Programa de Estudios de Posgrado

Uso de hábitat de la víbora de cascabel (Crotalus ruber)

en un matorral xerófilo de La Paz, Baja California Sur,
México

T E S I S
Que para obtener el grado de

Maestro en Ciencias

Uso, Manejo y Preservación de los Recursos

Naturales
(Ecología de Zonas Áridas)

p r e s e n t a

Rosalva Murillo Quero

La Paz, B.C.S. mayo de 2009

i
 ii

COMITÉ TUTORIAL
Y
REVISOR DE LA TESIS

Dr. Gustavo Arnaud Franco

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
DIRECTOR DE TESIS

Dra. Patricia Galina Tessaro

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
CO – TUTORA

M. en C. Ana Gatica Colima

Universidad Autónoma de Cd. Juárez
CO – TUTORA

MIEMBROS DEL JURADO

Dr. Gustavo Arnaud Franco

Dra. Patricia Galina Tessaro
M. en C. Ana Gatica Colima

SUPLENTE

Dr. Sergio Álvarez Cárdenas

Centro de investigaciones Biológicas del Noreste
 iii

Resumen

La víbora de cascabel Crotalus ruber se distribuye en Baja California y

parte de California. Es una especie sujeta a extracción ilegal y matanza
indiscriminada, pero el problema mas preocupante es la presión ejercida por
los desarrollos turísticos que propician cambios de hábitat y su
fragmentación. El objetivo de este trabajo es aportar conocimientos
referentes a las preferencias y uso de hábitat de C. ruber con el fin de apoyar
la conservación y el manejo de la especie. A través del uso de carrete de hilo
se determinaron los patrones de actividad, desplazamiento, preferencias y
uso de hábitat de una muestra de 30 víboras en la localidad de El Mogote,
La Paz, Baja California Sur. C. ruber es activa durante todo el año. La mayor
abundancia se registró en los meses de la temporada de lluvias de verano,
existiendo una diferencia en actividad de la especie de acuerdo al sexo,
mientras los machos se observan todo el año con un leve incremento en julio
y agosto las hembras utilizan la temporada de lluvia de verano en mayor
proporción que las otras temporadas. Las temperaturas corporales de C.
ruber van desde un mínimo voluntario de 15°C a un máximo voluntario de
34°C con un rango de temperaturas preferenciales mientras esta activa de 24
a 26°C (X= 24.9) siendo la temperatura del suelo descubierto el mejor
predictivo para la activación de víboras. Los mayores desplazamientos de C.
ruber (32.4 m/dia), ocurren durante la temporada de lluvias de invierno, se
pudo observar que la especie tiene una alta fidelidad a los sitios de refugio.
Las hembras son más sedentarias que los machos y existe una preferencia
por el desplazamiento bajo cobertura habiendo una relación inversa entre el
desplazamiento y la cobertura. Existe una correlación inversa entre la
abundancia de roedores y la abundancia de víboras lo que sugiere que la
actividad de C. ruber no depende de la abundancia de las presas. C. ruber
tiene una alta preferencia por las madrigueras de Neotoma lepida, por otra
parte los manchones de Condalia sp., fueron importantes tanto para
resguardarse como para los desplazamientos, otras especies de importancia
para C. ruber son: Citocarpa sp, Xilotamia sp y Krameria sp.

Palabras claves: Crotalus ruber, patrón de actividad, uso de hábitat,

preferencias de habitat, biología térmica, desplazamiento.
 iv

ABSTRACT

The rattlesnake, Crotalus ruber, is distributed along the peninsula of

Baja California, Mexico and part of California, USA; it is a species subject to
illegal extraction and indiscriminate killing. However, the problem of most
concern is the pressure on the species by tourist developments which cause
change and fragmentation of its habitat. The objective of this work is to
provide knowledge about the preferences and habitat use of C. rubber in
order to support its conservation and management.
A spool of thread was used to determine activity, movement,
preferences, and habitat use patterns of 30 snakes from El Mogote in La Paz,
Baja California Sur.
C. ruber is active throughout the entire year; its biggest abundance
was recorded during the months of summer rains. Sex determines a
difference of activity in the species; while males are seen through the whole
year with a slight increase during July and August, females take advantage of
the summer rains in a bigger proportion than in other times of the year. Body
temperatures of C. ruber range from 15°C (minimum voluntary temperature)
to 34°C (maximum voluntary temperature) with a range of preferred
temperatures while active of 24 to 26 C (X= 24.9), where uncovered ground is
the best predicting parameter for snake activity. The largest movement of C.
ruber (32.4m/d) happens during the winter rains. We observed that the
species has a high fidelity to refuge sites. Females are more sedentary than
males and they both prefer to move under vegetation cover, with an inverse
relationship between movement and vegetation cover. There is also an
inverse relationship between rodent and snake abundance, which suggests
that the activity of C. ruber does not depend on prey abundance.
C ruber has a high preference for the burrows of Neotoma lepida;
however, the clusters of Condalia sp were important both for refuge as well as
for movement; other important plant species for C ruber are: Citocarpa sp,
Xilotamia sp and Krameria sp

Key Words: Crotalus ruber, Activity patterns, habitat use, habitat preferences,
thermal biology, movement.
 v

A mis padres por su apoyo incondicional, por la libertad

y sabiduría que me brindaron, que hacen posible este
momento.

A mi abue Sol por su ejemplo de vida y entrega

A mi grillo la persona más importante en mi vida,

“Solo el amor engendra la maravilla“
Silvio Rodríguez
 vi

AGRADECIMIENTOS

A mi hermano Salvaro Murillo por su gran ayuda e inspiración,

por el tiempo dedicado y el inmenso cariño que te tengo.

A Gustavo Arnaud por la oportunidad que me brindo de trabajar

con el, y su apoyo laboral.

A la maestra Ana Gatica por dejarme excelentes experiencias

durante mi formación como bióloga.

A la Dr. Patricia Galina por su excelente disposición a colaborar

con la tesis.

A Todos los que ayudaron con el trabajo de campo, Dr Sergio

Álvarez, Jose Luis Burguete, Ivan Hernández y Reymundo Domínguez.

A mis amigos de La Paz con los que compartí días de farra

noches de playa y ambiente estudiantil paceño, que alegraron mis días
alimentaron mi alma y calmaron mis angustias, gracias a la gente que
se volvió mi familia y se quedan en el corazón y en el recuerdo para
toda la vida.

A El Pancho y su comitiva que me enseñaron el ser paceño,

Emilio Inda, El buen e inigualable Burro (Ruben Esteban), la familia feliz,
Bonji, Liz, Teresita, Masso y a mis lecciones de vida Jehu y Andrea.

A mis amigas de aquelarres, únicas y peligrosas, Isaura, Violeta,

Yssel y Aleja. A Antalia y Victor gracias por su ejemplo y amistad
sincera.

Gracias a mis amigos del alma que nunca me dejaron sola a pesar
de la distancia, mi buen George, Marco, Lluvia, Bety bu, Carolina, Verito,
Hugo, Pedro y Brenda.

A Cesar León por su apoyo, paciencia y temple, estaré eternamente

agradecida por aceptar, comprender y amar de esa manera a pesar de la
distancia y el tiempo.
 vii

CONTENIDO

ACTA DE LIBERACION DE TESIS…………………………………………. i

COMITÉ TUTORIAL…………………………………………………………... ii
RESUMEN……………………………………………..………………………. iii
ABSTRACT……………………………………………..…………………….... iv
DEDICATORIA………………………………………….……………………... v
AGRADECIMIENTOS………………………………….…………………....... vi
LISTA DE FIGURAS……………………………………...…………………… ix
LISTA DE TABLAS……………………………………………………………. x
1. Introducción……………………………………………………………... 1
2. Antecedentes…………………………………………………………… 5
2.1 Descripción de historia natural……………………………………. 5
2.2 Distribución……………………………………………………….…. 6
2.3 Historia natural………………………………………………………. 7
2.4 Uso de hábitat…………………………………………………….…. 8
3. Objetivos………………………………………………………………… 12
3.1 Objetivo general………………………………………………….…. 12
3.2 Objetivos particulares…………………………………………….… 12
4. Hipótesis………………………………………………………………… 13
5. Métodos……………………………………………………………….… 14
5.1 Área de estudio……………………………………………………… 14
5.1.1 Ubicación……………………………………………………..… 14
5.1.2 Sitios de muestreo…………………………………………..… 14
5.2 Tipo de suelo………………………………………………………… 16
5.3 Clima………………………………………………………….……… 16
5.4 Vegetación…………………………………………………………… 17
5.5 Fauna………………………………………………………………… 18
5.6 Calendario de muestreo………………………………………….… 19
5.7 Obtención de datos……………………………………………….… 19
5.7.1 Abundancia relativa…………………………………………… 20
5.7.2 Datos obtenidos de los individuos capturados………..….… 21
5.7.3 Implante de carrete de hilo…………………………………… 23
5.8 Disponibilidad de roedores………………………………………… 24
5.9 Biología térmica…………………………………………………...… 24
5.10 Análisis de la estructura vegetal……………………………….… 25
5.11 Muestreo de refugio disponible……………………………..…… 26
5.12 Análisis estadístico………………………………………..………. 28
6. Resultados……………………………………………………….……… 30
6.1 Análisis de vegetación……………………………………..………. 30
6.2 Serpientes…………………………………………………….……... 33
6.2.1 Dimorfismo sexual………………………………..…………… 34
6.2.2 Proporción de sexos…………………………………...……… 34
 viii

6.2.3 Talla y peso……………………………………………..….….. 36

6.2.4 Diferencia de talla y peso entre sitios……………………….. 37
6.3 Abundancia relativa………………………………………………… 38
6.3.1 Abundancia relativa en ambos sitios…………………….….. 41
6.3.2 Abundancia relativa y aspectos climatológicos………….…. 42
6.3.3 Abundancia relativa por muestreo y temperaturas
asociadas a la actividad de C. ruber…………………….… 43
6.4 Biología térmica………………………………………………….….. 44
6.4.1 C. ruber termoreguladora o termoconformista……………... 44
6.4.2 Actividad y temperaturas relacionadas……………….…….. 48
6.4.3 Inactividad y temperaturas relacionadas………………….… 52
6.4.4 Temperatura y sexo…………………………………………… 58
6.5 Desplazamiento…………………………………………………..…. 59
6.5.1 Desplazamiento entre temporadas………………………..… 60
6.5.2 Diferencia de desplazamiento de rastro entre sitios………. 63
6.5.3 Diferencia de desplazamiento entre sexos……………….… 64
6.6 Serpientes con evidencia de alimentación y abundancia de
presa.......................................................................................... 64
6.6.1 Abundancia de presa por sitio………………………..…..… 65
6.6.2 Correlación de porcentaje de captura de roedores contra
abundancia relativa de C. ruber………….……….……….…….. 67
6.7 Preferencias de hábitat………….….………….…………….…… 69
6.7.1 Desplazamiento………………………………………..……... 69
6.7.2 Refugio de C. ruber………..…………………………….…… 70
7. Discusión………………………………………………………….…..….. 74
8. Conclusión……………………………………………………………….. 91
9. literatura citada……………………………………….…………………. 93
Anexo I….…………………………………………………………….. 105
Anexo II……………………………………………………………….. 106
 ix

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa de distribución de C. ruber……...………………..……. 7

Figura 2. Localización de los sitios de estudio y la vegetación de El
Mogote…………………………………………………………... 15
Figura 3. Desplazamiento de rastro y distancia total………………….. 24
Figura 4. Tipos de refugio evaluados………………………………….... 27
Figura 5. Diferencias de cobertura entre los dos sitios……………….. 32
Figura 6. Dimorfismo sexual en C. ruber según las proporciones de
LCC y LHC……………………………………………………… 35
Figura 7. Abundancia relativa por muestreo y temporadas…………... 40
Figura 8. Comparación de abundancia relativa entre sitios………….. 41
Figura 9. Abundancia relativa y aspectos climatológicos……………... 43
Figura 10. Actividad de C. ruber…………………………………………... 45
Figura 11. Comportamiento de las temperaturas asociadas a la
ecología térmica durante un día……………………………… 46
Figura 12. Histograma de víboras activas en relación a la temperatura
ambiente………………………………………………………… 47
Figura 13. Temperaturas relacionadas con las serpientes…………….. 48
Figura 14. Histograma de frecuencias de temperatura corporal de
víboras activas………………………………………………….. 49
Figura 15. Temperaturas relacionadas con la víbora mientras esta
activa…………………………………………………………….. 50
Figura 16. Histograma de frecuencias de temperatura corporal de
víboras inactivas.……………………………………...……….. 53
Figura 17. Temperaturas relacionadas a la víbora cuando está
inactiva…..………………………………………………………. 54
Figura 18. Promedio del desplazamiento de las víboras por
temporada............................................................................. 60
Figura 19. Desplazamiento de las víboras por sitio……………….……. 63
Figura 20. Comparación de los porcentajes de captura de roedor….… 66
Figura 21. Relación de C. ruber y su presa……………………………… 68
Figura 22. Relación de C. ruber y su presa por sitio……………….…… 69
Figura 23. Comparación de porcentaje de cobertura utilizada por C.
ruber en el desplazamiento…………………………………... 70
Figura 24. Preferencia de sitios para refugiarse………………………… 72
Figura 25. Preferencias de vegetación de C. ruber……………………... 73
 x

LISTA DE TABLAS

Tabla I. Cronograma de muestreos………………………………….. 19

Tabla II. Índices de valor de importancia de vegetación………..... 30
Tabla III. Índices de diversidad: comparación entre sitios………….. 31
Tabla IV. Número de víboras encontradas por temporada………….. 34
Tabla V. Proporción de sexos por temporada y sitio………………... 35
Tabla VI. Promedio de tallas de víboras muestreadas………………. 36
Tabla VII. Pesos promedio de víboras muestreadas…………………. 36
Tabla VIII. Promedios de tallas y pesos entre sitios…………………… 38
Tabla IX. Fechas de muestreo, serpientes observadas y
abundancia relativa durante todo el ciclo de muestreo…... 39
Tabla X. Prueba de rangos múltiple de abundancia relativa entre
temporadas……………………………………………………. 40
Tabla XI. Correlaciones entre la abundancia relativa por muestreo
y los promedios por muestreo de temperaturas asociadas
a actividad de C. ruber……………………………………….. 44
Tabla XII. Horario de encuentro de víboras por temporada…………. 45
Tabla XIII. Temperaturas relacionadas con la actividad de C. ruber... 51
Tabla XIV. Correlaciones de las temperaturas cuando las víboras se
encuentran activas……………………………………………. 52
Tabla XV. Promedio y rangos de temperatura asociadas con la
inactividad de las víboras……………………………………. 55
Tabla XVI. Correlaciones de las temperaturas cuando las víboras se
encuentran inactivas…………………………………………. 56
Tabla XVII. Promedio y rangos de temperatura relacionadas a las
víboras estiradas sin movimiento tomando el sol…………. 57
Tabla XVIII. Comparación de temperaturas corporales y rangos de
temperaturas corporales de machos y hembras de C.
ruber …………………………………………………………… 58
Tabla XIX. Comparación de desplazamiento entre temporadas……... 61
Tabla XX. Prueba de rangos múltiples método al 95.0 por ciento
LSD…………………………………………………………….. 62
Tabla XXI. Comparación de los días en que hubo un mínimo de
desplazamiento fuera del refugio por temporadas………... 62
Tabla XXII. Comparación de desplazamiento entre sitios………..……. 63

Tabla XXIII. Comparación de desplazamiento entre machos y

hembras……………………………………………………….. 64
Tabla XXIV Análisis de regresión entre la captura de ratón y
abundancia relativa de víbora……………………………….. 68
 1

1. Introducción

Del número total de anfibios y reptiles en el mundo un porcentaje

considerable lo componen especies pertenecientes al suborden serpientes

que contiene alrededor de 2,900, distribuidas en 18 familias (Mattison, 2001),

por esto se dice que México es el segundo país mas diverso en cuanto a

reptiles y anfibios con mas de 1100 especies (Russell, 1997), teniendo un

alto grado de endemismo ya que aproximadamente el 50 % de los reptiles

son endémicos (Ceballos y Eccardi, 2004).

La familia Viperidae se caracteriza por ser el grupo mas evolucionado

de todas las serpientes, donde los individuos presentan colmillos largos,

envainados móviles y mordida altamente desarrollada para una inyección de

veneno, esta familia comprende 228 especies, agrupadas en dos subfamilias,

a) Crotalinae, mejor conocidas como víboras de cascabel debido a la

estructura queratinosa en forma de cascabel que tiene al final de la cola, y a

la presencia de fosas sensibles al calor entre la abertura nasal y el ojo , b)

Viperinae que son las víboras del viejo mundo, con menor diversidad y de

distribución mas restringida que los miembros de la subfamilia Crotaline

(Greene, 1997).
 2

Las serpientes de cascabel habitan solamente en el Continente

Americano distribuyéndose desde Canadá hasta Argentina (Stebbins, 2003),

más del 90% se distribuyen en México por lo que es considerado centro de

especiación de este género (Klauber, 1972; Place y Abramson, 2004).

En el estado de Baja California Surse distribuyen cuatro especies de

víboras de cascabel, Crotalus ruber, C. enyo, C. mitchelli y C. viridis

(Grismer, 2002); de acuerdo a los registros que se tienen en colecciones

científicas y lo que refleja los muestreos en la península, C. ruber es la

especie más abundante (Com. pers. Arnaud, 2008).

La distribución de una especie es el resultado de diversos factores,

tanto evolutivos como de carácter ecológico, entre los que figuran las

interacciones a las que esta sujeta (depredación y competencia), los

requerimientos de hábitat, que en serpientes sugieren una predilección por

ambientes con determinados micro climas y estructura de vegetación

(Reinert, 2001) y la disponibilidad de recursos, los cuales favorecen o no el

establecimiento temporal o permanente de una especie a escala local

(Morris, 1995; Mackey y Lindermayer, 2001; Case, 2002; Bestelmeyer et al.,

2003; Segurado y Araujo, 2004).

Las víboras de cascabel presentan características biológicas que

ponen en riesgo su sobrevivencia ante las presiones humanas, tales como,

 3

crecimiento lento, maduración tardía y periodos prolongados entre periodos

de camada, pero la principal amenaza para esta especie es su interacción

con el hombre, ya sea directa o indirecta siendo uno de los problemas mas

graves la destrucción del hábitat y la fragmentación del mismo, así como la

expansión de los asentamientos humanos (Klauber, 1972; Challenger, 1998),

asimismo igual que otras especies del género, se han visto amenazadas por

las propiedades medicinales que se atribuyen a su piel y carne lo que

propicia que sean cazadas. El hecho de ser especies venenosas implica que

a menudo sean agredidas o capturadas por las personas de las regiones

donde habitan (Minton y Minton, 1991; Greene y Campbell, 1992;

Hernández-Ibarra et al., 2001; Ramírez-Bautista y Arismendi, 2004)

Crotalus ruber se encuentra sujeta a extracción ilegal y los pobladores

las matan por ser consideradas ”peligrosas” (Com. pers Arnaud 2008), su

distribución se restringe a la península y parte de California, por estas

razones se encuentra como especie protegida en la NOM-059-SEMARNAT-

2001.

El sitio donde se desarrollo el presente estudio presenta una alta

abundancia de C. ruber, por lo que se infiere que las condiciones son las

adecuadas para las serpientes, el análisis en este sitio, ayudara a entender

el uso de hábitat de la especie en otras regiones de la península.

 4

La mayoría de las estrategias de conservación están ligadas al manejo

del hábitat de estos animales con el fin de evitar la interacción víbora–

humano (Garshelis, 2000), por lo tanto es de suma importancia entender la

relación de las víboras con el ambiente e identificar sus requerimientos

básicos. En este sentido los estudios de uso de hábitat, definido éste como la

utilización por parte de un animal o población de los componentes físicos y

biológicos del hábitat para su subsistencia en un periodo de tiempo

determinado (Garshelis, 2000; Bryan et al., 2002), son de suma importancia

porque ayudan a identificar las necesidades, infiriendo la selección y las

preferencias por los recursos disponibles, ayudando a establecer alternativas

para su conservación y disminuyendo las interacciones negativas entre el

hombre y éstas (Weatherhead y Prior, 1992; Burrow et al., 2001; Himes et al.,

2006; Kennth y Barichivich, 2007).

 5

2. Antecedentes

2.1 Descripción e historia natural

Reino: ANIMALIA
Phylum: CHORDATA
Clase: REPTILIA
Orden: SQUAMATA
Familia: VIPERIDAE
Subfamilia: Crotalinae
Género: Crotalus
Especie: ruber
Nombre científico: Crotalus ruber Cope, 1892

La víbora de cascabel Crotalus ruber es de tamaño medio, alcanzando

tallas hasta 1620mm de longitud (Campbell y Lamar, 1989). La región dorsal

del cuerpo presenta una coloración que varía entre café rojizo claro, rosa

grisáceo claro, rojo ladrillo claro, o bronce con rombos o diamantes de color

café rojizo oscuro. La cabeza presenta una coloración menos marcada en

comparación con el resto del cuerpo (Campbell y Lamar, 1989).

Presenta de 2 a 7 anillos o bandas negras en la parte caudal con 2 a 3

escamas de amplitud, conspicuamente más amplia en la región dorsal que

los inter-espacios claros que los dividen (Campbell y Lamar, 1989). Puede

ser distinguida de otros crotálidos, por su primer par de escamas

infralabiales, las cuales usualmente están divididas transversalmente

(Beaman y Dugan, 2006).

 6

Se reproduce en el verano y las crías, que van de 5 a 20, nacen al

término de este periodo estacional (Grismer, 2002).

Se alimenta de conejos, ardillas, ratas canguro y ratas de los magueyes o

ratas de campo (Neotoma sp.) los juveniles tienden a alimentarse de ratones

y lagartijas (Klauber, 1972).

2.2 Distribución

Su distribución incluye una porción del suroeste de los Estados Unidos

y toda la península de Baja California, así como algunas de las islas del Golfo

de California y del Pacifico (Fig. 1).

Crotalus ruber habita en climas secos de los tipos BW (seco desértico)

y BS (seco estepario); en climas templados y húmedos de tipo Cs (con la

temporada de lluvias en la época fría del año), Cw (con la temporada de

lluvias en la época calurosa del año); en climas calientes y húmedos del tipo

Aw (con larga temporada de secas) y Am (con corta temporada de secas)

(Klauber, 1972; Campbell y Lamar, 1989) encontrándose desde el nivel del

mar hasta los 1500 m de altitud (Klauber, 1972; Campbell y Lamar, 1989).
 7

Figura 1. Mapa de distribución de C. ruber ( Campbell y Lamar, 1989).

2.3 Historia natural

Se han realizado varios trabajos descriptivos de observaciones de

campo en relación a algunos aspectos de su historia natural (Grismer, 2002;

Campbell y Lamar, 1989; Klauber, 1972) pero con respecto a su ecología los

trabajos son pocos (Greenburg, 2002; Tracey et al., 2005; Brown et al.,

2008; Dugan et al., 2008).

En relación a su reproducción, las tallas mas pequeñas que se han

reportado de individuos en los que se encontraron gametos maduros,

 8

corresponden a 635 mm de longitud hocico-cloaca en machos y de 662 mm

en hembras, siendo el periodo de ovulación de marzo a junio, y abril el mes

con mas hembras con óvulos maduros, habiendo evidencia que tienen un

ciclo bianual (Goldberg, 1999).

Se han publicado dos trabajos en relación al desplazamiento de C.

ruber, el primero se enfoca a la descripción del desplazamiento basado en

trabajo de campo con datos obtenidos mediante telemetría y SIG (Tracey,

2000), el cual sugiere que los adultos de C. ruber tienen una alta preferencia

por permanecer en un sitio especifico; en el segundo, se hace referencia que

prefiere alejarse de las zonas urbanizadas

2.4 Uso de hábitat

El uso de hábitat de las serpientes esta influenciado por múltiples

factores ambientales, biológicos, ecológicos demográficos y etológicos, así

como por las temporadas del año, sexo condición reproductiva, alimento,

ecdisis, relaciones sociales, microclimas y elementos del hábitat (Reinert,

2001; Peterson et al., 2001)

La condición reproductiva tiene un efecto significativo en la selección

de recursos, tal como se mostró con las hembras grávidas de C. horridus, las
 9

cuales permanecen en grandes rocas, cerca del hibernáculo, mientras que

machos y hembras no grávidas, se dispersan (Keenlyne, 1972).

Con respecto a la alimentación, es posible asociar el uso de hábitat y

forrajeo, con la presencia o ausencia de presas (Andren, 1982); por otra

parte en condiciones de laboratorio las serpientes que están en proceso de

digestión prefieren altas temperaturas, lo que se presume juega un papel

importante en la selección de hábitat en condiciones naturales (Slip y Shine,

1988; Gibson et al., 1989; Peterson et al., 2002).

Se ha sugerido que la ecdisis estimula a las serpientes a escoger

sitios diferentes a los que comúnmente elijen para forrajear exhibiendo una

respuesta termofílica (Gibson et al., 1989; Peterson et al., 2002). Esto se ha

observado en condiciones de laboratorio con la serpiente Thamnophis

sirtalis la cual prefiere sitios cálidos los cuales procura cinco días antes del

proceso de ecdisis, requiriendo además de resguardo debido a que en esta

etapa son vulnerables a depredadores ya que la visión se ve mermada en el

momento de la muda (Lillywhite y Maderson, 1982), se afirma que las

temperaturas altas ayudan en el proceso de regeneración de epidermis

(Gibson et al., 1989).

La variación en el uso de hábitat de acuerdo a los periodos

estacionales del año, se encuentra documentado en serpientes (Moore,

 10

1987; Prival et al., 2002; Goode, 2008; Cardwell, 2008). Se sabe que hay

especies que en las temporadas de hibernación y de actividad usan

diferentes hábitat dado que estos presentan recursos diferentes. Por

ejemplo, Crotalus cerastes ocupa sustratos arenosos durante la temporada

activa, pero durante el invierno habita en sitios con sustrato más sólidos de

roca y grava, esto es debido a que las madrigueras que existen en esas

áreas dan mas protección e incluso se sugiere que mantienen temperaturas

mas elevadas que las madrigueras en arena (Secor, 1992). En el caso de

Sistrurus catenatus, cambia de un hábitat de tierras húmedas en invierno a

campos de más elevación al parecer en respuesta a la disponibilidad de

presas, debido a que en esta existe una mayor abundancia de mamíferos

pequeños (Reinert y Kodrich, 1982; Seigel, 1986).

Por otra parte el uso de hábitat se encuentra relacionado con la

termorregulación. Las víboras de cascabel regulan la temperatura del cuerpo

ajustando patrones de la actividad para utilizar la heterogeneidad del

ambiente térmico a su favor, en la actualidad se considera que la

termorregulación es un factor que puede explicar algunas características de

historias de vida como son la madurez sexual, tamaño de camada, tasas de

crecimiento de las crías, supervivencia, eficiencia digestiva, rapidez en

locomoción, eficiencia en forrajeo entre otras (Sinervo, 1990; Adolph y Porter,

1993; Anguilletta et al., 2002; Reinert 2001). Debido a ésto se dice que la
 11

termorregulación para el mantenimiento fisiológico óptimo y supervivencia de

las serpientes esta altamente ligado con la selectividad de hábitat incluso se

menciona que es el factor más importante (Reinert, 2001)

La forma en que se da la selección del hábitat puede marcar la

diferencia en los patrones de actividad y permitir la coexistencia de los

organismos, haciendo distinción entre los habitas de las diferentes especies

(Chandler y Tolson, 1990; Reinert, 2001). Ejemplo de lo anterior es el caso

de C. horridus que puede ser distinguida de Agkistrodon contortix mokasen

debido a la cobertura vegetal y el suelo que prefiere cada uno (Reinert,

1984a)
 12

3. OBJETIVO

3.1 Objetivo general

Analizar los factores que influyen en el uso de hábitat de Crotalus ruber en un

hábitat de matorral xerófilo.

3.2 Objetivos particulares

• Estimar la abundancia relativa, patrón de actividad y

desplazamiento de C. ruber a través de las diferentes

temporadas del año.

• Identificar las preferencias de recursos por C ruber.

• Estimar la disponibilidad de las especies presa en las áreas de

estudio y la relación con C. ruber.

• Describir el uso del hábitat de C. ruber en función de las

variables físicas y biológicas del entorno a través de las

diferentes temporadas del año, asociada con algunas

características demográficas.
 13

4. HIPÓPTESIS

El uso de hábitat y la selección de recursos es un reflejo de las

necesidades de C. ruber, estas varían de acuerdo a la biología de la especie

en las diferentes temporadas del año, debido a esto, los recursos utilizados

están estrechamente ligados con el alimento, la termorregulación y el refugio.

 14

5. MÉTODOS

5.1 Área de estudio

5.1.1 Ubicación

Los muestreos se realizaron en la localidad conocida como El

Mogote, al noroeste de la ciudad de La Paz, Baja California Sur, el cual es

una barra arenosa que se encuentra dividiendo la Bahía y la Ensenada de La

Paz, funcionando como rompe olas natural; su topografía es ligeramente

ondulada con zonas de dunas móviles y planicies, se estima que se formó

hace cinco mil o seis mil años (Romero, 2004).

5.1.2 Los sitios de muestreo

Los sitios de muestreo se seleccionaron como resultado de muestreos

prospectivos que indicaron la presencia de la especie, se establecieron dos

cuadrantes de muestreo ubicados en la parte central de El Mogote (Fig. 2)

con una separación aproximada entre ellos de 764.m.

Los sitios de muestreo se denominaron sitio 1 y 2. El sitio 1

comprende un cuadrante definido por las coordenadas geográficas

26°73’39’6’’N - 56°06’24’’O, 26°73’027’’N - 56°16’74’’O con un área de

muestreo de 24.75 hectáreas. Y el sitio 2 delimitado por las coordenadas

 15

geográficas, 26°72’785’’N - 56°27’81’’O, - 26°72’167’’N 56°34’38’’O con un

área de muestreo de 24.62 hectáreas.

La diferencia entre estos dos sitios es la cobertura de vegetación y las

asociaciones de vegetación que se encuentran en cada sitio. El sitio uno se

encuentra en dunas posteriores del oeste, dunas posteriores y matorral

sarcocaule mientras que el sitio 2 se encuentra solo en matorral sarcocaule

(Romero, 2004) (Fig. 2).

Figura 2. Localización de los sitios de estudio y la vegetación de la barra

arenosa El Mogote, Baja California Sur (Imagen de Romero, 2004
modificado)
 16

5.2 Tipo de suelo

El tipo de suelo en el Mogote es un regosol eutrico (Rs-Yh/2 ) el cual

se caracteriza por no tener horizontes diferenciados constituidos por

sedimentos, no consolidados semejantes a la roca que les dio origen y

yermosol haplico, que tienen colores claros, de textura arenosa y pobres en

materia orgánica (García, 1981).

5.3 Clima

El clima de la zona se clasifica como BW(h) hw(e), que se refiere a

climas muy áridos, seco cálido con precipitación invernal inferior al 10%, con

inviernos frescos y una precipitación anual promedio de 185 mm, donde la

temperatura promedio es de 28º C (García, 1981).

Los datos climáticos de la estación meteorológica de la bahía de La

Paz indican que la humedad relativa de esta zona es de 50% durante el día,

con una precipitación anual de 180 mm y una evaporación anual de 2387mm

en promedio; la máxima precipitación se presenta durante los meses de

septiembre con 60mm y agosto con 43 mm. Las lluvias invernales hacen que

el mes de diciembre sea el tercer mes con mayor precipitación con un

promedio pluvial de de 20 mm (Jiménez- Illescas et al, 1997). En invierno-

primavera en ocasiones hay presencia de neblina que aporta humedad al

condensarse en la vegetación.
 17

En Baja California Sur, se distinguen tres épocas del año en función

de los periodos de lluvia, la primera que va de marzo a junio que es la

temporada seca, la segunda que va de julio a octubre es temporada de

lluvias de verano, y la tercera de noviembre a febrero que es la de lluvias de

invierno, Salinas et al, 1990) con variaciones bianuales y presencia de

fenómeno del niño en ciclos de 7.7 años (Jiménez- IIlescas et al., 1997).

5.4 Vegetación

De acuerdo con Wiggins (1980), la ubicación geográfica del Mogote en

el límite norte de la región del Cabo la hace poseer elementos de vegetación

tanto del ambiente tropical-seco como del desierto Sonorense. Por su parte

León de la Luz et al. (1999) clasifica esta vegetación como matorral

sarcocaule, el cual se compone de árboles y arbustos de tallo grueso, semi-

suculentos, de crecimiento tortuoso, rico en componentes de la familia

Cactaceae.

En El Mogote se encuentran 66 taxas distribuidas en 29 familias. Las

plantas mas representativas de la vegetación del Mogote son el ciruelo,

Cyrtocarpa edulis, cuyos individuos alcanzan hasta 110 m2 de cobertura, sin

tener alturas superiores a los 3.5 m y el lomboy, Jatropha cinerea, (Romero,

2004).
 18

5.5 Fauna

En El Mogote se distribuyen 29 especies de reptiles, 11 especies de

saurios y 18 de serpientes; (Stebbins, 2003; Alvarez et al., 1989; Grismer,

2002), de las cuales 15 especies se encuentran incluidas en algún estatus en

la Norma Oficial Mexicana, 10 especies se encuentran en protección especial

y 5 amenazadas, 10 de ellas son endémicas (NOM-059-SEMARNAT-2001;

(Grismer, 1994) Crotalus ruber y Crotalus mitchelli ambas presentes en el

área de estudio, están clasificadas en la categoría de protección especial,

según la NOM-059- SEMARNAT-2001 (CIBNOR 2006). En cuanto a

mamíferos se han registrado 5 especies de carnívoros: coyote (Canis

latrans), zorra gris (Urocyon cinereoargenteus), gato montés (Lynx rufus),

mapache (Procyon lotor) y el tejón (Taxidea taxus) de los cuales este último

se encuentra en la NOM-059-SEMARNAT-2001 en la categoría de

Amenazado. De las especies de roedores destacan los ratones de bolsas

Chaetodipus arenarius, Chaetodipus baileyi, Peromyscus eya y la rata de

campo Neotoma lepida. (CIBNOR 2006)

 19

5.6 Calendario de muestreo

Se realizaron 9 muestreos, de febrero del 2007 a mayo del 2008, de

acuerdo a los periodos de lluvia se delimitaron 3 temporadas, en cada

temporada se realizaron de 2 a 4 muestreos dependiendo del número de

individuos encontrados por temporada (Tabla I).

Tabla I. Cronograma de muestreos las casillas sombreadas

representa la semana en la que se realizo el muestreo
2007
F M A M J J A S

2008
O N D E F M A M

5.7 Obtención de datos

En cada sitio de muestreo se llevó a cabo una noche de búsqueda de

serpientes, la colecta de datos se dividió en cuatro partes: 1) Búsqueda de

individuos, 2) toma de datos ecológicos, morfométricos, biológicos y

climáticos, 3) monitoreo y descripción del desplazamiento, 4) caracterización

del hábitat.
 20

La búsqueda de individuos se realizó una hora antes del ocaso. El

equipo de trabajo fue conformado por 4 personas dispuestas a lo ancho del

área a muestrear, con una distancia de 10 metros entre cada uno, se

realizaron las búsquedas con ayuda de lámparas donde las consideraciones

que se tomaron en cuenta para la búsqueda fueron: que existiera la mínima

variación entre los participantes, tanto en número como identidad, es decir,

procurar que siempre fueran las mismas personas, un mismo esfuerzo de

búsqueda con observación minuciosa durante 4 horas de búsqueda efectiva,

que se contabilizaron con un cronómetro descontando los tiempos invertidos

en descanso y tiempos de manejo de los ejemplares encontrados.

5.7.1 Abundancia relativa

La abundancia relativa de las serpientes se estimó a partir del índice

del número de individuos observados por el tiempo de búsqueda (Campbell y

Christman, 1982).

Con esta información se relacionó el número de individuos

encontrados por horas búsqueda, muestreo por temporada estacional.

 21

5.7.2 Datos obtenidos de los individuos capturados

Una vez que se encontró una serpiente se siguió un formato para la

toma de datos (anexo 1), los individuos se manejaron con pinzas y tubos

herpetológicos asignándoles una clave que consto de un número

consecutivo, el mes y año de colecta (ejemplo 1M07, que significa serpiente

número 1 colectada en Marzo del 2007), a cada animal se insertó un

microchip intradérmico marca Trovan, a manera de marca permanente el

cual emite una señal alfanumérica única, que es identificada a través de un

lector digital, que toma la lectura cuando es acercado al cuerpo de la

serpiente.

Los datos morfométricos recabados incluyeron longitud hocico-cloaca

y cloaca-cola, posteriormente se registró el peso corporal con balanzas

(marca Pesola, de 1kg ± 10 gr, 300 gr ± 2 gr y 100 gr ± 1gr), y se clasificó la

forma del cascabel en triangular para juveniles o cuadrada para adultos con

el fin de identificar el cohorte al que pertenece el animal.

El sexo de los ejemplares se determinó mediante dos técnicas: la

primera en donde se utilizó un sexador (varilla metálica de punta

redondeada) que se inserta en la cloaca siendo macho si la varilla penetra y

hembra si queda ligeramente introducida (Schaefer, 1934). La segunda

técnica fue manual, consiste en apretar la base de la cloaca con el dedo

 22

pulgar en sentido cola cabeza, impulsando los hemipenes al exterior en caso

de machos.

El estado reproductivo se infirió por simple observación y tacto,

revisando el tercer tercio del cuerpo, identificando si presentaba dicha

porción abultada y si existían movimientos internos, así como lograr

diferenciar si era alimento o crías (Fitch, 1993).

Al momento de encontrar una serpiente se registró su postura, la cual

se clasificó como serpiente en movimiento, en postura de caza o reposo

(Oliveira y Martins, 2001) igualmente si se mostraba agresiva en el manejo

en caso de que lanzara mordidas al tubo herpetológico.

Con fines de tener información de uso de hábitat, cada animal

encontrado fue georeferenciado con un geoposicionador satelital (GARMIN

GPS 12 Chanel), aemás al momento de localizar cada individuo, se registro

el tipo de suelo, descripción del refugio utilizado, datos de la planta más

cercana, la temperatura de la víbora y del sustrato donde se encontraba la

víbora, así como también las temperaturas bajo alguna cobertura, suelo sin

cobertura vegetal, la temperatura ambiente y humedad relativa del ambiente

(anexo 1).
 23

5.7.3 Implante de carrete de hilo (monitoreo y descripción del

desplazamiento)

Al terminar con la colecta de datos de cada individuo capturado, se

colocó un carrete de hilo en el último tercio del cuerpo, sobre el dorso,

pegándolo con cinta adhesiva. El extremo del hilo fue amarrado a una

estaca donde es liberada la serpiente (que corresponde al lugar donde fue

encontrada la serpiente) con el fin de que dejara un rastro de hilo al

desplazarse (Arnaud y Martins, 2006).

El carrete de hilo mide 3 cm de largo y contiene aproximadamente

300 metros de línea; lo cual permite obtener información detallada del

desplazamiento. Al día siguiente se localizo al individuo siguiendo el rastro

de hilo y describiendo el recorrido realizado, la vegetación bajo la cual se

desplazó, el sitio en donde se refugió y la actividad presentada por la víbora.

Con un flexómetro se midió la distancia recorrida entre la vegetación y

la distancia recorrida de espacios abiertos (sin cobertura vegetal),

identificando las especies vegetales bajo o sobre las cuales se llevo a cabo

el desplazamiento (dr), también se midió la distancia lineal (dt) que recorrió

la serpiente la cual contempla el sitio donde fue liberada hasta el sitio donde

se encontró al siguiente día (Fig.3).

 24

Figura 3. Desplazamientos de rastro (DR) es todo el recorrido

que realizo la víbora durante una noche y distancia total (DT),
desde un punto inicial (1) a uno final (2) (Arnaud et al 2008).

5.8 Disponibilidad de roedores

Para determinar la disponibilidad de roedores y su relación con la

abundancia relativa de víboras, en cada sitio se utilizaron transectos lineales,

colocando 50 trampas Sherman a lo largo del área de muestreo, separadas

10 metros entre si. Con esto, se evaluó el éxito de captura en base a la

relación de trampas / animales liberando los ratones en el mismo sitio de

captura. Cabe destacar que los censos de ratones se realizaron en cada

muestreo.

5.9 Biología térmica

Con el fin de entender la biología térmica de la especie, se llevó un

registro cada hora durante cada muestreo de temperaturas ambientales y

humedad relativa utilizando un termómetro láser (MT4 MiniTemp Hand-held

Infrared Thermometer), asimismo se tomaron una serie de temperaturas una

 25

vez que era encontrada una serpiente tales como, temperatura de la víbora,

temperatura del sustrato a un lado de la víbora, temperatura del suelo bajo

cobertura vegetal, temperatura del suelo sin cobertura vegetal, además de

los refugios y madrigueras utilizadas por C. ruber. Se tomaron 5 registros de

temperatura en cada caso, y la temperatura se promedió de esos registros,

para cada situación.

Dado que las víboras de cascabel son ectotérmicas, buscan la forma

de obtener energía del sustrato para termoregular su temperatura corporal.

Para identificar si las serpientes son termoreguladoras (cuando el valor

de la pendiente de la regresión lineal de la temperatura corporal sobre la

temperatura ambiental (Ta o Ts), es igual a cero o cercano a éste) o

termoconformista (cuando el valor de la pendiente presenta un valor de uno o

cercano a él) se aplicó el criterio de Huey (1982).

5.10 Análisis de la estructura vegetal

La caracterización de la estructura vegetal se llevó a cabo mediante

transectos de 50 metros de longitud por 10 metros de ancho (500m2) en los

cuales a cada una de las plantas perenes se midió altura y dos diámetros,

con lo que se estimó la cobertura por especie, los promedios de las alturas

y las coberturas por especie fueron calculados en base a los registros de

 26

todas los individuos. Se realizaron índices de evaluación de vegetación de

diversidad Shannon-Wiener y Simpson, índices de similiitud Sorensen y

Morisita-Horn y de valor de importancia para cada sitio, con el fin de realizar

comparaciones entre ambos (BOLFOR, 2000).

Se utilizó una línea de Canfield (1941) para determinar el porcentaje

de la cobertura vegetal y de los espacios sin cobertura vegetal esto, se apoyo

con fotografía satelital, modificadas donde la vegetación y suelo descubierto

fueron contrastados con diferente color para determinar la cobertura de

ambos sitios de muestreo.

5.11 Muestreo de refugio disponible

El objetivo de este análisis fue para evaluar la importancia de la

presencia de los refugios para la presencia o ausencia de C ruber. Para esto

se determinaron 2 cuadrantes de 1 hectárea en cada sitio, la diferencia entre

estos cuadrantes es la abundancia de víboras, así los dos cuadrantes

número uno son áreas en donde no se encontraron víboras durante todo el

año de muestreo y los cuadrantes numero 2 hubo abundancia alta.

Para evaluar la cantidad de refugios en cada cuadrante se tomaron en

cuenta 3 categorías de refugio que fueron: montículos de material vegetal,

que generalmente son madrigueras de Neotoma lepida ya sean activas o no

 27

(Fig. 4-a); hoyos en el suelo en donde las características que debía tener, fue

ser lo suficientemente amplio para permitir que una víbora se introdujera

(diámetro de mas de 5 cm) y que estuviera cerca o bajo cobertura vegetal

(Fig. 4-b), así como bases de tronco, proyectados hacia al ras del suelo,

(característica común de los ciruelos del Mogote), dejando oquedades que

las víboras utilizan frecuentemente para resguardarse (Fig.4-c).

a) b)

c)

Figura 4. Tipos de refugio evaluados, a) montículos de vegetación, b) hoyos

en el suelo, c) ejemplo de las oquedades que se forman entre los troncos.
 28

El área fue revisada por un grupo de seis personas con experiencia en

observación de serpientes, que se dispusieron a lo largo del cuadrante, cada

persona camino en zig-zag peinando su área contando los tres tipos de

refugio potencial, esto se hizo en cada uno de los cuadrantes.

El análisis estadístico consistió en buscar diferencias en la cantidad de

refugios potenciales, entre cuadrante 1 y 2 del sitio 1 contra el cuadrante 1 y

2 del sitio 2 y también la diferencia entre los dos cuadrantes 1 contra los dos

cuadrantes 2, para esto se utilizó el programa Statgraphics y las pruebas

estadísticas de normalidad, t Student (t), Wilcoxon (W), Kurscal-Walis (K-W)

y Fisher (f).

5.12. Análisis estadístico

Todos los análisis estadísticos se realizaron mediante el programa

Statgraphics, el primer paso siempre fue comprobar la normalidad de los

datos, en el caso de que fuesen normales se utilizó pruebas paramétricas

como t de Student (t) o ANOVAS según el caso, si los datos no contaban con

la característica de ser normales, se procedió a utilizar pruebas no

paramétricas como Wilcoxon (W), Kurscal-Walis (K-W) o Fisher (f).

 29

Para analizar los datos de los individuos capturados entre sitios y sexo

se eliminaron los juveniles con el fin de evitar variaciones que sesgaran los

resultados en las diferentes pruebas estadísticas. El criterio que se utilizó fue:

juveniles tallas menores a 635 mm (hocico cloaca) en machos y 662 mm en

hembras (Goldberg, 1999).

 30

6 Resultados

6.1 Análisis de vegetación

En el área de estudio se registraron un total de 17 especies. 13

especies se presentaron en el sitio 1 y 14 en el sitio 2; diez de las cuales se

presentaron en ambos sitios. El lomboy fue la especie que presentó el mayor

índice de valor de importancia para ambos sitios, mientras que las especies

que le siguieron, tanto en el sitio 1 como en el 2 fueron diferentes. En el sitio

1 la golondrina y la candelilla (con 57.4 y 32.30 respectivamente) siguieron

en orden de importancia, mientras que en el sitio 2 fueron sorotamius y palo

adan (45.05 y 32.47 respectivamente) (Tabla II).

Tabla II. Índices de importancia por especie en cada sitio

Nombre Forma de % I.V.I.
Común Nombre Científico Vida S1 % I.V.I. S2
Amole Stegnosperma alimifiloum Ab 0 7.9
Candelilla Euphorbia lomeli Ab 32.3 2.4
Cholla Cylindropuntia cholla S 7.87 6.86
Ciruelo Cyrtocarpa edulis Ar 7.51 23.91
Clavelina Cylindropuntia alcahes S 0.75 0
Condalia Condalia globosa Ab 0.75 24.41
Copal Bursera eppinata Ab 0 19.43
Croton Croton californicus Ab 21.27 8.69
Frijolito Phaseolus filiformis Ta 26.85 0
Golondrina Euphorbia sp. Hp 57.41 0
Mezquitillo Krameria paucifolia Ab 30.61 18.76
Frutilla Lycium sp. Ab 0 16.5
Lomboy Jatropha cinerea Ab 89.79 72.25
Palo adán Fouquieria diguetii Ar 0 32.47
Pitahaya agria Stenocereus gummosus S 8.09 6.78
sorotamius Psorothamnus emoryi Ab 9.58 45.05
Xilotamia Xilothamia diffusa Ab 7.24 14.58
 31

Ab: arbusto, Ar: árbol, S: suculenta, Ta: trepadora natural, S1: sitio uno, S2:
sitio dos.

Los índices de Sorensen y Jacard mostraron una similitud de un 74% y

27% respectivamente, debido a estos resultados se utilizó el índice de

Morisita-Horn, donde el resultado fue de 68.3% de similitud entre los dos

sitios.

Con respecto a la diversidad los índices de Shannon y Simpson

indicaron que el sitio 2 presenta ligeramente una mayor diversidad de

vegetación respecto al sitio 1 (Tabla III).

Tabla III. Índices aplicados para comparar diversidad en ambos sitios

sitio 1 sitio 2
Shannon 1.884 2.029
Equitatibilidad 0.7 0.8
Simpson 4.9 5.5

La cobertura promedio en el sitio 1 fue de 62.92 m2 y para el sitio 2 de

163m2. Esta diferencia fue estadísticamente significativa como lo demostró

la prueba de t dando una p = 0.035 (promedio sitio 1= 62.9, sitio2= 164).

En el análisis de imagen, el contraste entre los dos sitios fue notorio y

concuerda con el análisis de cobertura realizado ya que en el sitio 1, que

comprende 24.76 hectáreas, la cobertura vegetal fue de 7. 6 hectáreas y en

 32

el sitio 2, que comprende 24.63 hectáreas, el área con cobertura vegetal fue

de 12. 31 hectáreas (Fig. 5)

El promedio de altura de la vegetación para el sitio 1 fue de 0.84 m y

para el sitio 2 de 2.4 m. Una comparación entre los promedios de altura de

las especies de los dos sitios mostró una diferencia significativa mediante

una prueba de t (p = 0.005, X sitio 1= 0.83, X sitio2=2.4)

Figura 5. Diferencia de cobertura entre sitios. Muestra la diferencia de

cobertura entre sitio 1 y sitio 2, la zonas amarillas indican el suelo sin
cobertura vegetal y las zonas verdes suelo con cobertura vegetal.
 33

6.2 Serpientes

Se capturaron un total de 30 individuos, 25 adultos, solo 2 recapturas,

se presencio un cortejo el 19 de abril del 2008 y vimos una hembra preñada

el 31 de agosto del 2007.

De nuestra muestra 8 individuos tuvieron el córtalo rectangular (6

hembras y 2 machos), 19 triangular (6 hembras y 13 machos) y encontramos

solo 3 juveniles con cascabeles incipientes con un botón a dos córtalos, lo

que indica que la muestra contiene mas individuos jóvenes y existe

reclutamiento de individuos debido a nacimientos.

Por temporadas se encontraron 11 víboras en lluvia de invierno, 13 en

la temporada de lluvias de verano y 6 en la temporada seca. Los juveniles

fueron encontrados solo en la temporada de lluvia de invierno, los machos

fueron mas abundantes en la temporada de lluvias de invierno seguida por la

lluvia de verano y por último en temporada seca, las hembras fueron escasas

en la temporada de lluvia de invierno y temporada seca, aumentando su

aparición casi doblando en numero a los machos en la temporada de lluvias

de verano (Tabla IV), sin embargo la diferencia entre hembras y machos

entre temporadas no fue estadísticamente significativas (Kruscal-Wallis;

p=0.55).
 34

Tabla IV. Número de víboras encontradas por temporadas

lluvia lluvia Temporada

Invierno verano seca
Juveniles 3 0 0
Machos 6 5 4
Hembras 2 8 2
Total 11 13 6

6.2.1 Dimorfismo sexual

En campo capturamos 14 machos y 13 hembras, para confirmar se

graficó la longitud de cola- cloaca contra longitud hocico- cloaca (Fig. 6) de

esta manera corroboramos que la serpiente 3spb07, había sido

erróneamente catalogada como hembra con lo que nos dio un conteo real de

15 machos y 12 hembras (Boyer 1957).

6.2.2 Proporción de sexos

Una vista generalizada de la cantidad de machos y hembras nos dice

que la proporción es cercana a 1:1, esta relación no se mantiene en ambos

sitios ya que en el sitio 1 fueron encontrados 5 machos y 7 hembras

mientras que en el sitio 2 la relación fue 2:1 (10 machos, 5 hembras). En las

diferentes temporadas hubo una variación en la proporción de sexos en

donde la relación 1:1 solo se da en sitio 1 en la temporada de lluvia de

 35

invierno, temporada de lluvia de verano en sitio 2 y temporada seca en sitio 2

(Tabla V).

Figura 6. Gráfica que muestra la relación de longitud hocico-cloaca y

longitud cloaca- cola en Crotalus ruber, en la cual el grupo de individuos
marcados con triangulo son machos y los círculos las hembras.

Tabla V. Proporción de sexos por temporada y sitio

lluvia Invierno lluvia verano temporada seca

Sitio Sitio Total por Sitio sitio Total por sitio sitio Total por
1 2 temporada 1 2 temporada 1 2 temporada
Juveniles 2 1 3 0 0 0 0 0 0
Machos 2 4 6 1 4 5 1 3 4
Hembras 2 0 2 5 3 8 0 2 2
Total 6 4 10 6 7 13 1 5 6
Proporción. 1:1 4:0 3:1 1:5 1:1 1:2 1:0 1:1 2:1
 36

6.2.3 Talla y peso

La talla de los adultos fluctuó de 780 mm a 1040 mm (X= 886mm),

en los machos el promedio fue de 907 mm, esta talla se encuentra por

encima del promedio de las hembras (X= 848mm) (Tabla VI) encontrándose

una diferencia significativa con prueba de Man-Witney (w= 34.0 P=0.04)

Tabla VI. Promedio de tallas de víboras muestreadas

Machos Hembras General
Talla máxima (mm) 1040 963 1040
Talla mínima (mm) 780 804 780
Promedio (mm) 907 848 886

En relación con el peso, éste varió de 239 g a 555 g (X= 391.2g),

siendo mayor el promedio de los machos (X=414 g) en relación al promedio

de las hembras(X=364 g) (Tabla VII). Estadísticamente no se obtuvo una

diferencia significativa entre machos y hembras (t=1.53, P=0.14; W=-23.5

P=0.14).

Tabla VII. Pesos promedio de víboras muestreadas.

Machos Hembras General
Peso máximo (g) 555.0 497.00 555.0
Peso mínimo (g) 274.0 239.0 239.0
Promedio (g) 414.8 364.2 393.7
 37

6.2.4 Diferencia de talla y peso entre sitios

El promedio general de tallas (LT) es mayor en sitio 1 en relación al

sitio 2 al igual que las tallas de machos y hembras del sitio1 con respecto a

los machos y hembras del sitio 2 sin embargo, los análisis estadísticos no

mostraron diferencias significativas de tallas o pesos entre sitios o entre

machos y hembras de ambos sitios (talla S1 & S2 t= 0.42, P= 0.67., Machos

S1 & S2: t=1.2, P=0.23; M-W=-8.0, P=0.316., Hembras S1 & S2 M-W=-1.5,

P=0.81;).

Al igual que con las tallas, los pesos de los individuos del sitio 1 son

mayores que los individuos del sitio 2, sin haber una diferencia significativa

estadísticamente en el promedio general o machos de ambos sitios (peso

gral. S1 & S2: t=1.5, P=0.12; M-W=-2.7, P=0.1; machos S1 & S2: t=1.1,

P=0.2; M-W= -8.0, P=0.3). Solo las hembras mostraron una diferencia

estadística significativa entre sitios (M-W=-10.5, P=0.02;) (Tabla VIII).

 38

Tabla VIII. Promedios de tallas y pesos entre sitios

Sitio 1 Sitio 2 Sitio 1 Sitio 2

talla de la población 889 870 peso general 419.4 368.7
Talla mínima 810 780 Peso mínimo 334.0 239.0
Talla máxima 1040 1000 Peso máximo 555.0 544.0
de talla machos 936 885 peso machos 446.0 397.0
Talla mínima 839 780 Peso mínimo 360.0 274.0
Talla máxima 1040 1000 Peso máximo 555.0 544.0
talla hembras 850 843 peso hembras 400 280
Talla mínima 810 804 Peso mínimo 334.0 239
Talla máxima 963 897 Peso máximo 497.0 327

6.3 Abundancia relativa

La abundancia relativa fue fluctuante de noviembre al mes de abril; a

partir de mayo se incrementó paulatinamente hasta llegar a la máxima

abundancia relativa registrada en los meses de agosto y septiembre (0.75

serpientes/horas hombre de búsqueda) que corresponde a la temporada de

lluvia de verano (Tabla IX).

 39

Tabla IX. Fechas de muestreo, serpientes observadas y abundancia relativa

durante todo el ciclo de muestreo.

Fecha de Serpientes Horas Abundancia

muestreo Sitio encontradas búsqueda relativa
02/02/2007 1 0 9.0 0.00
23/02/2007 1 3 9.9 0.30
02/07/2007 1 2 12.6 0.16
31/08/2007 1 4 5.3 0.76
11/11/2007 1 1 14.3 0.07
25/01/2008 1 3 8.5 0.35
18/04/2008 1 0 16.0 0.00
16/05/2008 1 1 14.3 0.07
04/05/2007 2 1 9.5 0.11
03/07/2007 2 3 11.0 0.27
01/09/2007 2 4 5.3 0.76
12/11/2007 2 4 9.3 0.43
26/01/2008 2 0 9.0 0.00
19/04/2008 2 3 11.0 0.27
17/05/2008 2 1 6.3 0.16

Las horas de búsqueda entre temporada fueron estadísticamente

iguales (ANOVA: F=.87, P=0.44; K-W: P= 0.4) lo cual ratifica la diferencia

estadística mostrada en la prueba de rangos de abundancia relativa (Tabla

X), que muestra que la abundancia de víboras en temporada de lluvias de

verano es diferente con respecto a las otras dos temporadas (Fig.7).

 40

Tabla X. Prueba de rangos múltiple de abundancia relativa entre

temporadas

Metodo: 95.0 % LSD

temporada No. datos mediaGrupos
homogéneos
Seca 5 0.122 X
Invierno 6 0.191667 X
Lluvias 4 0.4875 X

Contraste Sig. Diferencia +/- Limite

invierno - lluvias * -0.295833 0.294465

invierno - seca 0.0696667 0.276232

lluvias - seca * 0.3655 0.306017

*denota una diferencia estadística

Abundancia relativa por muestreo y temporadas

Serpientes / hora esfuerzo

1.60
1.40
1.20
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00
nov. ene. feb. abr. may. jul. ago.
muestreos

Figura 7. Muestra la abundancia durante los meses de muestreo y de

izquierda a derecha las zonas sombreadas diferencian las tres temporadas:
lluvia de invierno, temporada seca y lluvia de verano respectivamente.
 41

6.3.1 Abundancia relativa en ambos sitios

La diferencia de abundancia relativa entre los dos sitios fue evidente.

En el sitio 2 siempre se observó una mayor abundancia a partir del mes de

abril durante toda la temporada de lluvias de verano, esta diferencia fue

significativa estadísticamente al comparar ambos sitios con una prueba de

ANOVA (F=6.2, P=0.02) y de Kruscal-Wallis (promedio de rango sitio 1= 5.6,

sitio 2= 10.6; 4.6 valor de P=0.03887). Cada sitio tuvo un patrón de actividad

diferente, cuando se capturaron víboras en el sitio 1 no se encontraron

víboras en el sitio 2 y viceversa, hasta mayo en que se empatan logrando

encontrar víboras en ambos sitios (Fig. 8).

Comparación de abundancia relativa entre los dos sitios

0.80

0.60
Abundancia relativa

0.40
sitio 2

0.20 sitio 1

0.00
noviembre enero abril mayo agosto septiembre
Muestreos

Figura 8. Comparación de las abundancias relativas de víbora de los

dos sitios.
 42

6.3.2 Abundancia relativa y aspectos climatológicos

La humedad ambiental promedio durante los muestreos fluctuó a lo

largo del año sin ningún patrón, la temporada de mayor humedad fue invierno

con un promedio de 65.8% seguido por la temporada de verano 64.2% y por

último la temporada seca con 50.6%.

La temperatura ambiental promedio se incrementó paulatinamente

durante las temporadas, la temporada de verano fue la de mayor temperatura

promedio 27.4°C seguido por la temporada seca y finalmente la temporada

de invierno.

La abundancia relativa de víboras (Fig. 9), no se correlacionó

significativamente con ninguno de los dos aspectos climatológicos, (r =0.06

(n=13, P>0.05 para temperatura ambiental y r =0.51 n=13, P>0.05 para la

humedad).

Abundancia relativa y aspectos climatologicos

Abundancia
90.00 relativa
80.00
70.00 Humedad
60.00
50.00
40.00 T. ambiente
30.00
20.00
10.00
0.00
lluvia de seca lluvia de
invierno verano
Temporada
 43

Figura 9. Abundancia relativa y aspectos climatológicos. Muestra la relación

entre abundancia relativa de serpientes, temperatura ambiental y
humedad relativa del ambiente, donde el único patrón encontrado
tenuemente fue el incremento de abundancia relativa de víbora con
el aumento de temperatura anual.

6.3.3 Abundancia relativa por muestreo y temperaturas asociadas a la

actividad de C. ruber

La abundancia relativa mostró una ligera correlación aunque no

estadísticamente significativa con la temperatura bajo la cobertura, la

temperatura de la víbora, la temperatura a un lado de la víbora y el promedio

de las temperaturas ambientales en el momento de la captura (XTcapt),

como se puede observar en la tabla XI. Las temperaturas con las que no

mostró relación alguna fue la temperatura del suelo despejado y el promedio

de humedad relativa al momento de la captura (XH%capt).

Tabla XI. Correlaciones entre la abundancia relativa por muestreo y los

promedios por muestreo de temperaturas asociadas a actividad de C. ruber.
T bajo T lado de T de la T suelo
XH%capt XTcapt
cobertura la víbora víbora despejado
0.4894 0.5154 0.5213 0.3004 0.2407 0.4945
Abundancia N= (13) (13) (13) (13) (13) (13)
relativa P=0.08 0.0715 0.0677 0.3186 0.4283 0.0859
 44

6.4 Biología térmica

6.4.1 C. ruber ¿termoreguladora o termoconformista?

Se realizaron regresiones lineales para comprobar la termorregulación

de esta especie, donde la variable dependiente fue la temperatura de la

víbora y la variable independiente fue la temperatura ambiental, esto nos dio

una p=0.2 lo cual indica que no hay relación entre las variables por lo que

optamos con otra variable independiente que fue sustrato al lado de la

víbora, el resultado fue una correlación perfecta de 0.000 con un coeficiente

de correlación de 0.889 y una r2 =79.0.

Durante el estudio obtuvimos 93 registros de los cuales 63 fueron

realizados en la mañana y 30 en la noche. Del total de observaciones, 35

veces las víboras se encontraron refugiadas, 30 activas en la noche, 19

inactivas en la mañana, y solo 1 activa en la mañana, los porcentajes se

pueden ver en la figura 10.

 45

Actividad de C. ruber

32% Activas en la mañana

Inactiva en la mañana

38%
Estiradas sin movimiento al sol
1%
20% Refugiadas

9% Activas en la noche

Figura 10. Actividad de C. ruber. Muestra el porcentaje de las

diferentes categorías de actividad donde se puede observar que C.
ruber pasa la mayor parte del tiempo refugiada o activas en la noche.

El horario en el que encontramos víboras activas (Tabla XII), fue de

18:00 a 23:00 horas el cual no cambio significativamente a través de las

temporadas del año.

Tabla XII. Horario de encuentro de víboras por temporada

Temporada Rango de hora

Lluvia de verano 18:41 - 22:51

Temporada seca 18:22 - 22:05

Lluvias de invierno 18:25 - 21:48

 46

La hora promedio en que las víboras fueron encontradas activas fue a

las 20:00hrs, y en un rango de las 18:00 a 20:30 horas se encontraron 23 de

las observaciones lo que representa el 77 % de la muestra de víboras

activas en la noche, el rango de mayor frecuencia (9 individuos) fue de las

19:45 a las 20:30hrs, esto se relaciona con las temperaturas asociadas a la

ecología térmica de la víbora, ya que dentro de ese horario todas las

temperaturas se encuentran dentro del rango de temperatura corporal en el

cual las víboras son activas de 19°C a 34°C (Fig. 11).

Comportamiento de las temperaturas asociadas a la biología térmica durante un día

Bajo cobertura s1 Suelo despejado s1 Bajo cobertura S2 Suelo despejado S2 temp. de la vibora 2 temp. de la vibora s1

60.00

50.00
Temperaturas °C

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00
07:55
08:10
08:38
08:40
09:00

9:10
09:20
09:50
09:50
09:59
10:00
10:43
11:31
18:41
18:45
19:22
19:30
19:35
20:00
20:17
20:20
20:27
20:29
20:50
21:01
Horas del día 21:48

Figura 11. Comportamiento de las temperaturas asociadas a la

biología térmica de la especie durante un día. El rango de actividad de las
víboras durante el día esta marcado con líneas discontinuas mientras que el
intervalo de preferencia con líneas continuas.
 47

La temperatura ambiente en la que las víboras estuvieron activas

fluctuó de 14.6° C a 32.4 °C siendo el promedio de 24 °C. El 70% de las

víboras se encontraban activas en rangos de temperatura ambiental de 21° C

a 33 °C, y el intervalo que más observaciones tuvo fue de 22° C a 25 °C

(Fig.12).

Histograma de víboras activas en relación a la temperatura ambiente

6
Frecuencia

0
13 17 21 25 29 33 37
Temperatura ambiente

Figura 12. Muestra el rango de temperatura ambiente en el que hay víboras

activas y el intervalo de mayor frecuencia

En general las temperaturas de la víbora fueron muy parecidas a las

temperaturas de su entorno como temperatura ambiente, a un lado de la

víbora, suelo bajo cobertura, con excepción de la temperatura del suelo

descubierto que presenta picos y es muy inestable. Con respecto a la

 48

variación entre temporadas se percibe un aumento de todas las temperaturas

en temporada de lluvias en verano (Fig. 13).

Temperaturas relacionadas con las serpientes

temp. amb temp. de la vibora temp. a un lado bajo cobertura suelo despejado
55
Te m pe r a tur a ° C

50
45
40
35
30
25
20
15
10
Lluvia Seca Lluvia
de de
inviern verano
Variación anual por temporada

Figura 13. Muestra la variación anual de las temperaturas

relacionadas con la víbora.

6.4.2 Actividad y temperaturas relacionadas

El rango de temperaturas corporales de C. ruber en el cual las

encontramos activas fue de 15.27° C a 32.72 °C siendo el promedio de

temperatura de 24.9°C. El 79 % de nuestras víboras se encontraron activas

en un intervalo de 19° C a 34°C en un rango de temperatura de donde el

mayor número de víboras activas (8) se presento con una temperatura

corporal en un rango de 24°C a 26.5 °C (Fig. 14).

 49

Histograma de frecuencias de temperatura corporal de víboras activas

10

Frecuencia 8

0
14 18 22 26 30 34
Temperatura de las víboras °C

Figura 14. Temperatura corporal de víboras están activas. El histograma

muestra el rango en el que las víboras se encuentran activas y el
intervalo de mayor frecuencia de 24°C a 26.5°C.

Todas las temperaturas relacionadas con la actividad de

C. ruber son muy similares entre ellas (Fig. 15 y Tabla XIII).

Se realizaron correlaciones de todos los parámetros involucrados con

la actividad y la temperatura de C. ruber, dando como resultado las

siguientes correlaciones significativas:

• La hora de encuentro de víboras con la temperatura ambiental

• La hora de encuentro de víboras con la temperatura de la
víbora
• Temperatura de la víbora y temperatura bajo cobertura
 50

• Temperatura de la víbora y temperatura a un lado de la víbora

• Temperatura ambiente con la temperatura del suelo descubierto
• Temperatura ambiente con la temperatura bajo cobertura
• Temperatura ambiente con la temperatura de la víbora
• Temperatura ambiente con la temperatura a un lado de la
víbora
• Temperatura del suelo con la temperatura de la víbora
• Temperatura del suelo descubierto y la temperatura bajo
cobertura
• Temperatura del suelo y temperatura a un lado de la víbora
• Temperatura bajo cobertura y temperatura a un la do de la
víbora

Temperaturas relacionadas con la víbora mientras esta activa

temp. de la vibora temp. a un lado bajo cobertura suelo despejado

40.00

35.00
30.00

25.00

20.00
15.00

10.00

Lluvia Seca Lluvia

de de
invierno verano

Figura 15. Muestra la variabilidad de las temperaturas (°C) en las

diferentes temporadas, donde se puede observar que en la
temporada de verano las temperaturas son más parecidas entre
ellas.
 51

Tabla XIII. Temperaturas (°C) relacionadas con la actividad de C.

ruber

Bajo Suelo Lado

Víbora cobertura descubierto víbora
Número de
datos 29 25 26 28
Promedio 24.979 24.0656 23.7408 24.5479
DS 5.17619 5.05527 5.94669 5.3618
C.v 20.72% 21.01% 25.05% 21.84%
Mínimo 15.27 13.4 11.72 13.4
Máxima 32.72 32.08 33.16 32.24
Rango 17.45 18.68 21.44 18.84
- -
Stnd. skewness 0.423072 -0.680169 0.0998969 0.24742
-
Stnd. kurtosis -1.17536 -0.752359 -0.779689 1.04097

Tanto la temperatura ambiental como la temperatura de la víbora

mostraron una correlación positiva con todas las variables, habiendo una

correlación perfecta entre estas dos variables, así como también la

temperatura de la víbora con la temperatura a un lado de la víbora como se

puede ver en la tabla XIV.

 52

Tabla XIV. Correlaciones de las temperaturas (°C) cuando las víboras se

encuentran activas.

Hrs. de Ambienta Suelo Bajo Lado De la

actividad l descubierto cobertura de la víbora
víbora
Hora de
-0.5033 -0.0512 -0.1064 -0.2952 -0.4493
actividad
0.0103 0.8081 0.6128 0.1520 0.0243
Ambiental -0.5033 0.5999 0.7131 0.7968 0.9412
0.0103 0.0015 0.0001 0.0000 0.0000
Del suelo
-0.0512 0.5999 0.8253 0.7467 0.5893
descubierto
0.8081 0.0015 0.0000 0.0000 0.0019
De la víbora -0.4493 0.9412 0.5893 0.6637 0.8198
0.0243 0.0000 0.0019 0.0003 0.0000
Bajo
-0.1064 0.7131 0.8253 0.7047 0.6637
cobertura
0.6128 0.0001 0.0000 0.0001 0.0003
A un lado de
-0.2952 0.7968 0.7467 0.7047 0.8198
la víbora
0.1520 0.0000 0.0000 0.0001 0.0000

6.4.3 Inactividad y temperaturas relacionadas

La temperatura corporal de las víboras inactivas, presentó un rango de

17.4 - 34.8 °C (promedio de 24.3°C), la mayor frecuencia de inactividad fue

en horas matutinas a temperaturas de 16 a 22.6 °C, intervalo en el que se

encontró un 45% de los individuos. En la gráfica de frecuencias (Fig. 16) se

pude observar que mientras la temperatura corporal aumenta, la inactividad

disminuye.
 53

Histograma de frecuencias de temperatura corporal de víboras inactivas

Frecuencia 4

0
16 20 24 28 32 36
Temperatura corporal° C

Figura 16. Gráfica que muestra mayor actividad de las víboras mientras la
temperatura ambiental aumenta.

Las temperaturas del sustrato que se registraron a un lado de las

víboras, así como de la entrada de sus madrigueras y bajo la cobertura

vegetal, fueron similares a las temperaturas registradas de las víboras. En

cambio, las temperaturas del suelo sin cobertura vegetal presentaron

marcadas diferencias (Tabla XV).

Con respecto a la temperatura del suelo sin cobertura se mostró

inactividad en un rango de 17°C a 71°C sin embargo un 58% de las víboras

inactivas se concentraron en un intervalo de temperatura de 35 a 53°C (25

víboras).
 54

A través de las temporadas del año las temperaturas relacionadas con

la actividad de las víboras mientras están inactivas, son muy similares, con

excepción de la temperatura del suelo sin cobertura vegetal, que se

encuentra siempre por encima de todas las demás temperaturas. Existe una

tendencia al aumento de las temperaturas en verano siendo en invierno

donde hay una variación mayor entre las temperaturas relacionadas con la

inactividad de la víbora (Fig. 17).

Temperaturas relacionadas a la víbora cuando esta inactiva

temp de la vibora a un lado de la vibora" temp. Bajo cobertura"

temp suelo descubierto t ambiental

50.00
45.00
temperatura °C

40.00
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
Lluvia Seca Lluvia
de de
invierno Variación anual verano

Figura 17. Muestra la variación de las temperaturas relacionadas a la víbora

mientras esta inactiva se puede observar que el suelo descubierto
siempre se mantiene por encima de todas las temperaturas no
importando la temporada.
 55

Tabla XV. Promedio y rangos de temperaturas (°C) asociadas con la

inactividad de las víboras.
Bajo Suelo Lado
Víbora cobertura descubierto víbora Madrigueras
Número
de datos 22 43 43 23 17
Promedio 24.3327 27.2191 40.2144 24.8278 26.0871
DS 5.13236 6.90018 12.4024 5.44468 6.76876
C.v 21.09% 25.35% 30.84% 21.93% 25.95%
Mínimo 17.4 16.2 20.16 17.08 17.12
Máximo 34.08 41.76 71.16 35.24 35.92
Rango 16.68 25.56 51 18.16 18.8
Stnd.
Skewness 0.481745 1.16377 1.5338 0.701936 0.329845
Stnd.
Kurtosis -1.10233 -0.867994 0.0626511 -1.06454 -1.52569

Al correlacionar todas las temperaturas relacionadas con la inactividad

resultaron un total de nueve correlaciones significativas:

• La hora de inactividad de víboras con la temperatura ambiental

• La hora de inactividad de víboras con la temperatura de la
víbora
• La hora de inactividad de víboras con la temperatura a un lado
de las víboras
• La hora de inactividad de víboras con la temperatura bajo
cobertura
• La hora de inactividad de víboras con la temperatura de suelo
descubierto
• Temperatura ambiente y la temperatura bajo cobertura
• Temperatura ambiente con la temperatura del suelo descubierto
• Temperatura de la víbora y temperatura a un lado de la víbora
• Temperatura bajo cobertura y temperatura suelo descubierto
 56

La hora de inactividad fue la única que resultó con una correlación

significativa con respecto a todas las temperaturas relacionadas, y la

temperatura de la víbora no resulto en correlación significativa con ninguna

otra temperatura registrada (Tabla XVI).

Tabla XVI. Correlaciones de las temperaturas (°C) cuando las víboras se

encuentran inactivas.

Hora de Ambiente Víbora A un Lado Bajo Suelo

inactividad de víbora cobertura descubierto
Hora de 0.6160 -0.4843 -0.4752 0.5801 0.6983
inactividad
0.0023 0.0224 0.0254 0.0047 0.0003
Ambiente 0.6160 -0.0783 -0.0109 0.9406 0.8775
0.0023 0.7292 0.9616 0.0000 0.0000
De la víbora -0.4843 -0.0783 0.8884 -0.0317 -0.1495
0.0224 0.7292 0.0000 0.8885 0.5067
Lado de la -0.4752 -0.0109 0.8884 0.0494 -0.1745
víbora
0.0254 0.9616 0.0000 0.8271 0.4374
Bajo cobertura 0.5801 0.9406 -0.0317 0.0494 0.9061
0.0047 0.0000 0.8885 0.8271 0.0000
Suelo 0.6983 0.8775 -0.1495 -0.1745 0.9061
descubierto
0.0003 0.0000 0.5067 0.4374 0.0000

Las temperaturas relacionadas de 8 víboras estiradas tomando el sol

se registraron en un horario de 7 a 11 am, 6 de ellas las encontramos de 7 a

9 de la mañana, las temperaturas ambientales que se registraron a esas

horas estuvieron dentro un rango de temperatura de 19°C a 33 °C, (promedio

24.6°C).
 57

El promedio de temperatura corporal de las víboras al estar

asoleándose fue de 23.15 °C en un rango de temperaturas de 15.7° a 30.9

°C, el promedio y los rangos de todas las temperaturas relacionadas con la

postura al sol varían entre ellas de 1 a 3 grados, con excepción a la

temperatura del suelo sin cobertura vegetal donde existe una variación de 7

a 9° en el promedio con un rango de temperatura de 18 a 51.2 °C (Tabla

XVII).

Tabla XVII. Promedio y rangos de temperaturas (°C) relacionadas a las

víboras estiradas sin movimiento tomando el sol.

De la Bajo Suelo Lado de la

Ambiente víbora cobertura descubierto víbora
Número de
datos 8 8 8 8 8
Promedio 24.0625 23.15 22.625 31.365 23.2775
DS 4.494 5.14875 3.85265 10.7135 5.06263
C.v 18.68% 22.24% 17.03% 34.16% 21.75%
Mínimo 19 15.76 16.12 18.24 15.84
Máximo 33.1 30.96 29.6 51.28 30.7
Rango 14.1 15.2 13.48 33.04 14.86
Stnd.
skewness 1.24068 0.417 0.250644 1.18569 0.272043
Stnd. -
Kurtosis 0.938462 0.334921 0.94418 0.308715 -0.389076
 58

6.4.4 Temperatura y sexo

La temperatura corporal promedio en las hembras fue de 24.1°C

(rango 15.7-32 °C), mientras que en los machos fue de 25° (rango 15.2-
34°C) (Tabla XVIII).

Tabla XVIII. Comparación de Temperaturas °(C) corporales y

rangos de temperaturas corporales de machos y hembras de C.
ruber.

Temperatura hembra Temperatura macho

Número de datos 32 27
Promedio 24.1569 25.0011
DS 4.90472 5.26239
Cv 20.3036% 21.0486%
Mínimo 15.76 15.27
Máximo 32.0 34.08
Rango 16.24 18.81
Stnd. Skewness 0.581365 -0.389368
Stnd. Kurtosis -1.39633 -0.979191

Se realizaron comparaciones entre machos y hembras tomando en

cuenta la media, con una prueba de t (t = -0.637091; P = 0.526616), la

desviación estándar con una prueba de F (F = 0.868688; P = 0.701947) y la

mediana con la prueba de Kolmogorof-Smirnov (K-S = 0.757379; P =

0.614759) en un intervalo de confianza del 95%, siendo el resultado en todas

las pruebas, que no existe una diferencia significativa entre la temperatura

corporal de machos y hembras.

 59

6.5 Desplazamiento

Un total de 26 individuos adultos, 14 hembras y 12 machos, fueron

monitoreados con el carrete de hilo, siendo seguidos entre 2 y 6 días,

acumulando un total de 89 registros de desplazamiento de rastro (dr) para

todo el estudio.

C. ruber se desplazó en promedio por día 27.52 m (dr), el mayor

desplazamiento fue realizado por un macho en el sitio 1 con registros de

134m en una sola noche y el mayor desplazamiento acumulado de 152m en

4 días fue realizado por otro macho en el mismo sitio, ambos eventos en el

mes de febrero.

El mayor desplazamiento promedio fue en el mes de agosto donde un

macho del sitio 1se desplazó 52.3 m por día.

De los 89 días en el que se observó el desplazamiento, solo en 11

ocasiones no salieron de sus refugios representando un 12% de inactividad.

El 76.8% (1691m) de los desplazamientos (dr) de las víboras, se llevó

a cabo bajo la cobertura vegetal, mientras que el 23.0% (507m) se llevó a

cabo en suelo sin cobertura vegetal.

 60

6.5.1 Desplazamiento entre temporadas

El desplazamiento fue fluctuante y durante todo el año (fig.18). La

temporada de mayor desplazamiento promedio fue en invierno con 32.40

m/día, seguido de la temporada de lluvias de verano con 29.77m/día, siendo

la temporada seca la de menor desplazamiento, con un promedio de 16.51m

por día, (Tabla XIX), el mes de mayor desplazamiento promedio coincide con

el mes de mayor abundancia relativa de serpientes que corresponde a

agosto.

Promedio del desplazamiento de las viboras por temporada

D e s p la z a m ie n to e n m e tro s

55.00
50.00
45.00
40.00
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
lluvia de temporada lluvia de
invierno seca verano

Figura 18. Promedio de desplazamientos de rastro por temporadas del año.

 61

Tabla XIX. Comparación de desplazamiento entre temporadas

Temporada Promedio
N SD CV Mínimo Máximo
DR

De invierno 8 32.4 11.4 35.4% 6.97 45.5

De lluvias de 12 29.7 14.0 47.2% 4.6 51.72

verano
Seca 6 16.5 3.59 21.72% 10.5 21.01
Total 26 27.5 12.8 46.7% 4.6 51.72

Se realizó una ANOVA de tres vías para contrastar temporadas. Los

resultados mostraron diferencias significativas entre las medias de los grupos

con un intervalo del 95% de confianza (F=3.56; P=0.045).

La prueba de Kruscal-Wallis verificó estas diferencias entre grupos tomando

en cuenta las medianas (P= 0.047).

Para identificar que medias de grupos fueron significativamente

diferentes entre si, se realizó una prueba de rangos múltiples, los resultados

que arrojaron esta prueba indicaron que el desplazamiento entre temporada

de lluvias de invierno y lluvias de verano no fueron diferentes y la temporada

seca si se diferencia de las otras dos temporadas (tabla XX).

 62

Tabla XX. Prueba de rangos múltiples método al 95.0 por ciento LSD

No. de Grupos
Medias
datos homogéneos
Temporada seca 6 16.5167 X
Temporada de lluvia de verano 12 29.7758 X
Temporada de lluvia de invierno 8 32.4063 X

Diferencia
contraste Diferencia +/- limite
significativa
Temporada de lluvia de invierno - 2.63042 11.0736
temporada de lluvia de verano
Temporada de lluvia de invierno - 15.8896 13.1024
*
temporada seca
Temporada de lluvia de verano - 13.2592 12.1305
*
temporada seca

Entre temporadas existió una diferencia significativa en el numero de

días en que hubo movimiento fuera del refugio, en verano solo el 2.4% de

las ocasiones estuvieron resguardadas mientras que en invierno fue un 23%

y en temporada seca un 18.1%, con Kurscal Wallis se obtuvo una P=.07

mientras que con la prueba de” Mood's Median” obtuvimos una P=0.03

(tabla XXI).

Tabla XXI. Comparación de los días en que hubo un mínimo de

desplazamiento fuera del refugio por temporadas.

Prueba estadística Mood's Median Test; n = 89 gran mediana = 14.2

Temporadas n n<= n> Mediana 95.0% I.C 95.0% I.C

desplazamiento
26 8 18 27.415 12.8904 41.4611
invierno
desplazamiento
22 15 7 5.0 3.79271 27.5192
temporada seca
desplazamiento
41 22 19 12.5 8.8 24.4825
verano
Prueba estadística chi 2 = 6.9644 P-Value = 0.0307397
 63

6.5.2 Diferencia de desplazamiento de rastro entre sitios

Cuando se compara el desplazamiento entre sitios por temporada se

observa una tendencia a un mayor desplazamiento en sitio 1 en relación al

sitio 2 (Fig. 19) el promedio para el sitio 1 es de 88.9 mientras que en el sitio

2 es de 68.5. Estas diferencias son estadísticamente significativas en un

intervalo de un 95% de confianza (t=2.2 P=0.03), el promedio de los

desplazamientos es muy similar entre los dos sitios con excepción de la

temporada de verano (Tabla XXII).

Desplazamiento de las viboras por sitio

55.00
50.00 sitio 1
Desplazamiento en metros

45.00 sitio 2
40.00
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
11

25

23

23

23

16

02

02

31

31

31

31

12

12
/1

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/1

/1
1

1
/2

/2

/2

/2

/2

/2

/2

/2

/2

/2

/2

/2

/2

/2
00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00
7

7
Fechas de muestreo

Figura 19. Comparación de desplazamientos dr entre sitios de muestreo.

Tabla XXII. Comparación de desplazamiento (dr) entre sitios; dr X es el

promedio de las sumatorias del desplazamiento realizado por los individuos y
promedio de velocidad es el promedio de la sumatoria del desplazamiento
entre los días de seguimiento de cada animal.

sitio 1 sitio 2
Temporadas Dr X velocidad X DrX velocidad X
Invierno 119.46 32.14 65.69 32.84
Seca 67.96 16.99 62.11 16.42
Verano 82.00 33.35 77.75 26.2
 64

6.5.3 Diferencia de desplazamiento entre sexos

El promedio de desplazamiento entre machos y hembras varió 11

metros (Tabla XXIII), diferencia estadísticamente significativa en un intervalo

de confianza del 95% según: (K-S = 1.6, P = 0.01; W = -248.0, P = 0.01).

Tabla XXIII. Comparación entre desplazamiento de machos y hembras.

Machos Hembras
Numero de datos
32 46
Promedio
34.8431 23.3004
D.S.
27.1718 24.4157
C.v.
77.98% 104.79%
Mínimo
4 2
Máximo
134.16 86.67

6.6 Serpientes con evidencia de alimentación y abundancia de presa

El 50% de las víboras revisadas presentaron contenido estomacal o

excretas, la temporada de mayor porcentaje de víboras con alimento o

excretas fue la de lluvia de verano con un 75%, seguida de la temporada

seca con un 50% y finalmente la temporada de invierno con un 18%.

 65

La evidencia de alimentación entre machos y hembras fue diferente;

las hembras mostraron un porcentaje de 66% y los machos de 38%. Entre

sitios también hubo variación mientras el sitio 1 presento una evidencia de

alimentación de 35% el sitio 2 fue de 62%.

Para estimar la abundancia de presas se tomaron en cuenta todas las

especies de roedor que son presas potenciales para C. ruber como son

Chaetodipus arenarius, Chaetodipus baileyi, Peromyscus eya y Neotoma

lepida. Los muestreos arrojaron un porcentaje de 41.7 % de captura anual

promedio, siendo la especie mas abundante Chaetodipus arenarius

representando un 92% de las capturas. El mayor porcentaje de captura fue

de un 60%, registrado en enero y el de menor captura mayo, con un 20 %.

La temporada que reflejó mayor abundancia relativa de presas fue la

de lluvias de invierno con un 47.3% seguida de la temporada seca con un

40.67 y por último la temporada de lluvias de verano con un 34.0%.

6.6.1 Abundancia de presa por sitio

La diferencia de porcentaje de captura en las dos áreas fue clara, el

sitio 1 presento una mayor abundancia de presa relativa en comparación con

el sitio 2 (Fig. 20). La media para el sitio 1 fue de 50.2% con un mínimo de

porcentaje de captura de 34% y un máximo de 60% mientras que para el

 66

sitio 2 la media fue de 31.8% y sus mínimos y máximos fueron 20% y 53%

respectivamente, esta diferencia fue tratada estadísticamente con una

prueba de Mann-Whitney (Wilcoxon) la cual resultó en el rechazo de la

hipótesis nula, lo que indica diferencias significativas en el porcentaje de

captura de los sitios de muestreo en un nivel de confianza de un 95%

(mediana s1=30, mediana s2=52, w=19.5, P=0.05).

Comparacion de los porcentajes de captura de roedor

sitio 2

sitio1

20 30 40 50 60

Figura 20. Compara los grupos de datos de ambos sitios tomando en cuenta
media, mediana y desviación estándar.
 67

6.6.2 Correlación de porcentaje de captura de roedores contra

abundancia relativa de C. ruber.

Se realizó una prueba de regresión simple, donde la variable

dependiente fue el porcentaje de captura de ratones mensuales y la variable

independiente fue la abundancia relativa mensual de víboras, después de

probar varios modelos se obtuvo el mejor modelo ofrecido por Statgraphics

con la siguiente transformación (Y2 raiz cuadrada-X: Y = (a + b* (X)2)2.

Los resultados de la ANOVA mostraron que existe una relación

estadísticamente significativa entre el porcentaje de captura de ratones y la

abundancia relativa de víboras en un intervalo de confianza del 95 % (Fig.

21).

La regresión indicó que el modelo ajustado explica solo un 48.7% de

la variabilidad en el porcentaje de captura de ratones después de transformar

a una escala logarítmica el modelo lineal.

El coeficiente de correlación mostró una relación inversa

moderadamente fuerte entre las variables, lo que significa que entre menor

abundancia relativa de víbora existe mayor porcentaje de captura de ratones

(Tabla XXIV).
 68

Tabla XXIV. Análisis de regresión entre la captura de ratón y abundancia

relativa de víbora.

Coeficientes
cuadrados Estándar T
parámetros Estimación Error estadística Valor de P
Intercepto 2957.69 413.838 7.14697 0.0000
Pendiente -292.589 83.2507 -3.51455 0.0038

Análisis de varianza
Fuente Suma de Grados de Media F Valor de
cuadrados libertad cuadrada P
Modelo 9.55237E6 1 9.55237E6 12.35 0.0038
Residuales 1.00534E7 13 773342.
Total (Corr.) 1.96058E7 14

Coeficiente de correlación = -0.698012, R2 = 48.7221 %, error estándar del

estándar. = 879.399,

Relación de C. ruber y su presa

80.00
70.00
Porcentajes

60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
lluvia de temporada lluvia de
invierno seca verano
Temporadas % captura ratón
abund. Relativa vibora

Figura 21. Muestra la relación inversamente proporcional entre abundancia

relativa de serpientes y porcentaje de captura de ratones en cada
uno de los muestreos realizados en el año.
 69

Entre sitios se noto diferencia en la abundancia de roedor con

respecto a la abundancia relativa de víbora, mientras que en el sitio 1 la

interacción entre presa predador se ve clara solo en temporada de lluvias de

verano, en el sitio 2 la interacción es mayor y se ve durante todo el año (Fig.

22).

Relación de C. ruber y su presa por sitio

80
70
60
Porcentajes

50
40
30
20
10
0
Nov. S 1 Ene. S 1Feb. S1 Abr. S1 may S1 Jul. S1 Ago. S1 Nov. S 2 Ene. S 2Abr. S2 may. S2 May. S2Jul. S2 Ago. S2

Sitios de muestreo abund. Relativa víbora

% captura ratón

Figura 22. Relación de abundancia de C. ruber y sus presas. Muestra la

diferencia entre sitios en la relación del porcentaje de captura de
ratón contra la abundancia relativa de víbora.

6.7 Preferencias de hábitat

6.7.1 Desplazamiento

Los muestreos de vegetación con líneas de Candfield mostraron que

el 60.7% del suelo se encontró sin vegetación; las especies que

representaron mayor cobertura en el estudio fueron Jatropha sp y Krameria

 70

sp; con porcentajes de 16.1% y 8.8% respectivamente sin embargo las

plantas mas utilizadas para desplazarse fueron Condalia sp. y Cytocarpa sp.

(Fig. 23)

% de cobertura en muestreos & vegetación utilizada

por C. ruber en dezplazamiento
80.0
70.0 %cobertura usado
% cobertura linea Candfiel 23.1
60.0
50.0
40.0
30.0
50.7
20.0 18.9
27.9 8.2
3.9
10.0 1.4 4.2
15.1 5.7
7.8 6.1 6.8 6.1 7.8
0.0 3.3

s
.
.

.
.
.

rto
sp
sp

sp
sp

sp
sp

sp

ra
ot
ie
a
a

ia
ia
ia

s
ia

ab
ph

nu
rp

er
m

er
al
ca

tro
am
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am
a

o
qu
on

th

el
to

Ja
u

Kr

th
lo

su
yr

Fo
Xi

ro
C

o
Ps

Figura. 23.- Comparación de porcentaje de cobertura utilizada por C. ruber

durante los desplazamientos contra los porcentajes de vegetación
obtenidos en los muestreos con líneas de Candfield donde se puede
observar preferencias en su desplazamiento por Cyrtocarpa sp
Condalia sp. y Xilotamia sp. asi como rechazo por Jantropha sp.
Psorothamnus sp. y suelo abierto.

6.7.2 Refugio de C. ruber

El muestreo de refugios disponibles dio como resultado un total de 299

lugares de refugio potencial entre bases de tronco, hoyos en el suelo y

madrigueras de Neotoma lepida, de estos 3 tipos el refugio más disponible

 71

fueron las bases de los troncos (50%), seguido por hoyos en el suelo

representando un 34%(103) y por último 15% de madrigueras de Neotoma

lepida.

El 46% de las ocasiones encontramos víboras inactivas en

madrigueras de Neotoma, el 29% bajo cobertura, el 12% en bases de troncos

y solo el 9.6 % en hoyos en el suelo, reflejando con ello una preferencia por

las madrigueras (Fig. 24)

La diferencia de refugios disponibles entre sitios no fue significativa (t

= -0.12664 P = 0.900375; W = 2.0 P = 0.930862; K-S = 0.408248, P =

0.996255), sin embargo la diferencia de refugios disponibles entre los

cuadrantes en donde hay víboras y los cuadrantes donde no hay si fue

significativo (t = 2.35059 P = 0.0281196; F = 3.60853 P = 0.0437523; W = -

33.5 P = 0.0563162; K-S = 1.02062 P = 0.249269) habiendo un mayor

porcentaje de refugios en los cuadrantes en donde anteriormente habíamos

encontrado víboras (36% de refugios disponibles para cuadrantes con

ausencia de víboras contra 64% en cuadrantes con presencia de víbora).

 72

Preferencia de sitios para refugiarse

Porcentaje de refugio 140

120 Refugios usados
100 Refugio disponible

80
60
40
20
0
Bajo cobertura Base de tronco Madrigueras Hoyo en suelo

Figura 24. Muestra las preferencias de C. ruber para refugiarse mientras se

encuentra inactiva en una comparación del recurso disponible contra
el recurso usado

Con respecto a la vegetación utilizada se observó que Condalia sp.

además de ser importante para su desplazamiento lo es también para sus

diferentes actividades como tomar el sol, caza, o refugio ya que el 48 % de

nuestras observaciones fueron encontradas bajo la cobertura o cerca de

Condalia sp. seguido de Xilotamia sp. con un 22% y Cyrtocarpa sp y

Krameria sp. con un 8% (Fig.25)

 73

70 Recurso disponible

% de utilización o uso
60 Recurso usado

50
40
30
20
10
0

.
rto

.
.

s
sp
sp

sp

sp
sp

ra
ie

ia

ot
ha

lia

a
ia
ab

rp
am
er
da
p

ca
tro
o

am

th
on
el

to
Ja

lo
su

Kr
C

yr
Xi

C
Figura 25.- Preferencia por vegetación. En esta grafica se muestra las
comparaciones de los recursos disponibles determinados mediante
línea de Candfield y los usados por la víbora. Condalia sp.,
Krameria sp. y Xilothamia sp., son las especies mas utilizadas por
C. ruber a pesar de que en los muestreos no fueron tan
representativas.
 74

7. Discusión

Por los eventos relacionados a la reproducción que nos toco

presenciar y los juveniles vistos solo en la temporada de invierno, se puede

inferir que C. ruber en El Mogote coincide con los patrones reproductivos

vistos por otros autores (Aldridge y Duvall, 2002; Grismer, 2002; Stebbins,

2003; Brown et al., 2008) que indican el periodo de cortejo de abril a mayo, el

periodo de gestación de junio a septiembre y los nacimientos en septiembre,

nosotros no presenciamos nacimientos ni neonatos porque no hubo

muestreos en los meses de septiembre y octubre, sin embargo 3 juveniles

de 31 a 38 cm fueron vistos en noviembre y enero, estas tallas sugieren que

nacieron en la temporada de lluvias de verano, que comprende de junio a

septiembre sin poder asegurar el mes de su nacimiento.

Dimorfismo sexual

Al graficar longitud cloaca-cola y longitud hocico cola, todos los

machos se encontraron por encima de las hembras, lo que indica que los

machos tienen colas mas largas que las hembras como lo explica Boyer

(1957).

Los promedios de peso y talla entre machos y hembras difiere por 59

mm y 50 gr lo cual fue estadísticamente significativo coincidiendo con lo

reportado para otras 21 especies de cascabel (Shine, 1994). Sin embargo la

 75

diferencia en tamaños entre machos y hembras no es un factor determinante

para la diferencia en el uso de hábitat, patrones de actividad o

desplazamiento (Goode 2008).

Proporción de sexos

Los machos son más activos en las temporadas de lluvia de invierno y

temporada seca en comparación con las hembras. Las hembras incrementan

solo en temporada de lluvias de verano a finales de agosto principio de

septiembre. Estas diferencias en patrones de actividad han sido

documentadas por varios autores que indican mayor desplazamiento,

mayores rangos de área de actividad y diferentes periodos de actividad. Por

ejemplo, Madesen (1984) reporta que machos de N. natrix aumentan su

actividad en temporada de reproducción de mayo a junio y las hembras son

más activas en julio. Goode (2008) menciona un mayor ámbito hogareño en

machos de C. tigris que en hembras, existiendo una actividad más marcada

en machos correspondiente a la temporada de lluvias de verano donde existe

una actividad marcada en machos.

Las diferencias de abundancia entre hembras y machos por

temporada son un indicio de que existe una diferencia en la utilización de los

recursos de acuerdo al sexo y a la temporada como lo han reportado otros

autores (Shine, 1986 Reinert, 1984b; Fitch y Shirer, 1971).

 76

Ávila (2005) reporto para C. catalinensis un incremento de hembras

en agosto sin registrarse hembras gestantes, el incremento de las hembras

en lluvia de verano coincide con la temporada de nacimientos lo que apoya la

teoría de que las hembras son mas activas después de parir, y la poca

cantidad de hembras encontradas en temporada de invierno y la temporada

seca (época de apareamiento) sugiere que las hembras son mas sedentarias

que los machos principalmente en temporada reproductiva concordando con

lo reportado por otros autores (Fitch y Twining 1946; Reinert y Kodrich1982;

Weatherhead y Prior, 1992, Ashton y Patton 2001).

Talla y peso

Comparadas con C. ruber de otros sitios como California, incluso en

áreas aledañas, las víboras muestreadas en El Mogote son de tallas y pesos

menores (Grismer, 2002; Dugan, 2008; Brown, 2008). El macho más pesado

y grande reportado en este trabajo tuvo una talla total de 1040 mm con un

peso de 555 g. La talla hocico-cola promedio de adultos fue de 886mm con

un peso promedio general de 397.7 g. Campbell y Lamar (1989) mencionan

tallas de hasta 1620 mm. Otros autores, como Dugan et al., 2008 reportaron

para siete machos de C. ruber un rango de longitud hocico-cloaca de entre

980 mm a 1560 mm. Brown et al., (2008) reporta un peso promedio para 17

víboras, entre machos y hembras de 800 g.

 77

Son muchas las causas que pueden influenciar el tamaño de los

ejemplares en El Mogote y con seguridad, es una combinación de varios

factores lo que provoca una disminución en las tallas y pesos. La

alimentación, como lo menciona Barnett y Schwaner (1985) o Greene (1996)

en este caso no es un factor, ya que los ejemplares de esta localidad pueden

alimentarse de presas tan grandes como de las que disponen sus parientes

peninsulares o de California, como por ejemplo, Neotoma sp, y crías de

liebres (Klauber, 1972).

Una relación entre talla y latitud a sido encontrada en muchos grupos

(Mayr, 1956). Algunos autores sugieren una relación inversa entre latitud y

talla (Lindsay, 1966; Ashton, 2001). Brown et al., (2008) y Dugan et al.,

(2008) trabajaron a latitudes mayores a los 30° mientras nosotros a latitudes

de 24° lo que implicaría lo contrario, a menores latitudes menores tallas. Por

otra parte, a las mismas latitudes (24°) se encuentran tallas de C. ruber de

más de un metro (com. pers. Arnaud, 2008) con mayor facilidad que en El

Mogote. Ashton (2001) encontró que C. oreganus es mas pequeña en

ambientes fríos y estaciónales y C. viridis es más grande en sitios fríos y

estacionales, debido a estas ideas contrapunteadas sugiere que la diferencia

de tallas en las poblaciones esta más relacionada con la tasa de mortalidad

de las dos poblaciones.

 78

El Mogote esta conectado a la península por una franja de tierra de .3

km, esta característica geográfica limita el recambio genético entre las

poblaciones del Mogote y las poblaciones peninsulares. Si tomamos en

cuenta lo expuesto por Ashton (2001) la reducción en el tamaño de talla de

estas poblaciones puede estar sujeto a la alta tasa de mortalidad de C ruber

en El Mogote. Las actividades turísticas y el transporte en el área se han

incrementado de manera considerable en los últimos años, esto ha

ocasionado un aumento en las interacciones del hombre con la víbora. Lo

que implica que los ejemplares de mayor edad y talla pudieron haber sido

eliminados a causa de las interacciones negativas, como lo demostró Pregill

(1986). En individuos del orden Squamata en islas y afirmo Boback (2003).

Por otra parte el 73% de la muestra son adultos jóvenes o juveniles, el resto

de la muestra (6 hembras 2 machos) son adultos de mayor edad y la mayoría

son hembras que debido a su sedentarismo se exponen menos a la

depredación que los machos. Esto indica una alta mortalidad de individuos

de tallas grandes.

Ecología térmica

C. ruber en El Mogote es activa únicamente en la noche ya que el

100% las encontramos desplazándose o en posición de caza, en

comparación con el horario matutino, donde solo una víbora se encontró

desplazándose, el resto estaban refugiadas o reposando bajo cobertura

vegetal. Esto concuerda con lo reportado con Campbell y Lamar (2004) que
 79

menciona que en lugares extremosos C. ruber se vuelve nocturna, esto tiene

una explicación en función de la ecología térmica de la especie.

El horario de encuentro de víboras fue de 18:00 a 23:00 horas siendo

el horario de mayor frecuencia o preferido por las víboras para realizar sus

actividades de 19:45 a 20:30 horas. En este horario las temperaturas

corporales de la víbora, a un lado de la víbora, bajo cobertura, e inclusive del

suelo descubierto se encuentran en el rango de temperatura corporal común

para la actividad de C. ruber (20°C a 34°C (X=24.9)). Este rango ha sido

reportado para otras 15 serpientes (Lillywhite, 2001). Beck (1995) reporto un

promedio de temperatura corporal de actividad de 29.5 °C para C tigres, C.

molossus y C. atrox. El ser tan selectivas con el horario en el cual se

encuentran activas les provee de una amplia gama de sitios con

temperaturas preferenciales lo que les permite desplazarse y acechar en

mayor número de sitios sin comprometer su termorregulación.

La diferencia entre víboras activas e inactivas se observa al

correlacionar la temperatura corporal de la víbora contra la temperatura

ambiente. La temperatura a un lado de la víbora, la temperatura del suelo

bajo cobertura vegetal y la temperatura del suelo sin cobertura vegetal. Al

estar activas todas las variables se correlacionan con la temperatura de la

víbora. Al estar inactivas, la temperatura de la víbora solo se correlaciona

con la hora del día y con la temperatura a un lado de la víbora. Esto indica

que aunque estén inactivas siguen buscando sitios con temperaturas

 80

óptimas. Otra diferencia es que los promedios de estas variables cuando las

víboras están activas varían 1.2°C entre si (los promedios van de 23.7 a 24.9

ver tabla XIII ) en comparación a cuando las víboras están inactivas donde

los promedios entre si varían hasta 15 °C, siendo el suelo sin cobertura

vegetal el que marca esta diferencia con un promedio de 40°C ( ver tabla

XV). Lo que indica que la temperatura del suelo sin cobertura vegetal es el

factor determinante para la actividad de C. ruber. Lo anterior fue

documentado por Whitaker y Shine (2002) con Pseudonaja textilis reportando

que la temperatura del suelo sin cobertura vegetal debe tener 25.6 ° C para

que la víbora comience sus actividades.

El hecho de que el 83% de las víboras se encontraron inactivas

cuando el suelo registró temperaturas por encima de los 26° y que ninguna

víbora fuera encontrada en suelo descubierto a más de 35°C, indica que la

temperatura máxima voluntaria se encuentra por encima de los 35° C, como

lo reporta Huey y Peterson (1989) concordando con el rango de temperatura

corporal preferida de C. ruber (24° a 26° C).

Abundancia y actividad

La mayor abundancia de víboras se encontró durante los meses de

agosto y septiembre, que corresponden con el verano húmedo, y concuerda

con lo reportado por Gibbons y Semlitsch (1987) y Avila (2005) para Crotalus

catalinensis en la isla Santa Catalina, México.

 81

En contraste, Grismer (2002) reporta que en la Sierra Libertad en Baja

California, C. ruber presenta mayor actividad entre los meses de marzo a

mayo, mientras que entre noviembre y febrero los adultos son raramente

vistos. La relación entre temperatura ambiental y abundancia relativa de esta

especie podría explicar que la actividad de la víbora se presente en

momentos distintos entre el Mogote y la Sierra de Libertad; que el Mogote se

encuentre a nivel del mar y la Sierra presente mayores elevaciones, implica

un cambio en los patrones climatológicos. Otros autores reportan un aumento

en la abundancia alrededor de los mismos meses para otras especies, por

ejemplo, Beck (1995) que en Arizona existe un aumento en la actividad entre

julio y octubre para C. atrox, C. molossus y C. tigris. Moore, (1978) reporta

que en California se presenta una mayor actividad entre mayo y octubre

para C. cerastes.

En relación al patrón de actividad de C. ruber, Dugan et al. (2008)

reporta un solo pico de actividad, este estudio en cambio mostró dos picos de

actividad, uno en lluvias de invierno y otra en lluvias de verano (agosto y

septiembre) esto posiblemente se debe a que las temperaturas ambientales y

la precipitación propia de la temporada de invierno permiten la actividad de

C. ruber. Prival et al. (2002) documentaron un incremento de C. pricei en

Arizona relacionado con la precipitación y Halama et al. (2008) indica que la

precipitación es de los factores más asociados con la distribución de C.

ruber.
 82

Como se muestra en la grafica 21, la abundancia relativa de

serpientes esta relacionada inversamente con la abundancia de alimento, lo

que significa que la abundancia de C. ruber ocasiona una disminución en las

poblaciones de roedores y deja claro la importancia de este recurso para la

actividad de C. ruber. Acorde con lo que concluyó Moore (1987) que indica

que el incremento en la abundancia de C. cerastes y C. mitchelli se debió a

un aumento en su alimentación. Con estas referencias se puede concluir que

en este estudio la abundancia en temporada de lluvia de verano se debe a

que incrementan su alimentación y a las precipitaciones.

La diferencia de actividad de las víboras que se percibe entre sitios se

puede explicar debido la cobertura vegetal, la mayor cobertura que presenta

el sitio 2 y el tipo de especies arbustivas que son de cobertura amplia y

cerrada como Condalia sp., Xilotamia sp.. y Krameria sp., le confiere al sitio

mayor superficie con rangos de temperatura preferenciales por periodos de

tiempo mas amplios, esto se traduce en mayor tiempo de asecho y un mayor

éxito de caza (Peterson et al., 2001).

Desplazamiento

El promedio de desplazamiento por día de 28.9 m diarios difiere del

promedio publicado por otros autores, Brown et. al., (2008) reportan un

promedio de desplazamiento de 5.0m por día y Dugan et. al., (2008) reportan

5.97 m durante la temporada activa, esta diferencia pueden ser debido a

 83

diferentes condiciones ambientales, así como a la abundancia de presas y

calidad del hábitat.

C. ruber tiene una alta fidelidad a los sitios (Tracey, 2005), esto se

detectó con el método del carrete, ya que generalmente las víboras salieron

de su refugio, se desplazaron de 5m a 79m en una noche y regresaron al

mismo lugar. Mientras que con desplazamiento de rastro obtuvimos una

suma total de desplazamiento de todos los individuos de 2199m, con

desplazamiento total obtuvimos un total de 1344 m, esto es un reflejo de las

desventajas que se tiene con la telemetría ya que no es tan detallada y

minuciosa a la hora de describir el desplazamiento de un individuo o los

recursos utilizados

El desplazamiento de C. ruber (16.99 a 32.84 m/d, X=27.52m/d) con

respecto al de otros crotálidos indica que no es una especie tan sedentaria

como Dugan et. al., (2008) reporta, si bien los promedios de desplazamiento

por día no son tan grandes como los documentados por Beck (1995) para C.

atrox (50.8) o C. molossus (42.9 m/d), si se compara con los promedios de

desplazamiento diarios de C. tigris (32.9 m/d) en temporada de actividad,

inclusive el promedio de desplazamiento en temporada de actividad de C.

ruber (32.4 m/d) se encuentra por encima del promedio de C. oreganus

halleri (23.9 m/d) (Dugan et al., 2008).

 84

La temporada de mayor desplazamiento fue invierno, seguido de la

temporada de lluvias de verano sin haber diferencias estadísticas de

desplazamiento entre estas dos temporadas, siendo la temporada seca la de

menor desplazamiento y la única diferente con respecto a las otras dos

temporadas, Goode (2008) indica que los machos se mueven mas en años

con mayor precipitación por lo que probablemente el régimen de lluvias sea

la explicación al incremento del desplazamiento.

Se ha reportado que el desplazamiento de los machos es mayor que

el de las hembras, en este estudio C. ruber no fue la excepción Brown et al.

(2008) documento esa misma diferencia con esta especie y Goode (2008)

reporto que los machos de C. tigris tienen rangos de actividad mas amplios

que las hembras, al igual que Gannon y Secoy (1979) lo reportaron para C.

viridis. Goode (2008) explica que la diferencia en rangos de actividad entre

machos y hembras esta relacionado con la dinámica de reproducción, ya sea

el encontrar pareja o el periodo de gestación, otros autores que comparten la

idea de que la búsqueda extensiva de hembras afecta dramáticamente el

comportamiento son Duvall et al. (1992) y Brown et al. (2008)

Entre sitios se puede ver que durante las tres temporadas los

promedios de las sumatorias son mayores en el sitio 1 en comparación con el

sitio 2 habiendo diferencias estadísticas significativas, pero los promedios de

las medias de desplazamiento son los mismos entre temporadas con

excepción en la temporada de lluvia de verano, esto indica que en promedio

 85

las víboras del sitio 1 se desplazan lo mismo que las del sitio 2, pero sus

recorridos por movimiento son mas largos.

Otro de los factores que influyen en los patrones de actividad y el

desplazamiento entre sitios es la cobertura vegetal, esto se ejemplifica con la

tendencia de C. ruber por desplazarse bajo la cobertura vegetal (76.8% de

los desplazamientos por entre la cobertura) y apoya la teoría de algunos

autores (Anderson et al., 1997; Stephen y Anderson 2001) que explican que

las víboras viajan en patrones óptimos que maximizan la eficiencia para

localizar sus recursos, disminuyendo los riesgos del entorno. Por otra parte

Tracey (2002) indica que a paisajes mas complejos, el desplazamiento

disminuye, estas dos proposiciones explican el porque en el sitio 2 existe

menores desplazamientos que en sitio 1.

Alimentación

La mayor cantidad de víboras con evidencia de alimentación se

encontró durante el verano, sin embargo fue la temporada de menor

porcentaje de captura de ratón y viceversa la temporada con menos víboras

alimentadas fue la de mayor éxito de captura, esto indica que la abundancia

de presa no influye en la actividad de C. ruber, entre sitios la alimentación

fue diferente.
 86

El patrón de alimentación y el éxito de caza son diferentes para ambos

sitios, en la figura 22 se observa que mientras en el sitio 2 las víboras se

alimentan durante todo el año, las del sitio 1 se alimentan principalmente

durante el verano, siendo el sitio 2 el que tiene un porcentaje de alimentación

mayor.

Esto se puede explicar en base a la diferencia de cobertura entre los

sitios, ya que el sitio 2 mantiene temperaturas de sustrato más estables que

el sitio 1, esto da un rango de temperaturas optimas mas amplio que permite

a las víboras emboscar a sus presas, alimentarse y digerir alimento (Slip y

Shine, 1988) habiendo una ventaja alimenticia.

Por otra parte se ha visto una relación bastante fuerte entre los sitios

de emboscada de las víboras y los arbustos, ya que los arbustos

corresponden a los sitios de alimentación de los ratones lo que aumenta la

probabilidad de cazar (Bouskila, 2001) esto concuerda con lo visto en este

estudio ya que en ambos sitios se encontró que las víboras prefieren

especies arbustivas para emboscar, el hecho de que en sitio 2 exista mayor

abundancia de arbustos de alta preferencia para las víboras explica porque el

porcentaje de alimentación en el sitio 2 es mayor en el sitio 1.

Las hembras en el estudio mostraron un mayor porcentaje de

alimentación que los machos, en especial durante agosto y septiembre;

Goode (2008) indica que los machos se alimentan menos en el verano en

 87

época reproductiva en comparación con la primavera y otoño. Cardwell

(2008) menciona que en la temporada de apareamiento los machos

anteponen la búsqueda de hembras a la alimentación y que esa es la

principal razón en el dramático incremento de movimiento, al parecer

nuestros datos concuerdan mas con la precipitación ya que la temporada

seca que concuerda con la época de apareamiento registro le menor

desplazamiento.

Preferencias de hábitat

Pudimos observar una preferencia tanto al desplazarse como para

refugiarse en una vegetación en particular como la Condalia sp., Cirtocarpa

sp., Xilotamia sp. y Krameria sp. Lo que tienen en común estas especies es

que son plantas arbustivas, de cobertura muy cerrada con excepción del

ciruelo, aun así, el crecimiento de este árbol en El Mogote mas bien

arbustivo, ya que las ramas arrastran hacia el suelo dejando oquedades

entre las ramas y el suelo, que son utilizados por las víboras para refugiarse.

El hecho de que prefieran desplazarse por entre la cobertura también tiene

su explicación en función de la protección contra depredadores que la

vegetación ofrece y también como ya lo habíamos planteado, en función de

la temperatura estable que la vegetación pueden mantener, esto interpretado

a partir de la correlación perfecta entre la temperatura bajo cobertura y la

actividad de la víbora. Esta selección de vegetación que hace la víbora ayuda

 88

a conservar su temperatura corporal optima sin esfuerzo. Si a esto le

aunamos la protección en contra de depredadores por lo cerrado de la

cobertura y las espinas como es el caso de Condalia sp. Y a demas el hecho

de que en esos arbustos se encuentra el alimento, se puede comprender

porque tanto para desplazarse como para refugiarse prefieren este tipo de

vegetación, ya que un solo arbusto le provee a la víbora termoestabilidad

requerida, refugio seguro y alimento, recursos que son críticos para las

serpientes (Reinert y Zappalorti, 1988). Dugan et al. (2008) y Brown et al

(2008) coinciden con la preferencia de C. ruber por una vegetación especifica

como los parches de Opuntia, aunque en ambos trabajos no determinaron la

disponibilidad de cada recurso por lo que no se puede saber el grado de

predilección.

C. ruber tiene una preferencia marcada por refugiarse en madrigueras

de Neotoma lepida, en contraste Brown et al. (2008) reporta que el 57 % de

las observaciones estuvieron asociadas con rocas y solo el 8% con

madrigueras de Neotoma sp. Otros autores también han reportado que el

hábitat preferido de esta especie son parches de cactus del genero Opuntia,

chaparral, o rocas (Kaubert, 1997; Grismer 2002; Stebbins 2003 Dugan et al.,

2008) pero no hacen especificación en el tipo de refugio que utilizan para

resguardarse. Beck (1995) clasificó y estimó la proporción de cada hábitat

disponible y comparó contra lo usado por tres especies de víboras, este

contraste indicó que las víboras no usan los habitat en la misma proporción.
 89

En cuestión de refugios Beck (1995) reportó que tanto las rocas como

los arbustos están altamente asociados con las víboras pero no se sabe que

tan disponibles están cada uno de los tipos de refugio, debido a esto no se

pueden establecer que existen preferencias. Sin embargo también encontró

un uso común de las madrigueras de Neotoma sp., para C. molosus, C. tigris

y C. atrox en donde solo esta ultima mostró un mayor uso de las

madrigueras. Las madrigueras de Neotoma sp., no son tan comunes como

los arbustos o las rocas, por lo tanto el hecho de que sea frecuente verlas en

madrigueras nos dice que hay una preferencia por estos sitios con más

certeza a los arbustos o las rocas.

Por otra parte Huye y Peterson (1989) indican que las víboras bajo

rocas mantienen la temperatura corporal en rangos preferenciales por mas

tiempo de lo que seria posible bajo superficie o en madrigueras, pero las

piedras en el mogote no es un recurso disponible, por lo que no tuvimos la

oportunidad de evaluar la predilección por este recurso y compararlo contra

las madrigueras de Neotoma sp.

Respecto a los recursos disponibles entre sitios se puede decir que el

sitio 2 mostró una mayor abundancia general (152 refugios) y mayor número

de madrigueras de Neotoma sp. y hoyos en el suelo, el sitio 1 solo supera al

sitio 2 en la cantidad de bases de tronco disponibles, esta diferencia a pesar

de que estadísticamente no es significativa nos muestra que el sitio 2 provee

 90

de un mayor numero de refugios. Probablemente no fue significativo por el

método que se utilizó para realizar el muestreo ya que en cada sitio se

escogieron arbitrariamente un cuadrante en el cual había víboras y otro en el

que no, esto homogeniza los datos y no permite que sobresalgan las

diferencias entre sitios de muestreo. Por otra parte el hecho de que en los

cuadrantes que si hubo presencia de víboras haya más refugios que en los

cuadrantes donde no hubo víboras indica que estos animales seleccionan los

sitios de mayor abundancia de refugio.

 91

8. Conclusiones

La serpiente de cascabel C. ruber es activa todo el año, con un

incremento en su actividad en agosto y septiembre, que corresponde a la

temporada de lluvias de verano, este incremento de actividad se reflejó en un

mayor porcentaje de alimentación, mayor desplazamiento y mayor

abundancia relativa.

En relación al patrón de actividad diario se puede concluir que C. ruber

es de hábitos nocturnos durante todo el año.

Las temperaturas corporales de C. ruber van desde un mínimo

voluntario de 15°C a un máximo voluntario de 34°C con un rango de

temperaturas preferenciales mientras esta activa de 24 a 26°C (X= 24.9)

Los mayores desplazamientos de C. ruber (32.4 m/d), ocurren durante

la temporada de lluvias de invierno.

La especie tiene una alta fidelidad a los sitios de refugio, las hembras

son más sedentarias que los machos y existe una preferencia por el

desplazamiento bajo cobertura habiendo una relación inversa entre el

desplazamiento y la cobertura.
 92

Existe una correlación inversa entre la abundancia de roedores y la

abundancia de víboras lo que sugiere que la actividad de C. ruber no

depende de la abundancia de las presas.

C. ruber tiene una alta preferencia por las madrigueras de Neotoma

lepida.

Los manchones de Condalia sp., fueron importantes tanto para

resguardarse como para los desplazamientos, otras especies de importancia

para la especie son: Citocarpa sp., Xilotamia sp. y Krameria sp.

Los factores determinantes para la actividad de C ruber fueron la

temperatura del suelo descubierto, la temperatura bajo cobertura la

precipitación, y las especies vegetales arbustivas

La información resultante de esta investigación puede ser utilizada

para tomar decisiones en el manejo y conservación de C. ruber en El

Mogote.

Una de las medidas que se recomienda establecer para evitar la

interacción negativa entre humano y víbora es disminuir las actividades al

aire libre en los meses de junio a septiembre de 18:00 a 23:00 horas.

 93

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 105

Anexo I

FORMATO DE BÚSQUEDA

Fecha: Hora llegada: Localidad: Sitio:

Clima: T: H: Viento: Nubosidad: Fase lunar:

Hora de encuentro: Especie: Clave sp: Coordenadas:

Posición: Enroscada Estirada sin móv. Desplazándose

Sustrato: Arena Suelo pedregoso Roca Arbusto (sp y h)

Distancia al arbusto más cercano: sp

Distancia a restos de vegetación:

Terreno: pendiente meseta planicie Tipo de hábitat:

Sexo: hembra macho no identificada

Medidas: LHC: LCC: LT: Forma de crotalo:

Tipo de coloración: Peso:

Reproducción:

Microchip Num.

Colecta de muestras: Parásitos externos Excretas Escamas Sangre

Hora de término de manejo:

Comportamiento antes, durante y después de su captura:

Anexo II

Información de los muestreos en campo

Inicio Termino Inicio Termino minutos Sp. Arbusto distancia Edo. Microchip Temp.
Ind. Fecha Sitio Clave vegetal Altura m Ancho Largo LHC LCC LTcm Peso Sexo Escretas Crotalo Reproduc Postura Humedad
Muestreo Muestreo manejo manejo de manejo usada cercano al arbusto tivo num. ambiente
0 2/2/2007 17:55 20:05 0:00 0:00 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 44.0% 19.4
1 2/23/2007 17:25 22:35 19:27 20:30 63 1 1f07 lilcium 0.90 5.10 7.20 licium bajo cob 91.0 5.3 96.3 459 2 no recto no 68320C0 desplazandose 44.0% 19.2
2 2/23/2007 17:25 22:35 20:30 21:46 76 1 2f07 escobilla 1.10 4.40 3.00 0 bajo cob 86.5 7 93.5 459 1 no recto no 6832D9C desplazandose 45.0% 19.0
3 2/23/2007 17:25 22:35 21:48 22:35 47 1 3f07 ciruelo 1.75 8.20 6.70 0 bajo cob 77.6 6.3 83.9 384 1 no triangular no 6831687 enroscada activa 46.0% 14.0
4 11/11/2007 18:00 22:00 19:35 20:40 65 1 2b1107 arena 0.00 0.00 0.00 lomboy 2.3 90 7.5 97.5 360 1 no triangular no 683686A enroscada activa 82.3% 22.1
5 11/12/2007 18:00 22:00 18:25 19:10 45 2 3b1107 bursera 3.10 5.30 8.00 0 bajo cob 75 6 81 295 1 no triangular no 6960b04 enrroscada activa 74.5% 25.2
6 11/12/2007 18:00 22:00 18:40 19:00 20 2 2nov07 0 0.00 0.00 0.00 ciruelo 1m 29 2 31 15 0 no un crotalo juvenil no pusimos desplazandose 86.7% 23.6
7 11/12/2007 18:00 22:00 19:50 20:20 30 2 4B1107 licium 1.15 4.80 8.00 0 bajo cob 80 6.6 86.6 400 1 no triangular no 683005D enrroscada activa 86.7% 23.6
8 11/12/2007 18:00 22:00 20:21 20:54 33 2 3A1107 arena 0.00 0.00 0.00 bursera 1.40 85 6 91 384 1 si triangular no 683037B enrroscada activa 78.4% 24.6
9 1/25/2008 17:30 21:20 19:22 19:40 18 1 1E08 lomboy 2.40 2.60 1.80 lomboy 20cm 35.5 2.4 37.9 73 0 no 3 crotalos juvenil 696CAA2 enroscada activa 81.9% 17.5
10 1/25/2008 17:30 21:20 20:17 20:45 28 1 2E08 lomboy 3.10 3.80 2.20 lomboy 40cm 76.2 4.8 81 432 2 no triangular no 6836FCD desplazandose 83.3% 17.9
11 1/25/2008 17:30 21:20 21:01 21:20 19 1 3E08 planta victor 1.60 1.50 1.40 0 bajo cob 34.6 2.3 36.9 44 0 si 2 crotalos juvenil 6831E02 enroscada activa 83.8% 14.9
12 1/26/2008 17:16 20:30 0 0 0 2 0 0 0.00 0.00 0.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.0% 0
13 5/4/2007 17:35 22:30 18:22 19:10 48 2 2My07 krameria 0.90 5.60 3.90 0 bajo cob 91.5 6.5 98 544 1 si triangular no 69609AB desplazandose 47.0% 27.8
14 4/18/2008 18:30 21:30 0 0 0 1 0 0 0.00 0.00 0.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.0% 0
15 4/19/2008 18:40 23:00 19:25 20:50 85 2 1A-A08 arena 0.00 0.00 0.00 krameria 70cm 77.4 6 83.4 381 1 no triangular no 633005-D enroscada activa 33.2% 25.8
16 4/19/2008 18:40 23:00 22:15 23:18 63 2 2A-A08 licium 2.25 1.00 7.35 0 bajo cob 73 5.5 78.5 306 1 no triangular no 682FFB0 enroscada activa 49.9% 20.3
17 4/19/2008 18:40 23:00 22:32 22:54 22 2 2A-B08 ciruelo 2.14 10.00 9.00 0 sobre 76 4.4 80.4 327 2 si recto no 6831F05 desplazandose 47.0% 19
18 5/16/2008 19:00 22:00 20:20 21:06 46 1 1My08 escobilla 1.60 10.30 5.00 0 bajo cob 97 7 104 555 1 si triangular no 68368SD estirada sin mov. 54.8% 23.9
19 5/17/2008 19:00 22:00 20:25 21:13 48 2 4My08 licium 2.30 12.10 11.50 0 bajo cob 78.8 4 82.8 239 2 no recto no 683533C enroscada activa 58.7% 23.4
20 7/2/2007 18:30 22:51 20:29 21:30 61 1 1JL07 lomboy 1.45 2.15 2.3 lomboy 40cm 78.2 4.5 82.7 334 2 si triangular no 695f9A3 enroscada activa 75.7% 23.5
21 7/2/2007 18:30 22:51 22:05 22:51 46 1 2JL07 ciruelo 1.85 7.50 7.10 ciruelo 1m 81 4 85 341 2 si triangular no 696D523 enroscada activa 84.40% 22.4
22 7/3/2007 18:30 22:51 19:45 20:50 65 2 3JL07 licium 2.15 26.40 16.80 licium 1.9 90.5 7 97.5 414 1 si triangular no 696AF49 enroscada activa 43.30% 26.9
23 7/3/2007 18:30 22:51 21:17 22:49 92 2 4JL07 krameria ? ? ? krameria bajo cob 85 4.7 89.7 275 2 si recto no 696C0B7 enroscada activa 60.70% 24.7
24 7/3/2007 18:30 22:51 21:20 22:25 65 2 5JL07 arena 1.30 1.60 90.00 licium 1.5 91 5.3 96.3 424 2 si recto no 695FE19 enroscada inactiva 62.0% 25.2
25 8/31/2007 18:31 21:30 18:41 19:36 55 1 1AG07 arena 0.00 0.00 0.00 marina 1m 86 7 93 474 1 no triangular no 6832AC8 desplazandose 62.0% 30.2
26 8/31/2007 18:31 21:30 18:45 19:45 60 1 1AG-b07 arena 0.00 0.00 0.00 planta victor 1:20 79 4 83 339 2 no triangular no 696133A enrroscada activa 60.2% 30.8
27 8/31/2007 18:31 21:30 20:00 20:58 58 1 6835E07 matacora 2.20 3.80 3.75 0 bajo cob 81.5 4.3 85.8 497 2 no triangular no 6835E07 desplazandose 72.0% 29.6
28 8/31/2007 18:31 21:30 20:27 21:21 54 1 4Ag07 arena 0.00 0.00 0.00 marina 50cm 77.2 4.5 81.7 399 2 si triangular si 6830BED enrroscada activa 83.9% 29.1
29 9/1/2007 18:13 21:20 18:40 19:56 76 2 2spb07 palo adan 4.70 5.90 5.70 0 bajo cob 79.4 6.3 85.7 424 1 si triangular no 6834E4C enroscada activa 55.4% 31.5
30 9/1/2007 18:13 21:20 18:52 19:33 41 2 R5sp07 licium 0.00 0.00 0.00 licium 20cm 89 5 94 394 2 si recto no 695FE19 estirada sin mov. 55.2% 32.4
31 9/1/2007 18:13 21:20 20:10 20:52 41 2 6spt07 arena 0.00 0.00 0.00 lomboy 1m 93 7 100 449 1 si recto no 68355B7 anroscada activa 55.0% 29.8
32 9/1/2007 18:13 21:20 20:40 21:20 40 2 3spb07 lomboy 1.90 2.95 2.90 0 bajo cob 72.5 5.5 78 274 1 si triangular no 6960B04 enroscada activa 59.2% 29.2

106