Klorosoom
Klorosoomid on bakterites leiduvad valgust neelavad organellid, mis paiknevad plasmamembraani all ja võimaldavad tänu suurele hulgale bakterklorofüllidele fotosünteesida väga madala valguse intensiivsusega paikades.[1] Neid leidub kõigis rohelistes väävlibakterites (hõimkond Chlorobi), mõnedes filamentsetes mitteoksügeensetes bakterites hõimkonnast Chloroflexi ja Acidobacteria hõimkonda kuuluvas aeroobses fototroofis Candidatus Chloroacidobacterium thermophilum.[2]
Klorosoomide ehitus
[muuda | muuda lähteteksti]
Klorosoomid on teadaolevalt suurimad valgusantennid, tüüpiliselt 150 x 50 x 20 nm suurused, kuid erinevate liikide vahel võib varieeruvus olla isegi viie kordne.[1][2][3] Need on seotud rakumembraani tsütosooli poolse küljega ning ühes rakus võib leiduda umbes 200–250 klorosoomi.[1] Need mahutavad 50 000–250 000 bakterklorofüll c, d või e molekuli, mis on omavahel agregeerunud.[1][2] Krüo-elektronmikroskoopia abil on kindlaks tehtud, et bakterklorofüllid on klorosoomide sisemuses agregeerunud kõverdunud lamellideks ja osaliselt mitmekihilisteks silindriteks.[4] Ellipsoidne, kooniline või ebaregulaarse kujuga kehake on ümbritsetud lipiidse üksikkihiga, milles lipiidide hüdrofoobsed sabad on suunatud organelli sisemusse.[5][2] Lipiidses üksikkihis leidub ka mitmeid valke, mida nimetatakse csm-valkudeks.[6] Valkude täpsed funktsioonid pole teada, kuid mõnede valguperekondade kohta on leitud, et need mõjutavad pigmentide sünteesi taset ja kokkupanekut, teised jällegi seovad [2Fe-2S] klastrit ja võtavad osa redokstingimuste taastamisest.[7] Klorosoom on rakumembraani külge seondunud peamiselt bakterklorofüll a molekulidega seondunud valkudest moodustunud alusplaadi (inglise keeles baseplate) kaudu.[2] Lisaks valkudele ja bakterklorofüllidele sisaldavad klorosoomid ka karotenoide, mille võimalikud ülesanded on bakterklorofülli agregaatide stabiliseerimine, valguskiirguse neelamine ja ka kaitse fotodegradatsiooni eest.[2][8]
Energiaülekanne
[muuda | muuda lähteteksti]Klorosoomides toimub väga efektiivne energiaülekanne, mis võimaldab osal bakteritest fotosünteesida väga madala valgusintensiivsusega keskkonnas, nagu näiteks veekogude footilise tsooni põhjaosas, kus valguse intensiivsuse tase on vaid mõni μmol footonit m-2·s-1 ehk ligi miljon korda madalam kui maapinnal.[1] Mõned Chlorobi hõimkonna liigid suudavad elada isegi süvavee termaalavauste läheduses, kasutades fotosünteesiks vaid sealt emiteeruvat geotermaalset kiirgust.[9]
Omavahel agregeerunud bakterklorofüllides neeldunud valgusenergia liigub ergastusena edasi klorosoomi alusplaati ja selle kaudu edasi kas järgmisesse bakterklorofüllidega seotud valgukompleksi või otse reaktsioonitsentrisse, kus toimub ergastusenergia abil juba elektronide liikumine.[1]
Viited
[muuda | muuda lähteteksti]- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Frigaard, N. U., Bryant, D. A. (2004). Seeing green bacteria in a new light: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green sulfur bacteria and filamentous anoxygenic phototrophic bacteria. Archives of Microbiology, nr 182(4), lk 265–276. www.rcn.montana.edu Kasutatud 01.11.2016 (inglise)
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Oostergetel, G. T., van Amerongen, H., Boekema, E. J. (2010). The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis. Photosynth Res., nr 104(2-3), lk 245–255. link.springer.com Kasutatud 02.11.2016 (inglise)
- ↑ Pšenčík, J. et al., (2013). Structural and functional roles of carotenoids in chlorosomes. Journal of Bacteriology., nr 195(8), lk 1727–1734. jb.asm.org[alaline kõdulink] Kasutatud 02.11.2016 (inglise)
- ↑ Oostergetel, G. T. et al., (2007). Long-range organization of bacteriochlorophyll in chlorosomes of Chlorobium tepidum investigated by cryo-electron microscopy. FEBS Letters, nr 581(28), lk 5435–5439. onlinelibrary.wiley.com Kasutatud 01.11.2016 (inglise)
- ↑ Sørensen, P. G., Cox, R. P., Miller, M. (2008). Chlorosome lipids from chlorobium tepidum: Characterization and quantification of polar lipids and wax esters. Photosynthesis Research, nr 95(2-3), lk 191–196.
- ↑ Bryant, D. A. et al., (2002). Selective protein extraction from Chlorobium tepidum chlorosomes using detergents. evidence that CsmA forms multimers and binds bacteriochlorophyll a. Biochemistry, nr 41(48), lk 14403–14411.
- ↑ Li, H., Bryant, D. A. (2009). Envelope proteins of the CsmB/CsmF and CsmC/CsmD motif families influence the size, shape, and composition of chlorosomes in Chlorobaculum tepidum. Journal of Bacteriology, nr 191(22), lk 7109–7120.
- ↑ Alster, J. et al., (2012a). Computational study of short-range interactions in bacteriochlorophyll aggregates. Computational and Theoretical Chemistry. 998: 87–97.
- ↑ Beatty, J. T. et al., (2005). An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Americ., nr 102(26), lk 9306–9310. www.pnas.org Kasutatud 1.11.2016 (inglise)