Wikipedia

Karraskari

Karraskariak (Rodentia) ugaztun familia bat da. Euren ezaugarri nagusia da jarraituko bi ebakortz bakarrik izatea goiko eta beheko barailetan. Ugaztun-espezie guztien % 40 inguru karraskariak dira. Lur-masa handi guztietako natiboak dira, Zeelanda Berrikoak, Antartikakoak eta zenbait ozeano-uhartetakoak izan ezik, nahiz eta gero giza jarduerak lur-masa horietan sartu dituen.

Karraskari
Paleozeno-gaur egun

Sailkapen zientifikoa
AzpierreinuaBilateria
FilumaChordata
KlaseaMammalia
SuperordenaEuarchontoglires
Ordena Rodentia
Bowdich, 1821
Azpiordenak
Datu orokorrak
Elikadura iturri nagusiabelarkia
Gizakiak ateratzen dizkion produktuakrodent meat (en) Itzuli
Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da.
Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da. Bideoak dituzten artikulu guztiak ikus ditzakezu hemen klik eginez gero.
Karraskarien gaineko zortzi datu.

Karraskariak oso desberdinak dira ekologian eta bizimoduan, eta ia lurreko habitat guztietan aurki daitezke, ingurune artifizialak barne. Karraskariak bizi daitezke zuhaitzetan, eraikitako zuloetan, lurrean bizitzen eta atzeko hanketan salto egiten edo ingurune erdi-urtarretan. Hala ere, karraskari guztiek ezaugarri morfologiko batzuk dituzte, hala nola goiko eta beheko ebakortz pare bat, etengabe hazten direnak. Karraskari ezagunenak saguak, arratoiak, katagorriak, larre-txakurrak, arantzurdeak, kastoreak, akuriak eta hamsterrak dira. Untxiek, erbiek eta pikek ere etengabe hazten diren ebakitzaileak dituzte (baina bi pare ebakitzaile nagusi dituzte baten ordez), eta lehen eurekin batera sailkatzen ziren, baina orain talde propioa dute: Lagomorpha. Hala ere, Rodentia eta Lagomorpha talde ahizpak dira, arbaso bakarra dute eta Glires kladoa osatzen dute.

Karraskari gehienak animalia txikiak dira, gorputz sendokoak, gorputz-adar laburrekoak eta buztan luzekoak. Ebakitzaile zorrotzak erabiltzen dituzte janaria karraskatzeko, gordelekuak hondeatzeko eta defendatzeko. Gehienak haziz edo beste landarez elikatzen dira, baina batzuek dieta askotarikoak dituzte. Animalia sozialak izaten dira, eta espezie asko elkarrekin komunikatzeko modu konplexuak dituzten taldeetan bizi dira. Karraskarien arteko estalketa aldatu egin daiteke monogamiatik poliginiara, promiskuitatetik pasatuta. Askok jaiotzean oso gutxi garatutako kumeentzako oheak eraikitzen dituzte, eta beste batzuk ondo garatuta jaiotzen dira.

Karraskarien erregistro fosila Paleozenoraino hedatzen da, Laurasiako superkontinentean. Karraskariak izugarri dibertsifikatu ziren Eozenoan, kontinenteetan zehar hedatu ahala, batzuetan ozeanoak ere zeharkatuz. Karraskariak Hego Amerikara eta Madagaskarrera iritsi ziren Afrikatik eta, Homo sapiensa iritsi arte, Australiara iritsi eta kolonizatu zuten lurreko ugaztun karenadun bakarrak izan ziren.

Karraskariak elikagai, jantzi, maskota eta laborategiko animalia gisa erabili izan dira ikerketan. Espezie batzuk, arratoi arrea, arratoi beltza eta etxeko sagua bereziki, izurrite larriak dira, gizakiek biltegiratutako elikagaiak jan eta hondatu eta gaixotasunak zabaltzen dituztenak. Istripuz sartutako karraskari-espezieak inbaditzailetzat hartzen dira maiz, eta espezie ugari desagerrarazi dituzte, hala nola uharteetako hegaztiak. Horien adibide da dodoa, lehen lurreko harraparietatik isolatuta baitzeuden.

Ezaugarriak

aldatu

Hortzeria eta ahoa

aldatu
 
Arratoi baten burezurra, aurreko ebakortzen eta atzeko haginen arteko diastema oso ondo ikusten da.

Karraskarien ezaugarri bereizgarria ebakortz parearen etengabeko hazkuntza da, oso zorroztuak eta sustrai irekikoak[1]. Ebakortz horiek esmalte-geruza lodiak dituzte aurreko aldean, eta esmalte gutxi atzealdean[2]. Etengabe hazten direnez, animaliak hauek higatzen jarraitu behar du, garezurra ez zulatzeko. Ebakortzak bata bestearen kontra jarri ahala, hortzen atzealdeko atalik bigunena desegin egiten da, eta esmaltearen ertza zizel baten moduan zorrozten da[3]. Espezie gehienek 22 hortz dituzte, aurreko kanino eta aurreko haginik gabe. Espezie gehienetan, ebakortzen eta masailetako hortzen arteko tartea edo diastema dago. Horri esker, karraskariek masailekin edo ezpainekin xurga dezakete ahoa eta eztarria zurezko txirbilez eta jateko ez diren bestelako materialez babesteko, eta hondakin horiek ahoaren alboetatik bota. Txintxillek eta akuriek zuntz ugariko dieta dute; haien molarrek ez dute sustrairik eta etengabe hazten dira, ebakortzak bezala[4].

 
Sagu baten buruaren tomografia, hiru dimentsiotan.

Espezie askotan, haginak handi samarrak dira, egituratuak eta gailur eta ildaska nabarmenekin. Karraskarien haginak ondo hornituta daude elikagaiak partikula txikitan birrintzeko[1]. Masailezurreko muskulatura gogorra da. Beheko baraila aurrerantz bultzatzen da karraskatzean, eta atzerantz murtxikatzen dagoenean[2]. Karraskatzeko ebakortzak erabiltzen dituzte eta murtxikatzeko haginak, baina, karraskarien anatomia kraniala dela eta, elikatzeko metodo horiek ezin dira aldi berean erabili eta elkar baztertzaileak dira[5]. Karraskarien artean, masailetako muskuluak funtsezko eginkizuna betetzen du murtxikatzean; izan ere, muskulu-masa osoaren % 60 eta % 80 artean osatzen du murtxikatze-muskuluen artean, eta karraskarien dieta belarjalea islatzen du[6]. Karraskarien taldeak desberdinak dira masailezurreko muskuluen eta horiekin lotutako garezurreko egituren kokapenean, bai beste ugaztunen artean, bai haien artean.

Sciuromorpha taldekoek, katagorri grisak bezala, masetero handi eta sakona dute, eta horrek ebakortzekin hozka egiteko aukera ematen die. Myomorpha taldekoek, arratoi arreak esaterako, muskulu tenporal eta masetero handiagoak dituzte, eta, horri esker, indar handiz murtxika dezakete molarrekin[7]. Karraskarietan, maseteroak begien atzean txertatzen dira, eta horregatik izaten dituzte begiak aterata bezala, muskuluaren uzkurdura azkarrak eta erlaxazioak begi-globoak gorantz eta beherantz mugiarazten dituztenean. Hystricomorpha taldekoek, hala nola akuriak, azaleko masetero-muskulu handiagoak dituzte, eta masetero-muskulu sakonak arratoiak edo katagorriak baino txikiagoak. Hori dela eta, agian ez dira hain eraginkorrak ebakortzekin hozka egitean, baina haien barne-muskulu pterigoideoek, handituta, murtxikatzerakoan masailezurra alboetarantz mugitzeko aukera ematen diete[8]. Masaileko poltsa janaria biltzeko erabiltzen den ezaugarri morfologiko berezia da, eta nabaria da karraskarien azpimultzo partikularretan, hala nola Dipodomysetan, hamsterretan, Marmotinietan eta Geomyidae familian, ahotik sorbalden aurreko alderaino hedatzen diren poltsekin. Sagu eta arratoiek ez dute egitura hori, baina masailak elastikoak dira, muskulatura- eta inerbazio-maila handia dutelako eskualdean[9].

Gorputza

aldatu

Nahiz eta espezierik handienak, kapibarak, 66 kg arte pisa dezakeen, karraskari gehienek 100 g baino gutxiago pisatzen dute. Karraskarien morfologia oso anitza da, baina gorputza borobildua eta gorputz-adarrak motzak izaten dituzte[1]. Aurreko gorputz-adarrek bost hatz izaten dituzte, erpurua barne, eta atzekoek hiru edo bost hatz[3]. Ukondoak malgutasun handia ematen die besaurreei. Espezie gehienak plantigradoak dira, bai eskuetan bai oinetan, eta atzapar formako azazkalak dituzte. Espezie hondeatzaileen azazkalak luzeak eta sendoak izaten dira; karraskari zuhaiztarrenak, berriz, laburragoak eta zorrotzagoak. Karraskari-espezieek hainbat lokomozio-metodo erabiltzen dituzte, hala nola lau handitan ibiltzea, korrika egitea, gordelekuak hondeatzea, zuhaitzetan igotzea, bi hanken gainean jauzi egitea, igeri egitea eta are planeatzea ere[3]. Anomaluridae eta katagorri hegalariak, senide hurbilak ez badira ere, zuhaitz batetik bestera planea dezakete paraxutaren antzeko mintzak erabiliz. Mintz horiek aurreko gorputz-adarretatik atzeko gorputz-adarretara hedatzen dira. Agutia antilope baten antzekoa da itxuraz, digitigradoa da eta apatxen antzeko azazkalak ditu. Karraskari gehienek isatsa dute, forma eta tamaina askotakoa izan daitekeena. Batzuk prentsilak dira, uzta-saguan esaterako, eta isatsaren ilajea aldatu egin daiteke sendoa izatetik erabat soildua izateraino. Batzuetan, isatsa komunikatzeko erabiltzen da, kastoreek urarekin edo etxeko saguek alarma adierazteko mugitzen dutenean bezala. Espezie batzuek itsats bestigialak dituzte, edo isatsik ez. Badira isatsa berregin dezaketenak ere, mozten bazaie[3].

Karraskariek digestio-sistema eraginkorrak dituzte, irentsitako energiaren ia % 80 xurgatzen dutenak. Zelulosa jatean, janaria urdailean bigundu eta itsuan sartzen da, non bakterioek karbohidratoetara murrizten baitute. Ondoren, karraskariak koprofagia egiten du, bere bola fekalak janda, elikagaiak hesteak xurga ditzan. Beraz, karraskariek pellet fekal gogor eta lehorrak sortzen dituzte. Horn et al. 2013 ikusiko dute karraskariek ez dutela oka egiteko gaitasunik[10][11][12][13][14]. Espezie askotan, zakilak hezur bat du, baculuma; barrabilak sabelean edo izterrondoan egon daitezke.

Zentzumenak

aldatu
 
Txintxilla bat, bibote luzeekin. Txintxillek lurreko edozein animaliak baino ile trinkoagoa dute[15].

Karraskariek usaimenaren, entzumenaren eta ikusmenaren zentzumenak ongi garatuak izan ohi dituzte. Gaueko espezieek begiak handituta izaten dituzte, eta batzuk argi ultramorearekiko sentikorrak dira. Espezie askok bibote edo bibrisa luze eta sentikorrak dituzte ukimenaren hedapen gisa. Biboteen ekintza batez ere entzefalo-enborrak bultzatzen du, eta aldi berean kortexak eragiten duena. Baina Legg et al. 1989an, kortexaren eta biboteen arteko zirkuitu alternatiboa aurkitu zuten zerebelo-zirkuituen bidez, eta Hemelt & Keller 2008 goi-kolikuluaren bidez[16]. Karraskari batzuek poltsak dituzte masailetan, eta horiek ilez estalita egon daitezke. Poltsa horiek alderantziz jar daitezke garbiketarako. Espezie askotan, mihia ez da ebakortzak baino haratago iristen.

Sexu dimorfismoa

aldatu

Sexu dimorfismoa karraskari espezie askotan gertatzen da. Karraskari batzuetan, arrak emeak baino handiagoak dira, eta beste batzuetan kontrakoa gertatzen da. Arra handiagoa izan ohi da Marmotini leinuan, Dipodomys generoan eta Geomyidae familian; ziurrenik, hautespen sexualaren eta arren arteko borroka handiagoaren ondorioz garatu zen. Emeak handiagoak dira Tamias eta antzeko generoetan eta Zapodidae familian. Ez dakigu zergatik gertatzen den, baina Tamias amoenus espeziearen kasuan, arrek eme handiagoak hautatu ahal izan dituzte ugaltze-arrakasta handiagoa dutelako. Espezie batzuetan, hala nola lursaguetan, dimorfismo sexuala aldatu egin daiteke populazio batetik bestera. Lursagu gorrietan, emeak arrak baino handiagoak izaten dira, baina alpetar populazioetan arrak izan ohi dira handiagoak, beharbada harraparirik ez dagoelako eta arren arteko lehia handiagoa delako[17].

Banaketa eta habitata

aldatu
 
Espezie batzuk, arratoi arrunta kasu, gizakiek sortutako ingurunetara erabat moldatu dira. Gizakien sortutako zaborraz elika daitezke.
 
Kastoreek eraikitzen dituzten presek ingurunea eraldatzen dute, ekosisteman eragin handiarekin.

Karraskariak, ugaztun talde hedatuenetako bat, kontinente guztietan daude, Antartikan izan ezik. Gizakiak parte hartu gabe Australia eta Ginea Berria kolonizatu dituzten lurreko ugaztun karenadun bakarrak dira[oh 1]. Gizakiei esker, animaliak urruneko irla ozeaniko askotara hedatu dira (adibidez, Polinesian bizi den Rattus exulans). Karraskariak lurreko ia habitat guztietara egokitu dira, tundra hotzetik (elurraren azpian bizi daitezke) basamortu beroetaraino.

Espezie batzuk, hala nola katagorriak eta Erethizontidae, zuhaitzetan bizi dira; beste batzuk, berriz, Ctenomys eta Bathyergidae kasu, ia erabat lur azpian bizi dira, eta han gordeleku-sistema konplexuak eraikitzen dituzte. Beste batzuk lurraren azalean bizi dira, baina gordeleku bat izan dezakete, handik erretiratzeko. Kastoreak eta arratoi musketadunak erdi-urtarrak direlako dira ezagunak, baina Ginea Berriko Crossomys moncktoni da, seguruenik, uretako bizitzari ondoen egokitzen zaion karraskaria[18]. Karraskariek aurrera egin dute gizakiak sortutako inguruneetan ere, hala nola nekazaritza- eta hiri-eremuetan[19].

Espezie batzuk gizakiarentzat izurriteak diren arren, karraskariek funtzio ekologiko garrantzitsuak ere badituzte. Karraskari batzuk espezie giltzarritzat eta ekosistemaren ingeniaritzatzat hartzen dira beren habitatetan. Ipar Amerikako Lautada Handietan, belardietako zakurrak hondeatzeko jarduerak zeregin garrantzitsua du lurzorua aireztatzeko eta elikagaiak birbanatzeko, lurzoruaren eduki organikoa handituz eta ura xurgatuz. Belardi-habitat horiei eusten diete[20], eta belarjale handi batzuek (bisonteak eta Antilocapra americana, esaterako) nahiago dute belardietako txakurtxoen kolonietatik gertu bazkatu, bazkaren nutrizio-kalitate hobea dela eta[21].

Hainbat karraskari kentzeak eskualdeko eta tokiko biodibertsitatea galtzea, hazien harraparitza handitzea eta zuhaixka inbaditzaileak ezartzea eta hedatzea ere ekar dezake[22]. Zuloetan bizi diren karraskariek onddoen gorputz emankorrak jan ditzakete eta esporak beren gorozkien bidez zabaldu. Horrela, onddoak sakabanatu egiten dira eta landareen sustraiekin erlazio sinbiotikoak sortzen dira (normalean, ezin izaten dute horiek gabe aurrera egin). Horregatik, karraskari horiek basoen osasunari eusten lagun dezakete[23].

Eskualde epel askotan, kastoreek funtsezko zeregin hidrologikoa dute. Harrapakinak eta aterpeak eraikitzean, kastoreek erreken eta ibaien ibilguak aldatzen dituzte eta hezeguneen habitat zabalak sortzea ahalbidetzen dute[24]. Ikerketa batek ikusi zuen kastoreek egindako ingeniaritzak % 33 handitu zuela ibaiertzetako landare belarkarak[25]. Beste ikerketa batek ikusi zuen kastoreek izokin basatien populazioak handitzen dituztela[26]. Bestalde, karraskari batzuk izurritetzat hartzen dira, banaketa-eremu zabala dutelako[27].

Portaera eta bizi-zikloa

aldatu

Elikadura

aldatu
 
Karraskari gehienak belarjaleak dira. Askok ahoan gordetzen dituzte haziak eta elikagaiak, ondoren jateko.

Karraskari gehienak belarjaleak dira eta landare materialez soilik elikatzen dira, hala nola haziak, zurtoinak, hostoak, loreak eta sustraiak. Batzuk orojaleak dira eta gutxi batzuk harrapariak. Larre-lursagua belarjale tipikoa da, belarrez, gramineoz, tuberkuluz, goroldioz eta beste landarez elikatzen dena, eta neguan zuhaitz azalez inguratzen dena. Batzuetan ornogabeak jaten ditu, hala nola intsektu-larbak[28]. Geomys bursarius tunelak hondeatzean aurkitzen duen landare-materialez elikatzen da, eta belarrak, sustraiak eta tuberkuluak biltzen ditu bere masailetako poltsetan, eta lur azpiko jakitokietan gordetzen ditu[29].

Geomys personatus ez da azalera ateratzen, landareen sustraiak barailekin helduta elikatzen da, eta beherantz tiratzen ditu. Koprofagia ere egiten du. Cricetomys emini janaria bilatzen du gainazalean, bere poltsa handietan jan daitekeen guztia bilduz, aurpegia alboetatik irten arte. Orduan, gordelekura itzultzen da, bildu duen materiala sailkatzeko eta elementu elikagarriak jateko[30].

Agutiak Brasilgo intxaurraren fruituaren kapsula handiak irekitzeko gai diren animalia-talde bakarretakoak dira. Barruan, hazi gehiegi daude otordu bakar batean jateko; beraz, agutiak batzuk eraman eta gorde egiten ditu. Horrek haziak sakabanatzen laguntzen du, izan ere, agutiak berreskuratzen ez dituenak zuhaitz amatik aldentzen dira ernetzen direnean. Fruitu lehorrak dituzten beste zuhaitz batzuek fruitu gehiegi ematen dituzte udazkenean, otordu bakar batean jateko gehiegi; beraz, zuhaitzetako arrailetan eta zuloetan soberakina bildu eta gordetzen dute. Basamortuko eskualdeetan, haziak denbora-tarte laburretan bakarrik egoten dira eskuragarri. Dipodomysek aurkitzen dituen guztiak biltzen ditu eta gordelekuan gordetzen ditu[30].

 
Kapibarak belarra jaten.

Urtaroko oparotasunari aurre egiteko estrategia bat da ahal den guztia jatea eta sobratzen diren elikagaiak gantz gisa biltegiratzea. Hala egiten dute marmotek, udazkenean udaberrian baino % 50 gehiago pisa baitezakete. Neguko hibernazio luzean erabiltzen dituzte gantz-erreserbak[30]. Kastoreak hazten ari diren zuhaitzen hostoetatik, kimuetatik eta barne-azaletik elikatzen dira, baita uretako landareetatik ere. Udazkenean, zuhaitz txikiak eta adar hostozabalak mozten dituzte eta urmaelean sartzen dituzte, muturrak lokatzetan sartuta, argitzeko. Hala, urpean ere sar daitezke jakietara, baita urmaela izoztua dagoenean ere[31].

Tradizioz, karraskariak belarjaleak direla esan izan den arren, karraskari txiki gehienek intsektuak, harrak, onddoak, arraina edo haragia izaten dute beren dietan, eta gutxi batzuk animalia-materiaren dietaren mende egoteko espezializatu dira. Karraskarien hortz-sistemaren azterketa morfologiko batek dio karraskari primitiboak belarjaleak baino omniboroak zirela. Literaturaren azterketek erakusten dutenez, Sciuromorpha eta Myomorphako kide askok eta Hystricomorphako kide gutxi batzuek animalia-materia sartu dute beren dietetan, edo jaki hori jateko prest egon dira gatibu eskaini zaizkienean. Peromyscus leucopus sagua belarjaletzat hartzen da, eta haren urdaileko edukiaren azterketak animalia-materiaren % 34 erakutsi zuen[32].

Haragijale espezializatuenen artean daude Rhynchomys, gorputz biguneko intsektu eta ornogabeez elikatzen direnak, eta Hydromys chrysogaster, uretako intsektuak, arrainak, krustazeoak, muskuiluak, barraskiloak, igelak, hegaztien arrautzak eta uretako hegaztiak jaten dituena[33]. Ipar Amerikako Onychomys leucogaster intsektu, eskorpioiz eta bestelako sagu txikiz elikatzen da, eta bere dietaren zati txiki bat baino ez da landare materia. Gorputz indartsu bat du hankekin eta isats laburrarekin, baina arina da eta bera bezain harrapakin handiak erraz mendera ditzake[34].

Portaera soziala

aldatu
 
Heterocephalus glaber talde bat, elkarrekin habian.

Karraskariek askotariko gizarte-portaerak izaten dituzte: Heterocephalus glaberren ugaztunen kasta-sistematik hasi[35] eta larre-txakurren "hiri" zabaleraino[36], familia-taldeetatik eta muxar-grisaren bizimodu independente eta bakartiraino. Muxar helduek elikadura-eremu berdinak izan ditzakete, baina banakako habietan bizi dira eta bereizita elikatzen dira. Umatze-garaian biltzen dira, ernalketarako. Geomyidae ere animalia bakartia da umatze-garaitik kanpo, eta ale bakoitzak tunel-sistema konplexu bat aitzinatu eta lurralde bat mantentzen du[37].

Karraskari handienak familia-unitateetan bizi ohi dira, eta gurasoak eta kumeak batera bizi dira, sakabanatu arte. Kastoreak familia-unitate zabaletan bizi dira, normalean helduen bikote batekin, urte horretako kumeekin, aurreko urteko kumeekin eta, batzuetan, gazte zaharrenekin[38]. Arratoi arrea kolonia txikitan bizi ohi da. Sei emek gordelekua eta arra partekatzen dituzte, gordelekuaren inguruan. Biztanleria-dentsitate handia izanik, sistema hori hautsi egiten da eta arrek nagusitasun-sistema hierarkiko bat dute, gainjartzen diren banaketa-eremuekin. Kume emeak kolonian egoten dira, arrak, berriz, sakabanatu egiten dira[39]. Microtus ochrogaster monogamoa da eta bikote bat osatzen du bizitza osorako. Umatze-garaitik kanpo, beste batzuekin bizi dira kolonia txikietan. Ar bat ez da beste ar batzuekiko erasokorra ernalketa garaia heltzen den arte, eta une horretatik aurrera lurraldea, emea eta habia beste ar batzuen aurrean defendatzen ditu. Bikotea elkarrekin bizi da, elkar garbitzen dute, eta habia eta kumeen hazkuntza partekatzen dute[40].

Agian, karraskarien portaera eusozialaren adibiderik handiena arratoi biluziek dute. Lur azpian bizi dira erabat, eta 80 aleko koloniak era ditzakete. Eme bat eta koloniako hiru ar ere ugaltzen dira, eta gainerako kideak txikiagoak eta antzuak dira, eta langile gisa funtzionatzen dute. Ale batzuk tamaina ertainekoak dira. Kumeak hazten laguntzen dute, eta ugaltzaile bat hiltzean haren lekua har dezakete. Fukomys damarensis sator arratoiak ar bakarra eta eme ugalkor bat ditu kolonia batean. Kolonia horretan, gainerako animaliak ez dira benetan antzuak, ugalkor bihurtzen dira beren kolonia ezartzen badute[41].

Komunikazioa

aldatu

Usaimena

aldatu
 
Etxeko sagua bezalako espezieetan, ahaidetasuna garrantzitsua da harremanak eratzeko garaian. Gernuan eta gorotzetan gordetako usainek erakusten dute ahaidetasun hori.

Karraskariek usaindun markak erabiltzen dituzte testuinguru sozial askotan, hala nola espezieen arteko eta espezie beraren barruko komunikazioa, bideak seinaleztatzeko eta lurraldeak markatzeko. Gernuak banakoei buruzko informazio genetikoa ematen du, espeziea, sexua eta identitate indibiduala barne, baita dominantziari, ugalketa-egoerari eta osasunari buruzko informazio metabolikoa ere. Histobateragarritasun-konplexu handitik (MHC) eratorritako konposatuak zenbait gernu-proteinarekin elkartzen dira. Harrapariak egoteak lurrun horiek sortzeko gaitasuna murrizten du[42].

Karraskariak gai dira beren hurbileko ahaideak usaimenetik ezagutzeko, eta, horri esker, nepotismoa erakusteko (senideekiko lehentasunezko portaera) eta endogamia saihesteko. Ahaidetasun hori gernuaren, gorozkien eta guruin-jariakinen usaimen-seinaleen bidez ezagutzen da. Ebaluazio nagusian MHCak esku har dezake, non bi banakoren ahaidetasun maila elkarrekin dituzten MHC geneekin korrelazioan baitago. Ahaidetasunarekin zerikusirik ez duen komunikazioan, usain-markatzaile iraunkorragoak behar direnean, lurralde-mugetan bezala, gernu-proteina handiak (MUP) ere erabil daitezke, ez lurrunkorrak, feromonak garraiatzen dituztenak. MUPek ere identitate indibiduala adieraz dezakete, etxeko sagu ar (Mus musculus) bakoitzak genetikoki kodetutako dozena bat MUP inguru dituen gernua kanporatzen baitu[43].

Etxeko saguek feromonak dituen gernua botatzen dute, lurraldea markatzeko, banakako eta taldeko azterketa egiteko eta gizarte-antolaketarako[44]. Kastoreek eta katagorriek bizilagunen usainak ikertu eta ezagutzen dituzte, eta haien intrusioei "bisitariak" edo lurraldekoak ez diren kanpotarrek egindakoei baino agresibitate gutxiagorekin erantzuten diete. "Etsai maitearen efektua" deitzen zaio horri[45][46]

Entzumena

aldatu
Tamias striatus baten bokalizazioak.
Marmota bat txistu egiten.

Karraskari-espezie askok, batez ere egunekoek eta sozialek, alarma-soinu ugari dituzte, mehatxuak hautematen dituztenean igortzen dituztenak. Horrek zuzeneko eta zeharkako onurak ekartzen dizkie. Harrapari potentziala gelditu egin daiteke detektatua dela dakienean, edo alarma-dei batek baimena eman dezake espezie bereko kideei edo hurbilekoei babes neurriak har ditzaten[47]. Zenbait espeziek, hala nola larre-txakurrek, harraparien aurkako alarma-sistema konplexuak dituzte. Espezie horiek hainbat dei izan ditzakete harraparientzat (adibidez, aireko edo lurreko harraparientzat), eta dei bakoitzak mehatxuaren izaerari buruzko informazioa du. Deiaren ezaugarri akustikoek ere nabarmentzen dute mehatxuaren premia.

Karraskari sozialek espezie bakartiek baino bokalizazio gehiago dute. Fukomys generoan hamabost dei mota bereizi dira eta gazteengan lau. Era berean, Octodon degus, zuloetan gordetzen den beste karraskari sozial batek, komunikazio metodo sorta zabala erakusten du eta ahots errepertorio landua du, hamabost soinu kategoria biltzen dituena[48]. Ultrasoinu deiturikoek zeregin bat dute muxarren arteko komunikazio sozialean, eta banakoak bata bestearen aurrean ez daudenean erabiltzen dira[49].

Etxeko saguek bokalizazio entzungarriak eta ultrasonikoak erabiltzen dituzte hainbat testuingurutan. Ahoskatze entzungarriak ahoskatze agonistiko edo oldarkorretan entzuten dira; ultrasoinuak, berriz, sexu-komunikazioan erabiltzen dira, baita kumeek habiatik erortzen direnean ere.

Laborategiko arratoiek (Rattus norvegicus) bokalizazio ultrasoniko laburrak eta maiztasun handikoak igortzen dituzte ustez atseginak diren esperientzietan, hala nola bat-bateko jokoetan, morfinaren ohiko dosia aurreratzen dutenean, estaltzean eta kilimak egiten dizkietenean. Bokalizazioa, "zurrunbilo" bereizgarri gisa deskribatua, barrearekin alderatu da eta atsegingarri den zerbaiten itxaropen gisa interpretatzen da. Azterketa klinikoetan, soinu hori sentimendu emozional positiboekin lotzen da, eta lotura soziala sortzen da kili-emailearekin. Arratoiak zahartu ahala, ordea, soinu horiek egiteko joera txikiagoa da. Arratoien bokalizazio gehienak bezala, soinua frekuentzia altuegian gertatzen da, gizakiek tresna berezi bat gabe entzun ahal izateko altuegia, eta horretarako saguzar-detektagailuak erabili dira[50].

Ikusmena

aldatu

Karraskariek, primateak ez diren ugaztun karenadun guztiek bezala, erretinan argia jasotzen duten bi kono mota besterik ez dituzte, bata uhin laburrekoa (UV urdina) eta bestea uhin ertainekoa (berdea)[51]. Beraz, dikromatikotzat hartzen dira; hala ere, ikusmenez sentikorrak dira espektro ultramoreraino (UV), eta, beraz, gizakiek ikusi ezin duten argia ikus dezakete. UV sentikortasun horren funtzioak ez daude beti argi. Octodon degusetan, adibidez, sabelak bizkarrak baino UV argi gehiago islatzen du. Beraz, kide bat atzeko hanken gainean jaikitzen denean, eta horrek, larrituta dagoenean, bere sabela beste kide batzuei erakusten die eta ikusmen ultramoreak alarmaren berri emateko balio dezake. Lau hankan jartzen denean, argi ultramorearen bizkarra ez da oso islatzailea, eta horrek lagundu lezake harrapariek gutxiago ikus dezaten[52]. Argi ultramorea ugaria da egunez, baina ez gauez. Goizeko eta arratsaldeko ordu krepuskularretan argi ultramorearen proportzioa asko handitzen da argi ikusgaiarekiko. Karraskari asko aktiboak dira egunsentian edo ilunabarrean zehar (jarduera krepuskularra), eta argi ultramorearekiko sentikortasuna onuragarria litzateke une horietan. Islapen ultramoreak balio zalantzagarria du gaueko karraskarientzat[53].

Karraskari askoren gernuak argi ultramorea sakon islatzen du, eta horrek komunikaziorako balio dezake, marka ikusgarriak eta usaimenak utziz[54]. Hala ere, islatzen den UV kantitatea txikiagotu egiten da denborarekin, eta hori ez litzateke hain onuragarria izango zenbait egoeratan; belatz arruntak bereizi egin ditzake karraskari zaharren eta berrienen arrastoak, eta arrakasta handiagoa du berriki markatutako ibilbideetan ehizatzen[55].

Ukimena

aldatu
 
Nannospalax ehrenbergi, komunikazio sismikoa erabiltzen duen karraskaria.

Dardaren bidez seinaleak eman diezazkiekete espezie berekoei egiten ari diren portaera espezifikoei buruz, harrapariei buruz ohartaraztea eta saihestea, edo taldeak segitzea erraztu. Nannospalax ehrenbergi izan zen komunikazio sismikoa dokumentatu zuen lehen ugaztuna. Karraskari fosorial horiek buruarekin kolpatzen dituzte tunelen paretak. Hasieran, portaera hori tunelak eraikitzeko jokabidearen parte gisa interpretatu zen, baina, denborarekin, ondorioztatu zen inguruko arratoiekin distantzia luzera komunikatzeko denbora-ereduak dituzten seinale sismikoak sortzen dituztela[56].

Hankak eragitea danbor baten moduan, harrapariei buruz edo defentsa-ekintzei buruz ohartarazteko erabiltzen da. Batez ere, karraskari fosorialek edo erdifosorialek erabiltzen dute. Dipodomys spectabilisek danbolin-patroi konplexu batzuk sortzen ditu hankekin hainbat testuingurutan, horietako bat suge batekin topo egiterakoan. Danbolinak inguruko kumeei arriskua ohartaraz diezaieke, baina litekeena da arratoiak adieraztea sugeari erne dagoela eta ikusi duela eta, beraz, eraso eraginkorra izateko aukera txikia duela[57]. Azterlan batzuen arabera, Georychus capensisek ugaltzeko garaian erabiltzen ditu lurzoruaren aurkako kolpeen segida bereziak. Hanken danbolina arren arteko norgehiagokan inplikatuta dagoela ikusi dute ikerlariek; ar nagusiak danbolinaren bidez adierazten du baliabideak izan ditzakeela, eta, hala, arerioekin harreman fisikoa minimizatzen du[56].

Ugalketa-estrategiak

aldatu

Karraskari espezie batzuk monogamoak dira: ar batek eta eme heldu batek bikote iraunkorra osatzen dute. Monogamia nahitaezkoa edo aukerakoa izan daiteke. Derrigorrezko monogamian, bi gurasoek kumeak zaintzen dituzte eta zeregin garrantzitsua dute haien biziraupenean. Hori gertatzen da Peromyscus californicus, Peromyscus polionotus, Hypogeomys antimenan eta kastoreetan. Espezie hauetan arrak beren bikotekideekin baino ez dira parekatzen. Kumeak gehiago zaintzeaz gain, derrigorrezko monogamia ere onuragarria izan daiteke ar helduarentzat, inoiz bikotekiderik ez aurkitzeko edo eme antzu batekin lotzeko aukerak murrizten baititu. Aukerako monogamian, arrek ez dute zuzeneko guraso-zainketarik ematen, eta eme batekin egoten dira, ezin dutelako beste batzuetara iritsi, sakabanatze espaziala dutelako. Badirudi Microtus ochrogasterrek monogamia mota horren adibide direla, non arrek beren inguruko emeak zaindu eta defendatzen baitituzte[58].

Espezie poliginikoetan, arrak hainbat eme estaltzen eta parekatzen saiatuko dira. Monogamiarekin gertatzen den bezala, poliginiak karraskarietan bi forma har ditzake: defentsarekin eta defentsarik gabe. Defentsa-poliginiak adierazten du arrek emeak erakartzen dituzten baliabideak dituzten lurraldeak kontrolatzen dituztela. Adibideetako batzuk Marmota flaviventris, Spermophilus beecheyi, Urocitellus columbianus edo Urocitellus richardsonii. Lurraldeak dituzten arrak "ar egoiliarrak" dira eta lurralde barruan bizi diren emeak, berriz, "eme egoiliarrak". Marmotei dagokienez, bertan bizi diren arrek ez dituzte inoiz beren lurraldeak galtzen, eta beti irabazten dituzte ar inbaditzaileekiko topaketak. Jakina da, halaber, espezie batzuek beren eme egoiliarrak babesten dituztela zuzenean, eta ondorioz sortzen diren borrokek zauri larriak eragin ditzakete. Defentsarik gabeko poliginia duten espezieetan, arrak ez dira lurraldekoak eta aise ibiltzen dira eme bila. Ar horiek menderatze-hierarkiak ezartzen dituzte, eta maila handiagoko arrek ahalik eta eme gehien hartzeko aukera dute. Horixe gertatzen da, besteak beste, Urocitellus beldingi eta zuhaitzetako katagorri batzuen kasuan[58].

Promiskuitatea ere karraskarietan gertatzen da, non arrak eta emeak bikote ugarirekin elkartzen baitira. Peromyscus leucopus bezalako espezieetan, emeek hainbat aita dituzten kumaldiak dituzte aldi berean. Promiskuitateak lehia espermatiko handiagoa sortzen du, eta arrek testikulu handiagoak izaten dituzte. Geosciurus inauris espeziean, arraren barrabilak buruaren luzeraren % 20 izatera irits daitezke. Zenbait karraskari-espeziek parekatze-sistema malguak dituzte, monogamiaren, poliginiaren eta promiskuitatearen artean alda daitezkeenak[58].

 
Estalketa-tapoi bat, estaltze berriak ekiditeko arrak sortzen duena.

Karraskari emeek eginkizun aktiboa dute bikotekidea aukeratzeko orduan. Emeen lehentasuna eragiten duten faktoreen artean, arrak duen tamaina, nagusitasuna eta ahalmen espaziala daude[58]. Karraskari eusozial askotan, eme bakar batek monopolizatzen du gutxienez hiru ar estaltzea[59].

Karraskari-espezie gehienetan, hala nola arratoi marroietan eta etxeko saguetan, obulazioa ziklo erregularrean gertatzen da, eta beste batzuetan, hala nola muxarretan, estalketak eragiten du. Kopulan, karraskari-espezie batzuetako arrek estalketa-tapoi bat uzten dute emearen ernaltze-zuloan, bai esperma-ihesa saihesteko, bai beste arrek emea estaltzea saihesteko. Emeek tapoia atera dezakete berehala edo zenbait ordu igaro ondoren[58].

Kumaldia eta gurasoak

aldatu
 
Clethrionomys glareolus kumaldi gazte bat, habi batean.

Karraskariak bi modutan jaio daitezke, edo itsuak, ilerik gabeak eta nahiko gutxi garatuak edo ilaje gehienarekin, begi irekiak eta nahiko garatuak, espeziearen arabera. Katagorrien eta saguen egoera tipikoa da lehenengoa, eta arantzurdeetan, berriz, bigarrena. Kume gutxi garatuak dituzten emeek erditu aurretik habiak egiten dituzte, eta kumeak titia kentzen duten arte mantentzen dituzte. Emeak eserita edo etzanda erditzen du eta kumeak berak begiratzen duen norabidean ateratzen dira. Jaioberriak habiatik ateratzen dira lehen aldiz begiak ireki eta egun gutxira, eta hasieran erregulartasunez itzultzen dira. Hazi eta garatu ahala, habia gutxiagotan bisitatzen dute eta behin betiko uzten dute esnea betirako baztertzen dutenean[58].

Garapen handiarekin jaiotako espezieetan, amek gutxi inbertitzen dute habia egiten, eta batzuek ez dute egiten. Emeak zutik erditzen du, eta kumeak haren atzetik ateratzen dira. Espezie horietako amek oso mugigarriak diren kumeekin izaten dituzte harremanak, amaren ukipen bidez. Nahiz eta nahiko independenteak izan eta egun gutxiren barruan jaiki, kume horiek oraindik amak zaindu eta garbitu ohi ditu. Karraskarien kumaldien tamaina ere aldatu egiten da, eta kumaldi txikiagoak dituzten emeek denbora gehiago ematen dute habian, kumaldi handiagoak dituztenek baino[58].

Ama karraskariek zuzeneko zainketak ematen dizkiete kumeei, hala nola, edoskitzea, garbitzea edo garraiatzea, eta zeharkakoak, hala nola janaria bilatzea, habiak eraikitzea eta babesa. Espezie sozial askotan, gurasoak ez diren banakoek zain ditzakete kumeak. Jarduera horri alogurasotasuna edo hazkuntza kooperatiboa deitzen zaio. Portaera hori ezaguna da Cynomys ludovicianus edo Urocitellus beldingi espezieetan, non amek kabi komunalak baitituzte eta ahaide ez diren kumeak zaintzen dituzten beren kideekin batera. Zalantzak daude ama horiek beren umeak zein diren bereizten ote duten. Dolichotis patagonum espezieak, kumeak ere gordeleku komunaletan sartzen dira, baina amek ez dute uzten bereak ez diren kumeei bularra ematen[58].

Infantizidioa karraskari-espezie askotan gertatzen da, eta bi sexuetako helduek egin dezakete. Portaera horretarako hainbat arrazoi proposatu dira, hala nola nutrizio-estresa, baliabideekiko lehia, gurasoen zainketak desbideratzea saihestea eta, arren kasuan, ama sexualki harkorra izatea. Azken arrazoi hori nabarmena da primate eta lehoien kasuan, baina ez hainbeste karraskarietan[58]. Badirudi infantizidioa oso hedatuta dagoela Cynomys ludovicianus espeziean, ar inbaditzaileek eta eme etorkinek egindako infantizidioa barne, bai eta indibiduo baten kumeen noizbehinkako kanibalismoa ere[60]. Beste heldu batzuen infantizidiotik babesteko, emeek hainbat estrategia dituzte: kumeak hil ditzaketenak saihestea, erasotzaileei zuzenean eraso egitea, aita posible askorekin ugaltzea, lurraldea babestea edo haurdunaldia garaia baino lehen etetea. Fetizidioa karraskarien artean ere gerta daiteke; alpeetako marmotetan, eme nagusiek mendeko emeen ugalketa kentzeko joera dute, eta haiekin antagonikoak agertzen dira, ernalduta dauden bitartean. Ondoriozko estresak fetuen abortua eragiten du[61].

Adimena

aldatu

Karraskariek gaitasun kognitibo aurreratuak dituzte. Azkar ikas dezakete tranpa pozoituak saihesten, eta, ondorioz, tratatzen zailak diren izurrite bihurtzen dira. Akuriek ibilbide konplexuak ikas eta gogora ditzakete bazkara iristeko[62]. Katagorriek eta beste batzuek janari-gordailuak aurki ditzakete oroimen espazialaren bidez, eta ez usaimenaren bidez bakarrik[63][64].

Laborategiko saguak (etxeko saguak) eta arratoi marroiak eredu zientifiko gisa asko erabiltzen direnez biologiaren ulermenean aurrera egiteko, asko ikasi da haien gaitasun kognitiboei buruz. Arratoi marroiek isuri kognitiboa dute, informazioaren prozesamendua egoera afektibo positiboan edo negatiboan daudenaren arabera egiten dute[65]. Adibidez, tonu jakin bati erantzuteko palanka bat sakatuz saria jasotzeko trebatu diren arratoiek, eta beste palanka bat sakatu behar badute beste tonu bati erantzuterakoan deskarga elektrikorik ez jasotzeko, joera handiagoa dute tarteko tonu bati erantzun gisa sari-palanka hautatzeko, kilimak jaso berri badituzte; horrek adierazten du "animaliaren egoera afektiboaren eta zuzenean neurtutako egoera positiboaren arteko lotura"[66].

Litekeena da laborategiko arratoiek metakognizio-gaitasuna izatea, hau da, beren ikaskuntza kontuan hartzea eta dakitenean edo ez dakitenean oinarritutako erabakiak hartzea, itxuraz zereginen zailtasunaren eta espero diren sarien arabera egiten dituzten hautuak adierazten duten bezala. Primateak alde batera utzita hori egiteko gaitasuna duten ezagutzen ditugun animalia bakarrak dira[67][68], baina aurkikuntza horiek eztabaidagarriak dira[69][70]. Arratoi marroiek gizarte-ikaskuntza erabiltzen dute egoera askotan, baina, agian, batez ere elikadura-lehentasunak eskuratzean[71][72].

Harrapakariak eta bizitza-luzera

aldatu

Karraskariek harrapakari asko dituzte, izan ere, animalia kopuru handia direnez harrapakari askoren elikaduraren oinarria dira. Karraskarien harrapakarien artean ugaztunak, hegaztiak, narrastiak, anfibioak eta baita zenbait ornogabe (armiarma batzuk) ere topa ditzakegu. Karraskaririk txikienek ez dute babesteko estrategia aktibo handirik, kontuz ibiltzea baizik ez dute, beharrezkoa denean gorde, ihes egin edo kamuflatuz. Aurretik aipatu bezala, karraskari batzuek gizarte estruktura sendoa dutenez, defentsarako ere erabiltzen dute.

Sailkapena eta eboluzioa

aldatu

Historia ebolutiboa

aldatu
 
Masillamys fosila, Alemaniako Eozenokoa.

Hortzeria da karraskari fosilen ezaugarri nagusia, eta ugaztun horien erregistrorik zaharrena Paleozenotik dator, duela 66 milioi urte inguru dinosauro ez-hegaztiak desagertu eta gutxira. Fosil horiek Laurasian aurkitu dira[73], gaur egungo Ipar Amerikako, Europako eta Asiako superkontinentean. Gliresak, gaur egungo karraskariak eta lagomorfoak (untxiak, erbiak...) eta beste ugaztun plazentario batzuen arteko bereizketa Kretazeoaren eta Paleogenoaren arteko mugatik milioi urte gutxira gertatu zen; karraskariak eta lagomorfoak Zenozoikoan bereizi ziren[74]. Erloju molekularreko datu batzuen arabera, karraskari modernoak (Rodentia ordenako kideak) Kretazeoaren amaieran agertu ziren, nahiz eta beste dibergentzia molekular batzuk bat datozen erregistro fosilarekin[75][76].

Uste da karraskariek Asian eboluzionatu zutela, non multituberkulatuen tokiko faunak kalte handia jasan baitzuen Kretazeo-Paleogeno iraungitzen masiboan, eta inoiz ez ziren guztiz berreskuratu, Ipar Amerikako eta Europako senideek ez bezala. Ondoriozko hutsune ekologikoan, karraskariek eta beste Glires batzuek eboluzionatu eta dibertsifikatu ahal izan zuten, desagertutako multituberkulatuek utzitako txoko ekologikoak okupatuz. Karraskarien hedapenaren eta multituberkulatuen desagerpenaren arteko korrelazioa gai eztabaidagarria da, baina ez da erabat konpondu. Amerikako eta Europako multituberkulatuen multzoen aniztasuna gutxitu egin zen, eremu horietan karraskariak sartzearekin korrelazioan, baina gainerako asiar multituberkulatuak karraskariekin batera existitu ziren, ordezkapen behagarririk egin gabe, eta, azken batean, bi kladoak gutxienez 15 milioi urtez egon ziren batera[77].

Karraskarien kolonizazio historia konplexua da oso. Muroidea superfamilia handiaren joan-etorriek erakusten dute Afrikara zazpi kolonizazio iritsi zirela, Ipar Amerikara bost, Hego-ekialdeko Asiara lau, Hego Amerikara bi eta Eurasiara hamar ere izan zitezkeela[78].

 
Ceratogaulus hatcheri adardun karraskaria, Miozeno eta Pleistozenoko ugaztun hondeatzaile berantiarra, ezagutzen den adardun bakarra da[79].

Eozenoan, karraskariak dibertsifikatzen hasi ziren. Kastoreak Eurasian agertu ziren Eozenoaren amaieran, Ipar Amerikara Miozenoaren amaieran zabaldu aurretik[80]. Eozenoaren amaieran, Hystricognathik Afrika inbaditu zuten, Asiatik, duela 39,5 milioi urte gutxienez[81]. Afrikatik, proba fosilek erakusten dutenez, Hystricognathi batzuek (Caviomorpha) kolonizatu zuten Hego Amerika; orduan, kontinente isolatua zen, eta, jakina, ozeanoetako korronteak baliatzen ziren hondakin flotatzaileen gainean Atlantikoa zeharkatzeko[82]. Caviomorpha duela 41 milioi urte iritsi ziren Hego Amerikara (horrek esan nahi du Afrikako Hystricognathirentzat data hori bezain goiztiarra dela gutxienez), eta Antilla Handietara iritsi ziren Oligozenoaren hasieran. Horrek esan nahi du berehala sakabanatu behar izan zirela Hego Amerikan[83].

Uste da Nesomyidae familia baltsan iritsi zirela Afrikatik Madagaskarrera duela 20-24 milioi urte[84]. Bertako karraskari malgaxeen 27 espezieak kolonizazio bakarraren ondorengoak direla dirudi.

Duela 20 milioi urte, jada agertu ziren gaur egungo familietako fosil ezagunak, hala nola Muridae familiakoak. Miozenoan, Afrikak Asiarekin talka egin zuenean, Afrikako karraskariak, hala nola arantzurdeak, Eurasian hedatzen hasi ziren[85]. Espezie fosil batzuk oso handiak ziren gaur egungo karraskariekin alderatuta, hala nola Castoroides ohioensis kastore erraldoia, 2,5 m luze eta 100 kg pisatzen zuena[86]. Ezagutzen den karraskari handiena Josephoartigasia monesi zen, 3 m inguruko luzera duen Dinomyidae espeziea[87].

Lehen karraskariak duela 5 milioi urte iritsi ziren Australiara, Indonesiatik. Martsupialak Australiako ugaztun garrantzitsuenak diren arren, karraskari asko, denak Murinae azpifamiliakoak, kontinenteko ugaztun-espezieen artean daude[88]. Berrogeita hamar bat espezie "zahar endemiko" daude, Miozenoan eta Pliozenoaren hasieran herrialdea kolonizatu zuen lehen karraskari-olatua, eta "endemiko berrien" zortzi arratoi-espezie (Rattus), Pliozenoaren amaieran edo Pleistozenoaren hasierako olatuaren ondoren iritsi zirenak. Australiako karraskari fosil zaharrenek 4,5 milioi urteko antzinatasuna dute gehienez, eta datu molekularrak bat datoz Ginea Berria mendebaldetik kolonizatzearekin, Miozeno berantiarrean edo Pliozeno goiztiarrean; ondoren, azkar dibertsifikatu ziren. Australiako kolonizazio baten edo batzuen ondoren, 2 eta 3 milioi urte geroago, egokitze-erradiazioaren bolada bat gertatu zen[89].

Duela 3 milioi urte inguru, Piacenziar garaian, Panamako istmoa sortu zenean, Amerikako elkartruke handian parte hartu zuten karraskariek. Truke horretan, Mundu Berriko arantzurdeak (Erethizontidae) bezalako espezie gutxi batzuk iparralderantz abiatu ziren. Hala ere, Sigmodontinae hegoalderanzko inbasio nagusiaren aurretik, Lurreko zubia eratu zen zenbait milioi urtean gutxienez, eta, seguruenik, baltsako garraioaren bidez gertatu zen[90][91][92]. Sigmodontinoak izugarri dibertsifikatu ziren behin Hego Amerikan, baina baliteke Erdialdeko Amerikan nolabaiteko dibertsifikazioa gertatu izana kolonizatu aurretik.

Sailkapen estandarra

aldatu

"Rodentia" ordena-izena Thomas Edward Bowdich (1821) bidaiari eta naturalista ingelesari egozten zaio. Rodentia latin modernoko rodens hitzetik dator, rodere - "karraskatu", "hortzikatu" orainaldiko partizipiotik. Erbiak, untxiak eta pikak (Lagomorpha ordena) etengabe hazten diren ebakortzak dituzte, karraskariak bezala, eta garai batean ordenaren barruan sartu ziren. Hala ere, beste bi ebakortz dituzte goiko masailezurrean, eta bi ordenek eboluzio-istorio nahiko bereiziak dituzte[93]. Karraskarien filogeniak Glires, Euarchontoglires eta Boreoeutheria kladoetan kokatzen ditu.

Rodentia ordena subordena, infraordena, superfamilia eta familietan bana daiteke. Paralelismo eta konbergentzia handia dago karraskarien artean, eboluzionatu egin baitute, neurri handi batean antzeko txokoak okupatzeko. Eboluzio konbergente horretan, hortzen egitura ez ezik, garezurraren eremu azpiorbitala ere sartzen da (begiaren arroaren azpian), eta sailkapena zaildu egiten du, antzeko ezaugarriak ez baitira jatorri komun baten ondorio. Brandt (1855) izan zen Rodentia hiru azpiordenatan banatzea proposatu zuen lehena: Sciuromorpha, Hystricomorpha eta Myomorpha, masailezurreko zenbait muskuluren garapenean oinarrituta, eta sistema hori asko onartu zen. Schlosser-ek (1884) karraskarien fosilen azterketa sakona egin zuen, batez ere masailetako hortzak erabiliz, eta sistema klasikoan sartzen zirela ikusi zuen, baina Tullborg-ek (1899) bi suborden proposatu zituen: Sciurognathi eta Hystricognathi. Beheko masailezurraren inflexio-mailan oinarritzen ziren, eta Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha eta Bathyergomorpha zatitu behar ziren. Matthew-ek (1910) Mundu Berriko karraskarien zuhaitz filogenetikoa sortu zuen, baina ez zituen Mundu Zaharreko espezie problematikoenak sartu. Ondorengo sailkapen-saioek akordiorik lortu gabe jarraitu zuten; izan ere, autore batzuek hiru azpiordenako sistema klasikoa hartu zuten, eta beste batzuek Tullborg-en bi azpiordenakoa[94][95].

Desadostasun horiek konpondu gabe jarraitzen dute, eta azterketa molekularrek ere ez dute egoera guztiz konpondu, nahiz eta taldearen monofilia berretsi eta kladoa Paleozenoko arbaso komun batetik datorrela. Carletonek eta Musser-ek (2005), Mammal Species of the Worlden, bost subordenako sistema bat hartu dute behin-behinekoz: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha, Anomuromorpha eta Hystricomorpha. 2021etik aurrera, American Society of Mammalogists erakundeak 34 familia berri ezagutu ditu, 481 genero eta 2277 espezie baino gehiago dituztenak[96][97].

Rodentia ordena

Kladogramak

aldatu

Hurrengo kladogramak Rodentiaren barne- eta kanpo-harremanak erakusten ditu, Wu et al-en 2012ko saiakera batean oinarrituta, erloju molekularra datu paleontologikoekin lerrokatzeko[98]:

Boreoeutheria
Laurasiatheria

Scrotifera  

Eulipotyphla  

Euarchontoglires

Primates  

Glires
Lagomorpha

Ochotona  

Sylvilagus  

Rodentia
Hystricomorpha

Ctenodactylidae  

Atherurus  

Octodontomys  

Erethizon  

Cavia  

Sciuromorpha

Aplodontia  

Glaucomys  

Tamias  

Castorimorpha

Castor  

Dipodomys  

Thomomys  

Myomorpha
Muroidea

Peromyscus  

Mus  

Rattus  

Dipodoidea

Sicista  

Zapus  

Cardiocranius  

Fabre et al. 2012an egindako beste ikerketa baten arabera, honako sailkapena izango lukete[99]:

Rodentia
Sciuromorpha

Gliridae

Sciurida

Aplodontidae

Sciuridae  

Ctenohystrica
Ctenodactylomorpha

Ctenodactylidae

Diatomyidae

Hystricognatha

Hystricidae  

Bathyergomorpha

Bathyergidae  

Petromuridae

Thryonomyidae  

Caviida
Cavioidea

Erethizontidae  

Cuniculidae

Caviidae  

Dasyproctidae  

Chinchilloidea

Dinomyidae  

Chinchillidae  

Octodontoidea

Abrocomidae  

Echimyidae  

Ctenomyidae

Octodontidae  

Castorimorpha
Castoroidea

Castoridae  

Geomyoidea

Heteromyidae  

Geomyidae  

Anomaluromorpha

Anomaluridae  

Pedetidae  

Myomorpha
Dipodoidea

Dipodidae  

Muroidea

Platacanthomyidae  

Spalacidae  

Calomyscidae

Nesomyidae  

Cricetidae  

Muridae  

Gizakiekiko harremana

aldatu

Kontserbazioa

aldatu
 
Santamartamys rufodorsalis baten marrazkia.

Karraskariak ez dira ugaztunen ordena mehatxatuena, baina 168 espezie daude 126 generotan arrisku motaren batean daudenak[100]. Karraskarien generoen % 76k espezie bakarra duenez, aniztasun filogenetiko handia gal liteke, desagerpen kopuru txiki batekin. Arriskuan dauden espezieen berri zehatzagorik eta taxonomia zehatzik ez dagoenez, kontserbazioaren oinarri nagusiak goiko taxonak (esaterako, familiak, espezieen ordez) eta gune geografiko beroak dira. Oryzomys espezie batzuk XIX. mendetik desagertu dira, segur aski habitata galdu dutelako eta espezie exotikoak sartu direlako[101]. Kolonbian, Coendou vestitus bi mendi-herritan baino ez zen erregistratu 1920ko hamarkadan; aldiz, Santamartamys rufodorsalis Karibeko kostan bakarrik ezagutzen da, eta espezie horiek kalteberak dira[102]. IUCNren Espezieen Biziraupenerako Batzordeak hauxe idatzi du: "Seguru asko, Hego Amerikako karraskari asko arrisku larrian daude, batez ere, ingurumen-asaldurengatik eta ehiza intentsiboagatik"[103].

Hiru karraskari izurrite kosmopolitak dira[104] (arratoi arrea, arratoi beltza eta etxeko sagua) gizakiekin elkartuta sakabanatu dira, neurri batean Esplorazioen Garaiko belaontzietan, eta laugarren espezie batekin Ozeano Barean, Polinesiako arratoiarekin (Rattus exulans), denek kalte larria egin diote uharteetako biotei. Adibidez, arratoi beltza 1918an Lord Howe uhartera iritsi zenean, uharteko lurreko hegaztien % 40 baino gehiago, Rhipidura fuliginosa cervina barne[105], hamar urtean desagertu ziren. Antzeko suntsiketak ikusi dira Midway uhartean (1943) eta Taukihepan (1962). Kontserbazio-proiektuek, planifikazio arretatsuarekin, uharteetako karraskarien izurrite horiek erabat desager ditzakete, eta, horretarako, errodentizida antikoagulatzailea erabil dezakete, brodifacoum, esaterako. Metodo horrek arrakasta izan du Lundy uhartean (Erresuma Batua); izan ere, 40.000 arratoi arreak desagerrarazteak aukera ematen die Puffinus puffinus eta lanperna-musuaren populazioei desagertzeko zorian dagoen egoera batetik berreskuratzeko[106][107].

Karraskariek ere jasan ahal izan dute klima-aldaketa, batez ere behe-uharteetan bizi diren espezieek. Melomys rubicola espeziea Australiako punturik iparraldekoenean bizi zena, gizakiak eragindako klima-aldaketaren ondorioz desagertutako lehen ugaztun-espeziea izan zen[108].

Erabilpena

aldatu

Larruak

aldatu
 
Koipu larruarekin egindako berokia.

Gizakiak aspalditik erabiltzen ditu animalien larruak janzteko, iraunkorrak baitira eta aparteko isolamendua ematen baitu. Ipar Amerikako bertako biztanleek asko erabiltzen zituzten kastore-larruak, ondu eta tunikak egiteko josiz. Europarrek beren kalitatea baloratu eta larruen merkataritza garatu zuten Ipar Amerikan, eta garrantzi handia hartu zuen lehen kolonoentzat. Europan, "kastore-artilea" izeneko barruko azal leuna feltroarentzat aproposa zela ikusi zen, eta kastore-kapelak eta arroparako apaingarriak egiteko erabiltzen zela[109][110]. Geroago, koipua azal-iturri merkeago gisa hartu zen, eta asko hazi zen Amerikan eta Europan bere hazkuntza; hala ere, modak aldatu egin ziren, material berriak agertu ziren, eta animalia-larruaren industriaren sektore horrek behera egin zuen[111]. Txintxillak ilaje leun eta atsegina du, eta larruazalaren eskaera hain zen handia, ezen ia desagertu egin baitzen egoera basatian, etxaldeetako hazkuntzak erreleboa hartu baino lehen larru-iturri nagusi gisa. Arantzurdeen arantzak apaingarri tradizionaletan erabiltzen dira. Adibidez, Amerikako indiarren "roach" burukoa sortzeko erabiltzen dira. Arantza nagusiak tindatu egin daitezke, eta gero hariarekin konbinatu larruzko osagarriak edertzeko, hala nola labana-zorroak eta larruzko poltsak. Lakota emakumeek arantzak jasotzen zituzten arropen dekorazioak egiteko, manta bat arantzurdearen baten gainean botaz eta hark mantan sartuta uzten zituen arantzak berreskuratuz[112].

Janari gisa

aldatu

Gizakiak gutxienez 89 karraskari-espezie kontsumitzen ditu, gehienak Hystricomorpha taldekoak, hala nola akuriak, agutiak eta kapibarak; 1985ean, arratoiak jaten zituzten 42 gizarte-talde zeuden gutxienez. Akuriak K.a. 2500 inguruan hazi ziren lehen aldiz, eta K.a. 1500. urtean Inken Inperioko haragi-iturri nagusi bihurtu ziren. Erromatarrek "gliraria" izeneko ontzi berezietan hazten zituzten muxarrak, edo aire zabaleko esparru handietan, non intxaurrekin, gaztainekin eta ezkurrekin gizentzen baitziren. Muxarrak udazkenean ere harrapatzen ziren naturan, gizenago zeudenean, eta erre eta eztian sartzen ziren, edo txerri haragia, pinaziak eta beste gozagarri batzuk nahastuta. Ikertzaileek ikusi zuten Amazonian, non ugaztun handiak falta diren, karraskari txiki eta ertainak, indigenen urteko ehizaren % 40 inguru zirela, baina basoetan, ugaztun handienak ugariak diren lekuetan, karraskari horiek harrapatutakoaren % 3 baino ez ziren[113].

Akuriak Cuzcoko (Peru) sukaldean erabiltzen dira, laberako eta antzeko plateretan[114]. Andeetako sukaldaritza tradizionala, qoncha edo fogón deritzona, buztinez egina dago, eta lastoz eta karraskarien ilez estali ohi da[115]. Perun 20 milioi akuri daude etxeetan, eta urtean 64 milioi hiltzen dira jateko. Animalia hori elikagai-iturri bikaina da, haragiaren % 19 proteinak baitira. Estatu Batuetan, gizakiek batez ere katagorriak jaten dituzte, baina arantzurdeak edo marmotak ere bai. Navajoek larre-txakurrak jan ohi dituzte.

Ikerkuntzan

aldatu
Sakontzeko, irakurri: «Laborategiko sagu»
 
Laborategiko sagu bat, ikerkuntzan gehien erabiltzen den ugaztuna.

Karraskariak asko erabiltzen dira eredu-organismo gisa, animaliekin saiakuntzak egiteko[116]. Arratoi albino mutanteak lehen aldiz erabili ziren ikerketarako 1828an, eta geroago, helburu zientifiko hutsekin etxekotutako lehen animalia bihurtu ziren[117]. Gaur egun, etxe-sagua da gehien erabiltzen den laborategiko karraskaria, eta 1979an kalkulatzen zen urtean berrogeita hamar milioi erabiltzen zirela mundu osoan. Beren tamaina txikiagatik, emankortasunagatik, haurdunaldi laburragatik eta erabiltzeko erraztasunagatik, eta gizakiei eragiten dizkieten gaitz eta infekzio asko jasan ditzaketelako. Ikerketa genetikoan, garapenaren biologian, biologia zelularrean, onkologian eta immunologian erabiltzen dira[118]. Akuriak laborategiko animalia oso ezagunak izan ziren XX. mendearen amaiera arte; 1960ko hamarkadan 2,5 milioi akuri erabiltzen ziren urtean Estatu Batuetan ikerketarako[119], baina kopuru hori 375.000 ingurukoa izan zen 1990eko hamarkadaren erdialdean[120]. 2007an, laborategiko animalia guztien % 2 inguru ziren. Akuriak funtsezkoak izan ziren XIX. mendearen amaieran germenen teoria ezartzeko, Louis Pasteur, Émile Roux eta Robert Kochen esperimentuei esker[121]. Hainbat aldiz jaurti dituzte espaziora, SESBek lehena 1961eko martxoaren 9ko Sputnik 9 biosatelitean, eta arrakastaz berreskuratu zen[122]. Sator biluzia da ugaztun poikilotermiko ezagun bakarra; termorregulazioari buruzko azterlanetan erabiltzen da. Ezohikoa da, halaber, P substantzia neurotransmisorea ez ekoizteagatik[123]. Minari buruzko azterketetan, ikertzaileek gertaera hori baliagarritzat jotzen dute.

Karraskariek usaimen-gaitasun sentikorrak dituzte, eta gizakiak usainak edo substantzia kimiko interesgarriak detektatzeko erabili ditu[124]. Cricetomys gambianus gai da tuberkulosiaren baziloak detektatzeko, % 86,6rainoko sentikortasunarekin eta % 93 baino gehiagoko espezifikotasunarekin (bazilorik ez badago); espezie bera lurreko minak detektatzeko trebatu da[125]. Arratoien balizko erabilera aztertu da egoera arriskutsuetan, hala nola eremu katastrofikoetan. Urrunetik eman daitezkeen aginduei erantzuteko trebatu daitezke, eta, gainera, oso argitutako eremuetan (arratoiek saihestu ohi dituzte) aurrea hartzeko konbentzitu ere egin daitezke[126][127][128].

Maskota gisa

aldatu
 
Phodopus sungorus hamster bat korrika egiten.

Karraskariak, hala nola, akuriak, saguak, arratoiak, hamsterrak, txintxillak edo katagorriak, maskotak izan daitezke, eta espazio murriztuetan bizi daitezke, espezie bakoitza bere ezaugarriekin[129][130]. Gehienak tamaina egokiko kaioletan bizi ohi dira, eta espazio eta elkarreragin sozial desberdinak dituzte. Txikitatik hartuz gero, otzanak izaten dira eta ez dute hozka egiten. Akuriek bizitza luzea dute eta kaiola handia behar dute. Arratoiek ere leku asko behar dute eta oso mantso bezatu daitezke, trikimailuak ikas ditzakete eta giza konpainiaz gozatu. Saguak gutxi bizi dira, baina oso leku gutxi hartzen dute. Hamsterrak bakartiak dira, baina gauekoak izaten dira. Portaera interesgarriak dituzte, baina erregulartasunez manipulatzen ez badira, defentsan ager daitezke. Jerboak ez dira oldarkorrak izaten, oso gutxitan egiten dute hozka, eta gizakiekin eta beren espeziekoekin gozatzen duten animalia lagunkoiak dira[131].

Izurrite eta gaixotasunen iturri

aldatu

Karraskari-espezie batzuk nekazaritzako izurri larriak dira, gizakiek biltegiratutako elikagai asko jaten baitituzte[132]. Adibidez, 2003an kalkulatu zen Asian sagu eta arratoi bakoitzeko galdutako arroz-kantitatea 200 milioi pertsona elikatzeko adinakoa zela. Mundu osoko kalte gehienak espezie gutxi batzuek eragiten dituzte, arratoi eta saguek batez ere. Indonesian eta Tanzanian, karraskariek % 15 inguru murrizten dute uzten errendimendua; Hego Amerikan, berriz, % 90era iritsi dira galerak. Afrika osoan, Mastomys eta Arvicanthis bezalako karraskariek kalte egiten diete zerealei, kakahueteei, barazkiei eta kakaoari. Asian, arratoi, sagu eta beste espezie batzuek (Microtus brandti, Meriones unguiculatus eta Eospalax baileyi) kalte egiten diete arrozaren, sorgoaren, tuberkuluen, barazkien eta fruitu lehorren laborantzei. Europan, arratoi eta saguez gain, Apodemus, Microtus eta, noizbehinkako agerraldietan, Arvicola terrestrisek baratze, barazki eta larreetan eta zerealetan kalteak eragiten dituzte. Hegoaldeko Amerikan, karraskari-espezie ugarik (Holochilus, Akodon, Calomys, Oligoryzomys, Phyllotis, Sigmodon eta Zygodontomys) labore asko kaltetzen dituzte, besteak beste, azukre-kanabera, frutak, barazkiak eta tuberkuluak[133].

Karraskariak ere gaixotasun-bektore garrantzitsuak dira[134]. Arratoi beltzak, garraiatzen dituen arkakusoekin, funtsezko zeregina du Yersinia pestis bakterioa zabaltzeko, izurri bubonikoaren arduraduna[135], eta tifusaren, Weilen gaixotasunaren, toxoplasmosiaren eta trikinosiaren ardura duten organismoen eramailea da. Zenbait karraskari hantabirus-eramaileak dira, hala nola Puumala, Dobrava eta Saaremaa birusak, gizakia kutsa dezaketenak[136]. Karraskariek hainbat gaixotasun ere transmititzen dituzte, hala nola babesiosia, larruazaleko leishmaniasia, giza anaplasmosi granulozitikoa, Lymeren gaixotasuna, Omskeko sukar hemorragikoa, Powassan birusa, rickettsiosi besikularra, sukar errepikaria, Mendi Harritsueko sukarra eta Mendebaldeko Niloko birusa[137].

 
Sagu bat, sagu-arte batek harrapatua.

Karraskariak gogaikarriak direnez eta osasun publikoa arriskuan jartzen dutenez, gizarteak saiatzen dira horiek kontrolatzen. Tradizioz, pozoitu edo tranpak eraikitzen ziren, eta metodo horiek ez ziren beti seguruak ez eraginkorrak izaten. Berrikiago, izurriteen kudeaketa integratuaren bidez, kontrola hobetu nahi da, izurriteen populazioaren tamaina eta banaketa zehazteko, tolerantzia-mugak ezartzeko (izurritearen jarduera-mailak), esku-hartzeak egiteko eta errepikatutako azterketetan oinarritutako eraginkortasunaren ebaluazioa egiteko. Esku-hartzeetan honako hauek sartzen dira: hezkuntza, legeak eta erregelamenduak prestatu eta aplikatzea, habitata aldatzea, nekazaritza-jarduerak aldatzea eta patogenoen edo harraparien bidezko kontrol biologikoa, pozoitzea eta tranpak ezartzea. Salmonella bezalako patogenoak erabiltzeak eragozpen bat du: gizakia eta etxeko animaliak kutsa ditzakete, eta karraskariak erresistenteak izaten dira. Harrapariak, hala nola hudoak, mangostak eta muskerrak, ez dira eraginkorrak. Etxeko katuek eta basakatuek eraginkortasunez kontrola ditzakete karraskariak, karraskarien populazioa handiegia ez bada[138]. Erresuma Batuan, bi espezie, etxeko sagua eta arratoi arrea bereziki, modu aktiboan kontrolatzen dira hazten ari diren laboreetako kalteak, biltegiratutako laboreen galera eta kutsadura, instalazioetako egitura-kalteak eta legea betetzeko[139].

Oharrak

aldatu
  1. ↑ Saguzarrak ere iritsi dira bertara, baina ez dira lurrekoak.

Erreferentziak

aldatu
  1. ↑ a b c (Ingelesez) The Encyclopedia of Mammals. (3. argitaraldia) Oxford University Press 2006-01-01  doi:10.1093/acref/9780199206087.001.0001. ISBN 978-0-19-920608-7. (Noiz kontsultatua: 2024-01-01).
  2. ↑ a b «Rodentia» ucmp.berkeley.edu (Noiz kontsultatua: 2024-01-01).
  3. ↑ a b c d Nowak, Ronald M.; Walker, Ernest P.. (1999). Walker's mammals of the world. 2: Pinnipedia, Cetacea, Sirenia, Proboscidea, Perissodactyla, Hydracoidea, Tubulidentata, Bibymalagasia, Artiodactyla, Pholidota, Rodentia, Lagomorpha, Macroscelidae. Johns Hopkins Univ. Press ISBN 978-0-8018-5789-8. (Noiz kontsultatua: 2024-01-01).
  4. ↑ (Ingelesez) Niemiec, Brook. (2011-10-15). Small Animal Dental, Oral and Maxillofacial Disease: A Colour Handbook. CRC Press ISBN 978-1-84076-630-1. (Noiz kontsultatua: 2024-01-01).
  5. ↑ (Ingelesez) Cox, Philip G.; Rayfield, Emily J.; Fagan, Michael J.; Herrel, Anthony; Pataky, Todd C.; Jeffery, Nathan. (2012(e)ko api. 27(a)). «Functional Evolution of the Feeding System in Rodents» PLOS ONE 7 (4): e36299.  doi:10.1371/journal.pone.0036299. ISSN 1932-6203. PMID 22558427. PMC PMC3338682. (Noiz kontsultatua: 2024-01-01).
  6. ↑ Chicago Natural History Museum.; Museum, Chicago Natural History; History, Field Museum of Natural. (1970). Fieldiana. Chicago Natural History Museum (Noiz kontsultatua: 2024-01-01).
  7. ↑ (Ingelesez) Froberg-Fejko, Karen. (2014-10-01). «Give a rat a bone: satisfying rodents' need to gnaw» Lab Animal 43 (10): 378–379.  doi:10.1038/laban.611. ISSN 1548-4475. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  8. ↑ (Ingelesez) Cox, Philip G.; Jeffery, Nathan. (2011-06). «Reviewing the Morphology of the Jaw‐Closing Musculature in Squirrels, Rats, and Guinea Pigs with Contrast‐Enhanced MicroCt» The Anatomical Record 294 (6): 915–928.  doi:10.1002/ar.21381. ISSN 1932-8486. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  9. ↑ Mustapha, O.; Ayoade, O.; Ogunbunmi, T.; Olude, M.. (2015). «Morphology of the oral cavity of the African giant rat (Cricetomys gambianus, Waterhouse)» BULGARIAN JOURNAL OF VETERINARY MEDICINE 18 (1): 19–30.  doi:10.15547/bjvm.793. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  10. ↑ (Ingelesez) Horn, Charles C.; Kimball, Bruce A.; Wang, Hong; Kaus, James; Dienel, Samuel; Nagy, Allysa; Gathright, Gordon R.; Yates, Bill J. et al.. (2013(e)ko api. 10(a)). «Why Can’t Rodents Vomit? A Comparative Behavioral, Anatomical, and Physiological Study» PLOS ONE 8 (4): e60537.  doi:10.1371/journal.pone.0060537. ISSN 1932-6203. PMID 23593236. PMC PMC3622671. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  11. ↑ (Ingelesez) Kapoor, Harit; Lohani, Kush Raj; Lee, Tommy H.; Agrawal, Devendra K.; Mittal, Sumeet K.. (2015-12). «Animal Models of Barrett's Esophagus and Esophageal Adenocarcinoma–Past, Present, and Future» Clinical and Translational Science 8 (6): 841–847.  doi:10.1111/cts.12304. ISSN 1752-8054. PMID 26211420. PMC PMC4703452. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  12. ↑ Balaban, Carey D.; Yates, Bill J.. (2017-01). «What is nausea? A historical analysis of changing views» Autonomic Neuroscience 202: 5–17.  doi:10.1016/j.autneu.2016.07.003. ISSN 1566-0702. PMID 27450627. PMC PMC5203950. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  13. ↑ (Ingelesez) Schier, Lindsey A.; Spector, Alan C.. (2019-01-01). «The Functional and Neurobiological Properties of Bad Taste» Physiological Reviews 99 (1): 605–663.  doi:10.1152/physrev.00044.2017. ISSN 0031-9333. PMID 30475657. PMC PMC6442928. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  14. ↑ (Ingelesez) Horn, Charles C.; Ardell, Jeffrey L.; Fisher, Lee E.. (2019-03-01). «Electroceutical Targeting of the Autonomic Nervous System» Physiology 34 (2): 150–162.  doi:10.1152/physiol.00030.2018. ISSN 1548-9213. PMID 30724129. PMC PMC6586833. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  15. ↑ «Chinchilla» Elmwood Park Zoo (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  16. ↑ (Ingelesez) Petersen, Carl C.H.. (2014-07-08). «Cortical Control of Whisker Movement» Annual Review of Neuroscience 37 (1): 183–203.  doi:10.1146/annurev-neuro-062012-170344. ISSN 0147-006X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  17. ↑ (Ingelesez) «Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective» Rodent Societies (University of Chicago Press) 2008-09-15  doi:10.7208/9780226905389/html?lang=de. ISBN 978-0-226-90538-9. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  18. ↑ Helgen, Kristofer M.. (2005-03-21). «The amphibious murines of New Guinea (Rodentia, Muridae): the generic status of Baiyankamys and description of a new species of Hydromys» Zootaxa 913 (1): 1.  doi:10.11646/zootaxa.913.1.1. ISSN 1175-5334. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  19. ↑ (Ingelesez) Parshad, V.R.. (1999-06-01). «Rodent Control in India» Integrated Pest Management Reviews 4 (2): 97–126.  doi:10.1023/A:1009622109901. ISSN 1572-9745. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  20. ↑ (Ingelesez) Martínez-Estévez, Lourdes; Balvanera, Patricia; Pacheco, Jesús; Ceballos, Gerardo. (2013(e)ko urr. 9(a)). «Prairie Dog Decline Reduces the Supply of Ecosystem Services and Leads to Desertification of Semiarid Grasslands» PLOS ONE 8 (10): e75229.  doi:10.1371/journal.pone.0075229. ISSN 1932-6203. PMID 24130691. PMC PMC3793983. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  21. ↑ (Ingelesez) Krueger, Kirsten. (1986-06). «Feeding Relationships Among Bison, Pronghorn, and Prairie Dogs: An Experimental Analysis» Ecology 67 (3): 760–770.  doi:10.2307/1937699. ISSN 0012-9658. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  22. ↑ (Ingelesez) Martínez-Estévez, Lourdes; Balvanera, Patricia; Pacheco, Jesús; Ceballos, Gerardo. (2013(e)ko urr. 9(a)). «Prairie Dog Decline Reduces the Supply of Ecosystem Services and Leads to Desertification of Semiarid Grasslands» PLOS ONE 8 (10): e75229.  doi:10.1371/journal.pone.0075229. ISSN 1932-6203. PMID 24130691. PMC PMC3793983. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  23. ↑ (Ingelesez) Pérez, Francisco; Castillo-Guevara, Citlalli; Galindo-Flores, Gema; Cuautle, Mariana; Estrada-Torres, Arturo. (2012-11). «Effect of gut passage by two highland rodents on spore activity and mycorrhiza formation of two species of ectomycorrhizal fungi ( Laccaria trichodermophora and Suillus tomentosus )» Botany 90 (11): 1084–1092.  doi:10.1139/b2012-086. ISSN 1916-2790. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  24. ↑ (Ingelesez) crossref. «Chooser» chooser.crossref.org  doi:10.1525/bio.2010.60.11.7. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  25. ↑ (Ingelesez) Wright, Justin P.; Jones, Clive G.; Flecker, Alexander S.. (2002-06-01). «An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscape scale» Oecologia 132 (1): 96–101.  doi:10.1007/s00442-002-0929-1. ISSN 1432-1939. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  26. ↑ (Ingelesez) Kemp, Paul S; Worthington, Tom A; Langford, Terence E L; Tree, Angus R J; Gaywood, Martin J. (2012-06). «Qualitative and quantitative effects of reintroduced beavers on stream fish» Fish and Fisheries 13 (2): 158–181.  doi:10.1111/j.1467-2979.2011.00421.x. ISSN 1467-2960. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  27. ↑ (Ingelesez) gabelliott. (2020-04-01). «Rodents...Vermin...Pests…What's The Difference?» Get Smart Rat Solutions (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  28. ↑ «OPUS 4 | Habitat, food and population dynamics of the field vole Microtus agrestis (L.) in south Sweden» web.archive.org 2013-09-27 (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  29. ↑ (Ingelesez) Connior, Matthew B.. (2011-01-21). «Geomys bursarius (Rodentia: Geomyidae)» Mammalian Species 43: 104–117.  doi:10.1644/879.1. ISSN 0076-3519. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  30. ↑ a b c (Ingelesez) Attenborough, David. (2002). The Life of Mammals. Princeton University Press ISBN 978-0-691-11324-1. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  31. ↑ (Ingelesez) Müller-Schwarze, Dietland; Sun, Lixing. (2003). The Beaver: Natural History of a Wetlands Engineer. Cornell University Press ISBN 978-0-8014-4098-4. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  32. ↑ (Ingelesez) Landry,, Stuart O.. (1970-12). «The Rodentia as Omnivores» The Quarterly Review of Biology 45 (4): 351–372.  doi:10.1086/406647. ISSN 0033-5770. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  33. ↑ «Hydromys chrysogaster – Water-rat» www.cpbr.gov.au (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  34. ↑ «A species account of the Northern grasshopper mouse (Onychomys leucogaster) | Mammals of Texas | Natural Science Research Laboratory | TTU» www.depts.ttu.edu (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  35. ↑ (Ingelesez) Jarvis, J. U. M.. (1981-05). «Eusociality in a Mammal: Cooperative Breeding in Naked Mole-Rat Colonies» Science 212 (4494): 571–573.  doi:10.1126/science.7209555. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  36. ↑ (Ingelesez) Hoogland, John L.. (1995-04). The Black-Tailed Prairie Dog: Social Life of a Burrowing Mammal. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-35118-6. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  37. ↑ Vaughan, Terry A.. (1962-02). «Reproduction in the Plains Pocket Gopher in Colorado» Journal of Mammalogy 43 (1): 1.  doi:10.2307/1376874. ISSN 0022-2372. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  38. ↑ (Ingelesez) Feldhamer, George A.; Thompson, Bruce C.; Chapman, Joseph A.. (2003-11-19). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. JHU Press ISBN 978-0-8018-7416-1. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  39. ↑ «Wild Norway Rat Behavior» www.ratbehavior.org (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  40. ↑ (Ingelesez) Winslow, James T.; Hastings, Nick; Carter, C. Sue; Harbaugh, Carroll R.; Insel, Thomas R.. (1993-10). «A role for central vasopressin in pair bonding in monogamous prairie voles» Nature 365 (6446): 545–548.  doi:10.1038/365545a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  41. ↑ Bennett, Nigel C.; Jarvis, Jennifer U. M.. (2004). «Cryptomys damarensis» Mammalian Species 756 (1): 1.  doi:10.1644/756. ISSN 0076-3519. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  42. ↑ Arakawa, Hiroyuki; Blanchard, D. Caroline; Arakawa, Keiko; Dunlap, Christopher; Blanchard, Robert J.. (2008-09-01). «Scent marking behavior as an odorant communication in mice» Neuroscience & Biobehavioral Reviews 32 (7): 1236–1248.  doi:10.1016/j.neubiorev.2008.05.012. ISSN 0149-7634. PMID 18565582. PMC PMC2577770. (Noiz kontsultatua: 2024-01-04).
  43. ↑ (Ingelesez) Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.. (2008-09-15). Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-90538-9. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  44. ↑ «Comfortable Quarters for Mice» web.archive.org 2014-10-06 (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  45. ↑ Rosell, Frank; Bjørkøyli, Tore. (2002-06-01). «A test of the dear enemy phenomenon in the Eurasian beaver» Animal Behaviour 63 (6): 1073–1078.  doi:10.1006/anbe.2002.3010. ISSN 0003-3472. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  46. ↑ (Ingelesez) Vaché, Marion; Ferron, Jean; Gouat, Patrick. (2001-07-01). «The ability of red squirrels ( Tamiasciurus hudsonicus ) to discriminate conspecific olfactory signatures» Canadian Journal of Zoology 79 (7): 1296–1300.  doi:10.1139/z01-085. ISSN 0008-4301. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  47. ↑ Shelley, Erin L.; Blumstein, Daniel T.. (2004-08-11). «The evolution of vocal alarm communication in rodents» Behavioral Ecology 16 (1): 169–177.  doi:10.1093/beheco/arh148. ISSN 1465-7279. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  48. ↑ (Ingelesez) Long, C. V.. (2007-01). «VOCALISATIONS OF THE DEGU OCTODON DEGUS , A SOCIAL CAVIOMORPH RODENT» Bioacoustics 16 (3): 223–244.  doi:10.1080/09524622.2007.9753579. ISSN 0952-4622. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  49. ↑ (Ingelesez) Ancillotto, Leonardo; Sozio, Giulia; Mortelliti, Alessio; Russo, Danilo. (2014-05-04). «Ultrasonic communication in Gliridae (Rodentia): the hazel dormouse ( Muscardinus avellanarius ) as a case study» Bioacoustics 23 (2): 129–141.  doi:10.1080/09524622.2013.838146. ISSN 0952-4622. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  50. ↑ (Ingelesez) Panksepp, Jaak; Burgdorf, Jeff. (2003-08). «“Laughing” rats and the evolutionary antecedents of human joy?» Physiology & Behavior 79 (3): 533–547.  doi:10.1016/S0031-9384(03)00159-8. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  51. ↑ (Ingelesez) Haverkamp, Silke; Wässle, Heinz; Duebel, Jens; Kuner, Thomas; Augustine, George J.; Feng, Guoping; Euler, Thomas. (2005-06-01). «The Primordial, Blue-Cone Color System of the Mouse Retina» Journal of Neuroscience 25 (22): 5438–5445.  doi:10.1523/JNEUROSCI.1117-05.2005. ISSN 0270-6474. PMID 15930394. PMC PMC6725002. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  52. ↑ «What Do Rats See?» www.ratbehavior.org (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  53. ↑ «Urine Vision? How Rodents Communicate With UV Light» web.archive.org 2014-03-13 (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  54. ↑ (Ingelesez) Desjardins, Claude; Maruniak, J. A.; Bronson, F. H.. (1973-11-30). «Social Rank in House Mice: Differentiation Revealed by Ultraviolet Visualization of Urinary Marking Patterns» Science 182 (4115): 939–941.  doi:10.1126/science.182.4115.939. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  55. ↑ (Ingelesez) Viitala, Jussi; Korplmäki, Erkki; Palokangas, Pälvl; Koivula, Minna. (1995-02). «Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light» Nature 373 (6513): 425–427.  doi:10.1038/373425a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  56. ↑ a b «Map of Life | Vibrational communication in mammals» mapoflife.org (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  57. ↑ Randall, Jan A.; Matocq, Marjorie D.. (1997). «Why do kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) footdrum at snakes?» Behavioral Ecology 8 (4): 404–413.  doi:10.1093/beheco/8.4.404. ISSN 1045-2249. (Noiz kontsultatua: 2024-01-05).
  58. ↑ a b c d e f g h i (Ingelesez) Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.. (2008-09-15). Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-90538-9. (Noiz kontsultatua: 2024-01-06).
  59. ↑ (Ingelesez) Jarvis, J. U. M.. (1981-05). «Eusociality in a Mammal: Cooperative Breeding in Naked Mole-Rat Colonies» Science 212 (4494): 571–573.  doi:10.1126/science.7209555. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-06).
  60. ↑ (Ingelesez) Hoogland, John L.. (1985-11-29). «Infanticide in Prairie Dogs: Lactating Females Kill Offspring of Close Kin» Science 230 (4729): 1037–1040.  doi:10.1126/science.230.4729.1037. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  61. ↑ Hackländer, Klaus; Möstl, Erich; Arnold, Walter. (2003-06-01). «Reproductive suppression in female Alpine marmots, Marmota marmota» Animal Behaviour 65 (6): 1133–1140.  doi:10.1006/anbe.2003.2159. ISSN 0003-3472. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  62. ↑ (Ingelesez) Charters, Jessie Blount Allen. (1904). The Associative Processes of the Guinea Pig: A Study of the Psychical Development of an Animal with a Nervous System Well Medullated at Birth .... University of Chicago (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  63. ↑ Jacobs, Lucia F.; Liman, Emily R.. (1991-01-01). «Grey squirrels remember the locations of buried nuts» Animal Behaviour 41 (1): 103–110.  doi:10.1016/S0003-3472(05)80506-8. ISSN 0003-3472. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  64. ↑ Jacobs, Lucia F.. (1992-04-01). «Memory for cache locations in Merriam's kangaroo rats» Animal Behaviour 43 (4): 585–593.  doi:10.1016/S0003-3472(05)81018-8. ISSN 0003-3472. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  65. ↑ (Ingelesez) Harding, Emma J.; Paul, Elizabeth S.; Mendl, Michael. (2004-01). «Cognitive bias and affective state» Nature 427 (6972): 312–312.  doi:10.1038/427312a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  66. ↑ (Ingelesez) Rygula, Rafal; Pluta, Helena; Popik, Piotr. (2012(e)ko abe. 26(a)). «Laughing Rats Are Optimistic» PLOS ONE 7 (12): e51959.  doi:10.1371/journal.pone.0051959. ISSN 1932-6203. PMID 23300582. PMC PMC3530570. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  67. ↑ (Ingelesez) «UGA research shows rats are capable of reflecting on mental processes» EurekAlert! (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  68. ↑ Foote, Allison L.; Crystal, Jonathon D.. (2007-03). «Metacognition in the Rat» Current Biology 17 (6): 551–555.  doi:10.1016/j.cub.2007.01.061. ISSN 0960-9822. PMID 17346969. PMC PMC1861845. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  69. ↑ (Ingelesez) Smith, J. David; Beran, Michael J.; Couchman, Justin J.; Coutinho, Mariana V. C.. (2008-08-01). «The comparative study of metacognition: Sharper paradigms, safer inferences» Psychonomic Bulletin & Review 15 (4): 679–691.  doi:10.3758/PBR.15.4.679. ISSN 1531-5320. PMID 18792496. PMC PMC4607312. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  70. ↑ (Ingelesez) Volume 4: pp. 29-39 | Comparative Cognition & Behavior Reviews.  doi:10.3819/ccbr.2009.40003. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  71. ↑ «How do rats choose what to eat?» www.ratbehavior.org (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  72. ↑ GALEF, BENNETT G.; LALAND, KEVIN N.. (2005). «Social Learning in Animals: Empirical Studies and Theoretical Models» BioScience 55 (6): 489.  doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0489:sliaes]2.0.co;2. ISSN 0006-3568. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  73. ↑ Kay, Emily H.; Hoekstra, Hopi E.. (2008-05). «Rodents» Current Biology 18 (10): R406–R410.  doi:10.1016/j.cub.2008.03.019. ISSN 0960-9822. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  74. ↑ (Ingelesez) Asher, Robert J.; Meng, Jin; Wible, John R.; McKenna, Malcolm C.; Rougier, Guillermo W.; Dashzeveg, Demberlyn; Novacek, Michael J.. (2005-02-18). «Stem Lagomorpha and the Antiquity of Glires» Science 307 (5712): 1091–1094.  doi:10.1126/science.1107808. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  75. ↑ (Ingelesez) Douzery, Emmanuel J. P.; Delsuc, Frédéric; Stanhope, Michael J.; Huchon, Dorothée. (2003-08-01). «Local Molecular Clocks in Three Nuclear Genes: Divergence Times for Rodents and Other Mammals and Incompatibility Among Fossil Calibrations» Journal of Molecular Evolution 57 (1): S201–S213.  doi:10.1007/s00239-003-0028-x. ISSN 1432-1432. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  76. ↑ Horner, David S.; Lefkimmiatis, Konstantinos; Reyes, Aurelio; Gissi, Carmela; Saccone, Cecilia; Pesole, Graziano. (2007-02-08). «Phylogenetic analyses of complete mitochondrial genome sequences suggest a basal divergence of the enigmatic rodent Anomalurus» BMC Evolutionary Biology 7 (1): 16.  doi:10.1186/1471-2148-7-16. ISSN 1471-2148. PMID 17288612. PMC PMC1802082. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  77. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2015-04-08 (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  78. ↑ Schenk, John J.; Rowe, Kevin C.; Steppan, Scott J.. (2013-09-18). «Ecological Opportunity and Incumbency in the Diversification of Repeated Continental Colonizations by Muroid Rodents» Systematic Biology 62 (6): 837–864.  doi:10.1093/sysbio/syt050. ISSN 1076-836X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  79. ↑ (Ingelesez) Hopkins, Samantha S.B. (2005-08-22). «The evolution of fossoriality and the adaptive role of horns in the Mylagaulidae (Mammalia: Rodentia)» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1573): 1705–1713.  doi:10.1098/rspb.2005.3171. ISSN 0962-8452. PMID 16087426. PMC PMC1559849. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  80. ↑ Samuels, Joshua X.; Zancanella, John. (2011-09). «An Early Hemphillian Occurrence of Castor (Castoridae) from the Rattlesnake Formation of Oregon» Journal of Paleontology 85 (5): 930–935.  doi:10.1666/11-016.1. ISSN 0022-3360. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  81. ↑ (Ingelesez) Marivaux, Laurent; Essid, El Mabrouk; Marzougui, Wissem; Khayati Ammar, Hayet; Adnet, Sylvain; Marandat, Bernard; Merzeraud, Gilles; Tabuce, Rodolphe et al.. (2014-06-02). «A new and primitive species of Protophiomys (Rodentia, Hystricognathi) from the late middle Eocene of Djebel el Kébar, Central Tunisia» PalaeoVertebrata  doi:10.18563/pv.38.1.e2. ISSN 2274-0333. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  82. ↑ Gheerbrant, Emmanuel; Rage, Jean-Claude. (2006-11-09). «Paleobiogeography of Africa: How distinct from Gondwana and Laurasia?» Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 241 (2): 224–246.  doi:10.1016/j.palaeo.2006.03.016. ISSN 0031-0182. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  83. ↑ (Ingelesez) Vélez-Juarbe, Jorge; Martin, Thomas; Macphee, Ross D. E.; Ortega-Ariza, Diana. (2014-01). «The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico» Journal of Vertebrate Paleontology 34 (1): 157–163.  doi:10.1080/02724634.2013.789039. ISSN 0272-4634. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  84. ↑ (Ingelesez) Ali, Jason R.; Huber, Matthew. (2010-02). «Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents» Nature 463 (7281): 653–656.  doi:10.1038/nature08706. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  85. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  86. ↑ (Ingelesez) «Learn and Explore - Canadian Museum of Nature» https://nature.ca/ (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  87. ↑ (Ingelesez) Rinderknecht, Andrés; Blanco, R. Ernesto. (2008-04-22). «The largest fossil rodent» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1637): 923–928.  doi:10.1098/rspb.2007.1645. ISSN 0962-8452. PMID 18198140. PMC PMC2599941. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  88. ↑ Breed, Bill; Ford, Fred. (2007). Native mice and rats. CSIRO Publishing ISBN 978-0-643-09166-5. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  89. ↑ Rowe, Kevin C.; Reno, Michael L.; Richmond, Daniel M.; Adkins, Ronald M.; Steppan, Scott J.. (2008-04-01). «Pliocene colonization and adaptive radiations in Australia and New Guinea (Sahul): Multilocus systematics of the old endemic rodents (Muroidea: Murinae)» Molecular Phylogenetics and Evolution 47 (1): 84–101.  doi:10.1016/j.ympev.2008.01.001. ISSN 1055-7903. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  90. ↑ (Ingelesez) Marshall, Larry G.; Butler, Robert F.; Drake, Robert E.; Curtis, Garniss H.; Tedford, Richard H.. (1979-04-20). «Calibration of the Great American Interchange: A radioisotope chronology for Late Tertiary interchange of terrestrial faunas between the Americas.» Science 204 (4390): 272–279.  doi:10.1126/science.204.4390.272. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  91. ↑ (Ingelesez) Smith, Margaret F.; Patton, James L.. (1999-06-01). «Phylogenetic Relationships and the Radiation of Sigmodontine Rodents in South America: Evidence from Cytochrome b» Journal of Mammalian Evolution 6 (2): 89–128.  doi:10.1023/A:1020668004578. ISSN 1573-7055. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  92. ↑ Parada, Andrés; Pardiñas, Ulyses F. J.; Salazar-Bravo, Jorge; D’Elía, Guillermo; Palma, R. Eduardo. (2013-03-01). «Dating an impressive Neotropical radiation: Molecular time estimates for the Sigmodontinae (Rodentia) provide insights into its historical biogeography» Molecular Phylogenetics and Evolution 66 (3): 960–968.  doi:10.1016/j.ympev.2012.12.001. ISSN 1055-7903. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  93. ↑ (Ingelesez) «Lagomorph | Mammal Characteristics & Behavior | Britannica» www.britannica.com (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  94. ↑ Wood, Albert E.. (1955-05). «A Revised Classification of the Rodents» Journal of Mammalogy 36 (2): 165.  doi:10.2307/1375874. ISSN 0022-2372. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  95. ↑ Wood, Albert E.. (1955-05). «A Revised Classification of the Rodents» Journal of Mammalogy 36 (2): 165.  doi:10.2307/1375874. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  96. ↑ Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. (3. Aufl. argitaraldia) Johns Hopkins University Press 2005 ISBN 978-0-8018-8221-0. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  97. ↑ (Ingelesez) Mammal Diversity Database.  doi:10.5281/zenodo.5175993. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  98. ↑ (Ingelesez) Wu, Shaoyuan; Wu, Wenyu; Zhang, Fuchun; Ye, Jie; Ni, Xijun; Sun, Jimin; Edwards, Scott V.; Meng, Jin et al.. (2012(e)ko urr. 5(a)). «Molecular and Paleontological Evidence for a Post-Cretaceous Origin of Rodents» PLOS ONE 7 (10): e46445.  doi:10.1371/journal.pone.0046445. ISSN 1932-6203. PMID 23071573. PMC PMC3465340. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  99. ↑ (Ingelesez) Fabre, Pierre-Henri; Hautier, Lionel; Dimitrov, Dimitar; P Douzery, Emmanuel J. (2012). «A glimpse on the pattern of rodent diversification: a phylogenetic approach» BMC Evolutionary Biology 12 (1): 88.  doi:10.1186/1471-2148-12-88. ISSN 1471-2148. PMID 22697210. PMC PMC3532383. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  100. ↑ «Museu de Ciències Naturals de Barcelona: Scientific journals» museucienciesjournals.cat (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  101. ↑ Morgan, Gary S.. (1993). «Quaternary land vertebrates of Jamaica» Biostratigraphy of Jamaica (Geological Society of America)  doi:10.1130/mem182-p417. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  102. ↑ «Overview : WAZA : World Association of Zoos and Aquariums» web.archive.org 2014-07-15 (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  103. ↑ (Ingelesez) Lidicker, William Zander. (1989). Rodents : a world survey of species of conservation concern. IUCN ISBN 978-2-88032-971-6. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  104. ↑ Buckle, A.P.; Fenn, M. G. P.. (1992-03-01). «RODENT CONTROL IN THE CONSERVATION OF ENDANGERED SPECIES» Proceedings of the Fifteenth Vertebrate Pest Conference 1992 (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  105. ↑ (Ingelesez) Hindwood, K. A.. (1940-07). «The Birds of Lord Howe Island» Emu - Austral Ornithology 40 (1): 1–86.  doi:10.1071/MU940001. ISSN 0158-4197. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  106. ↑ (Ingelesez) BBC. «Lundy puffins back from the brink» www.bbc.co.uk (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  107. ↑ «Error 404» www.rspb.org.uk (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  108. ↑ (Ingelesez) Slezak, Michael. (2016-06-14). «Revealed: first mammal species wiped out by human-induced climate change» The Guardian ISSN 0261-3077. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  109. ↑ «The process of felting a Beaver Hat» web.archive.org 2014-10-06 (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  110. ↑ (Ingelesez) Innis, Harold Adams. (1999-01-01). The Fur Trade in Canada: An Introduction to Canadian Economic History. University of Toronto Press ISBN 978-0-8020-8196-4. (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  111. ↑ Association, Endangered Species. (2010-05-01). «Clothes and Trimming | Commercial Exploitation of Wildlife | Humans: A Harmful species? | Threatening factors» To the Rescue of Endangered Species (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  112. ↑ «Lakota Quillwork Art and Legend - Akta Lakota Museum & Cultural Center» web.archive.org 2014-03-20 (Noiz kontsultatua: 2024-01-07).
  113. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2020-01-11 (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  114. ↑ «Guinea Pig, Pet or Festive Meal - Cuzco Eats» web.archive.org 2014-07-14 (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  115. ↑ «Traditional Mud Stoves and Ovens Make the Best Food - Cuzco Eats» web.archive.org 2014-07-15 (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  116. ↑ (Ingelesez) Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.. (2008-09-15). Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-90538-9. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  117. ↑ Krinke, G.. (2000). The laboratory rat. Academic Press ISBN 978-0-12-426400-7. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  118. ↑ (Ingelesez) Foster, Henry. (1981-01-01). The Mouse in Biomedical Research: History, Genetics, and Wild Mice. Elsevier ISBN 978-0-323-15606-6. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  119. ↑ Gad, Shayne C.. (2007). Animal models in toxicology. (2. ed. argitaraldia) CRC/Taylor & Francis ISBN 978-0-8247-5407-5. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  120. ↑ Harkness, John E.; Wagner, Joseph E.. (1995). The biology and medicine of rabbits and rodents. (4. ed. argitaraldia) Williams & Wilkins ISBN 978-0-683-03919-1. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  121. ↑ Guerrini, Anita. (2003). Experimenting with humans and animals: from Galen to animals rights. The Johns Hopkins University Press ISBN 978-0-8018-7196-2. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  122. ↑ «Animals in Space» history.nasa.gov (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  123. ↑ (Ingelesez) St John Smith, Ewan; Blass, Gregory RC; Lewin, Gary R; Park, Thomas J. (2010-01-01). «Absence of Histamine-Induced Itch in the African Naked Mole-Rat and “Rescue” by Substance P» Molecular Pain 6: 1744–8069–6-29.  doi:10.1186/1744-8069-6-29. ISSN 1744-8069. PMID 20497578. PMC PMC2886013. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  124. ↑ (Ingelesez) «Gambian rodents risk death for bananas» The Age 2004-05-19 (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  125. ↑ (Ingelesez) «Giant rats saving lives in Africa» BBC News (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  126. ↑ «Scientists "Drive" Rats By Remote Control» web.archive.org 2013-09-06 (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  127. ↑ «Man's mission to build remote control systems for dogs, roaches and sharks (Wired UK)» web.archive.org 2013-11-04 (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  128. ↑ Xu, Shaohua; Talwar, Sanjiv K.; Hawley, Emerson S.; Li, Lei; Chapin, John K.. (2004-02-15). «A multi-channel telemetry system for brain microstimulation in freely roaming animals» Journal of Neuroscience Methods 133 (1): 57–63.  doi:10.1016/j.jneumeth.2003.09.012. ISSN 0165-0270. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  129. ↑ (Ingelesez) «Keeping Guinea Pigs As Pets | RSPCA - RSPCA - rspca.org.uk» RSPCA (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  130. ↑ (Ingelesez) «Caring for Pet Rodents - Rodent Care Advice | RSPCA - RSPCA - rspca.org.uk» RSPCA (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  131. ↑ (Ingelesez) Broekel, Ray. (1983). Gerbil Pets and Other Small Rodents. Childrens Press ISBN 978-0-516-01679-5. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  132. ↑ (Ingelesez) Meerburg, Bastiaan G; Singleton, Grant R; Leirs, Herwig. (2009-04). «The Year of the Rat ends—time to fight hunger!» Pest Management Science 65 (4): 351–352.  doi:10.1002/ps.1718. ISSN 1526-498X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  133. ↑ Stenseth, Nils Chr; Leirs, Herwig; Skonhoft, Anders; Davis, Stephen A.; Pech, Roger P.; Andreassen, Harry P.; Singleton, Grant R.; Lima, Mauricio et al.. (2003-09). «Mice, Rats, and People: The Bio-Economics of Agricultural Rodent Pests» Frontiers in Ecology and the Environment 1 (7): 367.  doi:10.2307/3868189. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  134. ↑ (Ingelesez) Meerburg, Bastiaan G; Singleton, Grant R; Kijlstra, Aize. (2009-08). «Rodent-borne diseases and their risks for public health» Critical Reviews in Microbiology 35 (3): 221–270.  doi:10.1080/10408410902989837. ISSN 1040-841X. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  135. ↑ direct.mit.edu  doi:10.1162/002219503322645439. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  136. ↑ «Rodent-borne diseases» web.archive.org 2014-09-03 (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  137. ↑ (Ingelesez) «How to Control Wild Rodent Infestations | Healthy Pets, Healthy People | CDC» www.cdc.gov 2023-02-15 (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  138. ↑ Wodzicki, Kazimierz. (1973). «Prospects for biological control of rodent populations» Bulletin of the World Health Organization 48 (4): 461–467. ISSN 0042-9686. PMID 4587482. PMC 2481104. (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).
  139. ↑ AIC. «Trade Assurance Schemes» www.agindustries.org.uk (Noiz kontsultatua: 2024-01-08).

Ikus, gainera

aldatu

Kanpo estekak

aldatu
"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Karraskari&oldid=9917027"(e)tik eskuratuta