CAPITULO 1

LA NUTRICIÓN
VEGETAL
VEGETAL

1.1 Definiciones y Clasificación

Un detalle sobresaliente de la vida es la capacidad de las células vivas para tomar sustancias
del ambiente y usarlas ya sea para la síntesis de sus componentes celulares o como fuente de energía.
La nutrición puede definirse como el suministro y la absorción de compuestos químicos necesarios
para el crecimiento y el metabolismo; y los nutrientes como los compuestos químicos requeridos por
un organismo. Los mecanismos por el cual los nutrientes se convierten en material celular o suminis-
tran energía son llamados procesos metabólicos. El término metabolismo comprende una serie de
variadas reacciones que ocurren en una célula viva para mantener la vida y el crecimiento. Así, la
nutrición y el metabolismo están cercanamente relacionados entre sí.

Los nutrientes esenciales requeridos por las plantas superiores son exclusivamente de natura-
leza inorgánica. Este requerimiento exclusivo de nutrientes inorgánicos por las plantas superiores
básicamente los distingue del hombre, de los animales y un sinnúmero de microorganismos que
adicionalmente necesitan compuestos orgánicos. Para que un elemento sea considerado un nutriente
esencial de las plantas deben satisfacerse tres criterios:

1) Una deficiencia de este elemento hace imposible a la planta completar su ciclo de vida;

2) La deficiencia es específica para el elemento en cuestión;

3) El elemento está directamente implicado en la nutrición de la planta. Por ejemplo

como constituyente de un metabolito esencial requerido para la acción de un sistema
enzimático.

La Nutrición Vegetal 11

Contenido
 Basados en estos criterios propuestos por Arnold y Stout (1939), los elementos químicos si-
guientes son conocidos actualmente como elementos esenciales para las plantas superiores:

Carbono C Potasio K Zinc Zn

Hidrógeno H Calcio Ca Molibdeno Mo
Oxígeno O Magnesio Mg Boro B
Nitrógeno N Hierro Fe Cloro Cl
Fósforo P Manganeso Mn (Sodio) Na
Azufre S Cobre Cu (Silicio) Si
(Cobalto) Co

El sodio, el Si y el Co no han sido establecidos como esenciales elementos para todas las
plantas superiores, por eso estos son elementos son mostrados entre paréntesis. En el caso del sodio
hay ciertas especies vegetales, particularmente las quenopodiáceas y otras especies adaptadas a con-
diciones salinas, que absorben este elemento en cantidades relativamente altas. El sodio tiene un
efecto benéfico y en algunos casos es esencial; lo mismo ocurre con el sílice, un nutriente esencial para
el arroz. El cloro es la mas reciente adición a la lista de elementos esenciales para el crecimiento de
todas las plantas superiores Broyer et al (1954). La lista de elementos esenciales mostrada arriba
puede no ser completa para las plantas superiores. Para algunos microorganismos aún pueden
ejemplificarse que otros elementos son esenciales, por ejemplo el vanadio (V) como ha sido reciente-
mente demostrado (Nicholas, 1961).

Los nutrientes vegetales pueden dividirse en macronutrientes y micronutrientes. Las plantas

necesitan los macronutrientes en cantidades relativamente elevadas. El contenido del N como
macronutriente en los tejidos de las plantas por ejemplo, es superior en varios miles de veces al
contenido del micronutriente Zinc. Bajo esta clasificación, basada en la cantidad del contenido de los
elementos en el material vegetal pueden definirse como macronutrientes los siguientes elementos: C,
N, H, O, S, P, K, Ca, Mg, Na y Si. Los micronutrientes son: Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B y Cl. Esta división de
los nutrientes vegetales en macro y micronutrientes es algo arbitraria y en muchos casos las diferen-
cias entre los macro y micronutrientes son considerablemente menores que en los ejemplos citados
arriba. El contenido de magnesio y hierro en los tejidos de las plantas por ejemplo, es tan alto como el
contenido de azufre y magnesio. La concentración de micronutrientes es a menudo en exceso de sus
requerimientos fisiológicos. Esto es frecuente en el caso del manganeso, demostrando que los conte-
nidos de nutrientes en los órganos de las plantas (hojas, tallos, frutos y raíces) proveen escasa indica-
ción de las cantidades necesarias de los nutrientes para cumplir sus procesos fisiológicos y bioquímicos.
Las plantas aún contienen grandes concentraciones de elementos no esenciales algunos de los cuales
pueden ser tóxicos (Aluminio, Níquel, Selenio y Flúor).

12 La Nutrición Vegetal

Contenido
Tabla 1.1. Clasificación de los nutrientes vegetales.

ELEMENTO NUTRITIVO ABSORCIÓN FUNCIÓN BIOQUÍMICA

En forma de CO , HCO -, H O, O , Constituyentes primarios del mate-

2 3 2 2
1er. grupo NO -, NH +, N , SO 2-, SO . Los rial orgánico. Elementos esenciales
3 4 2 4 2
C, H, O, N, S. iones de la solución de suelo y los de grupos atómicos implicados en
gases de la atmósfera. procesos enzimáticos. Asimilación
por reacciones oxido-reducción.

Esterificación con grupos alcohol

En forma de fosfatos, ácido bórico nativos del as plantas. Los ésteres
2do. grupo
o boratos, los silicatos de la solu- de fosfato están implicados en re-
P, B, Si.
ción de suelo. acciones de transferencia de ener-
gía.

Funciones no especificas que esta-

blecen potenciales osmóticos. Re-
acciones mas especificas donde el
ion efectúa la conformación ópti-
3er. grupo En forma de iones de la solución
ma de una enzimo-proteína (acti-
K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl. de suelo.
vación enzimática) Enlace de par-
ticipantes de reacciones, Balanceo
de aniones. Controladores del la
permeabilidad de membrana y elec-
tro potenciales.
Presentes predominantemente en
4to. grupo En forma de iones o quelatos de la forma de quelatos incorporado a
Fe, Cu, Zn, Mo. solución de suelo. grupos prostéticos. Permiten el
transporte de electrones por cam-
bio de valencia.

Desde el punto de vista fisiológico resulta difícil justificar la clasificación de los nutrientes de las
plantas en micro y macronutrientes dependiendo de la concentración de los elementos en los tejidos
de las plantas. La clasificación de los nutrientes de las plantas de acuerdo a su comportamiento
bioquímico y función fisiológica parece ser mas apropiada. Adoptando un esquema de base fisiológica
una posible clasificación de los nutrientes de las plantas se da en la Tabla 1.1. El grupo 1 incluye los
principales constituyentes del material orgánico de las plantas C, H, O, N y S. El C es absorbido como
CO2 de la atmósfera y posiblemente en la forma de COH3 de la solución del suelo. Estos compuestos
son adsorbidos o asimilados por procesos de carboxilación o por la formación de grupos carboxílicos.
Esta asimilación del C es acompañando por la asimilación del O. Pero no solo el C sino el CO2 y el
HCO3 son metabolizados. El H es absorbido en la forma de agua de la solución del suelo ó en con-
diciones húmedas, directamente desde la atmósfera. En el proceso de la fotosíntesis, el H2O se reduce
a H (fotólisis). Este se transfiere por una serie de pasos a compuestos orgánicos que resultan en la
reducción del nicotinamida - adenin dinucleótido (NADP+) a la forma reducida (NADPH). Este es una

La Nutrición Vegetal 13

Contenido
 co-enzima muy importante, de significancia universal en los procesos de oxido-reducción, a medida
que el H del NADPH se transfiere a un gran número de compuestos diferentes. Las plantas absorben
N como nitrato o amonio desde la solución del suelo, o como amoníaco gaseoso (NH3) y N2 desde la
atmósfera. Este último proceso, llamado fijación del nitrógeno (N2) molecular, depende de la presencia
de microorganismos específicos, de los cuales Rizhobium o Actinomicetes se asocian simbióticamente
a las plantas superiores. El N del NO3 se asimila por un proceso de reducción y seguida de una
subsecuente aminación. La asimilación del N amoniacal también implica un proceso de aminación. La
incorporación del N desde el N2 molecular depende de una reducción inicial del N2 al NH3, que es
nuevamente metabolizada por un proceso de aminación. La asimilación del azufre del sulfato es aná-
loga a la incorporación del N-nitrato, por ejemplo, la reducción del sulfato al grupo SH. El azufre S no
solo se absorbe desde la solución del suelo en forma de sulfato, sino que también puede ser absorbido
en la forma SO2 desde la atmósfera. Las reacciones que resultan de la incorporación del C, H, N, O y S
en las moléculas orgánicas son procesos fisiológicos fundamentales del metabolismo de las plantas.
Estos serán descritos en mayor detalle mas adelante. En este contexto es necesario solamente men-
cionar que los principales constituyentes del material orgánico de las plantas son asimilados por reac-
ciones fisiológicas complejas y en estos aspectos difieren de los otros nutrientes vegetales.

El fósforo, B y Si constituyen otros grupo de elementos que muestran similaridades en su

comportamiento bioquímico. Todos son adsorbidos como iones inorgánicos o como ácidos y ocurren
como tales en las células de las plantas o están unidos principalmente a los grupos hidróxilos de
azúcares formando ésteres de fosfato, boratos o de silicatos.

El tercer grupo de nutrientes de las plantas está compuesto por K, Na, Ca, Mg, Mn y Cl. Estos
elementos son adsorbidos directamente desde la solución del suelo en sus formas iónicas. Ellos están
presentes en las células vegetales libres en estado iónico, o adsorbidos a aniones orgánicos que no
difunden, como por ejemplo la adsorción de Ca+ por los grupos carboxílicos de pectinas. El magnesio
también aparece fuertemente unido a la molécula de clorofila. Aquí el ion Mg está quelatado, unido por
uniones covalentes y coordinadas. El término quelato se discute mas ampliamente en la página 16. En
este aspecto el Mg se asemeja mas a los elementos del cuarto grupo: Fe, Cu, Zn y Mo, elementos
predominantemente presentes como quelatos en las plantas. Esta división entre el tercer y cuarto
grupo no es muy clara para el Mg el Mn y el Ca, ya que éstos pueden estar también quelatados.

1.2. Funciones Generales

Tal como se describió precedentemente el C, H, O, N y S son constituyentes del material orgá-
nico. Así también sin embargo están implicados en procesos inorgánicos. El C y el O principalmente
como componentes de grupos carboxílicos, el H y O en procesos de oxido-reducción, el N en formas
NH2-NH y aún N y S en la forma de grupos SH. Son por lo tanto reactivos en procesos bioquímicos
fundamentales. Algunos procesos generales de las reacciones implicadas están explicadas mas abajo.

El C es asimilado por las plantas bajo la forma de CO2 por un proceso llamado carboxilación y
provee el mecanismo básico por el cual el CO2 se fija en el proceso de la fotosíntesis (ver pág. 148). El
proceso inverso por el cual el CO2 se libera, es también muy conocido en bioquímica, como
descarboxilación. Un ejemplo de la descarboxilación es la liberación del CO2 del ácido málico para

14 La Nutrición Vegetal

Contenido
formar el ácido pirúvico. Este proceso está catalizado por la enzima málica. También se requiere una
co-enzima, la nicotinamida adenin-dinucleótido fosfato NADPH, que es reducida en la reacción.

Enzima málica

Acido málico Acido pirúvico

Decarboxilación

El equilibrio de está reacción es fuertemente en dirección a favor de la formación del ácido

pirúvico. Dos átomos de H del ácido málico son transferidos en la reacción. Uno pasa para reducir la
co-enzima NADP+ y el otro aparece como protón (H+). El componente activo de la co-enzima es la
nicotinamida. Las formas oxidadas y reducidas están mostradas abajo:

Este ejemplo de carboxilación también demuestra la participación del átomo de N en el proceso

enzimático. Todas las enzimas y co-enzimas contienen N.

El grupo SH puede estar también implicado en los procesos de oxido-reducción. Las siguientes
ecuaciones muestran las reacciones de dos grupos de SH de dos moléculas de cisteína que resultan en
la síntesis de una molécula de cistina, un compuesto caracterizado por la presencia de un puente S-S.
En la reacción la molécula de cisteína se oxida a medida que se remueven dos átomos de H. El grupo
S-S es muy común en las proteínas, sirviendo de unión entre las cadenas de polipéptidas (ver pág.
389).

Cisteína Cisteína Cisteína

La Nutrición Vegetal 15

Contenido
 El tercer y cuarto grupo de nutrientes vegetales (Tabla 1.1) tiene funciones iónico celulares no
específicas, tales como establecer potenciales osmóticos en los orgánulos de las células o mantener el
balance iónico. Además estos nutrientes pueden llevar a cabo funciones específicas. En una excelente
trabajo de revisión, Clarkson y Hanson (1980) han adoptado un sistema en el cual este tercer y cuarto
grupo de nutrientes de nuestra clasificación funcional está dividido en cuatro categorías. Estas son:

1) Mecanismos de control y desencadenamiento (Na+, K+, Ca2+ y Cl -) al controlar los potenciales

osmóticos, la permeabilidad de las membranas, los electropotenciales y la conductancia.

2) Influencia estructural (K+, Ca2+, Mg2+, Mn2+), al unir moléculas orgánicas particularmente molécu-
las de enzimas y así alterar su conformación.

3) Formación de ácidos de Lewis (Mg2+, Ca2+, Mn2+, Fe2+, Cu2+, Zn2+). Estos iones son capaces de
aceptar un par de electrones y así catalizar o polarizar grupos reactivos.

4) Reacciones redox (Cu2+, Fe2+, Mn2+). Estos iones son componentes esenciales de grupos prostéticos
que pueden efectuar transferencias de electrones.

El calcio y el Mg tienen una mas bien alta afinidad con grupos carboxílicos y fosfatos, mientras
que los metales de transición (Fe, Zn, Cu, Mn) son atraídos mas específicamente por el N y el S. Debido
a que el Ca2+ puede sustituir mas fácilmente su agua de hidratación, puede reaccionar con una varie-
dad de ligandos mas fuertemente que el Mg2+. Cuando se une a una molécula orgánica el Mg forma
típicamente una fuerte reacción geométrica con el grupo pirofosfato de la co-enzima adenosin-trifosfato
(ATP) para formar el complejo ATP-Mg2- que luego se une a la proteína de la enzima. El Mg puede
también complejarse con la co-enzima adenosin-difosfato (ADP), aunque la afinidad del ATP con el Mg
es mucho mas alta. En algunas reacciones el complejo Mn-ATP-2 es mas activo que Mg-ATP-2. En la
mayoría de las reacciones enzimáticas en la cual el ATP actúa como un donante de fosfato, el Mg-ATP-
2 aparenta ser la forma activa de la co-enzima (Figura 1.1).

El último grupo de nutrientes de las plantas (Tabla 1.1) son los metales pesados. Estos se dan
a menudo en las formas quelatadas en la planta. Un átomo de metal quelatado es aquel que está unido
a un compuesto orgánico (ligando) por una o mas uniones, así se forma una estructura de anillos. La
Figura 1.2 muestra un ejemplo. El Ca2+ se une a un etilen-diamin-tetraacetato (EDTA) de una forma tal
que los dos grupos carboxílicos del ácido unen el Ca2+ por uniones electrostáticas mientras que se
forman dos uniones coordinadas entre el Ca2+ y los dos átomos de N. Se forma un complejo muy
estable que es altamente soluble en agua y relativamente estable a los cambios de pH.
Proteína
enzimática

Fig. 1.1 Puente de una enzima con ATP por un átomo de magnesio.

16 La Nutrición Vegetal

Contenido
 Quelato Quelato
EDTA Ca - EDTA

Fig. 1.2. Quelatación del Ca+2 por el etilen diamin tetraacetato (EDTA).

Los quelatos mas importantes que ocurren naturalmente en las plantas son aquellos del grupo
haem y la clorofila. El grupo haem es una porfirina férrica. El hierro está unido a dos átomos de N por
dos anillos pirroles por uniones coordinadas y los dos átomos remanentes de N de los dos anillos
pirrólicos de la estructura porfirina por uniones covalentes (Figura 1.3). El grupo haem forma el grupo
prostético de un cierto numero de enzimas (catalasa, peroxidasa y citocromo oxidasa). El hierro pre-
sente en la mitad haem puede cambiar su valencia de Fe2+ a Fe3+.

Fe2+ <==> Fe3+ + e -

Esto permite la transferencia de electrones, principio funcional del grupo prostético. En el esta-
do reducido (FeII) el grupo es llamado haem y en la forma oxidada (FeIII) haemina. Otros átomos
metálicos como Cu, Co y Mo también funcionan en los sistemas enzimáticos en una forma análoga a
la descrita para el Fe.

Fig. 1.3 Estructura del complejo haem.

La Nutrición Vegetal 17

Contenido
 En clorofila b

Cadena lateral de fitol

Fig. 1.4 Una molécula de clorofila. En la clorofila b el grupo CH3 es substituido por un grupo CHO. Los
cuatro anillos pirrólicos están indicados por I, II, III, y IV.
La estructura de la clorofila es análoga a la estructura haem (Figura 1.4). El Mg está unido a los
átomos N de una estructura porfirina por dos uniones covalentes y dos coordinadas. La clorofila tiene
una función de vital importancia para el metabolismo de las plantas en el sentido que el complejo
orgánico es capaz de la transmisión de electrones si es excitada por la luz. Esta es la base del proceso
fundamental de la fotosíntesis.

Es probable que los metales pesados sean predominantemente absorbidos del suelo bajo la
forma de quelatos. La quelatación en la vecindad de las raíces o aún en la superficie de las raíces,
probablemente juegue un rol preponderante en su disponibilidad.

1.3 Contenido Mineral del Material Vegetal

Vegetal
El material constituyente de las plantas es materia orgánica, agua y minerales. Las cantidades
relativas de estos componentes pueden variar, pero en el material de plantas verdes el agua está
siempre presente en la proporción mas alta y los minerales en la mas baja. El porcentaje de distribución
de estos tres compuestos es en el siguiente orden de magnitud:

Agua 70 %
Material orgánico 27%
Minerales 3%

18 La Nutrición Vegetal

Contenido
 Datos mas detallados que muestran el contenido de agua en materiales vegetales están
presentados en la Tabla 1.2. Los minerales comprenden solo una porción comparativamente pequeña
de la materia seca. Sin embargo son de una extrema importancia ya que permiten a la planta construir
el material orgánico (fotosíntesis). El contenido mineral de las plantas y sus órganos son por lo tanto de
significancia fisiológica y práctica.

Tabla 1.2 Contenido de agua de varios tejidos y materiales vegetales en % de su peso fresco.

Material vegetal verde joven 90 - 95

Raíces jóvenes 92 - 93
Hojas maduras 75 - 85
Paja madura de cereales 15 - 20
Heno 15
Grano de cereales 10 - 16
Semilla de colza 7 - 10
Frutos de tomate 92 - 93
Naranjas 86 - 90
Manzanas 74 - 81
Frutas de banano 73 - 78
Tubérculos de patata 75 - 80
Raíces de remolacha azucarera 75 - 80

El principal factor que controla el contenido mineral de las plantas es el potencial de adsorción
de nutrientes los diferentes minerales, que propio de cada especie y fijado genéticamente. Este detalle
toma en cuenta el hecho que el contenido de N y K del material de plantas verdes es cerca de 10 veces
mas alto que el del P y el Mg, que a su vez es 100 a 1000 veces mas alto que el contenido de
micronutrientes. Este patrón general ocurre en todas las plantas superiores. Dentro de las especies
vegetales sin embargo existen considerables diferencias en su contenido mineral, que a su vez es
también determinado genéticamente. Esta cuestión fue estudiada por Collander (1941) que cultivó 20
especies diferentes de plantas en la misma solución de nutrientes, determinando luego la resultante
concentración mineral de las plantas. Así encontró que el contenido de K no difería significativamente
dentro de las especies pero si existían diferencias marcadas entre los contenidos de Ca, Mg, y Si; las
mayores diferencias inter-específicas fueron encontradas con el Na y el Mn. Las especies vegetales
con alto potencial de absorción para estos nutrientes minerales (Atriplex hortense y Vicia para el sodio
y Lactica y Pisum para el Mn), en los casos extremos tenían 60 veces mas Na o Mn que aquellas
especies de plantas con baja absorción de estos dos nutrientes (Fagopyrum y Zea para el Na, Salicornia
y Nicotiana para el Mn).

Frecuentemente ha sido observado que la relación entre los cationes bivalentes a los
monovalentes es mas alta en las monocotiledóneas que en las dicotiledóneas. El Ca ocurre principal-
mente en el material de la pared celular (apoplasto) con solo muy baja concentración de Ca en el
citoplasma (Williamson y Ashley, 1982). Debido a la capacidad de intercambio catiónico entre el mate-
rial de la pared celular de las dicotiledóneas es usualmente mucho mas alto que las monocotiledóneas
puede suponerse que la absorción mas alta de Ca por las dicotiledóneas está relacionado a la capaci-
dad mas alta de intercambio catiónico. Hay fuertes indicadores que al menos el control del transporte
de los iones bivalentes de las plantas depende de alguna forma del intercambio catiónico de los tejidos
de las plantas (van de Geijn y Petit 1979).

La Nutrición Vegetal 19

Contenido
 El segundo factor que controla el contenido mineral de las plantas es la disponibilidad de los
nutrientes en el medio nutritivo. La concentración de un nutriente mineral en las plantas aumenta en
la forma de una curva de saturación a medida que se incrementa la disponibilidad del nutriente en el
medio (ver Figura 225 Pág. 106). La relación entre disponibilidad de un nutriente en el medio de cultivo
y el contenido de nutrientes en las plantas es usado en los métodos de análisis foliares y de plantas
para diagnosticar la disponibilidad de ese nutriente en el suelo. Este tema se discute con mas detalle
mas adelante, (Pág.103). La planta necesita que cada nutriente esté en un cierto nivel en sus tejidos y
si éstos no son suministrados la planta muere. El nivel crítico es diferente para cada nivel de nutriente
vegetal. Claramente los micronutrientes están en concentraciones muchas mas altas que los
micronutrientes.

El contenido mineral de nutrientes difiere considerablemente entre los diferentes órganos de las
plantas. Generalmente las partes vegetativas como hojas, tallos y raíces varían muestran una mayor
variación que la concentración en la composición mineral de las frutos, tubérculos y semillas. La planta
suministra a sus frutos y semillas el material orgánico a expensas de otros órganos de las plantas
resultando así en pequeñas variaciones de sus contenidos minerales en los tejidos reproductivos o de
almacenaje. Se demuestra esta relación para el Mg en la Figura 1.5. Se muestra que con el aumento de
la disponibilidad del Mg en el suelo, el contenido de Mg en la paja se afecta mucho mas que el
contenido de Mg en el grano (Schreiber 1949). La misma relación se comprueba también para otros
nutrientes vegetales (P, N, K, Fe, Ca).

Paja
mg Mg / g M.S.

Grano

Mg, cantidad por maceta

Figura 1.5 . Efecto del suministro creciente de Mg sobre el contenido de Mg de grano y paja de cereal
(Después de Schreiber, 1949).

El contenido mineral de las plantas también depende mucho de la edad del tejido. Las plantas y
los tejidos mas jóvenes contienen mas N, K y P, mientras que en las plantas y los tejidos mas maduros
a menudo son observados tenores mas altos de Ca, Mn, Fe y B (Smith 1962), siempre y cuando que el
contenido mineral está expresado sobre la base de materia seca. La variación típica en el contenido de
N, P y K durante el período de crecimiento de un cereal se muestra en la Figura 1.6. En las primeras
semanas del período de crecimiento, el contenido de nutrientes aumenta, debido a una absorción
relativa mas alta de nutrientes, comparada con su tasa de crecimiento. A medida que se completa el
estadio de macollaje, la comienza una tasa de crecimiento mas alta con la elongación del tallo o
encañazón. El vigoroso crecimiento causa una dramática reducción en el contenido mineral de las
plantas por efecto de dilución. Una vez que las espigas están completamente desarrolladas solo exis-
ten escasos cambios en el contenido de N, P y K en relación a la planta completa. Dentro de la planta
misma sin embargo, ocurren cambios considerables entre los tejidos, ya que durante el período de
maduración altos contenidos de N y P son translocados desde las hojas y tallos al grano.

20 La Nutrición Vegetal

Contenido
 El contenido mineral de las plantas se expresa generalmente en la base de peso seco,
donde el material vegetal fresco se seca a 105 ºC hasta que toda el agua ha sido removida, por ej. 4 %
de K en la materia seca ó 3 mg/g de materia seca o 27 ppm de Mn en materia seca. El término ppm
significa partes por millón, por ej. 27 partes de Mn (peso) por 1.000.000 partes (peso) de materia seca.
A veces se usan mg por gramo o mg por kg en lugar de ppm. Esta terminología se aplica cuando se
miden pequeñas cantidades como en el caso de los micronutrientes. Para el caso de macronutrientes
el contenido mineral usualmente se expresa en porcentaje, o en mg por g de material vegetal. La Tabla
1.3 presenta un relevamiento del contenido mineral de varias plantas y órganos vegetales. Las cifras
mostradas aquí son nada mas que una simple guía. El contenido mineral puede variar considerable-
mente según las condiciones de absorción y otros factores, incluidos los mencionados precedente-
mente.

Macollaje

Comienzo de elongación de entrenudos

Contenido relativo

Comienzo de espigazón
Espigazón Madurez

Período de crecimiento

Figura 1.6. Contenidos de N, P y K en cebada durante el período de crecimiento, (luego de Scharrer y

Mengel, 1960).

Para propósitos prácticos como el cálculo de la absorción total de nutrientes de un cultivo, o el

uso de análisis de plantas como herramienta de diagnóstico de la disponibilidad de nutrientes en el
suelo, el contenido mineral basado en la materia seca es lo mas apropiado. Para estudios fisiológicos,
sin embargo, es a menudo mas conveniente expresar el contenido de nutrientes en las plantas en
términos de materia fresca en forma de milimoles (mM) o miliequivalentes (meq), ej. 25 meq Ca por kg
de materia fresca. Esto puede dar una impresión mas realista de la concentración mineral actual de
una célula vegetal. También es particularmente útil cuando se expresa la concentración de moléculas,
tales como aminoácidos libres, ácidos orgánicos y azúcares. Además al usar la concentración del
material fresco y expresar sus valores en mM o meq, a menudo es mas fácil reconocer las relaciones
fisiológicas. Un ejemplo como tal es el efecto de la edad en el contenido mineral en los tejidos de las
plantas. Generalmente el contenido de agua es mas alto en los tejidos jóvenes. Los tejidos vegetales
jóvenes son así no tan ricos en N, P y K como a menudo se expresa en los análisis de materia seca.
Jungk (1970) mostró que en el caso de Sinapsis alba el contenido de K+ y NO3- basado en el peso

La Nutrición Vegetal 21

Contenido
 fresco permanecía aproximadamente constante a través del ciclo de crecimiento, siempre y cuando las
plantas estuvieran suficientemente provistas con estos dos nutrientes. Resultados similares que mues-
tran la constancia de la concentración de K+ al expresarlas sobre la base de peso fresco, han sido
descritos por Leigh y Johnston (1983). En experimentos con plantas de cebada observaron que mien-
tras el K+ en la materia seca generalmente declinaba durante el crecimiento, la concentración de K+ en
el tejido fresco permanecía razonablemente constante, en el orden de 200 mmol por kg de tejido
fresco.

Tabla 1.3. Contenido mineral de diferentes materiales vegetales. (Mengel, 1979. Pag 209).

Elemento Puntas de Cebada Granos de Paja de Colza en estado

en el macollaje cebada cebada vegetativo

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ mg g-1 MS ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

N 39 17 4.5 56
P 4.4 4.3 1.2 4.9
S 3.2 2.8 3.3 9.3
Cl 15 2.7 14 12
K 43 6.4 14 46
Na 5.3 0.2 3.0 1.3
Ca 9.4 2.2 9.0 29
Mg 2.1 1.2 1.0 2.0
Si 3.5 1.8 3.3 3.4

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ mg g-1 MS ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

Fe 74 53 85 550
Mn 130 80 50 250
Cu 7 3 2.3 7
B 6 1.1 7 35
Mo 2 1.6 1.0 -

Recientes evidencias indican la ocurrencia de patrones típicos de distribución de iones orgáni-

cos dentro de las células vegetales (Glass y Siddiqi 1984). En el citoplasma existen marcadas diferen-
cias en la concentración de los cationes individuales. La concentración de K+ es alta, en el orden de 100
mmol. La concentración correspondiente de Mg está en el rango de 1 a 4 mmol mientras que la de Ca2+
es extremadamente menor, inferior a 1 mmol. La concentración celular de los aniones inorgánicos (Cl-
, NO3-, fosfatos) son bajas y en el orden de los 5 a 10 mM. Aquí los aniones se almacenan principal-
mente en la vacuola, proveyendo reservas de nutrientes (NO3-, fosfatos) y funcionando como regulado-
res osmóticos (Cl -, SO4-2). La vacuola es también el principal sitio de almacenamiento del Na+.

Los órganos de la planta difieren considerablemente en su contenido de agua. los frutos carno-
sos por ejemplo contienen mucho mas agua que las semillas o granos. Comparaciones del contenido
mineral de material seco de tejidos que difieren considerablemente en su contenido de agua deben
considerarse con precaución.

22 La Nutrición Vegetal

Contenido
 Lectura general
CLARKSON, D.T. and HANSON, J.B.: The mineral nutrition of higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 31,239-
298 (1980)

EPSTEIN, E.: Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives. John Wiley & Sons, Inc.,New York, London,
Sydney, Toronto 1972

FLEMING, G.A.: Mineral composition of herbage. In ‘Chemistry and Biochemistry of Herbage’ (G.W. Butler and
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GAUCH, H.G.: Inorganic Plant Nutrition. Dowden Hutchinson and Ross Inc. Stroudburg, Pa. USA 1972

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La Nutrición Vegetal 23

Contenido