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NEUROPHYSIOLOGIE
B - LE SYSTEME NERVEUX CEREBRO-SPINAL (4)MENINGES-LCR
I - PLAN D'ORGANISATION DU SYSTEME NERVEUX Anatomiquement, le systme nerveux (SN) comprend: le systme nerveux central (ou rachis ou nvraxe) comprenant encphale et moelle pinire ; le systme nerveux priphrique comprenant les nerfs reliant le systme nerveux central au reste de lorganisme ( savoir les 12 paires de nerfs crniens, les 31 paires de nerfs rachidiens, la paire de chanes ganglionnaires latro-vertbrales (orthosympathiques) et les nerfs sympathiques qui s'en dtachent, voir plus loin). L'ensemble du nvraxe est log dans la bote crnienne (l'encphale) et dans la colonne vertbrale (moelle pinire); l'encphale comme la moelle pinire ne sont pas directement en contact avec la paroi osseuse qui les protgent; ils en sont spars par un ensemble, lui aussi protecteur, et constitu de plusieurs enveloppes fibreuses ou spongieuses (les mninges) et d'un liquide cphalo-rachidien. A des fins didactiques, et sur la base d'une "compartimentation" du nvraxe par des parois mninges) on le divise aussi en 3 tages: l'tage rachidien; l'tage sous-tentoriel; l'tage sus-tentoriel.

Except l'tage rachidien, le reste du rachis (encphale) peut tre subdivis en tages sous-tentoriel dune part, sus-tentoriel dautre part; cette subdivision rsulte du fait que la dure-mre, enveloppe la plus externe des mninges qui protge le nvraxe, envoie l'intrieur de la bote crnienne, dans la masse de l'encphale, plusieurs expansions qui la compartimentent (voir plus loin). Les deux principales expansions de la dure-mre sont:
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 la tente du cervelet qui, tendue horizontalement en arrire du tronc crbral, spare le crne en deux compartiments: l'tage supra-tentoriel (ou sus-tentoriel) contenant le cerveau, l'tage infra-tentoriel (ou sous-tentoriel) contenant le tronc crbral et le cervelet. la faux du cerveau qui spare le cerveau en deux hmisphres crbraux. [La faux du cerveau constitue un septum mdian antro-postrieur divisant l'tage sus-tentoriel en 2 loges symtriques contenant chacune un hmisphre crbral].

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L'tage rachidien comprend la moelle pinire (loge dans le canal rachidien de la colonne vertbrale), les 31 paires de racines rachidiennes qui en naissent droite et gauche au niveau de chaque neuromre pour former les nerfs rachidiens, enfin les composantes priphriques des systmes ortho- et parasympathique. Le canal rachidien est form par l'empilement rgulier des vertbres, chacune d'entre elles tant perce d'un trou vertbral. Par ailleurs, il est noter que si les racines rachidiennes, loges l'intrieur du canal mdullaire font partie du systme nerveux central, leur point de convergence en un nerf rachidien ainsi que les rameaux communicants blancs et gris partiellement loges dans ce canal mdullaire qui les relient aux chanes ganglionnaires sympathiques, sont rattachs au systme nerveux priphrique. Quant aux centres ortho- et parasympathiques mdullaires, ils sont situs dans les cornes intermdiaires de la substance grise pripendymaire dans les portions cervico-lombaires pour l'orthosympathique, et sacre (ainsi que du tronc crbral, voir plus loin) pour le parasympathique. L'tage sous-tentoriel comprend le tronc crbral (comprenant lui-mme le bulbe, la protubrance annulaire les pdoncules crbraux et le cervelet) ainsi que les 10 dernires paires de nerfs crniens qui en naissent et numrotes de III XII. L'tage sus-tentoriel comprend le cerveau form par les deux hmisphres crbraux, les 2 glandes qui s'y rattachent, l'hypophyse et l'piphyse, ainsi que les 2 premires paires de nerfs crniens qui en naissent, les tractus olfactifs numrots I et les nerfs optiques, numrots II. II - LES MENINGES ET LE LIQUIDE CEPHALO-RACHIDIEN La masse du systme nerveux central est entirement enclose dans la cavit crnio-rachidienne. Les lments du systme nerveux priphrique irradiant du nvraxe doivent traverser le squelette du crne (trous de la base du crne) ou du rachis (trous de conjugaison) pour gagner les diverses rgions du corps. Entre le nvraxe et lenveloppe osseuse crnio-caudale se trouvent les mninges : la dure-mre et les leptomninges. 1 - Les mninges Dans la bote crnienne, les vertbres, le cerveau et la moelle pinire sont envelopps de trois feuillets de tissu protecteur. Le feuillet le plus externe est une enveloppe rsistante nomme dure-mre. La face externe de la dure-mre est fermement accole au prioste de la face interne des os du crne et ce nest que dans des circonstances pathologiques (hmatome par exemple) quelle peut sen dcoller et rendre ainsi apparent lespace extra-dural normalement virtuel.. Au niveau du rachis par contre, la face externe de la dure-mre est spare du prioste du canal rachidien par un espace pidural. La face interne de la dure-mre repose sur les leptomninges dont elle nest spare, quel que soit le niveau, que par un espace virtuel, lespace sous-dural. La dure-mre envoie lintrieur de la bote crnienne plusieurs expansions qui la compartimentent. Les deux principales sont la tente du cervelet et la faux du cerveau (voir ci-dessus): 1. la tente du cervelet tendue horizontalement en arrire du tronc crbral, elle spare le crne en deux compartiments : ltage supra-tentoriel ou sus-tentoriel contenant le cerveau; ltage infra-tentoriel ou sous-tentoriel contenant le tronc crbral et le cervelet 2. la faux du cerveau; elle constitue un septum mdian antro-postrieur divisant ltage sus-tentoriel en deux loges symtriques contenant chacune un hmisphre crbral. Le feuillet le plus interne, la pie-mre, adhre fortement la surface du cerveau et en suit tous les contours. La membrane dlicate situe entre la dure-mre et la pie-mre est l'arachnode. Les leptomninges (ou mninges molles, autrefois appeles arachnode, espace [email protected] -208/10/2010

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arachnodien et pie-mre) occupent lensemble de lespace situ entre la face interne de la dure mre et la superficie du systme nerveux central. Elles renferment, dans leurs mailles, du liquide cphalo-rachidien (LCR). Limportance de lespace leptomning (espace sousarachnodien) est trs variable dun endroit un autre. En certaines rgions existent de vritables citernes contenant une quantit importante de LCR. Par exemple au niveau de la moelle, le cul-de-sac dural infrieur, au-dessous de la limite infrieure de la moelle constitue une rserve de LCR facilement accessible par la ponction lombaire. En rsum, le systme nerveux central (SNC) est envelopp par les mninges qui sont, de dehors en dedans, La dure-mre est constitue par un tissu fibreux bord par un endothlium. C'est la seule partie du cerveau qui contienne des rcepteurs la douleur. Entre la dure-mre et l'arachnode, qui ne pntre pas dans les sillons, on trouve l'espace sous-duraI qui contient une petite quantit de liquide ressemblant de la lymphe. La dernire mninge, la pie mre pntre dans les sillons.
Le LCR se trouve entre la pie mre et larachnode 150 cm3 dans lespace sous arachnodien.

Par ailleurs, il faut signaler que le cerveau possde un systme vasculaire complexe. Parce que le cerveau travaille intensment, il a un besoin mtabolique norme d'oxygne et de glucose. Comme il ne possde que trs peu de rserves de ces combustibles, il dpend de faon critique de la circulation sanguine pour son approvisionnement. La distribution des nutriments et d'autres substances dans le cerveau ainsi que l'limination des dchets sont effectus par des capillaires trs fins issus de petites artres. Cet change qui a lieu dans le cerveau est tout fait diffrent de ceux qui existent entre les vaisseaux sanguins et les cellules d'autres organes. Dans le cerveau, les capillaires offrent une bien plus grande rsistance au passage des grosses molcules qu'ils ne le font par ailleurs et de ce fait, le cerveau n'est pas expos certaines substances contenues dans le sang. Ce mcanisme protecteur est appel barrire hmato-encphalique. Cette barrire existe parce que les cellules qui forment les parois des capillaires (cellules endothliales) s'assemblent trs troitement les unes contre les autres de telle sorte qu'elles ne laissent pas passer facilement les grosses molcules. 2 - Le liquide cphalo-rachidien Le LCR occupe lespace constitu dune part par le systme ventriculaire, dautre part par lespace sous-arachnodien. Le LCR est lextrieur du SNC o il forme des citernes Grande citerne sous le cervelet Citerne postrieure qui contient lartre basilaire Citerne inter pdonculaire qui contient le polygone de Willis, Mais le LCR se trouve aussi lintrieur du SNC dans les ventricules V1 et V2 (ventricules latraux) qui communiquent avec V3 (ventricule interhmisphrique) par les trous de Monro, et dans V4 qui est reli l'aqueduc de Sylvius. V4 (ventricule sous le cervelet) communique avec lextrieur par le foramen de Magendie mdian et les foramen de Luschka latraux.

Le volume total du LCR est en moyenne de 140ml. Dans les conditions normales, la totalit du LCR est renouvel en lespace de 10 12h :

60% est produit par des organes spcialiss, les plexus chorodes ; 40%est form par le tissu nerveux du cerveau et de la moelle pinire.
Il ny a pas de substance contenue dans le LCR qui ne soit galement contenue dans le sang ; il ne sagit pas cependant dun simple ultra-filtrat. Les concentrations de substances dissoutes y sont en effet diffrentes de celles du plasma. De ses points dmission, le LCR chemine lentement vers ses aires de rsorption dans le systme veineux. Cette rsorption veineuse se fait essentiellement au niveau des
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granulations de Paccioni, sortes dexcroissances leptomninges faisant saillie dans les sinus veineux intra-crniens. Dautres systmes de rsorption moins importants sont constitus par les capillaires sous-arachnodiens, les gaines des nerfs crbro-spinaux, lpendyme ventriculaire. Le LCR a au moins 2 fonctions principales: il agit mcaniquement, comme un amortisseur de chocs pour le cerveau. Lorsque la tte bouge, le cerveau flotte dans le LCR. Ainsi les mouvements de la tte n'induisent pas de mouvement violent du cerveau dans la bote crnienne; il sert galement d'intermdiaire entre les vaisseaux sanguins et le tissu crbral pour l'change de nutriments.

Ainsi le LCR peut et doit circuler librement de lintrieur lextrieur du SNC.

Le LCR doit fournir au SNC un environnement physico-chimique constant pour maintenir sa fonction son efficacit maximale. Cest un liquide incolore de pH 7,32 environ. Son poids spcifique relatif est de 1,005. Il contient de 3 5 lymphocytes par cm3. Sa composition est diffrente de celle du plasma bien quelle en soit voisine.
Composition du LCR

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La vitesse de formation est de 20 cm3/h soit peu prs 500 cm3/24h

Production du LCR

Le LCR est produit au niveau des plexus chorodes en majorit mais aussi au niveau des capillaires de lespace sous-arachnodien, spinal et pri-encphalique, et pour une faible part au niveau des vaisseaux intra-parenchymateux. Il rejoint alors lespace sous arachnodien par les espaces pri-vasculaires de Virchow-Robin.

Plexus chorodes Principalement dans les ventricules V1, V2 et V4. Ils sont responsables dau moins 65% du LCR produit dans les ventricules ainsi que de la clairance de soluts du LCR vers le sang, tels que danions trangers, dacides amins et de prostaglandines. Lpithlium chorode est constitu dune couche de cellules pithliales bordure en brosse disposes sur une membrane basale.
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La jonction entre les cellules nest pas parfaite et les capillaires sont fentrs. Ceci fait quil existe des changes libres entre le sang et le liquide interstitiel.

Mcanisme de la production Le moteur principal de la secrtion du LCR est le transfert actif du Na+ de l'espace interstitiel vers le ventricule. Ceci se fait en deux tapes. La premire tape est passive, et la seconde est active. Le Na+ est chang passivement la base de la cellule suivant un gradient de potentiel. Puis il est rejet dans le ventricule par une pompe Na/K qui fonctionne lATP. La cellule chorode rejette donc beaucoup dions et rend donc son ple apical trs hypertonique. Cest cela qui attire leau vers le ventricule, de faon passive, suivant un gradient osmotique.

En rsum, les plexus chorodes secrtent un mlange de Na+ Cl- et danions comme HCO3- ce qui entrane leau dans les ventricules. Dautre part, ils rabsorbent du K+.. En effet, HCO3 ntant plus dissoci, les ions H+ diminuent, donc du LCR vers le sang. les ions Na+ rentrent moins et la pompe Na/K nest plus alimente et ne rejette donc plus de Na+, ni des anions tampons et du bicarbonate et donc leau ne suit plus. En effet une pompe anions est couple celle de Na/K.
[Ceci explique pourquoi lactazolamine (Diamox), qui est un inhibiteur de lanhydrase carbonique, rduit la scrtion de LCR].

Rgulation de la production La rgulation de la scrtion du LCR est encore mal comprise. Les plexus chorodes sont innervs par des fibres cholinergiques et adrnergiques; la stimulation des fibres adrnergiques lve le taux de 3-5 AMPc dans les plexus chorodes, ceci active la pompe Na+ et augmente la scrtion de LCR. On notera que ni laldostrone ni lADH nont de rle dans la rgulation du LCR. Rgulation de la composition Les plexus chorodes rgulent sa composition. Ils forment une barrire efficace contre le passage passif des anions dans les deux sens grce lexistence dune pompe anions apicale dont le fonctionnement est coupl la pompe Na/K. Cette barrire est capitale pour rguler le pH du LCR. Les variations des taux de bicarbonates (H2CO3) dans le sang ne sont donc pas suivies immdiatement de variations dans le LCR, Cela protge donc le pH du LCR au cours des acidoses et alcaloses mtaboliques aigus. Le CO2 passe trs facilement la barrire, donc les acidoses et alcaloses respiratoires retentissent vite sur le pH du LCR, Cela contribue stimuler les centres respiratoires dans le sens dune compensation. Circulation du LCR Le LCR subit une circulation passive du lieu de production son lieu dlimination avec un dbit de 20 cm3/h. Il est donc renouvel 3 fois par jour. Le LCR passe dans les sinus duraux et dans les veines spinales et un moindre degr dans la lymphe, le long des nerfs. 4/5 du LCR est limin au niveau cphalique 1/5 du LCR est limin au niveau mdullaire.

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Villosits arachnodiennes ou granulations de Pacchioni. Ce sont des hernies de larachnode dans les sinus veineux qui agissent comme des soupapes mues passivement par la diffrence de pression hydrostatique (0,5 5 cmH2O) ou osmotique.

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Circulation du LCR
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Circulation du LCR

Production et drainage Les plexus chorodes (lappareil de production) sont surtout impliqus dans la rgulation de la composition du LCR, Les villosits arachnodiennes (lappareil de drainage) rgulent son volume et par la mme sa pression qui dpend du rapport de la vitesse de scrtion sur la vitesse de drainage. Rle mcanique du LCR Si par une raison quelconque, la PLCR augmente, les villosits souvrent afin de laisser chapper le LCR, ce qui ramne la PLCR la normale. Ceci vite que le tissu crbral ne soit soumis des pressions mcaniques. Le LCR aussi un rle mcanique: le cerveau pse 1500 g sur la table mais seulement 50g dans le LCR. Le LCR a un effet damortisseur liquide et de protection dans certaines positions; avec la tte en bas la cerveau ne tire sur les vaisseaux et les nerfs quavec 50g. Rle du LCR Le LCR sert de tampon et agit comme un rservoir rgulateur du volume encphalique; si le volume du parenchyme crbral ou celui du sang intracrbral augmentent, le LCR est drain, au contraire, si le volume crbral ou le volume sanguin crbral diminuent, le LCR augmente. Le LCR sert dans une certaine mesure aux changes nutritifs avec la tissu nerveux. Le cerveau ralise cependant ses changes mtaboliques, principalement avec le sang, via la barrire hmato- encphalique. Barrire hmato-mninge Il ny a pas de substance contenue dans le LCR qui ne soit pas contenue dans le sang. Mais les changes entre ces deux milieux sont rgis par un systme slecteur appel barrire hmato-mninge. Il existe 3 barrires: hmato-mninge, hmato-encphalique, mningo-encphalique Barrire hmato-mninge Cest la mieux connue. Sa permabilit est faible dans le sens sang vers LCR. Elle ne laisse passer que les petits ions. Les antibiotiques ne la franchissent pas, sauf les sulfamides (ce qui est important pour les mningites). Sa permabilit est grande dans le sens LCR vers le sang. Ce qui explique que les anesthsiques injects en intrathcal soient rapidement limins. Barrire hmato-encphalique Les cellules pithliales des capillaires crbraux sont runies par des jonctions serres et ces capillaires sont entours par des prolongements des astrocytes. Dans lhypophyse, la glande pinale et dans certaines rgions de lhypothalamus il ny a pas de barrire hmato-encphalique; ceci permettrait des hormones datteindre les neurones scrtoires et de refermer les boucles de feedback neuroendocriniens.

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Barrire hmato-encphalique Cest la cellule endothliale qui constitue llment anatomique de la barrire en passant par lintermdiaire de cellules gliales astrocytaires Les seules substances qui passent facilement la barrire sont les substances liposolubles (nicotine, thanol et hrone sont trs liposolubles !) Certaines substances indispensables comme le glucose, non liposolubles passent aussi. Elles sont soumises un transport actif grce des transporteurs trs spcifiques.

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La barrire hmato-encphalique Il existe des transports asymtriques: certains petits acides anims peuvent passer la barrire endothliale puis une fois dans la cellule ils sont transforms en composs incapables de ressortir de la cellule de lautre cot on parle de barrire mtabolique . Cest le cas de la ldopa, prcurseur de la dopamine, qui pntre rapidement dans lendothlium mais est transforme par des enzymes en une forme qui ne peut atteindre le cerveau. On sest interrog sur la nature des capillaires impliqus dans la barrire hmato encphalique. Lorsque lon greffe du tissu crbral dans lintestin on constate que les capillaires intestinaux acquirent les proprits des capillaires crbraux. A linverse des capillaires crbraux transplants dans du muscle perdent leurs proprits; on a pu montrer par des greffes successives que ce sont des substances produites par les astrocytes qui sont responsable de ces proprits. La barrire mningo-encphalique Elle est encore plus mal connue.
Les barrires

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