Fisiología de plantas en condiciones

de estrés

Ing. Agr. Prof. LUDI BARZANTE Luciano

Cátedra de Fisiología Vegetal 2023
FCA - UNER

Curso Regular de Fisiología Vegetal Año 2023 FCA - UNER

 Contenido
Conceptos básicos. Clasificación y determinación del
impacto. Fases del proceso de respuesta. Adaptación y
aclimatación.

Factores que causan estrés: déficit de agua, temperatura

extremas y salinidad. Mecanismos de respuestas de la planta
al estrés.

Impacto en la producción de biomasa y rendimiento.

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 Objetivos
- Interpretar y dimensionar a las plantas, como un sistema, que funciona
de manera integral respondiendo a las condiciones del ambiente.
- Conocer cuales son los mecanismos fisiológicos que se desencadenan
en las plantas ante condiciones adversas.
- Entender como estas condiciones generan alteraciones funcionales, e
incluso la muerte en la planta.

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Conceptos básicos
La fisiología vegetal estudia los mecanismos que poseen las plantas, cuáles
son sus límites de respuesta, como estos mecanismos pueden alterarse o
modificarse por adversidades ambientales externas.
El área donde se superponen la ecología y fisiología se denomina
ecofisiología que tiene por objeto de estudio a una población / comunidad de
plantas frente a las condiciones del medio.

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¿Cuál es una de las principales diferencias entre
organismos animales y vegetales?

+ vulnerables

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 DEFINICIONES DEL CONCEPTO DE
ESTRÉS
1. Lleva implícito la idea de daño, y aún la muerte de la planta o parte de ella, si se mantiene
la perturbación (Lallana, 1997).
2. Implica la presencia de un factor externo a la planta, provocado por el medio ambiente
cambiante, que ejerce una influencia negativa sobre su desarrollo óptimo (Tadeo, 2003).
3. De acuerdo con Levit, 1972, quién tomó el concepto de estrés de la Física, dándole
sentido biológico, dice que es un factor externo que actúa sobre un organismo provocando
modificaciones respecto de su funcionamiento normal, de naturaleza física y química.

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¿Qué tienen en común estas definiciones?
Que los factores que generan estreses son
una influencia negativa, provocan una
modificación o perturbación en la
fisiología de la planta y “apartan o
alejan” al organismo vegetal de su
funcionamiento óptimo, producto del
entorno cambiante.
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 Impacto de un estrés
Ensayo POROTO TP de
LEVE a Crecimiento FV FCA
UNER Otoño de 2022
MODERADO

12/5 = 13 DSR
Variables ambientales
determinantes, en ese
período (valores
medios):
H° min: 32,4 % ¿Qué nos indican estos aspectos morfológicos, en referencia a
T° max: 36,2 °C las relaciones hídricas de esas plantas?
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 LEVE o sin estrés
Impacto de un estrés Ensayo POROTO
Verano de 2020
aparente bajo invernáculo MODERADO a
FV FCA UNER SEVERO
Moderado Severo

t r és
o n es 12 DSR
ro ¿ c
E H ,pe
i c o ?
Sin térm Variables ambientales
determinantes
H° min: 26,5 %
CONTROL SEQUÍA T° max: 43,8 °C
AF y CAPTURA de PAR garantizan
tasas de CRECIMIENTO adecuadas AF y CAPTURA de PAR disminuyen,
Golberg 2011 por lo tanto CRECIMIENTO se ve
Curso Regular de Fisiología Vegetal Año 2023 FCA - UNER comprometido
¿Por que consideramos T° máxima y H° mínima?

Curso Regular de Fisiología Vegetal Año 2023 FCA - UNER Azcón Bieto 2008
¿Por que consideramos T° máxima y H° mínima?

Bhatla 2018
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 ¿Cómo se determina el impacto de un estrés?
Ensayo POROTO
DURACIÓN y SEVERIDAD Verano de 2020 bajo Moderado
invernáculo FV FCA
UNER a Severo
Luego de 12 días
de suspensión de
riego.

Variables ambientales
determinantes:
H° min: 26,5 %
T° max: 43,8 °C

Hoja de poroto, turgente e hidratada

Hoja de poroto flácida deshidratada
al inicio del período de tratamiento
al final del tratamiento
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 ¿Cómo se determina el impacto de un estrés?
DURACIÓN y SEVERIDAD
Estrés Leve a
Moderado
12/5 = 13 DSR
Variables ambientales
determinantes:
H° min: 32,4 %
T° max: 36,2 °C

Ensayo POROTO TP de
Crecimiento FV FCA
UNER Otoño de 2022

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 ¿Cómo se determina el impacto de un estrés?
DURACIÓN y SEVERIDAD

Casi 48 hr de Estrés Leve a

SR Moderado

Variables ambientales
determinantes
H° min: 10 %
T° max: 51,1 °C

Ensayo Maíz Primavera 2020 bajo invernáculo FV FCA UNER

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¿Cómo se determina el impacto de un
estrés? Asociada al TIEMPO DE EXPOSICIÓN, por parte
de los tejidos de la planta, a factores ambientales
desfavorables, ej.: ausencia de lluvia (o riego),
DURACIÓN salinidad (o ausencia de lluvias en suelo salino o
recientemente fertilizado con altas dosis),
temperatura extremas, enfermedad, plaga, etc.

Asociada a la INTENSIDAD DE LAS

CONDICIONES ambientales o antrópicas que
SEVERIDAD propician la aparición, frecuencia e intensidad de
un estrés.

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¿Cómo se determina el impacto de un
MOMENTO (Estado estrés?
Fenológico)
Observar
ESTRUCTURAS
Vegetativas (EV) y
Reproductivas (ER)
predominantes.
¿Cuales son los
órganos de
DEMANDA prioritaria
(destinos) de
FOTOASIMILADOS,
en cada estadío?
R 1 -3
V4 -6
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¿Cómo se determina el impacto de un
MOMENTO (Estado estrés?
Fenológico)

¿Afectará al cultivo de la
misma manera, una misma
combinación de Duración y
Severidad de condiciones
desfavorables, en un
estadío vegetativo en
relación a uno
reproductivo?

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¿Cómo se determina el impacto de un estrés?
MOMENTO (Estado
Fenológico)
Evolución del IAF en Maíz
y Soja, bajo riego (línea
continua) y bajo sequía
(línea punteada). Las líneas
horizontales indican el
período de imposición de
estrés. La flecha en Maíz
indica floración. Andrade y
Sadras, 2000.

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 ¿Cómo se determina el impacto de un estrés?
MOMENTO (Estado
Fenológico)
Durante las primeras etapas de
desarrollo, las RAÍCES son el
destino principal, luego pasan a
ser el TALLO y HOJAS. Cuando La magnitud del componente
el ápice deja de diferenciar hojas, generado depende en gran medida
y comienza a diferenciar órganos de la relación FUENTE
florales, ocurre una superposición DESTINO en cada MOMENTO.
de destinos entre EV y ER. Una Sin embargo, la sensibilidad ante
vez establecidas las ER, el modificaciones en la relación F/D
GRANO es el destino prioritario. difiere entre los distintos
componentes = PERÍODO
CRÍTICO para la generación de
rendimiento = Período en el cual,
disminuciones en la TC inciden
significativamente en las
variaciones de rendimiento.

Generación de los distintos componentes del rendimiento a lo largo del

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ciclo de un cultivo, Satorre, 2003.
 ¿Cómo se determina el impacto de un estrés?
MOMENTO (Estado
Fenológico) Reducciones en Maíz,
Soja y Girasol a causa de
déficit hídricos en
Los MOMENTOS distintos momentos del
CRÍTICOS para fijación del ciclo. El Maíz es más
número de granos varían susceptible que los otros
entre los cultivos, cultivos durante su fase
ubicándose alrededor de crítica, y este período de
floración para Maíz y extrema susceptibilidad es
Girasol y en estados más corto que en Soja y
reproductivos avanzados en Girasol.
Soja. Andrade y Sadras, 2000.

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 ¿Cómo se determina el impacto de un estrés?
MOMENTO (Estado
Fenológico)

Reducción relativa
del número de
granos promovida
por un déficit hídrico
de 10 días de
duración en cada
etapa del ciclo del
cultivo de Maíz.
Satorre, 2003. R1

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 ¿Cómo se determina el impacto de un estrés?
MOMENTO (Estado
Fenológico)
Aumentos de la TEMPERATURA
media durante el período de llenado
determinarán un incremento en la tasa
de acumulación de materia seca en el
grano de TRIGO, con una reducción
más que proporcional en la duración
del período de llenado, disminuyendo
el peso final de los mismos. Una
SEQUÍA durante el período de llenado
disminuye el tiempo de acumulación de
materia seca, también con una reducción
en el peso final de granos. Satorre,
2003.
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¿De qué manera RESPONDEN las plantas a condiciones desfavorables?
Debido a su naturaleza vulnerable, las plantas tienen que adaptarse y desarrollar
En términos generales, la mecanismos únicos para combatir diversas condiciones desfavorables. Las plantas
respuesta es una alteración pueden lidiar con condiciones ambientales subóptimas utilizando distintos
estructural o funcional que se mecanismos generales de respuesta o resistencia: tolerancia y evitación, pudiendo
produce en las plantas como clasificarse también en: adaptación y aclimatación.
consecuencia de la aparición de
condiciones desfavorables o
agentes estresantes. Los mecanismos para evitar el estrés previenen o minimizan la exposición a
etapas vulnerables de condiciones de estrés mediante la adopción de estrategias de
ciclo de vida que limitan el crecimiento a períodos favorables en un entorno
La forma de responder está variable
determinada genéticamente,
por la edad de la planta y su
Los mecanismos de tolerancia al estrés permiten que las plantas resistan el estrés
estado de desarrollo.
mediante el desarrollo de estructuras resilientes y procesos fisiológicos.
IMPACTO del estrés

Bhatla, 2018
 ¿De qué manera responden las plantas a condiciones desfavorables?: FASES DE RESPUESTA
Las plantas presentan un Si la duración y
estado fisiológico severidad se
característico y óptimo para mantienen, se agota
cada condición particular a la la capacidad de
que se encuentran expuestas. resistencia y la planta
detiene nuevamente
Las plantas reaccionan sus funciones, fase
deteniendo sus funciones denominada de
fisiológicas básicas y AGOTAMIENTO,
reduciendo su vigor, durante la culminando con la
fase de ALARMA, activándose muerte de la planta si
mecanismos de respuesta frente la situación de estrés
al estrés. Las plantas que no no desaparece a
poseen estos mecanismos tiempo. Azcón Bieto, 2008
experimentan daños irreversibles
y mueren. Duración (+ severidad)
Activados estos mecanismos de respuesta, se modifica Cuando el estrés desaparece, las funciones fisiológicas de la
(se adapta) el metabolismo celular a las nuevas planta pueden REGENERARSE y alcanzarse un nuevo estado
condiciones, se reparan células dañadas, alcanzando fisiológico óptimo para las condiciones presentes.
un nuevo estado fisiológico óptimo para las actuales
condiciones, estado que se corresponde con el grado
máximo de RESISTENCIA.
 Respuesta al estrés: Una secuencia compleja de acciones
SECUENCIA DE EVENTOS producidos al detectar una señal de estrés:
-Percepción del estímulo estresante.
-Reconocimiento del estrés a nivel celular, mediante la activación de vías de transducción de
señales que transfieren información hasta el núcleo de las células de toda la planta, donde se
lleva a cabo la regulación de la expresión de genes de defensa, conduciendo esto a la síntesis de
sustancias protectoras tales como osmolitos (azúcares, proteínas de estrés), compuestos fenólicos,
fitoalexinas, etc.
-Reajustes de flujos metabólicos y síntesis de hormonas (ABA, jasmonatos, etileno, poliaminas).
-Se inducen cambios transitorios en los niveles del ión calcio y moléculas como lípidos, especies
reactivas del oxígeno (en inglés ROS: reactive oxygen species), antioxidantes, óxido nítrico.

Estos desencadenantes ADVIERTEN a las células de que ha sido detectada una señal de estrés,
modificándose así los patrones de crecimiento, desarrollo y reproductivos.
 Variables ambientales Condiciones
determinantes
H° min: 10 %
permanentes de
T° max: 51,1 °C ALTA Temperatura
y BAJA Humedad:
Casi 48 hr de Alta
SR Evapotranspiración
Es normal ese dobles en la La planta de Maíz se las tuvo que
lámina??? «arreglar», para sobrellevar estas
condiciones desfavorables, y así
hacerle frente a condiciones de gran
demanda EVTP.
Siempre estuvo ese dobles en la
lámina de la hoja de maíz???
 Adaptación y Aclimatación
Adaptación
Las condiciones de estrés ambiental continuas o recurrentes pueden ejercer una presión
selectiva sobre las plantas, lo que da como resultado la evolución de rasgos que mejoran la
aptitud. Ciertas características morfológicas y fisiológicas, como el metabolismo del ácido de
las crasuláceas (CAM), los tejidos suculentos que almacenan agua y las espinas, permiten que
muchos xerófitos toleren el estrés. Independientemente de las condiciones de estrés, algunas
plantas expresan algunos rasgos constitutivos determinados genotípicamente, como espinas
que reflejan la luz, raíces profundas y estomas hundidos. Tales mejoras evolutivas, que mejoran
la aptitud del organismo y ocurren a lo largo de muchas generaciones y en poblaciones
enteras, se denominan adaptaciones.
 Adaptación y Aclimatación
Aclimatación
Las plantas que experimentan ciclos de Alarma / Resistencia / Regeneración, con éxito,
sobreviviendo y dejando descendencia, «modifican su metabolismo» a un entorno al que no
están adaptadas. Las que no se aclimatan, se agotan antes de regenerar sus estructuras y
funcionamiento y mueren. Este ajuste morfo-fisiológico en la homeostasis del organismo de la
planta, en respuesta a factores ambientales fluctuantes se denomina aclimatación. Se puede
conferir resistencia a una planta vulnerable por un período de aclimatación antes del estrés.
Ejemplo: algunas plantas pueden aclimatarse en respuesta a la disminución gradual de las
temperaturas en otoño y, posteriormente, pueden soportar incluso temperaturas inferiores a -50 °
C en inviernos.
La tolerancia, se incrementa como resultado de la
exposición de las plantas a un estrés suave y
gradual, produciéndose así la aclimatación. Se
habla de adaptación en cambio cuando esta
tolerancia está determinada genéticamente.
Adaptación o aclimatación a un ambiente estresante
involucran eventos integrados a todos los niveles,
anatómico, morfológico, celular, bioquímico y
molecular (Golberg, 2011).
Las adaptaciones Adaptación expresan Aclimataciónrespuestas
Nivel Población Individuo
genotípicas estables a cambios a largo plazo,
Condiciones ambientales que actúan sobre la
Causado por Selección natural
mientras que lasIrreversible aclimataciones causan
capacidad de respuesta fisiológica

Condición Reversible
alteraciones
Heredabilidad fenotípicas
Genotípica duranteGeneralmenteun tiempo
no heredable

de generación sin ningún cambio

Ajustes metabólicos de
y fisiológicos a corto
plazo (minutos/horas) de los componentes

composición genéticaDesde el correspondiente.

ciclo de
existentes. Ningún cambio significativo en
la expresión génica.
Escala de tiempovida del organismo
Patrones alterados a largo plazo (hasta
(Brestic y Zivcack 2013) hasta el evolutivo
semanas o meses) de expresión génica y
reasignación de recursos, cambio
Referentes en fluorescencia y estrés a nivel mundial
Adaptado de Bhatla 2018 morfológico
 ¿Que papel cumplen las HORMONAS?
Forman parte de los mecanismos de transducción de la señal de estrés debido a que:
a) Ante un estrés se acumulan rápidamente y los niveles descienden cuando las condiciones adversas desaparecen.
b) La aplicación exógena de hormonas en condiciones no estresantes incrementa la tolerancia bajo condiciones
desfavorables.

Las plantas reaccionan ante un déficit hídrico, salinidad, encharcamiento, calor, frío, carencia de minerales, producción de
lesiones y ataque de patógenos, entre otros, incrementando el contenido de ABA, considerado una señal sensora que
transmite estímulos desde la raíz hasta la hoja. Por ej., durante un déficit hídrico, se produce en la raíz, y se transporta hacia
las hojas vía xilema, provocando cierre estomático principalmente, reducción del crecimiento caulinar, ajuste osmótico,
aumento en la conductividad de las raíces y cambios en la expresión génica.

El ataque de patógenos, la deficiencia en hierro, las heridas o lesiones, el viento, la excesiva compactación del suelo, el déficit
hídrico, la salinidad, el calor, el frío, la hipoxia, el O3, el SO2 y la acumulación de metales en el suelo inducen la expresión de
genes que codifican enzimas de la ruta biosintética del ETILENO, considerado también como una señal que transmite
estímulos ambientales desde la raíz a las hojas.

Agentes estresantes como radiación UV, lesiones o heridas, ataque de patógenos o déficit hídrico, estimulan la síntesis de
ÁCIDO JASMÓNICO, que como respuestas adaptativas se encuentran la represión de genes nucleares y de cloroplasto,
implicados en fotosíntesis, y la expresión de genes que codifican proteínas con actividad antifúngica, inhibidoras de la
actividad proteasa, glicoproteínas de la pared celular ricas en prolina e hidroxiprolina, y enzimas de la ruta de síntesis de
flavonoides.
Compuestos metabólicos que
aparecen en situaciones de
estrés hídrico, y sus posibles
funciones. Golberg, 2011.
 ¿Qué papel cumplen las ROS´s en la respuesta ante la ocurrencia
de un estrés?
El oxígeno molecular es relativamente poco reactivo en su estado fundamental, pero puede dar lugar a varias
formas reactivas tóxicas, como los radicales libres, como resultado de diversas tensiones ambientales.
Químicamente las ROS están determinadas por:

- La transferencia de uno, dos o tres electrones al oxígeno molecular (O2) para formar un radical
superóxido (O2-), peróxido de hidrógeno (H2O2) o un radical hidroxilo (OH), respectivamente.
- La excitación de O2 para formar oxígeno singlete (1O2).

El término ROS se refiere no solo a los radicales libres, sino también a otros no radicales tóxicos.

Las ROS se producen constantemente en todos los organismos aeróbicos como subproductos de varias
vías metabólicas (p. ej: respiración, fotorrespiración y fotosíntesis) localizadas en varios compartimentos
celulares, predominantemente cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
 Producción de especies reactivas de oxígeno (ROS)
Un rápido aumento en la concentración de ROS da como resultado estrés oxidativo en las células.

La tasa de producción y niveles celulares de ROS aumentan significativamente en las plantas sometidas a estrés abiótico o
biótico.

Las ROS desempeñan funciones duales en las células vegetales.

En concentraciones normales en condiciones no estresadas, desempeñan el papel de mediadores de señalización para

diferentes respuestas celulares, como el cierre de estomas, el gravitropismo de raíces, la germinación de semillas, la muerte
de células vegetales, la biosíntesis de lignina, el estrés osmótico y las respuestas de hipersensibilidad, que pueden activarse por
ciertos estímulos externos y de desarrollo.

El exceso de ROS producido en las células vegetales en condiciones de estrés puede provocar daños en biomoléculas como
proteínas, lípidos, carbohidratos y ADN, lo que puede conducir a la alteración de las propiedades intrínsecas de la
membrana, como la fluidez, la pérdida de actividad enzimática, el transporte de iones, el daño del ADN, la inhibición de
la síntesis de proteínas, etc.
Producción de especies reactivas de oxígeno (ROS)

Golberg 2008
 Que sucede frente a un estrés por deficiencia
hídrica con las ROS?
Al disminuir el flujo de CO2 al Ciclo de Calvin, los fotosistemas se recargan de energía,
debido a que continúan absorbiendo fotones, con acumulación de ATP y NADPH que no se
usan en la etapa posterior, pudiendo disiparse mediante fotorrespiración.

Cuando dicha vía no alcanzan a canalizar este exceso de energía eficientemente, se induce
a la síntesis de ROS´s, con serios riesgo para la estabilidad estructural de las membranas.

Aún así la célula posee recursos para atenuar este efecto, mediante compuestos
antioxidantes, como ser: tocoferol, ácido ascórbico, o enzimas como superóxido
dismutasa, con lo cual convierten a las ROS en moléculas menos reactivas y por lo tanto
menos peligrosas para las células.
Clasificación de
Azcón Bieto y
Talón, 2008

¿Exceso de
nutrientes (a
niveles
tóxicos) por
aplicación de
altas dosis de
fertilización o
enmiendas
orgánicas?
 Estrés por déficit hídrico
Aspectos generales
La escasez de agua progresiva puede provocar el fenómeno denominado estrés hídrico. Se lo puede
definir como una tensión ambiental a la que está expuesta la planta, que según sea intensidad, momento
y duración puede producir desde lesiones leves, alteraciones metabólicas, hasta la muerte de órganos
e individuo (Lallana, 1997).

Las dos actividades fisiológicas más cruciales para el rendimiento de los cultivos, el crecimiento y la
fotosíntesis, se ven afectadas negativamente por el déficit hídrico.

Se considera que la pérdida global de rendimiento en cultivos agrícola debido al déficit hídrico es
mayor que las pérdidas causadas por todos los otros tipos de estrés juntos. Es el principal factor abiótico
que limita la distribución geográfica.

El déficit hídrico causa daño a la membrana, alteración en la concentración de solutos,

desnaturalización de proteínas y pérdida de turgencia. Para evitar estos cambios perjudiciales y
restringir la pérdida de agua por transpiración, las plantas exhiben distintos mecanismos de tolerancia.
Usemos los términos correctamente!!!
Los términos déficit hídrico y estrés hídrico definen diferentes
situaciones.
A medida que la cantidad de agua disponible en un suelo para las
plantas se reduce (= déficit hídrico - DH), se afecta el contenido
hídrico de las plantas. Estas reducciones en el contenido de agua en los
tejidos vegetales provocan alteraciones en los procesos metabólicos,
originando efectos negativos en el crecimiento y desarrollo de las
plantas (= estrés hídrico EH).
Cambios en el potencial agua (Ψ – La dinámica diaria y a
[Bares]) edáfico, foliar y radical. La
línea horizontal indica el valor del Ψ largo plazo están
cuando ocurre el marchitamiento de la Capacidad marcadas
hoja. Barra oscura (Noche), barra clara
(Día). Golberg 2008 y 2011 (Adaptada de Campo significativamente por la
de Slatyer, 1967). evolución de la
Cuando el suelo bien hidratado resistencia estomática
Bajo gradiente
(días 1 y 2), no son necesarios (mecanismo motriz =
altos gradientes entre Ψsuelo y Transpiración)
Ψraíz, para mantener la absorción,
tan rápido como la transpiración Alto gradiente
cesa, se produce una rápida
recuperación del contenido
hídrico de la planta. Al comenzar
a secarse (días 3 y 4), la
conductividad hidráulica de este
disminuye rápidamente, por lo Marchitez transitoria
que se requiere un gradiente Punto de
mayor para absorción. En el Marchitez Marchitez permanente
Permanente
cuarto día el cierre estomático
parcial retarda la absorción
 u í a
S e q
z v s
r id e
A
 Estrategias de aclimatación frente a una
SEQUÍA
Reducción del área foliar (por menor expansión
foliar y celular) Mecanismos que EVITAN el DH.
Permiten disminuir la pérdida de
agua o aumentar la absorción,
Mayor crecimiento radicular contribuyendo a evitar la disminución
del potencial agua y por ende
mantener el crecimiento.
Cierre estomático
Mecanismo que TOLERA el DH. Permite mantener el metabolismo
Ajuste osmótico aún ante una importante disminución del potencial agua de sus tejidos
sin sufrir daños, conservando la turgencia celular.
Reducción del área foliar
La pérdida de turgencia es el primer efecto significativo del estrés hídrico, las actividades que
dependen de la turgencia como la expansión foliar y la elongación radicular son las más sensibles
a este estrés.

La expansión celular es un proceso inducido por la turgencia, extremadamente sensible al déficit

hídrico mucho más que la fotosíntesis o la respiración. La división de la célula es menos sensible a
la deshidratación que el alargamiento.

La inhibición de la expansión celular da lugar a una expansión foliar más lenta al inicio del
déficit hídrico.

Una menor área foliar transpira menos, lo que permite conservar el agua en el suelo durante un
período de tiempo más largo.
Efectos del estrés
hídrico sobre
fotosíntesis y
expansión foliar en
girasol. (Según
Boyer, 1970).

La fotosíntesis es
mucho menos
sensible a la
turgencia que la
expansión foliar.
Taiz y Zeiger, 2006.
Estrategias de reducción de la superficie transpirante

Enrollamiento o pliegue de las hojas para reducir la superficie

expuesta al sol (ej.: maíz VER VIDEO)

Abscisión foliar.

Reorientación de las hojas para reducir la captación de energía y

transpiración.
Extensión radicular en profundidad
Segundo efecto significativo o línea de defensa

La inhibición de la expansión foliar reduce el consumo de carbono y energía, por

lo que una parte de los productos asimilados son asignados al sistema radicular,
para sostener un posterior crecimiento de raíces profundas en zonas más húmedas.

Las diferencias de extensión radicular entre plantas bajo estrés hídrico y bien
hidratadas va a depender de la severidad y duración de la sequía.
 Cierre estomático
Cambios en el potencial hídrico, en
la resistencia estomática (inversa de
la conductancia) y el contenido de
ABA en Maíz en respuesta al estrés
hídrico.

A medida que el suelo se secó, el

potencial hídrico de la hoja
disminuyó y el contenido de ABA
y la resistencia estomática
aumentaron. El proceso fue
revertido con la rehidratación.
Taiz y Zeiger, 2006.
Tardieu et al 1991 y Gollan et al 1992, en sus respectivos experimentos observaron una
disminución de la conductancia estomática sin una correlativa caída en el potencial
agua. El experimento de Gollan et al 1992 se llevó a cabo mediante un dispositivo que
dividía el sistema radical. La mitad de las raíces se colocaron en un recipiente sin
limitación hídrica, mientras que a la otra mitad se la indujo a disminuciones de potencial
agua. Esto condujo a investigar la existencia de una señal química que producida en las
raíces se traslada vía xilema hasta las hojas, transmitiendo en forma temprana un aviso
acerca del desarrollo de un proceso de disminución de contenido de agua en el suelo (déficit
hídrico). Davies et al 1993 evidenciaron que esta señal química era el ácido abscísico
(ABA), un verdadero mensajero de un proceso de estrés, iniciando en las hojas la serie de
eventos que conducen al cierre estomático. Este mecanismo paso a llamarse hidroactivo.

Existe también un cierre hidropasivo originado por la pérdida de turgencia de las células
de la epidermis foliar, debido a que la pérdida directa de agua desde las células oclusivas es
tan rápido que no alcanza a ser compensado por el movimiento desde las células epidérmicas
vecinas.
Potencial agua edáfico y foliar, conductancia estomática, tasa de transpiración y de intercambio neto de CO2
(fotosíntesis) en algodón, para tres niveles de potencial hídrico del suelo (Adaptada de Shalhevet, 1993) Golberg 2011.

¿Que se observa acá? Que todos estos procesos están relacionados, es decir que un menor potencial agua foliar
asociado a un menor potencial agua del suelo origina cierre estomático que produce a su vez una disminución de la
transpiración y la fotosíntesis.
Aunque el cierre estomático constituye una gran ventaja para evitar pérdidas de agua, tiene como consecuencia la
reducción en la captación de CO2 y el calentamiento de la hoja.
 Ajuste osmótico
Es un proceso que consiste en la acumulación de solutos en la célula, en respuesta al DH o
salino, y en la disminución del potencial hídrico total de hojas, tallos y raíces, por lo tanto, para
poder continuar absorbiendo agua y mantener la actividad fisiológica, sin que se produzca un
descenso paralelo de turgencia o volumen celular.

La acumulación de iones durante el Ajuste Osmótico se da en vacuolas, donde los iones se

mantienen fuera del contacto de las enzimas del citoplasma.
 Ajuste osmótico
Debido a esta compartimentalización, se deberán acumular otros solutos en el citoplasma para mantener en
equilibrio el potencial hídrico intracelular.

Estos solutos llamados Compatibles, son compuestos orgánicos que no interfieren con funciones enzimáticas
propias del citosol, alcanzando un balance osmótico con la vacuola, cumpliendo así una importante función
de protección. Ej: aminoácido prolina, azúcares alcohólicos, sorbitol, manitol, y una amina cuaternaria, la
betaína glicina.

Es una aclimatación que mejora la tolerancia a la deshidratación, aunque el aumento de agua disponible es
pequeño y no tiene un efecto significativo en la productividad, debido a que la síntesis de solutos
compatibles requiere energía y, por lo tanto, su producción en las plantas reduce el rendimiento de los
cultivos.
Si no ocurre Ajuste Osmótico (AO),
la caída del potencial hídrico foliar
provoca disminución de la turgencia,
cierre estomático y la reducción de la
expansión celular.

Cuando ocurre, la turgencia foliar se

mantiene constante hasta el día 4 o 5
de sequia edáfica y la marchitez no
se presenta hasta el día 7.

Cambios en el potencial hídrico de la hoja y el suelo, y en el

potencial osmótico de una hoja (Ψs, hoja) con (———) y sin (-
- - - -) AO. La turgencia foliar es la diferencia entre Ψhoja y
Ψs,hoja. Ψs,m es el potencial osmótico al máximo nivel posible
de acumulación de solutos. Azcón Bieto, 2008.
¿Qué se consigue mediante este mecanismo?
Se mantiene la turgencia a medida que disminuye el
potencial agua debido al mantenimiento del gradiente
favorable para continuar la absorción de agua
La presión de turgencia
positiva en una célula
provocada por la
acumulación de soluto
conduce a un ajuste
osmótico. Ψ cae debido a
la acumulación de solutos,
mejorando así el flujo de
agua hacia la celda. En las
células que no se ajustan
osmóticamente, los
solutos se concentran
pasivamente, pero se
pierde la turgencia. Bhatla
2018.
Indicadores usados para evaluar resistencia/tolerancia
a déficit hídrico.
Potencial agua.
Contenido Relativo de Agua .
Expansión foliar.
Actividad de fotosíntesis
(Parámetros de
fluorescencia??)
Contenido de prolina.
Germinación.
Conductancia estomática.
Efecto de la
disminución del
potencial agua
del
suelo sobre
distintos
procesos
fisiológicos en
la planta.
Golberg, 2011.
Efectos del estrés hídrico sobre
fotosíntesis y transporte en sorgo.
El transporte en el floema depende
de la turgencia.
El descenso del potencial hídrico en
el floema durante el estrés puede
inhibir el movimiento de
fotoasimilados.
No obstante el transporte no se ve
afectado hasta el final del período
de estrés, cuando la fotosíntesis ya
ha sido severamente afectada, lo
que permite a las plantas movilizar
y usar reservas donde se necesitan
(ej semillas en crecimiento).
Clave en la resistencia del vegetal a
la sequía. Fuente: Taiz y Zeiger, 2006.
Efecto del estrés por déficit hídrico sobre CRA y Fotosíntesis en POROTO - Ensayo
bajo invernáculo Verano 2020 FV FCA UNER - Proyecto PIDNOVEL 2206 - Parte de
Resultados (no publicados).
Valor medio y desvío estándar Se considera que un estrés hídrico
de las variables fq´/fm´ y CRA,
leve implica una disminución de
al culminar el período de
tratamientos (12 días de hasta 8 a 10% del CRA por debajo de
Suspensión de Riego – DSR), los valores correspondientes a plantas
para cada condición hídrica bien hidratadas, el estrés moderado
(CH). DRH = días de se refiere a una reducción del CRA
recuperación hídrica. Medias entre 10 a 20%, y el estrés severo en
con una letra común no son más del 20% (Hsiao, 1973).
significativamente diferentes (p
> 0,05).
fq´/fm´ = Rendimiento cuántico efectivo = proporción de luz absorbida que se utiliza realmente
CRA = Contenido en la fotoquímica del PSII (Murchie y Lawson, 2013), para impulsar el transporte de electrones
Relativo de Agua en fotosintéticos (Kalaji et al., 2017), pudiendo así dar un indicio del proceso general de fotosíntesis
hojas (Maxwell y Jhonson, 2000). Depende de la concentración de los CRII abiertos como de la
eficiencia con la que estos centros pueden capturar y utilizar la energía de excitación, por lo
que cualquier factor que afecte la eficiencia de captura de energía de excitación por parte de estos
centros, modificarán la velocidad de transporte de electrones (Genty et al., 1989).
 ESTRÉS POR TEMPERATURAS
EXTREMAS
Aspectos generales – Recordemos y contextualicemos/integremos
¿De qué manera influye la temperatura en el funcionamiento celular?
- La temperatura condiciona la velocidad de las reacciones químicas catalizadas por enzimas.
- Modifica la estructura y la actividad de las macromoléculas (proteínas).
- Determina el estado físico de agregación del agua (congelación)

Las especies se ven expuestas a fluctuaciones estacionales de la temperatura, por lo que las plantas pueden estar
sometidas a situaciones de estrés por temperaturas extremas debidas al calor, al frío y a la congelación.

La mayoría de las plantas ralentiza su crecimiento a temperaturas superiores a 40 °C. Solamente las plantas
xerófitas son capaces de sobrevivir cuando la temperatura asciende a más de 50 °C.

El estrés por frío aparece entre 15 y 0 °C, y por debajo de los 0 °C suele producirse estrés por congelación.

El estrés, tanto por calor como por frío, provoca la pérdida de semipermeabilidad, ya que modifica la
microviscosidad o fluidez de las membranas.
 ESTRÉS POR TEMPERATURAS
EXTREMAS
Aspectos generales – Recordemos y contextualicemos/integremos
El funcionamiento normal del metabolismo celular depende de que la matriz lipídica de las
membranas, mantenga su microviscosidad o fluidez óptima.

Los componentes predominantes de la matriz lipídica de las membranas son glicerolípidos

(glicolípidos y fosfolípidos), con dos ácidos grasos de cadena larga en los dos primeros átomos de
carbono de la molécula de glicerol.

Los ácidos grasos que suelen estar unidos al primer átomo de carbono son saturados (sin dobles
enlaces), y en el segundo átomo se unen ácidos grasos insaturados (con dobles enlaces).

La composición en ácidos grasos de los glicerolípidos determina la temperatura a la cual se produce

la transición entre las dos fases en las que pueden encontrarse los lípidos: la de cristal líquido (poco
viscosa o muy fluida) y la de gel (muy viscosa o poco fluida).
 ESTRÉS POR TEMPERATURAS
EXTREMAS
Aspectos generales – Recordemos y contextualicemos/integremos
El calor reduce la microviscosidad o aumenta la fluidez de las membranas, mientras que el
frío hace lo contrario.

La adaptación de las plantas al calor consiste en incrementar el porcentaje de ácidos grasos

saturados en los glicerolípidos, con lo cual aumenta la temperatura a la que se produce la
transición de fase.

Por el contrario, la adaptación de las plantas al frío se basa en el aumento del porcentaje de
ácidos grasos insaturados, disminuyendo la temperatura a la cual se produce la transición de
fase.

Lo ideal es una fluidez intermedia de membrana plasmática

 Enfriamiento y congelación
El daño por enfriamiento tiene lugar en especies sensibles a temperaturas que son demasiado bajas
para el crecimiento normal, pero no lo suficiente como para formar hielo. Ej.: especies de origen
tropical y subtropical.

El daño por congelación se produce a temperaturas inferiores al punto de congelación del agua.

Un descenso moderadamente rápido de la temperatura, no permite una adaptación de la

composición lipídica de las membranas, haciéndose menos fluidas, con una consecuente baja en la
producción ATP, y el libre paso de sustancias a través de las membranas. La salida de sus
componentes determina el colapso del funcionamiento de las células y su muerte.
Limite de la fase de RESISTENCIA

Si la velocidad de enfriamiento es muy lenta, o las plantas se tratan antes a temperaturas

moderadamente bajas, da tiempo a que las células adapten la composición lipídica de sus
membranas, aumentando la proporción de ácidos grasos no saturados, para impedir un cambio
excesivo de su fluidez, permitiendo a las plantas adaptarse a soportar ambientes más fríos, dentro de
los márgenes de síntesis de ácidos grasos no saturados que les permita su genoma. Se aclimatan
 Enfriamiento y congelación
Aumenta la actividad de la enzima desaturasa y crece la proporción de lípidos insaturados en sus
membranas, manteniendo fluidez a bajas temperaturas.

Si se forman cristales de hielo en la planta:

1. Con un enfriamiento lento, se congela primero el agua de los espacios extracelulares y vasos
del xilema, de modo que el hielo puede propagarse rápidamente. Esto no es letal y el tejido se
recupera si aumenta la temperatura.
2. Durante un largo período de tiempo, el crecimiento de los cristales en los espacios
extracelulares determina aumento de la concentración de solutos y movimiento de agua
líquida desde las células con pérdida de turgencia, generándose todos los síntomas de la
desecación y muerte.
3. Si el enfriamiento con congelación es brusco, se forman cristales de hielo en citoplasma, cuyo
crecimiento rompe la membrana y desorganiza la subestructura celular. La célula muere por
la pérdida de componentes.
 Enfriamiento y congelación
Crioprotectores o solutos compatibles: aparecen en muchas plantas
durante la aclimatación al frio, como azúcares y algunas proteínas
inducidas por frío, estabilizando proteínas y membranas durante la
deshidratación inducida por bajas temperaturas.
En algunas variedades de trigo, cuanto mayor es la concentración de
sacarosa, mayor es la tolerancia a la congelación, funcionado de manera
coligativa.
Durante la aclimatación al frío, los cereales de invierno acumulan
azúcares solubles en las paredes celulares, donde pueden ayudar a
restringir el crecimiento del hielo.
 Enfriamiento y congelación
Proteínas anticongelantes (AFP anti-freeze proteins):
Interactúan con los cristales de hielo, adhiriéndose a su superficie para
impedir la unión de nuevas moléculas de agua.

Inhiben la recristalización del agua tras la descongelacion. Estas

proteínas se unen a las superficies de los cristales de hielo para evitar o
retrasar su crecimiento
Tomate afectado por frío
ESTRÉS POR TEMPERATURAS ELEVADAS
Mecanismos que provocan la muerte de las plantas a altas
temperaturas:

Si la elevación de la temperatura es brusca, ocurre desnaturalización de

proteínas, que cuando afecta a algunas enzimas claves, resulta fatal para
la célula.

Si la elevación de la temperatura es lenta, reacciones catalizadas

enzimáticamente o no, se aceleran, acumulándose sustancias tóxicas
(intoxicación por amonio).
 ESTRÉS POR TEMPERATURAS ELEVADAS
Recordemos: Los niveles de una enzima pueden disminuir por un desequilibrio, a
elevadas temperaturas, aumentando su velocidad de degradación.

Resistencia de las plantas a elevadas temperaturas:

Una aceleración de la velocidad de los procesos biosintéticos a elevadas temperaturas,
para compensar la elevada velocidad de los procesos degradativos, especialmente de
proteínas.

La producción de formas enzimáticas (isoenzimas) más resistentes a la

desnaturalización, debido a su particular estructura primaria .

Reconversión del amonio liberado, en aminoácidos y en otras formas orgánicas

nitrogenadas.
ESTRÉS POR TEMPERATURAS ELEVADAS
Proteínas del golpe de calor (HSP): ayudan a que las células resistan el estrés por
calor mediante el correcto plegamiento de las proteínas mal plegadas, lo que
facilita el correcto funcionamiento de la célula a temperaturas elevadas y
estresantes.
Respuesta de dos especies al estrés
térmico.
Las flechas indican los umbrales de
temperatura para la inhibición de la
fotosíntesis en las dos especies.
La fotosíntesis, la respiración y la
permeabilidad de la membrana fueron
más sensibles al daño por calor en A.
sabulosa que en T. oblongifolia.
En ambas especies, la fotosíntesis fue
más sensible al estrés por calor que
cualquiera de los otros dos procesos y
fue completamente inhibida a
temperaturas que no alteraban la
respiración.
Atriplex sabulosa (Chenopodiaceas,
nativa del clima frío) y Tidestromia
oblongifolia (Amarantáceas, nativa
del clima cálido).
Taiz y Zeiger, 2006.
ESTRÉS PROVOCADO POR EL EXCESO DE
SALES
¿Cual es el origen más frecuente de este estrés?

Uso indiscriminado de fertilizantes químicos.

Acumulación de sales en aguas de riego.

Que tienen en común los

fertilizantes y las sales?
Como se encuentran en el suelo,
bajo que forma?
 ESTRÉS PROVOCADO POR EL EXCESO DE
SALES

Las plantas pueden dividirse en dos grandes grupos según su respuesta a una
elevada concentración de sales:

Halófitas son nativas de suelos salinos y completan su ciclo vital en este entorno.

Glicófitas, no son capaces de resistir el mismo nivel de sales que las halófitas.

Existe un nivel crítico de concentración de sales a partir del cual las glicófitas
comienzan a presentar síntomas de inhibición del crecimiento, decoloración de
hojas y pérdida de peso seco.
 Efectos negativos del estrés salino sobre el crecimiento y
desarrollo vegetal
Efecto osmótico: deriva de la dificultad en las plantas para compensar los valores tan negativos
que puede alcanzar el potencial hídrico de un suelo salino.

Este efecto de los solutos disueltos es similar al que produce el Déficit Hídrico en el suelo.

La diferencia radica en la cantidad de agua total disponible. Durante la desecación del suelo la
planta puede obtener una cantidad limitada de agua, lo que provoca el descenso paulatino de los
potenciales hídrico.

En la mayoría de los suelos salinos existe una gran cantidad de agua disponible, ilimitada, a un
potencial hídrico constante, aunque muy negativo, lo cual provoca Sequía fisiológica u
osmótica.
 Efectos negativos del estrés salino sobre el crecimiento y
desarrollo vegetal
Efecto iónico: deriva de la toxicidad iónica en el citoplasma.
Principalmente cloruro (Cl–) y sodio (Na+), también nitrato (NO–3), sulfato (SO-4), cuando se
acumulan en las células de las hojas a concentraciones perjudiciales.
En condiciones no salinas, el citosol contiene 100-200mM de K+ y 1mM de Na+. Un ambiente
iónico en el cual pueden funcionar óptimamente muchas enzimas.
Una relación anormalmente elevada de Na+/K+ inactivan enzimas e inhiben la síntesis de
proteínas.
Cuando se acumulan altas concentraciones de iones Na+ y/o Cl- en los cloroplastos, se inhibe la
fotosíntesis.
 MECANISMO FISIOLÓGICOS PARA RESISTIR
LA SALINIDAD
La planta mantiene una baja concentración de Na dentro de las células, asegurando simultáneamente que una
suficiente cantidad de potasio ingrese. En algunas especies, la bomba actúa principalmente en células de la raíz,
bombeando sodio hacia el medio circundante y K hacia el interior de la raíz.

Glándulas salinas en las superficies de las hojas. Los iones son transportados a estas glándulas, en las que las
sales cristalizan y dejan de ser lesivas.

Como consecuencia de verse imposibilitadas de absorber agua en un entorno con bajo potencial hídrico, a partir
de la acumulación de iones en la vacuola y la síntesis de solutos compatibles en el citoplasma logran el
descenso del potencial osmótico.
Los iones Na entran en la célula, pero inmediatamente son bombeados al interior del vacuola y aislados del
citoplasma (contrarresta efecto iónico).
La concentración de solutos en vacuolas es superior a la del medio, estableciendo el potencial osmótico para la
entrada de agua a la raíz (contrarresta efecto osmótico).
Bibliografía utilizada (sugerida para profundizar):

1. Cap. 4 y 29. Azcón Bieto, 2008. Fundamento de Fisiología Vegetal.

2. Cap. 25. Taiz Zeiger, 2006. Fisiología Vegetal.
3. Cap. 5. Golberg, 2008. El agua, de la molécula a la atmósfera.
4. Cap. 3. Golberg, 2011. ¿Qué le sucede a un cultivo cuando no llueve?.
5. Cap. 31. Bhatla 2018. Fisiología vegetal. Desarrollo y metabolismo.
Muchas gracias
por su atención