Flore spontane e dAlge rie : diffe renciation

e coge ographique des espe` ces et polyplodie

Re sume
En Algerie, les recherches nouvelles de botanique systematique, phylogenetique et phy-
togeographique, sont rares. Dans cette mise au point, nous soulignerons limportance
des etudes systematiques au niveau des espe`ces et des populations dans linterpretation
de la structure et de la dynamique de la flore spontanee algerienne, ainsi que leurs
impacts sur levaluation et la conservation de la biodiversite. Les resultats illustratifs sont
issus detudes sur quelques mode`les de graminees (Poaceae) annuelles et perennes, de
legumineuses (Fabaceae) et de plantes a` bulbes de la famille des Hyacinthaceae. Ils sont
presentes dans un contexte de mise a` jour taxonomique et de comprehension de la flore
de lAlgerie et mis en rapport avec le role majeur des conditions bioclimatiques sur
lorganisation de la diversite genetique des espe`ces. Bien que partiels, ces resultats
mettent en relief : 1) la distribution geographique particulie`re des populations et taxons
diplo des et polyplo des, et donc le role de la polyplo die dans les phenome`nes de
rarete et disolement ; 2) limportance des zones de transition bioclimatique et des zones
marginales, situees a` la peripherie de laire de repartition, ou` lexistence de populations
isolees favorise lemergence de genotypes adaptes. Ces etudes ont une valeur predictive
pour linventaire des taxons et des populations spontanees qui doivent en priorite sinte-
grer, tant dans les programmes de valorisation des ressources phytogenetiques que dans
la strategie de conservation de la biodiversite.
Mots cles : Algerie ; biodiversite ; facteur du milieu ; polyplo die ; ressource genetique
vegetale.
The`mes : ressources naturelles et environnement ; productions vegetales.
Abstract
Spontaneous flora of Algeria: Ecogeographical differentiation of species and
polyploidy
In Algeria, new research in systematic botany, phylogenetics and phytogeography is
rare. In this paper, we underline the importance of systematic studies on species and
population levels to interpret the structure and dynamic of spontaneous Algerian flora
and its impact on the evaluation and the conservation of biodiversity. The results are
from studies on annual and perennial graminaceous (Poaceae), leguminous (Fabaceae)
species and Hyacinthaceae. Results are presented in a context of the taxonomic update
and comprehension of Algerian flora and in relation with the major role of the bioclima-
tic conditions on species genetic diversity. These results highlight: (1) the particular geo-
graphical distribution of taxa and diploids and polyploid populations and the role of
polyploidy in the phenomena of scarcity and isolation, (2) the importance of the transi-
tional bioclimatic area and the marginal zones located at the periphery of the distribu-
tion area, where the isolated populations produce adapted genotypes. These studies
have a predictive value for the inventory of taxa and populations which must be integra-
ted in priority in the programmes of valorization of the phytogenetic resources and in
the strategy of conservation of the biodiversity.
Key words: Algeria; biodiversity; environmental factors; plant genetic resources;
polyploidy.
Subjects: natural resources and environment; vegetal productions.
d
o
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:
1
0
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1
6
8
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/
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.
0
3
4
7
Synthe` se
Rachid Amirouche
1
Marie-The re` se Misset
2
1
Faculte des sciences biologiques,
Laboratoire de biologie et physiologie
des organismes (LBPO)
E

quipe Biosyste matique,

ge ne tique et e volution
Universite des sciences et de la technologie
Houari Boumediene (USTHB)
32 El-Alia, Bab-Ezzouar
16111, Alger
Alge rie
<[email protected]>
2
Universite de Rennes 1UMR 6553
EcoBioE

quipe Me canismes a` lOrigine

de la Biodiversite
Campus de Beaulieu,
Ba t. 14A35042 Rennes cedex
<[email protected]>
Tire s a` part : R. Amirouche
Cah Agric, vol. 18

N 6

novembre-dcembre 2009 474
L
a region mediterraneenne abrite
une diversite biologique de pre-
mie`re importance. La plupart des
espe`ces de la flore spontanee, en Afrique
du Nord notamment, sont remarquable-
ment resistantes et bien adaptees a` la
secheresse et a` la salinite et constituent
une part non negligeable des ressources
genetiques locales a` valeurs pastorale,
fourrage`re, alimentaire, aromatique et
medicinale (Abdelguerfi et Laouar, 1999 ;
Ohba et Amirouche, 2003).
En raison de sa situation particulie`re
en region mediterraneenne et de limpres-
sionnant gradient bioclimatique Nord-
Sud qui la caracterise (figure 1), lAlgerie
offre des opportunites exceptionnelles
pour levaluation et pour la compre-
hension des mecanismes impliques
dans la diversification et ladaptation
des plantes en relation avec levolution
de leur environnement. En Algerie
tellienne, les secteurs humides et subhu-
mides comportent des hotspots ou
points chauds de biodiversite unique
(Medail et Quezel, 1997 ; Quezel et
Medail, 2003 ; Vela et Benhouhou, 2007).
Dans les zones de transition biogeogra-
phique, les fluctuations des conditions
ecologiques et lheterogeneite des
habitats sont les facteurs determinants
de la richesse floristique et de la diversite
genetique.
La flore est aujourdhui tre`s serieusement
menacee, en raison de la forte regression
des milieux naturels sous laction de
lhomme, mais aussi parce que cette region
serait lune des plus exposees aux change-
ments climatiques globaux (Sala et al.,
2000 ; Hoekstra et al., 2005 ; Medail et
Quezel, 2005).
En Algerie, les efforts de preservation sont
surtout orientes vers la mise en uvre
daires protegees (Parcs nationaux,
reserves naturelles) principalement situees
O1, O2, O3 : ORANAIS
Sahel et collines du littoral oranais,
plaines littoraleset Atlas tellien sud-
oranais.
A1, A2 : ALGROIS
Littoral, sahel et montagnes du Tell
algrois.
K1, K2, K3 : KABYLIES ET NUMIDIES
Grande Kabylie (Djurdjura), Petite
Kabylie (Babors), Numidie (de Skikda
El Kala)
C1 : CONSTANTINOIS
Tell et montagnes des Bibans au
Bellezma.
H1, H2, Hd : HAUTS PLATEAUX
Sud oranais et Sud algrois ; Sud
constantinois ; Hd, plaine de Hodna.
AS1, AS2, AS3 : ATLAS SAHARIEN
Atlas saharien oranais, algrois
et constantinois (Aurs compris).
ALGER
ALGRIE TELLIENNE
ALGER
Tns
Oran
Djelfa
Constantine
Skikda
SAHARA
SECTEURS ET SOUS-SECTEURS BIOGOGRAPHIQUES DE LALGRIE TELLIENNE
Ain Sefra
Aurs
El Kala
Tlemcen
O1
O2
O3
H1
H2
Hd
AS1
A1
A2
K1
K2
K3
AS2
AS3
C1
TAGES BIOCLIMATIQUES
Humide
Subhumide
Semi-aride
Aride
Saharien 100 km 100 km
Sahara
Figure 1. Contexte bioclimatique et bioge ographique de lAlge rie.
Figure 1. Bioclimatic and biogeographic context of Algeria.
Les limites des e tages bioclimatiques ont e te e tablies dapre` s la carte bioclimatique simplifie e de Stewart (1974). Elles sont de finies par trois parame` tres principaux
du climat me diterrane en : la pluviosite annuelle (P), la moyenne des tempe ratures du mois le plus chaud (M C) et la moyenne des tempe ratures du mois le plus froid
(m C). La carte de re partition des secteurs bioge ographiques est celle de Que zel et Santa (1962).
Cah Agric, vol. 18

N 6

novembre-dcembre 2009 475
dans les ecosyste`mes du Tell et correspon-
dant aux hotspots connus de biodiver-
site. La gestion de ces milieux et
les strategies de conservation sont
actuellement limitees par une connais-
sance insuffisante des unites biologiques
en presence, reduite aux travaux botani-
ques classiques devant etre mis a` jour
(encadre 1), et des mecanismes gouver-
nant leur evolution.
Les programmes de recherche des institu-
tions et des equipes universitaires consa-
cres aux the`mes de la vegetation sont
essentiellement dedies aux ecosyste`mes
forestiers et steppiques et a` un degre
moindre aux zones arides (Mediouni,
2004). Les zones de transition qui joue-
raient un role essentiel dans la diversite
genetique et le potentiel evolutif des
espe`ces (Araujo, 2002), restent negligees.
Au niveau specifique, les donnees recentes
relatives aux espe`ces spontanees a` valeur
patrimoniale sont encore peu nombreuses
et les donnees relatives aux espe`ces rares ou
endemiques sont quasiment inexistantes.
Les etudes pluridisciplinaires realisees ces
dernie`res annees par differents laboratoi-
res et equipes universitaires sinscrivent
dans une perspective de caracterisation
des espe`ces spontanees a` valeur agro-
nomique, a` la lumie`re notamment des
donnees moleculaires dans les popula-
tions naturelles provenant de differents
milieux. Elles ont jete les bases dun
inventaire indispensable des espe`ces et
des populations, de la connaissance de
leur aire de repartition geographique, de
leurs caracteristiques phenologiques et
ecophysiologiques et de leur vulnerabi-
lite face aux pressions anthropiques et
aux changements climatiques.
Nous exposerons ici des resultats obtenus
sur des Poaceae, des legumineuses (Faba-
ceae) et des plantes a` bulbes de la famille
des Hyacinthaceae. Les analyses pluridisci-
plinaires morphologiques, cytogenetiques,
biochimiques et moleculaires, appliquees a`
un nombre important de populations
echantillonnees dans diverses conditions
ecologiques, visent a` apprehender la varia-
bilite genetique intra- et interpopulations et
sa structuration ecogeographique.
Laccent sera mis, dune part, sur le role de
la polyplo die, une des principales sour-
ces dadaptation, devolution et de specia-
tion chez les vegetaux (Stebbins, 1971),
et, dautre part, sur la necessite de revi-
sions taxonomiques de notre flore.
Complexes polyplodes
de Poaceae
Avec plus de 320 espe`ces et sous-espe`ces,
les Poaceae representent lune des plus
importantes familles de la flore alge-
rienne, famille remarquable en taxons
rares et tre`s rares (~38,5 %) et en endemi-
ques au sens large (~7,8 %) donnees
etablies a` partir de la flore de Quezel et
Santa (1962). Nous evoquerons, pour
cette famille, le cas de complexes poly-
plo des despe`ces annuelles (Hordeum,
Aegilops) et perennes (Dactylis, Lygeum).
Ces espe`ces constituent souvent la
composante essentielle des paturages,
des prairies et des jache`res. Elles sont
caracterisees par une importante variabi-
lite genetique et une tendance forte a` une
structuration des populations en fonction
des conditions ecogeographiques.
Orges (Hordeum)
Les orges spontanees du complexe Hor-
deum murinum L. sensu lato, sont repre-
sentees par deux taxons, lun diplo de
(2n = 2x = 14), H. murinum ssp. glau-
cum (Steudel) Tzvelev, lautre tetraplo de
(2n = 4x = 28), H. murinum ssp. lepori-
num (Link) Arg. Des analyses pluri-
disciplinaires ont montre une diversite
genetique considerable des populations
et une distribution geographique des
cytotypes 2x et 4x fortement correlee
au gradient bioclimatique Nord-Sud
(Amirouche et Misset, 2003).
Les populations tetraplo des de la sous-
espe`ce leporinum sont tre`s polymorphes
Encadre 1
Bref historique des recherches botaniques en Alge rie
(dapre` s Alcaraz, 1976)
Les premie` res recherches botaniques en Alge rie ont e te mene es de` s la fin du XVIII
e
sie` cle et nous devons les premiers
inventaires et descriptions a` Jean-Louis Marie Poiret (Poiret, 1789) avec son Voyage en Barbarie et a` Rene Louiche
Desfontaines avec Flora Atlantica (Desfontaines, 1798-1799).
De` s 1837, la recherche botanique officielle et les multiples missions dexploration scientifique de lAlge rie, ont per-
mis a` de nombreux botanistes de constituer les premie` res collections et les premiers herbiers. Ceux dErnest Saint-
Charles Cosson et Michel Charles Durieu De Maisonneuve (1854-1867) sont parmi les plus illustres.
Les premie` res ve ritables flores, qui font encore re fe rence aujourdhui, sont celles de Jules Aime Battandier et Louis
Trabut, dont Flore dAlger et catalogue de plantes dAlgerie (Battandier et Trabut, 1884) et Flore analytique et synop-
tique de lAlgerie et de Tunisie (Battandier et Trabut, 1902).
Mais cest a` Rene Maire (Maire, 1955-1987) que lon doit une flore exhaustive, la ce le` bre Flore de lAfrique du Nord
dont les nombreux volumes (1 a` 16) ont e te publie s a` titre posthume a` partir de 1953.
Pierre Quezel et Se bastien Santa (Que zl et Santa, 1962-1963) ont propose , avec leur Nouvelle flore de lAlgerie et des
regions desertiques meridionales, un ouvrage plus simple qui constitue, de nos jours encore, la seule re fe rence
accessible sur la flore de lAlge rie.
En de pit du renouveau de la botanique syste matique suscite a` la faveur de donne es mole culaires (APG II, 2003),
aucune re vision taxonomique majeure na e te entreprise, sinon des mises a` jour de nomenclature et de synonymie, au
demeurant tre` s insuffisantes. Nous citerons entre autre, lIndex synonymique et bibliographique de la flore dAfrique du
Nord en cours de laboration par Alain Dobignard (Dobignard, 2009 [sous presse]).
Cependant, dans de nombreux cas, les de terminations sont rendues de licates en raison dune complexite biologique
qui nest pas prise en compte (plasticite phe notypique, hybridation, polyplo die). En effet, un grand nombre de taxons
montrent un polymorphisme important et, parfois, constituent des complexes spe cifiques aux de limitations taxonomi-
ques peu e videntes.
Cah Agric, vol. 18

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novembre-dcembre 2009 476
et se repartissent largement depuis la
marge littorale, au nord, jusqua` la bor-
dure saharienne, au sud (figure 2A).
La diversite genetique est largement
repartie a` linterieur des populations
dont le faible degre de differenciation
suppose lexistence dun flux de ge`nes
appreciable entre elles.
En revanche, les populations diplo des de
la sous-espe`ce glaucum, sont nettement
plus differenciees et sont caracterisees
par un isolement relatif, plus continental,
principalement dans les etages bio-
climatiques arides et semi-arides de la
bordure saharienne (figure 2A). Cette
localisation marginale est associee a` une
tolerance vis-a`-vis des basses temperatu-
res hivernales, de la secheresse et de la
salinite. Dans ces populations 2x, la diver-
site interpopulations, notamment des pro-
teines de reserve (hordeines), saccro t
regulie`rement en fonction du gradient
daridite (Amirouche et Misset, 2003).
Ainsi, la distribution spatiale en Algerie
des orges 2x (glaucum) et 4x (leporinum)
plaiderait en faveur de processus adapta-
tifs et evolutifs encore en cours, particu-
lie`rement au sein des populations diplo -
des endemiques des zones arides et
semi-arides.
Egilopes (Aegilops)
Les Aegilops sont representes en Algerie
par des espe`ces tetraplo des, dont
A. triuncialis L., A. geniculata Roth., A.
biuncialis Vis., A. neglecta Req. et A. ven-
tricosa Tausch. Certaines espe`ces sont
largement repandues et couvrent divers
etages bioclimatiques et milieux eco-
logiques. Cest le cas dA. geniculata
(2n = 4x = 28) dont letude morphologique
(Bandou, 2005), a permis de mettre en
evidence une grande variabilite avec des
phenotypes lies aux conditions de haute
altitude (Chelia, Aure`s, Djurdjura) et des
phenotypes lies aux conditions de seche-
resse (Hauts Plateaux). Dans les autres
stations de lAtlas tellien, ou` les conditions
bioclimatiques sont fluctuantes, la diversite
intrapopulation est importante. Le poly-
morphisme des glutenines a permis de
separer nettement les espe`ces etudiees :
A. geniculata, A. neglecta, A. triuncialis et
A. ventricosa (Bandou et al., 2009). Chez A.
neglecta, des profils proteiques typiques
dhexaplo des (2n = 6x = 42) ont ete obser-
ves puis confirmes encytologie. Ces cytoty-
pes, nouvellement signales en Algerie, sont
localises dans le Djurdjura (figure 2B).
Dactyle (Dactylis)
Le dactyle est un genre monotypique
represente par une espe`ce vivace
importante par sa haute valeur pastorale
et fourrage`re : Dactylis glomerata L. Cest
un mode`le typique de polyplo die et
devolution (Stebbins et Zohary, 1959 ;
Lumaret, 1988 ; Soltis et Soltis, 1993).
En Algerie, les populations de cette espe`ce
sont tre`s largement repandues et montrent
une plasticite phenotypique et une amp-
litude ecologique considerables, sexpri-
mant par des habitats tre`s diversifies :
falaises maritimes, plaines du littoral et
du Sahel, collines et gorges de lAtlas tel-
lien, pelouses daltitude, steppes des Hauts
Plateaux et Atlas saharien.
Lexistence en Algerie septentrionale des
deux niveaux de plo die est confirmee
(Amirouche, 2005) et leur statut taxono-
mique precise, avec des sous-espe`ces
diplo des D. glomerata ssp. mairei
A. Hordeum murinum B. Aegilops neglecta
C. Dactylis glomerata D. Lygeum spartum
Figure 2. Aire de distribution ge ographique de quatre Poaceae polyplodes en Alge rie tellienne.
Figure 2. Geographical distribution of four polyploid species of Poaceae in North Algeria.
Les polyplodes (vert sombre) sont largement distribue s dans tous les e tages bioclimatiques. Ils montrent une forte plasticite e cophysiologique induite par la duplication
des ge nomes et la richesse alle lique. Les diplodes () sont souvent moins re pandus et occupent des aires plus restreintes ; ils sont absents chez les Aegilops chez qui
des hexaplodes () sont observe s. La ligne en pointille s indique la limite de lAtlas saharien (dapre` s Amirouche et Misset, 2003 ; Amirouche et Misset, 2007 ; Bandou
2005 ; Bandou et al., 2009 ; Benmansour et Harche, 2001).
Cah Agric, vol. 18

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novembre-dcembre 2009 477
Stebbins et Zohary et ssp. santai Stebbins
et Zohary et des sous-espe`ces tetraplo -
des D. glomerata ssp. hispanica (Roth)
Koch. et ssp. marina (Borrill) Greuter
(Amirouche et Misset, 2007).
Finalement, les diplo des sont bien plus
abondants que suppose anterieurement
(figure 2C) et ont un comportement
meiotique fortement relie aux conditions
ecogeographiques.
La sous-espe`ce mairei, localisee essen-
tiellement dans des niches ecologiques
humides des secteurs de la Kabylie-
Numidie, presente une meiose regulie`re,
tandis que la sous-espe`ce santai se singu-
larise par un taux eleve de bivalents
droits, dunivalents et de chromosomes
B. Cette dernie`re est plus largement
repandue dans les etages subhumides et
semi-arides des secteurs algerois et
pranais (figure 2C).
En peripherie de laire de distribution et
dans les zones de transition, le contact
diplo des/diplo des et diplo des/tetraplo -
des entra nerait des flux de ge`nes et lemer-
gence de genotypes differents (Amirouche,
2005 ; Amirouche et Misset, 2007). Le taux
dheterozygotie eleve mis en evidence par
les marqueurs enzymatiques, la presence
significative dunivalents, ainsi que lobser-
vation dindividus triplo des, appuient
lexistence de tels echanges geniques.
Sparte (Lygeum)
Un autre exemple de graminee perenne
monotypique est celui du sparte Lygeum
spartum L., une des composantes des
steppes nord-africaines, potentiellement
interessante pour lindustrie papetie`re
(Harche et al., 1990). Les premie`res inves-
tigations cytotaxonomiques (Benman-
sour et Kaid-Harche, 2001) ont confirme
la preponderance en Algerie des cyto-
types polyplo des (2n = 40), depuis le
littoral et les Hauts Plateaux du secteur
oranais jusquaux limites orientales du
secteur constantinois. Elles ont permis
de signaler, pour la premie`re fois en Alge-
rie, la presence de cytotypes a` 2n = 16,
structures en petites populations isolees
dans le Nord-Ouest des Hauts Plateaux
du Sud oranais (figure 2D). Ces popula-
tions seraient diplo des (2n = 2x = 16).
Elles posse`dent des infrutescences vigou-
reuses dont les lemmes ont des parties
libres plus courtes que celles des poly-
plo des. Ces derniers se distinguent par
des infrutescences laches et moins vigou-
reuses et une capacite reproductrice for-
tement perturbee (Djabeur et al., 2008).
La repartition tre`s restreinte des diplo des,
par rapport aux polyplo des, sugge`re que
L. spartum est un complexe mature
(Stebbins, 1971). Il sagira detablir avec
precision les limites de laire de reparti-
tion des diplo des et de preciser leurs
liens avec les polyplo des.
Le gumineuses
(Fabaceae)
Dans la flore algerienne, les Fabaceae
sont representees par environ360 espe`ces
et sous-espe`ces, dont 41 % rares a` tre`s
rares et 13 % endemiques au sens large
(dapre`s Quezel et Santa, 1962). Du fait
de son importance fourrage`re et pasto-
rale, cette famille a beneficie dune atten-
tion particulie`re de la part de differentes
equipes de recherche.
Divers travaux sur les genres Medicago,
Trifolium, Scorpiurus, Hedysarum et Ono-
brychis (Abdelguerfi et Laouar, 1999) ont
montre une correlation positive entre les
parame`tres biogeographiques, particulie`-
rement laltitude et la pluviosite, et les traits
biologiques lies a` la croissance et a` la
reproduction floraison, inflorescences,
gousses et graines.
Chez les luzernes, precisement dans le
complexe Medicago ciliaris-intertexta,
cette variabilite soule`ve aussi des ques-
tions dordre taxonomique. Les deux
espe`ces, M. ciliaris (L.) All. et M. intertexta
(L.) Mill., ont une repartition a` tendance
allopatrique. La premie`re, dans le Nord-
Ouest, montre une tolerance vis-a`-vis de
la secheresse ; la seconde se rencontre
essentiellement dans les regions humides
du Nord-Est (Laouar et al., 2000 ;
Abdelguerfi-Laouar et al., 2003). Dans les
situations de sympatrie, des populations
particulie`res se differencient par la forme
des epines et la pilosite des gousses. Leur
isolement par rapport aux deux autres
taxons, ciliaris et intertexta, est confirme
par les marqueurs microsatellites et, sans
quil soit encore possible den preciser
une nature hybride, leur originalite
taxonomique est mise en exergue par
leur capacite symbiotique specifique
avec Sinorhizobium meliloti (Abdelguerfi-
Laouar et al., 2006).
On citera aussi lexemple de Lupinus
angustifolius L., chez qui une tendance a`
une differenciation ecotypique sexprime
par des crite`res structuraux et biochimi-
ques des graines (A nouche, 1998). Dans
les stations arides et semi-arides du sec-
teur oranais, les phenotypes a` graines reti-
culees reticulatus sont rares et seraient
en voie de disparition, tandis que les
phenotypes a` grosses graines ne se ren-
contrent que dans les milieux anthropises
des secteurs humides et subhumides du
Centre-Est du pays. En revanche, chez
L. micranthus Guss., la variabilite inter-
populations, continue, est particulie`re-
ment elevee dans les zones de transition
bioclimatique.
Ce mode`le de variation a ete egalement
observe dans le genre Hedysarum. Chez
H. coronarium L., Issolah et Khalfallah
(2007) ont montre linfluence de laltitude
et de la pluviosite sur la variabilite mor-
phologique et phenologique de popula-
tions du Nord-Est de lAlgerie. Un fait
remarquable au sein des populations
situees a` la peripherie de laire de distri-
bution, est la coexistence de deux cytoty-
pes : lun attendu, (2n = 16 ; x = 8), lautre
nouveau (2n = 18 ; x = 9) et qui presente
une paire additionnelle dautosomes
(Issolah et al., 2006).
Cette variation du nombre chromo-
somique par dysplo die, associee aux
conditions ecologiques locales, a ete
signalee chez dautres espe`ces algeriennes
de legumineuses.
Scilles automnales
(Hyacinthaceae)
Les Monocotyledones bulbeuses et la
famille des Hyacinthaceae en particulier,
sont des plantes qui presentent de multi-
ples interets genetiques, evolutifs et ecolo-
giques. Du point de vue biochimique et de
la pharmacopee, certaines espe`ces sont
reputees pour leur production abondante
en triterpe`nes, dont des heterosides scilli-
rosides a` activite cardiotonique et raticide,
tandis que dautres renferment des flavo-
nols, des kaempferols et des quercetols
(Krenn et al., 2001).
Les Hyacinthaceae constituent une bonne
illustration de la necessite de reviser et de
mettre a` jour la flore de lAlgerie. En effet,
plusieurs genres de lancienne famille des
Liliaceae ont ete repartis en plusieurs
familles dans lordre des asparagales,
selon la nouvelle classification phylogene-
tique des angiospermes (APG II, 2003).
Dans la flore de Quezel et Santa (1962),
ce genre est represente par sept espe`ces
dont quatre automnales, endemiques de
Cah Agric, vol. 18

N 6

novembre-dcembre 2009 478
lAfrique du Nord et du Centre-Est de
lAlgerie. Des inventaires caryologiques
effectues sur une aire relativement restreinte
de lAlgerois (figure 3) ont revele une
concentration exceptionnelle de cytoty-
pes differents (Hamouche et al., 2006).
Selon la nomenclature mise a` jour dans
ce groupe par Speta (1998) et acceptee
pour la flore dAfrique du Nord, ces cyto-
types correspondraient a` Prospero
autumnale (L.) Speta (= Scilla autumna-
lis L.) 2n = 14, 2n = 28, 2n = 42 ; Pros-
pero obtusifolium (Poir.) Speta (= Scilla
obtusifolia Poir.) 2n = 8 ; Barnardia
numidica (Poir.) Speta (= Scilla numi-
dica Poir.) 2n = 18.
Cependant, des ambigu tes taxonomiques
persistent. Elles sont dues a` lexistence de
formes intermediaires frequentes dans les
forets du littoral algerois, veritable carre-
four entre les secteurs biogeographiques
oranais et kabyle. Elles resulteraient
dhybridations favorisees par la situation
de sympatrie impliquant les taxons en
presence.
Conclusions
et perspectives
Toutes ces observations indiquent quen
Algerie, des conditions bioclimatiques
tre`s variees joueraient un role majeur sur
la structuration des populations et des
espe`ces. Elles reve`lent aussi lampleur
de la polyplo die comme manifestation
de la diversite genetique.
Certaines populations, surtout diplo des,
ont tendance a` sisoler en petites popula-
tions en peripherie de laire de distribu-
tion comme cest le cas, sur les Hauts
Plateaux, dHordeummurinumssp. glau-
cum (2x) et de Lygeum spartum (2x) ou
encore, dans les biotopes frais de lAtlas
tellien, des sous-espe`ces diplo des de
Dactylis glomerata. Ces populations
sont remarquables de par leur taux de
differenciation interpopulations eleve.
Les fluctuations des conditions eco-
logiques associees a` leur isolement favo-
riseraient, par les effets de la selection et
de la derive genetique, lemergence de
genotypes a` fort potentiel evolutif.
On reconna t aujourdhui que de telles
populations en limite daire sont plus
resistantes et ont un potentiel adaptatif
plus eleve face aux changements environ-
nementaux que les populations centrales
(Volis et al., 1998 ; Araujo, 2002). Elles
representent de ce fait une valeur
comme reservoir de ge`nes dinteret utili-
sables en amelioration et sont a` privilegier
dans loptique de la conservation.
Dans les zones de transition bioclima-
tique, les populations sont souvent carac-
terisees par une diversite genetique
importante. Ces zones meritent une
attention particulie`re dans les efforts de
conservation de la biodiversite, car elles
peuvent constituer des centres de specia-
tion suite a` des micro-isolements. Selon
Stebbins et Major (1965), les localites ou`
la speciation a ete la plus intense, en Cali-
fornie, sont celles de plus grande variabi-
lite climatique et edaphique et, surtout,
celles qui occupent une position de
transition.
La connaissance des limites daires de
repartition des espe`ces et des polyplo des
et lestimation des flux de ge`nes le long du
gradient ecologique save`rent donc deter-
minants comme sources dindications sur
le potentiel evolutif des programmes
devaluation et de conservation de la bio-
diversite.
Les evenements cytogenetiques poly-
plo die, chromosomes B, meioses irregu-
lie`res , observes dans les mode`les
exposes (Poaceae, Fabaceae, Hyacintha-
ceae) ou en cours detudes (Alliaceae),
semblent associes aux parame`tres eco-
geographiques et soule`vent des questions
dordre evolutif. La connaissance de lori-
gine de la polyplo die peut aussi apporter
des elements explicatifs sur les conse-
quences des hybridations dans les zones
de contact (Schierenbeck et A nouche,
2006).
Neanmoins, la formation des complexes
specifiques polyplo des favorise lemer-
gence de continuum morphologiques
generant des interrogations taxonomi-
ques. Une mise a` niveau sur les plans
taxonomique et nomenclatural de la
flore dAlgerie doit etre le point de repe`re
pour levaluation et la conservation de la
biodiversite.

Remerciements
Les auteurs tiennent a` remercier Nabila
Amirouche et Houria Hadj-Arab qui ont
permis dameliorer le manuscrit, ainsi que
Houda Bandou, Yasmina Hamouche (uni-
versite des sciences et de la technologie
Houari Boumediene [USTHB], Alger),
Meriem Harche-Kaid (universite dOran),
Nadra Khalfallah (universite de Constan-
tine), Nadia Bouguedoura (USTHB, Alger)
et A ssa Abdelguerfi (Institut national agro-
nomique) pour leur appui bibliographique.
Re fe rences
Abdelguerfi A, Laouar M. Autoe cologie et
variabilite de quelques le gumineuses dinte re t
fourrager et/ou pastoral : possibilite s de valo-
risation en re gion me diterrane enne. Pastagens
e Forragens 1999 ; 20 : 81-112.
10 km
Tns
ALGER
Tipaza
KABYLIE
Bjaia
Figure 3. Localisation de quelques populations de scilles automnales.
Figure 3. Localization of some populations of autumnal squills.
On remarquera la concentration de taxons ende miques dans une aire re duite du littoral alge rois situe e en zone
de transition bioge ographique (les couleurs des zones correspondent aux e tages bioclimatiques de la figure 1)
(modifie dapre` s Hamouche et al., 2006).
Prospero autumnale ( 2n = 14 ; 2n = 28 ; 2n = 42), P. obtusifolium (2n = 8), Barnardia numidica ( 2n = 18).
Cah Agric, vol. 18

N 6

novembre-dcembre 2009 479
Abdelguerfi-Laouar M, Abdelguerfi A, Bouznad
Z, Guitonneau GG. Autoe cologie du complexe
despe` ces Medicago ciliaris - M. intertexta en
Alge rie. Acta Bot Gallica 2003 ; 150 : 253-65.
Abdelguerfi-Laouar M, Huguet T, Abdelguerfi A,
et al. Structuration de la diversite des le gumi-
neuses et de leurs Rhizobium associe s : section
des intertextae (Medicago). In : Actes des X
e
journe es scientifiques de lAgence universitaire
de la Francophonie, Quelles Biotechnologies
pour une agriculture durable ? Constantine, 8-
11 mai 2006. Constantine (Alge rie) : imprimerie
de luniversite Mentouri, 2006.
Anouche A. Diversite et e volution du genre
Lupinus L. (Fabaceae). The` se de doctorat, uni-
versite de Rennes 1, 1998.
Alcaraz C. Recherches ge obotaniques sur la
ve ge tation de louest alge rien. Bull Soc Hist
Nat Afrique du Nord 1976 ; 67 : 19-36.
Amirouche N. Diversite ge ne tique de popula-
tions diplo des et te traplo des de Dactylis glo-
merata L. (Poaceae). Recherche Agronomique
2005 ; 16 : 53-63.
Amirouche N, Misset MT. Morphological
variation and distribution of cytotypes in
the diploid-tetraploid complex of the genus
Dactylis L. (Poaceae) from Algeria. Plant Syst
and Evol 2007 ; 264 : 157-74.
Amirouche R, Misset MT. Hordein polymor-
phism in diploid and tetraploid Mediterranean
populations of the Hordeum murinum L. com-
plex. Plant Syst and Evol 2003 ; 242 : 83-99.
APG II. An update of the Angiosperm Phylo-
geny Group classification for the orders and
families of flowering plants. Bot J Linn Soc
2003 ; 141 : 399-436.
Arau jo BM. Biodiversity hotspots and zones of
ecological transition. Conserv Biol 2002 ; 16 :
1662-3.
Bandou H. Les populations dAegilops: diver-
site morphologique et diversite biochimique.
Recherche Agronomique 2005 ; 16 : 28-35.
Bandou H, Rodriguez-Quijano M, Carrillo JM,
Branlard G, Zaharieva M, Monneveux P. Mor-
phological and genetic variation in Aegilops
geniculata from Algeria. Plant Syst and Evol
2009 ; 277 : 85-97.
Battandier JA, Trabut L. Flore dAlger et cata-
logue des plantes dAlge rie. Alger : Adolphe
Jourdan libraire-e diteur, 1884.
Battandier JA, Trabut L. Flore analytique et
synoptique de lAlge rie et de la Tunisie.
Alger : Vve Giralt imprimeur-e diteur, 1902.
Benmansour N, Kaid-Harche M. E

tude caryolo-
gique de deux populations de Lygeum spar-
tum L. de lOuest alge rien. Bocconea 2001 ; 13 :
371-6.
Desfontaines R. Flora Atlantica, sive, Historia
plantarum, quae in Atlante, agro Tunetano et
Algeriensi crescunt. Tomes 1 et 2. Paris :
Apud Blanchon, 1798-1799.
Djabeur A, Kaid-Harche M, Catesson AM.
Structure des infrutescences et capacite fructi-
fe` re de deux cytotypes de Lygeum spartum L.
de louest alge rien. Ecologia mediterranea
2008 ; 34 : 5-12.
Dobignard A. Index synonymique et bibliogra-
phique de la flore dAfrique du
Nord. Gene` ve : Conservatoire et jardins bota-
niques de la ville de Gene` ve, 2009 (sous
presse. http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/
africa/recherche.php).
Hamouche Y, Amirouche R, Amirouche N.
Notes taxonomiques et caryologiques de
deux espe` ces du genre Scilla (Hyacinthace es)
de louest alge rois. Ann Inst Nat Agro 2006 ;
27 : 95-105.
Harche M, Chadli R, Catesson AM. Diversity of
cellulose microfibril arrangement in the cell
walls of Lygeum spartum leaves. Annals of
Botany 1990 ; 65 : 79-86.
Hoekstra JM, Boucher TM, Ricketts TM,
Roberts C. Confronting a biome crisis: global
disparities of habitat loss and protection. Ecol
Lett 2005 ; 8 : 23-9.
Issolah R, Benhizia H, Khalfallah N. Karyotype
variation within some natural populations of
sulla (Hedysarum coronarium L., Fabaceae) in
Algeria. Genet Resour Crop Ev 2006 ; 53 :
1653-64.
Issolah R, Khalfallah N. Analysis of the
morpho-physiological variation within some
Algerian populations of sulla (Hedysarum
coronarium L., Fabaceae). Journal of Biologi-
cal Sciences 2007 ; 7 : 1082-91.
Krenn L, Kopp B, Speta F, Kubelka W. Chemo-
taxonomical investigation of the genus Cha-
rybdis Speta (Urgineoideae, Hyacinthaceae).
Stapfia 2001 ; 75 : 101-20.
Laouar M, Abdelguerfi A, Kouchi K. Etude du
complexe despe` ces Medicago ciliaris - M.
intertexta. Variabilite morphologique et phe -
nologique. Ann Inst Nat Agro 2000 ; 21 :
51-70.
Lumaret R. Cytology, genetics and evolution in
the genus Dactylis. Crit Rev Plant Sci 1988 ; 7 :
55-91.
Maire R. Flore de lAfrique du Nord. Volumes
1-16. Paris : Paul Le Chevalier, 1955-1987.
Me dail F, Que zel P. Conse quences e cologiques
possibles des changements climatiques sur la
flore et la ve ge tation du bassin me diterrane en.
Bocconea 2005 ; 16 : 397-422.
Me dail F, Que zel P. Hot-spots analysis for
conservation of plant biodiversity in the Medi-
terranean basin. Ann Missouri Bot Gard 1997 ;
84 : 112-27.
Me diouni K. E

laboration dun bilan et dune

strate gie nationale de de veloppement durable
de la diversite biologique. Projet ALG/97/G31.
FEM/PNUD. Tome I a` VIII. Alger : e ditions du
ministe` re de lAme nagement du Territoire et
de lEnvironnement, 2004.
Ohba H, Amirouche R. Observation of the Flora
of Tadmait and Tidikelt, Central Sahara, Alge-
ria. Journal of Japanese Botany 2003 ; 78 :
104-11.
Poiret JML. Voyage en Barbarie ou Lettres
Ecrites de lancienne Numidie pendant les
anne es 1785 et 1786. Seconde partie. Recher-
ches sur lHistoire Naturelle de la Numidie.
Paris : JBF ne e de la Rochelle, 1789.
Que zel P, Me dail F. Ecologie et bioge ographie
des fore ts du bassin me diterrane en. Paris :
Elsevier, 2003.
Que zel P, Santa S. Nouvelle flore de lAlge rie
et des re gions de sertiques me ridionales.
Tomes 1 et 2. Paris : CNRS, 1962-1963.
Sala OE, Chapin FS, Armesto JJ, et al. Global
biodiversity scenarios for the year 2100.
Science 2000 ; 287 : 1770-4.
Schierenbeck KA, Anouche ML. The role of
evolutionary genetics in studies of plant inva-
sion. In : Cadotte M, Mc Mahon SM, Fukami T,
eds. Conceptual Ecology and Invasion Biology:
Reciprocal approaches to Nature. Heidelberg :
Springer, 2006.
Soltis DE, Soltis PS. Molecular data and the
dynamic nature of polyploidy. Crit Rev Plant
Sci 1993 ; 12 : 243-73.
Speta F. Systematische Analyse der Gattung
Scilla L. s. l. (Hyacinthaceae). Phyton (Horn,
Austria) 1998 ; 38 : 1-141.
Stebbins GL. Chromosomal evolution in
higher plants. London : Edward Arnold Publis-
hers, 1971.
Stebbins GL, Major J. Endemism and specia-
tion in the California Flora. Ecol Monogr
1965 ; 35 : 1-35.
Stebbins GL, Zohary D. Cytogenetic and evolu-
tionary studies in the genus Dactylis. I Mor-
phology, distribution and inter relationships
of the diploid subspecies. University of Califor-
nia Publications in Botany 1959 ; 31 : 1-40.
Stewart P. Un nouveau climagramme pour
lAlge rie et son application au barrage vert.
Bull Soc Hist Nat Afrique du Nord 1974 ; 65 :
239-48.
Ve la E, Benhouhou S. E

valuation dun nouveau

point chaud de biodiversite ve ge tale dans le
Bassin me diterrane en (Afrique du Nord). C R
Biol 2007 ; 330 : 589-605.
Volis S, Mendlinger S, Olsvig-Whittaker L,
Safriel UN, Orlovsky N. Phenotypic variation
and stress resistance in core and peripheral
populations of Hordeum spontaneum. Bio-
divers Conser 1998 ; 7 : 799-813.
Cah Agric, vol. 18

N 6

novembre-dcembre 2009 480