FISIOLOGIA DE CULTIVOS I

LUZ Y DESARROLLO
ING. M.Sc. JOSE NECIOSUP GALLARDO

1
 INTRODUCCIN
La luz juega un papel fundamental en el crecimiento y desarrollo de
las plantas. Adems de la fotosntesis, hay tres importantes procesos
que afectan al crecimiento y desarrollo vegetal que dependen de la luz

Primero, los mecanismos de fototropismo y movimientos nsticos que

responden fundamentalmente a la luz azul

Segundo, el fotoperiodismo, es decir, la respuesta a las variaciones

estacionales de la longitud del da. El fotoperiodismo es consecuencia
de la absorcin de luz por un pigmento ubicuo en las plantas, el
fitocromo, que absorbe fundamentalmente luz roja y roja lejana

Finalmente, la fotomorfognesis, es decir, el crecimiento y desarrollo

de las plantas directamente controlado por la luz, que por un lado
responde a la absorcin de luz azul de alta intensidad y por otro
tambin a la actividad del fitocromo. En este captulo nos
centraremos en el estudio del fotoperiodismo y la fotomorfognesis.

2
 FOTOPERIODISMO

El efecto de la duracin de la longitud del da sobre la floracin fue descubierto

hace unos 70 aos por dos investigadores del Departamento Norteamericano de
Agricultura (U.S.D.A.), W. W. Garner y H.A. Allard

Encontraron que tanto la variedad de tabaco (Nicotiana tabacum) Maryland

Mammoth como la variedad de soja (Glycine max) Biloxi no florecan a menos
que la longitud del da fuera ms corta que un valor crtico de horas de luz.

Garner y Allard denominaron a este fenmeno fotoperiodismo. Las plantas que

florecen solamente bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la
longitud del da se denominan fotoperidicas

El fotoperiodismo es la respuesta biolgica a un cambio en las proporciones de

luz y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas (circadianos).
Aunque el concepto de fotoperiodicidad surgi de estudios realizados en
plantas, actualmente se ha demostrado en varios campos de la Biologa.

3
La longitud del da es el principal factor de control de la floracin.

Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento

con otras muchas especies de plantas. Encontraron que las plantas
son de tres tipos denominados plantas de da corto (PDC), plantas de
da largo (PDL) y plantas de da neutro (PDN)

Las PDC florecen a principios de primavera o en otoo ya que deben

tener un perodo de luz inferior a un cierto valor crtico

Por ejemplo, en el cadillo (Xanthium strumarium) la floracin es

inducida por 16 horas o menos de luz (Figura 15.1). Otros ejemplos
de PDC son los crisantemos, las dalias, las poinsetias, algunas
compuestas, las judas, las fresas y las primaveras.

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Figura 15.1. La longitud relativa del da y la noche determina el momento de floracin
de las plantas. Las cuatro curvas representan los cambios anuales en la longitud del da
en ciudades de Norteamrica que estn a diferentes latitudes (Miami, 26 N; San
Francisco, 37 N; Chicago, 40 N; y Winnipeg, 50 N). Las lneas horizontales nos
muestran el fotoperodo efectivo de tres plantas de da corto diferentes (el cadillo, 16
horas; la soja Biloxi, 14 horas; el tabaco, Maryland Mammoth, 12 horas). El cadillo,
por ejemplo, necesita 16 horas o menos de luz. EN Miami puede florecer tan pronto
como madura, pero en Winnipeg las yemas no aparecen hasta principios de agosto, tan
tarde que, probablemente las heladas matan a la planta antes de que las semillas sean
dispersadas. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999.
Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company). 5
Las PDL, que florecen principalmente en verano, slo lo hacen si los
perodos de iluminacin son mayores que un valor crtico. La espinaca,
algunas variedades de patata, algunas variedades de trigo, los
gladiolos, los lirios, la lechuga y el beleo (Hyoscyamus niger) son
ejemplos de PDL

Las PDN florecen sea cual sea la longitud del da. Ejemplos de PDN son
el pepino, el girasol, el tabaco, el arroz, el maz y el guisante.

Hay que tener claro que las designaciones da corto y da largo son
puramente fisiolgicas. Una PDC es una planta que responde a una
longitud del da menor que un valor crtico, mientras que una PDL es
una planta que responde a una longitud del da superior a un valor
crtico. El tiempo absoluto de iluminacin no es lo importante. Por
ejemplo, el cadillo (una PDC) y la espinaca (una PDL) florecern si se
exponen a 14 horas diarias de luz. La PDC florecer puesto que el
fotoperodo es menor de 16 horas, su valor crtico, mientras que la PDL
tambin lo har puesto que el fotoperodo, 14 horas, corresponde a su
valor crtico

6
Actualmente, algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo
de plantas, las plantas de da intermedio (PDI). Estas plantas, como
la caa de azcar, slo florecen si se exponen a perodos de luz de
longitud intermedia. Si el perodo es mayor o menor que ese rango
intermedio, la planta no florece.

7
La respuesta fotoperidica puede ser extraordinariamente precisa. A 22.5C, la
PDL Hyoscyamus niger (beleo) florecer cuando se exponga a fotoperodos de
10 horas y 20 minutos (ver Figura 15.2). Sin embargo, a esta temperatura no
florecer si el fotoperodo es de 10 horas. Las condiciones ambientales
tambin afectan al comportamiento fotoperidico. Por ejemplo, a 28.5 C el
beleo requiere 11 horas y media de luz, mientras que a 15.5 C slo requiere 8
horas y media.

Figura 15.2. Las plantas de da corto (PDC) florecen cuando el fotoperodo est por debajo de un valor
crtico. El cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer. El beleo (Hyoscyamus
nger) necesita unas 10 horas (segn la temperatura) o ms para florecer. (Modificada de Curtis, H., and
Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

8
La respuesta vara con las diferentes especies. Algunas
plantas slo requieren una nica exposicin al ciclo crtico luz-
oscuridad, mientras que otras, como la espinaca, necesitan varias
semanas de exposicin.

En muchas plantas existe una correlacin entre el nmero de ciclos

de induccin y la rapidez de la floracin o el nmero de flores que
se forman

Algunas plantas deben alcanzar un cierto grado de madurez antes

de florecer, mientras que otras son capaces de responder al
fotoperodo adecuado cuando son plntulas

Algunas plantas, al envejecer, finalmente acabarn floreciendo an

cuando no estn expuestas al fotoperodo adecuado. Sin embargo,
florecern mucho antes con la exposicin adecuada.

9
Las plantas controlan el fotoperodo midiendo las horas de
oscuridad

En 1938, otra pareja de investigadores, Karl C. Hammer y James

Bonner, comenzaron un estudio sobre la fotoperiodicidad empleando el
cadillo como sujeto de experimentacin

Como ya hemos comentado antes, esta planta es de da corto y

necesita 16 horas o menos de luz por cada ciclo de 24 horas para
florecer

Es particularmente til para la experimentacin porque, en condiciones

de laboratorio, una sola exposicin a un ciclo de da corto induce la
floracin, que tendr lugar 2 semanas ms tarde, incluso si la planta
vuelve seguidamente a condiciones de da largo.

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El cadillo puede soportar duros tratamientos, por ejemplo, puede
sobrevivir incluso si se le quitan las hojas. Hammer y Bonner
demostraron que la parte del cadillo que recibe el fotoperodo es el
limbo de la hoja

No se puede inducir la floracin a una planta completamente

desfoliada. Pero si se le deja tan solo una octava parte de una hoja
extendida, una sola exposicin a da corto induce la floracin

En el curso de estos estudios, en los cuales se ensayaron un gran

nmero de condiciones experimentales, Hammer y Bonner hicieron un
experimento crucial y totalmente inesperado. Si el perodo de
oscuridad se interrumpa tan slo un minuto con luz de una bombilla
de 25 vatios, la floracin no se produca.

11
La interrupcin del perodo de iluminacin con oscuridad no tena ningn efecto
sobre la floracin (Figura 15.3).

Figura 15.3. Como vimos en la figura 15.2, las plantas de da corto (PDC) florecen cuando el fotoperodo
est por debajo de un valor crtico mientras que las de da largo (PDL) lo hacen cuando el fotoperodo es
superior a un valor crtico. En esta figura vemos como el cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas
de luz para florecer mientras que el beleo (Hyoscyamus nger) necesita unas 10 horas (segn la
temperatura) o ms para florecer. Sin embargo, si el perodo oscuro se interrumpe con un solo destello de
luz, el beleo tambin florecer en un perodo de da corto. Un pulso de luz durante el perodo de
oscuridad tiene un efecto opuesto en las plantas de da corto: evita la floracin. Las barras de la parte
superior indican la duracin de los perodos de luz y de oscuridad en un da de 24 horas. (Tomada de
Curtis, H., and Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)
12
Experimentos posteriores con otras plantas de da corto demostraron
que estas tambin requeran perodo de oscuridad ininterrumpida ms
que de iluminacin ininterrumpida

La parte del perodo de oscuridad ms sensible a la interrupcin

luminosa fue la central. Si una PDC como el cadillo, se expone a un
perodo de luz de 8 horas y luego a un amplio perodo de oscuridad,
puede demostrarse que la planta pasa a un estado de creciente
sensibilidad a las interrupciones de luz que dura aproximadamente 8
horas, seguido por un perodo en el que las interrupciones de luz van
disminuyendo su efecto. De hecho, un minuto de luz despus de 16
horas de oscuridad estimula la floracin

Basndose en los hallazgos de Garner y Allard, los cultivadores de

crisantemos haban encontrado que podan retrasar la floracin de las
plantas de da corto alargando la duracin del da con luz artificial.
Fundamentndose en los nuevos experimentos de Hammer y Bonner,
fueron capaces de retrasar la floracin simplemente encendiendo la
luz durante un corto perodo en medio de la noche

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Qu pasa con las PDL? Tambin ellas miden la oscuridad. Una PDL que
florece si se mantiene en un laboratorio durante 16 horas de luz y 8 de
oscuridad tambin florecer con 8 horas de luz y 16 de oscuridad si se
interrumpe la oscuridad aunque sea con una breve exposicin de luz (Figura
15.4).

Figura 15.4. Diagrama que ilustra como la interrupcin luminosa durante el perodo de oscuridad
(fotoperodos cortos) previene la floracin en una planta de da corto y la promueve en una de da largo.
(Modificado de Ting, I.P., 1982, Plant Phisiology. Addison-Wesley Publishing Company).

14
Base qumica de la fotoperiodicidad
La siguiente clave importante en la comprensin de la respuesta de las
plantas a las proporciones relativas de luz y oscuridad la aport el trabajo de
los investigadores de la Estacin de Beltsville, en Maryland, perteneciente al
U.S.D.A. La clave se encontr en el informe de un estudio previo realizado con
semillas de lechuga (Lactuca sativa)

Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz.

Muchas semillas pequeas tienen este requerimiento, ya que necesitan
germinar en un suelo seco y cerca de la superficie para que las plntulas
aseguren su emergencia. Los primeros investigadores, al estudiar los
requerimientos de luz para que las semillas de lechuga germinaran,
demostraron que la luz roja estimulaba la germinacin, y que la luz de una
longitud de onda ligeramente superior (rojo lejano) la inhiba an de forma ms
efectiva que la ausencia total de iluminacin

Hammer y Bonner haban demostrado que cuando el perodo de oscuridad se

interrumpa con un solo destello de luz de una bombilla ordinaria, el cadillo no
floreca. El grupo de Beltsville, siguiendo esta lnea de investigacin, empez
a experimentar con luz de diferentes longitudes de onda, variando la
intensidad y la duracin de los destellos.
15
Encontraron que la luz roja de unos 660 nm (rojo-naranja) era la ms
efectiva para prevenir la floracin del cadillo y de otras plantas de da
corto

Encontraron que tambin era la ms efectiva para promover la

floracin en plantas de da largo. El grupo de Beltsville observ que,
cuando despus de un destello de luz roja se aplicaba un destello de
luz roja lejana, las semillas no germinaban

La luz roja ms efectiva para inducir la germinacin de las semillas

fue una luz de la misma longitud de onda que la que estaba implicada
en la floracin, aproximadamente a 660 nm. Adems, encontraron
que la luz ms efectiva para inhibir el efecto producido por la luz roja
era la luz de una longitud de onda de 730 nm

La secuencia de destellos de rojo y de rojo lejano poda repetirse una

y otra vez; el nmero de destellos no importaba, pero s la naturaleza
del destello final. Si la secuencia acababa con un destello de rojo
lejano la mayora de las semillas no germinaban (Figura 15.5).

16
Figura 15.5. La luz y la germinacin de las semillas de
lechuga. Figura superior: Control de la germinacin en
semillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja
lejana (RL). Si la ltima exposicin de las semillas es a
la luz roja, la mayora de ellas germina. Sin embargo, si
la ltima exposicin es de luz roja lejana entonces se
mantiene el estado de latencia. En la tabla se indican,
en forma de porcentaje, el nmero de semillas
germinadas en base a la secuencia de iluminacin
recibida. Las germinacin de las semillas depende de la
longitud de onda final de la serie de exposiciones (la luz
roja promueve la germinacin, y la luz roja lejana la
inhibe). En la figura superior derecha: Control de la
germinacin de semillas de lechuga por la luz roja y por
la luz roja lejana. Las semillas germinan cuando la luz es
roja, pero no cuando la luz es roja lejana. (Figuras
modificadas de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich,
D.S., 1998, Botany; 2nd ed., WCB McGraw-Hill).
17
El descubrimiento del fItocromo

Las plantas contienen un pigmento que se encuentra en dos formas diferentes

e interconvertibles; Pr (la forma que absorbe luz roja, red) y Pfr (la forma que
absorbe luz roja lejana, far red)

Cuando una molcula de Pr absorbe un fotn de luz de una longitud de onda de

660 nm se convierte en Pfr en cuestin de segundos; cuando una molcula de
Pfr absorbe un fotn de luz roja lejana de una longitud de onda de 730 nm se
convierte rpidamente en la forma Pr en unos 20 a 30 milisegundos

Estas reacciones reciben el nombre de reacciones de fotoconversin. La

forma Pfr es biolgicamente activa (esto es, desencadenar una respuesta,
por ejemplo de germinacin), mientras que la forma Pr es inactiva (Figura
15.6). De esta forma, la molcula de pigmento puede actuar como un
interruptor biolgico, conectando o desconectando las respuestas segn la
forma en que se encuentre.

Figura 15.6. Las dos formas del fitocromo son interconvertibles. Cuando
la forma Pr absorbe luz roja (660 nm) se convierte en la forma Pfr,
mientras que la cuando la forma Pfr absorbe luz roja lejana (730 nm) se
convierte en la forma Pr. 18
En estos trminos se pueden comprender fcilmente los experimentos de
germinacin de semillas de lechuga. Puesto que el Pr absorbe luz roja ms
eficientemente (Figura 15.7) esta longitud de onda conducir a la conversin de
una mayor proporcin de molculas de la forma Pfr y, por lo tanto, se inducir la
germinacin. Cuando la forma Pfr absorba luz roja lejana prcticamente todas
las molculas volvern a la forma Pr, anulando as el efecto de la primero
emisin de luz roja.

Figura 15.7. Espectro de absorcin de las dos formas del fitocromo, Pr y Pfr. Estas diferencias en la
absorcin hicieron posible el aislamiento del pigmento. (Figura modificada de Salisbury, F.B. and
Ross, C.W., 1991. Plant Physiology, 2nd ed., Wadsworth Publishing Company). 19
A qu se debe que las plantas florezcan conforme a los ciclos
naturales de da y noche? Puesto que la luz blanca contiene tanto
longitudes de onda de rojo como de rojo lejano, las dos formas de
pigmento estn expuestas simultneamente a los fotones que
conducen a la fotoconversin a la forma opuesta. Por lo tanto, despus
de recibir unos pocos minutos de luz se establece un fotoequilibrio en
el que la reaccin directa (Pr Pfr) y la reaccin inversa (Pr Pfr) se
equilibran. En estas condiciones siempre hay una proporcin
constante de cada forma en la poblacin de fitocromo
(aproximadamente un 60 % de Pfr al medioda), y esta proporcin se
mantiene mientras haya luz

20
Cuando al final del perodo luminoso las plantas se encuentran en la
oscuridad, el nivel de Pfr declina regularmente durante un perodo de
algunas horas. Si se regenera el nivel de Pfr mediante un pulso de
irradiacin con luz roja a mitad del perodo oscuro se inhibir la
floracin en las PDC (esto es, de noche larga) que sin esta
interrupcin habran florecido; y, de la misma forma, se estimular la
floracin de las PDL (esto es, de noche corta) que sin la
interrupcin no habran florecido. En ambos casos el efecto del pulso
de luz rojo que regenera los altos niveles de Pfr puede anularse
mediante un pulso inmediatamente posterior de luz roja lejana, que
reconvierte el Pfr (Figura 15.8).

21
Figura 15.8. Esta figura nos muestra el efecto que tiene la interrupcin del perodo de
oscuridad en plantas de da corto (cadillo) y de da largo (trbol). Como se ve en la primera
barra, en condiciones de da corto (10 horas de luz y 14 de oscuridad) florece la PDC y no lo
hace la PDL. En condiciones de da largo (14 de luz y 10 de oscuridad), segunda barra,
florece la PDL pero no la PDC. En la tercera barra vemos como la interrupcin del perodo
luminoso con un corto perodo de oscuridad, en condiciones totales de da largo, no afectan
para nada a la floracin de las PDC (siguen sin florecer) y de las PDL (siguen floreciendo).
En la cuarta barra observamos como una breve interrupcin con luz blanca del perodo de
oscuridad, cuando las condiciones son de da largo, tampoco influye en los resultados, y
stos son los esperados. En la quinta barra la interrupcin del perodo de oscuridad con un
pulso de luz roja, sigue sin alterar los resultados esperados. Sin embargo, en la barra sexta,
vemos como la interrupcin del perodo de oscuridad con pulsos alternos de luz roja y roja
lejana, si afecta a la floracin siempre y cuando el ltimo pulso sea de luz roja lejana, ya
que esta convierte toda la forma Pfr que an permanece, en la forma Pr con lo que se
impide la floracin en la PDL 22
En 1959, Harry A. Borthwick y sus colaboradores de Beltsville
llamaron a este pigmento fitocromo y demostraron su experiencia con
evidencias irrefutables en el reino vegetal, encontrndose
virtualmente en todas las algas y plantas superiores. En plntulas
ahiladas parece concentrarse en los meristemos, tanto apical como
cambial

En general las concentraciones son demasiado bajas como para ser

detectada por mtodos espectrofotomtricos en hojas intactas, pero
ha podido identificarse en extractos de hojas verdes

En la Figura 15.9 se resumen esquemticamente las caractersticas

principales de este pigmento, tal como se conoce actualmente.

23
La molcula se sintetiza de forma continua y se acumula en la forma Pr
en las plantas que estn creciendo en la oscuridad. El fitocromo est
ampliamente distribuido en la forma Pr en las plantas que estn
creciendo en la oscuridad

La luz provoca la fotoconversin del Pr a Pfr, el cual induce una

respuesta biolgica. El Pfr puede convertirse a Pr por fotoconversin
con luz roja lejana o por reversin a Pr en la oscuridad, mediante un
proceso denominado reversin oscura que se da durante un perodo
que va de pocos minutos a algunas horas.

24
El Pfr tambin puede perderse por desnaturalizacin irreversible,
mediante un proceso denominado destruccin que dura algunas
horas y en el que probablemente est implicada una proteasa que lo
hidroliza. Las tres vas de eliminacin del Pfr proveen del potencial
necesario para revertir las respuestas inducidas. Es necesario
puntualizar, sin embargo, que la reversin oscura slo se ha
demostrado en dicotiledneas, y no en monocotiledneas.

Figura 15.9. El fitocromo se sintetiza inicialmente en la forma Pr a partir de aminocidos

(designados como Pp, precursores). El Pr se transforma en Pfr cuando se expone a luz
roja. El Pfr es la forma activa que induce la respuesta biolgica. El Pfr se reconvierte a
Pr cuando se expone a luz roja lejana. En la oscuridad, el Pfr revierte a Pr (reversin
oscura) o se destruye por una proteasa (Pd, designa el producto de la destruccin).
(Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. Biology of
Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company).

25
El aislamiento del fitocromo

En los vegetales el fitocromo se encuentra en cantidades

relativamente pequeas comparadas con las de los pigmentos como la
clorofila. Para detectarlo se necesita un espectrofotmetro sensible a
cambios extremadamente pequeos en la absorbancia de luz. Este
tipo de espectrofotmetro no se introdujo hasta unos siete aos
despus de que se propusiera la existencia del fitocromo y, de hecho,
el primer uso del nuevo instrumento fue la deteccin y el aislamiento
de este pigmento

Se comprob que el fitocromo era de color azul y que este color

cambiaba ligeramente en respuesta al rojo y al rojo lejano, lo que
demostraba su interconversin. La Figura 15.7 muestra los espectros
de absorcin de las dos formas en que puede encontrarse este
pigmento. Este espectro de absorcin es comparable al espectro de
accin de la luz roja/roja lejana sobre la floracin y sobre la
germinacin.

26
Se descubri que la molcula de fitocromo estaba compuesta de dos
partes diferenciadas: una porcin que absorbe la luz (el cromforo) y
una gran porcin proteica (Figura 15.10)

Figura 15.10. Estructura qumica de las 2 formas del cromforo del fitocromo. A la
izquierda la forma Pr y a la derecha la forma Pfr. (Figura modificada de Salisbury, F.B. and
Ross, C.W., 1991. Plant Physiology, 2nd ed., Wadsworth Publishing Company).

27
El cromforo es muy similar a las ficobilinas que actan como
pigmentos accesorios en las cianobacterias y en las algas rojas. El
fitocromo tiene un PM de 120,000 daltons, es soluble en agua y
posee un alto contenido en aminocidos polares

En la actualidad se han aislado en distintas plantas los genes que

expresan la porcin proteica del fitocromo, y la secuencia de
aminocidos se ha deducido de la secuencia nucleotdica

La mayora de las plantas tienen probablemente diferentes

fitocromos codificados por una familia de genes divergentes. En
Arabidopsis, se conocen 5 genes

An no se ha establecido el mecanismo de trabajo especfico del

fitocromo. Sin embargo, est claro que la regulacin que el
fitocromo ejerce sobre la morfognesis est mediada por cambios en
la transcripcin gentica.

28
Fenmenos de induccin-reversin
En la Figura 15.11 se muestran algunos de los procesos de induccin-
reversin mediados por el fitocromo. Algunos de los ms notables son: la
promocin de la floracin en PDC, la inhibicin de la floracin en PDL, la
promocin de la germinacin en ciertas semillas, y la promocin de la
expansin foliar. En PDC, Pfr inhibe la floracin mientras que en PDL la
promueve.

Figura 15.11. Espectros de accin de algunos procesos fisiolgicos que estn mediados por el fitocromo.
Puede verse como los mximos de accin de estos procesos coinciden con los picos mximos de
absorcin de las dos formas del fitocromo (ver figura 5.7). (Figura modificada de Salisbury, F.B. and Ross,
C.W., 1991. Plant Physiology, 2nd ed., Wadsworth Publishing Company).
29
Hay dos principales hiptesis sobre como el fitocromo regula tales
procesos fisiolgicos

Una hiptesis es que el fitocromo funciona alterando las propiedades

de permeabilidad de las membranas celulares

La segunda hiptesis es la de que el fitocromo opera sobre el genoma

de la planta.

La mayora de las respuestas del fitocromo ocurren con poco retraso

tras el fenmeno inductivo, lo que sugiere fenmenos de membrana.
Las interacciones fitocromo-membrana resultaran en alteraciones de
los flujos transmembranales, cambios en la compartimentalizacin de
metabolitos, y diferencias en la distribucin de las enzimas

30
Otras de las respuestas mediadas por el fitocromo son ms lentas. La
induccin de la fenil-alanina amonio liasa (PAL) se produce unos 60
min despus de la estimulacin en Brassica. Otros fenmenos ms
complejos tales como la floracin ocurren siempre con algunos das
de retraso, lo que estara de acuerdo con la segunda hiptesis

Algunos estudios parecen indicar que el fitocromo se encuentra

localizado entre el citoplasma y la pared celular, como un componente
de la membrana plasmtica. Se ha sugerido que durante la
fototransformacin de Pr a Pfr el Pfr cambia su orientacin dentro de
la membrana, lo que apoyara la hiptesis de que el fitocromo acta
alterando la permeabilidad de la membrana celular.

31
El fitocromo est implicado en una amplia variedad de
respuestas de las plantas

Actualmente se sabe que el fitocromo est relacionado con otras

respuestas vegetales

La germinacin de muchas semillas, por ejemplo, se da en la

oscuridad

En las plntulas, el tallo se alarga rpidamente y empuja al brote (o,

en la mayora de las monocotiledneas, al cotiledn) a travs del
suelo oscuro. Durante esta fase del crecimiento, no hay
esencialmente agrandamiento de las hojas; este agrandamiento
interferira en el paso del brote a travs del suelo. Cualquier plntula
que crezca en la oscuridad ser alargada y fusiforme, y tendr hojas
pequeas. Ser tambin casi incolora, pues los plastos no se vuelven
verdes hasta que estn expuestos a la luz. Cuando estas plntulas
tienen esta forma se dice que estn ahiladas (o etioladas)

32
Cuando el pice de la plntula sale a la luz, se pasa del crecimiento
ahilado al crecimiento vegetal normal. En las dicotiledneas, la
plntula curvada (o gancho) se endereza, la velocidad de crecimiento
del tallo aminora ligeramente y empieza el crecimiento foliar

33
En las gramneas cesa el crecimiento del mesoctilo (la parte axial del
embrin est entre el escutelo y el coleoptilo), el tallo se alarga y las
hojas se abren. Tales respuestas inducidas por la luz se denominan
respuestas fotomorfogenticas

Una plntula de juda que ha crecido en la oscuridad y que reciba, por

ejemplo, cinco minutos de luz roja al da, mostrar estos efectos de la
luz a partir del cuarto da. Si la exposicin a la luz roja va seguida de
una exposicin de cinco minutos a la luz roja lejana, no aparecer
ninguno de los cambios causados habitualmente por la luz roja. Del
mismo modo, en las plntulas de los cereales, el fin del crecimiento del
mesoctilo est determinado por la exposicin a la luz roja, y el efecto
de la luz roja se anula con la luz roja lejana

34
Un estudio realizado en Inglaterra recientemente sugiere que en las
plantas silvestres el fitocromo ejerce una funcin importante al
detectar la sombra de otras plantas

La vegetacin absorbe o refleja casi completamente la radiacin

que est por debajo de los 700 nm mientras que la radiacin que
est entre los 700 y los 800 nm (que comprende el rojo lejano) se
transmite mayoritariamente

En las plantas sombreadas esto provoca un claro cambio al elevar la

proporcin de Pr respecto a Pfr (esto es hay ms Pfr que se
convierte en Pr) y como consecuencia provoca un rpido
incremento de la tasa de elongacin internodal

35
Las reacciones reversibles de rojo/rojo lejano tambin estn
relacionadas con la formacin de antocianos en manzanas, nabos y
coles; con la germinacin de semillas; con los cambios en los
cloroplastos y en otros plastos; y con una gran variedad de otras
respuestas vegetales durante todas las etapas del ciclo vital de las
plantas.
Resumen de procesos regulados por el fitocromo:
Alargamiento de pecolos y entrenudos.
Formacin de primordios foliares.
Sntesis de clorofilas y antocianos.
Crecimiento de hojas.
Diferenciacin de estomas.
Distribucin de fotoasimilados.
Formacin de tubrculos.
Germinacin de las semillas.
Floracin.

36
Fitocromo y fotoperiodicidad
Cuando se demostr por primera vez la existencia del fitocromo, sus
descubridores formularon la hiptesis de que el comportamiento del
fitocromo podra explicar la fotoperiodicidad, esto es, que la
conversin rojo/rojo lejano podra estar implicada en el mecanismo
que mide el tiempo, el reloj biolgico

Segn esta hiptesis el Pfr inhibe la floracin en PDC, pero la estimula

en PDL

En las PDC, el Pfr podra acumularse en la luz y eliminarse en el

subsiguiente perodo oscuro mediante la destruccin o la reversin
oscura. Cuando las noches fueran lo suficientemente largas, se
eliminara todo el Pfr (o una cantidad crtica), y, por lo tanto, no se
inhibira por ms tiempo la floracin

37
Por otra parte, las PDL requeriran noches cortas, durante las cuales
el Pfr no sera completamente destruido; si la noche fuera
suficientemente corta quedara la cantidad de Pfr necesaria para
inducir la floracin

Sin embargo, los experimentos han demostrado que en la mayora de

las plantas el Pfr desaparece durante las primeras tres o cuatro
horas de oscuridad. A causa de estos experimentos y otras
observaciones, actualmente se acepta que el fenmeno de medicin
del tiempo o fotoperiodicidad no est solamente controlado por la
interconversin Pfr/Pr. Deber buscarse una explicacin ms
compleja.

38
Control Hormonal de la Floracin
Hammer y Bonner, en sus primeros experimentos con el cadillo,
demostraron que la hoja perciba la luz, lo cual provocaba el
desarrollo de la yema floral. Aparentemente, de la hoja a la yema se
transmite alguna sustancia que tiene profundos efectos sobre el
crecimiento y desarrollo. Esta sustancia hipottica ha recibido el
nombre de hormona de la floracin o estmulo floral.

39
La hipottica hormona de la floracin permanece sin
identificarse

En la dcada de los aos 30 algunos laboratorios empezaron a

realizar, de forma independiente, los primeros experimentos sobre el
estmulo floral. El fisilogo vegetal M. Kh. Chailakhyan llev a cabo
algunos experimentos justamente unos pocos aos antes de que se
efectuaran los primeros estudios sobre el cadillo

Utilizando una planta de da corto, Chrysanthemum indicum,

Chailakhyan demostr que si se deshojaba la parte superior de la
planta y las hojas de la parte inferior se exponan a un perodo de
induccin de da corto, la planta floreca. En cambio, si la parte
superior deshojada se mantena en condiciones de da corto y la
parte inferior con hojas se mantena en condiciones de da largo, la
floracin no ocurra (Figura 15.12). l interpret estos resultados
como indicadores de que las hojas producan una hormona que se
diriga al pice e iniciaba la floracin. Chailakhyan denomin a esta
hormona hipottica florgeno, el hacedor de flores.
40
Figura 15.12. Experimentos de Chailakhyan con especies de crisantemo (Chrysanthemum sp.), una
PDC. La floracin ocurra cuando las hojas estaban sometidas a fotoperodos de da corto aunque las
yemas florales estuviesen en condiciones de da largo. Sin embargo, cuando las hojas estaban en
condiciones de da largo, la floracin no se produca aunque las yemas estuviesen en fotoperodos de
da corto. (Figura modificada de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S., 1998, Botany; 2nd ed.,
WCB McGraw-Hill).
41
Experimentos, posteriores demostraron que la respuesta floral no
tiene lugar si inmediatamente despus de la fotoinduccin se quitan
las hojas. Pero si se dejan las hojas en la planta durante unas pocas
horas despus de completarse el ciclo de induccin, pueden quitarse
sin que la floracin se vea afectada

La hormona de la floracin puede pasar, por injerto, de una planta

fotoinducida a una planta no fotoinducida. Sin embargo, a diferencia
de la auxina, que puede pasar a travs del agar o de tejidos muertos,
el florgeno slo puede ir de un tejido vegetal a otro si entre ambos
hay conexiones anatmicas de tejido vivo

Si se descorteza una rama, esto es, si se le quita una tira circular de

corteza, el movimiento del florgeno cesa. En base a estos datos se
concluy que el florgeno se mueve a travs del sistema floemtico,
va por la que se transportan la mayora de las sustancias orgnicas.

42
Las giberelinas pueden inducir la floracin en algunas plantas

Posteriormente Antn Lang, entonces en el California Institute of

Technology, demostr que en algunas plantas bienales y algunas
plantas de da largo, como el apio y la col, se poda inducir la floracin
mediante un tratamiento con giberelina, an cuando las plantas
estuviesen creciendo bajo un fotoperodo inadecuado

Este hallazgo llev a Chailakhyan a modificar su hiptesis del

florgeno y a especular sobre la posibilidad de que el florgeno
realmente no fuera una hormona sino dos, la giberelina y una antesina
an no identificada

Segn esta hiptesis, durante los fotoperodos no inductores las

plantas de da largo producen antesina, pero no giberelina. Por lo
tanto, si en ese momento se trata con giberelina se provoca la
floracin

43
Por otro lado, cuando estn en condiciones no inductoras, las plantas
de da corto producen giberelina, pero no antesina. Aunque la idea del
florgeno como una combinacin de giberelina y antesina ha
estimulado trabajos de investigacin considerables,
desafortunadamente estos no pueden explicar una observacin
crtica: a saber, que los injertos de PDC que crecen en condiciones no
inductivas no pueden provocar la floracin de PDL que tambin estn
bajo fotoperodos no inductivos.

44
Tanto sustancias promotoras como inhibidoras pueden estar
implicadas en el control de la floracin

En algunas plantas, por ejemplo en la variedad de soja (Glycine max)

Biloxi, se deben quitar las hojas de las plantas receptoras de injertos,
porque de lo contrario no florecen. Esta observacin sugiere que en
las plantas no inducidas las hojas pueden producir un inhibidor. De
hecho, basndose en ello, algunos investigadores han concluido que
no hay una sustancia promotora de la floracin, sino ms bien una
sustancia que la inhibe a menos que sea eliminada. Actualmente hay
pruebas que sugieren que, por lo menos en algunas plantas, tanto los
inhibidores como los promotores intervienen en el control de la
floracin

45
La prueba ms convincente de la existencia de ambos tipos de
sustancias inductoras e inhibidoras de la floracin en la misma planta
la aportaron los estudios experimentales de Antn Lang, de la
Michigan State University, y de M. Kh. Chailakhyan y I. A. Frolova del
Timiryazev Institute of Plant Physiology de Mosc

Estos investigadores escogieron tres clases de plantas de tabaco para

sus estudios: la variedad cultivada Trabezond de Nicotiana tabacum
(una PDN), la variedad Maryland Mamooth (una PDC), y Nicotiana
silvestris (una PDL).

46
Encontraron que la formacin de flores en el tabaco de da neutro se aceleraba
mediante injertos de PDL cuando los injertos estaban en condiciones de da
largo, as como mediante injertos de PDC cuando los injertos estaban en
condiciones de da corto. Cuando a una PDN se le injertaba una PDL y se
expona a das cortos, se inhiba en gran parte la floracin de la planta
receptora de da neutro (Figura 15.13). En cambio, cuando a una PDN se le
injertaba una PDC y se expona a das largos, la floracin no se retrasaba o se
retrasaba slo un poco.

Figura 15.13. Representacin esquemtica de los experimentos de Lang y Chailakhyan con tres variedades
de tabaco, la variedad cultivada Trabezond de Nicotiana tabacum (una PDN), la variedad Maryland
Mamooth (una PDC), y Nicotiana silvestris (una PDL). Encontraron que la formacin de flores en el tabaco
de da neutro se aceleraba mediante injertos de PDL cuando los injertos estaban en condiciones de da
largo, as como mediante injertos de PDC cuando los injertos estaban en condiciones de da corto. Cuando
a una PDN se le injertaba una PDL y se expona a das cortos, se inhiba en gran parte la floracin de la
planta receptora de da neutro. En cambio, cuando a una PDN se le injertaba una PDC y se expona a das
largos, la floracin no se retrasaba o se retrasaba slo un poco.
47
Estos resultados indican que las hojas de PDL son capaces de producir
sustancias inductoras de la floracin en condiciones de da largo y
sustancias inhibidoras de la misma en condiciones de da corto, y que
ambas sustancias pueden pasar a travs de un injerto, un indicio de
que son transportadas por toda la planta. En el caso del tabaco de da
corto, cuando las hojas estn expuestas a condiciones de da largo,
aparentemente producen poca sustancia inhibidora de la floracin o
no la producen. En caso de que sean producidas por plantas de da
corto, estas sustancias son mucho menos efectivas para retrasar la
floracin que las que producen las PDL

Las evidencias de la existencia de sustancias tanto inductoras como

inhibidoras de la floracin son convincentes, pero, sin embargo, los
intentos de aislarlas han sido, hasta el momento, infructuosos.

48
La Fotomorfognesis
La fotomorfognesis se define como el crecimiento y desarrollo
directamente dependientes de la luz pero no relacionados con la
fotosntesis. Los fenmenos fotomorfogenticos son respuestas de alta
intensidad (HIR), y muestran dependencia de la irradiancia. Mientras
que los fenmenos de induccin-reversin slo responden a las
variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden
tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia
total. Algunos fenmenos HIR han sido estudiados en detalle. Por
ejemplo, la elongacin internodal, la expansin de los cotiledones en
mostaza, y la biosntesis de antocianos. Pero quizs, el ejemplo ms
sobresaliente de las repuestas HIR dependiente del fitocromo sea el
ahilamiento. En la Figura 15.14 vemos dos plantas con el mismo
genotipo que fueron tratadas exactamente igual excepto en el hecho
de que una de ellas, la que presenta ahilamiento, creci en oscuridad.
El excesivo crecimiento de la planta ahilada se debe a un incremento
en la expansin celular. En ambas plantas hay similar nmero de
clulas y el mismo nmero de entrenudos. La HIR inhibe la elongacin
de los entrenudos.
49
Figura 15.14. El efecto de la luz en el desarrollo de las plantas. Las dos plantas surgieron a partir del
mismo lote de semillas y crecieron bajo las mismas condiciones excepto en que la planta de la derecha
reciba una iluminacin normal (perodos de da/noche) mientras que la de la izquierda se mantena en
total oscuridad. (Figura tomada de Ting, I.P., 1982, Plant Phisiology. Addison-Wesley Publishing
Company).

50
En la Figura 15.15 se muestra un espectro de accin para las HIR. Se
muestran dos tipos de experimentos

En uno, las plantas cultivadas en la oscuridad se expusieron a cortos

intervalos de luz de distintas longitudes de onda. La luz roja de 660 nm se
muestra como la ms efectiva para inhibir la elongacin internodal. Esta
respuesta del fitocromo se muestra similar a la que ocurre en los fenmenos
de induccin-reversin en los que la forma Pr es fototransformada en la forma
activa Pfr. Sin embargo, si las plantas ahiladas se someten a una exposicin a
la luz por perodos de 6 a 12 horas, el espectro de accin es bastante
diferente. Aparecen mximos de respuesta a 550 nm (luz azul) y a 730 nm (luz
roja lejana)

La respuesta en los experimentos de larga exposicin es la misma que la que

se produce en los de corta exposicin, es decir, la interrupcin de la
elongacin internodal.

Mohr y sus colaboradores propusieron en 1966 que la luz azul en las HIR
produce Pfr que dispara la respuesta fotomorfogentica de la elongacin
internodal. La causa de porqu hay un pico en el rojo lejano no est
enteramente clara puesto que la luz roja lejana conducira a la transformacin
del Pfr a Pr, previniendo la respuesta. Las plantas actuaran como si
estuvieran en la oscuridad con un ahilamiento mximo.

51
Mohr concluy que una larga exposicin a la luz roja lejana mantendra
suficiente fitocromo en la forma Pfr como para causar la fotomorfognesis. El
espectro de accin mostrado en la Figura 15.15 es tpico de las respuestas de
alta energa de la fotomorfognesis.

Figura 15.15. Espectro de accin para la respuesta morfogentica de alta intensidad. En perodos breves
de iluminacin (induccin) aparece un pico a 660 nm. En irradiaciones prolongadas (de 6 a 12 horas) el
espectro de accin muestra picos en la zona del azul y del rojo lejano. (Figura modificada de Ting, I.P.,
1982, Plant Phisiology. Addison-Wesley Publishing Company).
52
Una respuesta fotomorfogentica frecuentemente estudiada es la inhibicin de la
elongacin de los hipoctilos en las plntulas de mostaza. La inhibicin muestra una
tpica respuesta HIR. Como se muestra en la Figura 15.16, los hipoctilos se elongarn
linealmente durante al menos 18 horas si crecen en oscuridad. Si se someten a luz roja
lejana de forma continua, se inhibe la elongacin. El proceso de inhibicin de la
elongacin en el hipoctilo de plntulas de lechuga muestra un espectro de accin que
presenta un pico de eficiencia en la luz azul y roja lejana, tpica de las HIR

La elongacin de los hipoctilos y de los entrenudos en las plntulas son buenos

ejemplos de fotomorfognesis controladas por el fitocromo. Las respuestas
fotomorfogenticas tienen lugar con muy poco o ningn retraso. Las respuestas
fotomorfogenticas positivas, tales como la expansin de los cotiledones y la biosntesis
de antocianos, tienen perodos de algunas horas (Figura 15.16).

Figura 15.16. Experimento de Mohr que

muestra como cortos pulsos de luz roja
lejana inhiben la elongacin del
hipoctilo. La inhibicin se produce con
muy poco tiempo de retraso. (Figura
modificada de Ting, I.P., 1982, Plant
Phisiology. Addison-Wesley Publishing
Company).

53
En 1966 Mohr estudi la biosntesis relacionada con el fitocromo de los antocianos en un
intento de descifrar el mecanismo de accin del fitocromo. El crecimiento de las plntulas
de mostaza en la oscuridad no producen niveles significantes de antocianos. Si embargo,
la biosntesis de antocianos comienza con un retraso de algunas horas (Figura 15.17). La
biosntesis muestra el fenmeno tpico de induccin-reversin cuando se asocia con
cortos perodos de luz roja y roja lejana. Adems, la cantidad de antocianos producida es
dependiente de la intensidad luminosa tpica de las HIR. Por ello, la biosntesis de
antocianos es una tpica respuesta HIR.

Figura 15.17. Induccin por la luz roja lejana de la biosntesis de antocianos en mostaza. La respuesta se produce con un
marcado perodo de retraso. No se forman antocianos en la oscuridad. (Figura modificada de Ting, I.P., 1982, Plant
Phisiology. Addison-Wesley Publishing Company).
54
Vernalizacin
Es un hecho comprobado que no todas las plantas florecen cuando
se las somete al fotoperodo adecuado. En muchas especies
vegetales, la temperatura influye de manera decisiva sobre la
iniciacin y desarrollo de los rganos reproductores

La necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por un perodo

de fro para poder florecer, qued demostrada cuando se comprob
que en la mayora de las plantas bienales un tratamiento fro
artificial seguido por condiciones de fotoperodo y temperaturas
adecuadas permita la floracin de la planta durante la primera
temporada de su crecimiento. De esta manera, se puede hacer
florecer una planta bienal en el mismo perodo de tiempo requerido
para la floracin de plantas anuales

55
La vernalizacin, trmino empleado para describir este fenmeno, ha
sido definido como la adquisicin de la capacidad de florecer, o su
aceleracin, mediante la utilizacin de un tratamiento fro. En
sentido estricto, la vernalizacin es la promocin especfica de la
iniciacin de la floracin por un tratamiento fro previo durante la
fase de semilla hidratada o de planta joven. La vernalizacin es slo
un proceso inductivo que determina una aptitud para la floracin,
pero, normalmente, sta slo se manifiesta bajo las condiciones de
fotoperodo y temperaturas adecuadas.

56
Son muchas las plantas que precisan vernalizacin para poder florecer.
Entre ellas, se incluyen los cereales de invierno (se siembran en otoo,
vegetan durante el invierno y espigan al ao siguiente), la mayora de
las plantas bienales y un elevado nmero de plantas perennes

El perodo fro invernal es esencial para los cereales de invierno, Si no

lo sufren no espigan, o su floracin es escasa y, por tanto, la produccin
final se reduce considerablemente. Muchas plantas bienales
permanecen en estado vegetativo durante aos cuando se las protege
del fro invernal. Las especies perennes que precisan vernalizacin
deben pasar por un perodo fro cada invierno para poder florecer todos
los aos

57
La duracin del perodo de vernalizacin es muy variable ya que
depende bsicamente de la especie, e incluso, de la variedad. Se
suele medir en das de fro a los cuales tiene que estar sometida
una planta para que pueda florecer

Por otra parte, la necesidad de vernalizacin puede ser absoluta,

como en muchas plantas bienales que no pueden florecer sin ella, o
relativa, como en muchas de las plantas anuales de hbito invernal,
trigo (Triticum aestivum) y centeno (Secale cereale) entre otras, que
responden cuantitativamente a la vernalizacin (Figura 15.18). En
estas ltimas plantas, la respuesta de floracin es tanto ms
positiva cuanto mayor es el tiempo de vernalizacin. As, la
vernalizacin completa requiere unos 50 das de fro con
temperaturas comprendidas entre 2 y 12 C (los ptimos de
temperatura se sitan entre 2 y 5 C).

58
Figura 15.18 La duracin de la exposicin a bajas temperaturas afecta a la estabilidad del efecto
vernalizante. En el caso del centeno (Secale cereale), cuanto ms tiempo estn expuestas las plantas al
efecto vernalizante, mayor nmero de plantas permanece vernalizada an cuando al estmulo
vernalizante le siga un tratamiento desvernalizante. En la experiencia de la grfica, semillas de centeno
que haban sido embebidas en agua se expusieron a temperaturas de 5 C durante diferentes longitudes
de tiempo (semanas), y a continuacin, se expusieron a un efecto desvernalizante de 3 das a 35 C.
(Figura modificada de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, Plant Phisiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers).

59
 En general, la respuesta de floracin ante la vernalizacin depende de la
temperatura usada y de la duracin del perodo de vernalizacin. La
combinacin de temperaturas y tiempos de exposicin que resulta ms eficaz
para conseguir una respuesta mxima debe determinarse para cada especie
vegetal. Se suele considerar al pice del tallo como la parte de la planta que
responde inicialmente al tratamiento fro. Al parecer, el pice caulinar es el
punto de percepcin de la vernalizacin, y el estmulo es transportado a las
otras partes de la planta (Figura 15.19).

Figura 15.19 La transmisin del factor inductor de la floracin inducida por fro se transmite a travs de
los injertos. En (a) se muestra como una planta de beleo sin tratamiento vernalizante es incapaz de
florecer. Si se le implanta un injerto de otra planta similar sin estimular por fro, tampoco florece la
receptora (b). Sin embargo, si en la planta receptora (c) se implanta un injerto de una planta de beleo
vernalizada (en oscuro) se produce la floracin en ambas plantas, lo que indica que el efecto vernalizante
se transmite a travs de los injertos. (Figura modificada de Ridge, I. (ed.), 1991. Plant Physiology.
Hodder & Stougnton Ltd in association with The Open University (S203), Biology: Form and Function,
Book 3). 60
Sin embargo, se ha comprobado que los tejidos vegetales jvenes aisladas
de hojas, tallos y races pueden ser vernalizados. Si se les somete a un
tratamiento fro, las plantas regeneradas a partir de ellos florecen
normalmente. Por esto se ha llegado a la conclusin de que para la
percepcin de la vernalizacin es necesaria la presencia de clulas en
divisin, sin importar cul sea su localizacin en la planta

En principio, cualquier tejido de la planta en fase de divisin celular es un

punto de percepcin potencial de la vernalizacin. Una vez que el tejido ha
recibido el estmulo vernalizador la induccin es ya permanente. Es decir, la
clulas originadas a partir de clulas vernalizadas mantienen siempre la
vernalizacin. Tambin los embriones de las semillas pueden ser
vernalizados

El efecto inductor de la vernalizacin puede ser revertido por un tratamiento

inmediato posterior a altas temperaturas (prximas a 30 C). Este efecto se
conoce como desvernalizacin y es tanto ms intenso cuanto ms corto
haya sido el tratamiento fro.

61
Control hormonal de la vernalizacin

Desde hace varios aos, se ha especulado mucho sobre la existencia de una

sustancia con actividad especfica en la vernalizacin, la hipottica
vernalina. Dicho compuesto provocara la floracin en plantas
vernalizadas. Hoy en da, an no se ha demostrado la existencia fisiolgica
de la vernalina. Hasta el momento no se ha encontrado un esquema
molecular de los posibles cambios desencadenados por la vernalizacin es
un verdadero proceso metablico ms que un simple mecanismo fsico por
el fro

Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre las necesidades de

vernalizacin de las distintas especies vegetales. As, el cido giberlico
(GA3) induce tanto la formacin de tallos como la floracin en plantas que
precisan vernalizacin, como la remolacha (Beta vulgaris)

En general, en algunas especies de desarrollo invernal o en algunas plantas

bienales, ciertas giberelinas inducen el entallamiento, la floracin o ambos
procesos, sin necesidad de que la planta tenga que pasar por un perodo de
fro (Figura 15.20).

62
Figura 15.20 Induccin de la floracin en plantas de zanahoria (Daucus carota) por tratamiento con fro o
por la adicin de giberelinas: (a) planta sin tratamiento fro y sin adicin de giberelinas (control); (b)
planta sin tratamiento fro pero con adicin de giberelinas; (c) planta con tratamiento fro y sin adicin de
giberelinas. (Figura tomada de Lang, 1957. Proceedings of the National Academy of Sciences, 43: 709-
713) 63
Vernalizacin y fotoperodo

Uno de los numerosos puntos oscuros de la vernalizacin es su interaccin

con los requerimientos de fotoperodo)

Aunque en muchas plantas, y en especial las de da largo, parece estar

asociada la necesidad de vernalizacin con la de fotoperodo (Figura 15.21) no
se conocen an con exactitud qu relacin existe entre la induccin de la
floracin por vernalizacin y su induccin por fotoperodo.

Figura 15.21 Relacin entre vernalizacin y fotoperodo en una planta bienal (DC, da corto; DL, da
largo). (Figura tomada de Prez Garca, F. y Martnez Laborde, J.B., 1994. Introduccin a la
Fisiologa Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa)
64
Vecera

Fenmenos que se presenta en aquellas plantas (generalmente rboles

frutales: naranjo, peral, ciruelo, etc.), que producen mucho fruto un ao y poco
o ninguno en otro. Es debido: a que producen escasas yemas florales los aos
de fuerte cosecha, o a que producen abundantes yemas pero posteriormente
muchas se pierden durante la poca estival los aos de buena cosecha

Causas: falta crtica de sustancias nutritivas (al haber muchos frutos los
nutrientes se almacenan en ellos teniendo las yemas menor disponibilidad de
los mismos) o a la accin de inhibidores que se originan en los frutos.

65