UNIDAD 6

FOTOSÍNTESIS
 Fotosíntesis y
Respiración Celular

Franchesca Muniz-Ramos
Horas Oficina: L1:00-3:00, J1:00-3:00
[email protected]
Miciberespaciocientifico.blogspot.com
• Conocer y entender el proceso de
fotosíntesis.
• Identificar los diferentes tipos de
fotosíntesis (C3 , C4 y CAM).
• Aprender el uso de los sensores de CO2 y
O2 gaseoso.
 1.-

Fotosíntesis es un
proceso donde la
energía solar es
convertida en energía
química(carbohidratos)
.
http://techalive.mtu.edu/meec/
module19/images/
• Se lleva a cabo en los cloroplastos de las
hojas o tallos jóvenes que absorben
energía solar.
• Los cloroplastos están formados por
granas y tilacoides.
• Estos últimos contienen los pigmentos que
absorben energía del sol.
 2.

Fase lumínica :
Las reacciones de
luz ocurren en los
tilacoides. Aquí
se absorbe luz
solar y se
convierte en
energía química.
El agua se
fotodescompone
liberando oxígeno
O2 y se sintetizan
ATP y NADPH2 .
  Fase no lumínica : Las reacciones de
oscuridad ocurren en el estroma. El CO2 es
transformado en carbohidratos usando el
ATP y el NADPH2 de los tilacoides.

http://micro.magnet.fsu.edu/
primer/java/photosynthesis/
FASE LUMINOSA.
La primera fase, o fase luminosa, requiere la presencia de
la luz.
La energía de la luz solar es absorbida por la clorofila y
usada principalmente para descomponer el agua, en
oxígeno e hidrógeno. El oxígeno se libera a la atmósfera
por las hojas y el hidrógeno se une a una enzima para ser
utilizado en la fase oscura, para producción de otros
compuestos.
FASE OSCURA
En la fase oscura se combina el hidrógeno de la fase
luminosa con el dióxido de carbono del aire, catalizados
por una enzima y sales minerales y sintetiza compuestos
orgánicos derivados de la glucosa, que se transformarán
en almidón y otros productos energéticos.
Descripción de las reacciones dependientes de la luz

1.- La clorofila y otras moléculas de pigmento presentes en las granas

del cloroplasto absorben la energía de la luz.

2.- Esto aumenta la energía de ciertos electrones en las moléculas de

los pigmentos activándolos. Esto los lleva a un nivel de energía mas
alto. A medida que los electrones de los pigmentos llegan a un nivel de
energía mas bajo, liberan energía.

3.- Los electrones regresan a un nivel de energia mas bajo al pasar por
una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo
que ocurre en la respiración celular. En el proceso de liberación de
energia de los electrones, se produce ATP. En otras palabras, la
energía de los electrones se convierte en energia utilizable (ATP) en los
cloroplastos.
El ATP que se produce en las reacciones dependientes de la luz se
utiliza en las reacciones de oscuridad de la fotosíntesis.
La producción de ATP no es el único resultado de las
reacciones dependientes de luz. En las reacciones
dependientes de luz el agua se rompe en iones de oxigeno y
de hidrógeno y se libera oxígeno. Los iones de hidrógeno que
se forman cuando el agua se rompe en las reacciones
dependientes de luz, se unen a un portador de electrones para
formar NADH que se utilizan en las reacciones de oscuridad.
El proceso más común es la
fotosíntesis. Este proceso se
realiza en estructuras
especializadas llamadas
cloroplastos y que se encuentran
principalmente en hojas y partes
verdes, de los vegetales. Estos
cloroplastos tienen una
estructura compleja formada a
grandes rasgos por: estroma y
tilacoides o granum. Los
tilacoides son estructuras
vesiculares (en forma de bolsas o tilacoides
discos) que contienen en su
interior la molécula de clorofila,
responsable de "captar" la
energía luminosa (en forma de
fotones), excitarse y, mediante
este proceso, liberar energía que
es captada por algunas moléculas
como el ADP y el NADP ( que
reaccionan formando ATP y
NADPH).
3.-
http://www.homestead-farm.net/art/kidsArt/
photosynthesis-color.jpg
 Importancia biológica de la fotosíntesis

La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico

más importante de la Biosfera por varios motivos:
1. La síntesis de materia orgánica a partir de la
inorgánica se realiza fundamentalmente mediante
la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres
vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para
ser transformada en materia propia por los
diferentes seres vivos.
2. Produce la transformación de la energía
luminosa en energía química, necesaria y
utilizada por los seres vivos
3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será
utilizado en la respiración aerobia como oxidante.
4. La fotosíntesis fue causante del cambio
producido en la atmósfera primitiva, que era
anaerobia y reductora.
5. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y
heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.

Se puede concluir que la diversidad de la vida

existente en la Tierra depende principalmente de
la fotosíntesis.
La fotosíntesis
ocurre en los
cloroplastos,
mientras la
respiración celular
ocurre en la
mitocondria.
 PIGMENTOS
• Los autótrofos también poseen unos pigmentos
llamados carotenoides que pueden ser de color
anaranjado, amarillo o rojo.
• El color verde de la clorofila generalmente
enmascara estos pigmentos. Los cuales, sin
embargo, se pueden ver en las hojas durante el
otoño, cuando disminuye la cantidad de clorofila.
• Los carotenoides también absorben luz pero son
menos importantes que la clorofila en este
proceso.
PIGMENTOS ACCESORIOS
4.-

• Dependiendo del tipo de condiciones

medioambientales las plantas pueden
realizar el proceso de fotosíntesis
mediante 3 tipos diferentes:
– C3
• Tomate

– C4
• Caña de azucar

– CAM
• Cactus
Las modificaciones en estructura y fisiología de las plantas C4 y CAM frente a las
C3 son el resultado de la presión selectiva del ambiente sobre un carácter complejo:
uso eficiente del agua frente a la asimilación de CO2.

La ruta metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticos como las

cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares.

Las vías metabólicas C4 y CAM se encuentran solo en algunas plantas vasculares.

Las vías C4 y CAM involucran mecanismos especializados para la concentración y
transporte del CO2.

De las especies estudiadas hasta el momento aproximadamente el 89% son C3 , el

10% son CAM y el restante 1% son C4 ; adicionalmente se conocen unas cuantas
especies que son intermedias C3-C4.

Porqué la presencia de un mecanismo energéticamente más costoso para la fijación

de CO2 ?
La respuesta aparentemente se relaciona con la presión selectiva que ejercen ciertos
ambientes en cuanto a la relación CO2 fijado vs. H2O transpirada o Eficiencia en el
Uso del Agua (EUA).

Puede demostrarse que incluso bajo condiciones ambientales favorables una planta
C3 pierde por los estomas aproximadamente 100 moléculas de H2O por
molécula de CO2 que entra por ellos. En zonas con aporte constante de agua este
hecho no representa un problema pero en regiones áridas y semiáridas si llega a
serlo.

Por otro lado, dado que la planta (a través de la actividad estomática) responde
finamente al balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas condiciones que
lleven a un balance desfavorable como alta temperatura e irradiancia, alto déficit de
presión de vapor entre mesófilo y atmósfera, aporte limitado de agua por el suelo o
conductividad eléctrica muy alta en la solución de agua del suelo, tenderán al
incremento en la restricción difusiva del agua con el cierre estomático parcial o total.
Sin embargo dicho cierre estomático también impacta negativamente la difusión de
CO2 lo cual se traduce en aumento en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa
que no ocurre en las plantas C4 o CAM
• Las plantas C3 son las más comunes y
las más ampliamente distribuidas.
• Ejemplos de ellas son la avena y
tomate.
• En un día seco, una planta C3 cierra sus
estomas (los poros debajo de la hoja).
• Ésto reduce la velocidad de la
fotosíntesis.
Los isótopos de un elemento químico son las variedades en
las que se suelen presentar sus átomos. Existen en la
naturaleza tres isótopos del carbono: el 12C, el 13C y el
14C. Son tres variedades de un mismo elemento químico, el
carbono, cuyos núcleos contienen el mismo número de
protones (seis), pero un número diferente de neutrones
(seis, siete y ocho), lo que les hace, a pesar de tener
propiedades químicas semejantes, tener una masa atómica
diferente: doce, trece y catorce.

Casi el 99 % del CO2 atmosférico es del tipo que contiene el

carbono ligero 12C. Una pequeña parte, el 1,1 % del CO2 ,
es algo más pesado, ya que contiene 13C. Y finalmente
existe también en la atmósfera, en muy pequeña proporción,
un tipo de CO2 que contiene 14C , que es radiactivo e
inestable, y cuyas aplicaciones han solido ser
fundamentalmente paleocronológicas.
Se llaman así porque en las de tipo C3 el primer compuesto
orgánico fabricado en la fotosíntesis tiene 3 átomos de
carbono y en el tipo C4 tiene 4. (existe también un tercero,
muy minoritario, denominado CAM, combinación del C3 y C4
al que pertenecen algunos cactus y plantas suculentas).

El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas

las arbóreas) y tienen unos valores de 13C muy bajos.

El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayoría

son hierbas tropicales y tienen unos valores de 13C más
altos.
La concentración de carbono 13 de las plantas también puede
indicarnos la existencia de los períodos de sequía. Durante las
sequías algunas plantas tienden a cerrar sus estomas para
perder menos agua. Entonces, al haber disponible menos CO2
entrante, las plantas discriminan menos al carbono 13 y su
concentración en los azúcares aumenta. Mapas de sequías
ocurridas en los últimos siglos en el suroeste de Estados Unidos
han sido confeccionados a partir del estudio de carbono 13 en
anillos de árboles

Al parecer, antes del Mioceno (hace 15 millones de años), las

plantas C4 eran casi inexistentes. De ahí que se piense que la
disminución de CO2 en el Mioceno, causada quizás por una
mayor meteorización ligada a la emersión del Tibet, pueda
haber originado el desarrollo de las plantas C4, y que el avance
de las hierbas tropicales, que suelen ser de tipo C4, favoreció la
evolución de los mamíferos.
 5.-

• El cierre de los estomas es una

adaptación que reduce la pérdida de
agua, pero también impide la entrada
de CO2 a la hoja y la salida de O2.
• Como resultado, los niveles de CO2 en
la hoja pueden volverse muy bajos,
mientras que se acumula el O2 producto
de las reacciones lumínicas. No se
produce moléculas de azúcar y no se
produce ATP.
 LA VIA DE 4 CARBONES

Poseen adaptaciones especiales para almacenar

agua y así prevenir la fotorrespiración.
Cuando el clima se vuelve cálido y seco, una
planta C4 mantiene cerrados los estomas la mayor
parte del tiempo, conservando así el agua.
Al mismo tiempo, continúa fabricando azúcares
por medio de la fotosíntesis.
 La planta puede continuar con la
fijación de carbono aún cuando la
concentración de CO2 en la hoja es
mucho más baja que la
concentración de O2.
 Algunas de estas plantas son la caña
de azucar y la mayoría de las
monocotiledóneas (maíz, sorgo,
amaranto).
(vía de 4 Carbones)

Es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del carbono proveniente del

CO2 atmosférico. El proceso consiste en la captación del Dióxido de carbono en
las células del mesófilo de la planta, pero en vez de llevarlo inmediatamente al ciclo
de Calvin, las moléculas reaccionan con otras moléculas y van a ser estimuladas
por una enzima carboxilasa. El producto final es el ácido malico o malato.

El malato va a producir el CO2 necesario para el ciclo de Calvin.

La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al tener a la carboxilasa

encerrada en las células de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione
con Oxígeno en situaciones en las cuales la concentración de CO2 sea muy baja,
por lo cual el CO2 perdido a través de la fotorespiración se reduce
considerablemente.

Incluso las moléculas de dióxido de carbono expulsadas por la fotorespiración son

nuevamente reutilizadas para ser ingresados al ciclo de Calvin.
Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4,
entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon
dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.
 Plantas CAM
El metabolismo ácido de las Crassulaceae
(CAM) es un tipo de metabolismo que se da en
plantas y que se descubrió en la familia de las
Crassulaceae (plantas herbáceas suculentas) de
ahí su nombre.

El nombre de metabolismo ácido hace

referencia a la acumulación de ácidos orgánicos
durante la noche por las plantas que poseen
este mecanismo de fijación de carbono. Esta vía
metabólica es semejante a la vía C4, sin
embargo en la vía CAM la separación de los dos
carboxilaciones no es espacial, como ocurre en
las plantas C4, sino temporal.

Se encuentran en el hemisferio norte y África

meridional.

Estas plantas almacenan agua en sus hojas

suculentas ya que su hábitat lo conforman típicamente
zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

Fijación nocturna de CO2: Esta primera fase se da en la noche (vía de 4

carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos la planta
capta CO2 atmosférico y la carboxilasa lo incorpora.
El CO2 es reducido en el citosol a malato, el malato es bombeado con
gasto de energía a las vacuolas, donde se va acumulando como ácido
málico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy
ácido (cerca de pH 3) durante la noche.

Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua
e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la vacuola y se
descarboxila liberando el CO2 y ATP.

Ya que los estomas están cerrados, el CO2 liberado internamente no

puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato.
Estas plantas resuelven el problema de pérdida de agua durante la
fotosíntesis al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la
temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente
alta. De manera que el mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la
eficiencia en el uso de agua.

Típicamente una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada
gramo de CO2 ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y
los 400 a 500 gramos de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja
competitiva en ambientes con poca agua comúnmente se asocian a climas
desérticos, pero incluso en ambientes tan húmedos como el bosque
tropical es posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las
orquídeas, dado que la cantidad de agua sobre los troncos de sus
huéspedes es menor a la registrada sobre el suelo.

CONCLUSIÓN
Las plantas C4 y CAM presentan adaptaciones específicas para ambientes en
donde la pérdida de agua acoplada a la ganancia de CO2 pueda comprometer la
capacidad de crecimiento y reproducción o incluso la supervivencia de la planta.
• Conservan el agua al abrir sus estomas
e incorporar CO2 sólo por la noche.
Cuando el CO2 entra en la hoja es
almacenado.
• El CO2 almacenado es liberado al ciclo
de Calvin durante el día.
• Esto mantiene la fotosíntesis
funcionando durante el día, aun cuando
la hoja no admita más CO2.
 Plantas CAM
• CAM es la abreviatura para metabolismo ácido
de las crasuláceas, por la familia de las plantas
Crasulaceae (uñas de gato y otras), en las que
fue descubierta por primera vez esta importante
adaptación para el ahorro de agua.
• Este modo de fijación de carbono y de
conservación de agua ha evolucionado en las
piñas, muchos cactus y la mayoría de las
plantas suculentas (aquellas con tejidos muy
jugosos), tales como las arborescentes.
Esquema global de la fotosíntesis
En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son moléculas
capaces de "capturar" ciertas cantidades de energía lumínica . Dentro de
los pigmentos más comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b,
típica de plantas terrestres, los carotenos, las xantóficas, fucoeritrinas y
fucocianinas, cada uno de estos últimos característico de ciertas
especies. Cada uno de estos pigmentos se "especializa" en captar cierto
tipo de luz.

Como sabemos el espectro lumínico que proviene del sol se puede

descomponer en diferentes colores a través de un prisma, cada color
corresponde a una cierta intensidad de luz, que puede medirse en
longitudes de onda. Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de
longitud de onda ß.

Para hacer más eficiente la absorción de luz las plantas utilizan sistemas
"trampa" o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o
b y diferentes pigmentos accesorios. A través de estos sistemas los
autótrofos pueden aprovechar mejor la energía lumínica.
Así, los fotosistemas cuentan con un centro de reacción ocupado generalmente por
clorofila (a o b) en las plantas terrestres, hacia donde es dirigida la energía lumínica
Como ya hemos dicho, los cloroplastos se ubican en las células expuestas a la luz,
es decir, aquéllas partes de la planta que son fotosintéticamente activas.

En el caso de las plantas superiores la fotosíntesis ocurre principalmente en las

hojas, y dentro de éstas, en cloroplastos ubicados en células del parénquima, que
es uno de los tejidos de la hoja. Las hojas, además, poseen pequeñas abertura o
"estomas" , formadas por células que pueden agrandar o cerrar la abertura y que
permiten, de este modo, regular la entrada o salida de agua y gases, como el
oxígeno y dióxido de carbono.
Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y
vesículas apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana está formada
por varios tilacoides.
Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los
cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas.

Cada unidad tiene numerosas moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas
para atrapar la luz. Cuando la energía lumínica es absorbida por uno de los
pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al
centro de reacción, la clorofila a.
Reacciones que capturan energíao fase fotoquimica

La energía lumínica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II, que contiene
algunos cientos de moléculas de clorofila, a y b. Los fotones inciden sobre el
fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, con los electrones procedentes
de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxígeno es liberado. Los electrones son lanzados cuesta arriba desde
la molécula reactiva P680 de la clorofila a a un aceptor de electrones primario.

Luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I a lo largo de una cadena
de transportadores de electrones; este pasaje genera un gradiente de protones que
impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso denominado fotofosforilación. La
energía lumínica absorbida en los pigmentos antena del Fotosistema I y transferida a
la clorofila P700 da como resultado que se lancen electrones hacia otro aceptor
primario de electrones.
 tilacoides
grana

La energía lumínica atrapada en la molécula reactiva de la clorofila a del

Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energía más alto. Estos electrones
son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, que liberan protones y
gas oxígeno.
Los electrones eliminados del P700 son reemplazados por electrones del Fotosistema
II y son finalmente aceptados por el transportador de electrones NADP+. La energía
proveniente de esta secuencia de reacciones está contenida en las moléculas de
NADPH y en el ATP formado por fotofosforilación.
Entre éstas se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los
Fotosistemas I y II y enzimas necesarias, incluyendo las ATP sintetasas. La
disposición de estas moléculas en la membrana tilacoidal hace posible la síntesis
quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación.
En un proceso quimiosmótico, como la fotofosforilación que ocurre en los
cloroplastos, a medida que los electrones fluyen en la cadena de transporte
de electrones desde el Fotosistema II al Fotosistema I, los protones son
bombeados desde el estroma al espacio tilacoide, creando un gradiente
electroquímico. A medida que los protones fluyen a favor de este gradiente
desde el espacio tilacoide nuevamente al estroma, pasando a través de los
complejos de ATP sintetasa, se forma ATP. Al igual que la fosforilación
oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es un
proceso de acoplamiento quimiosmótico
Dispuestas dentro de la membrana tilacoide se encuentran las moléculas y
complejos moleculares que participan de las reacciones directamente
dependientes de la luz en la fotosíntesis.
En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila a del
Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por la luz
solar. A medida que descienden por una cadena de transportadores de
electrones hacia la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la
energía que liberan es empleada para bombear protones (H+). Los protones
se bombean desde el estroma al espacio tilacoidal. Esto crea un gradiente
electroquímico. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a
través del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoidal al
estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.
Reacciones de fijación de carbono o fase biosintética

En las reacciones de fijación del carbono que ocurren en el

estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones
de captura de energía, se usan para reducir un compuesto
de tres carbonos, el gliceraldehído fosfato.

A esta vía en la que el carbono se fija por medio del

gliceraldehído fosfato se la denomina vía de los tres
carbonos o C3. En este caso, la fijación del carbono se lleva
a cabo por medio del ciclo de Calvin, en el que la enzima
RuBP carboxilasa combina una molécula de dióxido de
carbono con el material de partida, un azúcar de cinco
carbonos llamado ribulosa difosfato.
En cada "vuelta" completa del ciclo, ingresa en él una molécula de dióxido de
carbono. Aquí se resumen seis ciclos, el número requerido para elaborar dos
moléculas de gliceraldehído-fosfato, que equivalen a un azúcar de seis carbonos

La energía que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos por las
reacciones de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.

El gliceraldehído fosfato también puede ser utilizado como material de partida para
otros compuestos orgánicos necesarios para la célula. Otras plantas que viven en
ambientes secos y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el
CO2 por una de dos vías, y así logran minimizar la pérdida de agua. Estas vías se
conocen como la vía de cuatro carbonos, o C4 y el camino de las plantas CAM, y
preceden al Ciclo de Calvin.
En ausencia de abundante oxígeno, la RuBP carboxilasa -
presente tanto en las plantas C3 como en las C4- fija dióxido de
carbono eficientemente, integrándolo al ciclo de Calvin. Sin
embargo, cuando la concentración de dióxido de carbono de la
hoja es baja en relación con la concentración de oxígeno, esta
misma enzima cataliza la reacción de la RuBP con el oxígeno
antes que con el dióxido de carbono. Esta reacción lleva a la
formación de ácido glicólico, el sustrato para un proceso
conocido como fotorrespiración