CAPÍTULO

15
LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
... la divergencia en el seno de la especie no puede
producirse sin cierta discontinuidad previa que
aísle dos partes del grupo entre sí.
Julián Huxley

En las últimas décadas, en diversos países del mundo y en resistencia por año. En las siguientes décadas la velocidad de este
particular en América Latina, la modalidad predominantemen­ fenómeno se incrementó sensiblemente y, en la actualidad, los
te utilizada para controlar las malezas consiste en su elimina­ biotipos resistentes registrados por la Sociedad Estadounidense
ción mediante herbicidas químicos. La relativa simplicidad de de Ciencias de las Malezas son más de 300. La resistencia a her­
la aplicación de estos herbicidas y el menor requerimiento de bicidas es la capacidad que posee una población de una especie
mano de obra que la demandada por métodos alternativos -que para sobrevivir a su aplicación, en dosis a las cuales la pobla­
incluyen la extracción manual y el control biológico-, traen apa­ ción original era susceptible. Esta nueva capacidad, resultado de
rejado un consecuente aumento de la rentabilidad para el pro­ mutaciones espontáneas, es heredable.
ductor. Estas son algunas de las razones por las que este tipo de El problema analizado es en particular significativo en el caso
tecnología ha reemplazado a estrategias tradicionales y diversas de los cultivo^ genéticamente modificados (GM). En las varieda­
de prevención y control de malezas, cuya aplicación requiere, des de este tipo de plantas, que en la actualidad se encuentran en
además, conocer de modo suficiente la dinámica del agroeco- el mercado, se han introducido genes que confieren propiedades
sistema a manejar. que aumentan el rendimiento económico. Una de esas propieda­
Sin embargo, más allá del beneficio económico inmediato para des es la resistencia a determinados herbicidas, pues este atributo
el productor, el uso intensivo de herbicidas tiene diversos cos­ permite eliminar las malezas mediante el control químico, sin que
tos ambientales y sociales, que por lo general no son tenidos en la especie cultivada se vea afectada.
consideración. Además de los problemas de contaminación de Así, por ejemplo, la variedad transgénica RR (Roundup Ready)
suelos, aguas y aire por las sustancias químicas empleadas, con se desarrolló para resistir el uso intensivo del herbicida cuyo
indeseables consecuencias para la salud poblacional y ecosisté- nombre comercial es Roundup®' (basado en glifosato), fabricado
mica, cuando el control químico es la única herramienta contra por la misma empresa que produce las semillas GM, el cual eli­
las malezas es inevitable la proliferación de variantes o biotipos mina todas las malezas que crecen junto a la planta cultivada, sin
resistentes. En las últimas décadas se ha registrado en el mundo afectarla. En los países del Cono Sur, en donde se ha extendido
un número creciente de biotipos, e incluso de especies comple­ de forma masiva el cultivo de la soja RR, la actividad involucra
tas, que sobreviven a los tratamientos químicos. En el año 1970 la aplicación de un paquete tecnológico -conjunto de prácticas
se documentó por primera vez un caso de resistencia a herbici­ y productos-, que incluye el uso de semillas RR, la aplicación de
das. Durante esa década se reportaba en promedio un caso de la técnica de siembra directa -que simplifica las tareas de labran-

ERRNVPHGLFRVRUJ
 za- y aspersiones aéreas con el herbicida glifosato. Después de e invierno, están presentes casi todo el año, con un importante
algunos años, la presión de selección que supone el uso de este pico de nacimientos en primavera. De esta manera, pasó de ser
herbicida ha tenido previsibles consecuencias. Desde el año 1996 una maleza presente en barbechos o en trigo, a ser una maleza
se han detectado diversas variedades de malezas resistentes al que también compite con la soja y que es muy difícil de controlar.
glifosato. El primer caso se registró en Australia, en la especie ¿La producción industrial de cultivos GM resistentes a herbi­
Lolium rigidum. En la actualidad se han identificado otros 17 ca­ cidas puede alterar el equilibrio existente de forma previa entre
sos de resistencia, los cuales fueron hallados y caracterizados en las malezas y los cultivos necesarios para el consumo humano?
más de cien regiones diferentes del mundo. Al mismo tiempo, ¿Los cambios asociados con el uso intensivo de herbicidas son
algunas especies de malezas muestran otros cambios ecológicos reversibles? ¿Qué consecuencias pueden tener para el futuro de la
por igual preocupantes. En Estados Unidos, por ejemplo, plantas alimentación humana? ¿Qué conceptos y modelos de la biología
del género Conyza que, con anterioridad eran malezas de otoño evolutiva permiten anticipar e interpretar estos cambios?

Como se estudió en el capítulo anterior, el modelo de Hardy-Wein­ las que operan los procesos del cambio evolutivo en las poblaciones,
berg describe una población hipotética. En las poblaciones reales las La introducción de nuevas variantes modifica las frecuencias géni­
frecuencias génícas y genotípicas cambian, pues es altamente impro­ cas, de modo que las mutaciones también son consideradas como
bable que se cumplan las condiciones definidas para este equilibrio. un mecanismo evolutivo. Sin embargo, la mutación es poco efectiva
Los procesos que permiten explicar la dinámica del cambio evolutivo
-y que “desvían” estas condiciones de equilibrio- son la mutación, la
selección natural, el flujo génico resultante de la migración, la deriva
(a) Selección natural
genética y el patrón de apareamiento ( ).
En este capítulo analizaremos en un inicio los procesos que cam­
bian las frecuencias génicas de las poblaciones y luego estudiaremos
los mecanismos que permiten a las especies mantener su integridad y
los modelos que explican el origen de nuevas especies.
(b)

PROCESOS QUE CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GÉNICAS

De acuerdo con la teoría sintética de la evolución, la principal fuerza
que modela el cambio en las frecuencias génicas es la selección natu­
ral. Sin embargo, los otros procesos mencionados también explican (c)
una buena parte de los patrones de variabilidad que se observan en
la naturaleza. Si bien estos procesos pueden considerarse individual­
mente para su estudio en las poblaciones naturales, en mayor o me­
nor medida operan de manera conjunta.
Entre los procesos que cambian las frecuencias génicas, algunos
pueden ser analizados mediante modelos matemáticos, previa es­ (d) Deriva genética
timación del valor de ciertos parámetros. Estos modelos permiten
predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones.
Tal es el caso de la mutación o del flujo génico, si se conoce la tasa a
la que ocurren. También es el caso de la selección natural, si se logra
estimar la aptitud relativa de los distintos genotipos en un ambiente
determinado. En cambio, en otros procesos, como la deriva genética,
el azar tiene un rol central, de manera que no es posible predecir los Tiempo
cambios que ocurrirán en la composición del reservorio génico de las
poblaciones. GUQiq. Fig. 15-1. PROCESOS QUE EXPLICAN LA DINÁMICA DEL CAMBIO EVOJ
En los esquemas se muestran cambios en las frecuencias aléllcas através I
C--' ° del tiempo que ocurren como consecuencia de diferentes procesos evolutivos I
Un doble papel para las mutaciones El ejemplo de selección natural (a) representa un caso de selección direccional en el quees I
favorecido el alelo A El caso (b) de mutación muestra la aparición de dos nuevos alelos, tn
La aparición de mutaciones es de importancia central en la evo­ el caso (c) de migración se introducen en la población individuos portadores del alelo4 1
lución, ya que es la fuente de toda nueva variación y provee, así, la En el caso (d) de deriva genética, en la nueva población, resultante de una reducción dra®
materia prima del cambio evolutivo, es decir, las variaciones sobre tica del tamaño poblacional, se modifican las frecuencias alélicas en detrimento del alel°°-1

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 CAPITULO 1 ¡ LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVOY EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 269

como factor de cambio de las frecuencias génicas. Como sabemos, en

la naturaleza las mutaciones ocurren "espontáneamente” y “al azar”,
respecto de los potenciales requerimientos del ambiente. La tasa de
utación espontánea por lo general es baja: para las mutaciones de­
tectabas en el fenotipo, esta tasa varía de 1 en 1.000 a 1 en 1 .000.000
0r gameto, por generación, según el gen y el organismo estudiado.
En efecto, diferentes genes, y hasta diferentes alelos del mismo gen,
ueden tener distintas tasas de mutación, tal vez debido a diferencias
en la composición de nucleótidos del gen o del alelo en cuestión, y a
su posición en el cromosoma.
Sin embargo, aunque la incidencia de la mutación en cualquier gen
-o en cualquier individuo particular- es baja, el número de nuevas
mutaciones que se originan por generación en la población, consi­
derada en términos globales, es muy alto. En la actualidad, en la es­
pecie humana se estima que la tasa de mutación por nucleótido es
de alrededor de ICE9 (una mutación por cada mil millones de pares Fiq, IS 2.DISPÍ RSIÓNDEGAMI TO . A l a p re ta r su cara c o n tra el c e n tr o d e u n a f lo r d e l
c a c tu s s a g u a ro , u n m u rc ié la g o Leptonycterís es c a p a z d e s u c c io n a r el n é c ta r c o n su larga
de bases). Debido a que nuestro genoma está compuesto por unos
y á sp era le n g u a . Los g ra n o s d e p o le n q u e c u e lg a n d e su cara y c u e llo se rán tra n s fe rid o s
3,000 millones de pares de bases, un gameto será portador en pro­ a la p ró x im a flo r q u e vis ite . Las flo re s p o lin iz a d a s p o r m u rc ié la g o s tie n e n c o lo re s "su cio s"
medio de tres nuevas mutaciones en la secuencia de nucleótidos. Si y o lo r a h u m e d a d (s e m e ja n te al p ro d u c id o p o r lo s m u rc ié la g o s p a ra a tra e rse e n tre si) y
esta estimación se extrapola a la población humana mundial (más de se a b re n d u ra n te la n o c h e . E n tre o tro s p o lin iz a d o re s m a m ífe ro s se in c lu y e n a u n o s p o c o s

6.500 millones de personas) es posible dimensionar la gran cantidad ro e d o re s, m a rs u p ia le s y p rim a te s .

de nueva variabilidad que se incorpora por mutación en cada nueva

generación de la población humana.
Considérese un alelo a, que tenga una frecuencia del 1%. En una
población de un millón de individuos diploides habrá 20.000 alelos
Flujo de genes: ingreso o egreso de alelos en una población a en el reservorio génico (recuerde que cada individuo diploide lleva
Cuando se produce migración, es decir, desplazamiento de indivi­ dos alelos de cada uno de los genes; en el reservorio génico de esta
duos entre poblaciones, y, a su vez, los individuos migrantes se repro­ población habrá dos millones de alelos de este gen particular, de los
ducen en el seno de su nueva población, el efecto neto es el intercambio cuales el 1%, o sea 20.000, son alelos a). Sin embargo, en una pobla­
de genes entre poblaciones, que se denomina flujo gènico. El flujo gè­ ción similar de sólo 50 individuos, en la que el alelo a se presente
nico también puede ser el resultado del movimiento de gametos entre también con una frecuencia del 1 %, existiría apenas una copia, cuyo
las poblaciones, como ocurre en las plantas y en muchos invertebrados portador sería un único individuo. Si este individuo no pudiera apa­
acuáticos ( ). El flujo de genes puede introducir alelos nuevos rearse o muriera antes de dejar descendientes, el alelo a se perdería
en una población o puede cambiar la frecuencia de los alelos, con in­ por completo, y aun si lograra aparearse existe sólo una probabilidad
dependencia de su valor adaptativo. Si entre dos poblaciones que difie­ del 50% de que el alelo a se encuentre en el gameto exitoso. En un
ren en sus frecuencias génicas (cualquiera que haya sido el factor que escenario diferente para la misma población, si de los 49 individuos
condujo a esas diferencias) se establece un intercambio de genes, este que carecen del alelo a, 10 no lograran reproducirse, simplemente
flujo gènico tenderá a diluir las diferencias hasta llegar a su homoge- por azar, la frecuencia del alelo a habría aumentado de manera signi­
neización. Así, el flujo gènico puede contrarrestar los efectos de otras ficativa de 1 en 100 a 1 en 80. Este cambio aleatorio en la composición
fuerzas evolutivas que tienden a diferenciar la composición de los re­ del reservorio génico, que ocurre como consecuencia del tamaño re­
servónos génicos de diferentes poblaciones. Como veremos más ade­ ducido de las poblaciones, se denomina deriva genética.
lante, la selección natural puede conducir a cambios en la composición Los genetistas de poblaciones y otros biólogos evolutivos en
del reservorio gènico de una población. Si, además, debido a diferen­ general acuerdan en que la deriva genética desempeña un papel
cias en las condiciones locales particulares, la aptitud de los genotipos significativo en la evolución de las poblaciones. Sin embargo, para
varía entre diferentes poblaciones de una misma especie, la selección analizar la importancia relativa de la deriva comparada con la de
natural puede llevar a la diferenciación de esas poblaciones y conducir la selección natural, debe considerarse que los efectos relativos de
a la fijación de variantes alternativas. Como se verá, la interrupción de estos dos procesos dependen de características de las especies,
flujo gènico por alguna barrera geográfica es un hecho muy importante como su ciclo de vida, su sistema de apareamiento y de la estruc­
en el proceso de formación de especies nuevas. tura y el tamaño de las poblaciones. En este sentido, es importante
señalar que ambos procesos actúan de forma simultánea y que la
evolución de las frecuencias alélicas de un gen determinado de­
La deriva genética pende de un fino equilibrio entre el tamaño de la población y la
Como vimos, el modelo de equilibrio de Hardy-Weinberg es válido intensidad de la selección. Por ejemplo, en poblaciones de gran
sólo si la población tiene un tamaño lo suficientemente grande como tamaño, en donde el apareamiento de los organismos es aleatorio,
Para que se apliquen las leyes de la probabilidad, o leyes del azar. Estas es probable que la incidencia de la deriva genética sea menor que
leyes se aplican por igual al revoleo de monedas, al juego de dados o al la de la selección natural. Por lo contrario, en poblaciones peque­
de ruleta. En monedas lanzadas al aire, aunque es posible que caigan ñas o fragmentadas, el efecto de la deriva genética será mucho
del lado cara seis veces seguidas, en promedio, aparecerá un 50% de más intenso.
raras y un 50% de cecas. Cuantas más veces se arroje la moneda, se Si bien la deriva cobra vigencia especialmente en poblaciones de
espera que las frecuencias de cara y ceca se aproximen más a 0,50 y tamaño reducido, su importancia se ha demostrado con claridad en al
fl'50, respectivamente. menos dos situaciones: el efectofundador y el cuello de botella.

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 270 I EVOLUCIÓN V
El efecto fu n d ado r
Cuando de una población grande se escinde otra más pequeña, las
frecuencias alélicas en el nuevo grupo de individuos pueden no ser
representativas del reservorio gènico de la población original. Algu­
nos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por
completo en la población nueva. En consecuencia, cuando la pobla­
ción pequeña aumente de tamaño, tendrá un reservorio gènico dife­
rente del grupo que la originó. Este caso de deriva genética se conoce
como e f e c t o f u n d a d o r ( ).
En las poblaciones humanas existen muchos ejemplos del efecto
fundador. Uno de ellos es el caso de los miembros de la antigua orden
de los Amish de Lancasfer, Pennsylvania, un grupo fundado por unas
pocas parejas que emigraron desde Alemania a Suiza y de allí a los
Estados Unidos en el siglo xvm. Los Amish presentan una altísima
frecuencia de un alelo recesivo que, en el estado homocigótico, causa
una combinación de enanismo y polidactilia (dedos supernumera­
rios), conocida como síndrome de Ellis-Van Creveld. Desde que este
grupo se estableció en Pennsylvania a principios de 1770, se registra­ T E N T R IO N A L . Estos d o s m a c h o s d e e le f a n fl
ron decenas de casos de esta deformidad congènita rara, casi tantos m a rin o p e le a n p o r la s u p re m a c ía d e u n h a ré n , q u e p u e d e e sta r fo r m a d o p o r hasta 50 1
h e m b ra s . S ó lo u n o s p o c o s m a c h o s se a p a re a n ca d a a ño , d e m o d o q u e ca d a m acho re­
como en todo el resto de la población mundial. Se calcula que alre­
p ro d u c to r es p a d re d e m u c h o s d e s c e n d ie n te s . Este s is te m a social es u n fa c to r adicional ■
dedor del 13% de los miembros de este grupo son portadores de este q u e c o n tr ib u y e al a lto g ra d o d e h o m o c ig o s is e n c o n tr a d o e n la p o b la c ió n d e elefantes
alelo recesivo infrecuente. La colonia completa, que se ha mantenido m a rin o s.
virtualmente aislada del resto del mundo, fue fundada por unos pocos
individuos entre los cuales, por azar, probablemente uno o unos po­
cos eran portadores del alelo. Los altos niveles de consanguinidad que deriva genética, llamado c u e l l o d e b o t e l l a . Un hecho ocurrido entre
se producen en una comunidad cerrada, constituida por unos pocos 1820 y 1880 proporciona un buen ejemplo. En esos años, el elefante
miles de individuos, explican la elevada frecuencia con que este alelo marino septentrional fue objeto de una caza tan intensa en las costas
recesivo se expresa en individuos homocigóticos, que presentan los de California y Baja California que casi se extinguió. Quedaron alre­
síntomas característicos de esta enfermedad genética. dedor de 20 a 100 individuos. Desde 1884, año en que la población se
declaró protegida, el número de individuos descendientes del peque­
ño grupo de sobrevivientes se incrementó hasta más de 175.000. Los
Los cuellos de botella estudios de muestras de sangre extraída de 124 cachorros mostraron
Cuando el tamaño de una población se reduce de forma drásti­ que todos eran homocigóticos para 2 1 locus génicos, lo cual indica
ca por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las (por comparación con otros grupos de mamíferos) una pérdida ma­
presiones habituales de la selección natural, se produce otro caso de siva de variabilidad genética. Un cuello de botella en una población
puede no sólo eliminar por completo algunos alelos (en particular,
p = fre c u e n c ia de l a le lo A los que se encontraban en baja frecuencia), sino que también puede
q = fre c u e n c ia d e l a le lo a llevar a incrementos en las frecuencias de alelos relacionados con en­
fermedades genéticas que, así, pueden pasar a estar representados en
una proporción mayor en el reservorio génico ( ). Por ejem­
plo, la alta incidencia de la enfermedad de Tay-Sachs entre los judíos
asquenazíes (véase Las enfermedades monogénicas recesivas, en c a ^ H
se atribuye a un cuello de botella que experimentó esta población en
la Edad Media.

El apareamiento preferencia! I
Cuando los individuos de una población se aparean de forma no
aleatoria o panmíctica, y en cambio lo hacen de forma preferencia!,
a lo largo de las generaciones las frecuencias genotípicas se aparta­
rán de las predichas por el modelo de Hardy-Weinberg, aunque las
P o b la ció n d e o rig e n G ru p o fu n d a d o r D e s c e n d e n c ia
frecuencias génicas no cambien a lo largo de las generaciones. En las
P = 1 7/2 8 = °.61 p = 2/6 = 0 ,3 3 p = 8/2 4 = 0 ,33 plantas, una forma de apareamiento preferencial en particular repre­
q = 11/ 2 8 = 0 ,3 9 q = 4/ 6 = 0 ,6 7 q = 1 6 /2 4 = 0 i6 7 sentativa es la autopolinización. En los animales, el apareamiento
p r e f e r e n c ia l se expresa, con frecuencia, a través del comportamiento-
U n e je m p lo d e l e fe c to fu n d a d o r es la c o lo ­ Por ejemplo, en las poblaciones de gansos de las nieves coexisten
n iz a c ió n d e u n a Isla n o h a b ita d a c o n a n te rio rid a d p o r u n o s p o c o s In d iv id u o s
ejemplares blancos y azules ( ). Esta variabilidad en el color!
d e u n a p o b la c ió n c o n tin e n ta l. Las fre c u e n c ia s a lé lica s e n e l g ru p o fu n d a d o r
p u e d e n se r d ife re n te s d e las d e la p o b la c ió n d e la c u a l p ro c e d e n . C o m o c o n ­
del plumaje constituye un caso de polimorfismo (
se c u e n c ia , e l re s e rv o rio g é n ic o d e la n u e v a p o b la c ió n te n d rá u n a c o m p o s ic ió n ), ya que se trata de una característica
d is tin ta d e l re s e rv o rio d e la p o b la c ió n d e o rig e n . heredable. Durante la época reproductiva, los gansos tienden a apa'

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 ¡ LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 27 1

Analizaremos el caso de la selección sexual con mayor detalle más

adelante en este capítulo.

LA SELECCIÓN NATURAL
Como vimos, la teoría sintética sostiene que la selección natural es
la principal fuerza impulsora de la evolución. En términos de la gené­
tica de poblaciones, la selección natural se define como la reproduc­
ción diferencial de individuos portadores de los distintos genotipos
de una población. El éxito reproductivo diferencial, que es el resul­
tado de las interacciones entre los organismos y su ambiente -tanto
biòtico como abiòtico- modela la variabilidad genética, ya sea por
producir cambios o por mantener las frecuencias del conjunto de los
alelos que componen el reservorio gènico de una población.
: LA N lf Los g a n s o s d e las n ie v e s b la n c o s y a zu le s se c o n ­
sideraban e sp ecie s d ife re n te s . S in e m b a rg o , e n e ta p a re c ie n te se ha c o m p ro b a d o q u e
se trata d e u n a m is m a e s p e c ie c o n in d iv id u o s d e d o s c o lo re s d ife re n te s d e p lu m a je . El
La selección natural actúa sobre todo el fenotipo
alelo q u e d e te rm in a el c o lo r b la n c o es re c e s ivo , d e m o d o q u e lo s h e te ro d g o to s y los La teoría evolutiva actual considera que el fenotipo comprende
h o m o d g o to s p ara el a le lo a zu l tie n e n el m is m o fe n o tip o , c o lo r a zu l o s c u ro . Los a n im a le s
características tan dispares como la temperatura óptima de funcio­
de esta e s p e c ie se a p a re a n p re fe re n te m e n te c o n e je m p la re s d e su m is m o c o lo r. C o m o
resultado d e l a p a re a m ie n to p re fe re n c ia l, e x is te n m á s h o m o c ig o to s q u e e n el ca so d e u n
namiento de una enzima o la velocidad de respuesta a un estímulo,
apa re am ie n to a le a to rio . en suma, abarca todos los atributos observables o mensurables, en
sentido amplio (incluido el uso de metodologías diferentes de la sim­
ple inspección visual) de un organismo.
rearse de preferencia con parejas de su mismo color. Si sólo dos alelos Por otra parte, el fenotipo es la expresión de interacciones comple­
intervienen en la determinación del color, uno que codifica el color jas entre muchos genes, de modo que una característica fenotípica
azul y otro el blanco, en el transcurso de las generaciones disminui­ particular puede ser el resultado de varias combinaciones genotípicas
rán los heterocigotos e incrementarán los dos homocigotos. Así, el diferentes. Es muy raro que un solo alelo determine un fenotipo exi­
apareamiento preferencial puede provocar cambios en las frecuen­ toso. Por ejemplo, en las polillas de la especie Biston betularia (
cias genotípicas, sin producir cambios en la frecuencia de los alelos La polilla moteada del abedul, en cap. 13), si bien el color negro de
en cuestión. Sin embargo, si todas las gansas de las nieves, blancas las alas está determinado por un alelo único, existen otras caracte­
o azules, prefiriesen aparearse sólo con machos azules, y entonces rísticas importantes que favorecen el escape de los depredadores
algunos de los machos azules se aparearan con más de una hembra hambrientos. Ellas incluyen el aspecto moteado, el comportamiento
y algunos de los machos blancos nunca llegaran a aparearse, ocurri­ que implica elegir un fondo adecuado, permanecer inmóviles sobre
rían cambios tanto en las frecuencias de los genotipos como en las el tronco del árbol y colocarse de forma correcta, lo cual intensifica
de los alelos. No obstante, en este caso no sólo se manifiestan las el efecto de semejanza con el ambiente o con otro organismo, co­
consecuencias del apareamiento preferencial, sino también las de la nocido como mimetismo. Todo esto está determinado por diversos
selección sexual: las hembras eligen el macho según su fenotipo y así genes ( ). Al mismo tiempo, el fenotipo no sólo está determi­
ejercen una presión de selección sobre ciertos caracteres del macho. nado por las interacciones de los numerosos alelos que constituyen el

O S A P A V Ó N AUTOMERIS MEMUSAE. La c o o rd in a c ió n d e c ie rta s c a ra c te rístic a s a n a tó m ic a s y d e c o m p o r ta m ie n to p ro te g e a la m a rip o s a p a v ó n d e los d e p re d a -

dores. ( ) pn re p o s o , la p o s tu ra d e la m a rip o s a In te n s ific a el e fe c to d e c a m u fla je d e sus alas s o b re las h o ja s secas. (! >) C u a n d o se la m o le s ta , la m a rip o s a a b re sus alas y m u e s tra u n p a r
e ° jo s "q u e p a re c e n lo s u fic ie n te m e n te a m e n a z a n te s p ara e s p a n ta r a u n ave.

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 272 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN

(a) (b)

Y. Este tip o p a rtic u la r d e p in o s c re c e h a b itu a lm e n te a lto s y e re c to s , c o m o se o b s e rv a e n .S in e m b a rg o , las fu e rza s a m b ie n ta le s p u e d e n a lte ra r los patrones
d e c r e c im ie n to n o rm a l (b ). Este á rb o l está c re c ie n d o e n la c im a d e u n a m o n ta ñ a e n el P arq u e N a cio n a l d e Y o s e m lte , e n C a lifo rn ia , E stados U n id o s , e n d o n d e está e x p u e s to a vientos
c o n s ta n te s y p o d e ro s o s .

genotipo, también es producto de las interacciones del genotipo con Diferentes presiones de selección en un ambiente heterogéneo
el ambiente en el curso de la vida del individuo. Un buen ejemplo lo pueden conducir al mantenimiento de un polimorfismo. Uno de los
aportan los pinos Jeffrey ( ), Esto también resulta claro en los ejemplos mejor estudiados de polimorfismo equilibrado es el de los
gemelos humanos idénticos -producidos por un único oocito fecun­ caracoles terrestres Cepaea hortensis. Esta especie presenta una gran
dado y, por lo tanto, genéticamente idénticos- que pueden presentar variedad de coloraciones en la concha ( ). Estudios realiza­
diferencias notables en el peso corporal, incluso al nacer, debido a dos en poblaciones inglesas de este caracol revelaron las presiones
diferencias en el ambiente intrauterino. selectivas que operan sobre ellos.
Los caracoles viven en rocas, pantanos y bosques, en donde son
capturados por pájaros depredadores, entre los que se destacan los
La selección natural puede preservar la variabilidad zorzales, que los capturan, los llevan hasta zonas rocosas y los gol­
En el curso de las controversias que llevaron a la formulación de pean hasta abrirlos para comer sus partes blandas (f ). Al
la teoría sintética, algunos biólogos argumentaban que la selección comparar las proporciones de los diferentes tipos de conchas vacías
natural operaría sólo por eliminar al “menos apto”, lo que daría por re­ de caracoles depredados por los zorzales en cada subambiente con las
sultado una reducción de la variación genética de las poblaciones. Sin proporciones de las colonias de caracoles cercanas, los investigadores
embargo, la genética de poblaciones moderna ha demostrado que, en establecieron correlaciones entre los patrones de coloración de las
general, esto no es cierto. Como veremos a continuación, la selección conchas y las características de cada hábitat. Así, observaron que en
natural puede, con frecuencia, ser un factor crítico en la preserva­ humedales y turberas -donde el color de fondo es uniforme- los ca­
ción y la promoción de la variabilidad en una población, es decir, del racoles sin líneas negras se confunden mejor con el hábitat y quedan
mantenimiento de polimorfismos. El polimorfismo para cierta carac­ menos expuestos que los caracoles bandeados. De modo inverso, en
terística, ya sea morfológica, bioquímica o de comportamiento, es las zonas de fondo heterogéneo, como los pantanos o los bosques,
la coexistencia de dos o más variantes heredables, fenotípicamente es más probable que las víctimas sean los caracoles que carecen de
distintas, dentro de una población. Los mecanismos selectivos que bandas. Los hábitats más verdes tienen la mayor proporción de ca­
conducen al mantenimiento de la variabilidad se conocen, en con­ racoles de conchas amarillas, mientras que entre los caracoles que
junto, como s e le c c ió n e q u i l i b r a d o r a . De estos mecanismos, consi­ viven sobre fondos oscuros, las conchas amarillas son mucho menos
deraremos sólo dos: el polimorfismo equilibrado y la persistencia de frecuentes.
polimorfismos por superioridad del heterocigoto. Ambos ilustran el Este caso muestra que el polimorfismo se ha mantenido, porque
modo en que diversas presiones selectivas pueden operar de forma las presiones selectivas que operan sobre las distintas variantes son
simultánea. diferentes en los compartimientos de un ambiente heterogéneo para
En algunos casos de polimorfismo, conforme transcurre el tiempo, la especie. De esta manera, las variaciones genéticas que determinan
una variante va reemplazando de modo gradual a la otra, como en el el color y la formación de bandas en Cepaea hortensis han podido
caso de la polilla moteada del abedul. Este tipo de proceso se denomina persistir y dar lugar a un polimorfismo equilibrado.
polimorfismo transitorio. En los p o li m o r f i s m o s e q u ilib r a d o s , las va­ En otros casos, los alelos recesivos, aun los que resultan perjudi­
riantes coexisten a lo largo del tiempo en proporciones notablemente ciales en estado homocigótico, pueden estar protegidos en el estado
estables, por efecto de la selección natural ( heterocigótico y, en ocasiones, incluso pueden ser favorecidos p01
de los grupos sanguíneos humanos: un acertijo por descifrar). la selección. Esto ocurre cuando los heterocigotos presentan alguna

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 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 273

ENSAY015-1
LA EVOLUCIÓN DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS HUMANOS: UN ACERTIJO POR DESCIFRAR

Los grupos sanguíneos A, B, AB y O constituyen el caso de po­ como la peste bubónica, la lepra, la tuberculosis, la sífilis y la vi­
limorfismo de las poblaciones humanas estudiado con mayor ruela -todas enfermedades que en el pasado pueden haber sido
minuciosidad. Los tres alelos asociados con estos grupos sanguí­ poderosas fuerzas selectivas-. Sin embargo, ello debe interpre­
neos parecen ser parte de nuestra herencia ancestral, pues los tarse con prudencia, ya que la existencia de correlaciones, que
mismos tipos sanguíneos se encuentran en otros primates. Se no siempre han resultado confirmadas en nuevos estudios, no
sabe mucho acerca de la química de los diferentes grupos san­ implica que exista una relación causal entre ambos aspectos.
guíneos y de las frecuencias alélicas en diferentes poblaciones, Las distribuciones geográficas de los grupos sanguíneos A, B,
aunque mucho menos acerca de cómo se mantuvo este poli­ AB y 0 son irregulares. Por ejemplo, existe un gran predominio
morfismo en el curso de la evolución. de 0 en el hemisferio occidental y un incremento en el alelo B
Algunos biólogos de poblaciones consideran que los grupos desde Europa hacia el Asia central. El alelo B está ausente por
sanguíneos tal vez sean neutros en cuanto a su valor selectivo. completo entre los indígenas americanos y las poblaciones de
Otros sostienen que el polimorfismo de los grupos sanguíneos aborígenes australianos que no han experimentado mestizaje
humanos es resultado de la selección natural. Por ejemplo, entre con europeos. Si bien la mayoría de los indígenas americanos
los varones caucásicos, la expectativa de vida es mayor para los son de tipo 0 , la tribu de los pies negros, de la reglón de los gran­
que tienen el grupo 0 y menor para los que tienen el grupo B; des lagos de América del Norte, tiene la más alta frecuencia del
exactamente lo opuesto ocurre en las mujeres caucásicas con es­ grupo A existente en el mundo (55%). Aun en un área tan pe­
tos tipos sanguíneos. Las personas con sangre del grupo A corren queña como las Islas Británicas, existen variaciones significativas
un riesgo relativamente más alto de contraer cáncer de estóma­ en las frecuencias alélicas desde el norte hacia el sur y de este a
go y anemia perniciosa. Las personas con el grupo sanguíneo 0 oeste. Si bien estas variaciones podrían reflejar algunas diferen­
tienen un riesgo más alto de úlcera duodenal y es más probable cias en las presiones de selección que favorecen a grupos san­
que contraigan gripe asiática. Sin embargo, la mayoría de estas guíneos específicos en condiciones particulares, con mayor pro­
enfermedades no afectan las tasas relativas de reproducción, por babilidad son el resultado de las migraciones de las poblaciones
lo que no actuarían como fuerzas selectivas, pues, por lo general, y de la deriva genética, o de una combinación de ambas. Hasta el
aparecen en individuos que han pasado la edad reproductiva. momento, simplemente no existe una interpretación concluyen-
Asimismo, se ha sugerido que existen correlaciones entre los te acerca de los factores responsables de modelar estos patrones
diferentes tipos sanguíneos y la susceptibilidad a enfermedades de variabilidad.

ventaja adaptativa y, por lo tanto, tienen un éxito reproductivo mayor Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de la anemia drepano­
que cualquiera de los homocigotos. Este fenómeno se conoce como citica o falciforme, enfermedad que involucra un solo locus gènico.
superioridad del heterocigoto y también contribuye a la preserva­ Hasta hace muy poco, los individuos homocigóticos para la anemia
ción de la variabilidad genética ( falciforme rara vez vivían lo suficiente como para procrear. Por lo
hibrn: ). tanto, cada vez que dos alelos para anemia falciforme se reunían en

r .9' Las c o n c h a s d e esta e s p e c ie p re s e n ta n u n a g ra n v a rie d a d d e c o lo re s y p a tro n e s d e b a n d a s. E n tre lo s c o lo re s m ás

recuentes se e n c u e n tra n el a m a rillo y el rosad o . Las c o n c h a s d e c u a lq u ie r c o lo r p u e d e n c a re c e r d e b a n d a s o te n e r h a s ta c in c o b a n d a s d e In te n s id a d va ria b le . Los c a ra c o le s c o n b an d a s,
M e viven e n a m b ie n te s rico s c o n s o m b ra s y cla ros, so n m e n o s v is ib le s q u e los c a ra c o le s sin b a n d a s y, p o r lo ta n to , so n m e n o s d e p re d a d o s . P or lo c o n tra rio , e n las áreas e n d o n d e el
Une o e s E s ta n te u n ifo rm e , lo s c a ra c o le s sin b a n d a s tie n e n u n a v e n ta ja d e s u p e rv iv e n c ia c o n re s p e c to al tip o c o n b a n d a s. U n zo rza l ro m p ie n d o u n ca ra c o l d e c o n c h a a m a rilla so b re

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 274 EVOLUCIÓN

un individuo homocigótico, con frecuencia ambos eran eliminados

DIVERSOS TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL |
del reservorio génico.
Por un tiempo se pensó que el alelo para la anemia falciforme se Como vimos en los ejemplos considerados hasta este momento
mantenía en la población por la afluencia continua de mutaciones los resultados de la selección natural dependen de la interacción de
nuevas (mutación recurrente). Sin embargo, en algunas tribus afri­ una variedad de factores. Los procesos de selección pueden clasifi.
canas, hasta el 45% de la población es heterocigótica para este tipo carse en cinco grandes categorías sobre la base de varios criterios
de anemia, a pesar de la pérdida de los alelos de los individuos ho- diferentes. Según cómo afecte la distribución de la variabilidad de
mocigóticos que no llegan a reproducirse. Estos datos resultaban una característica dentro de una población, la selección natural pue.
desconcertantes, dado que para que estos alelos se pudieran reponer de ser n o r m a l i z a d o r a , d i s r u p t i v a o d i r e c c i o n a l ( : ,.jJ
por mutación se requeriría una tasa unas 1.000 veces superior a la de Cuando la selección está regulada por las proporciones relativas de
cualquier tasa de mutación humana conocida. diferentes fenotipos dentro de una población, se dice que es depen.
Pronto se descubrió que el alelo para la anemia falciforme se mantie­ d i e n t e d e l a f r e c u e n c ia . Una quinta categoría, la s e le c c ió n sexual
ne con una frecuencia alta porque, en ciertas condiciones ambientales, se define por lo que se selecciona: características que se relacionan
ofrece al heterocigoto una ventaja selectiva. La clave del problema la de forma directa con la posibilidad de obtener una pareja y repr0.
proporcionaron estudios que mostraron que los individuos heteroci- ducirse sexualmente.
góticos son significativamente menos susceptibles de contraer mala­
ria que los homocigotos normales. En muchas regiones de África, la
malaria es una de las causas principales de muerte, de modo que la
Selección dependiente de la frecuencia I
protección que confiere el estado de portador heterocigoto del alelo En los ejemplos de selección natural considerados previamente,
muíante para la anemia falciforme es muy significativa. Así, aunque hemos supuesto que la aptitud de un fenotipo es independiente de su
dos alelos para hemoglobina falciforme se eliminarían cada vez que proporción relativa dentro de una población. Sin embargo, esta regla
aparecen en el estado homocigótico, la selección a favor del heteroci­ tiene una excepción, ya que existe un tipo de selección natural que
goto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta (1 1 %) en opera disminuyendo la frecuencia de los fenotipos más comunes e
el reservorio génico. Este ejemplo pone en evidencia el rol central de incrementando la frecuencia de los menos comunes. La selección de­
la selección natural en la promoción y el mantenimiento de la varia­ pendiente de las frecuencias es otro de los procesos que puede llevar
bilidad genética. al mantenimiento de la variabilidad genética. Este caso se observa en

RECUADR015-1

Heterosis o vigor híbrido

Cuando dos diferentes líneas endogámicas de una planta

cultivada se cruzan entre sí, con frecuencia se encuentra que
la línea resultante tiene mayor aptitud o fitness que cualquiera
de las dos líneas parentales. El maíz híbrido es un ejemplo sor­
prendente. El desarrollo del maíz híbrido provocó una mejora
revolucionaria en la cosecha de maíz en los Estados Unidos en la
década de 1930, dado el aumento del tamaño y la resistencia de
las plantas derivadas del cruzamiento de dos variedades diferen­
tes a fin de producir las semillas para la siembra. Este fenómeno
en el que se pone de manifiesto la superioridad del heterocigoto
se conoce como heterosis. Se estima que la heterosis es uno de
los mecanismos genéticos más difundidos mediante los cuales
se mantienen los polimorfismos en las poblaciones. La hetero­
sis, también conocida como vigor híbrido, al parecer es el resul­
tado del hecho de que los híbridos, por definición, son hetero-
cigóticos en muchos más locus que la mayoría de las variedades
naturales. La superioridad de los híbridos puede deberse tanto a
que es menos probable que ellos sean homocigóticos para alelos
deletéreos como a las ventajas positivas conferidas por la mayor
heterocigosis.

El m aíz h íb rid o se orig in a p o r cruzar p rim e ro las líneas A co n B y C c o n D, y luego

p o r cruzar las plantas resultantes de las cruzas sim ples e n te sí, co n el fin de p ro d lia j
las sem illas de d o b le cruza q u e se usan en los cultivos. El a u m e n to de tam año y N
resistencia del h íb rid o tal vez se de b a n a su m ayo r heterocigosis.

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 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVOY EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 275

CUADRO 1 1. D iferentes tipos de selección natural, de acuerdo con el modo en que el proceso modifica la distribución de la variabilidad

Selección normalizadora Selección disruptiva Selección direccional

,
Gráficos q u e re p re s e n ta n c o m o P ro vo ca el In c re m e n to d e l n ú m e r o d e P ro vo ca e l In c re m e n to d e los d o s tip o s e x tre m o s F a vo rece u n In c re m e n to c o n s ta n te e n la p ro ­
actúa a tra vé s d e l tie m p o In d iv id u o s q u e tie n e n u n fe n o tip o d e u n a p o b la c ió n , a e xp e n sa s d e las fo rm a s p o rc ió n d e In d iv id u o s c o n u n a ca ra c te rístic a
cada tip o d e s e le c c ió n so b re In te rm e d io , y d e s fa v o re c e a a q u e llo s in te rm e d ia s , y p u e d e d a r p o r re s u lta d o , e n fe n o típ lc a d e te rm in a d a . Es p ro b a b le q u e el
una ca ra c te rístic a q u e varía c o n c a ra c te rís tic a s e x tre m a s . el la rg o p la z o , la fo rm a c ió n d e d o s e sp e c ie s p ro c e s o c o n d u z c a al re e m p la z o g ra d u a l d e u n
UCI"“' "— a le lo o g ru p o d e a le lo s p o r o tr o u o tro s e n el
p o b la ció n (p. e j, ta m a ñ o d e l re s e rv o rlo g è n ic o .
cuerpo). El e je h o riz o n ta l re­
presenta el in te rv a lo d e v a lo re s (b) Selección (c) Selección
en q u e varía esa ca ra c te rístic a . disruptiva dlreccional
La cu rva refleja las p ro p o rc io ­
nes d e In d iv id u o s d e la p o b la ­
ción q u e m u e s tra n d ife re n te s
valores para esa ca ra c te rístic a .
Los p u n to s re p re s e n ta n a los
in d ivid u o s d e ca d a g e n e ra c ió n
y, si se c o m p a ra las d o s g rá ­
ficas para ca d a tip o d e se le c­
ción, se o b s e rv a e n q u é casos
han d e ja d o u n n ú m e r o d e
d e s ce n d ie n te s Ig u a l o s u p e rio r
al p ro m e d io .

En u n e s tu d io re a liz a d o c o n e s to r­ El s a lm ó n p la te a d o o c o h o d e l n o ro e s te d e l E n tre lo s e je m p lo s m á s c o n o c id o s d e s e le c c ió n
n in o s, e n Suiza, se e n c o n tr ó q u e P a c ífico d e s o v a e n a rro y o s d e a g u a d u lc e , e n d ire c c io n a l se e n c u e n tra el d e l m e la n ís m o
las h e m b ra s q u e p o n ía n d e 1 a 4 lo s q u e pasa su p rim e r a ñ o d e v id a a n te s d e In d u s tria l d e las p o lilla s d e l a b e d u l (véase e n
h u e v o s p o d ía n a lim e n ta r b ie n a sus m ig ra r al o c é a n o y a lc a n z a r la m a d u re z s exual. ca p . 1 4 La p o lilla m o te a d a d e l a b e d u l). O tro
crías a u n q u e , d a d o q u e a lg u n a s L u e g o el p e z re to rn a a su a rro y o n a ta l e n d o n d e ca so es el d e l in c re m e n to d e la re s iste n cia a los
crías s o n d e p re d a d a s o m u e re n d e se r e p ro d u c e y m u e re . M ie n tra s q u e las h e m ­ in s e c tic id a s , c o m o el DDT. Si b ie n e n la d é c a d a
fo rm a te m p ra n a , el p o n e r p o c o s b ra s a lca n za n la m a d u re z se xu a l y v u e lv e n p ara d e 1 940 su a p lic a c ió n p e r m itió la re d u c c ió n
h u e v o s n o c o n s titu ía u n a e s tra te g ia re p ro d u c irs e a lo s 3 a ñ o s d e e d a d , lo s m a c h o s d rá stica d e las p o b la c io n e s d e m u c h a s e s p e ­
e xito sa . El p o rc e n ta je d e crías q u e p u e d e n a lc a n z a r la m a d u re z se xu a l a lo s 2 o a cie s d e in s e c to s q u e a fe c ta b a n a lo s h u m a n o s ,
s o b re v iv ía n se in c r e m e n ta b a hasta lo s 3 a ñ o s, c a rá c te r q u e está, e n p a rte , d e te r­ va rias d é c a d a s d e s p u é s se o b s e rv ó q u e e sto s
q u e e l n ú m e ro d e h u e v o s lle g a b a a m in a d o g e n é tic a m e n te . Los m a c h o s d e 2 a ñ o s in s e c tic id a s re s u lta b a n ca d a v e z m e n o s
5. C u a n d o era s u p e rio r a 5, el p o r­ tie n e n la m ita d d e l ta m a ñ o d e lo s m a c h o s d e 3 e fica ce s. A l e lim in a ra lo s in s e c to s se n sible s,
c e n ta je d e s o b re v iv ie n te s d is m in u ía a ñ o s. C u a n d o u n a h e m b ra d e p o s ita sus g a m e ­ a q u e llo s q u e p o s e ía n v a ria n te s g e n é tic a s q u e
- a l p a re c e rá raíz d e u n a n u tr ic ió n to s, lo s m a c h o s m á s p ró x im o s al lu g a r s o n los les p e rm itía n to le ra r el tó x ic o a c re c e n ta ro n
in a d e c u a d a -. Si b ie n el n ú m e r o d e p rim e ro s q u e v ie rte n su e s p e rm a s o b re ello s. su fre c u e n c ia e n las p o b la c io n e s tra ta d a s .
h u e v o s p a re ce ría se r u n a c a ra c te ­ Los m a c h o s d e 3 a ñ o s se a c e rc a n a lo s n id o s lu ­ E llo p r o d u jo u n a u m e n to e x tra o rd in a rio d e la
rística s im p le , e n re a lid a d in v o lu c ra c h a n d o y, p o r lo g e n e ra l, los d e m a y o r ta m a ñ o fre c u e n c ia d e In s e c to s res iste n te s, p o r lo q u e el
u n a se rle d e c a ra c te re s fis io ló g ic o s g a n a n . P or lo c o n tra río , los m a c h o s d e 2 a ñ o s se DDT, al Ig u a l q u e o tro s In se ctic id a s, a u n u sa d o s
y d e c o m p o r ta m ie n to q u e e stá n a c e rc a n a lo s n id o s o c u ltá n d o s e , d e m o d o q u e e n d o s is altas, ya n o re s u lta n e fica ce s. M á s d e
"c o a d a p ta d o s " (p o rq u e e v o lu c io n a ­ c u a n to m á s p e q u e ñ o s sean, m e n o s p ro b a b le 2 0 0 e s p e c ie s d e in s e c to s so n a h o ra re s iste n te s
ro n d e fo r m a c o n ju n ta ). E n tre e llo s es q u e sean d e s c u b ie rto s . Así, ta n to lo s m a c h o s a u n o o m á s In se ctic id a s, a tra v é s d e d ife re n te s
se e n c u e n tra n la sín te s is d e p ro ­ d e 2 a ñ o s m á s g ra n d e s c o m o lo f d e 3 a ñ o s m á s m e c a n is m o s . P or e je m p lo , las m o s c a s re s is te n ­
te ín a s p ara la y e m a y la a lb ú m in a , p e q u e ñ o s rara v e z p u e d e n re p ro d u c irs e c o n te s al D D T p re s e n ta n c a ra c te rístic a s ta le s c o m o
la d is p o n ib ilid a d d e c a lc io p ara las é x ito y, d e e sta m a n e ra , lo s d o s tip o s e x tre m o s la ca p a d e q u itin a m e n o s p e rm e a b le a esta
cáscaras y e l p e río d o d u r a n te el c u a l d e m a c h o s se m a n tie n e n e n u n a fre c u e n c ia a lta su sta n cia , e n z im a s q u e les p e r m ite n tra n s fo r­
la h e m b ra se a pa re ará . d e n tro d e la p o b la c ió n . m a r el D D T e n u n c o m p u e s to in o c u o , m a y o r
c a n tid a d d e g ra sa e n la q u e g ra n p a rte d e l D D T
q u e d a a lm a c e n a d o sin ca u sa r d a ñ o s.

el ejemplo de los machos de 2 y 3 años en las poblaciones de salmón ción disminuye y la presión selectiva sobre ellos se relaja. Los depre­
plateado. En la medida en que aumenta la frecuencia de uno de los dadores, entonces, comienzan a cazar con mayor frecuencia presas
hpos, la competencia entre los machos de ese grupo etario se hace con coloraciones alternativas, que ahora son más abundantes. De esta
mas intensa y así ofrece mayores oportunidades para la reproduc­ manera, la selección dependiente de la frecuencia puede conducir al
e n exitosa de los machos del otro grupo etario. Las interacciones mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones de presas.
depredador-presa también pueden llevar a una selección dependien­
te de la frecuencia. Si los individuos de una especie de presa tienen
coloraciones distintas, puede ocurrir que los depredadores cacen de
toanera desproporcionada ciertos individuos cuya coloración es la Como reconoció Darwin, muchas características notables de los
•fias común. Como resultado, el número de individuos de esta colora­ animales no tienen una relación directa con la supervivencia diaria,

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 276 ¡ EVOLUCIÓN

Si b ie n lo s b a b u in o s m a c h o s y h e m b ra s c o m e n el m is m o a lim e n to , los m a c h o s tie n e n c a n in o s g ra n d e s , c o m o se v e a q u í, y su tamañocasl

d u p lic a el d e las h e m b ra s , | En lo s ¡m pa la s, lo s m a c h o s c o n c o rn a m e n ta m á s g ra n d e in s p ira n re s p e to a lo s o tro s m a c h o s y, al p are ce r, s o n a tra c tiv o s p ara las h e m b ra s . En muchas
e sp e c ie s d e aves, c o m o e s te a z u c a re ro p ú rp u ra , las h e m b ra s tie n e n u n c o lo r q u e se c o n fu n d e c o n el d e los a lre d e d o re s , lo q u e las p ro te g e a ellas y a sus crías; lo s m a c h o s tienen w
p lu m a je a zu l b rilla n te , p a rtic u la rm e n te c o n s p ic u o . ( : En las e s p e c ie s m o n o g á m ic a s , c o m o lo s a lb a tro s, lo s m a c h o s y las h e m b ra s se p a re ce n .

El p á ja ro c a r p in te r o tie n e va rias a d a p ta c io n e s q u e le p e r m ite n o b te n e r a lim e n to : d o s d e d o s o rie n ta d o s h acia d e la n te y d o s hacia a

c o n los q u e se s o s tie n e e n la c o rte z a d e l á rb o l, fu e rte s p lu m a s c a u d a le s e n las q u e se a p o y a , u n p ic o p o te n te c o n el q u e p e rfo ra la c o rte z a , m ú s c u lo s c e rv ic a le s fu e rte s q u e le Perrn' J
a c c io n a r e l p ic o c o m o u n m a rtillo , e s p a c io s a ére o s e n el c rá n e o q u e le sirv e n c o m o a m o rtig u a d o re s d e l im p a c to d e lo s g o lp e s e n e l e n c é fa lo c u a n d o m a rtilla y u n a le n g u a m u y lar9a % I
p u e d e a lc a n z a r lo s in s e c to s q u e e s tá n d e b a jo d e la c o rte z a . El p in z ó n a rte s a n o (Camarhynchus pallidus ) es u n f e n ó m e n o ra ro e n el m u n d o d e las aves p o rq u e u tiliz a herramientas j
Ig u a l q u e el p á ja ro c a rp in te ro , se a lim e n ta d e In s e c to s q u e e x tra e d e lo s á rb o le s al u tiliz a r su p ic o c o m o u n c in c e l. C o m o n o p o s e e la le n g u a la rg a d e l p á ja ro c a rp in te ro , rec urre a un *
rra m ie n ta , q u e c o n s is te e n u n a ra m ita o u n a e s p in a d e c a c to , q u e le p e r m ite e x tra e r la larva. Este p in z ó n a rte s a n o e lig ió u n a e s p in a d e c a c to q u e in s e rtó e n el a g u je ro h e c h o p or la
El p á ja ro ha c o n s e g u id o e n s a rta r la larva y la e xtra e rá p a ra c o m é rs e la . Si el p u n z ó n q u e ha e le g id o re s u lta u n a h e rra m ie n ta e fic ie n te , lo llevará d e u n á rb o l a o tr o m ie n tra s busca l a r * *

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 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 277

sino que representan el resultado de la selección sexual, “la lucha en­

tre los miembros de un sexo, por lo general los machos, por la pose­
sión del otro sexo”. De forma habitual, este proceso se presenta de dos
maneras. La selección intrasexual es la competencia entre los miem­
bros de un sexo para aparearse con el sexo opuesto, como la que ocu­
rre entre los machos de los elefantes marinos ( ) para
controlar un harén o entre los machos de los salmones para apro­
ximarse a los nidos en los que las hembras depositaron los huevos.
La selección intersexual produce fuertes presiones selectivas de los
miembros de un sexo sobre las características del sexo opuesto me­
diante la elección de sus parejas. La selección intersexual entra en
juego en situaciones en las cuales un sexo, por lo general la hembra,
selecciona de manera activa a su pareja y favorece a los individuos
que tengan más desarrolladas ciertas características. Darwin señaló
que ésta sería la explicación más probable de la evolución de orna­ Océano Cordillera Valle de Sierra nevada
mentaciones en el macho, tales como la majestuosa cola del pavo real Pacífico litoral San Joaquín
o la gran nariz del mono narigudo.
La selección sexual es la principal causa del dimorfismo sexual,
P o te n tllla g la n d u lo s a , c o m o la fru tilla , se re p ro d u c e a s e x u a lm e n te p o r m e d io d e
es decir, las diferencias entre machos y hembras de una misma es­ e s to lo n e s , lo q u e p o s ib ilita e s tu d ia r ré p lic a s g e n é tic a m e n te u n ifo rm e s , es d e c ir, clo n e s.
pecie, en particular de aquellas que no tienen relación con el acto Ello p e r m ite t o m a r m u e s tra s p ro v e n ie n te s d e d is tin ta s áreas y c u ltiv a rla s e n c o n d ic io n e s
de la reproducción en sí, sino con la obtención de una pareja ( c o n tro la d a s . C u a n d o las p la n ta s d e las c u a tro áreas g e o g rá fic a s se c u ltiv a n e n c o n d ic io ­
nes Id é n tica s, m u c h a s d e estas d ife re n c ia s fe n o típ ic a s p e rs is te n y so n tra n s m itid a s a la
). De modo notable, diversos atributos de los machos resultan
s ig u ie n te g e n e ra c ió n , In d ic a tiv o d e q u e estas p la n ta s n o s ó lo so n d ife re n te s e n té r m in o s
no adaptativos con respecto a otros aspectos de la aptitud, ya que, fe n o típ lc o s s in o ta m b ié n d e fo rm a g e n o típ lc a .
por ejemplo, en muchos casos se trata de atributos que aumentan
su exposición ante los depredadores. Darwin, al reconocer que tales
caracteres no hacen a los machos "más aptos para sobrevivir” en la Una especie que ocupa muchos hábitats diferentes puede presen­
lucha por la existencia, dio a la selección sexual la categoría de un tar características ligeramente distintas en cada uno de ellos. Cada
proceso diferente del de la selección natural. Sin embargo, al definirse uno de estos grupos con fenotipos diferentes constituye un ecotipo.
la aptitud estrictamente en términos de los números relativos de pro­ Ahora bien, las diferencias entre ecotipos, ¿son la expresión de las
genie sobreviviente, esta distinción resulta innecesaria; la selección variaciones fenotípicas resultantes de la plasticidad de un mismo ge­
sexual sería, simplemente, una forma de selección natural. notipo que se enfrenta a diferentes ambientes o representan diversas
variantes genéticas resultantes de la acción diferencial de la selección
natural en distintas condiciones locales?
De acuerdo con los resultados obtenidos en numerosas experiencias
realizadas con especies que presentan ecotipos, se ha podido observar
El término adaptación puede tener varios significados en biología que, en muchos casos, las diferencias fenotípicas halladas se deben a
(véase Evidencias que provienen de la imperfección de la adaptación, diferencias genéticas. Este tipo de patrón de variación con correlato
en< ). Las adaptaciones, en términos evolutivos, son el resulta­ genético es muy frecuente en plantas ( ). Otro ejemplo muy
do de la selección natural ( ). ilustrativo de variación clinal está representado por un “experimento
Como señaláramos, la selección natural implica interacciones en­ natural" protagonizado por moscas de la fruta del género Drosophila.
tre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente bioló­ Drosophila subobscura es una especie originaria del norte de África y
gico. Algunas adaptaciones pueden correlacionarse claramente con Europa. Los biólogos habían descrito una variación clinal en esta espe­
presiones selectivas dadas por factores ambientales o por las relacio­ cie: las moscas colectadas en latitudes mayores eran, en promedio, más
nes que se establecen con otros organismos. En muchos casos, sin grandes que las que viven en latitudes menores. Este hallazgo sugirió
embargo, las adaptaciones son el resultado de interacciones comple­ que el tamaño era una característica que podía estar siendo seleccio­
jas y “soluciones de compromiso” entre diversas presiones selectivas, nada de forma diferencial en distintos ambientes. Sin embargo, una
lo que resulta más difícil de identificar. interpretación alternativa es que la variación clinal sea el resultado de
una respuesta plástica del tamaño corporal, es decir, de una variación
en la expresión fenotípica que se da como respuesta a las diferencias
ambientales, sobre una misma base genotípica. Varios años después de
Algunas variaciones fenotípicas dentro de una especie siguen un estos primeros estudios, nuevas evidencias dieron un claro apoyo a la
Patrón de distribución geográfica que puede correlacionarse con explicación selectiva. En 1978, el biólogo chileno Danko Brncic infor­
cambios graduales en factores físicos, como temperatura, humedad mó a su colega europeo Antonio Prevosti un descubrimiento inusual:
u otras variables ambientales. Esta variación gradual de una carac­ la presencia de Drosophila subobscura en los bosques del extremo su­
terística o de un complejo de características correlacionadas con un doeste de América del Sur. En los 10 años posteriores al descubrimien­
gradiente ambiental se conoce como dina. to de D. subobscura en las Américas, se informaba que su distribución
Por ejemplo, entre los mamíferos, las orejas y la cola son rela­ abarcaba vastas regiones de Chile y la Argentina, y de los Estados Uni­
tivamente más largas en las zonas más cálidas del área de distri­ dos y Canadá. Si bien los primeros estudios no detectaron un patrón
bución de las especies, dado que estas adaptaciones permiten que de variación clinal en las nuevas áreas colonizadas por D. subobscura,
el animal irradie el calor con mayor eficiencia y así disminuya su en investigaciones realizadas 20 años después de la primera detección
temperatura. en las Américas se encontró allí un patrón de variación en el tamaño

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 278 CIÓNIV | EVOLUCIÓN

se encontraban bajo iguales condiciones. Esto puso en evidencia )a

existencia de una base genética de la variación. Se considera, así, qUff|
la explicación más plausible de esta convergencia en los patrones 4
variación es que el tamaño del cuerpo confiere un éxito reproductivo
diferencial a los individuos portadores y que la aptitud asociada a este
carácter varía conforme a las características del ambiente, en este caso
la variación térmica.
Como veremos más adelante en este capítulo, este proceso de dife.
renciación puede ser el primer paso en la formación de nuevas especies

Interacciones interespecíficas y adaptación: coevolución I

Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interac­
ciones tan estrechas que cada una constituye una fuerza selectiva que
opera sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan por resul­
tado un proceso de coevolución. Uno de los ejemplos más sorpren­
dentes es la coevolución de las plantas con flores y sus polinizadores.
Las plantas, al ser inmóviles, tienen distintos medios por los cuales
el gameto masculino alcanza al gameto femenino, primer paso nece­
sario para la reproducción. En muchos tipos de plantas, la dispersión
U n e s c a ra b a jo q u e , m ie n tra s se a lim e n ta , de los granos de polen está mediada por el viento; en otras, los vehí­
tra n s p o rta el p o le n d e u n a flo r a o tra (Hepática americana).
culos son ciertos animales, principalmente los insectos.
En el curso de la historia evolutiva, es probable que en ciertos ca­
del cuerpo, similar a los patrones clinales descritos en el Viejo Mundo. sos la polinización por insectos haya resultado más eficiente que la
Para poner a prueba si estas variaciones convergentes se debían a una polinización por el viento. Las plantas más atractivas para los insectos
plasticidad fenotípica o eran la expresión de una adaptación diferen­ habrían sido visitadas con mayor frecuencia, polinizadas y, en conse­
cial, se criaron moscas en laboratorio, en condiciones controladas y cuencia, habrían producido más semillas. Cualquier variación aleatoria
uniformes, y se realizaron mediciones del tamaño del cuerpo de los que hiciera las visitas más frecuentes o la polinización más eficiente ha­
descendientes de individuos colectados en localidades diferentes. Los bría representado una ventaja inmediata; de esta forma, más progenie
resultados de estas mediciones mostraron que las diferencias obser­ habría sobrevivido. Una adaptación que se incorporó en relación con
vadas en la naturaleza se mantuvieron aun cuando todas las moscas esta presión de selección son los nectarios (estructuras secretoras de

F ig . 1 5 - 1 3 . M A R IP O S A M O N A R C A Y M A R IP O S A V IR R E Y , (a ) U n h u e v o d e m a rip o s a m o n a rc a (c e n tro
d e la fo to g ra fía ) a d h e rid o a la y e m a d e u n a h ie rb a d e n o m in a d a v e n c e tó s lg o . ( ; A l s a lir la la rv a d e l h u e v o ,
e n tre 2 y 4 día s d e s p u é s d e la p u e sta , e m e rg e u n a o ru g a q u e se a lim e n ta d e l v e n c e tó s íg o e in g ie re y
a lm a c e n a lo s c o m p u e s to s tó x ic o s p ro d u c id o s p o r la p la n ta . ( ) P or lo ta n to , la o ru g a m o n a rc a , y ta m b ié n
la m a rip o s a , a d q u ie re n u n s a b o r d e s a g ra d a b le y so n v e n e n o s a s . La c o lo ra c ió n c o n s p ic u a d e a m b a s p re ­
v ie n e a lo s p o te n c ia le s d e p re d a d o re s . ( : En c a m b io , o tra m a rip o s a (la m a rip o s a virre y ) n o se a lim e n ta
d e v e n c e tó s ig o s y n o es ve n e n o s a , p e ro e stá p ro te g id a p o r la s im ilitu d d e su p a tró n d e c o lo ra c ió n c o n
el d e la m o n a rc a .

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 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 279

néctar), que resultan en particular atractivos para los polinizadores. depredadores y los desalientan. Varias especies de mariposas, que
£n muchos casos también fueron favorecidas aquellas plantas con comparten con la mariposa monarca la misma estrategia defensiva,
flores de colores llamativos, que les permiten a los insectos identificar presentan también coloraciones aposemáticas ( ). Lo lla­
la presencia de néctar y de otros alimentos ( ). mativo es que en una misma localidad, en donde coexisten varias es­
Otro ejemplo de coevolución es el que se observa entre plantas pecies "venenosas” todas comparten la misma coloración aposemáti­
y sus depredadores. Varias familias de plantas contienen sustancias ca de advertencia a los posibles predadores. Esto constituye un ejem­
químicas que son tóxicas, de mal sabor, o ambas cosas, para los de­ plo de mimetismo, que se conoce como m i m e t i s m o m ü l l e r i a n o , en
predadores herbívoros. La savia blanca amarga de ciertas plantas, honor al zoólogo brasileño de origen alemán J. F. T. Müller (1821-
com o el vencetósigo, contiene sustancias que disuaden a la mayoría 1897), quien en 1879 describió por primera vez el fenómeno. Segui­
de los herbívoros ( ). Sin embargo, la coevolución ha lleva­ damente pueden aparecer en la escena evolutiva otras especies de
do a que algunas especies de herbívoros hayan adquirido mecanismos mariposas que no tienen mal sabor ni son venenosas, aunque poseen
sofisticados por los que pueden eludir los efectos de estas sustancias una coloración notablemente similar a la de las monarcas y, de este
e, incluso, les permiten un aprovechamiento ventajoso. Por ejemplo, modo, evitan la depredación ( ). Este mimetismo engañoso
las orugas de las mariposas monarca tienen enzimas que les permiten se conoce como m i m e t i s m o b a t e s ia n o porque fue descrito, en 1862,
alimentarse de esas plantas sin envenenarse. Las sustancias ingeridas por Henry W. Bates (1825-1892). De modo obvio, el mimetismo
persisten en la forma adulta y así las mariposas adquieren un sabor batesiano opera sólo en beneficio de los organismos miméticos (se­
desagradable y resultan venenosas para las aves insectívoras que po­ mejantes a los de verdadero mal sabor). Los miméticos müllerianos
drían depredarlas ( . En algunos casos, otras estrate­ o modelos, por otra parte, se ven perjudicados, ya que no sólo sufren
gias adaptativas se coevolucionan en otras especies, que no presentan los ataques de los depredadores novatos, sino también de los depre­
el patrón en su conjunto, aunque sí algunos rasgos muy evidentes dadores que han tenido su primera experiencia con los que no tienen
que persuaden a los depredadores. Por ejemplo, como parte de su mal sabor. El patrón de mimetismo es más ventajoso si el mimético
estrategia defensiva, las mariposas monarca tienen también colores batesiano es raro, o sea, si es menos probable que se lo encuentre a
conspicuos (coloración aposemática) que advierten del peligro a los él que al de mal sabor. No es sorprendente que, por lo general, en un

A visp a (m o d e lo ). A lg u n o s d e sus m im é tic o s ,( a visp a c a va d o ra , a visp a m a sá rld a y ( a b e ja a n tid ln a , so n e je m p lo s d e m ¡-

p M s m o m ü lle ria n o , ya q u e to d o s so n v e n e n o s o s y tie n e n a g u ijó n . P or su p a rte , ( la m o s c a sírfida , la m a rip o s a Alcathae y . el c o le ó p te r o c o n s titu y e n u n e je m p lo d e m im e tis m o
3teslano, ya q u e c o m p a r te n la c o lo ra c ió n a u n q u e n o p ic a n n i so n v e n e n o s o s .

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 280 | EVOLUCIÓN

área dada, los miméticos batesianos emerjan de las crisálidas después genetista de poblaciones estadounidense Richard Lewontin presenta
de que el modelo haya emergido de las suyas. ron públicamente una “crítica al programa adaptacionista” A los fines
de ilustrar su postura, estos autores propusieron una analogía arquitec
tónica: si se observa la bóveda del techo de un edificio gótico, se pUe_
den apreciar unas estructuras en forma de triángulos que se sitúan en
Darwin expresó su cautela acerca del alcance explicativo de la la parte más alta, por lo general bellamente ornamentadas ( ; | -i
selección natural cuando en el prólogo de El origen de las especies Si se piensa en la forma y en la función de esas estructuras triangulares
afirmaba: “.. estoy convencido de que la selección natural ha sido el se podría suponer que fueron diseñadas de un modo especial con el
medio más importante, si bien no el único, de modificación’’. objeto de ser portadoras de las pinturas que las adornan. Sin embargo
Sin embargo, a partir de 1940, los genetistas que adherían a la teo­ esta interpretación es errónea, ya que estas estructuras son el resultado
ría sintética endurecieron su postura alrededor de este argumento. inevitable de la yuxtaposición de dos arcos góticos. Sólo cuando se co­
En este marco, toda característica de un organismo se interpretaba nocen las características del proceso constructivo y se comprenden las
como una adaptación y, por lo tanto, como el resultado de la selección limitaciones arquitectónicas, es posible reconocer en qué consiste cada
natural. Dos décadas más tarde comenzaron a exponerse las primeras estructura: mientras que el arco cumple una función, las estructuras
críticas a esta postura ortodoxa. triangulares son consecuencias inevitables, simples emergentes.
La primera de ellas fue la planteada por la teoría neutralista ( Apoyados en esta imagen, Gould y Lewontin se preguntan: ¿por
), propuesta por Motoo Kimu- qué insistimos en interpretar toda característica de un organismo
ra, quien sostenía que la enorme cantidad de variabilidad que se había como si tuviera una función, un propósito? Entre las características
detectado en el nivel molecular en los años 1960-1970 es el resultado de los seres vivos, algunas o muchas de ellas podrían ser emergentes
del equilibrio entre dos procesos que operan de forma simultánea: el o consecuencias de las restricciones que impone el desarrollo o la
origen por mutación de nuevas variantes, que no confieren ventaja ni organización del organismo como un todo, de modo que esas carac­
desventaja al portador, y la pérdida de variantes por deriva genética. terísticas no deberían interpretarse como adaptaciones.
Debido a que el destino de las variantes neutras no está gobernado Otra de las críticas planteadas apunta a cuestionar la omnipoten­
por la selección natural, estas variantes pueden fijarse o perderse de cia de la selección natural. ¿Puede la selección natural, al actuar de
forma azarosa en las poblaciones. forma constante, perfeccionar crecientemente las características de
Algún tiempo después, a finales de la década de 1970, el paleontólo­ las especies hasta producir adaptaciones óptimas? La respuesta de
go estadounidense S. J. Gould (1941-2002) ( ) y el los críticos es un no rotundo, ya que, debido a las restricciones con

El d is e ñ o e n fo rm a d e b ó v e d a e n a b a n ic o d e e s te te c h o Im p lic a q u e n e c e s a ria m e n te d e b e e x is tir u n a e s tru c tu ra central

fo rm a d a p o r d o s tr iá n g u lo s e n fre n ta d o s . P are ce n Im p o rta n te s , p e ro ¿acaso tie n e n u n a fin a lid a d ?

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 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVOY EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 28 1

ENSAY015-2
ELOGIO DE LA IMPERFECCIÓN

Si bien toda adaptación es una característica organísmica que la característica deja de ser funcional antes de terminar de esta­
se establece de forma gradual, mediante un proceso de selec­ blecerse. Asimismo, existen restricciones dadas por la existencia
ción natural que permite acumular las pequeñas variaciones fa­ de presiones selectivas contrapuestas, ya que muchos órganos
vorables, es necesario comprender que no toda característica de están implicados en varios procesos a la vez. En estos casos, el
un organismo constituye una adaptación. resultado de la evolución llevará a un compromiso entre nece­
Si la selección natural, al operar a través del cambio en las sidades en ocasiones antagónicas, dado que puede ocurrir que
frecuencias génicas, fuera el único proceso capaz de explicar los cambios selectivos mejoren una función al mismo tiempo
la diversidad de la vida, las posibilidades serían ilimitadas. Sin que reduzcan la eficiencia de otra.
embargo, existen diversos factores que limitan la acción de la Una idea equivocada y bastante frecuente acerca de la evolu­
selección natural. En primer lugar, la historia del organismo ción es la de presentar a la selección natural como un principio
que se acumula en el programa genético: un conjunto de ge­ perfeccionados tan libre de trabas en su accionar que los orga­
nes sólo puede cambiar dentro de ciertos límites. No es posible, nismos parecen estar protagonizando un juego de ingeniería
por ejemplo, que un insecto desarrolle una morfología mimética que conduce a un diseño óptimo. El análisis de los factores que
que simule una hoja, sin poseer una estructura previa que sirva limitan el accionar de la selección natural demuestra cuán erra­
de base a esa adaptación. En segundo lugar, los cambios están da es esta concepción.
limitados por los patrones del desarrollo, es decir, por la com­ La evolución, muy lejos de operar como un delicado ingeniero
pleja secuencia de cambios que tiene lugar cuando un conjunto que diseña y construye a cada especie a partir de un plan pre­
de genes se ponen de manifiesto en el complejo proceso que concebido y de materiales óptimos, se parecería más a un zapa­
da como resultado la construcción de un organismo. La diferen­ tero remendón que pone parches sobre estructuras o funciones
ciación de los órganos y su integración en el seno de un sistema preexistentes.
funcional global del cuerpo es un proceso tan delicado que no A propósito de este problema, resulta interesante retomar las
admite el mínimo error. Esto implica que el desarrollo se produ­ ideas de Darwin, expresadas en El orig e n de las especies:
ce por "bloques" integrados que no pueden ser desmontados "... n o d ebem os m a ra v illa m o s de que todas las disposiciones
pieza por pieza. Por último, las posibilidades de cambio están de la n a tu ra le z a n o sean -h a s ta d o n d e p o d e m o s ju z g a r - a b s o lu ­
acotadas por las limitaciones en la estructura, en la arquitectu­ ta m e n te perfectas, co m o en el caso d e l m is m o o jo h u m a n o , n i de
ra del organismo. Por ejemplo, las posibilidades de aumento de que a lg u n a s de ellas sean a je n a s a n u e stra id e a de lo a decuado. N o
tamaño de la concha de un molusco tienen una restricción es­ debem os a so m b ra rn o s de que e l a g u ijó n de la abeja, a l ser u tiliz a d o
tructural que está dada por las características del material que la c o n tra un e nem igo, o ca sio n e la m u e rte de la p ro p ia a b e ja ; de que se
forma. A partir de cierto tamaño, la concha sólo podría aumen­ p ro d u zc a ta n g ra n n ú m e ro de z á n g a n o s p a ra un solo a c to y de que
tar sus dimensiones si el organismo utiliza otro tipo de material sean lu e g o m a ta d o s p o r sus h e rm a n a s estériles; n i d e l a so m b roso
para construirla, lo cual es altamente improbable. Otro tipo de d e rro ch e de p o le n de nuestros abetos; n i d e l o d io in s tin tiv o de la
restricción de la selección natural es la dada por la dimensión re in a de las abejas h a c ia sus p ro p ia s h ijas fecundas; n i de que los
temporal. La evolución de una adaptación mediante un cambio ic n e u m ó n id o s se a lim e n te n en e l in te rio r d e l cuerpo de las o ru g a s
gradual es un proceso temporalmente largo, de modo que si el vivas. Lo raro, d e n tro de la te o ría de la selección n a tu ra l, es que no
ambiente en donde vive la especie cambia a mayor velocidad, se h a ya n d e scu b ie rto m á s casos de fa lta a b s o lu ta de perfección".

las que opera, la selección natural no produce “lo que quiere”, sino tencia de la adaptación, aunque desplazan el interés a una mirada
lo que puede” (véase nsayo 15-2, Elogio de la imperfección). AI más plural, que propone entender al organismo en términos globales
respecto, el biólogo británico John Maynard Smith (1920-2004) ha y destacan la necesidad de considerar explicaciones alternativas a la
dicho: selección natural para interpretar el origen de sus características. Por
ejemplo, conforme a los diferentes procesos que operan en las pobla­
ciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por de­
“Si no hubiera restricciones a lo que es posible, entonces el me- riva genética, es decir, que su presencia se debe simplemente al azar.
!°r fenotipo vivirá por siempre, escapará siempre de sus preda- Asimismo, es necesario considerar que una parte de la variación
dores y su fecundidad será infinita”. representa un ajuste al medio sin base genética, de modo que no se ha
establecido mediante selección natural, sino debido a la plasticidad
fenotípica.
Por otra parte, ciertas características son consecuencia de alometrías
¡Perpretaciones alternativas (fig. 15-16a), es decir, de procesos de crecimiento diferencial de las
Los biólogos evolutivos que cuestionan la interpretación de todo distintas estructuras de un organismo durante el desarrollo embriona­
lasgo de un organismo como una adaptación denominan panselec- rio, que modifican las proporciones entre ellas. En otros casos, cambios
cl°nismo a la postura cuestionada. Estos biólogos no niegan la exis­ evolutivos importantes son consecuencia de procesos heterocrónicos

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 282 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN

F lg . 1 5 - 1 6 . A L O M E T R ÍA S Y H E T E R O C R O N ÍA S . (a ) U n a s im p le tra n s fo rm a c ió n , d a d a p o r el c r e c im ie n to d ife re n c ia l d e d is tin ta s p a rte s d e u n m is m o p la n e s tru c tu ra l (alom etría), podrís

e x p lic a r d ife re n c ia s c o m p le ja s e n tre e sp e c ie s, (b ) La n e o te n la es u n e je m p lo d e h e te ro c ro n ía . Las sa la m a n d ra s a d u lta s d e lo s g é n e ro s Proteus, Necturus y Siren tie n e n b ra n q u ia s toda su
v id a . Ésta es u n a c a ra c te rís tic a n e o té n lc a , si se c o m p a ra c o n las e ta p a s c o rre s p o n d ie n te s a larva y a d u lto d e a lg u n a s d e las e sp e c ie s d e s a la m a n d ra s d e l g é n e ro Ambystoma.

( >), es decir, del cambio en las tasas de desarrollo que pueden gantes y se generan, al mismo tiempo, nuevas preguntas. Una de ellas
producir la aceleración, el retardo o la interrupción del proceso. Tanto es ¿de qué manera se separa un reservorio génico de otro y comienza
las alometrías como las heterocronías son procesos que, en muchos una travesía evolutiva independiente? A continuación, analizaren!'
casos, traen aparejadas novedades evolutivas que se establecen con ra­ los mecanismos que permiten a las especies mantener su integridad
pidez a partir de pequeños cambios que ocurren en genes implicados y los modelos propuestos para explicar el origen de nuevas especies.
en el desarrollo. Si bien toda novedad evolutiva pasa por el filtro de la
selección natural, que en última instancia determinará qué caracterís­
ticas se perderán y cuáles se establecerán o aumentarán su frecuencia, Hacia el concepto de especie
los procesos mencionados constituyen explicaciones alternativas a las Si bien el término especie se utiliza de manera amplia, su defini­
del origen lento, gradual y adaptativo de todo rasgo biológico. ción en términos científicos fue cambiando a lo largo de la historia
De la misma forma, se ha observado que, en algunos casos, caracteres Incluso después de que Darwin formulara su teoría, los debates y las
selectivamente neutros, o incluso desventajosos, podrían mantenerse en controversias sobre su significado, en vez de disminuir, aumentaron,
las poblaciones como resultado de los efectos pleiotrópicos de los genes En la actualidad, una especie se define como un grupo de poblacio­
(en los que un gen afecta más de una característica) o sólo porque gené­ nes naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, producir
ticamente se encuentran ligados a otros caracteres que sí tienen un valor descendencia fértil y que, al mismo tiempo, está reproductivamente
adaptativo, como podría ser el caso del polimorfismo en los caracoles aislado de otros grupos similares, es decir, sus integrantes no pue­
del género Cepaea, ya discutido en este capítulo. Procesos no selectivos den reproducirse (o al menos no lo hacen de modo habitual) con los
son también los que explican el origen de estructuras que constituyen miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies.
emergentes arquitectónicos, como se mencionó de manera previa. Esta En esta definición, que se conoce como concepto biológico de
apertura en la manera de concebir las características de los organismos especie, el aislamiento reproductivo respecto de otras especies es
trae aparejada la necesidad de incorporar nuevos conceptos para distin­ central. En términos de la genética de poblaciones, los m iem bros
guir la diversidad de los procesos involucrados y sus resultados. de una especie comparten un reservorio génico común ( éase Q
es una población n . i i), que está separado de modo efectivo
de los reservorios génicos de otras especies. Sin embargo, ¿de que
modo dos especies muy similares, emparentadas de manera cer­
SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
cana, pueden mantener su identidad y habitar al mismo tiemp0
El tema central en el estudio de la evolución es la comprensión de en un territorio común? Sin duda, la clave del mantenimiento de
los principales procesos y patrones de cambio en la historia de los seres la integridad del reservorio génico es el establecimiento de una o
vivos. En la medida en que se incorporan nuevas evidencias, técnicas varias barreras biológicas que aseguren el aislamiento reproducá
de estudio y modelos de análisis, se van respondiendo muchos interro­ vo ( 15-17).

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 LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 283

P R O 1 5 -2 . M ecanismos de aislamiento reproductivo

Mecanismos de aislamiento precigótico (o preapareamiento) que impiden la formación del cigoto híbrido
Tipo de mecanismo Características I Ejemplo

, ¡^miento ecológico o en E species c e rc a n a m e n te e m p a re n ta d a s q u e o c u p a n el m is m o te r r ito rio e n Drosophila koepferae y Drosophila buzzattí h a b ita n e n el n o ro e s te
hábitat d is tin to s s u b a m b ie n te s a rg e n tin o e n e l m is m o te rrito rio , a u n q u e c re c e n y se a lim e n ta n
e n d is tin ta s e sp e c ie s d e c a c tu s

¡lam iento etològico E species q u e o c u p a n e l m is m o te r r ito rio p e ro n o se a tra e n o, in c lu s o , se En a lg u n a s re g io n e s d e O ce a n ia , tre s e sp e c ie s d e m o s c a s (Droso­

re c h a za n s e x u a lm e n te d e b id o a fa c to re s d e c o m p o r ta m ie n to phila serrata, Drosophila birchli y Drosophila dominicana)
c o m p a r te n el m is m o te rrito rio , a u n q u e sus p a tro n e s d e c o rte jo
s o n d ife re n te s

liento temporal E species q u e o c u p a n el m is m o te r r ito r io o el m is m o h á b ita t, a u n q u e D o s e sp e c ie s d e p in o s (Pinus radiata y Pinus muricata) c re c e n

.tacional se re p ro d u c e n e n d is tin ta é p o c a d e l a ñ o , p o r lo g e n e ra l, e n d is tin ta s ju n ta s e n la p e n ín s u la d e C a lifo rn ia . P. radiata lib e ra e l p o le n a
e s ta c io n e s c o m ie n z o s d e fe b re ro y P. muricata e n a b ril

elamiento mecánico La tra n s fe re n c ia d e g a m e to s es Im p e d id a p o r d ife re n c ia s e n la fo rm a o e n Las h e m b ra s d e u n a e s p e c ie y los m a c h o s d e o tra c e rc a n a m e n te

el ta m a ñ o d e los ó rg a n o s c o p u la d o re s o d e las e s tru c tu ra s flo ra le s e m p a re n ta d a tie n e n ó rg a n o s c o p u la d o re s in c o m p a tib le s

islamiento por especifici- La p o lin iz a c ió n se lleva a c a b o m e d ia n te la in te rv e n c ió n d e d is tin to s Salvia apiana y Salvia mellifera v iv e n e n C a lifo rn ia y se d ife re n c ia n
Lidde lospolinizadores o rg a n is m o s q u e tra n s p o rta n el p o le n d e u n a p la n ta a o tra p o r sus e s tru c tu ra s flo ra le s. Los in s e c to s p o lin iz a d o re s q u e
in te rv ie n e n e n la fe c u n d a c ió n d e ca d a u n a so n d ife re n te s

.í.bmientp gamético En lo s o rg a n is m o s d e fe c u n d a c ió n e x te rn a , los e s p e rm a to z o id e s y los A lg u n o s a n im a le s m a rin o s , c o m o las ostra s o los e riz o s d e m ar,
ó v u lo s n o se u n e n e n cru z a s in te re s p e c ífic a s , p o r q u e p o s e e n d is tin ta s lib e ra n sus g a m e to s al m e d io e n d o n d e p o d ría n fe rtiliz a rs e c o n
su stan cia s q u ím ic a s d e a tra c c ió n (fe rtilic in a s ) lo s g a m e to s d e o tra s e sp ecie s. S in e m b a rg o , e s to n o o c u rre
d e b id o a la e x is te n c ia d e b a rre ra s q u ím ic a s in te re s p e c ífic a s

Aislamiento por barreras Los m ie m b ro s d e d is tin ta s e s p e c ie s c o n fe c u n d a c ió n in te rn a p u e d e n En las p la n ta s , los g ra n o s d e p o le n d e u n a e s p e c ie q u e p e n e tra n

incompatibilidad apa re arse , a u n q u e la fe c u n d a c ió n n o o c u rre e n e l e s tig m a d e flo re s d e o tra e sp e c ie , p o r lo g e n e ra l, n o
a lc a n z a n el o v a rio

Mecanismos de aislamiento poscigótico (o de posapareamiento): se forman cigotos interespecíficos pero se

o la fertilidad de la primera o la segunda generación de híbridos
^viabilidad de los híbridos Los h íb rid o s d e la p rim e ra g e n e ra c ió n so n e lim in a d o s in m e d ia ta m e n te Los e m b rio n e s h íb rid o s q u e p ro v ie n e n d e la c ru za d e ca b ra y o ve ja
d e s p u é s d e la fo r m a c ió n d e l c ig o to (m o rta lid a d c ig ó tic a ), d u r a n te el m u e re n e n las p rim e ra s e ta p a s d e su d e s a rro llo
d e s a rro llo e m b r io n a r io (m o rta lid a d e m b rio n a ria ) o e n c u a lq u ie r
m o m e n to p o s te rio r d e l d e s a rro llo a n te rio r a la m a d u re z se xu a l

uerilidad genética de los Los h íb rid o s c o m p le ta n su d e s a rro llo p e ro so n e sté rile s. Los g e n o m a s d e La m u ía , el h íb r id o q u e se fo rm a e n tre a sn o y y e g u a es v ia b le p e ro
ln'bridos o esterilidad en el las d o s e sp e c ie s n o in te ra c tú a n d e fo rm a a d e c u a d a d u ra n te la fo rm a ­ c o m p le ta m e n te e s té ril, ya q u e sus g ó n a d a s n o se d e s a rro lla n
,arrollo c ió n d e lo s g a m e to s d e l h íb rid o

terilidad cromosomica o Los h íb rid o s c o m p le ta n su d e s a rro llo a u n q u e so n to ta l o p a rc ia lm e n te El rá b a n o c o m ú n (Raphanus sativus) y la c o l (Brassica olerácea) t ie ­
greg aciaH de los híbridos e sté rile s. E sto se d e b e a d ife re n c ia s e n el n ú m e r o y / o la e s tru c tu ra d e n e n 18 c ro m o s o m a s e n su c a r io tip o (a m b a s p ro d u c e n g a m e to s
los c ro m o s o m a s p a re n ta le s q u e c o n d u c e n a d e s a rm o n ía s e n el a p a re a ­ n = 9). C u a n d o se cru z a n a m b a s e sp ecie s, se o b tie n e u n h íb rid o
m ie n to m e ió tlc o , d e m o d o q u e se p ro d u c e n g a m e to s c o n d u p lic a c io ­ d e 18 c ro m o s o m a s , a u n q u e los d o s g e n o m a s q u e lo c o n fo rm a n
nes o d e fic ie n c ia s d e c ro m o s o m a s s o n in c o m p a tib le s e n e l m o m e n to d e la m e io s is . La d is tr ib u c ió n
d e los c ro m o s o m a s d u r a n te la d is y u n c ió n o c u rre al a za r y lo s
g a m e to s re s u lta n te s p re s e n ta n e n tre 6 y 12 c ro m o s o m a s . Los
g a m e to s n o se fo rm a n y las p la n ta s h íb rid a s re s u lta n e sté rile s

Deterioro de la segunda Los h íb rid o s d e la p rim e ra g e n e ra c ió n p u e d e n se r fé rtile s , p e ro su d e s ­ E n tre tre s e s p e c ie s d e a lg o d ó n (G ossypium barbadense, Gossypium
neración híbrida c e n d e n c ia p re s e n ta u n a re d u c c ió n o in c lu s o u n a p é rd id a to ta l d e la hirsutum y Gossypium tomentosum), se fo rm a n h íb rid o s fé rtile s
v ia b ilid a d o d e la fe rtilid a d * e n la p rim e ra g e n e ra c ió n , a u n q u e e n la s e g u n d a g e n e ra c ió n se
p ro d u c e n p la n ta s d é b ile s o los h íb rid o s m u e re n , e n la e ta p a d e
s e m illa o e n la d e p lá n tu la

Si analizamos el problema desde una perspectiva evolutiva, una Barreras entre especies: los mecanismos de aislamiento
especie es un grupo de organismos cohesionado reproductiva­
reproductivo
mente, aunque muy cambiante a lo largo del tiempo y del espa­
cio. En muchos casos, los grupos de organismos que se separan Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR) impiden el
geográfica o ecológicamente de la población original, y quedan flujo génico entre poblaciones pertenecientes a especies diferentes
aislados del resto, pueden diferenciarse lo suficiente como para ( ). Algunos mecanismos consisten en restricciones tempo­
convertirse en una nueva especie. Este proceso, denominado es- rales, espaciales, conductuales u otras, que impiden la formación del
Peciación, ha ocurrido de un modo incesante a partir del origen cigoto. Por esta razón, se han denominado mecanismos de aislamien­
^ la vida, hace unos 3.800 millones de años, y ha dado origen a la to precigótico. Sin embargo, cuando los mecanismos de aislamiento
diversidad de organismos que han poblado la Tierra desde enton­ precigótico no están consolidados, se pueden producir apareamien­
ces y hasta la actualidad. tos interespecíficos y formarse cigotos híbridos ( ). En

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 284 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN

U n o d e los fa c to re s Fig. 15-18. RABIHORCADO O AVE FRAGATA, COMÚN EN LAS ISLAS G I APAM
q u e m a n tie n e n el a is la m ie n to g e n é tic o e n tre las e sp e c ie s d e in s e c to s es la m o rfo lo g ía d e D u ra n te la é p o c a d e a p a re a m ie n to , la b o ls a d e l m a c h o d e c o lo r c a rm e s í está siempre
sus g e n ita le s , q u e e n c a ja n c o m o u na lla v e e n su ce rra d u ra . In fla d a y c o lo re a d a , In c lu s o c u a n d o esta a ve v u e la y d u e rm e . La h e m b ra n o se apareará
c o n u n m a c h o q u e n o te n g a estas ca ra c te rís tic a s d is tin tiv a s d e la e sp e c ie .

estos casos, por lo general operan los llamados mecanismos de ais­ Si se consideran el modo en que se establecen las barreras al flujo
lamiento poscigótico, que impiden que los cigotos lleguen a desarro­ génico, el tiempo involucrado en la especiación y el rol de la selección
llarse o que los híbridos alcancen el estado adulto, o bien provocan natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden clasifi­
infertilidad en los híbridos o en sus descendientes. En los animales, carse en dos grandes categorías:
por ejemplo, muchos embriones híbridos no llegan a completar su
desarrollo y mueren antes de nacer. En las plantas, es frecuente que • Especiación por divergencia: consiste en el establecimiento gradual
las semillas híbridas no maduren lo suficiente, no germinen o mueran del aislamiento reproductivo como un resultado de la divergencia
poco después de la germinación. En caso de que los híbridos sobrevi­ de dos poblaciones entre las que el flujo génico se ve interrumpi­
van, estos suelen ser estériles y, si llegan a reproducirse, en la segunda do por alguna barrera espacial o ecológica. En todo momento las
generación los descendientes presentan una viabilidad o fertilidad re­ poblaciones evolucionan de forma adaptativa. Las nuevas especies
ducida. La consecuencia en todos los casos es que, en el corto o largo pueden establecerse en el transcurso de miles de generaciones.
plazo, los híbridos no prosperan. • Especiación instantánea o cuántica: ocurre cuando el estableci­
En el aislamiento entre dos especies emparentadas, por lo general miento del aislamiento reproductivo es súbito y se origina en po­
existe más de un mecanismo involucrado y es muy difícil determinar blaciones en las que prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva
la secuencia temporal en la que estos se establecieron. génica, que restringen la evolución adaptativa. Normalmente esel
resultado de cambios en unos pocos genes, cuyo efecto fenotípi-
co es de envergadura. Las nuevas especies pueden establecerse en
EL PROCESO DE ESPECIACIÓN decenas o centenas de generaciones.
Un tema que los biólogos evolutivos discuten en la actualidad es
cómo se origina y con qué velocidad se establece el aislamiento repro­
ductivo. Ciertos modelos proponen que las barreras de aislamiento se Especiación p o r divergencia
establecen de forma gradual, como un resultado secundario de la di­ En la especiación por divergencia, se reconocen tres modelos prin­
ferenciación entre dos poblaciones bajo diversas presiones selectivas; cipales que se diferencian de acuerdo con la distribución geográfica)1
otros sugieren que el aislamiento reproductivo puede establecerse de la intensidad del flujo génico existente entre las poblaciones involu­
manera rápida e inicia el proceso de especiación. cradas ( 1 ).
Este problema es importante, porque se relaciona con la naturaleza El modelo más representativo de este tipo es el de especiación
del proceso de especiación y con la cantidad de tiempo necesario para alopátrica (alio = diferente, patria = lugar o país de nacimiento), en
que se origine una nueva especie. el que la divergencia entre dos poblaciones separadas por una barreta
geográfica ocurre de forma gradual y ocurre en una secuencia de va­
rias etapas que puede conducir al establecimiento de nuevas especies
Mecanismos de especiación: algunos modelos ( ). Un caso paradigmático de este tipo de especiación es d
Se han propuesto numerosos modelos para explicar cómo ocurre la de los pinzones estudiados por Darwin en las islas Galápagos (vi'infl
especiación, basados, por lo general, en el grado de interrupción del cap. 13, fi¡ !• 8).
flujo génico entre poblaciones que están en proceso de divergencia. Si Por su parte, la especiación parapátrica (para = lateral, contigu0,
bien algunos modelos están muy bien documentados, en muchas oca­ patria = lugar o país de nacimiento) es un proceso que ocurre en au­
siones no ha sido posible generalizar la explicación a otros casos. Para sencia de una barrera geográfica, entre poblaciones que se encuentran
este tipo de preguntas, como para muchas otras en biología, no existe en territorios contiguos. Este modelo representa procesos de especia'
una única respuesta, ya que aún no se ha encontrado un modelo de ción frecuentes en especies de distribución amplia, constituidas foí
especiación universal, capaz de explicar todos los casos, sino una mul­ poblaciones que difieren entre sí en mayor o menor medida, com o es
tiplicidad de caminos por los que puede originarse una nueva especie. caso de los ecotipos de Potentilla granulosa ( ). En este'

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVOY EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 285

CUADRO M odelos de especiación po r divergencia

Especiación por divergencia

E scenario: P ro ce so d e d ife re n c ia c ió n La p o b la c ió n o rig in a l q u e d a d iv id id a e n d o s p o b la c io n e s . Los in d iv id u o s q u e v iv e n a
P resencia d e u na u n o y o tr o la d o p o d ría n re p ro d u c irs e e n tre sí, sin e m b a rg o , la b a rre ra lo Im p id e (el
b a rre ra g e o g rá fic a té r m in o b a rre ra g e o g rá fic a p u e d e refe rirse ta n to a u n área In fra n q u e a b le c o m o a u n
te r r ito rio n o a p to p a ra q u e lo s o rg a n is m o s d e la e s p e c ie e n c u e s tió n p u e d a n vivir).
A n te la In te rru p c ió n d e l flu jo g é n lc o , a m b a s p o b la c io n e s c o m ie n z a n a d ife re n c ia rs e
g e n é tic a m e n te . Tal d ife re n c ia c ió n p u e d e o c u rrir ta n to c o m o re s u lta d o d e la a d a p ta ­
c ió n a a m b ie n te s b ló tlc o s y a b ló tlc o s d ife re n te s , o c o m o c o n s e c u e n c ia d e la a c c ió n
d e la d e riv a g é n lc a .

E s p e c ia c ió n L u e g o d e tra n s c u rrid o s u fic ie n te tie m p o , las d o s p o b la c io n e s p u e d e n se r ta n d ife re n te s

q u e los In d iv id u o s d e c a d a u n a d e e lla s n o p u e d e n aparearse, a u n c u a n d o la b a rre ra
g e o g rá fic a haya d e s a p a re c id o . O b ie n , si al d e s a p a re c e r la barre ra g e o g rá fic a se
fo rm a n h íb rid o s q u e re s u lta n m á s a p to s q u e lo s in d iv id u o s d e las p o b la c io n e s p a re n -
tales, éstas te n d e rá n a fu s io n a rs e y c o n s titu ir u na ú n ic a p o b la c ió n . SI p o r lo c o n tra rio
los h íb rid o s tu v ie ra n u n a m e n o r a p titu d , se h a b rá e s ta b le c id o u n m e c a n is m o d e ais­
la m ie n to re p r o d u c tiv o p o s c lg ó tic o c o m o c o n s e c u e n c ia d e la d iv e rg e n c ia . M á s ta rd e
p u e d e e s ta b le c e rs e u n m e c a n is m o p re c ig ó tlc o q u e c o m p le te la e s p e c ia c ió n .

E scenario: P ro ce so d e d ife re n c ia c ió n Las p o b la c io n e s so n g e n é tic a m e n te d ife re n te s , a u n q u e p e rte n e c e n a la m is m a e sp e c ie ,

N o h a y b a rre ra s g e o ­ ya q u e a ú n p u e d e n cru za rs e e n tre sí. S in e m b a rg o , si e x is te n d ife re n c ia s e c o ló g ic a s
grá ficas, o c u rre e n p ro n u n c ia d a s e n tre los te rrito rio s a d y a c e n te s e n lo s q u e v iv e n las d is tin ta s p o b la ­
te rrito rio s a d y a c e n te s cio n e s, la s e le c c ió n n a tu ra l, al o p e ra r d e m o d o d ife re n c ia l a a m b o s la d o s d e la z o n a
d e tra n s ic ió n a m b ie n ta l, p o d ría a u m e n ta r la d ife re n c ia c ió n g e n é tic a , c o n d u c ir a la
e s p e c ia c ió n y así c o n tra rre s ta r e l e fe c to h o m o g e n e iz a d o r d e l flu jo g é n lc o .

E sp e c ia ció n La z o n a d e tra n s ic ió n a m b ie n ta l (e c o to n o ) es el á m b ito e n q u e lo s In d iv id u o s d e las

d o s p o b la c io n e s p u e d e n e n c o n tra rs e y re p ro d u c irs e e n tre sí, y d a r lu g a r a u n a z o n a
h íb rid a . Si los h íb rid o s tie n e n u n a a p titu d m e n o r q u e las d o s fo rm a s p a re n ta le s , la
s e le c c ió n n a tu ra l p o d rá re fo rz a r el a is la m ie n to re p ro d u c tiv o y fa v o re c e r a a q u e llo s
In d iv id u o s q u e se a p a re e n c o n lo s d e su m is m a p o b la c ió n . El p ro c e s o d e s c rito , al q u e
se d e n o m in a re fo rz a m le n to , d e s e m p e ñ a u n ro l fu n d a m e n ta l, ya q u e c o n d u c e a la
s e p a ra c ió n d e fin itiv a d e las d o s e s p e c ie s p o r la a p a ric ió n d e a p a re a m ie n to p re fe re n ­
cia! (a is la m ie n to p re c ig ó tic o ), c o n lo q u e se c o m p le ta así la e s p e c ia c ió n .

E scenario: P ro ce so d e d ife re n c ia c ió n Es u n a ú n ic a p o b la c ió n p o llm ó r fic a e n la q u e lo s In d iv id u o s p o rta d o re s d e d o s o m á s

A u s e n c ia d e b a rre ra s v a ria n te s e stá n d ife re n c ia lm e n te a d a p ta d o s a d is tin to s c o m p a r tim ie n to s d e u n
g e o g rá fic a s , s u c e d e a m b ie n te q u e es h e te ro g é n e o . En e s te ca so e x is te u n a b a rre ra e c o ló g ic a , es d e c ir,
d e n tro u n m is m o u n a d ife re n c ia c ió n d e h á b ita t d e n tro d e l m is m o te rrito rio , q u e s u s te n ta el p ro ce so .
te r r ito rio C o n el tra n s c u rs o d e las g e n e ra c io n e s , las d o s fo rm a s p u e d e n a c u m u la r d ife re n c ia s
g e n é tic a s .

E s p e c ia c ió n Si lo s h íb rid o s e n tre estas fo rm a s tie n e n u n a a p titu d m e n o r q u e la d e las d o s fo rm a s

p a re n ta le s , la s e le c c ió n n a tu ra l p u e d e fa v o re c e r a a q u e llo s In d iv id u o s q u e m u e s tra n
a lg u n a p re fe re n c ia p o r el a p a re a m ie n to c o n o tro s In d iv id u o s p o rta d o re s d e la m is m a
v a ria n te . El a p a re a m ie n to p re fe re n d a l, q u e Im p id e la fo rm a c ió n d e h íb rid o s c o n m e ­
n o r a p titu d , llevará a la s e p a ra c ió n e n d o s p o b la c io n e s d ife re n te s d e las d o s v a ria n te s
q u e co e x is tía n e n u n a m is m a p o b la c ió n . C ada u n a d e las d o s p o b la c io n e s p u e d e
c o n v e rtirs e e n u n a n u e v a e sp e c ie .

caso, las diferencias ecológicas entre territorios contiguos pueden fa­ muestran preferencias de hábitat y se reproducen en diferentes épo­
vorecer la diferenciación de las poblaciones y conducir a un proceso cas del año. Estas moscas son un ejemplo de lo que se denomina
de especiación. razas ecológicas que están en camino de convertirse en nuevas es­
Por último, la especiación sim pátrica (sym - unido, junto; pa­ pecies ( ).
tria = lugar o país de nacimiento) alude a un proceso de divergencia
que ocurre en ausencia de barreras geográficas dentro un mismo
territorio, en una población polimórfica en la que los individuos Especiación in stan tán ea o cuántica
Portadores de distintas variantes están diferencialmente adaptados A diferencia de lo que ocurre en la especiación por divergencia
a distintos compartimientos de un ambiente que es heterogéneo. adaptativa, en los casos de especiación cuántica el aislamiento re­
Este es el caso de la especie de mosca de la fruta Rhagoletis pomo- productivo aparece de forma súbita, normalmente como resultado
nella, de la cual existen dos grupos que se alimentan de los frutos de cambios en unos pocos genes, cuyo efecto fenotípico es de en­
de dos tipos de árboles diferentes: espinos y manzanos. Las moscas vergadura. Si bien este modo de especiación es mucho más rápido
que viven en los manzanos se aparean de modo preferencial entre sí que el de divergencia adaptativa, puede involucrar un largo tiempo:
Ylas que viven en los espinos también, a pesar de que conviven en mientras que en la divergencia adaptativa el proceso de especiación
una misma área. Si bien son potencialmente fértiles, la probabilidad puede abarcar miles de generaciones, en la especiación cuántica las
de que dejen descendencia híbrida es muy baja, ya que las moscas nuevas especies pueden establecerse en decenas o centenas de gene-

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 286 | EVOLUCIÓN

i f y # presentan pocas & es híbrido entre ★ y#

diferencias genéticas
(c) (d) (e)
Fig. 15-19. EL P RO ®

No se £-3 lioír1 DIVERGENCIA ADAPTA*

VA QUE PUEDE 3NDlj l
generan
A LA ESPECIACIÓN. | M |
híbridos c u e n c ia se in ic ia cuando un¡
p o b la c ió n M es fra g m e n ta d a por
b a rre ra g e o g rá fic a q u e la d iv id e en do¡
s u b p o b la c io n e s ( i, e n tre las que no
h a y flu jo g é n ic o . SI las pre sio n es selecti­
vas d ifie re n a a m b o s la d o s d e la barrera
c o m o c o n s e c u e n c ia d e l aislam iento las
Prosperan s u b p o b la c lo n e s te n d e rá n a diferenciarse
los híbridos (c). C o n fo rm e tra n s c u rre el tie m p o , l a *
fe re n d a c ió n irá e n a u m e n to ! de modo
q u e , si a m b a s v o lv ie ra n a to m a r contacto
, n o se p ro d u c iría n h íb rid o s , ya que se
h a n o rig in a d o d o s n u e v a s especies. So
e m b a rg o , si la d ife re n c ia c ió n no fuera
s u fic ie n te (f, ), al to m a r contacto en
No prosperan
fo rm a se c u n d a ria 1 p o d ría n producirse
los híbridos h íb rid o s . En e s te caso, el fu tu r o depende
d e la a p titu d d e los h íb rid o s . SI la aptitud
d e l h íb rid o res u lta s u p e rio r a la de las for­
m a s p a re n ta le s , se o rig in a rá una nueva
e s p e c ie h íb rid a ); si res u lta Inferior, es
p ro b a b le q u e se re fu e rc e el proceso de
d ife re n c ia c ió n d e las d o s poblaciones
hasta c o n s titu irs e e n d o s especies.

Asáfet
Distintas variantes génicas

(a) Cuello de botella

Población original Reducción drástica de la La nueva población tiene

población frecuencias génicas diferentes
de la original
(b) Población aislada por migración

Población original Parte de la población migra La población que migró no vuelve a

tener contacto con la original y tiene
frecuencias génicas diferentes
Fig. 15-20. TRES SITUAj
(c) Poblaciones periféricas aisladas
CIONES QUE PUEDE®
DAR LUGAR A PROCÍ
SOS DE ESI C IA C lQ j
CUÁNTICA PERIPJI
Cuello *
b o te lla q u e p ro vo ca la re d u cció n drástica
d e l ta m a ñ o p o b la cio n a l. Fundación
d e u n a p o b la c ió n aislada p o r m igrad0^
La población original Baja el nivel del agua Las nuevas poblaciones i R etracción d e l área d e d is trib u c ió n ®
se distribuye en forma Se divide la población periféricas tienen frecuencias la p o b la c ió n ce n tra l y esta b lecim ie n to *
homogénea original génicas diferentes p e q u e ñ a s p o b la cio n e s periféricas aisladas.

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 287

aciones. Los principales modelos representativos de la especiación Especie A Especie B

. stantánea son el de e s p e c ia c ió n p e r i p á t r i c a (peri = alrededor,
tr;a = lugar o país de nacimiento), que puede producirse cuando
un pequeño número de individuos funda una nueva población, y la
11 "
eSp e c j a c ió n p o r p o l i p l o i d i a , que puede ocurrir cuando se duplica Diploide
la dotación cromosómica de una especie o de un híbrido que provie­ 1
ne del cruzamiento de dos especies diferentes. Meiosis
Especiación peripátrica: cuando se establece una nueva población,
si el grupo de fundadores es pequeño, puede tener una configu­
ración genética particular, diferente y no representativa de la que n H “ i i*
\
tenía la población original. Esto sucede, por ejemplo, si una pobla­ Gameto V Gameto
ción pasa por un cuello de botella que reduce de manera drástica (haploide) (haploide)
su número, o si una pequeña cantidad de individuos, incluso una
única hembra preñada, migra, queda aislada y funda una nueva Fecundación
población en un área marginal. Lo mismo ocurre con una pobla­ I
ción central que disminuye su tamaño: cuando se reduce el área de
distribución, quedan pequeñas poblaciones aisladas en los már­ Organismo
híbrido
genes de la población central, con flujo génico muy restringido o
interrumpido entre ellas ( ')• Los cromosomas no tienen
En todos estos casos, como consecuencia de la deriva genética homólogos. No se aparean
asociada con el evento fundador, las nuevas poblaciones tienen
frecuencias génicas diferentes de las presentes en la población Poliploidia
original. Además, por ser poblaciones muy pequeñas, es pro­ (duplicación cromosómica)
bable que nuevas variantes genéticas se establezcan de manera
azarosa. I
El cambio drástico de la composición genética puede determinar
el aislamiento reproductivo de la nueva población respecto de la Célula
tetraploide
original y, por lo tanto, el establecimiento de una nueva especie.
En la mayoría de los casos, las poblaciones aisladas que provienen
Los cromosomas tienen homólogos.
de un evento fundador o un cuello de botella no necesariamente Pueden aparearse
se transformarán en una nueva especie, sino que pueden reunirse
con el grupo progenitor o perecer. Es probable que éste sea el des­ I
tino de la mayoría de las poblaciones pequeñas y aisladas. Meiosis
• La especiación por poliploidia: cuando individuos pertenecientes
a dos especies diploides diferentes se cruzan entre sí, pueden pro­
ducirse incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia ,)¡i A ,)¡i
híbrida que llevan a la inviabilidad o a la esterilidad. Ello se debe a
Gameto Gameto
que, de manera normal, los cromosomas de distintas especies es­
(diploide) (diploide)
tán tan diferenciados que casi no pueden reconocerse y aparearse
correctamente durante la meiosis. De este modo, los híbridos sólo
pueden persistir si tienen la capacidad de reproducirse de manera F ig . 1 5 - 2 1 . O R IG E N D E U N T E T R A P L O ID E . La p o lip lo id ia e n u n in ­
asexual. Sin embargo, en ocasiones, la dotación cromosómica que
proviene de cada especie puede duplicarse como resultado de la
unión de dos gametos que no han experimentado reducción del
Q d iv id u o ( a u to p o lip lo id ia ) p u e d e o rig in a r u n a n u e v a e s p e c ie . Si lo s c ro ­
m o s o m a s d e u n o rg a n is m o d ip lo id e n o se s e p a ra n d u r a n te la m e io s is ,
p u e d e n fo rm a rs e g a m e to s d ip lo id e s (2 rí) y la u n ió n d e e s to s g a m e to s ,
ya sea p ro d u c id o s p o r el m is m o in d iv id u o o p o r in d iv id u o s d ife re n te s
número cromosómico durante la meiosis. En estas condiciones, d e la m is m a e s p e c ie , d a rá lu g a r a u n in d iv id u o te tr a p lo id e (4n). A u n q u e e s te in d iv id u o
los genomas resultarán compatibles, dado que cada cromoso­ p u e d a re p ro d u c irs e s e x u a lm e n te c o n o tr o te tra p lo id e , q u e d a rá a is la d o re p ro d u c tiv a ­
m e n te d e la e s p e c ie p ro g e n ito r a (d ip lo id e ).
ma se apareará con su homólogo en el momento de la meiosis
y así se restablecerá la fertilidad. Como vimos en el capítulo 8,
este fenómeno de duplicación de la dotación cromosómica se de­
nomina poliploidia. La poliploidia, que puede resultar de una no medida en tiempos geológicos, ocurre de forma casi instantánea, a
disyunción durante la mitosis o la meiosis, también puede ocurrir partir de un único evento que instala el aislamiento reproductivo.
en el caso de que no se produzca la citocinesis luego de haber­ En los animales, la especiación por poliploidia es rara, debido a
se completado la división celular ( ). El establecimiento que altera el balance de los cromosomas que determinan el sexo.
de la poliploidia puede originar nuevas especies, ya que en estas Sin embargo, se han descrito casos de poliploidia en especies her-
condiciones los híbridos interespecíficos pueden reproducirse mafroditas como caracoles, lombrices de tierra y planadas, y en
sexualmente entre sí, aunque no con las especies parentales ( especies que presentan hembras partenogenéticas —capaces de
1 Lj ). Asimismo, se pueden originar nuevas especies a partir producir descendientes viables sin fecundación previa-, como
de la repetición de copias del genoma de una única especie. Si se algunos escarabajos, peces, salamandras y lagartos. Sin embargo,
duplica el complemento de un híbrido interespecífico, se trata de este tipo de especiación es un fenómeno especialmente difundido
alopoliploidia, y cuando se duplica el genoma de una misma espe- en las plantas: más del 50% de las plantas con flor se han origina­
Cle>se denomina autopoliploidia. En ambos casos, la especiación, do por poliploidia. En muchos casos, los poliploides difieren en

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 288 ECCIÓNIV | EVOLUCIÓN

(b)

Organismo diploide (2/7)

Falta de disyunción
en la meiosis

<§!
Gameto
diploide (2n)

Fig. 15-22. HÍBRIDOS ENTRE ESPECIES, (a) U n a m u ía , q u e es u n h íb r id o e n tre d o s

e s p e c ie s d ife re n te s y se p ro d u c e a p a rtir d e d o s g a m e to s h a p lo id e s (n), p u e d e c re c e r
n o r m a lm e n te p o rq u e la m ito s is es n o rm a l. Sin e m b a rg o , n o se re p ro d u c e s e x u a lm e n te
p o rq u e lo s c ro m o s o m a s n o p u e d e n a pa re a rse e n la m e lo s is . (b) SI se p ro d u c e p o llp lo ld la
y el n ú m e r o d e c ro m o s o m a s d e l h íb rid o se d u p lic a (a lo p o llp lo íd e ), se p u e d e n p ro d u c ir
g a m e to s v ia b le s . D e b id o a q u e ca d a c ro m o s o m a te n d rá su par, p u e d e n a p a re a rse e n la
m e losis. Los g a m e to s re s u lta n te s se rán d ip lo ld e s (2 rí) y la d e s c e n d e n c ia re s u lta rá fé rtil.

Organismo tetraploide (4n)

términos fisiológicos de las especies originales y pueden, por ello, 2. Aparición de una variante genética que se expande en una pobl
colonizar ambientes con nuevas características. Muchas especies ción o en una subpoblación de la especie y que determina que sus
importantes en agricultura, incluido el trigo que sembramos en la portadores se apareen de manera preferencial.
actualidad, son poliploides de origen híbrido. 2. Profundización de la barrera que lleva a la separación de las dos
especies.
Origen de nuevas especies: algunas respuestas para una vieja 3. Evolución de las diferencias genéticas, ecológicas, comportamen-
pregunta tales, morfológicas y otras, entre las poblaciones o subpoblaciones
que experimentan el proceso.
Resulta claro que no existe un único modelo que permita expli­
car el proceso de la especiación. El estudio detallado de casos de En todos los casos, resulta claro que se requiere de cierto nivel de
especiación en distintos grupos biológicos pone en evidencia que, aislamiento, ya sea geográfico, etológico o ecológico, para que el pro­
según las características de la especie, las condiciones ambientales ceso se profundice.
y las relaciones con otros factores bióticos, la especiación puede Los modelos analizados nos han permitido responder algunas pre­
cursar de diferentes maneras. De todas formas, desde un punto de guntas sobre el origen de las especies. Al mismo tiempo han quedado
vista teórico es posible hacer algunas generalizaciones acerca de los planteados diversos interrogantes. Muchas de estas nuevas preguntas
eventos característicos de cualquier proceso de especiación. Estos están ligadas a los procesos que ocurren en un nivel de la evolución
acontecimientos son: superior al de la especie. Intentaremos responderlas en el próximo
capítulo.

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 5 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 289

TEMAS EN DEBATE
APTACIÓN, ADAPTACIÓN, EXAPTACIÓN

No siempre la función que desempeña una estructura en un cepto que permita distinguir los diferentes casos. Para situacio­
tiempo dado revela el proceso que explica su origen. En mu­ nes en las que las funciones son secundariamente adaptatlvas,
chos casos, estructuras que se han establecido por procesos al­ Gould y Vrba introdujeron el término e x a p ta c ió n . Así, una exap-
ternativos a la selección natural adquieren un valor adaptativo tación es una característica incorporada de forma selectiva, a
en un nuevo contexto y pasan entonces a ser modeladas por la partir de otra existente de manera previa, ya sea que ésta fuera
s e le c c ió n natural. En otros casos, estructuras que se establecie­ neutral o modelada por la selección natural para una función
ron de modo gradual por selección natural y adquirieron cierta diferente. En la denominación introducida por estos autores,
función pasan a desempeñar una función diferente en otra eta­ tanto las adaptaciones como las exaptaciones constituyen o p ­
pa de la evolución. ta cio n e s, es decir, características que aumentan la aptitud de los
Por ejemplo, se propone que, en una primera etapa, el esta­ organismos. Del mismo modo, los caracteres neutrales o aque­
blecimiento de las plumas en las aves fue favorecido de forma llos perjudiciales que se hubieran fijado por azar se denominan
selectiva en virtud de que estas estructuras le proporcionaban n o o p ta cio n e s.
al organismo una eficiencia mayor de la función termorregula- Cuando una característica es incorporada como exaptación
dora. Con posterioridad, cuando las plumas ya existían, comen­ se dice que es cooptada. Por cierto, las exaptaciones son aza­
zaron a desempeñar su rol actual, vinculado con la capacidad rosas respecto de su cooptación, así como las mutaciones son
de vuelo. azarosas respecto de su valor selectivo. Este modo de concebir
Otro caso similar es el de la vejiga natatoria. Todos los peces las aptaciones implica también evitar el uso del término pre­
con aletas radiadas tienen este órgano, cuya función es la flota­ adaptación. Este concepto, que ha caído en desuso hace varias
ción, aunque su estructura recuerda a la del pulmón y, en algu­ décadas, se refiere a la existencia de estadios Incipientes de es­
nos casos, funciona como un mecanismo de respiración auxiliar. tructuras complejas que, si bien no cumplirían ninguna función,
Muchos anatomistas piensan que la vejiga natatoria se consti­ serían la base de futuras adaptaciones. Por ejemplo: una"pro-
tuyó sobre la base de la estructura previamente existente del toala" no sería funcional para volar de modo que no se puede
pulmón de los primitivos peces pulmonados. Ambos ejemplos considerar una adaptación, no obstante, como constituiría un
mostrarían cómo una estructura que fue modelada por la selec­ paso necesario para la constitución gradual de un ala que sí es
ción natural en relación con una función determinada puede, una adaptación, la protoala representaría una preadaptación.
en otra etapa, ser incorporada de forma selectiva en virtud de Este tipo de explicación Involucra una concepción finalista, ya
una función por completo diferente. que ¿cómo puede una estructura estar preadaptada para una
Surgen entonces los siguientes interrogantes: si una adapta­ función para la cual aún no fue seleccionada? Sólo si se con­
ción es una característica que se establece de manera gradual sidera que existe un plan determinado, una finalidad a prlori,
mediante un proceso de selección natural, ¿es válido considerar se puede justificar tal concepto erróneo. Los conceptos de ap-
que características establecidas por procesos no selectivos, y taclón, exaptación y no aptación, junto con el de adaptación,
que luego son incorporadas por la selección natural al desarro­ permiten analizar el modo en que opera el proceso evolutivo
llo de una función, constituyen adaptaciones? ¿Es válido admi­ con un enfoque más amplio, que hace innecesario el concepto
tir que las segundas o las terceras funciones de una estructura finalista de preadaptación. Por otra parte, se pone de manifiesto
ya establecida constituyen adaptaciones? Estos interrogantes que la variabilidad sobre la que opera la selección natural no
apuntan a distinguir entre el proceso y sus resultados, con el está constituida sólo por los pequeños cambios puntuales que
objeto de comprender con mayor claridad la relación que existe Introducen las mutaciones. Por lo contrario, existe una gama
entre las características de los organismos y el modo en el que mucho más vasta de variabilidad disponible, constituida por
éstas se establecen. todas las características adaptatlvas, las exaptaciones y las no
Quienes señalaron el problema, planteado en la década de aptaciones qye tienen la potencialidad de ser cooptadas para
1980, fueron los biólogos estadounidenses S. J. Gould y Ellza- nuevas funciones, en relación con nuevos requerimientos del
beth Vrba, quienes proponían, al mismo tiempo, un nuevo con­ ambiente.

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL

Resistencia a herbicidas

En la actividad agrícola se requiere tener en cuenta aspectos tales control de malezas y de depredadores. En los agroecosistemas, en
como la elección de la variedad que se empleará, la rotación de cul­ tanto se trata de comunidades en las que interactúan diversos or­
tivos, la fertilidad del suelo, la fecha de siembra y los programas de ganismos, todos estos factores representan presiones de selección

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290 | EVOLUCIÓN

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL (Conf.)

Resistencia a herbicidas

que operan, en algunos casos, de forma directa y, en otros casos, de que, debido a la proliferación de malezas resistentes, los agricultores
modo indirecto. Las estrategias de control de malezas y de plagas decidieron abandonar lotes con más de 10 años de siembra directa. í
son factores primarios de selección. A pesar de estas señales de alarma, gran parte de las inversiones de
El desarrollo de resistencia es consecuencia del proceso de se­ las industrias de semillas y herbicidas están destinadas al desarrollo
lección direccional que resulta del uso reiterado de uno o más de nuevos cultivos que resistan mayores dosis de glifosato y/o que
herbicidas que operan sobre las poblaciones de malezas. Se esti­ toleren aplicaciones adicionales de otros herbicidas. De forma para- l1
ma que luego de 3 a 5 ciclos de selección, los individuos resisten­ dójica, se pretende enfrentar el problema por medio del mismo tipo
tes comienzan a proliferar y forman manchones detectables, lo de tecnología que lo ha originado.
cual hace notoria la falta de eficacia del herbicida. La prevención de la resistencia es posible mediante prácticas al­
El ritmo de evolución de la resistencia no es igual en todos los ternativas, como relajar la presión de selección mediante acciones
casos y depende de numerosos factores. Algunos de ellos están rela­ tales como la rotación de cultivos, la aplicación de programas de
cionados con las características del reservorio genético de la especie, control que combinen el uso de herbicidas con métodos manuales o
como, por ejemplo, la frecuencia de alelos resistentes, el modo de mecánicos, y recuperar prácticas tradicionales locales que contribu­
herencia de la resistencia, el número de genes que confieren resis­ yan a disminuir la densidad poblacional de la maleza. Debido a que
tencia, las características reproductivas de la especie, el tamaño y la la tierra apta para la agricultura es un recurso limitado y a su vez un
densidad de la población de malezas, la longevidad de las semillas en bien social, ya que la alimentación de la población mundial depende
el suelo, los mecanismos de dispersión de semillas, el valor adaptatí- de que este recurso sea utilizado de modo adecuado, es éticamente
vo relativo de los genotipos resistentes y susceptibles. indispensable que la adopción de nuevas tecnologías en las prácticas
Otros factores están vinculados con las características del herbi­ agrícolas sea evaluada y decidida por el conjunto de la sociedad, con
cida, como, por ejemplo, las dosis empleadas, la eficacia, la especi­ consideración, entre otros aspectos, de la sustentabilidad de los sis­
ficidad del sitio de acción, la residualidad y los patrones de uso. En temas agrícolas. Para ello, la comprensión de los procesos evolutivos
algunas regiones las malezas resistentes están causando problemas involucrados puede aportar valiosos criterios que permitan prevenir
agrícolas y económicos evidentes. Se han registrado casos en los daños irreversibles.

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS

Una de las fuentes que inspiró en Darwin la idea de la selec­ La fragmentación excesiva puede tener efectos negativos so­
ción natural fue la selección artificial realizada por interven­ bre la evolución y la continuidad temporal de una población.
ción humana para obtener variaciones útiles (p. ej„ durante la ¿Por qué?
cría de ganado).
a) ¿Cuál es la principal diferencia entre ambos tipos de se­ Los mlabri son un grupo étnico que vive en zonas selváticas del
lección? norte de Tailandia. Se calcula que en la actualidad existen unas
b) ¿En qué circunstancias se podrían volver indistinguibles? 300 personas de este pueblo. Hasta hace unas décadas, vivían una
vida nómada de cazadores y recolectores en los bosques densos y
Por lo general, en términos evolutivos, una vez pasada la edad las altas montañas. La historia relatada por una tribu vecina (que,
reproductiva, la longevidad de los animales es inútil. al contrario que ellos, es sedentaria y practica la agricultura), dice
a) ¿Por qué? que los mlabri son los descendientes de un niño y una niña que
b) ¿Existen excepciones? fueron abandonados río abajo hace 1.000 años.
c) ¿Podría ser perjudicial la longevidad desde el punto de En un reciente estudio genético de los integrantes de esta etnia
vista evolutivo? y de otras vecinas, se encontró que:
Los mlabri poseen una diversidad genética asombrosamente
Se conocen numerosos ejemplos de poblaciones fragmenta­ escasa, menor que cualquier otra población humana.
das, cuyos individuos no están distribuidos de forma homogé­ Ciertas secuencias del ADN mitocondrial analizadas re­
nea en el área ocupada por la población, sino que se agrupan sultaron idénticas en 58 individuos, algo nunca visto con
en subpoblaciones con distinto grado de aislamiento génico. anterioridad.

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' | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 29 1

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Cont.)

Se encontraron similitudes genéticas entre los mlabri y d) Hacia principios del siglo xx, tal como lo indican los re­
otros pueblos agricultores de la zona. gistros de nacimientos, los bebés de mayor y menor peso
respecto de la media tenían menor probabilidad de su­
¿Qué proceso/s de cambio evolutivo podrían explicar las pervivencia. Este tipo de selección prácticamente ha des­
características genéticas de esta población? aparecido en los países ricos, debido al cuidado perinatal
de bebés nacidos con menor peso y a la práctica de cesá­
Indique con qué tipo de selección están relacionados los reas en el caso de bebés que por su gran tamaño podrían
siguientes casos: sufrir daños durante el parto. Sin embargo, es probable
a) A fines del siglo pasado se observó que algunas personas que un fenómeno similar siga ocurriendo en algunas so­
no enfermaban de sida a pesar de haber estado expuestas ciedades humanas actuales en las que gran parte de la po­
al virus repetidas veces. Se descubrió que eran homocigó- blación -debido a la pobreza- tiene un acceso limitado a
ticas para un alelo poco frecuente del gen CCR5-delta32, los recursos tecnológicos de la medicina contemporánea.
condición que también otorga inmunidad contra la peste
bubónica (la inmunidad de los heterocigotos es parcial). Este Bacterias del género Wolbachia habitan dentro de las células
alelo está presente en el 10 % de la población europea y casi del tracto reproductor de diversos artrópodos y producen en
o totalmente ausente en los habitantes de otros continentes. sus hospedadores distintos efectos, entre los que se incluyen
Se estima que fue seleccionado por las epidemias de peste partenogénesis e incompatibilidad citoplasmática. Dos espe­
bubónica que diezmaron a la población europea a partir del cies de avispas, Nasonia giraulti y N. longícornis, llevan estas
siglo xiv (sólo la primera epidemia mató a 24 millones de bacterias en sus células y, si se cruzan, nunca producen des­
personas, cerca de un tercio de la población de Europa en cendencia. Sin embargo, si las avispas son tratadas con anti­
aquel entonces). bióticos que eliminan a las bacterias, producen descendencia
b) Estudios iniciados por Rosemary y Peter Grant, durante viable y fértil.
la década de 1970 en las islas Galápagos, mostraron que, a) ¿Se trata de especies verdaderas de avispas?
mientras el alimento es abundante, dentro de una misma b) ¿Qué tipo de MAR es el observado?
población de pinzones se observa una amplia variedad
en los hábitos alimentarios y en los tamaños del cuerpo y Cuando una especie que ocupa muchos hábitats diferentes
del pico. Luego de un año de sequía extrema (1976-1977), puede presentar características ligeramente distintas en cada
que produjo una disminución importante del alimento uno de ellos. ¿Cómo se explican estas diferencias? ¿Son la ex­
disponible, la población de pinzones de una de las islas se presión de las variaciones fenotípicas resultantes de la plastici­
redujo de 1.400 a 200 individuos. Los individuos sobrevi­ dad de un mismo genotipo o representan diferentes variantes
vientes se caracterizaban por presentar cuerpos y picos genéticas resultantes de la acción diferencial de la selección
de mayor tamaño. Cuando la sequía terminó, los tamaños natural en distintas condiciones locales?
promedio del cuerpo y del pico de los descendientes de Para responder este interrogante se llevó a cabo una serie de
los sobrevivientes resultaron mayores que los promedios experimentos con Potentilla glandulosa, una planta pariente
observados en la población antes de la sequía. de la frutilla, que presenta diferentes fenotipos a lo largo de un
c) Los suelos próximos a las minas suelen contener grandes gradiente de altitud. Como esta planta se reproduce de modo
cantidades de metales como cobre y plomo, tóxicos para asexuado por medio de estolones, fue posible estudiar réplicas
la mayoría de las plantas. Sin embargo, algunas hierbas genéticamente uniformes, es decir, clones. Ello permitió to­
son capaces de crecer en esos suelos. Las poblaciones de mar muestras provenientes de distintas áreas y cultivarlas en
estas hierbas desarrollan la capacidad de sobrevivir en huertos experimentales, bajo condiciones controladas. En estos
los terrenos altamente contaminados aunque, al mismo experimentos se observó que cuando las plantas de las cuatro
tiempo, pierden la capacidad de crecer en suelos libres de áreas geográficas se cultivaron todas bajo idénticas condiciones,
contaminación. Cuando el polen de hierbas que crecen muchas de las diferencias fenotípicas persistieron. Asimismo, se
en uno de los dos tipos de suelo fecunda a una hierba que observaron esas diferencias en la siguiente generación.
crece en el otro, se observa que los individuos menos sus­ a) ¿Qué se puede concluir a partir de estos resultados?
ceptibles no crecen en los suelos libres de contaminación b) ¿Es posible que este proceso pueda dar origen a dos espe­
y que los más susceptibles no crecen en los suelos conta­ cies nuevas? ¿Qué condiciones deberían darse para que
minados. ello ocurra?

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