J.M. ALONSO-LÓPEZ REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V.

SÁNCHEZ-ANDRÉS

Circuitos visuales:
una colección de estrategias para ahorrar tiempo
J.M. Alonso-López

VISUAL PATHWAYS: A SET OF TIME-SAVING STRATEGIES

Summary. Introduction. The visual pathways in our brain perform a practically impossible task: they are able to identify
objects in tenths of a second in spite of having to process millions of data items. Studies being conducted in basic Neuro-
science are beginning to discover ‘the tricks’ that make this process possible. Method. These studies are based on two main
pillars. First, we have an increasingly more detailed knowledge of the anatomy of the visual pathway. Second, the analyses
of the receptive fields of the visual cells are becoming more and more sophisticated (each cell in the visual pathway responds
to specific stimuli located within a tiny area of the space we call receptive field). Recent studies, including those conducted
in my own laboratory, are beginning to reveal the pathways that give rise to different types of receptive fields and their
possible function. Conclusion. The study of the different types of receptive fields provides us with important lessons about
how images are processed. This paper offers a brief review of the current concepts that attempt to explain why such a
complex task as sight gives the impression of being so simple. [REV NEUROL 2002; 35: 446-51]
Key words. Images. Receptive fields. Sight. Visual cells. Visual pathways.

IMÁGENES mente las hipótesis erróneas son raras y se corrigen rápido. Por
Vivimos rodeados de imágenes. Pensamos, reconocemos, ima- ejemplo, construimos una hipótesis errónea cuando ‘creemos’
ginamos, soñamos con patrones visuales y más de la mitad de reconocer una cara entre la multitud para poco después descu-
nuestro cerebro se dedica a tareas que tienen algo que ver con la brir que ‘nos equivocamos’. En casos excepcionales, errores de
visión. Una imagen es una colección enormemente compleja de interpretación pueden competir con nuestro propio raciocinio
intensidades de luz, colores, movimiento, curvas y esquinas que en forma de ‘ilusiones visuales’, un fenómeno que es utilizado
se entrecruzan y mezclan sin orden establecido y están conti- frecuentemente por artistas como Salvador Dalí. ¿Cuáles son
nuamente cambiando. El hecho de que nuestro cerebro sea ca- los mecanismos que el cerebro utiliza para construir hipótesis
paz de extraer información de esta maraña de estímulos tiene visuales certeras? ¿Qué estrategias permiten desechar la mayor
algo de parecido a un truco de magia. Nuestro cerebro es capaz parte de la información sin perder los rasgos esenciales? En este
de reconocer una cara en menos de 200 milisegundos [1] y si le artículo haré un breve resumen de los conocimientos actuales en
damos algo más de tiempo puede elaborar un discurso en torno Neurociencia que podrían dar respuesta a estas preguntas.
a una imagen y faltarle palabras para describirla. Los ‘trucos’
que el cerebro utiliza para procesar imágenes han dado para
pensar a varias generaciones de científicos, filósofos y estudio- LA RETINA
sos en el mundo del arte. El estudio de los circuitos visuales está Campos receptores centro-periferia
íntimamente relacionado con el diseño de programas informá- Todo comienza en la retina. Las células fotorreceptoras (basto-
ticos para reconocer objetos y futuras prótesis retinianas y cor- nes y conos) descomponen cada imagen aproximadamente en
ticales que algún día darán visión a las personas ciegas [2,3]. 125 millones de puntos [6], un proceso en cierto modo parecido
Conocemos más del sistema visual que de ningún otro sistema al de una cámara fotográfica pero mucho más sofisticado. A
cerebral, y con frecuencia descubrimientos en otros sistemas diferencia de una cámara, el fotopigmento de nuestra retina es
están guiados por previos descubrimientos en visión. reemplazado de forma continua sin necesidad de ‘cambiar de
El registro electrofisiológico de neuronas aisladas ha revo- carrete’ y la sensibilidad a la luz de ‘la película’ se ajusta de
lucionado nuestro conocimiento de cómo el cerebro procesa forma automática. En plena oscuridad podemos detectar hasta
imágenes. En las últimas décadas el trabajo de un gran número un solo fotón con nuestros bastones [7-10] y en pocos minutos
de laboratorios nos está llevando a una conclusión en cierto podemos estar a plena luz del sol percibiendo la forma y el color
modo sorprendente: nuestro sistema visual desecha la mayor de un objeto con nuestros conos. Los circuitos visuales tienen
parte de la información que recibe y utiliza sólo ciertos rasgos que agrupar los 125 millones de puntos en conceptos con signi-
con los que construye ‘hipótesis’ del contenido de la imagen. ficado que permitan tomar acciones adecuadas. Este proceso
Los circuitos del sistema visual han evolucionado haciendo este que parece trivial para los que disfrutan de una visión normal
tipo de tarea a través de millones de años [4,5]. Consecuente- puede ser extraordinariamente difícil para ciertas personas. Los
primeros trasplantes de córnea permitieron dar visión a adultos
Recibido: 26.07.02. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones:19.08.02. que eran ciegos de nacimiento. Estos pacientes vieron colores y
University of Connecticut. Department of Psychology. Storrs, Connecticut, patrones de luces desde la primera semana pero sin embargo
Estados Unidos. mostraron una dificultad enorme para identificar objetos [4].
Correspondencia: José M. Alonso, MD, PhD. University of Connecticut. Aprender a distinguir entre un cubo y una esfera fue para ellos
Department of Psychology. Storrs, Connecticut 06269. E-mail: alonso@ como aprender un nuevo idioma para nosotros. La dificultad de
uconnvm.uconn.edu estos pacientes pone en relieve la enorme complejidad del pro-
 2002, REVISTA DE NEUROLOGÍA cesamiento visual.

446 REV NEUROL 2002; 35 (5): 446-451

 CIRCUITOS VISUALES

Cada segundo nuestro cerebro tiene que ‘revisar’ millones a

de estímulos e identificar aquellos que son relevantes. Cada
fotorreceptor mide la luminosidad de un punto en la imagen,
despolarizándose cuando el punto es negro e hiperpolarizándo-
se cuando el punto es blanco (Fig. 1a). Basándonos en la reso-
lución temporal de nuestras neuronas y en el número de fotorre-
ceptores podríamos estimar que la retina está tomando aproxi-
madamente ‘100 fotos por segundo’, cada una de 125 millones
de puntos [11,12]. Parece claro que un muestreo ‘punto por
punto’ de cada imagen sería lentísimo. Uno de los primeros
‘trucos’ que la retina utiliza para ahorrar tiempo es construir
campos receptores centro-periferia. A diferencia de las células
fotorreceptoras, las células ganglionares de la retina no miden
la luz de un punto sino las diferencias de luz (contraste) entre el
b
centro y periferia de una zona circular de tres o más fotorrecep-
tores de diámetro (Fig. 1b). Si la intensidad de luz es idéntica en
el centro y en la periferia del círculo (contraste cero) la célula no
responde. Si la intensidad de luz es muy diferente (alto contras-
te) la célula responde generando múltiples potenciales de ac-
ción [13-15]. Hay dos grandes tipos de campos receptores cen-
tro-periferia. Las células centro-on/periferia-off responden a
puntos claros sobre un fondo oscuro (p. ej., una estrella en la
noche). Las células centro-off/periferia-on responden a puntos
oscuros sobre un fondo claro (p. ej., un punto en esta página)
(Fig. 1b).
Los campos receptores centro-periferia permiten un ahorro
de tiempo considerable. En un folio totalmente blanco con un c
punto negro en el centro, a pesar de que hay cientos de miles de
células ganglionares con su campo receptor en el folio, las úni-
cas células que responden significativamente son aquellas con
campos centro-off/periferia-on centrados en el punto. El cere-
bro no necesita analizar el folio entero para llegar a la conclu-
sión de que todo es blanco exceptuando un punto. Si mide el
contraste en vez de la intensidad de luz se ahorra tiempo porque
sólo tiene que analizar la zona donde hay una transición de
blanco a negro.
Los campos receptores centro-periferia también evitan que
los cambios de luz nos confundan. Un botón blanco refleja 1.000
veces más luz en pleno sol que en una habitación interior ilumi-
nada [16]; sin embargo no percibimos que el botón se vuelva
d
negro en la habitación. La razón es que en pleno sol todo refleja
más luz y, por lo tanto, aunque la intensidad de luz cambia, la
proporción de luz reflejada por el botón y su periferia es similar
a la habitación interior. El ‘blanco’ que miden las células centro-
on/periferia-off es más o menos el mismo con cielo despejado,
cielo nublado o luz artificial.
Convergencia del fotorreceptor a la célula ganglionar
El segundo truco que el sistema visual utiliza para ahorrar tiem-
po es reducir la resolución espacial de la retina. Si la impresión
de REVISTA DE NEUROLOGÍAes de 300 dpi (dot per inch –puntos por
pulgada–), esta página tiene alrededor de 8 millones puntos de Figura 1. Tipos diferentes de campos receptores y respuestas generadas
impresión. En teoría, con 125 millones de células fotorrecepto- por su estimulación. a) Fotorreceptor. Punto retinal que mide intensidad
ras nuestra retina generaría ‘una impresión’ 15 veces mejor. En de luz (izquierda). Se despolariza en la oscuridad e hiperpolariza con la luz
(derecha); b) Campos receptores centro-periferia (izquierda). Se estimu-
realidad, nuestro cerebro no se puede permitir ese lujo. Una lan con contraste (derecha); c) Campos receptores simples (izquierda). Su
convergencia masiva desde el fotorreceptor a la célula ganglio- estimulación depende de la orientación y posición del estímulo (derecha); d)
nar reduce los 125 millones de fotorreceptores a un millón de Campos receptores complejos (izquierda). Su estimulación depende de la
orientación del estímulo (derecha).
células ganglionares [17]. Esta convergencia es máxima en la
periferia de la retina y mínima en el centro de visión o fóvea,
donde una pequeña zona de apenas 1 mm2 tiene una resolución NEUROLOGÍA [17]. Una prueba sencilla para demostrar las dife-
espacial por lo menos dos veces mejor que la de REVISTA DE rencias de resolución espacial en la retina es fijar la vista en una

REV NEUROL 2002; 35 (5): 446-451 447

J.M. ALONSO-LÓPEZ

letra de esta página e intentar identificar otras letras alrededor a

del punto de fijación sin mover los ojos. Cuando fijamos nuestra
vista en una letra la proyectamos directamente en la fóvea y por
lo tanto la vemos con gran detalle. Sin embargo, el resto de la
retina ayuda poco a la lectura, como se puede comprobar si
intentamos identificar letras que están desplazadas un par de
centímetros del centro de fijación.

EL TÁLAMO: UNA OPORTUNIDAD PARA REGULAR b

LA ENTRADA SENSORIAL A LA CORTEZA
Aproximadamente un millón de células ganglionares conectan
la retina con el núcleo geniculado lateral del tálamo. Una vez en
el tálamo, sin las limitaciones de espacio de la retina, el número
de células que representan cada punto aumenta. Cada célula
ganglionar transmite información a un par de decenas de células
en el geniculado lateral [18,19], la mayoría con campos recep-
tores muy parecidos a las células ganglionares de la retina
[20,21]. Dentro de las dos grandes categorías de células gan-
glionares y g eniculadas, centro-on/periferia-off y centro-off/ c
periferia-on, hay por lo menos cinco subtipos diferentes cuyos
circuitos se empiezan a conocer con bastante detalle [22-25]. Para
simplificar, aquí me referiré sólo a las dos grandes categorías
que he mencionado.
Las conexiones de la retina al tálamo no generan ningún
cambio sustancial en la estructura del campo receptor. Sin em-
bargo, en el tálamo las entradas sensoriales de la retina son
fuertemente reguladas por aferentes procedentes del tronco del
encéfalo y de la propia corteza cerebral. El tronco cerebral pue-
de llegar a interrumpir casi por completo la entrada de la retina d
durante el sueño. Por el contrario, en la vigilia, durante períodos
que requieren un nivel máximo de alerta, el tálamo se puede
convertir en una verdadera estación de paso y transmitir con alta
fidelidad las señales retinales [26-28]. Los circuitos de retroa-
limentación procedentes de la corteza cerebral también pueden
modular la actividad del tálamo; sin embargo, su función sigue
siendo un misterio [29,30].

LA CORTEZA VISUAL PRIMARIA Figura 2. Construcción de diferentes tipos de campos receptores. a) La

Una revolución en el diseño de los campos receptores convergencia de varios fotorreceptores da lugar a campos receptores
centro-periferia en la retina; b) La convergencia de varias células con
La transformación más importante en la estructura del campo campos centro-periferia (tálamo) da lugar a campos receptores simples en
receptor después de la retina sucede en la corteza visual prima- la corteza visual primaria; c) La convergencia de v arias células simples da
lugar a campos receptores complejos en la corteza visual primaria; d)
ria. En la corteza visual el diseño de campos receptores sufre una Seguimos sin conocer cómo se generan los campos receptores de células
verdadera revolución. Los campos receptores corticales adquie- en áreas superiores de la corteza visual.
ren diferentes formas, tamaños, responden a diferentes combi-
naciones de blanco y negro, ojo derecho/ojo izquierdo y patro-
nes de movimiento [31]. La mayoría de los campos receptores bulario visual) que las cortezas superiores tienen que utilizar
corticales tienen una característica en común: responden selec- para detectar objetos. Todavía desconocemos ‘la sintaxis’ que
tivamente a líneas presentadas en una orientación determinada. el cerebro usa para crear detectores de objetos a partir de esos
Hay células que son selectivas a líneas verticales, otras a líneas elementos. Sin embargo, es muy posible que la ‘selectividad a
horizontales y otras a líneas oblicuas. Por razones todavía no la orientación’ proporcione otro nuevo truco para ahorrar tiem-
muy claras, la mayoría de las células en nuestro cerebro respon- po en el procesamiento visual. La detección de un objeto puede
den a líneas verticales u horizontales, y son ligeramente más ser más rápida si se analizan unas cuantas líneas que si se ana-
escasas las células que responden a líneas oblicuas [32]. A pesar lizan todas las transiciones blanco/negro de una imagen. En
de las diferencias en el número de células, cada milímetro cúbi- cierto modo, el análisis que lleva a cabo nuestro cerebro quizá
co de corteza visual primaria tiene una representación relativa- se parezca más al trabajo de un buen caricaturista que al de un
mente completa de todas las orientaciones posibles para una fotógrafo.
determinada posición en el espacio visual [33-35].
La gran variedad de campos receptores en la corteza visual Construyendo detectores de orientación de líneas
primaria probablemente refleje los elementos básicos (el voca- En la corteza visual primaria hay dos grandes categorías de

448 REV NEUROL 2002; 35 (5): 446-451

 CIRCUITOS VISUALES

En los últimos años los circuitos implicados en la selecti-

vidad a la orientación se han estudiado intensamente. Estos
circuitos y la función de las células simples y complejas en la
visión han generado probablemente algunos de los debates
más intensos y duraderos en Neurociencia visual [31,36-38].
En los últimos años, el trabajo de varios laboratorios, incluido
el nuestro, está generando cada vez más evidencia de que las
células simples y complejas representan dos etapas en la for-
mación de campos receptores visuales, como propusieran ori-
ginalmente Hubel y Wiesel [31]. De la misma manera que
varios fotorreceptores convergen para generar campos recep-
tores centro-periferia, varias células geniculadas convergen
para formar campos receptores simples y varias células sim-
ples convergen para formar campos receptores complejos (Fig. 2)
[39-43]. Sin embargo, es importante añadir que hay una gran
variedad de campos receptores complejos en la corteza visual
primaria, y probablemente muchos de ellos sean generados
por mecanismos todavía desconocidos (para posibles mode-
los, véanse [44,45]).

CORTEZA INFEROTEMPORAL:
DETECCIÓN DE OBJETOS
Desde la corteza visual primaria hasta el reconocimiento de
objetos en cortezas superiores hay muchísimos pasos interme-
dios que todavía desconocemos. Sabemos que los campos re-
ceptores en corteza inferotemporal alcanzan un nivel de selec-
tividad exquisito y pueden llegar a responder exclusivamente a
Figura 3. Ilusión presidencial. Las caras de Clinton y Gore son idénticas caras [46]. Consecuentemente, pacientes con lesiones en la
aunque no lo parezcan (lo único diferente es el pelo). Esta ilusión pone
de manifiesto la importante influencia del contexto en la identificación de corteza inferotemporal suelen tener dificultad para reconocer
objetos. los rostros de sus familiares más cercanos (prosopoagnosia), a
pesar de que otras funciones visuales (resolución espacial, tem-
poral, color, etc.) no están alteradas. Uno de los grandes desa-
campos receptores que son selectivos a la orientación: campos fíos en Neurociencia es comprender la estructura de los campos
receptores simples y complejos. Los campos receptores sim- receptores de estas áreas. Cualquier avance en este campo faci-
ples tienen regiones separadas on y off que son elipsoidales y litaría el desarrollo de programas informáticos para identificar
paralelas. En cambio, los campos receptores complejos no tie- objetos, una tarea que está resultando ser bastante más difícil de
nen regiones separadas on y off. Las regiones separadas on y lo que parecía en principio [47].
off explican por qué las células simples son selectivas a la Nuestro conocimiento actual sugiere que los campos re-
orientación de líneas. En las células simples, los objetos blan- ceptores se hacen más selectivos a medida que se progresa en
cos estimulan la célula si son presentados en una zona on y la la vía visual; sin embargo, este aumento en selectividad tiene
inhiben si son presentados en una zona off (para los objetos un límite. Es imposible tener una célula para cada objeto co-
negros es lo opuesto). Por lo tanto, las células simples repre- nocido ya que el número de neuronas es limitado y el número
sentadas en la figura 1c se estimulan óptimamente con patro- de objetos posibles infinito. Este problema teórico tiene una
nes verticales negros situados en la zona off o blancos en la solución simple. Si cada objeto está representado por más de
zona on. Por el contrario, cualquier patrón horizontal blanco una neurona y cada neurona responde a varios objetos el nú-
o negro que se extienda sobre las dos zonas (on y off) no genera mero de combinaciones se incrementa considerablemente. En
respuesta. este sentido, es importante recordar que con sólo tres tipos de
Un detector ideal de líneas verticales debería responder conos (rojo, verde, azul) somos capaces de distinguir casi dos
siempre que aparece una línea vertical en el campo receptor. millones de colores distintos [48]. Es muy posible que grupos
En este sentido, las células simples no son detectores ideales de células que representan un objeto determinado respondan
ya que no siempre responden a una línea vertical (una línea en sincronía y esta sincronía sea utilizada para activar ciertas
vertical blanca presentada en la regiónoff no genera respues- conductas [49]. La incógnita sigue siendo: ¿qué células o
ta). Este problema se resuelve con la construcción de campos mecanismos dan lugar ‘a la idea’ o representación consciente
receptores complejos. Los campos receptores complejos son del objeto?
homogéneos (no tienen regiones separadas on y off) y su res- Cualquiera que sea la respuesta, la representación de un
puesta está determinada predominantemente por la orienta- objeto en la corteza inferotemporal probablemente no sea per-
ción del estímulo y no por la posición (Fig. 1d). En etapas manente y fija. Es posible que la estructura de los campos recep-
posteriores de la vía visual los campos receptores complejos tores en estas áreas cambie con la experiencia, y quizás el núme-
se hacen cada vez más grandes y sofisticados, aproximándose ro y tipo de campos sea distinto para cada persona y varíe a lo
cada vez más al detector ideal. largo de la vida [50]. De acuerdo con esta idea, las cortezas

REV NEUROL 2002; 35 (5): 446-451 449

J.M. ALONSO-LÓPEZ

inferotemporales de los europeos tendrían más detectores de factores que no he revisado aquí y que todavía carecen de
caras caucásicas que asiáticas, y esto podría explicar por qué sustrato neuronal conocido. Un ejemplo clásico es la impor-
todas las caras asiáticas nos resultan tan parecidas y las europeas tancia del contexto como se puede constatar en la llamada
tan diferentes. La representación plástica de objetos podría ser ‘ilusión presidencial’ [55] (véase fotografía de Clinton y Gore,
otro ‘truco’ adicional que el cerebro utiliza para procesar obje- figura 3).
tos relevantes con especial rapidez.
POSIBLES APLICACIONES
CORTEZA PREFRONTAL Y PARIETAL: A LA NEUROLOGÍA CLÍNICA
EL PAPEL DE LA ATENCIÓN VISUAL A pesar de tener que procesar un número infinito de estímulos
Los campos receptores centro-periferia, campos selectivos a visuales nuestro cerebro es capaz de identificar objetos con asom-
orientación y la representación de objetos en la corteza infero- brosa rapidez y precisión. En esta revisión he comentado algu-
temporal proporcionan varios mecanismos para aumentar la efi- nos de los ‘trucos’ que el cerebro podría utilizar para economi-
ciencia en el procesamiento de imágenes. En los últimos años zar tiempo. Entre ellos, he dedicado especial atención a los
una serie de estudios han puesto de manifiesto un nuevo ‘truco’ campos receptores centro-periferia, la pérdida de resolución
igualmente importante: la atención visual. espacial en la retina, los campos receptores selectivos a la orien-
A pesar de que nuestra retina está continuamente respon- tación, la plasticidad neuronal y la atención visual. Todos estos
diendo a todos los estímulos visuales que nos rodean, la corteza ‘trucos’ permiten al cerebro desechar una gran parte de la infor-
visual no hace lo mismo. Objetos que están fuera de nuestro mación que recibe sin perder los rasgos que le permitan identi-
foco de atención tienen mucha más dificultad en activar la cor- ficar los objetos importantes. Un fallo en cualquiera de estos
teza. (Es importante distinguir entre el foco de atención y el mecanismos podría llevar a desechar información relevante,
centro de visión ya que no siempre están alineados. Por ejemplo, como ocurre en pacientes con lesiones en la corteza parietal que
es posible centrar la visión en esta página y la atención en una ‘ignoran’ un gran número de objetos que una persona sana de-
persona que se está acercando y pretendemos ignorar). En los tectaría con facilidad.
últimos años un número cada vez mayor de estudios está demos- Los circuitos desde la retina a la corteza visual primaria se
trando que la actividad en la mayor parte de la corteza visual está conocen cada vez con más detalle, si bien su nivel de precisión
fuertemente modulada por el foco de atención [51-53], proba- hace difícil el uso de prótesis de estimulación eléctrica. Este tipo
blemente a través de circuitos de retroalimentación originados de prótesis ha tenido un gran éxito en el tratamiento de cierto
en áreas superiores visuales [54]. tipo de sorderas [56]; sin embargo, aunque se están diseñando
La atención visual tiene una gran importancia en el procesa- prótesis parecidas para implantar en la retina y en la corteza
miento de imágenes. Sin atención la mayoría de los estímulos visual primaria [2,3], es importante recordar que la cóclea sólo
son prácticamente ‘invisibles’ aunque estimulen fuertemente tiene 3.000 receptores mientras que la retina tiene 125 millones.
nuestras retinas. Hay caras que hemos mirado durante años, en Las prótesis visuales dejarán de ser ciencia-ficción algún día,
directo y en fotografías, y sin embargo la información visual aunque quizá tengamos que aprender algo más acerca de los
adquirida no nos permitiría responder a preguntas extraordina- circuitos visuales antes de que formen parte de la práctica gene-
riamente simples acerca de ciertos rasgos faciales. La dificultad ral en Neurología.
en responder a la pregunta ¿de qué color es la corbata que llevas Por ahora, las aplicaciones de la Neurociencia básica a la
puesta? quizá pueda explicarse mejor como falta de atención clínica siguen siendo modestas. Seguimos sin comprender las
visual que como falta de memoria. No es que no nos acordemos, estrategias elementales que nuestro cerebro utiliza para inter-
tal vez nuestra corteza nunca la vio (o nunca le dedicó la aten- pretar imágenes, y algunos se siguen preguntando por qué una
ción necesaria). sonrisa que Leonardo da Vinci pintó hace cientos de años sigue
La identificación de objetos depende de un gran número de siendo todavía hoy ‘algo especial’ [57].

BIBLIOGRAFÍA
1. Macho S, Leder H. Your eyes only? A test of interactive influence in 11. Eysel UT, Burandt U. Fluorescent tube light evokes flicker responses
the processing of facial features. J Exp Psychol Hum Percept Perform in visual neurons. Vision Res 1984; 24: 943-8.
1998; 24: 1486-500. 12. Raninen A, Rovamo J. Perimetry of critical flicker frequency in human
2. Peachey NS, Chow AY. Subretinal implantation of semiconductor-based rod and cone vision. Vision Res 1986; 26: 1249-55.
photodiodes: progress and challenges. J Rehabil Res Dev 1999; 36: 371-6. 13. Kuffler SW. Discharge patterns and functional organization of mam-
3. Normann RA, Maynard EM, Rousche PJ, Warren DJ. A neural inter- malian retina. J Neurophysiol 1953; 16: 37-68.
face for a cortical vision prosthesis. Vision Res 1999; 39: 2577-87. 14. Barlow HB, FitzHugh R, Kuffler SW. Change of organization in the
4. Gregory RL. Eye and Brain. The psychology of seeing. Prince- receptive fields of cat’s retina during dark adaptation. J Physiol 1957;
ton:Princeton University Press; 1966. 137: 338-54.
5. Zimmer C. Evolution. The triumph of an idea. New York: Harper Col- 15. Wiesel TN. Receptive fields of ganglion cells in the cat’s retina. J Physiol
lins Publishers Inc.; 2001. 1960; 153: 583-94.
6. Tyler CW. Analysis of human receptor density. In Lakshminarayanan 16. Wandell BA. Foundations of vision. Sunderland: Sinauer Associates
V, ed. Basic and clinical applications of vision science. Norwell: Klu- Inc.; 1995.
wer Academic; 1997. p. 63-71. 17. Curcio CA, Allen KA. Topography of ganglion cells in human retina. J
7. Hecht S, Shlaer S, Pirenne MH. Energy, quanta, and vision. J General Comp Neurol 1990; 300: 5-25.
Physiol 1942; 25: 819-40. 18. Hamos JE, van Horn SC, Raczkowski D, Sherman SM. Synaptic cir-
8. Stryer L. Cyclic GMP cascade of vision. Annu Rev Neurosci 1986; 9: cuits involving an individual retinogeniculate axon in the cat. J Comp
87-119. Neurol 1987; 259: 165-92.
9. Ranganathan R, Harris WA, Zuker CS. The molecular genetics of in- 19. Alonso JM, Usrey WM, Reid RC. Precisely correlated firing in cells of
vertebrate phototransduction. Trends Neurosci 1991; 14: 486-93. the lateral geniculate nucleus. Nature 1996; 383: 815-9.
10. Baylor D. Transduction in retinal photoreceptor cells. Soc Gen Physiol 20. Hubel DH. Single unit activity in lateral geniculate body and optic tract
Ser 1992; 47: 151-74. of unrestrained cats. J Physiol 1960; 150: 91-104.

450 REV NEUROL 2002; 35 (5): 446-451

 CIRCUITOS VISUALES

21. Hubel DH, Wiesel TN. Integrative action in the cat’s lateral geniculate 40. Reid RC, Alonso JM. Specificity of monosynaptic connections from
body. J Physiol 1961; 155: 385-98. thalamus to visual cortex. Nature 1995; 378: 281-4.
22. Stone J, Dreher B, Leventhal A. Hierarchical and parallel mechanisms 41. Alonso JM, Usrey WM, Reid RC. Rules of connectivity between gen-
in the organization of visual cortex. Brain Res 1979;180: 345-94. iculate cells and simple cells in cat primary visual cortex. J Neurosci
23. Lennie P. Parallel visual pathways: a review. Vision Res 1980; 20: 2001; 21: 4002-15.
561-94. 42. Alonso JM, Martínez LM. Functional connectivity between simple cells
24. Hendry SH, Reid RC. The koniocellular pathway in primate vision. and complex cells in cat striate cortex. Nat Neurosci 1998; 1: 395-403.
Annu Rev Neurosci 2000; 23: 127-53. 43. Martínez LM, Alonso JM. Construction of complex receptive fields in
25. Sherman SM, Guillery RW. Exploring the thalamus. San Diego: Aca- cat primary visual cortex. Neuron 2001; 32: 515-25.
demic Press; 2001. 44. Mel BW, Ruderman DL, Archie KA. Translation-invariant orientation
26. Livingstone MS, Hubel DH. Effects of sleep and arousal on the pro- tuning in visual ‘complex’ cells could derive from intradendritic com-
cessing of visual information in the cat. Nature 1981; 291: 554-61. putations. J Neurosci 1998; 18: 4325-34.
27. Mukherjee P, Kaplan E. Dynamics of neurons in the cat lateral genicu- 45. Chance FS, Nelson SB, Abbott LF. Complex cells as cortically ampli-
late nucleus: in vivo electrophysiology and computational modeling. J fied simple cells. Nat Neurosci 1999;2: 277-82.
Neurophysiol 1995; 74: 1222-43. 46. Desimone R, Albright TD, Gross CG, Bruce C. Stimulus-selective prop-
28. Usrey WM, Reppas JB, Reid RC. Paired-spike interactions and synap- erties of inferior temporal neurons in the macaque. J Neurosci 1984; 4:
tic efficacy of retinal inputs to the thalamus. Nature 1998; 395: 384-7. 2051-62.
29. Murphy PC, Sillito AM. Corticofugal feedback influences the genera- 47. Atick JJ, Griffin PA, Redlich AN. Statistical approach to shape from
tion of length tuning in the visual pathway. Nature 1987; 329: 727-9. shading: reconstruction of three- dimensional face surfaces from single
30. Cudeiro-Mazaira FJ, Rivadulla-Fernández JC. El tálamo: una puerta two-dimensional images. Neural Comput 1996; 8: 1321-40.
dinámica a la percepción. Rev Neurol 2002; 34: 121-30. 48. Gouras P. Color Vision. In Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, eds.
31. Hubel DH, Wiesel TN. Receptive fields, binocular interaction and func- Principles of Neural Science. 3 ed. New York: Elsevier; 1991. p. 163-78.
tional architecture in the cat’s visual cortex. J Physiol 1962; 160: 106-54. 49. Singer W. Neuronal synchrony: a versatile code for the definition of
32. Maffei L, Campbell FW. Neurophysiological localization of the verti- relations? Neuron 1999; 24: 49-65.
cal and horizontal visual coordinates in man. Science 1970; 167: 386-7. 50. Merzenich MM, Sameshima K. Cortical plasticity and memory. Curr
33. Hubel DH, Wiesel TN. Sequence regularity and geometry of orienta- Opin Neurobiol 1993; 3: 187-96.
tion columns in the monkey striate cortex. J Comp Neurol 1974; 158: 51. Desimone R, Duncan J. Neural mechanisms of selective visual atten-
267-93. tion. Annu Rev Neurosci 1995; 18: 193-222.
34. Blasdel GG, Salama G. Voltage-sensitive dyes reveal a modular orga- 52. Posner MI, Gilbert CD. Attention and primary visual cortex. Proc Natl
nization in monkey striate cortex. Nature 1986; 321: 579-85. Acad Sci U S A 1999; 96: 2585-7.
35. Bonhoeffer T, Grinvald A. Iso-orientation domains in cat visual cortex 53. Kastner S, Ungerleider LG. Mechanisms of visual attention in the hu-
are arranged in pinwheel- like patterns. Nature 1991; 353: 429-31. man cortex. Annu Rev Neurosci 2000; 23: 315-41.
36. Sillito AM. The contribution of inhibitory mechanisms to the receptive 54. Rockland KS, Saleem KS, Tanaka K. Divergent feedback connec-
field properties of neurones in the striate cortex of the cat. J Physiol tions from areas V4 and TEO in the macaque. Vis Neurosci 1994; 11:
1975; 250: 305-29. 579-600.
37. Ferster D, Koch C. Neuronal connections underlying orientation selec- 55. Sinha P, Poggio T. I think I know that face. Nature 1996; 384: 404.
tivity in cat visual cortex. Trends Neurosci 1987; 10: 487-92. 56. Loeb GE, Byers CL, Rebscher SJ, Casey DE, Fong MM, Schindler RA,
38. Ferster D, Miller KD. Neural mechanisms of orientation selectivity in et al. Design and fabrication of an experimental cochlear prosthesis.
the visual cortex. Annu Rev Neurosci 2000; 23: 441-71. Med Biol Eng Comput 1983; 21: 241-54.
39. Ferster D, Chung S, Wheat H. Orientation selectivity of thalamic input 57. Livingstone MS. Is it warm? Is it real? Or just low spatial frequency?
to simple cells of cat visual cortex. Nature 1996; 380: 249-52. Science 2000; 290: 1299.

CIRCUITOS VISUALES: UNA COLECCIÓN CIRCUITOS VISUAIS: UMA COLECÇÃO

DE ESTRATEGIAS PARA AHORRAR TIEMPO DE ESTRATÉGIAS PARA POUPAR TEMPO
Resumen. Introducción. Los circuitos visuales de nuestro cerebro Resumo. Introdução. Os circuitos visuais do nosso cérebro desem-
hacen una tarea prácticamente imposible: a pesar de procesar millo- penham uma tarefa praticamente impossível: apesar de processar
nes de datos son capaces de identificar objetos en décimas de segun- milhões de dados são capazes de identificar objectos em décimos de
do. Estudios en Neurociencia básica están comenzando a descubrir segundo. Estudos em neurociências básicas começam a descobrir
los ‘trucos’ que hacen posible este proceso. Desarrollo. Estos estu- os ‘truques’ que tornam possível este processo. Desenvolvimento.
dios se basan en dos pilares principales. Primero, un conocimiento Estes estudos baseiam-se em dois pilares principais. Primeiro, um
anatómico cada vez mas detallado de la vía visual. Segundo, un aná- conhecimento anatómico cada vez mais pormenorizado da via visu-
lisis cada vez mas sofisticado de los campos receptores de las células al. Segundo, uma análise cada vez mais sofisticada dos campos
visuales (cada célula de la vía visual responde a estímulos específicos receptores das células visuais (cada célula da via visual responde
localizados en una zona diminuta del espacio que llamamos campo a estímulos específicos localizados numa zona reduzida do espaço
receptor). Estudios recientes, incluyendo el de mi propio laboratorio, que chamamos campo receptor). Estudos recentes, incluindo o do
están empezando a revelar los circuitos que dan lugar distintos tipos meu próprio laboratório, começam a revelar os circuitos que dão
de campos receptores y su posible función. Conclusión. El estudio de lugar a tipos distintos de campos receptores e sua possível função.
los diferentes tipos de campos receptores nos provee con lecciones Conclusão. O estudo dos diferentes tipos de campos receptores
importantes sobre el procesamiento de imágenes. En esta revisión oferece-nos lições importantes sobre o processamento de imagens.
haré un breve resumen de los conceptos actuales que intentan expli- Nesta revisão farei um breve resumo dos conceitos actuais que
car por qué una tarea tan compleja como la visión resulta aparente- tentam explicar por que uma tarefa tão complexa como a visão é
mente fácil. [REV NEUROL 2002; 35: 446-51] aparentemente fácil. [REV NEUROL 2002; 35: 446-51]
Palabras clave. Campos receptores. Células visuales. Circuitos vi- Palavras chave. Campos receptores. Células visuais. Circuitos visu-
suales. Imágenes. Visión ais. Imagens. Visão.

REV NEUROL 2002; 35 (5): 446-451 451