Nematoda

Nematoda
Los nematodos12 (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos,
"con aspecto de"), también conocidos como nematelmintos, son un filo de vermes
seudocelomados. Con más de 25 000 especies registradas y un número estimado mucho
mayor, tal vez 100 000, forman el cuarto filo más grande del reino animal por lo
que se refiere al número de especies.34 Se conocen vulgarmente como gusanos
redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte
transversal.
Son gusanos extremadamente delgados, los cuales se instalan en el cuerpo,

específicamente en los alrededores de los vasos sanguíneos. Los nematodos atacan y
parasitan a todo el reino animal, pudiendo causar distintas enfermedades, aunque
proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser
seudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los
animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y
especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el ser humano. Son agentes
causales de enfermedades de transmisión alimentaria y provocan dolencias como la
triquinelosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis,
estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo, el número de especies que
parasitan directamente al ser humano y las que parasitan plantas (nematodos
fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del
filo Nematoda.
En entornos terrestres, abundan hasta representar el 80 % de los animales

pluricelulares, y este porcentaje se eleva a más del 90 % en el relieve oceánico.5
El dominio numérico de nematodos, a menudo con más que un millón de individuos por
metro cuadrado, sumado a la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en
tantos lugares apunta a que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.6
Nathan Augustus Cobb describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:
Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro
mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus
incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles,
ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos. Sería posible
descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres
humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en
pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras.
La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos
los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué
especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron".7
Historia
En 1758 Linneo describió algunos géneros de nematodos (por ejemplo, Ascaris), luego
incluidos en Vermes.
El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de

Nematoidea, originalmente definido por Karl Rudolphi (1808),8 del griego antiguo
νῆμα (nêma, nêmatos, 'hilo') y -eiδἠς (-eidēs, ' especies'). Burmeister los
clasificó como familia en 1837.8
En su origen, "Nematoidea" incluyó erróneamente a Nematodes y Nematomorpha,

atribuidos por von Siebold (1843). Junto con Acanthocephala, Trematoda y Cestoidea,
formó el grupo obsoleto Entozoa,9 creado por Rudolphi (1808).10 También fueron
clasificados junto con Acanthocephala en el obsoleto filo Nemathelminthes de
Gegenbaur (1859). Nathan Augustus Cobb, nematólogo que describió mil especies de
nematodos, los clasificó en 1919 como el filo Nemata; luego se los consideró una
clase, Nematoda, dentro del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a
restablecer su rango de filo. Aschelminthes incluía —además de Nematoda— a
Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para
algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre
sí y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los
nematodos sí estarían relacionados con los artrópodos y los priapúlidos en un
superfilo Ecdysozoa (animales que mudan).
En 1861 K. M. Diesing trató al grupo como orden.8 En 1877, el taxón Nematoidea,

incluida la familia Gordiidae (gusanos de la crin de caballo), fue ascendido al
rango de filo por Ray Lankester. La primera distinción clara entre ellos fue
realizada por Vejdovsky cuando nombró el orden Nematomorpha para contener los
gusanos de crin de caballo. En 1919 Nathan Cobb propuso que los nematodos deberían
reconocerse solos como filo.11 Argumentó que deberían llamarse "nema" en inglés en
lugar de "nematodes" y definió el taxón Nemates (posteriormente modificado como
Nemata, plural latino de nema), enumerando Nematoidea sensu restricto como
sinónimo.
Sin embargo, en 1910, Grobben propuso el filo Aschelminthes y los nematodos se

incluyeron en la clase Nematoda junto con la clase Rotifera, la clase Gastrotricha,
la clase Kinorhyncha, la clase Priapulida y la clase Nematomorpha (el filo fue
posteriormente revivido y modificado por Libbie Henrietta Hyman en 1951 como
Pseudoceolomata, pero siguió siendo similar). En 1932, Potts elevó la clase
Nematoda al nivel de filo, dejando el mismo nombre. A pesar de que la clasificación
de Potts es equivalente a la de Cobbs, se han utilizado ambos nombres (y todavía se
utilizan en la actualidad) y Nematoda se convirtió en un término popular en la
ciencia zoológica.12
Dado que Cobb fue el primero en incluir nematodos en un filo particular separado de
Nematomorpha, algunos investigadores consideran que el nombre de taxón válido es
Nemates o Nemata, en lugar de Nematoda,13 debido a la regla zoológica que da
prioridad al primer término utilizado en caso de sinónimos.
Características
Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente
independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de un
hospedador para continuar su ciclo de vida). Existe una gran diversidad de
especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso más. La hembra de la
especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros
de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los
cachalotes y posee 32 ovarios.14
Morfología
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no
segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo
posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies,
una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener
ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión
a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas
o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios,
fasmidios o deiridios según la porción del cuerpo donde se localicen.
1: abertura bucal;
2: intestino;
3: abertura cloacal;
4: órgano excretor;
5: testículo;
6: anillo nervioso perifaríngeo;
7: cordón nervioso dorsal;
8: cordón nervioso ventral;
9: poro excretor
La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula,
de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies
con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias
capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto
hidrostático llamado seudocele, el cual favorece la distribución de nutrientes y la
recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las
gónadas. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos
internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor
del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se
encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago,
intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el
líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las
diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos milímetros (como el
Strongyloides stercoralis) hasta más de un metro de longitud (Dracunculus
medinensis, por ejemplo), e incluso más.
Fisiología
Ascaris lumbricoides.
Ancylostoma caninum, anclado en la mucosa intestinal.
Toxocara canis.
Dracunculus medinensis siendo extraído a través de la piel.
Loa loa (derecha) y Mansonella perstans (izquierda).

La curva de su crecimiento es logarítmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes
hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a
condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como
hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo, en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo
y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.
Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven
como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo
de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está
disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos
parásitos, son aerobios obligados, y, por lo tanto, poseen ciclo de Krebs y
citocromos,[cita requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.
Reproducción y órganos sexuales

La reproducción es variable. Se reproducen tanto por embriogénesis (cuando son
menores o en estado de larva se dividen en varios organismos) que es un tipo de
reproducción por fragmentación, o partenogénesis (cuando nace un cigoto sin la
intervención del espermatozoide) como por reproducción sexual. Los sexos están casi
siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los
órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están
formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto
eyaculatorio. Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una
bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el
gubernáculo. Los órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto,
receptáculo seminal, útero y vagina. La cópula así como la fecundación es interna.
La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo
general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del
parásito.15
Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o

partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos aunque podría haber,
pero muy pocos. Las especies hermafroditas son protándricas, es decir los órganos
masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y
los óvulos. Hay especies hermafroditas androdioecia en donde solo existen muy pocos
machos y hermafroditas. En ellas existe un ovotestículo y en general se
autofecundan. Un ejemplo claro son algunas especies de la familia Rhabditidae
(orden: Rhabditida).16 Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados
en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y
maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que
fecundan cruzadamente a los hermafroditas.15
Ciclo biológico
En los nematodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:
Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el

ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de él.
Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa
infectiva en el interior del huésped intermediario; con la intermediación de otros
huéspedes siendo en ocasiones él mismo.
Sistema digestivo
La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutícula (estomodeo)
son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden
poseer dientes, estiletes, placas mandibulares, etc. La faringe, situada por detrás
del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de triángulo y muy
estrecho
La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido

seudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento
actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas
de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la
faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales,
también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según
los hábitos alimenticios.
Después de la faringe se encuentra el intestino, comunicados por un esfínter

faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto
(intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en
los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan
por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma un
proctodeo.
Alimentación
Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones
alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales)
tenemos:
Aspiración: por ejemplo, en la ingestión de sangre por Ancylostoma spp.

Absorción de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la
especie Trichuris trichiura.
Absorción de contenido intestinal: clásico de Ascaris spp.
Absorción de nutrientes de líquidos corporales: técnica de las filarias.
Las especies fitoparásitas (parásitas de plantas) poseen un órgano denominado
“estilete” con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la
raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse
de otros tejidos de la planta.
Los nematodos depredadores de otros nematodos poseen una boca o cavidad denominada
“estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido
interno.
Filogenia
Las relaciones filogenéticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre los
metazoos protostomados están sin resolver. Tradicionalmente, se consideraba que
eran un linaje propio, pero en la década de 1990 se propuso que formaran el grupo
Ecdysozoa junto con animales en proceso de muda, como los artrópodos. La identidad
de los parientes vivos más cercanos de Nematoda siempre se ha considerado bien
resuelta. Los caracteres morfológicos y las filogenias moleculares concuerdan con
la ubicación de los gusanos redondos como taxón hermano del parásito Nematomorpha;
juntos, forman el Nematoida. Junto con Scalidophora (antes Cephalorhyncha), los
Nematoida forman el clado Cycloneuralia, pero hay mucho desacuerdo entre los datos
morfológicos y moleculares disponibles. A menudo se clasifican en el superfilo
Cycloneuralia o Introverta, dependiendo de la validez del primero. 17

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Son gusanos extremadamente delgados, los cuales se instalan en el cuerpo,

En entornos terrestres, abundan hasta representar el 80 % de los animales

Nathan Augustus Cobb describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:

El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de

En su origen, "Nematoidea" incluyó erróneamente a Nematodes y Nematomorpha,

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Sin embargo, en 1910, Grobben propuso el filo Aschelminthes y los nematodos se

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