3 Trim Bio 2ºbach - Mireya E.M

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TEMA 10: METABOLISMO CELULAR.

CATABOLISMO

1. Metabolismo ii. Ciclo de Krebs


a. Definición iii. Cadena de transporte de
b. Catabolismo electrones
c. Anabolismo iv. Fosforilación oxidativa

2. Tipos de metabolismo c. Fermentación


a. Metabolismo autótrofo i. Fermentación láctica
b. Metabolismo heterótrofo ii. Fermentación alcohólica

3. Tipos de catabolismo 5. Catabolismo de lípidos


a. Respiración a. Catabolismo de glicerina
b. Fermentación b. Catabolismo de ácidos grasos
c. Activación de los ácidos grasos
4. Catabolismo de glúcidos d. Β-oxidación de ácidos grasos
a. Glucólisis
b. Respiración aeróbica
i. Descarboxilación
oxidativa del ác. pirúvico

1. METABOLISMO
DEFINICIÓN- El metabolismo celular es el conjunto de reacciones químicas qué se producen en el interior
de las células y que conducen a la transformación de unas biomoléculas en otras con el fin de obtener
energía y materia para llevar a cabo las funciones vitales (nutrición, relación y reproducción)

Son reacciones secuenciales, en las que el producto de una reacción es el sustrato de la siguiente.
Así, construyen las rutas metabólicas en las que cada reacción es catalizada por una enzima
específica.

CATABOLISMO Es la transformación de moléculas orgánicas complejas → en otras más sencillas.


● Este proceso libera energía (reacción exergónica).
● En el catabolismo hay muchas reacciones de oxidación (pérdida de electrones)

ANABOLISMO- Es el conjunto de reacciones de síntesis de moléculas complejas← a partir de otras + sencillas.


● Para ello, se necesita un aporte de energía (reacción endergónica).
● En el anabolismo predominan las reaccion es de reducción (Ganancia de electrones).

Las rutas metabólicas que incluyen reacciones catabólicas y anabólicas se denominan anfibólicas.
Catabolismo Anabolismo

Reacciones de degradación Reacciones de síntesis

Reacciones de oxidación Reacciones de reducción

Desprenden energía Precisan energía

A partir del sustrato se forma el producto, que generalmente A partir de algunos sustratos se forman muchos
es dióxido de carbono, acido pirúvico y etanol productos diferentes

Vías metabólicas convergentes Vías metabólicas divergentes.

2. TIPOS DE METABOLISMO -Los tipos de metabolismos se separan según la fuente de carbono.

● METABOLISMO AUTÓTROFO- La fuente de carbono es el dióxido de carbono atmosférico (CO2 ),


es decir, la forma oxidada del carbono, o carbono inorgánico.

● METABOLISMO HETERÓTROFO- La fuente es la misma materia orgánica, como la glucosa,


proteínas o triglicéridos, formas más o menos reducidas de carbono, o carbono orgánico.

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Con respecto a las distintas fuentes de energía en las reacciones metabólicas podemos diferenciar dos procesos:
➔ Fotosíntesis: la fuente de energía es la luz del sol.
➔ Quimiosíntesis: si se trata de la energía desprendida en reacciones químicas.
3. TIPOS DE CATABOLISMO
RESPIRACIÓN - Interviene la cadena transportadora de electrones.
● Esto permite transferir electrones procedentes de la materia
orgánica inicial a un aceptor final que es un compuesto
inorgánico.
○ En función del agente oxidante se distinguen dos tipos
de respiración:

- Respiración aeróbica: El agente oxidante es el oxígeno (O2). Al


reducirse el oxígeno y aceptar electrones y protones forman H2O.
- Respiración anaeróbica: El agente oxidante no es el oxígeno,
sino iones como el nitrato (NO3- ) que al reducirse forma el ion nitrito (NO2-).

FERMENTACIÓN- No interviene la cadena de transporte de electrones. Impide transferir los electrones de la


materia orgánica inicial a un compuesto inorgánico.
● Por ello, el producto final es siempre un compuesto orgánico.

4. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
Los glúcidos se ingieren en la alimentación, en el aparato digestivo, los polisacáridos son hidrolizados y
degradados a disacáridos y luego en monosacáridos, como la glucosa, fructosa o galactosa.

La glucosa se absorbe en el intestino delgado y llega a la sangre, desde donde se distribuye a todas las células
del organismo. Por este motivo, el catabolismo de los glúcidos principalmente es el catabolismo de la glucosa.

Analógicamente, en las células vegetales, las reservas de almidón son hidrolizadas a moléculas de glucosa.

El catabolismo de la glucosa puede ser por oxidación parcial (fermentación) o total (respiración aeróbica), pero
en ambos casos, el inicio del proceso es el mismo, la glucólisis.

A. GLUCÓLISIS- La glucólisis ocurre en el citosol y en condiciones


anaeróbicas (no se requiere la presencia de oxígeno).
En este proceso, a nivel general, una molécula de glucosa (C6H12O6) se
escinde en dos moléculas de ácido pirúvico (CH3-CO-COOH), generando dos
moléculas de ATP y dos de NADH+H+.

En la glucólisis se pueden distinguir 2 fases dependiendo del consumo o producción de energía:

1. Fase e consumo de energía:


➔ Se requiere un aporte de energía (2ATP) para facilitar la
degradación de cada molécula de glucosa.
➔ De la degradación de una molécula de glucosa se forman dos
moléculas de gliceraldehido-3-P (G3P), cada una tiene 3 átomos
de carbono.

2. Fase de producción de energía:


➔ Las dos moléculas de G3P se convierten en dos moléculas de
piruvato.
➔ En este proceso se produce una oxidación que genera dos moléculas de
NADH+H+ y 2 ATP por cada molécula de G3P, en total 4ATP.

El balance energético de la glucólisis desde la glucosa hasta


el piruvato es el siguiente:
Fase de consumo de energía Consumo (-) 2ATP

Fase de producción de energía Producción (+) 2 NADH+H+ y 4 ATP

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Total 2 NADH+H+ y 2 ATP

B. RESPIRACIÓN AERÓBICA- La respiración aeróbica consta de varios procesos que ocurren después de la
glucólisis (citosol). Y consisten en la oxidación total de la glucosa.

En las células eucariotas estos procesos ocurren en la mitocondria, la descarboxilación oxidativa del piruvato y
el ciclo de Krebs ocurren en la matriz, y la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa
(ATP-sintasa) ocurren en la membrana interna.

● DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO- Ocurre en la matriz mitocondrial y en este


proceso, el ácido pirúvico sufre una descarboxilación (pérdida de CO2) y se incorpora una molécula de
coenzima A (CoA) ando lugar a acetil- coenzima A (Acetil –CoA).

En este proceso el NAD+ se reduce ya que acepta los electrones de la oxidación del piruvato. Por ello se forma
una molécula de NADH+H+. (recuerda hay dos moléculas de G3P, y por tanto dos de piruvato).

2NAD+ ----- 2 NADH+H+


2 piruvato--------------------> 2 acetil-CoA
Coenzima A------ CO2

● CICLO DE KREBS- También llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

Tiene lugar en la matriz mitocondrial, donde se encuentran la mayoría de las enzimas que controlan el proceso.

El ciclo de Krebs comienza cuando la Acetil- CoA, transfiere su grupo acetilo al oxalacetato y forma citrato
(enzima citrato sintasa).

A partir de él se suceden una serie de transformaciones en las que se degrada completamente el grupo acetilo
en dos moléculas de CO2 e hidrógeno.

Finalizando el ciclo se regenera el oxalacetato, por lo que esta vía forma un ciclo.

Las moléculas que intervienen en el ciclo de Krebs participan en otros procesos metabólicos, por lo que pueden
reponerse cuando es necesario a través de reacciones anapleróticas (complementarias que se producen en la
célula).

El balance energético del ciclo de Krebs es el siguiente:


Produce (+) RECUERDA 1Glucosa---2 piruvatos---2 acetil-CoA (Debemos realizar dos ciclos de Krebs)
Ciclo
de 4 CO2
Krebs 6 NADH+H+
2FADH2

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2GTP

● CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Este proceso ocurre en la membrana interna de la


mitocondria. Está constituida por los complejos proteicos que realizan el transporte de electrones desde
las coenzimas NADH+H+ y FADH2 hasta llegar al oxígeno molecular (O2 ), que es el aceptor final de
los electrones.
Además, forman también bombas de protones y cuando los electrones van pasando de
un nivel energético superior a uno inferior, la energía que desprenden es utilizada por los
complejos I, III y IV, para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana donde se acumulan.

Este transporte de electrones está acoplado con la síntesis de ATP, que se produce en la
ATP sintasa, acoplada al complejo proteico V, durante el proceso de la fosforilación
oxidativa.

Los electrones del NADH+H+ pasan al complejo I y el NADH+H+ se oxida a NAD+ . Del
complejo I, pasan a la coenzima 2 (Ubiquinona), y de aquí se transportan al complejo III.
Posteriormente, pasan al Citocromo C, que los moviliza hasta el complejo IV, que los
hace llegar al oxígeno. La unión del oxígeno y dos protones de la matriz da lugar a una
molécula de H2O.

Los electrones del FADH2 pasan directamente al complejo II, el FADH2 se oxida formando FAD+. De aquí pasan
a la coenzima 2 (Ubiquinona), y de aquí se transportan al complejo III. Posteriormente, pasan al Citocromo C,
que los moviliza hasta el complejo IV, que los hace llegar al oxígeno. La unión del oxígeno y dos protones de la
matriz da lugar a una molécula de H2O.

● FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Hipótesis quimiosmótica: la energía liberada en el transporte de electrones desde las coenzimas reducidas
hasta el oxígeno es utilizada por algunos complejos de la cadena respiratoria (I,III y IV) para bombear protones
dese la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso.

Allí se acumulan y cuando su concentración es elevada, se genera un gradiente electroquímico.

Los protones volverán a la matriz mitocondrial atravesando la enzima encargada de la fosforilación oxidativa.

Fosforilación oxidativa: es el proceso de síntesis de ATP que se produce como consecuencia del paso de
protones del espacio intermembrana a la matriz mitocondrial.

El gradiente electroquímico entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana se produce porque la


membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones. Los protones necesitan canales específicos para
regresar a la matriz a favor de gradiente. Estos canales se encuentran en la ATP-sintasa, de manera que cuando
los protones pasan a su través, se produce la rotación del complejo F0F1 (molinillo, en lenguaje de clase
exclusivamente) y se sintetiza ATP a partir de ADP+ Pi.

Balance energético de la fosforilación oxidativa:


1 NADH+H+ 3 ATP

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1 FADH2 2 ATP

1 GTP 1 ATP
BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA:- Es decir, la energía producida desde que
comienza a degradarse una molécula de glucosa hasta que se libera CO2 y H2O.

Los 2 NADH+H+ de diferencia en la glucólisis se deben a lo siguiente:


● En organismos eucariotas, tienen que entrar en la mitocondria para oxidarse en la cadena de transporte
de electrones.
● Su paso ocurre por transporte activo, y con ello se consume ATP por cada NADH+H + que pasa al
interior.
● En los procariotas, que no tienen mitocondrias, no es necesario este paso, por lo que su rendimiento
energético es mayor.

C. FERMENTACIÓN Son procesos que ocurren en el citoplasma en condiciones anaeróbicas (es decir, sin la
presencia de oxígeno).

Este proceso oxida de forma parcial la glucosa.

El aceptor final de electrones es un compuesto orgánico, a diferencia de la respiración que su aceptor final es el
oxígeno.

En la síntesis de ATP no interviene la ATP-sintasa, por ello se produce una baja producción energética en las
fermentaciones.

Una glucosa al degradarse mediante respiración celular produce 36/38 ATP, mientras que por fermentación se
producen solamente 2 ATP.

Existen diferentes tipos de organismos que realizan la fermentación:


➔ Anaerobios facultativos: respiración en presencia de oxígeno, fermentación en ausencia de oxígeno.
➔ Anaerobios estrictos: Siempre realizan la fermentación. Saccharomyces ellipsoideus

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● FERMENTACIÓN LÁCTICA En la fermentación láctica se forma ácido láctico a partir de
la degradación parcial de la glucosa.
● El ácido pirúvico se reduce, oxidando al NADH+H+ y transformándose en ác láctico.

Lo llevan a cabo los microorganismos de la leche del género Lactobacillus y Streptococcus, que
hidrolizan la lactosa (enzima lactasa) y se descompone en glucosa y galactosa.

Posteriormente, una isomerasa transforma la galactosa en glucosa. A partir de la glucosa, se


realiza la glucólisis y la fermentación láctica.

Otro caso en el que se produce la fermentación láctica ocurre cuando se realiza un sobreesfuerzo físico, las
células musculares pueden quedarse sin suficiente oxígeno para catabolizar por respiración el ácido pirúvico
procedente de la glucólisis, entonces lo degrada por fermentación del ácido láctico.

Después el ácido láctico es transportado de forma gradual a las células hepáticas


donde, en condiciones anaeróbicas, se reconvierte en ácido pirúvico.

● FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA- En la fermentación alcohólica, cada


molécula de ácido pirúvico se descarboxila, es decir, pierde CO2 y como
consecuencia se forma acetaldehído,
● El acetaldehído se reduce con los electrones que porta el NADH+H+ y se
forma el etanol.

Este tipo de fermentación lo lleva a cabo las levaduras del género Saccharomyces.

5. CATABOLISMO DE LÍPIDOS- En los seres vivos, las grasas o triglicéridos tienen una gran importancia
como combustible orgánico por su alto valor calórico.

El principal mecanismo de obtención de energía a partir de los lípidos es la oxidación de los ácidos grasos que
proceden de la hidrólisis de los triglicéridos y los fosfolípidos.

La hidrólisis ocurre en el citoplasma y es realizada por las lipasas específicas que rompen los enlaces éster y
separan los ácidos grasos de la glicerina.

A partir de este momento, cada componente sigue su ruta degradativa específica.

A. CATABOLISMO DE GLICERINA- La glicerina obtenida en la hidrólisis de ácidos grasos se combina con un


grupo fosfato y pierde dos hidrógenos, transformándose en dihidroxiacetona – 3- fosfato. (DHA3).
● Esta molécula se integra en la segunda fase de la glucólisis.
● Después se degrada completamente en el ciclo de Krebs, con su correspondiente rendimiento
energético en la cadena respiratoria.

B. CATABOLISMO DE ÁCIDOS GRASOS. Los ácidos grasos obtenidos en el citoplasma deben entrar a la
matriz mitocondrial, donde sufren un proceso llamado β- oxidación de ácidos grasos o hélice de Lynen.
○ Para ello, necesitan ser activados previamente.

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● Activación de ácidos grasos- Los ácidos grasos deben atravesar la mitocondria para poder oxidarse
por respiración, ya que en ella se encuentran todas las enzimas encargadas de metabolizar este
proceso, pero los ácidos grasos por si solos no pueden atravesar la membrana de la mitocondria.

● Para poder realizar este paso, los ácidos grasos se unen a una coenzima A (CoA) para formar una
molécula de acil- CoA.

● Este paso es catabolizado por la enzima acilgraso-CoA sintetasa, que consume una molécula de ATP.

● El acil-CoA pasa a través de las porinas de la membrana mitocondrial externa y llega al espacio
intermembrana. Para poder entrar a la membrana interna necesita la presencia de una proteína
transportadora específica denominada “carnitina”.

● Β- oxidación de ácidos grasos- Ocurre en la matriz mitocondrial y en los peroxisomas.


● Este proceso consiste en la oxidación de los ácidos grasos para
formar moléculas de Acetil-CoA.

● El acil-CoA, con n carbonos, se degrada por medio de una serie de


reacciones en las que se oxida el carbono β, por lo que se van
separando moléculas de acetil-CoA (el acetil-CoA tiene dos
carbonos).

● El proceso comienza en el extremo carboxilo de la molécula. Y en


cada vuelta de oxidación, va perdiendo dos carbonos.

● Las moléculas de Acetil-CoA que van saliendo de ácido graso, se


incorporan al ciclo de Krebs degradándose totalmente en la
respiración aeróbica.

¿Cuántas moléculas de acetil-CoA se generan en la degradación de un ácido graso?- N.º acetil-CoA = N.º carbonos del ácido graso/ 2

¿Cuántas vueltas a la β-Oxidación son necesarias para la degradación de un ácido graso? N.º de vueltas= (N.º de carbonos del ácido graso/2)-1

BALANCE DE β- oxidación Consume (-) 1 CoA


de ácidos grasos:
Produce (+) 1 NADH+ H+
1 FADH2
1 Aceti-CoA

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Ejemplo de balance energético:

6. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS- Las proteínas no tienen función energética, pero si se produce un exceso
de aminoácidos, como no se pueden almacenar ni excretar, son utilizadas como fuente de energía.

También en casos de ayuno prolongado o dientas extremas se utilizan las proteínas como fuente de energía.

Las proteínas se degradan mediante proteasas que rompen los enlaces peptídicos para formar sus
constituyentes fundamentales, los aminoácidos.

A. CATABOLISMO DE AMINOÁCIDOS
● SEPARACIÓN DEL GRUPO AMINO- Se realiza mediante dos reacciones sucesivas denominadas
transaminación y desaminación oxidativa:
○ Transaminación: consiste en traspasar el grupo amino de un aminoácido a otro por acción de
las enzimas transaminasas.

○ Desaminación oxidativa: el grupo amino se elimina al medio como amoniaco (NH4)

● TRANSFORMACIÓN DEL RESTO CARBONADO


Dependiendo del tipo de aminoácido, se formará un compuesto u otro, aunque a nivel general, se degradan
hasta la formación del piruvato que se incorpora en la respiración aeróbica.

7. CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS


Son degradados en el tubo digestivo gracias a las enzimas nucleasas, que rompen los enlaces fosfodiéster y así
se separan sus componentes básicos, los nucleótidos.
● Bases nitrogenadas: se degrada a ácido úrico, amoniaco o urea y se excretan
● Pentosas: siguen la vía degradativa de los glúcidos

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● Ácido fosfórico: puede eliminarse como ion fosfato o utilizarse para sintetizar nuevos nucleótidos.

TEMA 11: METABOLISMO CELULAR. ANABOLISMO

ÍNDICE

1. ANABOLISMO iii. Fotofosforilación


a. Definición d. Fase oscura, fase de síntesis o
b. Autótrofos fase independiente de la luz
i. Fotosíntesis i. Ciclo de Calvin
ii. Quimiosíntesis ii. Fotorrespiración
c. Heterótrofos iii. Factores que influyen en
2. FOTOSÍNTESIS la fotosíntesis
a. Ecuación 3. QUIMIOSÍNTESIS
b. Pigmentos fotosintéticos a. Fases de la quimiosíntesis
c. Fase luminosa b. Tipos de organismos
i. captación de luz por los quimioautótrofos
fotosistemas i. Bacterias nitrificantes
1. Estructura de ii. Bacterias del azufre
un fotosistema iii. Bacterias del hierro
2. Funcionamient iv. Bacterias del hidrógeno
o de un 4. ANABOLISMO HETERÓTROFO
fotosistema a. Glúcidos
ii. Cadena de transporte de i. Gluconeogénesis
electrones ii. Gluconeogénesis
1. Transporte iii. Síntesis de almidón
acíclico b. Lípidos
2. Transporte c. Proteína
cíclico
1. ANABOLISMO

a. DEFINICIÓN El anabolismo es el conjunto de reacciones de síntesis de moléculas


complejas, a partir de otras más sencillas, bien sean orgánicas o inorgánicas. Para ello,
se necesita un aporte de energía (reacción endergónica).

En este tipo de metabolismo predominan las reacciones de reducción (ganancia de electrones).

AUTÓTROFOS Este proceso consiste en sintetizar moléculas orgánicas sencillas a partir de moléculas
inorgánicas (CO2, H2O y sales u otros compuestos). Para ello se requiere un aporte energético.

➔ Lo llevan a cabo los seres autótrofos (plantas, algas y algunas bacterias).

En el anabolismo se distinguen dos etapas, que son la fotosíntesis y la quimiosíntesis.

● FOTOSÍNTESIS La energía para la transformación procede del sol.


○ Los organismos que la realizan son los organismos autótrofos como las plantas, algas y
algunas bacterias.
● QUIMIOSÍNTESIS La energía para la transformación proviene de la energía química que se desprende
de reacción de oxidación de compuestos inorgánicos.
○ Los organismos que la realizan son los quimioautótrofos (algunas bacterias).

HETERÓTROFOS Los organismos heterótrofos obtienen moléculas sencillas mediante la digestión de los
alimentos. Posteriormente, en el anabolismo heterótrofo, se emplean esas moléculas orgánicas sencillas para
formar moléculas orgánicas más complejas.

➔ La energía para realizar esa transformación proviene de la hidrólisis del ATP que se obtuvo en el
catabolismo.
➔ Son seres heterótrofos los animales, hongos, protozoos y algunas bacterias.

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2. FOTOSÍNTESIS- La fotosíntesis es un proceso anabólico, en el que se utiliza la energía luminosa del sol
para sintetizar materia orgánica (glucosa y otras moléculas orgánicas), por reducción de materia inorgánica
(CO2).

Por ello, se considera que en la fotosíntesis se transforma la energía luminosa en energía química que se
almacena en los compuestos orgánicos. Este proceso ocurre gracias a la presencia de moléculas especiales, los
pigmentos fotosintéticos, capaces de captar la energía luminosa y activar alguno de sus electrones y transferirlos
a otros átomos. De este modo, dan inicio una serie de reacciones químicas que constituyen la fotosíntesis.

Estos pigmentos se localizan en diferentes partes dependiendo del individuo que los posea:

● · Cloroplastos en células eucariotas de algas y plantas


● · Tilacoides en cianobacterias
● · Membranas celulares y citoplasma en bacterias fotosintetizadoras.

ECUACIÓN- La fotosíntesis es un proceso de oxido-reducción, en el que un


compuesto se oxida (generalmente el agua) y el otro se reduce (normalmente el
O2). Este proceso requiere un aporte de energía del sol.

PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS- Los pigmentos fotosintéticos son moléculas lipídicas que se unen a proteínas
presentes en la membrana del tilacoide.

● · En plantas: clorofila y carotenoides


● · En cianobacterias: ficocianina y ficoeritrina
● · En bacterias fotosintetizadoras: bacterioclorofila

Las más conocidas son la clorofila y los carotenoides.

1. La clorofila está constituida por un anillo con un átomo de magnesio en el


centro, asociado a un metanol y a un alcohol de cadena larga llamado fitol.

Hay dos tipos de clorofila, la clorofila a y la b

A. · La clorofila a: absorbe la luz de longitud de onda próxima a 683nm.


B. · La clorofila b: absorbe la luz de longitud de onda de 660 nm.

2. Los carotenoides son isoprenoides y absorben longitudes de onda de 440nm.

● Pueden ser carotenos (colores rojos o anaranjados) y las xantofilas (amarillos).

Los pigmentos fotosintéticos presentan enlaces covalentes


dobles y sencillos alterados. Por ello sus electrones libres precisan
muy poca energía para excitarse y ascender a niveles energéticos
superiores, por lo que es suficiente con que reciban la energía
luminosa para que comience el proceso de fotosíntesis.

Como se representa en la gráfica, al haber varios pigmentos muy


próximos, la energía de excitación captada por un pigmento puede
ser transferido a otro, y se absorben longitudes de onda de rangos
entre 400 y 700 nm.

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FASE LUMINOSA Requiere de luz para que se produzca y se da en la membrana del tilacoide, donde están
los fotosistemas con pigmentos fotosintéticos, la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasa.

1- CAPTACIÓN DE LUZ POR LOS FOTOSISTEMAS

1.1 ESTRUCTURA DE UN FOTOSISTEMA Un fotosistema es un complejo formado por proteínas


transmembranosas que contienen pigmentos fotosintéticos (clorofila a, b, carotenos y xantófilas) y forman dos
subunidades funcionales: el captor de luz o complejo antena y el centro de reacción.

1. Estos fotosistemas se encuentran en la membrana del tilacoide.


➔ El complejo antena: formado por cientos de moléculas de pigmentos que absorben la energía de la luz
a diferentes longitudes de onda y la transmiten hacia el centro de reacción
➔ El centro de reacción: está formado por un par de moléculas de clorofila a (pigmento diana), que, al
recibir la energía captada por el complejo antena, transfiere sus electrones a otra molécula (primer
aceptor de electrones) que, a su vez, los cederá a otras moléculas.

A. Fotosistema I (PSI, PS700):Se localiza a lo largo de toda la membrana del tilacoide. Tiene su máxima
absorción de longitud de onda de 700nm. No puede romper moléculas de agua para liberar electrones al medio.

B. Fotosistema II (PSII, PS680):Se encuentra preferentemente en las zonas donde las membranas tilacoidales
se apilan para formar las granas. Tiene su máximo de absorción de longitud de onda de 680nm. Rompe la
molécula de agua para liberar electrones.

1.2 FUNCIONAMIENTO DE UN FOTOSISTEMA Cuando un fotón luminoso incide sobre un pigmento del
complejo antena, la molécula se excita y hace pasar uno de sus electrones a un nivel energético superior. Esa
energía se transmite por resonancia hasta el pigmento que absorbe a mayor longitud de onda, que es la clorofila
a del centro de reacción.

Cuando la clorofila recibe esa energía se excita y para volver a su estado inicial, cede un electrón aun aceptor
de la cadena de transporte de electrones, que puede ser cíclico o acíclico.

2. CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES


1. TRANSPORTE ACÍCLICO (fase oxigénica)

La llegada de un fotón al PSII induce la liberación de un electrón rico en energía de su centro reactivo
P680. Este electrón cae por la cadena de transporte de electrones, que está formado por las siguientes
moléculas: plastoquinona, citocromo b6-f, plastocianina, hasta llegar al PSI.

Al pasar los electrones por el citocromo b6-f, bombea protones al


espacio intertilacoidal, donde comienzan a acumularse. Este
gradiente electroquímico se empleará para sintetizar ATP en el
proceso de fotofosforilación en la ATP sintetasa.

AL mismo tiempo, el PSI capta un fotón, permitiendo que su centro


reactivo P700 libere un electrón de alta energía que será
transportado hasta el NADP+ mediante otra cadena de transporte

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de electrones, formada por un aceptor primario y una molécula de ferredoxina, hasta reducir el NADP+ y formar
NADPH+H+.

El PSI se repone los electrones que liberó con los que llegan del PSII. Sin embargo, para reponer los electrones del
PSII, se requiere un proceso de fotólisis del agua, es decir, la rotura de una molécula de agua por la acción de la
energía luminosa. La molécula de agua se escinde en ½ O + 2 electrones y dos protones. En el proceso se libera
oxígeno y se conoce como fotofosforilación oxigénica.

2. TRANSPORTE CÍCLICO

Solo interviene el PSI, en cuyo caso se produce un transporte cíclico de


electrones. En ete caso los electrones procedentes del centro de reacción
P700, no pasan al NADP+, sino que van a volver al PSI. Para ello, del PSI
pasan al aceptor primario, a la ferredoxina, al complejo citocromo b6-f,
plastocianina y de nuevo al PSI para cubrir los huecos de los electrones que
se habían excitado.

En este caso el citocromo b6-f bombea protones que generan un gradiente


electroquímico, que se utilizará para la síntesis de ATP en la ATP-sintetasa.

En el transporte cíclico solo se produce ATP. No se produce NADPH+H+ ni O2,


puesto que no hay fotolisis del agua.

Transporte acíclico Transporte cíclico

Fotosistemas PSI y PSII PSI

NADPH+H+ Si se produce No se produce

Agua Si, fotolisis de agua y liberación No, no se libera O2


de O2

ATP Como en ambos interviene el citocromo b6-f que bombea protones al


lumen tilacoidal, se genera un gradiente electroquímico que se
aprovechará para sintetizar ATP en la ATP-sintetasa.

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3. FOTOFOSFORILACIÓN Es el proceso mediante el cual se sintetiza ATP en la fase luminosa de la
fotosíntesis. Ocurre ya que el transporte de electrones a través de la cadena fotosintética va
acompañado de la liberación de H+ en el lumen.

La acumulación de protones en el lumen genera


un gradiente electroquímico entre el espacio
intratilacoidal (lumen) y el estroma. Los H+ tienden
a regresar hacia el estroma a favor de gradiente.
Como la membrana del tilacoide es impermeable a
los H+, estos sólo pueden regresar al estroma a
través de la ATP-sintetasa. Este flujo de protones
permite la rotación de la ATP-Sintetasa que une un
grupo fosfato al ADP.

Por cada tres H+ que atraviesan las ATP-sintetasa,


se libera la energía para sintetizar entre una y dos
moléculas de ATP (matemáticamente hablando
1,33 moléculas de ATP).

Como esta energía es insuficiente para realizar la fase oscura, se requiere otro transporte electrónico
complementario, que es el transporte cíclico de electrones. Así e obtiene ATP cuando en los cloroplastos
escasea el NADP+ (no podría funcionar el PSII). Los electrones que cede el PSI regresan a él. Por ello, permite
obtener un extra de ATP si necesidad de producir NADPH+H+.

B) FASE OSCURA, FASE DE SÍNTESIS O FASE INDEPENDIENTE DE LA LUZ- En la fase oscura se


utiliza la energía (ATP) y NADPH+H+ obtenidos en la fase luminosa, para sintetizar materia orgánica a partir de
sustancias inorgánicas.

● Esta fase recibe el nombre de fase independiente de la luz porque no necesita luz solar, esto no implica
que deba realizarse de noche, todo lo contrario, se suele realizar durante el día, ya que es cando se
produce ATP y NADPH+H+.

1. CICLO DE CALVIN- Es el proceso central del


anabolismo fotosintético y tiene lugar en el estroma
del cloroplasto. El CO2 por una serie de reacciones se
va a reducir en gliceraldehído 3-P (G3P), que
presenta 3 carbonos.

En cada vuelta del ciclo solo se reduce una molécula


de CO2 por lo que, para obtener una molécula de
G3P, tienen que fijarse tres moléculas de CO2.

Para sintetizar una molécula de glucosa, se necesitan


dos moléculas de G3P, por lo que el ciclo tiene que
dar 6 vueltas.

El compuesto inicial es un glúcido de 5 carbonos que


se denomina, ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP).

72
2. FOTORRESPIRACIÓN- La RUBISCO también puede actuar como
oxigenasa si la concentración de dióxido de carbono en los cloroplastos es
muy baja y la de oxígeno muy alta.

Esto se produce cuando en un ambiente cálido y seco, la planta cierra las


estomas para evitar la pérdida de agua por evaporación, no entra el CO2
atmosférico y se acumula el O2 que se ha ido generando en la fase luminosa.
En estos casos la RUBISCO o fija CO2 (que es muy escaso), sino que fija el
oxígeno en la ribulosa – 1,5-bifosfato.

Como resultado, se rompe dando lugar a dos moléculas, una de 2 carbonos


(ácido fosfoglicólico) y la otra de 3 carbonos (ácido 3- fosfoglicérico).

➔ · El ácido fosfoglicólico (2C) se oxida en los peroxisomas y produce CO2


➔ · El ácido 3-fosfoglicérico (3C) ingresa en el ciclo de Calvin, pero solo una molécula (se forman dos
tras la fijación del CO2) por ello el ciclo funciona a la mitad de su eficacia. Por este motivo la
fotorrespiración limita la eficacia de la fotosíntesis a la mitad y con ello el desarrollo de las plantas. Sin
embargo, protege a la membrana tilacoidal de la fotoxidación (proceso irreversible) donde se absorbe
energía luminosa sin que haya suficiente CO2 para que comience la fase oscura.

PLANTAS C3 Y C4: La mayoría de las plantas C3 fijan el CO2 a través de la


RUBISCO siguiendo el ciclo de Calvin. Sin embargo, las plantas C4 utilizan, para
la fijación del CO2 una ruta alternativa que se denomina Hatch-Slack.

El CO2 se une al fosfoenolpiruvato (enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa).

Esto da lugar al oxalacetato (4C). El oxalacetato, tras varias reacciones químicas


se rompe en una molécula de 3 carbonos y un CO2 que se incorpora al ciclo de
Calvin al unirse a la ribulosa –1,5-bifosfato.

La fotosíntesis se produce principalmente en las células


envolventes del haz, que rodea los haces vasculares, a
través de los que fluye la sabia bruta y la elaborada.

Las plantas C4, para evitar los efectos negativos de la fotorrespiración, presentan na
especiación denominada anatomía de Kranz. En ella las células del mesófilo
concentran el CO2 hacia las células envolventes de la raíz, así, prevalece la fijación de
CO2 frente a la fijación de O2 que daría lugar a la fotorrespiración

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS


En el rendimiento de la fotosíntesis influyen los siguientes factores:

1. Concentración de CO2: A intensidad de luz constante, a mayor concentración de CO2 mayor actividad
fotosintética.
a. Esto ocurre hasta que se alcanza un valor máximo y dicha actividad se estabiliza.
2. Concentración de O2: Cuando aumenta la concentración de O2 disminuye la actividad fotosintética
debido al incremento de la fotorrespiración (la RUBISCO actúa como oxigenasa)
3. La intensidad luminosa: al aumentar la intensidad de la luz, la actividad fotosintética también aumenta
hasta un valor máximo propio de cada especie.
4. Humedad: si hay escasez de agua y la humedad es escasa, las plantas cierran los estomas para no
perder agua por evaporación, se acumula O2 y se produce fotorrespiración.
a. En este caso las plantas C4 son mucho más eficientes.
5. Temperatura: como norma general, el aumento de la temperatura aumenta la actividad fotosintética
por el incremento de la actividad enzimática, hasta alcanzar la temperatura óptima.
a. Por encima de este punto, la actividad enzimática disminuye y con ella también decrece la
eficacia fotosintética.
b. Además, debemos tener en cuenta que, a altas temperaturas, las plantas cierran sus estomas
y actúa la fotorrespiración.
6. Color de la luz: El complejo antena de los fotosistemas puede captar longitudes de onda diferentes.
Sin embargo, si la longitud de onda es superior a 680nm el PSII no puede absorberla y solamente
funcionará el PSI en un proceso cíclico, sin formar NADH+H+, y esto hace que la fotosíntesis sea
menos eficaz.

73
La fotosíntesis es probablemente el proceso más importante de la biosfera. Ya que es responsable de los
procesos encargados de la formación de alimento, comenzando por moléculas inorgánicas, entre otras:

7. Cambió la composición de la atmosfera primitiva, que tenía CO2, CH4, nitrógeno, monóxido de
carbono y agua, pero carecía de O2. La fotosíntesis transformó esta atmósfera hasta la que tenemos
actualmente.
8. La síntesis de materia orgánica que constituye la base de los ecosistemas, ya que la energía solar
que captan los organismos fotosintéticos no sólo constituye su propia fuente de energía, sino que
además, es la fuente de energía de los organismos heterótrofos a los que les llega a través de la
cadena alimentaria.
9. La liberación de O2 a la atmósfera permite la respiración aeróbica.
10. La disminución de CO2 atmosférico que es uno de los principales gases causantes del efecto
invernadero artificial.

5. QUIMIOSÍNTESIS- Es un proceso anabólico, en el que se utiliza la energía que se desprende de la


oxidación de compuestos inorgánicos simples para sintetizar materia orgánica (glucosa y otras moléculas
orgánicas), a partir de materia inorgánica CO2.

Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos o quimiolitótrofos, que todos ellos
son bacterias. Además, las bacterias utilizan compuestos reducidos como el NH3 y el H2S, que procede de la
descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlas, las transforman en sustancia minerales NO3-, SO42- que
pueden ser absorbidas por las plantas. Estas bacterias, por lo tanto, cierra los ciclos biogeoquímicos y posibilitan
la vida en el planeta.

A) FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS . En la quimiosíntesis se pueden distinguir dos etapas, una en la que


se obtiene ATP y NADH y la segunda en la que se consume el ATP y NADH
anteriores para sintetizar compuestos orgánicos a partir de CO2, NO3-, SO42-.
a) Primera fase: corresponde a la fase luminosa de la fotosíntesis. En la
que se oxidan compuestos inorgánicos sencillos (H2S, NH3, H2, etc.)
para la producción de ATP y poder reductor NADH+H+
b) Segunda fase: equivale a la fase oscura de la fotosíntesis. En ella se
utiliza el ATP y NADH+H+ para reducir compuestos inorgánicos (CO2)
y obtener compuestos orgánicos.
B) TIPOS DE ORGANISMOS QUIMIOAUTÓTROFOS

Son bacterias aerobias. Tienen gran importancia ecológica por su papel en lso
ciclos biogeoquímicos. Sus sustratos inorgánicos proceden de la actividad
biológica de otros seres vivos. Dependiendo del sustrato que oxidan para
obtener energía, existen diferentes bacterias quimioautótrofas.

1. BACTERIAS NITRIFICANTES Viven en el suelo y el agua. Su función


es oxidar el amoniaco NH3 procedente de la descomposición de materia
orgánica, a nitratos, que luego utilizan las plantas para sintetizar sus
aminoácidos.
2. BACTERIAS DEL AZUFRE- Viven en aguas residuales, fuentes
hidrotermales y ambientes ricos en azufre y derivados. Utilizan como
sustrato el azufre elemental, sulfuro de hidrógeno H2S y tiosulfuro S2O3.
a. El producto resultante es el ácido sulfúrico, que confiere acidez
a los cultivos, por ello, estas bacterias se han utilizado para
acidificar los suelos alcalinos.
3. BACTERIAS DEL HIERRO- Viven en aguas procedentes de vertidos
mineros donde oxidan sales ferrosas a férricas.
4. BACTERIAS DEL HIDRÓGENO- Utilizan hidrógeno como sustrato.
Algunos son quimioautótrofos facultativos, porque pueden utilizar
hidrógeno molecular o compuestos orgánicos.

74
ANABOLISMO HETERÓTROFO Además de la fotosíntesis y la quimiosíntesis, que son procesos anabólicos
exclusivos de los seres autótrofos, existen otras rutas anabólicas que son similares en autótrofos y
heterótrofos.

En ellas, a partir de moléculas orgánicas sencillas, se sintetizan todas las moléculas orgánicas complejas.

A) GLÚCIDOS
a) GLUCONEOGÉNESIS- Es el proceso de síntesis de la glucosa a partir del ácido pirúvico. Este
puede provenir de la glucólisis, del catabolismo de aminoácidos o de la transformación del
ácido láctico producido en la fermentación en los músculos.

Es un proceso similar a la glucólisis inversa, pero tiene etapas exclusivas.

En mamíferos ocurre principalmente en el hígado y el riñón, pero puede ocurrir en todas las células y contribuye
a mantener constante el nivel de glucosa en sangre incluso en períodos de ayuno. Es imprescindible ya que los
eritrocitos y neuronas solo usan la glucosa como fuente de energía.

b) GLUCOGENOGÉNESIS- Es el proceso de síntesis de glucógeno a partir de glucosa


(previamente se activa la glucosa, consumiendo ATP, y formando glucosa 6-fosfato).

La glucosa, al entrar en la célula, se fosforila y se transforma en glucosa –1- fosfato. Posteriormente se une a
una molécula de UTP (activador semejante al ATP) y esto permite que la glucosa se una al glucógeno.

El glucógeno se almacena en el músculo esquelético y en el hígado.

c) SÍNTESIS DE ALMIDÓN Ocurre en los plastos de las células, es un proceso semejante a la


glucogenogénesis pero la molécula activadora no es UTP sino ATP.

B) LÍPIDOS

Este proceso ocurre en el citosol y teniendo en cuenta sus constituyentes, para formar acilglicéridos
(triglicéridos) debe de formarse glicerina y ácidos grasos.

● Síntesis de glicerina: se obtiene por reducción de la dihidroxiacetona que se genera en la glucólisis.


● Síntesis de ácidos grasos: se produce por la unión de moléculas de acetil-CoA a través de una serie
de reacciones que se repiten.

Una vez formados los constituyentes se unen por enlace éster para formar los lípidos.

C) PROTEÍNAS

Para formar proteínas, es necesario formar los aminoácidos, que son sus constituyentes fundamentales.

La síntesis de aminoácidos tiene lugar en el citosol mediante rutas específicas. En general, el esqueleto
carbonatado del aminoácido se obtiene por transformación de compuestos que intervienen en la glucólisis y ciclo
de Krebs. Posteriormente, a este se le añade el grupo amino (NH2) por transaminación de otros aminoácidos
que se están catabolizando.

Posteriormente, durante el proceso de traducción, se unirán los aminoácidos mediante enlaces peptídicos para
formar las proteínas correspondientes a la información que contiene el ARNm.

75
TEMA 12: LA BASE MOLECULAR DE LA HERENCIA

1. REPLICACIÓN DEL ADN.

Los seres vivos se reproducen, es decir, dan lugar a nuevos individuos con características muy similares o
idénticas a las de sus progenitores.

● Esto se debe a que la información genética contenida en el ADN se copia durante el proceso de
duplicación (previo a la reproducción) y luego es transmitida a la descendencia.

La replicación del ADN es un proceso gracias al cual, a partir de 1 molécula de ADN inicial, se sintetizan
2 nuevas moléculas de ADN con la misma secuencia que el ADN original.

HIPÓTESIS SOBRE LA DUPLICACIÓN DEL ADN- Las dos cadenas complementarias entrelazadas se
separan mediante una enzima específica y cada una sirve de molde para sintetizar una nueva hebra
complementaria. Para explicar este proceso se desarrollaron tres hipótesis.

1. Semiconservativa: Según esta hipótesis, formulada por Watson y Crick, cada hebra sirve de molde
para que se forme una hebra nueva, mediante la complementariedad de bases, quedando al final dos
dobles hélices formadas por una hebra antigua (molde) y otra hebra nueva (copia).
2. Conservativa: tras la replicación quedarían, las dos hebras antiguas juntas y por otro lado, las dos
hebras nuevas formando una doble hélice.
3. Dispersiva: según esta hipótesis, las hebras resultantes estarían formadas por fragmentos de doble
hélice de ADN nuevo y fragmentos de ADN viejo.

Tras los experimentos llevados a cabo por Matthew Meselson y Franklin Stahl (1957) se descartaron las
hipótesis conservativas y dispersivas, confirmando de manera definitiva la hipótesis semiconservativa.

CARACTERÍSTICAS DEL PROCESO DE REPLICACIÓN:

1. La replicación es un proceso necesario para la división celular y, por lo tanto, para la reproducción de
los seres vivos.
2. Ocurre durante la fase S de la interfase del ciclo celular.
3. En el proceso se utilizan nucleótidos trifosfato de ADN ( dATP,
dGTP, dCTP), ya que su ruptura libera energía necesaria para
formar los nucleótidos que se unirán a la cadena.

El proceso de replicación es:

4. Semiconservativo: en cada molécula hija, se conserva una cadena de la molécula anterior, mientras
que la otra cadena se sintetiza de nuevo siguiendo la complementariedad de bases.
5. Bidireccional: desde el punto de origen de la replicación, ocurre en ambas direcciones.
6. Asimétrico:
a. una cadena original se copia de forma continua,
b. mientras que la otra se copia en fragmentos.

76
A) REPLICACIÓN EN PROCARIOTAS

El ADN en procariotas es circular y la replicación consta de las siguientes etapas: iniciación, elongación y terminación.

1. INICIACIÓN: El proceso comienza en una secuencia de


nucleótidos particular dentro del ADN, que funciona como señal
de iniciación en el proceso de duplicación del ADN.

Esta secuencia de nucleótidos se denomina “origen de replicación” o


punto OriC, que se caracteriza por ser una zona rica en A=T, puesto que
la adenina y la timina solamente están unidos por 2 puentes de
hidrógeno, y no 3 como la guanina y la citosina.

En este punto comienza el desenrollamiento y la apertura de la doble


hélice, gracias al replisoma (Conjunto de enzimas encargados de la
iniciación de la replicación), que está formado por las siguientes enzimas:

● Helicasa: abre la doble hélice en el origen de replicación.


● Girasa y topoisomerasa: elimina las tensiones que surgen al desenrollar la doble hélice.
● SSBP (proteínas estabilizadoras): mantienen la separación de las dos hebras
complementarias, uniéndose a los nucleótidos de la hebra de ADN.

En esta zona se forma la burbuja de replicación, en la que hay dos zonas con forma de Y que se
denominan horquillas de replicación.

A medida que avanza la replicación, la burbuja se va extendiendo en los dos sentidos (replicación
bidireccional).

2. ELONGACIÓN: Consiste en la síntesis de las nuevas cadenas de ADN teniendo como molde la hebra
original. Este proceso lo llevan a cabo enzimas denominadas ADN polimerasas (I, II y III).

En primer lugar, la enzima primasa sintetiza un fragmento corto de ARN,


formado por unos 10 nucleótidos, denominado primer o cebador. Este primer
sirve de punto de anclaje de los demás nucleótidos.

Después, la ADN-Polimerasa III, comienza a sintetizar una hebra de ADN en


sentido 5’ ---> 3’ partiendo del primer.

● El proceso de elongación es bidireccional. Esto plantea un problema, ya que:


● las 2 hebras de la doble hélice discurren en direcciones opuestas, son antiparalelas (extremos 3’ y 5’ enfrentados) y
● las ADN polimerasas solamente leen las hebras del molde en sentido 3’--->5’ y añaden nucleótidos en sentido 5’--->3’.

Por ese motivo vamos a tener 2 tipos de hebras:

● (Hebra líder). Cadena 3’---> 5’: solo se requiere un cebador y la ADN- polimerasa lee la hebra
molde de manera continuada, sintetizando una hebra complementaria.
● (Hebra retardada) Cadena 5’--->3’: A medida que se va extendido la burbuja de replicación,
la primasa genera cebadores para que la ADN-Polimerasa pueda introducir nuevos
nucleótidos, por este motivo, el proceso requiere numerosos primers y la hebra molde se va
copiando en segmentos, denominados fragmentos de okazaki. .

Dado que en la hebra retardada hay muchos cebadores (ARN), finalmente la ADN polimerasa I
sustituye los nucleótidos de ARN por nucleótidos de ADN. Posteriormente, la ADN ligas suelda
todos los fragmentos obtenidos.

3. TERMINACIÓN El proceso finaliza cuando el cromosoma circular se copia


completamente al juntarse las dos horquillas de replicación.

77
B) REPLICACIÓN EN EUCARIOTAS- El proceso es similar a lo que ocurre en organismos procariotas, pero
existen diferencias importantes:

1. Los cromosomas eucariotas son de mayor tamaño que


los procariotas, por lo que en ellos aparecen numerosos
orígenes de replicación.

2. Los fragmentos de okazaki son más cortos.

3. Proceso más lento, debido a la presencia de nucleosomas.


a. El ADN de las células eucariotas está asociado a histonas, formando un nucleosoma.

4. Una vez finalizado el proceso, el ADN debe unirse a las histonas, para formar nuevos nucleosomas,
que son la base de la cromatina.
a. Por ello, simultáneamente a la replicación, se van sintetizando nuevas histonas.

5. Telómeros: Dado que los cromosomas eucariotas son lineales, cada molécula tiene dos extremos,
denominados telómeros, formados por secuencias cortas de ADN que se repiten un número de veces.

a. Al eliminar el último cebador, la hebra retardada quedará incompleta, ya que la ADN


polimerasa no puede incorporar nucleótidos en sentido 3’--->5’.

b. Necesitaría un extremo 3’ libre para ello.


i. Por esto, los telómeros se acortan en cada ciclo de división celular.

c. Cuando los telómeros se acortan demasiado, las células entran en senescencia


(envejecimiento) y apoptosis (muerte celular) ya que, de seguir dividiéndose, podrían perder
información importante.

● Telomerasa: enzima que reconstruye telómeros y dota a esas células de una alta capacidad
de división. Es muy activa en células germinales, embrionarias y cancerosas, pero no en las
células somáticas.

EXPRESIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA-


Gracias a los estudios de Griffith, Avery, Hersey y Chase se pudo comprobar que el
ADN es la molécula portadora de la información genética, a partir de la cual, se
forman las proteínas. Sin embargo, el ADN se encuentra en el interior del núcleo en
los eucariotas, y los ribosomas están fuera de él.

Por ello, es necesaria la existencia de otra molécula distinta que funcione como un
intermediario entre ADN y proteínas. Esta molécula es el ARN.

Este flujo de información fue propuesto por Crick, como el dogma central de la
biología molecular, en el que se representa el
flujo de información genética.

El dogma central de la biología molecular, tal y


como se conocía, con una sola dirección en la cual el ADN se formaba por
transcripción ARN y este por traducción, proteínas, estuvo muy poco tiempo
en activo. Ya que el descubrimiento de los retrovirus impuso la modificación
de este proceso clave en la biología molecular.

Los retrovirus y virus de ARN como el VIH o el SARC-Cov-2 realizan el


proceso conocido como transcripción inversa. Es decir, formar ADN a partir
de una única hebra de ARN.

Para que se produzca este proceso es esencial la presencia de una enzima


transcriptasa inversa o retrotranscriptasa.

Así, el material genético del virus puede integrarse en el ADN de la célula y


replicarse a la vez que este. Así, cuando se transcriben esas copias, se
forman más ARN para la síntesis de proteínas virales.

78
2. TRANSCRIPCIÓN DEL ARN

Este proceso consiste en la síntesis de una molécula de ARN a partir de una molécula de ADN.

A) TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS

En los organismos procariotas solamente existe 1 tipo de ARN-Polimerasa que se encarga de todo el proceso.

Se necesita una molécula de ADN, en la cual, la 1ª hebra actúa como molde y la 2ª es meramente informativa.

Se requiere energía (ATP, GTP, UPT), que se hidrolizan para formar nucleótidos monofosfato y PP. La energía
liberada se emplea para la síntesis de moléculas de ARN.

1. INICIACIÓN: La enzima ARN- Polimerasa se une a una región específica del ADN que se denomina
promotor, situado antes del punto de inicio de la transcripción.

El promotor contiene una serie de secuencias de nucleótidos, a las que se asocia la ARN-Polimerasa y también
indica cuál de las dos hebras actuará como molde en el proceso.
● Los promotores más frecuentes en procariotas son: TTGACA y TATAAT.

La ARN-Polimerasa hace que la doble hélice de ADN se abre, formando una burbuja de transcripción. Así, la
secuencia de ADN que actúa como molde, queda expuesta.

2. ELONGACIÓN: La ARN-Polimerasa lee el ADN molde en sentido 3’--->5’ y añade nucleótidos de


ARN siguiendo la complementariedad de bases en sentido 5’--->3’.

Debemos tener en cuenta que en el ARN no existe timina y se sustituye por uracilo.
● Este nucleótido se incorpora cuando en la hebra de ADN molde aparece la adenina.

A medida que se sintetiza el ARN, se va separando de la hebra molde para permitir que la doble hélice del ADN
se vaya formando de nuevo.

3. TERMINACIÓN: La ARN-Polimerasa reconoce las señales de terminación de la transcripción en el


ADN. Estas secuencias suelen ser palindrómicas, permitiendo la formación de bucles por
apareamiento del ADN que ayudan a que finalice el proceso.

Se cierra la burbuja de transcripción y se separa la ARN-Polimerasa del ADN y el ARN sintetizado se libera.

En organismos procariotas, el ARNm no necesita procesos de maduración, puesto que todo el


ADN es codificante. Sin embargo, puede existir un proceso madurativo si hablamos del ARNt
y el ARNr, en el que aparece un transcrito primario, que es cortado en fragmentos más
pequeños por enzimas específicas y sufre un proceso de empalme posterior.

79
B) TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS

Los organismos eucariotas, presentan algunas diferencias relacionadas con la transcripción, en comparación
con los organismos procariotas.

1. Existen 3 tipos de ARN-Polimerasa, dependiendo del ARN que se forme.


● ARN-Polimerasa I: forma ARNr
● ARN-Polimerasa II: forma ARNm
● ARN-Polimerasa III: forma ARNt.
2. En el caso de la síntesis de ARNm. Hay varias diferencias que se analizarán en las etapas de la
transcripción: iniciación, elongación, terminación y maduración

1. INICIACIÓN: Además del promotor (punto donde se une la ARN-Polimerasa) hay otras secuencias reguladoras:
● El promotor más frecuente es la secuencia TATA
● Enhancers o potenciadores: (situados antes del promotor).
○ A ella se unen factores activadores de la transcripción, que desenrollan el ADN de
las histonas para que el promotor quede accesible.
● Silenciadores: normalmente presentes entre las secuencias potenciadoras y el promotor.
○ A ellas se pueden unir factores represores, que ralentiza o detiene la transcripción.

2. ELONGACIÓN: Igual que en organismos procariotas, pero en el extremo 5’ del ARN sintetizado se
añade la caperuza de 7-metil-guanosina, que protege al ARN de la degradación y permite que sea
reconocido por los ribosomas en la traducción.

3. TERMINACIÓN: Tiene lugar cuando aparece la secuencia de terminación (TTATTT en el ADN y


AAUAAA en el ARN que se transcribe).
a. Esto hace que la enzima poli-A- Polimerasa reconozca el extremo 3’ del ARN y le añade
unos 150-200 adeninas que forman la cola poli A.
i. La función de la cola Poli A es la maduración del ARN y el transporte del ARN
desde el núcleo al citoplasma.

4. MADURACIÓN: El ADN de eucariotas contiene secuencias codificantes de proteínas (Exones) y


otras que no codifican para proteínas (Intrones). Por ello, después de formarse el ARN inicial
(transcrito primario), debe de producirse el proceso de maduración.

Esto consiste en el corte de los intrones y pegado de los exones


(splicing o corte y empalme) realizado por ribonucleoproteínas que
forman un complejo llamado espliceosoma.

Splicing alternativo: es un mecanismo que aumenta la diversidad de las


proteínas, de la siguiente manera: un mismo transcrito primario (el ARN
inmaduro) puede madurar de diferentes maneras, puede decidir incluir o
no, un determinado exón, incluso cambiar la disposición de los exones.

● Por ello, a partir de un mismo gen, o mismo ADN, pueden surgir


ARN diferentes maduros y codificar para diferentes proteínas.

Genes monocistrónicos o policistrónicos.Los genes del ADN de organismos


procariotas generalmente son policistrónicos, esta característica les permite
producir varios polipéptidos diferentes a partir de un único ARNm, lo que es
especialmente útil en vías metabólicas donde varias enzimas trabajan en
secuencias. Así, un único ARNm policistrónico puede ser traducido en varios
ribosomas a la vez, generando múltiples proteínas que actúan conjuntamente en
un proceso específico. Esto aporta a la bacteria una rápida respuesta de las
bacterias a las cambiantes condiciones ambientales.

En eucariotas, incluido los humanos, la situación es diferente. Ka mayoría de los


ARNm son monocistrónicos, es decir, la traducción de un ARNm solamente
origina una única proteína. (clínica universidad de Granada, 2023)

80
3. TRADUCCIÓN DE PROTEÍNAS

Se denomina traducción a la síntesis de la secuencia de aminoácidos de una proteína, siguiendo el mensaje que
contiene el ARNm.

La traducción tiene lugar en los ribosomas y en ella intervienen: diferentes tipos de ARN, aminoácidos, enzimas,
factores proteicos y ATP como dador de energía.

Se necesita específicamente los siguientes componentes:

● ARNm que leerá en sentido 5’--->3’ ● factores proteicos


● ARNt ● Aminoácidos
● Ribosomas (80s en eucariotas y 70s en ● ATP
procariotas)

RIBOSOMAS:- En los ribosomas se distinguen tres lugares diferentes:

● Sitio A (aminoacil): por donde entran los aminoácidos correspondientes,


transportados por el ARNt.
● Sitio P (Peptidil): donde se ubica la cadena polipeptídica en formación
(Peptidil-ARNt)
● Sitio E (Exit): donde se sitúa el ARNt vacío antes de salir del ribosoma.

ACTIVACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS- Es la fase previa al proceso de traducción y consiste en la unión


específica de los aminoácidos con su ARNt especifico, debido al anticodón que esté presente.

Este proceso se realiza por la enzima aminoacil-ARNt-Sintetasa, específica para cada aminoácido. Esta unión
requiere ATP, que se convierte en AMP+PPi.

La enzima aminoacil-ARNt- Sintetasa es muy particular porque en su centro activo se une en primer lugar el
aminoácido específico, y el ATP. Este ATP se convierte en AMP y se libera PPi y se une el ARNt.

Se libera AMP+PPi y el ARNt con su aminoácido unido (Aminoacil ARNt), preparado para el siguiente paso de la
traducción.

La unión del ARNt y el aminoácido se produce entre el grupo OH del extremo 3’ del ARNt (en una secuencia
concreta que es CCA) y el grupo carboxilo del aminoácido. Así se forma el Aminoacil-ARNt. De esta forma se
transportan los aminoácidos hacia el ribosoma para la traducción

Debemos tener en cuenta que cada ARNt se une a un aminoácido específico. Esta especificidad la determina el
CÓDIGO GENÉTICO (siguiente apartado), y cada aminoácido que se une al ARNt lo determina el anticodón del
ARNt y el codón del ARNm.

Video que viene muy bien explicada la ARNt-sintetasa:https://www.youtube.com/watch?v=lEsQss-jPpE

81
★ TRADUCCIÓN EN PROCARIOTAS VS EUCARIOTAS

El proceso consta de tres etapas: iniciación, elongación y terminación. Existen algunas diferencias entre
procariotas y eucariotas que se detallarán en cada apartado.

1. INICIACIÓN- El proceso comienza con la unión de la subunidad


pequeña del ribosoma y el extremo 5’ del ARNm.
a. En eucariotas ocurre en una zona cercana a la caperuza de
7-metil-guanosina que hay en el extremo 5’ del ARNm.

La traducción comienza en el codón de iniciación AUG que constituye el comienzo


de la proteína, para el aminoácido formil-metionina

● El codón AUG codifica en eucariotas, para el aminoácido metionina.

➔ En el sitio P del ribosoma se unirá el aminoacil-ARNt que porta dichos


aminoácidos.

Al final de la iniciación, se acopla la subunidad mayor dando lugar al ribosoma


completo con consumo de energía en forma de GTP, en el que:

➔ Sitio P: queda ocupado por el metil-ARNt (o formil-metionil-ARNt en procariotas).


➔ Sitio A: queda libre para recibir un nuevo aminoacil-ARNt.

El primer aminoácido de todas las proteínas siempre será la metionina o formil-metionina. Sin embargo, este aminoácido
puede separarse al final del proceso si la proteína que se va a sintetizar no necesita la metionina inicial.

2. ELONGACIÓN: Consiste en la adición de aminoácidos al extremo carboxilo del


aminoácido anterior.

El nuevo aminoacil-ARNt se incorpora en el sitio A, ya que su anticodón es


complementario al codón correspondiente del ARNm.

Se forma un enlace peptídico entre el aminoácido situado en el sitio P y el presente


en el sitio A, gracias a la enzima peptidiltransferasa, así se forma un nuevo
peptidil-ARNt en el sitio A.

Se produce la translocación. El ribosoma avanza la longitud de un codón en el


ARNm consumiendo energía en forma de GTP. El nuevo peptidil-ARNt del sitio A
pasa al sitio P y el ARNt vacío que quedó en el sitio P, abandona el ribosoma a
través del sitio E.

De nuevo, el sitio A queda libre para recibir a un nuevo aminoacil-ARNt y que se


inicie un nuevo ciclo de elongación.

3. TERMINACIÓN: El proceso finaliza cuando


en el sitio A aparece uno de los tres
codones de fin (STOP) que pueden ser
UAA, UAG o UGA.

En este momento, los factores proteicos de


terminación se unen al cordón fin y provoca la
separación del polipéptido en formación del ARNt.

Posteriormente, se separan las subunidades


ribosómicas.

82
ASPECTOS A TENER EN CUENTA DE LA TRADUCCIÓN

1. Si un ARNm es suficientemente largo, puede estar leído a su vez


por varios ribosomas, formando los denominados polirribosomas
o polisomas, que pueden encontrarse libres en el citoplasma o
unidos a la membrana del retículo endoplasmático rugoso.

2. En procariotas el proceso de traducción y transcripción ocurren


de manera simultánea ya que, al no estar el ADN alojado en el
núcleo, se producen ambos procesos a la vez.

3. Tras la traducción, la cadena polipeptídica debe plegarse


correctamente para alcanzar la conformación activa que le
permite desempeñar las funciones biológicas. El plegamiento es
realizado por las chaperonas, que son proteínas que ayudan a otras a plegarse (Tema 4).

EL CÓDIGO GENÉTICO- El código genético establece la relación entre nucleótidos de ARN (los codones) y los aminoácidos
que constituyen las proteínas.

1. Todos los seres vivos comparten un mismo código genético, por lo que se
dice que es universal.
a. Sin embargo,existen algunas excepciones, en las mitocondrias,
algunas bacterias y algunos protozoos.
2. Es degenerado ya que diferentes codones pueden codificar un mismo
aminoácido, por ello se consideran codones sinónimos. Recuerda que
existen 20 aminoácidos proteicos, mientras que hay 64 codones posibles.
a. Esto supone una ventaja porque en caso de producirse una
mutación, no tiene por qué alterarse la secuencia de
aminoácidos. Normalmente, el nucleótido que cambia es el
tercero (tambaleo de la tercera base).

3. No es ambiguo, ya que cada codón codifica para un solo aminoácido.

4. Carece de solapamiento, porque los codones se encuentran de manera continua y sin solapamiento, no
comparten ninguna base nitrogenada desde el codón de inicio al del fin.

TEMA 13: ALTERACIONES DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA


Mutaciones definición- Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN de una célula. Estos cambios
son alteraciones al azar y se transmitirán a las células que se forman a partir de la célula mutada.

Estas mutaciones pueden llegar a ser letales. Aunque son una fuente de variabilidad genética para la población,
hace que haya diferencias entre los individuos. De este modo, cuando las condiciones ambientales cambian, es
posible que los individuos con alguna mutación determinada, se vea favorecido y tenga una mayor posibilidad de
sobrevivir en las nuevas condiciones que otros. Esto se conoce como SELECCIÓN NATURAL.

Clasificación - La clasificación de las mutaciones se establece según diferentes criterios:

● Causa: ○ Células germinales (son los


○ Espontáneas gametos o las precursoras de los
○ Incluidas por la exposición a gametos).
agentes mutágenos. ○ Solo estas se transmiten a la
descendencia, ya que participan en el
● Agente mutágeno que produce la
proceso reproductivo.
mutación:
● Efectos que producen en los
○ Físico
individuos:
○ Químico
○ Beneficiosas
○ Biológico
○ Perjudiciales
● Células afectadas:
○ Neutras: no suponen ni ventajas
○ Células somáticas: no son
ni desventajas.
heredables.
● Cantidad de ADN afectado:
■ Sólo se transmiten a la
descendencia si los ○ Génicas o puntuales
organismos portadores se ○ Cromosómicas
reproducen asexualmente. ○ Genómicas

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1- Mutaciones génicas o puntuales- Afecta a uno o pocos nucleótidos de un gen concreto y dan lugar a
diferentes alelos de este mismo gen.

Existen dos tipos:

1. SUSTITUCIÓN DE BASES: implica el cambio de una base del ADN por otra.
Pueden ser:
a. Transiciones: se cambia 1 base púrica por otra, o 1 pirimidínica por otra.
b. Transversiones: son sustituciones de 1 base púrica por 1 pirimidínica o
viceversa.

Puede que estas mutaciones no modifiquen la secuencia del aminoácido en las proteínas,
ya que el código genético es degenerado, es decir, hay varios codones que codifican para el
mismo aminoácido (a este tipo de mutaciones se le denominan silenciosas, ya que no
producen cambios en el fenotipo estudiado).

2. INSERCIÓN (adición) o DELECIÓN (eliminación) DE 1 O 2 PARES DE NUCLEÓTIDOS:

Producen cambios en la pauta de lectura del triplete a partir del punto en el que se produce la mutación,
alterando el resto de los tripletes.

2- Mutaciones cromosómicas- Son cambios en las estructuras de los cromosomas, teniendo en cuenta
que el nº de cromosomas de la especie se mantiene.

Generalmente, se debe a la rotura de los cromosomas y a su recomposición de manera anormal.

Existen varios tipos de mutaciones cromosómicas:

1. Deleciones: Se producen por la pérdida de un fragmento de cromosoma, produciendo una disminución


en la cantidad de ADN.
a. Si el fragmento que se pierde contiene muchos genes, la mutación suele tener efectos muy
graves y puede ser letal.

2. Duplicaciones: repetición de un fragmento de cromosomas, por lo que aumenta la cantidad de material


genético.

3. Inversión: cambio en el sentido de un fragmento del cromosoma. Hay dos tipos:


a. Pericéntrica: si en el segmento invertido se encuentra el centrómero
b. Paracéntrica: si en el segmento invertido no está el centrómero.

4. Translocación: cambio de la ubicación de un fragmento del cromosoma. Puede ser:


a. Translocación recíproca: hay intercambio de fragmentos entre dos cromosomas no
homólogos
b. Trasposición: si ese fragmento pasa a otra zona del mismo cromosoma o a un cromosoma
diferente (sin reciprocidad).

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4. Mutaciones genómicas- Son cambios en el número de cromosomas de una especie.

Suelen estar causados por una separación anormal de los cromosomas durante la meiosis.

1. Aneuploidía: la especie mantiene el número de juegos cromosómicos, pero ha


cromosomas extra o cromosomas ausentes.
a. Nulisomía: falta un par de cromosomas homólogos (2n-2)
b. Monosomía: falta un solo cromosoma (2n-1)
c. Trisomía: existe un cromosoma de más (2n+1)
d. Tetrasomía: existen dos cromosomas de más (2n+2)

2. Euploidía: son alteraciones en el número de juegos cromosómicos completos de un


organismo.
a. Monoploidía o haploidía: es muy infrecuente y se caracteriza por la presencia
de un único juego cromosómico. Se da en algunas plantas.
b. Poliploidía: presencia de más juegos cromosómicos de lo normal (Pueden ser
de la misma especie (autopoliploidía) o de otra diferente (Alopoliploidía). ES
raro en animales, pero frecuente en plantas.
i. Triploidía: 3n
ii. Tetraploidía: 4n

Mutaciones y cáncer

A lo largo del ciclo celular, la célula puede sufrir mutaciones espontáneas o inducidas por diversos agentes
mutagénicos.

La acumulación de diversas mutaciones puede provocar que una célula normal se transforme en tumoral.

Las células tumorales tienen características propias que las diferencian de la normales:

Proliferan rápida e incontroladamente, pierden el control del ciclo celular y desarrollan receptores de membrana
a los que se unen hormonas que inducen la división celular.

Tienen capacidad de invasión de tejidos y migración gracias a la producción de ciertas enzimas y a un


citoesqueleto alterado que dificulta la adhesión a células o a la matriz, facilitando su movimiento. Así pueden
generarse metástasis.

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Genes relacionados con el cáncer

Se agrupan en 2 categorías aquellos genes que pueden tener importancia para el desarrollo de un Cáncer.

1. GENES SUPRESORES DE TUMORES- Estos producen proteínas que controlan diferentes fases del
ciclo celular, y generalmente inhiben la división celular excesiva.

Sin embargo, si un gen supresor de tumores se pierde o sufre una mutación que lo inactiva, la célula no dispone
de esas proteínas reguladoras y puede comenzar a dividirse sin control, contribuyendo al desarrollo tumoral.

● P53: o “guardián del genoma”: produce proteínas que regula el ciclo celular, pudiendo detenerlo si se
detectan errores en el proceso e induce la apoptosis o muerte celular. Relacionado con multitud de
cánceres.

● BRCA1 o BRCA2: Producen proteínas que reparan daños en el ADN. Relacionado con el cáncer de
mama.

2. PROTO-ONCOGENES- Al igual que los genes supresores de tumores, controlan la división y la muerte
celulares.

Sin embargo, si un proto-oncogén es activado por una mutación, pierde sus capacidades reguladoras y pasa a
llamarse oncogén, que conduce a la división celular descontrolada.

● RAS: Los factores de crecimiento de unen a proteínas de la membrana en el medio extracelular. Como
consecuencia, la proteína RAS, que está asociada a los receptores de membrana, transmiten esa señal
al núcleo y le indica a la célula que se divida.
○ Las mutaciones en el protooncogén RAS hacen que se transforme en un oncogén que
constantemente le indica a la célula que tiene que dividirse, haya o no haya factor de
crecimiento en el medio.

Agentes carcinogénicos

También se denominan agentes cancerígenos y son aquellos factores que pueden favorecer la aparición de
cáncer, pues aumenta la probabilidad de que el ADN celular sufra mutaciones.

1. Tabaco 6. Contaminantes del 9. Contaminantes


2. Alcohol agua atmosféricos,
3. Rayos x, UV y 7. Virus de la hepatitis B partículas en
Gamma yC suspensión de la
4. Benzopirenos 8. Virus del papiloma combustión del diésel
5. Plomo humano (VPH). y el Ozono.

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