Boletín de la Sociedad Botánica de México 69: 101-121, 2001

DOI: 10.17129/botsci.1649

Bol. Soc. Bot. México 69:101-121 (2001) FLORÍSTICA

LA FAMILIA ScROPHULARIACEAE EN MÉx1co:

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN

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ls10Ro MÉNDEZ LAR1os Y JosÉ Luis V1LLASEÑOR Ríos
'Laboratorio de Recursos Naturales, Unidad de Biotecnología y Prototipos (UBIPRO), UNAM, Campus lztacala,
Av. De los Barrios s/n, Los Reyes lztaca la, Tlal nepantla, Estado de México, 54090, México.
imlarios@correo .unam.mx
' Instituto de Biología, UNAM, Departamento de Botánica Apartado Postal 70-367, 0451 O México, D. F.
[email protected]

Resumen. La familia Scrophulariaceae, de distribución cosmopolita, está representada a nivel mundial por
unas 3000 especies, alrededor de 220 géneros, 18 tribus y dos subfamilias. En México la fami li a tiene 446
especies (más 45 taxa subespecíficos), distribuidas en 63 géneros y 12 tribus en las dos subfam ilias. Por su
número de especies, la familia ocupa el undécimo lugar entre las fami lias de plantas con flores de México.
Sus especies se encuentran en los 32 estados en que se divide e l país; los estados con la mayor diversidad son
Veracruz ( 42 géneros y 117 especies), Ch iapas (37 y 96) y Oaxaca (36 y 108). Por número de especies desta-
can también Durango (84) y Baja California (80). Cinco géneros y 238 especies (más 15 taxa subespecíficos)
son endémicos de México y otros cinco géneros más tienen su principal centro de diversificación en el país.
,. Se registran además 15 especies introducidas y naturalizadas. Se discuten aspectos generales de la historia
natural y taxonómica de la familia, así como de la diversidad a nivel estatal y sus patrones geográficos de
distribución.
Palabras clave: Scrophulariaceae, México, distribución geográfica, diversidad
Abstract. The Scrop hulariaceae fami ly shows a cosmopolitan distribution; it contains about 3 000 species,
distributed in about 220 genera, 18 tribes and two subfamilies. In Mexico the fami ly is represented by 446
species (plus 45 subspecific taxa), distributed in 63 genera and 12 tribes in both subfamilies. By the number
of species, the family occupies the eleventh place among the Mexican flowering plants families. Members of
Scrophulariaceae occur in ali the 32 Mexican states; those with the larger richness are Veracruz ( 42 genera
and 117 species), Chiapas (37 and 96) and Oaxaca (36 and 108). Durango (89 spec ies) and Baja Cali fornia
(80 species) outstand also among the states with a large species richness. Five genera and 238 specics (plus
15 subspecific taxa) are endemic to Mexico; in addition five other genera have their main center of diversi-
fication in the country. In addition, 15 species represent introduced, naturalized Laxa. Details on the taxo-
nomic and natural history of the family as well as the state diversity and geographical patterns are discussed.
Key words: Scrophulariaceae, Mexico, Geographical distribution, Diversity.

L a familia Scrophulariaceae incluye dos subfamilias,

18 tribus, alrededor de 220 géneros y unas 3000
especies (De-Yuan 1983). Su distribución es cosmo-
exhaustiva revisión bibliográfica, así como del estu-
dio del material herborizado de la familia, resguar-
dado en cuatro de los herbarios más importantes de
polita, aunque sus miembros se localizan preferente- México: CHAPA, ENCB, FCMEX y MEXU (abrevia-
mente en las regiones templadas del planeta. En ciones de los herbarios de acuerdo con Holmgren et
México la familia está representada por 63 géneros, al., 1990).
446 especies y 45 taxa subespecíficos (ver anexo) .
En este trabajo se presenta un resumen del cono- Historia taxonómica
cimiento florístico-taxonómico de la familia en el país
y sus patrones de distribución en los estados que El nombre de la familia Scrophulariaceae hace alu-
conforman el territorio nacional. Gran parte de la in- sión al escrofularismo, enfermedad que consiste en
formación discutida en este trabajo provi e ne de una la aparición de «escrófulas» o tumefacciones d e los

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Méndez-Lario I, Villaseñor-Ríos JL. 2001. La familia Scrophulariaceae en México: diversidad y distribución. Boletín de la Sociedad
Botánica de México 69: 101-121.
 lsrnRo M1>>nEZ LAR1os v jos1: Lc1s V11 .1.ASE :'i OR Ríos

ganglios linfáticos del cuello y excepcionalmente de e n otras proyecciones como costillas y alas . Para com-
los huesos y las articulaciones. Antiguamente se su- pe nsar esta d eficiencia mecánica, en algunos casos se
ponía que las plantas del gé n e ro Scrophularia curaban observan cordones de fibras en las costillas o en la
esa enferm edad. subepidermis. El xilema de los tallos está formado por
La familia Scrophulariaceae fue d escrita por A. L. cilindros cerrados, por lo cual los rayos medulares son
dejussieu en 1789. Bentham (1846) realiza un pri- comunes, tanto en hierbas como e n arbustos y árbo-
mer esque ma clasificatorio de la familia, dividi é ndo- les. Los vasos son ge ne ralme nte de diámetro peque-
la en tres subórde nes (=subfamilias) que contie nen ño y están provistos d e una sola perforación. En los
un total de 173 géneros. Be ntham y Hooker (1876) vasos se pueden obse rvar cristales de oxalato de cal-
mantienen los tres grupos propuestos por Bentham cio, cuerpos prote icos o pigm e ntos amarillos ca rote-
p e ro reconocen sólo 157 gén e ros para la familia. noides (Meltcalf y Chalk, 1950).
We ttstein (1891) reali za un estudio adicional de la Las hojas son simples y sin estípulas, opuestas o rara
famili a y acepta las tres subfamilias de Bentham y de vez alternas o verticiladas, dentadas o enteras. En corte
Be ntha m y Hooker, incluye ndo como parte de la fa- transversal d e la base del pecíolo si e mpre prese ntan
milia a las Se lagineae , que Be ntham y Hooker (1876) forma de medio arco, donde se pueden observar a
tra ta ron como famili a se parada. En ese trabajo Wetts- los haces vasculares muy unidos o bien algo se para-
tein reco noce 179 gé ne ros . dos.
Hasta la publi cac ión d e We ttste in la división de la Las flores se agrupan en panículas, racimos o espi-
familia e n subfamilias se había basado en el tipo d e gas y rara vez son solitarias. En la base de las flores
estivación; sin e mba rgo, van Tieghem e n 1903 (Thieret generalmente se obse rvan brácteas, las cuales a veces
1967) propon e una cl asificación nueva, tomando en son muy llamativas ( Castilleja y Orthocarpus). Siempre son
cue nta las ca rac te rísticas estaminales. De man e ra si- he rmafroditas, por lo gen e ral cigomórficas, rara vez
mil a r, Be llini (1907) propon e una cl asificación alte r- actinomórficas ( Verbascum).
na tiva, basad a e n característi cas d el necta rio. Bellini El cáliz puede ser 4 ó 5 lobulado o dentado; los
segrega d e las Scrophul a riaceae a los mi e mbros pa- lóbulos son iguales pero en algunos géneros difieren
rásitos o hemiparásitos y los ubica en la familia Rhi- en lo ancho (Ba copa y Mecardonia); los dientes tam-
nanthaceae. bién suele n ser iguales en tamaño, pero e n Mimulus
Rouy ( 1909) propone una reclasificación d e las los die ntes poste riores son más largos. Los sépalos son
Scrophula riaceae, hacie ndo una combinació n de va- normalm e nte ve rdes; sin e mbargo, e n algunos géne-
rios rasgos usados por Be ntham (1846), Be ntham y ros son muy llamativos ya que pueden ser de color
Hooke r (1876) y We ttstein (1891) re conoci e ndo 16 rosa o púrpura como e n algunas especies de Lophos-
tribus y 162 gé n e ros, sin proponer subfamilias. permum y Mabrya.
Nin g ún trata mi e nto taxonómico de la fa milia ha La corola es gamopé tala y tiene un amplio margen
sido realizado e n fec has recie ntes. Sin e mbargo , como d e variació n e n la form a y e l color. El tubo es corto
se dij o a nte ri o rme nte, De-Yua n (1983) me nciona que en Veronica y a ve ces la rgo como e n Digitalis, Penste-
la famili a Scrophul a ri aceae está form ada por 18 tri- mon, Lophospermum y Pedicularis; la garganta puede estar
bus, ce rca d e 220 gé ne ros y un as 3000 especies. abi e rta o p e rsonada (Linaria); e l limbo pued e se r
rotáceo (Alonsoa y Angelonia) , hipocrate riforme (Bu-
Morfología chnera y Escob edia) o ge neralmente bilabiado (La-
mourouxia, Castilleja, M aurandya, Pedicularis); los lóbulos
Las Scro phul ariaceae fo rman una fa milia básicame nte d e la corola so n cua tro o cinco, rara vez seis u oc ho.
d e es pec ies h e rbáceas, a unque algun as so n arbustos Los esta mb re s sue len se r cuatro; d e ellos e l par
y muy pocas á rbo les (Pa ulownia) Es tá co mpuesta por an terio r es co rto y el pa r poste rior largo (didínamos);
mi e mb ros ge n eralm e nte a u tó tro fos; sin e mba rgo, algunos gé ne ros d e la fa milia pueden prese nta r cin-
algun as espec ies so n he mi parásitas d e raíces de otras co esta mb res fé rtil es ( Verbascum y Capraria), cua tro
pl a ntas, como por ej emplo gra mín eas, un ié ndose a es ta mb res fértil es y un esta minodio (Penstemon, Rus-
e llas por med io d e h austorios. selia, Scrophu laria y Leucocarpus) o tres estambres (Ste-
La mayoría de las espec ies tie ne n pubesce ncia. Los modia) o dos ( Veronica y Calceolaria) . La bas e d e l
trico mas so n generalmente simples, aun q ue los hay fi lamento puede ser sec re to ra d e n é ctar como e n
ra mifi cad os y pueden ser un ice lulares o mul tice lu la- Penstemon.
res. Los pelos simples a veces están calc ifi cados o si- Los granos de polen se e ncue ntran organizados e n
li ficados. Rara vez se observan tricornas glandu lares . tétradas o mónadas . Las mó nadas son 3-zonicolpadas
Los tallos pueden ser simples o ramificados. En ellos (en miembros de las tribus Aposineae, Antirrhin eae,
e l colénquima no está bien desarrollado, al igual que Cheloneae, Digitaleae y Ve rbaceae ), 3-zonicolporadas

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 LA FA:vlll.IA S<:ROPl-IC!.ARIAC:EAE E"i MJ'.:x1c:o: DIVERSIDAD y DISTRIBL'C:IÓ:\

(en miembros de la tribu Buchnereae y de la tribu superiores fértiles, opuestos al ovario. Igualmente, en
Digitaleae) o 2-sincolpadas, en el género Euphrasia algunos miembros de la tribu Antirrhineae como los
(Varghese, 1969). La superficie de la sexina puede ser géneros Holmgrenanthe, Lophospermum, Mabrya y Mau-
areolada, foveolada, lisa o reticulada. randya, los patrones de coloración de las corolas son
El ovario es súpero, bicarpelar, bilocular, raramente muy variados, desde púrpura al azul y violeta, o del
unilocular (Hemianthus, Limosella, Micranthemum o rojo al amarillo. En estos géneros la morfología es
algunas espec ies de la tribu Gratioleae). Los carpe- igualmente muy diversa, ya que las corolas son per-
los están colocados en la línea media sagital de las sonadas o con la garganta abierta, bilabiadas o sub-
flores; uno es posterior y el otro anterior. El eje de tubulares y los estambres pueden ser exsertos o
placentación está en el centro de la flor, en medio inclusos. Todo esto sugiere que el grupo es sin lugar
del septo formado por la unión de las paredes de los a dudas visitado por un amplio grupo de polinizado-
carpelos. Siempre hay un solo estilo, que suele ser res (Elisens, 1985).
persistente, con un estigma simple o bilobado. Entre los insectos polinizadores de la familia Scro-
El fruto es una cápsula, aunque ocasionalmente phulariaceae se pueden mencionar tanto dípteros
puede ser una baya (Leucocarpus). La dehiscencia de como himenópteros. Las especies de Pedicularis en
la cápsula puede ser septicida, como se observa en Norteamérica son polinizadas por abejas zumbadoras
las tribus Cheloneae, Digitaleae, Gratioleae, Leuco- del género Bombus (Macior, 1984); las flores de Seymeria
phylleae y Verbaceae, o bien loculicida como en casi o de Veronica son polinizadas por moscas (Pennell,
todas las especies de la tribu Rhinantheae o algunas 1935). Asimismo, las especies del género Lindernia,
especies de Buchnereae y Gratioleae. Rara vez la que no tienen flores con colores llamativos las poli-
dehiscencia es poricida, pero se observa en algunas nizan los dípteros (Philcox, 1968). El género Holmgre-
especies de las tribus Collinseae y Gratioleae. nanthe tiene estructuras que sugieren polinización por
Las semillas son numerosas en cada fruto, más de abejas (corola amarilla, estambres y estilo inclusos y
100 en todos los géneros y sólo en Russelia se encuen- labio inferior extendido).
tran embebidas en una espesa pubescencia. La super- El síndrome de polinización ornitó filo se puede
ficie de la testa puede ser lisa, estriada, reticulada, inferir en aquellas espec ies con coro las tubulares de
rugosa o tuberculada; inclusive puede presentar crestas color rojo, ya que este color es muy atractivo para los
prominentes (Lophospermum). vertebrados (Sprague, 1962; Raven, 1972). Este sín-
drome lo presentan especies de Penstemon (P bacchari-
Biología floral, polinización y dispersión folius, P barbatus y P isophyllus); todas ellas son visitadas
por colibr_íes (Pennell, 1935). Algunas especies de
Por los síndromes florales que presenta la familia Lophospermum y Mabrya tienen la corola tubular lar-
Scrophulariaceae, se puede inferir que la polinización ga, de consistencia bastante firme y característicamente
es zoófila, de dos tipos principalmente: entomofilia roja o púrpura obscura (el cáliz también de color rosa
y ornitofilia. Lo anterior se infiere de la coloración o purpurino); además poseen estambres o esti lo in-
tan llamativa de sus corolas, aunque también, en al- clusos o exsertos y néctar abundante (Elisens, 1985).
gunos géneros como Castilleja y Orthocarpus son las Las corolas rojas, tubulares y nectaríferas, típicas
brácteas asociadas a las flores las que confieren el de las especies polinizadas por co libríes, se presen-
aspecto llamativo o inclusive e l cáliz, como en el caso tan también en el género Lamourouxia (Ernst, 1972).
de Lophospermum. Este autor, presenta evidenc ias de observaciones di-
El amplio intervalo de variación en los rasgos rectas realizadas por algunos botánicos, de colibríes
morfológicos de las flores está asociado con un amplio visitando varias plantas que, según la descripción, sin
espectro de visitantes florales. Por ejemp lo, en Pens- lugar a dudas son especies del género Lamourouxia.
temon, que al parecer es un género natural por la Por otra parte, aunque líneas atrás se mencionó que
uniformidad de sus especies en cuanto a las caracterís- generalmente las espec ies del género Pedicularis son
ticas de sus cápsulas, semillas y el gran desarrollo del polinizadas por abejorros, Macior (1986) reporta que
filamento estéril, la corola varía notablemente en en poblaciones de P densiflora es frecuente observar
forma, tamaño y color en cada grupo (subgéneros y forrajeando a los colibríes.
secciones). En este género, Straw (1956) considera De una revisión bibliográfica minuciosa es notable
que el polen no es el alimento primario, ya que se la poca información acerca de las estrategias de dis-
presenta una disminución en el número de estambres, persión de las semillas en la familia Scrophulariaceae.
de 5 a 4. Además, este autor considera que la recom- Por ejemp lo, Der Pijl (1972) discute que en los gé-
pensa a los visitantes florales es el néctar, secretado neros Melampyrum y Pedicularis, la diáspora es mirme-
por el nectario que está en la base de los estambres cófora (dispersada por hormigas); este mecanismo de

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 lsrn1w M1::~nEz L\R1os v Josi:: Lus V11.L\SE:\:OR Ríos

dispersión es importante en plantas parásitas (como me de dispersión ombrohidrócora, es decir por llu-
la de estos géneros), ya que al quedar las semillas via (Pennell, 1935)
enterradas por los insectos, al germinar pueden for-
mar más fácilmente los haustorios que las unen a las Patrones biogeográficos
raíces de otras plantas. En especies de Melampyrum
el factor atrayente para las hormigas puede ser el Raven y Axelrod (1981) consideran que el orden
néctar que se produce después de la floración o los Scrophulariales tuvo su origen en Gondwana, quizá
apéndices d e la semillas, ya que las hormigas pueden en el Paleógeno temprano , cuando África y Sudamé-
comer el elaiosoma (cuerpo aceitoso), pero el resto rica aún estaban unidas. Esta idea se fundamenta en
d e la semilla es difícil de destruir. la existencia en esa región de formas ancestrales de
Existen evidencias de que e n algunas espec ies de Bignon iaceae, Gesneriaceae y Myoporaceae, familias
Antirrhinum y Scrophularia la diáspora es anemobalís- re lacionadas con Scrophulariaceae . Además , en la
tica, es decir la semilla se dispersa por presión libe- actualidad el Orden Scrophulariales tiene algunas
rada e n la dehiscencia d e l fruto. En las especies familias con distribución casi o completamente me-
acuáticas d e los géneros Mimulus y Scrophularia las ridional, como es el caso de Acanthaceae, Bignonia-
semillas son transportadas por el agua. Finalmente, ceae, Buddlejaceae, Gesneriaceae, Globulariaceae,
en el género Veronica se ha determinado un síndro- Mendonciaceae, Myoporaceae y Pedaliaceae (Cronquist,
1981; De-Yuan, 1983). Las cuatro familias restantes del
orden prese ntan una distribución prácticamente cos-
Cuadro 1. Riqu eza de Scro phulari ace presente
e n los 32 es tados de México
mopolita (Lentibulariaceae, Oleaceae, Orobanchaceae
y la propia Scrophulariaceae) .
No existen fósiles de Scrophulariaceae que ayuden
Estado Géneros Especies Var./subsp . a definir la distribución ancestral de la familia; sin
embargo, con base e n los patrones de distribución de
los taxa actuales, Raven y Axelrod ( 1981) proponen
Ags. 16 33 5 que, a diferencia del orden Scrophulariales, la fami-
B.C. 21 83 21 lia tuvo un mejor desarrollo y bien pudo originarse
B.C.S. 17 32 5
en Laurasia. Estos mismos autores consideran a Myo-
Camp. 6 9
poraceae afín con Scrophulariaceae, ésta última fa-
Chis. 37 96 6
Chih. 19 63 5 milia probablemente d erivada de un tronco ancestral
Coa h. 20 69 9 común. Si lo anterior es cierto, e ntonces con bastante
Col. 13 20 probabilidad la familia o todo el orden tiene una
D.F. 20 43 4 historia mucho más antigua, remontándose su origen
Dgo. 23 89 7 hasta la Pangea, cuando los dos continentes todavía
Gto. 15 24 4 no estaban separados, tal y como lo propone De-Yuan
Gro. 19 47 3 (1983) .
Hgo. 26 61 5
Evidencias que han sido utilizadas para proponer
Ja/. 24 70 2
el origen Laurásico de la familia son, entre otras, el
Mex. 26 67 6
3 gran número de taxa prese ntes en el hemisferio norte.
Mich. 24 69
Mor. 22 51 5 De las 18 tribus e n que se divide la familia, 14 de ellas
Nay. 20 52 3 se distribuyen principalmente en la región boreal del
N.L. 18 49 7 planeta y tres de e ll as se restringen a la porción asiá-
Oax. 36 108 8 tica. Asimismo, de 110 géneros, 58 (55%) son endé-
Pue. 25 51 5 micos a la porción asiática y 550 especies se distribuyen
Qro. 29 52 3 principalmente en esta región. Debido a la prepon-
Q.Roo 9 12 derancia de elementos asiáticos e n la porción boreal,
S.L.P. 15 42 3
se ha propuesto el Este de Asia como el probable sitio
Sin. 15 35 4
48 11 de origen de la familia (De-Yuan, 1983).
Son. 22
Tab. 13 28 La riqueza taxonómica que presentan algunos
Tamps. 18 34 4 miembros de la familia Scrophulariaceae en ciertos
Tlax. 15 28 2 sitios, permite establecer hipótesis acerca de sus pa-
Ver. 42 117 6 trones biogeográficos. Por ejemplo, la Tribu Rhina n-
Yuc. 9 12 theae, e mine ntemente del Reino Holártico, contiene
Zac. 11 35 5 24 gé ne ros, d e ellos 14 (58.3%) se distribuyen en el

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 LA FA:Vt11.1 ..1 Sc:ROPllL't.AR t AC:EAE E:\ M 1~x 1 c:o: DIVERSIDAD v n1sTR I BL"Ctcí:->

Este de Asia (s iete endém icos). En Europa y la región Lophospermum, constituido por diez especies, se dis-
Mediterránea también se distribuyen 14 géneros, pero tribuye en e l sureste y centro de México, aunque dos
só lo tres son endémicos. En el oeste y centro de Asia de e ll as llegan a Guatemala (Méndez-Larios, 1990).
se localizan 10 géneros, uno de e ll os únicamente Alonsoa y Ca lceolaria presentan su centro de diver-
endém ico de esta zona. En Norteamérica se repor- sificación en Sudamérica. De las 400 especies del
tan ocho géneros de la tribu, siendo dos de ellos género Calceolaria, únicamente cuatro de e ll as se dis-
endémicos . tribuyen hasta el centro de México. Un patrón simi-
Los géneros Veronica, Euphrasia y Pedicularis, con más lar de distribución geográfica lo presenta e l género
de l 95% de sus especies en Eurasia y unas cuantas en Alonsoa; ya que de un total de seis especies, só lo una
Norteamérica, seguramente se originaron en Asia (De- llega a México.
Yuan, 1983). Para el género Penstemon, por el contrario,
se infiere que su origen pud iera ser el suroeste de Importancia económica
Norteamérica, ya que la mayoría de sus 250 espec ies
se distribuyen en esa porción de l continente así como Los miembros de la familia Scrophulariaceae tienen
en las regiones templadas de México. Únicamente tres una importancia económica li mitada. Como excep-
de las es p ecies (P campanulatus, P gentianoides y P ción se puede mencionar al género Digitalis, de cu-
perfoliatus) se distribuyen hasta Centroamé rica (Stan- yos m iembros se extrae la digita lina y digox ina,
dley y Wi ll iams, 1973) y una sola especie (P frutescens) medicamentos importantes para afecciones cardiacas.
se distribuye en Asia (De-Yuan, 1983). De la misma Espec ies de algunos géneros como Antirrhinum, Cal-
manera, Orthocarpus, con sus 27 especies tiene como ceolaria, Mimulus, Penstemon, Verbascum y Veronica son
centro principal de diversificación el oeste de los conocidas como plantas ornamentales . Algunas espe-
Estados Unidos y so lamente una espec ie se reporta cies hemiparásitas causan serios problemas a la agri-
en el este de Asia (O. chinensis), la cual fue descrita cultura, afectando los cu ltivos; por ejemplo, las del
con base e n u n solo eje m p lar a mediados de l siglo género Striga, que se distribuyen en el este y norte
XX y desde entonces no se ha vuelto a colectar. Cas- de África, parasitan los cultivos de mijo, maíz y sorgo,
tilleja es otro ejemp lo de un género con su centro provocando anualmente pérdidas que varían entre el
principal de diversificación en e l oeste de Norteamé- 30% y 75% de la producción total (Sall é y Raynal-
rica, con sólo tres especies en Eurasia (De-Yuan, 1983) . Roques, 1989). En 1986 la pérdida anual se calculó
México también es considerado el centro de diver- en más de siete mil mi llones de dó lares (Sall é y Ray-
sificación de algunos géneros. Por ejemplo de las 26 nal-Roques, 1989). En México, Castilleja arvensis, se
especies que conforman e l género Lamourouxia, so- distribuye en casi todo el país hasta América de l Sur,
lamente dos se registran en Su damérica (L. sylvatica prosperando en bosques temp lados o matorrales, a la
y L. virgata ) (Ernst, 1972). Otro es Seymeria, con 18 orilla de caminos o como arvense en cu ltivos de maíz,
especies todas e ll as registradas en México y sólo tres donde ocasiona importantes pérdidas en el rendimien-
de ellas se extienden hacia el sureste de los Estados to de este cultivo (Granados-Mo lina et al., 1995).
Unidos. Uno más es Maurandya, con siete especies que
se locali zan desde el sureste de México hacia el nor- Diversidad de las Scrophulariaceae en México
te, solamente dos de e llas alcanzan su distribución al
sur de los Estados Un idos. Finalmente, e l género En México la fami lia Scrophulariaceae está represen-
tada por dos subfamilias: (Antirrhinoideae y Rinan-
tho ideae), la primera con diez tribus y 46 géneros;
Cuadro 2. Gé neros de Scrop hul ari aceae co n su Rinantho ideae incluye dos tribus y 17 géneros . En el
p ri nc ipal centro de di ve rsificac ión en Méx ico. país se registran en total 446 especies, 22 variedades
y 23 subespecies (anexo), de ellas 241 (54.0%) son
endémicas del país; 186 (41.7%) se distribuyen más
Géne ro Tota l Espec ies Espec ies
allá de los límites geográficos y 15 (3.3%) son intro-
de espec ies en México endém icas
ducidas. De estas últimas, nueve son naturalizadas y
de Méx ico
las demás conocidas solamente bajo cultivo. La riqueza
de la familia Scrophulariaceae observada en cada uno
Lamourouxia 26 22 (85%) 16 (62%) de los estados del país se resume en el cuadro l. Los
Lecucophyllum 14 14 (100%) 11 (79%) estados con mayor riqueza genérica son Veracruz con 42
Lophospermum 10 8 (80%) 8 (80%) (67.7%), Chiapas con 37 (59.6%) y Oaxaca con 36
Russe/ia 45 43 (96%) 25 (58%) (58 .0%); a nivel específico Veracruz cuenta con 117
Seymeria 20 18 (90%) 16 (80%) (26.2%), Oaxaca con 108 (24.2%) y Chiapas con 96

105
 IsrnRo M1:::-.:n1-:z LARios v jos1:: Lc 1s V1u .AsE:';OR Ríos

Cuadro 3. Géneros, espec ies y taxa subespecíficos de Scrop hul ar iaceae e ndém icos a Méx ico y a cad a e stado
de l país.

Estados Especies Var./subsp. Gé neros Es pecies Va r./s u bsp .

endé mi cas a endémicas a endémicos a endém icas a e nd é mi cas a
México México México cada Es tado cada Estado
y cada Estado

Ags. 12 1
B.C 12 6 7 3
B.C.S. 1o 2 4
Camp. o
Ch is . 22 9
C hi h. 30 1 8
Coah . 31 3 10
Co l. 7 2
D .F. 16
Dgo. 50 12
Gto. 5
Gro. 19 5
Hgo. 21
Ja l. 36 10
Mex . 24
Mich. 30 4
Mor. 20 3
Nay. 24 3
N.L. 22 3 6
Oax. 49 2 11
Pue . 23 1
Qro. 23 3
Q.Roo 2
S.L.P. 18 2
Sin. 17 2
Son. 10 2 3
Tab . 2
Tamps. 12 2
Tlax. 11
Ver. 39 2 16
Yuc .
Zac. 17

(21.5%). Por otra parte, los estados que conforman tes políticos de México se considera a Megaméxico
la Península de Yucatán son los más pobres en géne- III, en e l sentido de Rzedowski (1998), entonces son
ros y especies; Quintana Roo y Yucatán registran ambos endémicos a esta región ocho géneros: Amalophyllon,
nueve géneros (14.52%) y doce espec ies (2.6%), Clevelandia, Gentrya, Lophospermum, Maurandya, Ophio-
mientras que Campeche registra seis géneros (9 .6%) cephalus, Rhodochiton y Seymeria.
y nueve especies (2.02 %). Los estados del país que registran la mayor canti-
De los 63 gé neros que hay en México, cinco de ellos dad d e taxa endém icos de México (cuadro 3) son
son e ndémicos, todos ellos monotípicos: Amalophyllon, Durango con 50 (21 % de un total de 238) y Oaxaca
Clevelandia, Gentrya, Ophiocephalus y Rhodochiton. Al con 49 (20.5%). Por otra parte, los estados con ma-
menos cinco géneros más tie nen como principal cen- yor núme ro de especies endémicas a su territorio
tro d e diversifi cación al país, pues el 80 % o más d e (cuadro 3) son Veracruz (16 especies), Durango (12),
sus es pecies se e n cuen tra n e n el territorio nacional Oaxaca (11), Coahuila y Jalisco (10). Diez estados (ver
y todos tiene n un alto porcentaje de endemismo (cua- cuadro 3) no cuentan con ninguna especie restrin-
dro 2). Más· a ún , si en lugar de considerar los lími- gida a su territorio político.

106
 LA Fi\Ñlll.li\ S<:ROl'l-ll'L\Rli\C:EAE E:\ MÉXICO: DIVERSIDAD Y DISTRllll'CIÓ:\

Del total de especies reportadas para México ( 446 Cuadro 4. Número de especies de Scrophula-
más 45 taxa subespecíficos), fue posible registrar el riaceae repo rtadas en diferentes tipos de vege-
hábitat donde 231 de ellas prosperan y 25 taxa sub- tación de México.
específicos (cuadro 4). Varias especies se registran en
uno o más tipos de vegetación. Destaca la ampli a
Tipos de vegetación Especies Taxa
diversidad de especies presentes en los matorrales infraespec ifi cos
xerófilos, pues aún considerando en conjunto los
diversos tipos de vegetación de las regiones templadas
o de las regiones tropicales, la diversidad observada Bosque mesófilo de montaña 27
en los matorrales xerófilos sigue siendo predominante. Bosque de Pínus 51 11
En los bosques templados se registran 117 especies, Bosque de P-ínus-Quercus 48 8
en los bosques tropicales 60 y en los matorrales xe- Bosque de Quercus 59
rófilos 142. Teniendo aún información incompleta, Bosque tropical caducifolio 56
Bosque tropical perennifolio 6
puede inferirse que en los matorrales xerófilos de
Bosque tropical subcaducifol io 7
México se ha dado la mayor adaptación y diversifica- Matorrales xerófi los 141 12
ción de los miembros de la fami li a Scrophulariaceae,
a pesar del posible origen templado de la fami lia.

Discusión Europa se han desarrollado algunos trabajos para

detectar el grado de parasitismo de los miembros de
Sin lugar a dudas, la familia Scrophulariaceae en la esta tribu (Heckard, 1962). En América sólo se han
flora de México es importante, lo que se demuestra reportado trabajos similares para Castilleja, donde
por el número de especies presentes en el país. La Heckard ( 1962) reporta diferentes niveles en el vi-
familia ocupa el undécimo sitio en cuanto a la diversi- gor de crecimiento según el grado d e parasitismo. Este
dad total de especies se refiere, sólo superada por las autor indica una notable diferencia, ya que son mu-
familias Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Orchidaceae, cho más vigorosas las especies de Castilleja parásitos,
Cactaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae, Lamiaceae, en comparación con las cultivadas sin huésped. Se-
Mimosaceae y Solanaceae. Con mucha probabilidad ría recomendable poner un poco más de énfasis en
se puede afirmar que más miembros de la familia están este tipo de fenómenos, característicos de familias tan
aún por describirse, por lo que las cifras discutidas importantes en la flora de nuestro país como lo es
en este trabajo deben seguramente considerarse como Scrophulariaceae .
preliminares. Otras características que hacen a la
familia importante es la amplia distribución de sus Agradecimientos
miembros, prácticamente a lo largo y ancho del país,
así como su alto porcentaje de endem_icidad tanto a Agradecemos a los doctores Concepción Rodríguez
nivel nacional como estatal Jiménez y Abisaí García Mendoza, sus valiosos comen-
La familia puede ser una veta rica en información tarios al manuscrito. A las autoridades de los herba-
sistemática y en otros campos referentes a su biolo- rios CHAPA, ENCB, FCME y MEXU por las facilidades
gía e historia natural. Por ejemplo, poco o casi nada otorgadas en la consulta de sus colecciones y al Dr.
se ha estudiado de sus números cromosómicos e igual- Rafael Lira Saade, por su apoyo y entusiasmo para la
mente casi nada se sabe de su química de metaboli- publicación de este trabajo. El primer autor agrade-
tos secundarios. El tener estudios en estos campos ce el apoyo económico d el CONACYT, a través de la
seguramente permitiría un conocimiento más preci- beca número 158085 y a la Subdirección de Apoyo
so de las especies y proponer hipótesis más adecua- Técnico Complementario de la Coordinación Secto-
das acerca de su taxonomía y afinidades geográficas. rial de Educación Secundaria, SEP.
Es muy probable que la importancia económica de
las especies que conforman la familia aún no esté bien Literatura citada
ente ndida. Sobre todo de los miembros hemiparási-
tos, que como ya se mencionó, en otras regiones cau- Bellini R. 1907. Criteri per una nuova classificazione delle
san pérdidas millonarias en los cultivos. En el país, Personatae (Scrophulariaceae et Rhinanthaceae). Ann.
apenas se tienen algunas observaciones del hemipa- Bol. (Genova) 6:131-145.
rasitismo de una especie de Castilleja; sin embargo Bentham G. 1846. Scrophulariaceae. In: A. P. DeCandolle
Heinricher (1917), considera que todos los géneros [ed.], Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis
de la Tribu Rhinanthoideae son hemiparásitos. En 1O:186-586. Treuttel y Wurtz. París .

107
 Is11JR0 M1:::-.: m:z L1R1os YJosi:: LL·1s V11.1.,1sE:'iOR Ríos

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108
 LA F,\Mll.IA S<:ROl'l ICl.AR IAC:EA E ¡.::-; MJ'.:x1c:o: DIVERSID AD y DISTR lllL'C l<Í :\

Anexo 1. Géneros y especies de Scrophulariaceae presentes en México, ordenados por subfamilias y tribus.
Se incluyen tambi én las entidades federativas donde se registran . Con asterisco (*) se indican las especies
endém icas a México, con dos asteriscos(**) las especies endémicas al es tado y con un rombo(+) a las es-
pecies introdu cidas. Abreviaturas : AGS. (Aguasca li entes), B.C. (Baja California), B.C.S. (Baja California Sur),
CAM. (Campeche), CHIS. (Chiapas), CH IH . (Ch ihu ahua), COAH. (Coahui la), COL. (Co lim a), D .F. (Distrito Federal),
DGO . (Durango), GTO. (Guanaju ato), GRO. (Guerrero), HGO. (Hida lgo), JAL. (J alisco), MÉX. (Estado de Méx ico),
MICH . (Michoacán), MOR. (Morelos), NAY. (Nayarit), N.L. (Nuevo Leó n), OAX. (Oaxaca), PUE . (Puebla), QRO.
(Querétaro), Q .ROO (Quintana Roo) , S.L .P. (San Lui s Potosí), SIN. (Sinaloa), SON. (Sonora), TAB. (Tabasco),
TAMPS. (Tamau lipas), TLAX . (T laxca la), VER . (Verac ru z), YUC. (Yucatán) y ZAC. (Zacatecas).

FAMILIA SCROPHULARIACEAE Juss.

Subfamilia Antirrhinoideae

Tribu Verbaceae

1. Verbascum L.

+ V. virgatum Stokés ex With ., (D .F., HGO., MÉX., QRO ., TLAX., VER .)

Tribu Leucophylleae

2. Eremogeton Standl. & L.O . Willi ams

E. grandiflorus (A. Gray) Standl . & L.O. Willi ams, (CHIS .)

3. Leucophyllum Bonpl. in Humb. & Bonpl.

** L. a/ejandrae G .L. N eso m, (N.L.)

• L. ambiguum Bonpl. in Humb . & Bonpl., (HGO. , QRO., S.L.P., ZAC.)
L. candidum l.M. Johnst., (COAH., DGO., HGO., N.L ., S.L.P., ZAC.)
** L. flyrii B.L. Turn er, (S .L.P.)
L. frutescens (B erland.) 1.M. Johnst., (COAH ., DGO. , N .L. , S.L.P., TAMPS. , ZAC.)
** L. hintoniorum G.L. Nesom , (N.L.)
* L. laeviga tum Standl. var. gris eum (l.M. Johnst. ) Henr., (COA H ., N.L.)
* L. laevigatum Standl. var. laeviga tum, (AGS., CHIH ., COAH ., DGO. , N.L., ZAC.)
** L. langm aniae Flyr, (COAH .)
L. minus A. Gray, (CH IH ., COAH., N .L. , S.L .P., ZAC.)
* L. pringlei (Gree nm .) Standl. , (OAX., PUE .)
* L. pruinosum l.M . Johnst., (N.L., S.L .P., TAMPS.)
* L. revolutum Rzed ., (S.L.P.,TAMPS., ZAC. )
•• L. ultramonticola Flyr, (ZAC.)
* L. zygophyllum l.M . Johnst., (COA H ., N .L. , S.L.P., ZAC.)

Tribu Hemimerideae

4. Alonsoa Ruiz & Pav.

A. m eridiana/is (L. f.) Kuntze, (C HIS ., OAX ., VER.)

5. Angelonia Humb . & Bonpl.

A. angustifolia Benth ., (CAM. , CHI S., GRO., OAX ., PUE ., Q .ROO, S.L .P., TAB. ,VER. , YUC.)
A. ciliaris B.L. Rob., (CHIS ., Q.ROO, TAB., VER ., YUC.)

Tribu Calceolarieae

6. Ca/ceo /aria L.
C. m exicana Benth ., (CHIS. , DGO., GRO ., HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., N.L., OAX ., PUE.,
QRO., SIN. , TLAX .,VER. )

109
 Js1nRo M1:::-;nEz LAR 1os v J osi:: Lus V11.1 .. 1sE:':OR Rí os

C. tri/abata H emsl. subsp . tri/abata, (CH IS., OAX .)

C. tripartita Ruiz & Pav., (CH IS., HGO. , JAL., MÉX. , MICH. , OAX. , PUE ., VER .)
C. virgata Rui z & Pav., (OAX.)

Tri bu Antirrhineae

7. Antirrhinum L.

* A. costatum Wiggins, (B.C.S., SIN., SON.)

A. coulterianum Benth. , (B .C. )
A. cya thiferum Benth., (B.C. , B.C.S. , SON .)
A. fi lipes A. Gray, (SON.)
A. ke llaggii Gree ne, (B.C.)
+ A. m ajus L., (CHIS. , D.F. , MÉX . QRO., VER .)
A. nutta// ianum Benth . subsp. nuttallianum, (B.C.)
A. nuttal/ianum Benth . subsp. subsessile (A . Gray) D .M. Thomps. , (B.C. , B.C.S.)
A. watsanii Vasey & Rose (B.C., B.C.S. , SON.)

8. Asarina Mili.

** A. erubescens Mi li , (VER.)
A. filipes (A. G ray) Pennell , (B.C., SON.)
A. stricta (Hoak. & Arn.) Pennel l, (B.C., B.C.S .)

9. Cymbalaria M edik .

+ C. mura/is Gae rtn. , (C HI S., COA H ., D.F., HGO., M ÉX., M ICH ., MOR. , QRO ., TLAX ., VER.)

1 O. Galvezia Dom bey ex Ju ss.

* C. juncea (Be nth .) Ball va r. pubescens (Brand egee) l.M. Johnst. , (B.C., B.C.S.)
* C . juncea (Be nth. ) Ba ll va r. juncea, (B.C., B.C.S.)
C. rupicola Brandegee, (B .C.S.)
C. speciasa (N utt. ) A. Gray, (B .C. , B.C.S .)

11 . Kickxia Dumort.

+ K. e /atin e (L.) Dumort. subsp. crinita (Mabi ll e) W. Greute r, (MÉX.)

12. Linaria Mili .

** L. ma cracca na Hook . f., (C H IS.)

** L. rupestris (L.) Mi li. , (TAM PS.)
+L. vu lgaris Mi li. , (VER.)

13. Lophospermum D. Don

** L. atrosangu ineum Zucc., (OAX.)

** L. breedlavei El isens, (CH IS.)
** L. chiapensis Eli sens, (C HIS .)
* L. hintanii Eli se ns, (GRO., OAX.)
** L. nubiculum Elisens, (CH IS.)
** L. p urpurascens Eli se ns, (OAX .)
* L. purpusii (Bra nd egee) Rothm ., (OAX., PUE.)
* L. turn eri El isens, (CH IS., OAX.)

14. Mabrya Elisens

** M. coccinea (l.M. Johnst.) El isens, (COAH.)

* M. erecta (Hemsl.) Eli sens, (COAH., DGO.)

110
 LA F/\:vtll.L\ Sc:ROPHL'L\Rli\C:EAE E~ M1zx1c:o : DIVERSID AD y DISTRll\U : I Ó~

* M. geniculata (B .L. Rob. & Fernald) Elisens subsp. flaviflora (l.M.Johnst.) Elisens, (B.C., SON.)
** M. geniculata (B.L. Rob . & Fernald) Elisens subsp. geniculata, (SON.)
** M. rosei (Munz) Elisens, (JAL .)

15. Maurandya Ortega

M. antirrhiniflora Humb. & Bonpl. ex Willd. subsp. antirrhiniflora, (AGS., CHIH., COAH., D.F. DGO.,
GTO., GRO., HGO., MÉX., NAY., N.L., OAX., PUE., QRO ., S.L.P., SON., TAMPS., VER., ZAC.)
** M. antirrhiniflora Humb. & Bonpl. ex Willd. subsp. hederifolia (Rothm.) Elisens, (COAH.)
M. barclayana Lindl., (COAH., GTO., HGO., MÉX., N.L ., OAX ., PUE., QRO., TAMPS., VER.)
* M. erecta Hemsl., (CHIH., COAH ., JAL .)
M. erubescens (D . Don) A. Gray, (GRO ., HGO., MÉX., MOR., PUÉ., QRO ., S.L.P., TAMPS., VER .)
** M. flaviflora 1.M. Johnst., (B.C .)
M. scandens (Cav.) Pers., (CHIS ., DGO ., MOR ., OAX., PUE., ZAC.)
M. wislizenii Engelm. ex A. Gray, (CHIH., DGO.)

16. Mohavea A Gray

M . confertiflora ·(Benth.) A . Heller, (B .C., B.C.S.)

1 7. Nuttallanthus

N . canadensis (L.) Sutton, (AGS., B.C., B.C.S., COAH ., COL., D.F., GTO ., HGO., MÉX. , MICH., PUE .,
SON., TLAX. , VER .)

18. Pseudorontium (A. Gray) Rothm.

** P. cyathiferum (Benth.) Rothm .,(B. C.S.)

19. Rhodochiton Zucc.

** R. volubile Zucc., (OAX.)

Tribu Cheloneae

20. Amalophyllon Brandegee

** A. rupestre Brandegee, (CH IS.)

21 . Collinsia N u tt.

C. childii Parry ex A. Gray, (B.C.)

C. canco/ar Greene, (B .C.)
C. heterophy/la Buist, (B .C.)

22. Hemichaena Benth.

** H. cou/teri A. Gray, (QRO.)

H. fruticosa Benth ., (CHIS., OAX., TAMPS.)
* H. leviga ta (B.L. Rob. & Greenm.) Thi eret, (PUE., VER.)
H. rugosa (Benth.) Thi eret, (CHIS. )
* H. spinulosa (S. W atso n) Thi eret, (COAH., N .L.)

23. Keckiella Straw

K. antirrhinoides (Benth.) Straw subsp. antirrhinoides, (B.C.)

K. antirrhinoides (B enth .) Straw subsp. microphylla (A.Gray) Straw, (SON.)
K. cordifolia (Benth.) Straw, (B.C.)
K. te rnata (Torr.) Straw, (B.C.)
K. e/atine (L.) Dumort. subsp. crinita (Mab ill e) W. G reuter, (MÉX.)

111
 lsrnRo M1::~ n1-:z L\RIOS Yjosi:: LL'ls V11.1 .,\SE:\:OR Rios

24. leucocarpus D. Don

L. perfoliatus (K unth ) Benth., (CHIS ., HGO ., JAL., OAX. , QRO ., VER.)

25. Penstemon Hitchc.

P. ambigu us Torr., (CHIH.)

• P. amphorella e Crosswh., (COAH., N.L., ZAC.)
P. baccharifolius Hook, (COA H., S.L.P.)
P. barbatus (Cav.) Roth var. torreyi (Benth.) A. Gray, (COAH., SON.)
P. barbatus (Cav.) Roth var. barbatus, (AGS., CH IH., CHIS. , COAH., D.F., DGO., GTO., HGO. , MÉX. ,
MICH., MOR., N.L ., OAX. , PUE., S.L.P., SON., TAMPS ., VER., ZAC.)
** P. bo/anus Straw, (JAL.)
P. ca liforn icus (Munz & l.M . Johnst.) Keck, (B.C.)
P. campanu latus (Cav.) Willd. (C HIH ., COAH., D.F., DGO., GTO ., GRO., HGO ., JAL., MÉX., MICH., MOR.,
NAY., N.L ., OAX., QRO., SON., TAMPS., TLAX., VER., ZAC.)
• P. cedrosensis Kellogg, (B.C., B.C.S.)
P. centranth ifo/ius Benth., (B.C.)
P. clevelandii A. Gray subsp. clevelandii, (B.C.)
•• P. clevelandii A. Gray subsp. angelicus (l.M. Johnst.) Keck, (B.C.)
** P. dasyphyllus A. Gray, (COA H.)
• P. eximius Kec k, (B.C., B.C.S.)
** P. fascicu latus A. Gray, (CHIH.)
P. fend leri Torr. & A. Gray, (CH IH., COAH.)
•• P. filisepa lis Straw, (CHIH.)
** P. ga lloensis G.L. Nesom, (N.L.)
P. gentianoides (Kunth) Poir., (AGS., CH IS., D.F., HGO., MÉX. MICH. , MOR., OAX., PUE., QRO., TLAX., VER.)
** P. gentryi Stand!., (CHI H.)
** P. g laber Pursh, (CHIH.)
• P. hartwegii Benth., (HGO., MÉX., OAX ., QRO., VER.)
P. havardii A. Gray, (CHIH., COAH., N.L .)
•• P. henrickson ii Straw, (COAH.)
* P. hidalgensis Straw, (AGS ., HGO., JAL., OAX., QRO., ZAC.)
• P. imberbis (Kunth) Poir., (CHIH., JAL., MOR ., S.L.P.)
• P. isophyllus B.L. Rob. , (NAY., OAX., PUE., VER.)
• P. jaliscensis B.L. Rob. , (JAL. , MOR.)
P. jamesii Benth., (COAH.)
• P. kunthii G. Don, (AGS., CH IH ., D.F., DGO. , GRO., HGO., JAL ., MÉX., MICH., MOR., NAY., N.L., OAX.,
PUE., QRO., SIN. TLAX. , VER. )
P. labrosus (A. Gray) Hook. f., (B.C.)
P. lanceolatus Benth., (-AGS., CH IH ., COAH., DGO., NAY., N.L., S.L .P., TAMPS., VER., ZAC.)
• P. leonensis Straw, (COAH., N.L.)
P. linarioides A. Gray, (B.C., SON.)
• P. luteus G.L. Nesom , (COAH., N.L.)
• P. miniatus Lindl. ,subsp. miniatus (CH IH ., DGO .)
• P. miniatus Lindl. subsp. apateticus (Straw) Straw, (AGS., CH IH., D.F., DGO., GTO., HGO ., JAL., MÉX.,
MICH ., NAY. , MOR., OAX., PUE., S.L.P., TLAX., VER., ZAC.)
P. minutifolius Straw, (DGO., OAX., PUE., SIN., ZAC.)
•• P. mohinoranus Straw, (CH IH.)
• P. occiduus Straw, (CHIH., DGO .)
•• P. pal/idus Small, (VER .)
P. parryi (A. Gray) A. Gray, (SON.)
P. perfoliatus Brongn., (OAX.)
P. pinifolius Greene, (SON .)
• P. plagapineus Straw, (DGO., NAY., SIN.)
** P. potosinus Lundell, (S .L.P.)
• P. pulche l/us Lindl. , (CH IH ., COAH.)
** P. punctatus Brandegee, (COAH.)
* P. roseus (Sweet) G. Don, (AGS., CHIH., D.F., DGO ., HGO., JAL., MÉX ., MICH ., OAX., S.L.P., SIN., TLAX ., VER.)
P. ros'triflorus Kellogg, (B.C.)

112
 LA FA~lll.I A ScROPl l l'l.ARIACEAE ¡.::-; M1'x1co: IJIVERSllJ,\D v n 1sTRt1H: c 1ó:-;

•• P. rotundifolius A. Gray, (CHIH.)

•• P. secundiflorus Benth., (SON.)
•• P. spectabilis Thurb. ex A. Gray subsp. subinteger Keck, (B .C.)
P. spectabilis Thurb. ex A. Gray subsp. spectabilis, (B.C.)
P. stenophyllus A. G ray, (CH IH ., DGO., ZAC.)
* P. tenuifolius Benth., (AGS., DGO., QRO., ZAC.)
** P. tep icensis Straw, (NAY.)
P. thurberi Torr., (B .C., COAH .)
** P. trachypleura B.L. Rob ., (MOR.)
P. triflorus Heller subsp. integrifolius Pennell, (COAH.)
P. virgatus A. Gray, (JAL.)
• P. w islizen ii (A . G ray) Straw, (CHIH., DGO.)

26 . Scrophularia L.

S. ca lifo rnica Cham. & Sch ltdl . va r. floribunda (G reene) Shaw, (B.C.)
S. vi/losa Pennell, (B .C.)

27. Tetranema Benth.

** T. megaphyllum (B randegee) L.O. Williams, (CHIS.)

T. rose um (M . Martens & Ga leotti ) Stand l. & Steyerm., (CHIS., OAX., PUE., VER.)

28. Uroskinnera Lin d l.

** U. alm edae T.F. Daniel & Breedlove, (OAX.)

* U. flavida Lundell, (CH IS., OAX., TAB., VER.)
* U. hirtiflora Hems l. var. hirtiflora, (OAX., PUE ., VER.)
** U. hirtiflo ra H ems l. var. breviloba Wendt, (VER.)

Tribu Russeliaeae

29. Russe/ia Jacq.

R. acum inata Ca rlson , (CHIS.)

R. ca mpech iana Sta ndl., (CAM., CH IS ., Q.ROO, TAB., YU C.)
R. ch iapensis Lund ell , (CH IS., TAB.)
R. coccinea (L.) Wettst., (CAM., CHIS ., CO L., GRO., HGO ., JAL., MÉX., MICH., MOR., OAX., PUE.,
QRO., S.L .P., VER .)
R. contre rasii B.L. Turner, (CHIS.)
* R. conzattii Ca rls o n, (GRO., OAX .)
** R. cara Méndez-Larios & O . Té ll ez, (NAY.)
* R. cuneata B. L. Rob., (COL., DGO., GRO., JAL ., MÉX., MICH., MOR., OAX ., QRO., ZAC.)
•• R. e lo ngata Ca rl son, (SON.)
R. equ isetiform is Sc hltdl. & C ham., (CAM., CH IS., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE., Q .ROO, S.L .P., SIN., TAB.,
VER., YUC.)
* R. floribunda Kunth, (GRO., JA L., MICH., OAX., Q .ROO, SIN ., VER .)
• R. furfuracea Brandegee, (GRO., SIN.)
•• R. grandidentata Car lson, (B.C.S. )
** R. hintonii Lundell, (GRO.)
** R. iltisneeana B.L. Turner, (JAL.)
* R. jaliscensis B.L . Rob., (GRO., JAL., MÉX., MOR., NAY., PUE., ZAC.)
•• R. lanceifo lia Lundell, (GRO.)
** R. leptopoda Lundell, (M ICH .)
R. longifo/ia Carlson, (CHIS., TAB.)
R. longisepa la Car lson , (CH IS.)
* R. maculosa Lund ell , (GRO., HGO., QRO., S.L .P.)
** R. manant/ana B.L. Turner, (JAL.)
* R. obtusata S.F. Blake, (OAX., PUE.)
R. parvifolia Car lson, (G RO., JAL., MÉX., MICH .)

113
 ls1nRo M1::-;1n:z L1R1os I' Jos1:: Lus V11.1..1si-:~0R Ríos

• R. polyedra luce., (AGS., CH IH., GRO., HGO., MICH., QRO., S.L.P., TAMPS., ZAC.)
• R. pringlei B.L . Rob., (GRO., OAX.)
• R. pubescens Lundel l, (GRO., JAL .)
R. purpusii Brandegee, (OAX. , VER .)
R. retrorsa Greene, (AGS ., B.C.S, CH IS., D.F., GTO. , GRO. , JAL., MÉX., MICH., MOR. , NAY., OAX. , PUE.,
QRO. , SIN., TAMPS. , VER.)
R. rotundifolia Cav., (GRO., OAX.)
R. sarmentosa jacq., (CAM. CH IS., GRO ., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX ., PUE., Q.ROO, S.L.P.,
SIN., SON., TAB., VER ., YUC.)
• R. sonorensis Car lson , (CHIH. , NAY. , SON.)
•• R. stale ya e Carlson , (OAX .)
R. ste ye rmarkii Carlson, (CHIS .)
* R. syring ifolia Schldt l. & Ch a m., (HGO., PUE., QRO., S.L.P., TAMPS., VER.)
* /?. te nuis Lundel l, (COL ., DGO., GRO., JAL., MÉX., MICH., NAY., SIN.)
* R. tepicensis B.L. Rob. ,(NAY. , SIN.)
•• R. /eres Lundell , (MICH .)
• R. te mifolia Kunth , (CHIS., MÉX. , MICH., OAX.)
R. te traptera S.F. Blake, (COL. , GRO ., JAL., NAY., OAX ., SIN.)
R. verticillata Kunth, (HGO., MÉX., MICH., OAX., QRO., VER.)
• R. vi/losa Lunde ll , (GRO ., MÉX., MICH., MOR .)
• R. worthingtonii B.L. Turner, (NAY., SIN.)

Tribu Gratioleae

30. Bacopa Aubl.

• 8. chamaedryoides Kunth , (AGS. , JAL ., MOR. , OAX. , QRO. , TAMPS ., ZAC. )

8. lacertosa Sta nd !. , (CH IS., OAX. , TAB ., VER. )
8. monnieri (L.) Pe nne ll, (AGS. , B.C. , B.C.S ., CAM ., CHIS., COAH. , COL. , D.F. , GTO ., GRO., HGO. , JAL. ,
MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE., QRO., S.L.P. , SIN., SON., TAB., TAMPS., VER., YUC., ZAC.)
B. repens (Sw.) We ttst., (CH IS., GRO ., JAL., NAY., OAX.)
8. salz m annii (Benth.) We tts. e x Edwa ll, (CH IS., TAB. , VER .)
8. sessilif/ora (Benth .) Pull e, (CHIS.)
•• 8 . valerii Sta nd!. & L.0. Willi a ms, (CHIS .)

3 1. Benjaminia Mari. ex Benj.

B. re fl exa (Be nth. ) D'Arcy, (TAB .)

32. Gibsoniothamnus L.O. Williams

C . cornutus (Donn . Sm.) A.H. Gentry, (CH IS.)

C. moldenkea nus (Stand !. ) L.O. Wil liams, (CH IS., VER.)

33. Gratiola L.

+ C. m exica na S. Watso n, (VER .)

+ C. oresbia B.L. Rob. , (CHIH. , CHIS., DG O., MÉX. , MI CH., NAY., QRO., VER .)
+ C. virg iniana L. , (VER.)

34 . llysanthes Raf.

•• l. ineq ualis (Wa lt. ) l)e nn e ll , (SO N. )

35 . Limosel/a L.

L. aqua tica L. , (AGS., B.C., CHI S. , COA H., D.F. , GTO. , HGO., JAL. , MÉX., MI CH. , MOR. , OAX. , PUE .,
QRO. , SON. , TLAX ., VER.)

11 4
 L1 r-,1\1 11. 1.1 Sc:ROP11c1.o1R1..\c:EAE r:-.: Mi'.:x1< :0: DIVERsrn,1n v D1STR111L-c:1 (i:-.:

36. Lindernia Al 1.

L. anaga llidea (Michx.) Pennell, (AGS., CHIS., DGO., GRO., TAB., VER.)
L. antipoda (L.) Alston, (TAB., VER.)
** L. blancoi (Merr.) Philcox, (]AL.)
+ L. crustacea (L.) F. Muell., (CH IS., TAB.)
+ L. diffusa (L.) Wettst., (TAB.)
L. dubia (L.) Pennell, (COL., OAX., VER.)
** L. inaequalis Pennell, (VER.)
** L. scandens Sessé & Moc;:. ex Don, (QRO.)
* L. tridentata (Sma ll) Quals., (NAY., QRO.)

37 . Mecardonia Ruiz & Pav.

** M. exilis (Brandegee) Pennell, (B.C.S.)

M. procumbens (Mili.) Small, (AGS., CH IH ., CHIS ., COAH., D.F., DGO., GTO., GRO., HGO., JAL., MÉX.,
MICH., MOR., NAY., N.L., OAX., QRO., VER.)
M. vandellioides (Kunth) Pennell, (B.C.S ., CHIH., COAH., DGO., JAL. , N.L ., SON., TAMPS., ZAC.)

38. Micranthemum Michx.

** M. procerorum L.O. Williams, (VER.)

M. umbrosum (Wa lter) S.F. Blake, (VER.)

39. Mimulus L.

M. aridus (Abrams) A.L. Grant, (B.C.)

M. aurantiacus Curtis subsp. australis (McM inn) Munz, (B.C., MOR.)
M. bigelovii (A. Gray) A. Gray, (B.C.)
M . brevipes Benth ., (B.C.)
M. cardina lis Douglas ex Benth. var. verbe naceus (Greene) Karney & Peebles, (CHIS., SIN., SON.)
M. ca rdinalis Douglas ex Benth. var. cardinalis, (B.C., DGO., HGO., MÉX., MOR., SIN., SON.)
M. clevelandii Brandegee, (B.C.)
M. dentilobus B.L. Rob. & Fernald, (AGS., B.C.S.,CHIH., SON.)
M. diffusus A.L. Grant, (8 .C.)
** M. exiguus A. Gray, (B.C .)
M. f/oribundus Douglas ex Lindl., (B.C., B.C.S., COL ., SIN., SON.)
M. fre montii (Benth.) A. Gray, (B .C. )
M. g labratus Kunth var. fremontii (Benth.) A.L. G rant, (B .C., SON.)
M. glabratus Kunth var. glabratus, (AGS., B.C., B.C.S., CH IH., CH IS., COAH., D.F., DGO., GTO., HGO.,
MÉX., MICH., MOR., NAY., N .L., OAX., PUE ., QRO., SIN., SON., TAMPS., TLAX., VER., ZAC.)
M. guttatus Fisch. ex DC., (B.C., B.C. S., CH IH. , SON.)
M. /atidens (A. Gray) G reene, (B .C.)
M. latifolius A. Gray, (B.C.)
** M. /in earis Benth., (B.C.)
M. /on giflorus (Nutt.) A.L. Grant, (B.C.)
** M. nelsonii A.L. Grant, (DGO.)
** M. orizabae Benth., (VER.)
M. pachystylus A.L. Grant, (CHIS.)
* M. pallens Greene, (CHIH., DGO., SON., VER.)
M. pilosus (Benth.) S. Watson, (B.C.)
M. puniceus (Nutt. ex Taylor) Steud, (B .C.)
** M . purpureus A .L. Grant, (B.C.)
M. rubellus A. Gray, (B.C., SON.)
M. stellatus (Ke llogg) A.L. G rant, (B.C., B.C.S.)
* M . treleasei A.L . Grant, (OAX., PUE.)
* M. wiensii Vickery, (CHIH., DGO.)

115
 Is1n1<0 Mi:::-:n1·:z L\R IOS YJosi:: Lus V11 .1.,\sE:\01< Ríos

40. Schistophragma Benth. ex Endl.

S. inte rmedia (A. Gray) Pennell , (B.C., B.C.S., CH IH. , COAH., DGO., SON.)
• S. multifida (M ichx .) Benth ., (CH IH ., SIN. )
• S. polystach ya (Brandegee) B.L. Turn er, (B.C., B.C.S.)
S. pusilla Benth., (COL ., CHIS., GRO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., OAX., PUE., SIN., TAMPS., VER ., YUC.)
• S. scoparioides Benth ., (CHIS., VER. )

41. Stemodia L.

S. angu lata Oerst., (CH IS.)

• S. bartsioides Benth., (DGO., )AL. , OAX., QRO., SIN., ZAC.)
** S. du lcis L., (NAY.)
S. durantifo lia (L.) Sw., (AGS., B.C., B.C.S. CH IH ., CH IS., DGO., GTO., GRO., HGO ., JAL., MICH .,MOR .,
NAY., N.L., OAX., PUE ., QRO., S.L .P., SIN ., SON., TAB., VER. , ZAC.)
S. jorullensis Kunth, (M ICH.)
* S. /anata Sessé & Moc;:. , (TAMPS., VER.)
S. macrantha B.L. Rob., (JAL., MÉX., MICH., NAY., OAX., VER.)
S. maritima L., (Q.ROO .)
•• S. micrantha Brandegee, (CHIS.)
• S. pa lmeri A. Gray, (C HIS ., DGO., MOR. , SIN., SON.)
S. peduncularis Benth., (CH IS., VER .)
•• S. purpusii Brandegee, (COAH.)
S. pusilla Benth., (B.C., B.C.S ., ,)AL., NAY., SIN ., SON.)
S. schottii Hol z., (COAH., CH IH. , DGO.)
• S. ten uifolia Minad , (COL., JAL.)
S. tom entosa (M ili .) Greenm. & C.H. Thomps., (TAMPS., VER.)
S. verticil/ata (Mi li .) Hass l. (CH IS., GRO., TAB., VER.)

42. Torenia L.

+ T. fournieri Lin den, (CH IS., VER. )

Tri bu Digitaleae

43. Capraria L.

C. biflora L., (CAM., CH IS., COL., GTO., GRO., HGO. , JAL. , MÉX ., MICH., MOR. , NAY. , OAX., PUE.,
QRO., Q .ROO, S.L.P., SIN., SON., TAB., TAMPS., VER., YUC.)
• C. frutescens (Mil i. ) Britten, (CH IS., JAL., OAX.)
•• C. integrifolia M. Martens & Ga leo tti, (OAX.)
* C. saxifragifo lia Sch ltdl. & Cham, (COL., CH IS., DGO ., JAL., MÉX ., MOR. , OAX., Q.ROO, SIN., VER. , YUC.)

44. Digitalis L.

+ D. purpurea L., (CHIS., HGO ., OAX., VER.)

45. Scoparia L.

S. annua Sch ltdl. & Cham., (OAX.)

S. dulcis L., (B .C.S., CAM. CH IS., COL., GRO., HGO., )AL. , MICH., MOR., NAY., N. L., OAX., PUE. , QRO.,
Q .ROO , S.L. P., SIN., TAB. , VER. , YUC. )
* S. m exica na R.E. Fr., (CH IS., OAX.)

Tribu Veroniceae

46. Sibthorpia L.

S. retusa Kunth, (MÉX .)

S. rotundifolia (Ruiz & Pav.) Edwin , (CHIS., D.F. , DGO ., HGO., )AL., MÉX., MICH ., N.L ., OAX., QRO ., TLAX., VER.)

116
 LA FA\'111.IA Sc:ROPIIL"I.ARIAC:F.AF. F.:-; Mi::x1c:o: llIVF.RSillAIJ v IJIST1rn1u :1(J:-;

47. Veronica L.

V. americana (Raf.) Schwein. ex Benth., (B.C., COAH., D.F., DGO., HGO ., MÉX., MICH., MOR ., SON.)
+ V. arvensis L., (CHIS., MÉX ., VER.)
** V. didyma Ten ., (QRO.)
** V. mexicana S. Watson, (CHIH.)
V. peregrina L., (AGS., B.C., B.C.S., CHIH., CHIS., COAH., D.F., DGO., GTO., HGO., JAL. , MÉX ., MICH .,
MOR., NAY. , N.L., OAX., PUE. QRO., Q.ROO, S.L.P., SON., TAMPS., TLAX., VER.)
+ V. persica Poir., (COAH., D.F., HGO., MÉX., MICH ., N.L ., OAX., PUE., SON., TLAX., VER.)
+ V. palita R.E . Fr., (CHIS., D.F., HGO ., MÉX., MICH ., OAX., VER.)
V. serpyllifolia L., (D.F:, HGO., MÉX., VER .)
** V speciosa R. Cunn., (VER.)
V. tenella Al l., (CH IS., VER.)

Su bfam i 1i a Rinanthoideae

Tribu Gerardieae

48. Agalinis Raf.

** A. ca lyc ina Pennell, (COAH.)

** A. gypsophila B.L. Turner, (N.L .)
** A. harpe ri Pennell, (VER.)
A. heterophylla (Nutt.) Small, (TAMPS.)
A. hispidula (Mart.) D' Arcy, (CHIS ., TAB.)
A. peduncularis (Benth.) Pennell, (AGS ., CHIH., CHIS., D.F., DGO., HGO., MÉX., MICH., MOR., NAY.,
OAX., QRO., S.L.P., TAMPS ., TLAX., VER.)
A. purpurea (L.) Pennell var. chiapensis Pennell, (CHIS.)
A. specif!ora (Engelm.) Pennell, (CHIS., TAB., VER.)
A. tenuifolia (Vahl) Raf., (VER.)
* A. wrightii (A. Gray) Tidestr., (CHIH., SON.)

49. Alectra Thunb.

A . aspera (Cham. & Schltdl.) L.O. Williams, (CHIS.)

50. Aureolaría Raf.

* A. greggii (S. Watso n) Pennell, (COAH., N.L., S.L.P., TAMPS.)

51. Brachystigma Pennell

B. wrightii (A. Gray) Pennell, (CHIH ., SON.)

52. Buchnera L.

B. am e ricana L., (CHIS., TAB., VER.)

* B. lithospermifolia Kunth, (CHIS., TAB., VER.)
** B. lithospermoides L. , (VER.)
** B. mexicana Hemsl., (VER.)
B. obliqua Benth., (COAH., D.F., DGO., GTO., HGO ., JAL. , MÉX., MICH., NAY., OAX., QRO., VER.)
B. palustris (Aubl.) Spreng., (TAB.)
B. pusilla Kunth, (CAM., COAH., COL., CHIH., CHIS., D.F. DGO., GTO., GRO., HGO., JAL. , MÉX. ,
MICH ., NAY. , OAX ., PUE., Q.ROO, SON., TAB., VER ., YUC., ZAC.)
* B. retrorsa Philcox, (MICH ., VER .)

53. Escobedia Rui z & Pav.

* E. crassipes Pennell, (CHIH ., DGO ., MICH., NAY., VER.)

E. grandiflora (L. f.) Kuntze, (CHIH., OAX .)

117
 Is 11JRO M1:::-;1Ju. LIRIOS v jos1: Lus V11 .1..-1si-::':0R Ríos

E. guatema lensis Loes ., (CH IS .)

E. la evis Sch ltdl. & Cham., (C H IS., D.F., DGO. , JAL ., MICH ., NAY. , N.L., OAX. , QRO ., S.L.P., TAB. , VER.)
E. /ongiflora Pennell , (CHIS., GRO., MOR., OAX., VER .)
• E. peduncularis Penn ell, (DGO ., NAY.)

54. Me/asma Berg.

M. physalodes (D . Don) M elchior, (CH IS, M ICH. , MOR., OAX., QRO., VER.)

5 5. Seymeria Pu rsh

S. bipinnatisecta Seem ., (C HIH ., COA H., DGO. , SON .)

• S. chihuahuana (Penne ll) Stand!., ( CH IH ., COAH.)
•• S. coahuilana (Penne ll ) Stand!. , (COA H.)
•• S. cualana B.L. Turn er, (JAL .)
* S. decurva Benth ., (COAH., D.F. , HGO ., MÉX. , M ICH. , TLAX .)
•• S. deflexa (Eastw.) Penn ell , (N.L.)
* S. fa/ca ta B.L. Turner, ( CH IH., COAH.)
• S. glandu losa (Penn ell ) Stand l., (COAH., NAY.)
** S. gypsophila B.L. Turner, (TAMPS. )
• S. integrifolia Greenm., (DGO., JAL., NAY.)
• S. laciniata (M. M artens & Ga leo tti) Standl., (GTO., OAX .)
•• S. pailana B.L. Turn er, (COA H.)
• S. pennellii B.L. Turn er, (DGO., JAL.)
S. scabra A. G ray, (COA H ., CHIH., N.L ., S.L .P.)
•• S. sina loa na (Pennell) Stand !. , (S IN .)
•• S. stricta (Penn ell) 5tandl., (P U E.)
• S. tamau/ipana B.L. Turn er, (N.L., TAMPS.)
* S. virgata (Kunth ) Benth ., (AG S. , COAH., DGO. , N .L. , OAX., S.L.P., SIN., VER .)

56 . Silvia All en

* S. prostrata Benth. , (D .F., HGO ., MÉX. , OAX., PUE. , TLAX. )

* S. serpy/lifolia Benth., (D. F., HGO ., MÉX., PUE. , S. L. P. , TLAX. , VER.)

Tribu Rhinantheae

5 7. Castilleja Mutis ex L. f.

C. affinis Hook . & Arn., (B.C.)

C. altorum Stand!. & Steyerm., (CH IS., GRO.)
•• C. angustata (B .L. Rob. & Seaton) Eastw., (M ICH.)
C. angustifolia M . M artens & Galeott i, (MOR., SON ., VER.)
C. arvensis Schltdl. & Cham., (AGS., B.C., CH IS., COL., D .F. DGO., GTO., GRO., HGO. , JA L., MÉX.,
MI CH., MOR ., NAY., OAX., PUE ., QRO., Q.ROO, SIN., TAMPS. , TLAX., VER ., YUC. ZAC.)
•• C. aspera Eastw., (DG O .)
C. attenuata (A. Gray) T.I. Chu ang & Hec kard, (B.C.)
• C. aurea B.L. Rob. & Greenm., (MO R. , OAX.)
•• C. auriculata Eastw. va r. auriculata, (OAX.)
•• C. auricu lata Eastw. va r. verecunda G.L. Neso m, (JAL.)
* C. bella Stand !. , (COA H ., N .L. )
• C. bryantii Brandegee, (B.C., B.C.S.)
C. ca li fornica Ab rams, (B.C.)
•• C. chiapensis Brandegee, (CH IS.)
•• C. chlorosceptron G .L. Nesom, (DGO.)
•• C. conzattii Fernald, (OAX.)
• C. cryptandra Eastw. , (DGO., NAY.)
•• C. dendridion G.L. Nesom, (OAX.)
C. densiflora (Benth.) T.I. Chu ang & Heckard subsp . densiflora, (B .C.)
C. d'ensiflora (Benth .) T.I. Chuang & Hec kard su bsp. gracilis (Benth.) T.I. Chu ang & Heck ard, (B.C. )

118
 L.\ FA~lll.L\ Sc:ROPllU ...\RIAC:L\F F:\ M1::x 1c:o: DI VF RSID,\D Y n1sTR11H ·c:ici:\

** C. durangensis G.L. Nesom, (DGO.)

C. exserta (A. 1-leller) T.I. Chuang & Heckard subsp. exserta, (B.C., SON.)
** C. fa/cata Eastw., (VER.)
C. folio/osa Hook. & Arn. (B.C.)
** C. fruticosa Moran, (B .C.)
** C. ga/ehintoniae G.L. Nesom, (N.L.)
** C. genevievana G.L. Nesom, (COAH.)
** C. gonza lezii G.L . Nesom, (DGO.)
* C. grac ilis Benth., (D.F. GRO., HG0. 1 JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY. 1 OAX., QRO.)
** C. guadalupensis Brandegee, (B.C)
** C. hirsuta M. Martens & Galeotti, (VER.)
C. integra A. Gray, (B.C., CHIH., COAH., DGO ., HGO., S.L.P., Sür'i.)
C. integrifolia L. f., (CH IS., COAH., JAL. 1 N.L., OAX. 1 QRO., VER.)
C. jepsonii Bacig. & Heckard, (B.C.)
** C. jiqui/pana G.L. Nesom, (MICH.)
C. /anata A. Gray, (B.C., CHIH. 1 COAH. 1 DGO., GT0 .1 N.L. 1 S.L.P., SON., ZAC.)
** C. lesue urii Standl., (CHIH.)
* C. linifolia N.H. Holmgren, (DG0. 1 ZAC.)
* C. lithospermoides Kunth, (AGS., CHIH. 1 CH IS. , COAH. 1 D.F. DGO., GTO ., HGO., JAL., MÉX., MICH. ,
NAY. 1 OAX., QR0. 1 S.L.P. 1 SON., TAMPS. 1 TLAX., VER.)
** C. long ibracteata M. Martens & Ga leotti, (VER.)
* C. longiflora Kuntze, (M ICH. 1 PUE.)
* C. macrostigma B.L. Rob., (MÉX. 1 MICH.)
C. martinii Abrams, (B .C.)
** C. mcvaughii N.H. Holmgren, (JAL.)
C. mexicana (Hems l. ) A. Gray, (AGS., ., CHIH ., COAH, DGO., N.L. 1 S.L.P.)
* C. moranensis Kunth, (D.F., HGO., MÉX., MICH. 1 PUE., VER.)
C. nervata Eastw., (CHIH., COAH., DGO., JAL., NAY.)
** C. obovata Benth., (VER.)
** C. ortegae Stand!., (DGO.)
** C. palmeri B.L., Rob. (DGO.)
C. patriotica Fernald, (CHIH., DGO., SON.)
C. pectinata M. Martens & Galeotti, (MÉX. 1 VER.)
** C. perelegans G.L. Nesom, (DGO.)
** C. pterocaulon N.H. Holm gren, (JAL.)
** C. pusilla Bent h. & Hook ., (MOR.)
** C. rhizomata N.H. Holmgren, (DGO.)
* C. rig ida Eastw., (COAH., N.L.)
* C. roei Crosswh., (DG0. 1 NAY.)
** C. saltensis Eastw., (DGO.)
* C. scorzonerifolia Kunth, (COAH., D.F. DGO., HGO., JAL., MÉX., MICH., N.L., PUE., QRO., TAMPS.,
TLAX., VER.)
C. sessiliflora Pu rsh, (AGS ., COAH ., N .L.)
** C. socorrensis Moran, (CO L.)
** C. speciosa M. Martens & Galeotti, (VER.)
* C. sphaerostigma B.L . Rob., (DGO., ZAC.)
C. stenantha A. Gray, (B.C.)
** C. stenophylla Janes, (CH 1H.)
* C. stipifolia N eso n, (D .F., JAL. 1 GRO .)
C. tapeinoclada Loes., (CHIS., OAX.)
** C. tenuiflora Benth. var. xylorrhiza (Eastw.) G.L. Nesom, (N.L.)
C. tenuiflora Benth. var. tenuiflora, (AGS., B.C., B.C.S .1 CHIH. 1 COAH., COL., D.F. DGO., GTO., GRO .,
HGO., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY., N.L., OAX. 1 PUE., QRO ., S.L.P., SIN., TAMPS., TLAX., VER., ZAC.)
* C. tenuifolia M. Martens & Galeotti, (COL., DGO., MICH .)
* C. tolucensis Kunth, (MÉX., MICH. 1 TLAX., VER .)
** C. venusta Rzed., (GRO.)
** C. zempoaltepetlensis G.L. Nesom, (OAX.)

119
 ls1nRo Mf':'\llEZ L\R1os v josf: Lus V11 .1.As1-:\'0R Ríos

58. Clevelandia Greene

•• C. beldingii (Greene) Greene, (B .C.S.)

59. Cordylanthus Nutt. ex Benth.

C. filifolius Nutt. ex Benth., (B.C.)

C. maritimus Nutt. var. maritimus, (CAM .)
C. nevinii A. Gray, (B.C.)
C. orcuttianus A. Gray, (B.C.)
•• C. rig idus (Benth.) Jeps . subsp. involutus (Wiggins) T.I. Chuang & H ec kard, (B.C.)
C. wrightii A. Gray, (CHIH.)

60. Centrya Breedlove & Heckard

•• C. racemosa Breedlove & Heckard , (S IN .)

61 . Lamourouxia Ku nth

• L. brachyantha Greenm., (D.F., HGO ., MÉX., QRO.)

•• L. colimae W.R. Ernst & Baad, (COL.)
* L. dasyantha (Cham. & Sch ltdl. ) Ernst, (COAH., D.F., DGO., GTO., HGO., MÉX., MICH., N.L., OAX., PUE.,
QRO., S.L.P., TLAX., VER .)
L. dependens Benth., (CHIS.)
•• L. gracilis B.L. Rob. & Greenm, (MOR.)
•• L. ja/iscana W.R. Ernst & Baad, (JAL.)
• L. laevigatum Standl., (COAH., DGO .)
L. longiflora Benth. var. integerrima (Donn. Sm .) L.O. Williams, (CHIS .)
L. longiflora Benth. var. longif/ora, (DGO., GRO.)
L. long iflora Benth. var. lanceo /ata (Benth.) L.O. Williams, (CH IS., OAX.)
• L. macrantha M . Martens & Galeotti, (CH IS ., DGO., OAX .)
L. multifida Kunth, (AGS., CHIS., D.F. DGO. , GRO., HGO ., JAL., MÉX., MICH., MOR., NAY.,OAX., QRO.,
S.L .P., SIN., TLAX., VER.)
• L. nelsonii B.L . Rob. & Greenm., (D.F., MOR., OAX ., PUE. , QRO.)
•• L. ovata M. Martens & Ga leotti, (DGO.)
•• L. paneroi B.L. Turner, (OAX.)
• L. pringlei B.L . Rob. & Greenm., (HGO., OAX., PUE ., S.L.P., VER.)
•• L. rependens Benth., (GRO.)
• L. rhinanthifolia Kunth, (AGS., D.F. DGO. , GTO., HGO., MÉX., MICH., MOR., NAY., N.L ., OAX., PUE.,
QRO., S.L .P., SIN., TLAX. , VER., ZAC.)
•• L. rhombifolia Kunth, (VER.)
** L. smithii B.L. Rob . & Greenm., (OAX.)
• L. tenuifolia M . Martens & Ga leott i, (AGS ., D.F., OAX., QRO.)
** L. virescens l.M. Johnst. , (DGO.
L. viscosa Kunth, (AGS., CHIH., CH IS, COL., DGO., GTO., GRO., JAL., MÉX ., MICH. , MOR ., NAY. , OAX.,
PUE., QRO., S.L .P., SIN ., SON., TAMPS., VER., ZAC.)
L. xa lapensis Kunth, (C HIS ., D.F., GRO., HGO., JAL., MÉX ., MICH ., OAX., PUE., VER.)

62 . Ophiocephalus Wiggins

•• O. angustifolius Wiggins, (B.C.)

63. Pedicularis L.

• P. angustifolia Benth., (CHIH., DGO., JAL ., MICH., OAX.)

P. canadensis L., (HGO ., MÉX., N.L., QRO., TLAX., VER.)
P. densiflora Benth., (B.C.)
• P. g labra McVaugh & Mellich., (DGO., JAL. )
** P. gordonii McVaugh & Koptur, (JAL.)
•• P. hi'ntonii McVaugh & Mellich., (GRO.)

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 L1 FA\>11ui1 Sc:ROPl ILLAR 1Ac:EAE E:\ M1' x 1co: DIVERSIDAD v n1sTR111cuó:--:

* P. mexicana Zucc. ex Benth ., (D.F., DGO ., HGO ., JAL ., MÉX ., MICH ., MOR ., NAY. , PUE., TLAX.)
P. orizabae Schltdl. & Cham., (D.F., DGO., HGO., MÉX ., TLAX ., VER .)
* P. tripinnata M. Martens & Galeotti, (HGO., JAL ., MICH .)

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