Fisiología General Del Sueño y La Vigilia

UCN UNIVERSIDAD CENTRAL DE NICARAGUA
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Fisiología humana, 4e
Capítulo 12: La vigilia y el sueño
Fisiología general del sueño y la vigilia

En el curso de los tres decenios precedentes se ha puesto de manifiesto que las funciones fisiológicas varían, tanto en el paso de la vigilia al sueño
como dentro de cada ciclo de sueño. Así, las funciones endocrinas y autonómicas modifican sus controles acompañando la secuencia SLSP; más aún,
durante el SP la homeostasis deja de ser respetada de forma transitoria.
Funciones cardiovasculares y circulación cerebral
La presión arterial (PA) disminuye durante el sueño. El mayor descenso se registra en las etapas 3 a 4, es decir en el SL. En el ser humano, la PA del SP
se vuelve variable y presenta incrementos transitorios de hasta 40 mmHg que se superponen a la hipotensión tónica existente. Estos aumentos de PA
coinciden con los acontecimientos fásicos del SP. Al despertar, la presión arterial recupera rápidamente su valor inicial, cualquiera que sea la etapa
del sueño en la que se produzca y cualquiera que sea la caída tensional ocurrida durante el sueño. La presión de la arteria pulmonar se mantiene
estable durante todas las etapas del sueño.
La frecuencia cardíaca se reduce en el SL, de manera particular en las etapas 3 a 4. Durante el SP se vuelve variable y muestra incrementos
relacionados con los cambios fásicos. El gasto cardíaco se reduce moderadamente en el SL y el SP, y constituye otro elemento que contribuye al
descenso de tensión citado. Existen, además, periodos de vasoconstricción en los músculos esqueléticos durante el SP que explicarían los
incrementos fásicos que ocurren en esta etapa. Durante el SL predomina la actividad del sistema parasimpático.
El flujo sanguíneo cerebral
Los seres humanos durante el SL muestran aumentos o disminuciones globales del flujo asociadas a variaciones regionales, en tanto que en el SP
existe un incremento significativo del flujo cerebral, con aumentos fásicos que se superponen al aumento tónico. Los mecanismos responsables de
estos cambios no están claramente caracterizados, aunque existen datos que sugieren que serían respuestas a variaciones metabólicas locales que
determinarían variaciones locales de flujo. El incremento del flujo cerebral durante el SP estaría al servicio de una redistribución acorde con la
función. La disponibilidad de oxígeno cerebral estudiada en gatos durante el SP muestran una distribución topográfica particular del consumo y el
aporte de O2, que se ha denominado “sistema de pO2 del SP”, con grandes oscilaciones de la pO2 (figura 128), postuladas como resultado de una
disminución del control homeostático local, han sido interpretadas también como una degradación mayor de la glucosa en condiciones anaeróbicas
durante los incrementos de actividad neuronal. Estos resultados concuerdan con los estudios con PET o fMRI citados en la imagenología.
Figura 128
Grandes oscilaciones de la pO2 cerebral del gato durante el sueño paradójico (SP, entre las flechas). El esquema muestra al gato durante el
comportamiento característico de este periodo. El registro se efectuó en el hipotálamo anterior (región preóptica), donde también, mediante registros
adecuados, es posible observar un gran incremento de la actividad neuronal unitaria. Este incremento de la actividad asociada a la disminución del
control homeostático, postulado durante el SP, es lo que haría oscilar al sistema. (Modificada de Velluti, 1985.)
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Fisiología general del sueño y la vigilia, Marisa Pedemonte; Ricardo A. Velluti Page 1 / 7
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Grandes oscilaciones de la pO2 cerebral del gato durante el sueño paradójico (SP, entre las flechas). El esquema muestra al gato durante el
comportamiento característico de este periodo. El registro se efectuó en el hipotálamo anterior (región preóptica), donde también, mediante registros
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adecuados, es posible observar un gran incremento de la actividad neuronal unitaria. Este incremento de la actividad asociada a la disminución del
control homeostático, postulado durante el SP, es lo que haría oscilar al sistema. (Modificada de Velluti, 1985.)
La vasomotricidad neurogénica es otro elemento que ha sido involucrado en la regulación circulatoria cerebral aunque este aspecto aún no está
bastante investigado. El acoplamiento de flujo sanguíneoactividad neuronal es lo más aceptado hoy en día, siendo el oxígeno el factor metabólico de
mayor relieve. En los últimos diez años se ha demostrado que el flujo sanguíneo cerebral va aumentando durante el día y se restablece durante el
sueño; esto podría ser interpretado como un incremento del costo metabólico de la actividad cerebral durante la vigilia, que sería disminuido,
“restaurado”, durante el sueño.
Cambios respiratorios
Tres mecanismos controlan la ventilación pulmonar durante la vigilia: 1) el metabólico, que asegura la homeostasis del O2 y CO2 arterial a través de
informaciones provenientes de los quimiorreceptores centrales y periféricos. Esta información se integra a nivel bulboprotuberancial y finalmente
provoca los cambios necesarios para activar los músculos respiratorios; 2) el control voluntario que permite adaptar la ventilación a las distintas
necesidades, como son la fonación y la tos, que involucra mecanismos corticales frontales, y 3) el control de las motoneuronas espinales que inervan a
los músculos respiratorios y reciben influjos tónicos que mantienen su nivel de potencial de membrana en un cierto grado de despolarización.
Los cambios respiratorios acaecidos durante el sueño, se deben al predominio del control metabólico en el SL y a una disminución de este control en
el SP. En el SP se instala un control no homeostático, la ventilación no depende ya del control metabólico. Aún quedan muchas cuestiones no
resueltas en relación con los fenómenos respiratorios del sueño.
Las etapas 1 y 2 del SL provocan un ritmo respiratorio inestable con sucesivas hipoventilaciones e hiperventilaciones denominadas “ventilación
periódica”. En el curso del SL propiamente dicho, etapas 3 y 4, la ventilación se vuelve regular, de mayor amplitud y menor frecuencia respiratoria. En
esta etapa se produce un leve descenso del volumenminuto asociado a un cambio en el sentido de disminución del nivel metabólico y a variaciones
en el control central de la respiración. La frecuencia y la profundidad respiratoria son relativamente constantes, y la etapa 3 a 4 es un periodo estable
del punto de vista respiratorio. La presión alveolar parcial del CO2 aumenta en tanto que la presión parcial alveolar del O2 disminuye. La respuesta de
los quimiorreceptores al CO2 está moderadamente reducida en tanto que la respuesta a la hipoxia no cambia.
El ritmo respiratorio durante el SP se caracteriza por ser más rápido y sobre todo irregular, con episodios apneicos y de hipoventilación. El mecanismo
responsable es central, neural, al que se agrega la hipotonía muscular, que tiene un doble efecto: por un lado disminuye la fuerza de expansión de la
caja torácica; por otro, aumenta la resistencia de las vías aéreas superiores al paso del aire. El diafragma presenta una actividad irregular.
La dualidad de origen de los cambios respiratorios observados nos obliga a controlar poligráficamente ambos polos funcionales; debemos conocer la
permeabilidad de la vía aérea, su grado de resistencia (control del paso de aire por las narinas o la boca) y, además, las alteraciones del ritmo de
origen central que se reflejarán en los movimientos diafragmáticos.
Funciones endocrinas
Son varias las hormonas que se segregan siguiendo el ritmo que marca el ciclo sueñovigilia. El eje hipotálamohipofisario es el responsable de la
conexión entre los procesos neurales del sueño y su expresión hormonal. El sector neural es el encargado de regular funciones tales como las
emociones, los instintos y la sexualidad; es el que de alguna manera, recibe “órdenes” de niveles superiores, que organizan los aspectos endocrinos
del complejo fisiológico que llamamos sueño.
La forma en la que el ciclo sueñovigilia influye sobre un sistema endocrino ha sido subdividida en tres tipos básicos: 1) hormonas influidas por una
etapa particular del sueño; 2) hormonas influidas por el sueño global, y 3) hormonas escasamente influidas por el sueño, aunque sí tengan un ritmo
Funciones endocrinas
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Son varias las hormonas que se segregan siguiendo el ritmo que marca el ciclo sueñovigilia. El eje hipotálamohipofisario es el responsable de la
conexión entre los procesos neurales del sueño y su expresión hormonal. El sector neural es el encargado de regular funciones tales como las
emociones, los instintos y la sexualidad; es el que de alguna manera, recibe “órdenes” de niveles superiores, que organizan los aspectos endocrinos
del complejo fisiológico que llamamos sueño.
La forma en la que el ciclo sueñovigilia influye sobre un sistema endocrino ha sido subdividida en tres tipos básicos: 1) hormonas influidas por una
etapa particular del sueño; 2) hormonas influidas por el sueño global, y 3) hormonas escasamente influidas por el sueño, aunque sí tengan un ritmo
circadiano de secreción, como la melatonina.
Hormona de crecimiento (GH). Ésta hormona es esencial para el desarrollo del organismo, obedece a un ciclo secretorio íntimamente ligado al primer
episodio de la etapa 4. El 70% de los pulsos secretores de la GH se asocia a episodios de SL (figura 129A).
Figura 129
Ejemplos de ritmo secretor hormonal en una noche de sueño humano. En la parte superior de A y B se esquematizan dos hipnogramas. En A, arriba,
perfil típico de la secreción de hormona de crecimiento (GH) en el ser humano. El episodio secretor principal se asocia a la primera etapa 4 del SL. A,
abajo, como consecuencia de la privación de sueño, el pico secretorio en relación a la etapa 4 es sustituido por múltiples pulsos secretorios en las 24
horas. B . Secreción nocturna de hormona luteinizante (LH). En el 97% de los casos las fases descendentes de los pulsos secretores de esta hormona
coinciden con un episodio de SP. V, vigilia; SL, sueño lento. (Modificada de Brandenberger, 1993.)

perfil típico de la secreción de hormona de crecimiento (GH) en el ser humano. El episodio secretor principal se asocia a la primera etapa 4 del SL. A,
abajo, como consecuencia de la privación de sueño, el pico secretorio en relación a la etapa 4 es sustituido por múltiples pulsos secretorios en las 24
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horas. B . Secreción nocturna de hormona luteinizante (LH). En el 97% de los casos las fases descendentes de los pulsos secretores de esta hormona
coinciden con un episodio de SP. V, vigilia; SL, sueño lento. (Modificada de Brandenberger, 1993.)
Si se retrasa o impide el SL esta hormona no se segrega en cantidades apreciables, mientras que si se facilita el SL mediante el ejercicio físico, la
hormona se libera en cantidades elevadas. En niños y adultos con SL prolongado se obtienen episodios secretores de gran magnitud. En el anciano —
coincidiendo con la disminución normal de SL— la hormona no se segrega o lo hace en forma mínima. Análisis realizados en vigilia se han obtenido
sólo en pequeñas cantidades. La privación del sueño altera de modo significativo los niveles plasmáticos de esta hormona durante 24 horas (figura 12
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9A). 202451 11:38 P Your IP is 200.62.78.75
Renina. Esta hormona es clave en el sistema reninaangiotensina, también muestra oscilaciones nocturnas asociadas a los ciclos ultradianos de sueño,
SLSP.
Si se retrasa o impide el SL esta hormona no se segrega en cantidades apreciables, mientras que si se facilita
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Provided SL mediante el ejercicio físico, la
hormona se libera en cantidades elevadas. En niños y adultos con SL prolongado se obtienen episodios secretores de gran magnitud. En el anciano —
coincidiendo con la disminución normal de SL— la hormona no se segrega o lo hace en forma mínima. Análisis realizados en vigilia se han obtenido
sólo en pequeñas cantidades. La privación del sueño altera de modo significativo los niveles plasmáticos de esta hormona durante 24 horas (figura 12
9A).
Renina. Esta hormona es clave en el sistema reninaangiotensina, también muestra oscilaciones nocturnas asociadas a los ciclos ultradianos de sueño,
SLSP.
Prolactina. Esta hormona representa el mejor ejemplo de un ritmo secretor nítidamente relacionado con el sueño. Episodios secretorios de gran
amplitud observados durante el sueño nocturno aparecen durante el día cuando el sueño se hace diurno.
Tirotrofina (TSH). La TSH aumenta al anochecer con un pico secretor alrededor del comienzo del sueño y un decremento subsiguiente durante la
noche y el día siguiente. Se ha observado recientemente la asociación sistemática entre el SL y la fase decreciente de los pulsos de TSH, lo que sugiere
que algún mecanismo específico de esta etapa del sueño podría modular los niveles de TSH del plasma; también se ha postulado lo contrario: los
incrementos en los niveles de TSH en el plasma prevendría la aparición del SL. Durante el SP se observan incrementos o decrementos de los niveles de
TSH sin que se hayan demostrado influencias mutuas.
Hormona luteinizante (LH) y testosterona. El comportamiento secretor pulsátil de las gonadotropinas es marcado y ha sido bien demostrado. También
se ha observado la existencia de variaciones circadianas de la secreción de gonadotropinas. El SP ocurre en la fase de descenso de los pulsos
secretorios de la LH (97% de los casos; figura 129B). La secreción de testosterona no está influida de manera directa por el sueño y no se encuentra
relacionada en particular con ninguna de sus fases.
ACTH y cortisol. La correlación de fases específicas del sueño con la secreción de cortisol ha dado resultados variables. Estudios recientes mostraron
que el SL se relacionaba por lo general con una disminución de los episodios secretores de estas hormonas. El 73% de los SP estudiados reveló que
éste ocurrió siempre con niveles de cortisol en estado estable o decreciente. Esto se correlaciona bien con los descensos de ACTH asociados a los
comienzos del SP.
En conjunto, todo parece indicar que la pulsatilidad del sistema endocrino está dirigida por un complejo reloj ultradiano, siendo la significación
funcional de esta relación aún desconocida.
La temperatura corporal
La vigilia se caracteriza por una interacción constante de los mecanismos hipotalámico y cortical de control de la temperatura corporal. En el paso al
SL se produce una inactivación del control cortical y se liberan, por lo tanto, los mecanismos automáticos. Durante el SP la situación adquiere otra
característica; en este estadio ambas formas de regular la temperatura están suspendidas. No existe producción de calor; contribuyen a éste la
disminución del tono muscular y la falta de temblor. La temperatura corporal cae a lo largo de la noche y los niveles más bajos se alcanzan en las
últimas horas de sueño. Los incrementos de la temperatura de la piel coinciden con los periodos de SP.
La correlación entre la temperatura corporal y la ambiental se produce de tal manera que se puede sostener que en el SL se mantiene la homeotermia,
mientras que durante el SP el animal pasa a un estado similar al de un poiquilotermo transitorio (figura 1210).
Figura 1210
Cambios en la temperatura corporal (en rojo) durante el sueño paradójico. A. A temperatura ambiente alta (30°C), la temperatura corporal asciende
durante el sueño paradójico. B. A temperatura ambiente moderada (15°C), la temperatura corporal se mantiene aproximadamente estable. C. A
temperatura ambiente muy baja (−15°C), la temperatura corporal desciende durante el sueño paradójico. EEG, electroencefalograma; EMG,
electromiograma. (Modificada de Parmeggiani, 1980.)

Cambios en la temperatura corporal (en rojo) durante el sueño paradójico. A. A temperatura ambiente alta (30°C), la temperatura corporal asciende
durante el sueño paradójico. B. A temperatura ambiente moderada (15°C), la temperatura corporal se mantiene aproximadamente estable. C. A
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temperatura ambiente muy baja (−15°C), la temperatura corporal desciende durante el sueño paradójico. EEG, electroencefalograma; EMG,
electromiograma. (Modificada de Parmeggiani, 1980.)
Cambios en otras funciones
Funciones renales
Durante el sueño ocurren disminuciones de la filtración glomerular, del volumen de orina y la excreción de sodio, potasio y calcio. Los cambios del
nivel de la hormona antidiurética no son responsables de los cambios relacionados con el sueño en la función renal. La cantidad de orina excretada
durante el SL es menor que durante la vigilia y su concentración es mayor. Durante el SP aumenta aún más la concentración urinaria y disminuye más
la excreción.
Funciones digestivas
En los seres humanos sanos algunos estudios muestran disminuciones de la acidez gástrica durante el sueño, en tanto que en pacientes con úlceras
duodenales se comprueba un aumento de la secreción ácida. La secreción ácida elevada no se produce en relación con ninguna etapa particular del
sueño. Los registros de la motilidad intestinal presentan resultados conflictivos hasta el presente; la motilidad del esófago está disminuida.
Funciones sexuales
La erección o tumescencia del pene ocurre durante la etapa de SP, aunque en adolescentes no está sólo confinada a esta etapa. Esto se ha
comprobado en seres humanos de edades comprendidas entre los tres y los 79 años. Aunque su papel funcional sigue siendo desconocido, la
presencia o ausencia de erección durante el sueño se utiliza para el diagnóstico diferencial entre impotencia orgánica y psicogénica. De igual manera,
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en la mujer se202451
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erecciones IP is 200.62.78.75
clitoridianas e incremento del flujo sanguíneo vaginal.
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La existencia de mecanismos homeostáticos reguladores de todas las funciones ya fueron postulados por Cannon en 1929. En ciertos estados
Funciones sexuales
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La erección o tumescencia del pene ocurre durante la etapa de SP, aunque en adolescentes no está sólo confinada a esta etapa. Esto se ha
comprobado en seres humanos de edades comprendidas entre los tres y los 79 años. Aunque su papel funcional sigue siendo desconocido, la
presencia o ausencia de erección durante el sueño se utiliza para el diagnóstico diferencial entre impotencia orgánica y psicogénica. De igual manera,
en la mujer se observan erecciones clitoridianas e incremento del flujo sanguíneo vaginal.
La homeostasis
La existencia de mecanismos homeostáticos reguladores de todas las funciones ya fueron postulados por Cannon en 1929. En ciertos estados
particulares —como son grados extremos de vigilia activada— se ha propuesto en fechas recientes la puesta en marcha de operaciones no
homeostáticas. Los mecanismos reguladores llegan a sobrecargarse más allá de sus posibilidades. Estas desviaciones del rango homeostático pueden
ser compensadas durante la vigilia, restableciéndose el equilibrio funcional. Estos mecanismos de control también están funcionando durante el SL
pero están ausentes en el estadio de SP. Como resultado muchas funciones básicas como la PA, la respiración y la temperatura, quedan fuera del
estricto control homeostático y se alteran sus valores habituales. No podemos aún explicar por qué es necesaria una etapa del sueño fuera de los
controles homeostáticos habituales. ¿Qué función o funciones deben cumplirse durante el SP que exige tales condiciones? ¿O es acaso un vestigio del
sueño de los animales que nos precedieron en la evolución filogenética?
Una hipótesis planteada sobre el fraccionamiento del sueño paradójico sería que las desviaciones de los valores habituales de ciertas funciones
básicas y vitales, por ejemplo el ritmo cardíaco y respiratorio, entre otras, no podrían prolongarse de modo indefinido sin adecuados controles
homeostáticos, lo que se convertiría en un factor limitante de la duración de los periodos de SP. Los sistemas internos de seguridad nos harían volver
a estados con un buen control homeostático para —transcurrido cierto tiempo— volver a otro episodio de SP y cumplir su aún enigmática y al parecer
imprescindible conjunto de funciones.


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