12 Ciclo Del Azufre

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CICLO DEL AZUFRE

Las transformaciones del azufre son aun más complejas que las
del nitrógeno, debido a la variedad de estados de oxidación que
presenta y a que algunas de sus reacciones ocurren tanto
química como biológicamente.

Aunque son posibles varios estados de oxidación, solo tres


tienen importancia en la naturaleza: el sulfuro (HS-), el azufre
elemental (S0) y el sulfato (SO4-2).

La mayor parte del azufre del planeta se encuentra en


sedimentos y rocas en forma de minerales de sulfato (yeso) y
minerales de sulfuro (pirita), siendo el mar el reservorio más
importante para la biosfera (sulfato inorgánico).
YESO

PIRITA
En los organismos vivos, el
La materia orgánica viva y
azufre se encuentra
muerta constituye un
principalmente formando
reservorio menor de azufre
grupos -SH en los aminoácidos
pero de reciclado más rápido.
y sus polímeros.

Para poder ser incorporado


Las plantas, las algas y muchos como radical sulfhidrilo a la
microorganismos cisteína, metionina y a algunas
heterótrofos, asimilan el azufre coenzimas, el sulfato debe
en forma de sulfato. reducirse a sulfuro mediante
la reducción asimilatoria
Cisteína

Citocromo c
Sulfatos en
la atmósfera
SO2 de
combustibles
Azufre en organismos Lluvia ácida
orgánicos
vivos

Elevación
por mantos
acuíferos e Descomposición Asimilación de las
Intemperismo plantas
Azufre Sulfato en
Minería Sulfatos en agua
reducido
suelo

Microorganismos Sedimentación de
Sulfatos y sulfuros
Azufre Pozos
inorgánico Deposición marinos
Sulfuro de fierro en orgánica
Azufre en sedimento y
fósiles subsuelo
MINERALIZACIÓN DEL AZUFRE
ORGÁNICO

En este paso del ciclo, el azufre orgánico, el cual se


encuentra formando parte de los aminoácidos azufrados
es transformado a azufre inorgánico.

Si la mineralización se da en condiciones de aerobiosis se


producirán principalmente sulfatos, si esta se da en
anaerobiosis el producto que se formará será sulfuro.
En este proceso participan un gran número de bacterias
y hongos.

Las bacterias que llevan a cabo este proceso están


ampliamente distribuidas en ambientes acuáticos y
terrestres anaeróbicos
REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS

Las bacterias que utilizan el sulfato como aceptor final de electrones en su


respiración anaerobia producen y acumulan grandes cantidades de sulfuro
en sus hábitats y participan en la producción y transformación de depósitos
minerales en la naturaleza.

Estos microorganismos constituyen una colección fisiológica y ecológica de


varios tipos de bacterias anaerobias, que tienen en común la capacidad de
utilizar el sulfato como último aceptor de electrones en su cadena respiratoria
y reducirlo a sulfuro de hidrógeno.

Además, reducen otros compuestos de azufre como el sulfito, el tiosulfato,


el tetrationato e incluso el azufre elemental, posiblemente usándolos como
aceptores de electrones.
REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS
Los lugares donde estas tienen una alta actividad metabólica son rápidamente identificados
por el olor y el ennegrecimiento del agua o del sedimento debido a la precipitación de los
sulfuros producidos.

Los microrganismos sulfato reductores se han aislado en suelos ricos en materia orgánica, en
la espermosfera y rizosfera de las plantas, las cuales son zonas ricas en sustratos orgánicos
fermentables y su crecimiento es limitado por la disponibilidad del sulfato.

Los géneros más representativos son Desulfovibrio y Desulfotomaculum.

Además, se han descrito tipos morfológicos y fisiológicos como Desulfobacter, Desulfobulbus,


Desulfococcus, Desulfonema y Desulfosarcina.
REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS

Desulfobivrio

Desulfotomaculum
REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS

La reducción del sulfato se puede dar en un amplio margen


de pH, presión, temperatura y salinidad.

Son relativamente pocos los compuestos que pueden servir


como donadores de electrones para la reducción del sulfato.

Esta reducción es inhibida por la presencia de oxígeno, iones


nitrato y férrico.

La tasa de reducción del sulfato a menudo está limitada por la


fuente de carbono.
OXIDACIÓN DEL AZUFRE
Los compuestos de azufre reducido pueden propiciar
el crecimiento de un grupo de bacterias
quimioautotróficas bajo condiciones estrictamente
aerobias.

Adicionalmente, un número de microorganismos


heterótrofos aerobios, bacterias y hongos, oxidan el
azufre elemental a tiosulfato y sulfato.

Los compuestos que son oxidados con más


frecuencia son el sulfhídrico (H2S), el azufre elemental
(S0) y el tiosulfato (S2S32-), cuyo producto final de esta
oxidación es el ion sulfato (SO42).
OXIDACIÓN DEL AZUFRE

Las bacterias del género Thiobacillus, son


microorganismos quimiolitotrofos.

Los miembros de este género producen sulfatos


mediante la oxidación de iones sulfuro, azufre
elemental y otros compuestos inorgánicos del azufre.

Las especies de este género en su mayoría son


capaces de oxidar indistintamente diferentes
compuestos reducidos del azufre.
Algunas de éstas son quimiolitótrofos obligados (Thiobacillus thiooxidans,
responsable de la formación de ácidos; Thiobacillus denitrificans, anaerobio
facultativo ya que utiliza el nitrato como aceptor final de electrones de
cadena respiratoria).

Las especies acidófilas, crecen a pH de 2 ó 3.

Estas bacterias son aerobios estrictos a excepción de Thiobacillus


denitrificans que como ya se mencionó es anaerobio.

Las bacterias oxidadoras del azufre están ampliamente distribuidas y son muy
activas en los suelos.
OXIDACIÓN DEL AZUFRE

La oxidación del azufre produce grandes cantidades de un ácido fuerte


lo que permite la solubilización y la movilización del fósforo y otros
nutrimentos minerales, con un efecto benéfico para los
microorganismos y las plantas.

La actividad del Thiobacillus thiooxidans puede utilizarse para modificar


el pH del suelo, sobre todo los que presentan pH alcalino.

La oxidación microbiana del azufre reducido es esencial para mantener


la disponibilidad de este elemento en formas no tóxicas.
OXIDACIÓN DEL AZUFRE
S-2

8
1

7 S2O3-2
S2O3-2 S0 Sn

10 2
3
9
-2
SO3-2
S4O6
4 5

6 APS
SO4-2

Vías de oxidación de compuestos del azufre por las bacterias oxidadotas de azufre.
(1) Sulfato oxidasa, (2 y 3) Azufre oxidasa, (4) Sulfito oxidasa, (5) APS reductasa, (6)
ADP-sulfurilasa, (7) rodonasa, (8) Enzima reductora de tiosulfato, (9) Complejo
oxidante del tiosulfato y (10) Vía de formación del tetrationato.
Ejemplos de posibles oxidaciones de azufre
realizadas por los microorganismos
Sustrato
Organismos Reacciones posibles
Inicial

Thiobacillus thiooxidans
S° 2S + 3O2+ 2H2O 2H2SO4
Thiobacillus thioparus

S2O32- T. thiooxidans S2O32- + 2O2 + H2O 2HSO4-


S2O32- T. thioparus 5S2O32- + H2O + 4O2 5SO42- + H2SO4 + 4S0
S4O62- T. thioparus S4O62- + 2CO3- + 2O2 3SO42-+ S + 2CO2
S° T. denitrificans 6NO3- + 5S + 2CaCO3 3SO42- + 2CaSO4 + 2CO2 + N2

Thiobacillus spp.
S2- Beggiatoa spp 4H2S + O2 4S0+ 2H2O
Thiothrix spp.
Bacterias fotosintéticas
S2- CO2 + 2H2S (CH2O)n + 2S0 + H2O
sulfurosas
S metálico T. ferrooxidans 2FeS2 + 7O2 + 2H2O 2FeSO4 + 2H2SO4
Habitat
Conversión del azufre Habitat: ejemplo Ejemplo de géneros
Grupo requerimientos:

Heterótrofos que usan Desulfomonas, Desulfovibrio,


SO42- HS- Anaeróbico, sustratos
especies de azufre Desulfotomaculum,
S2O32- HS- o So orgánicos disponibles, luz Sedimentos anóxicos y
oxidadas como aceptor Desulfomonas,
So HS- no requierida. suelos
de electrones. Campylobacter
SO3- HS-

Autótrofos obligados y
Lodos, aguas termales,
facultativos que usan HS- So Interfase H2S-O2; luz no Thiobacillus, Thiomicrospira,
drenaje de minas,
azufre reducido como So SO42- requerida. Achromatium, Beggiatoa
suelos.
fuente de energía. S2O32 SO42-

Sedimentos anóxicos,
Fotótrofos que usan Chlorobium, Chromatium,
metalimnion e
azufre reducido como HS- So Anóxico, H2S; luz. Ectothiohodospira, Thiopedia,
hipolimnion; agua
fuente de energía So SO42- Rhodopseudomonas
anóxica.

Heterótrofos que usan


compuestos con azufre S orgánico HS-
orgánico como fuente S orgánico S orgánico Fuente de compuestos de Sedimentos; suelos; Bacillus, Pseudomonas y
de energía o que volátil azufre orgánicos columnas de agua. Arthrobacter
hidrolizan esteres. éster SO4 SO42-

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