Tema 11. Asimilacion de Nitrogeno y Azufre

1
Tema 11
Asimilacin del
nitrgeno y azufre
2
Objetivo
Comprender cmo ocurre la
incorporacin del N y S, esenciales
para el crecimiento y desarrollo de
la planta, desde las formas
oxidadas en que se hallan en el
suelo a las formas reducidas
presentes en las sustancias
orgnicas.
3
Contenido
Introduccin
Asimilacin del nitrgeno
Asimilacin del azufre
4
Introduccin
5
Abundancia
N y S son dos de los elementos ms
abundantes en la materia viva.

La razn N/S en la biomasa es de 20,
la proporcin de ambos elementos en
las protenas.
6
En suelos bien aireados se presentan
en sus formas ms oxidadas: NO
3
-
y
SO
4
2-
.

Las plantas reducen nitratos y sulfatos
a amonio (NH
4
+
) y sulfuro (H
2
S) o
tioles (-SH) y los incorporan a
molculas orgnicas.

Finalidad asimiladora
7
Finalidad respiratoria
Nitratos y sulfatos son
aceptores terminales de
electrones en la oxidacin de
sustratos orgnicos en
bacterias anaerobias estrictas.

8
Asimilacin del nitrgeno
9
Fijacin del nitrgeno Reduccin del nitrato
ASIMILACION del N
N
2
NO
3
-

10
Cmo asimilan las plantas el nitrato?
1. Absorcin de nitratos
2. Reduccin del nitrato a amonio
3. Incorporacin del amonio a
esqueletos carbonados
11
vacuola
NO
3
-

H
+
H
+

ADP
ATP
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
-
-
-
-
2H
+

NO
3
-

Respiracin de las clulas de la raz
El nitrato es transportado activamente al
interior de la clula mediante un simporte con
protones
12
La reduccin de nitrato a amonio tiene
lugar mediante dos reacciones consecutivas
Reacciones lumnicas de la fotosntesis
o glucolisis y respiracin
13
NO
3
-
+ H
+
+ 2e
-
NO
2
-
+ H
2
O

NADH NAD+
Reduccin de NO
3
-
a NO
2
-

Nitrato Reductasa
NR: enzima citoslica
2 isoformas - NADH
- NADPH
14
Reduccin de NO
2
-
a NH
4
+

NO
2
-
+ 8H
+
+ 6 e
-
NH
4
+
+ 2H
2
O

6Fd
red
6 Fd
ox

Nitrito Reductasa
NiR: Enzima plastdica
2 gr. prostticos redox: cluster Fe-S
siro-hemo
2 isoformas
15
La asimilacin del nitrato est regulada
por la luz y por los metabolitos
nitrogenados y carbonados
NO
3
-

promueve la sntesis de novo de su protena de transporte a travs
del plasmalema
controla la sntesis de NR y NiR (a nivel de transcripcin y
postranscripcin, incrementando la estabilidad de los mRNA y de
las protenas)
Luz
incrementa la transcripcin de NR y NiR y el nivel de protenas
que codifican, en un efecto mediado por fitocromo.
estimula la sntesis de los mRNA a travs de los productos de la
fijacin fotosinttica (azcares)
Nitrgeno reducido
en forma de glutamina o glutamato reprime la sntesis de los
mRNA
Factor plastdico
Acta como seal primaria para que el NO
3
-
y la luz puedan activar
la expresin de los genes de NR y NiR
naturaleza an desconocida
Activacin/inactivacin de NR en respuesta a cambios
luz/oscuridad.
17
NH
4
+

Degradacin de Protenas
(Germinacin, senescencia)
Reduccin de NO
3
-

Fotorrespiracin
Fijacin biolgica de N
2

Aminocidos y
otros
compuestos
nitrogenados
Procesos que liberan NH
4
+
La toxicidad del amonio se basa en su
capacidad de disipar gradientes de protones
NH4
+ +
OH
-
NH
3
NH
3
+ H
+
NH
4
+

OH
-

OH
-

OH
-

OH
-

OH
-

OH
-

OH
-

OH
-

OH
-

H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
pH alto
Estroma, matriz o
citoplasma
pH bajo
Lumen, espacio intermembranoso
o vacuola
Existen dos enzimas que transforman el amonio
1- glutamina sintetasa (GS)
2- glutamato sintetasa (GOGAT)
Ciclo GS-GOGAT
20
Glutamina sintetasa (GS)
Glutamato+NH
4
+
+ ATP Glutamina + ADP + P
i
Cofactores: Mg, Mn y Co.
Esta enzima contiene 8 subunidades muy similares
y se conocen varias isoformas

21
La glutamato sintasa (GOGAT)
(glutamina 2 oxoglutarato amino transferasa)
Glutamina+2Oxoglutarato+NADH+H (o Fd
red
)
2 Glutamatos + NAD (o Fd
oxid
)

Dos tipos:
1- NADH en plastidios de tejidos no fotosintticos
(races, ndulos o tejidos etiolados)
2- Ferredoxina, en los cloroplastos.
Reacciones de transaminacin y sntesis de
aminocidos
24
El aspartato es uno de los productos
iniciales de la asimilacin del N y es
importante en su transferencia entre
compartimentos celulares y de clula a
clula, como ocurre en especies C4.
La asparagina constituye uno de los
compuestos nitrogenados ms abundantes
en el floema.
25
Conexin entre el metabolismo
del carbono y del nitrgeno
26
La asimilacin del N requiere poder
reductor, ATP y esqueletos carbonados
El poder reductor y el ATP pueden ser
suministrados por las reacciones lumnicas
de la fotosntesis o por la glucolisis y la
respiracin
Los esqueletos carbonados provienen de la
oxidacin de carbohidratos, que han sido
formados por reduccin fotosinttica del
carbono

27
Transporte del nitrgeno
a la planta
28
La forma de transporte y almacenamiento
de aminocidos es la asparagina
Glutamina + Aspartato Asparagina + Glutamato
Asparagina sintetasa (AS)
29
El nitrato absorbido por la raz puede ser reducido y
asimilado en la raz o ser transportado a la parte area.

Si hay poco nitrato en el suelo, una elevada
proporcin del mismo es reducido en la raz
mientras que si hay suficiente, la mayor parte es
transportada al vstago.
Las vacuolas son el principal sitio de
almacenamiento.
A medida que la planta se desarrolla, la reduccin de
nitrato desciende en la raz y aumenta en la hoja.
Los frutos y semillas en desarrollo demandan gran
cantidad de N, que proviene de la degradacin de
protenas de rganos vegetativos (hoja bandera en
cereales) o bien de N asimilado de novo.

30
Plantas acumuladoras de nitrato
Cruciferae, Compositae, Graminae, Solanaceae y
especialmente en las nitrfilas como Chenopodium album o
Urtica dioica.

31
Asimilacin del azufre
32
El azufre forma parte de diferentes
compuestos
AA (protenas)=cistena y metionina
Glutation
Coenzimas y vitaminas
Sulfolpidos
Metabolitos secundarios
Absorcin del sulfato
34
Reduccin de sulfato a cistena
http://www.abenmen.com/a/azufre_en_plantas.pdf

36
Cistationina sintasa
Cistationasa Metionina sintasa
(Azcn-Bieto y Taln 2008)
http://www.abenmen.com/a/azufre_en_plantas.pdf

38
El glutation es el tripptido glutamato-cistena-
glicina.
Principal compuesto de almacenamiento y
transporte de azufre orgnico en plantas.
Se sintetiza en las hojas, especialmente en los
cloroplastos, y gran parte es exportado a la raz y
rganos en crecimiento.
Puede encontrarse en forma reducida (GSH) y en
forma oxidada como un dmero (GSSG) en el que
dos molculas estn unidas por un puente
disulfuro.
Glutatin
39
Funciones

El glutatin reducido protege de la oxidacin a
los grupos tilicos de los centros catalticos de
muchas enzimas evitando su inactivacin.
Participa en la destoxificacin de especies activas
de oxgeno que se forman en el cloroplasto en
situaciones de estrs.
Defensa frente a herbicidas, formando
conjugados con ellos.
Precursor de fitoquelatinas, que secuestran
metales pesados y evitan su acmulo y toxicidad.

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