REVISIÓN SOBRE LOS ASPECTOS BIOLÓGICOS

DEL “FOULING”

BIOFOULING: AN OVERVIEW

M.C. Pérez y M.E. Stupak

SUMMARY

The development of fouling communities is object of world-wide research since the last
half of the century. Biological fouling of vessels has been known since the beginning of
man ’s maritime activities. Biological corrosión became a problem of concern when
steel replaced wood as the primary ship construction material.

The purpose of the present paper is to present a guide about biological aspects of
fouling for the non-specialist (the non-biologist). The scope ofthis guide is to give some
historical references, development sequences of the fouling community, abiotic factors
influence, fouling problems, study methodology and enough elements to recognize the
most important taxa with some pictures. Also, in relation to freshwater fouling, a basic
approach and comments about exotic species introduction by ships are presented. A
glossary and a broad bibliography on this subject are ineluded.

Keywords: biofouling, microfouling, macrofouling, raft triáis, laboratory triáis

INTRODUCCION

El presente trabajo ofrece una síntesis sobre la temática del “fouling”, enfocada desde el
punto de vista biológico, con la finalidad de que pueda servir como guía para quienes se inician
en el tema o para quienes dirigen sus investigaciones exclusivamente hacia la aplicación de
sistemas de control.

El origen de la vida, claramente explicado por Darwin, fue un complejo desarrollo que
comenzó con organismos unicelulares. Los océanos fueron una parte intrínseca de esta
evolución, y están ahora habitados por formas que van desde pequeñas bacterias hasta enormes
ballenas. Algunas de las numerosas especies que pueblan los océanos nadan o son llevadas por
las corrientes, pero muchas tienen que encontrar una superficie dura para fijarse con el fin de
cumplir sus ciclos de vida. La escasez de sustratos duros naturales en el medio marino trae
como consecuencia que cada espacio disponible sea disputado y cubierto por una variedad de
cirripedios, algas, bacterias, etc. Los cascos de los barcos así como otras estructuras
sumergidas, están también expuestos a esta fijación potencial de plantas y animales,
comunmente llamada "fouling" [1].

95
 El término "fouling" puede ser usado en un sentido amplio incluyendo la fijación y
crecimiento de micro y macroorganismos sobre cualquier sustrato sumergido natural o
construido por el hombre [2].
El eje del presente trabajo se basa fundamentalmente en los aspectos biológicos del
“fouling” marino, presentándose algunas referencias históricas, las secuencias de su formación,
la influencia de los factores abióticos, los problemas que acarrea, la metodología de estudio y
las características generales de los principales organismos incrustantes, incluyendo guras para
facilitar la lectura y reconocimiento del material. También se hace una breve referencia sobre el
“fouling” de agua dulce a fin de obtener una noción sobre los problemas que ocasiona
principalmente por la introducción de especies exóticas. Por último se presenta un glosario y la
bibliografía consultada que permitirá, a quien lo desee, ahondar sobre los temas tratados.

BREVE RESEÑA HISTORICA [3-11]

“...Viendo Dios que la tierra estaba corrompida, dijo a Noé: ...Haz para tí un arca de
madera de gopher bien acepillada; en el arca dispondrás de celditas y la calafatearás por dentro
y por fuera...” (Cap. VI del Génesis).

Desde tiempos muy remotos el hombre construyó embarcaciones y siempre tuvo la

necesidad de proteger fundamentalmente la parte sumergida.

A través de los poemas de Homero se tiene noticia de las “navis lunga” (galeras
primitivas) de los micenos (1300-1100 a.C.), quienes con el fin de conferir estanqueidad al
casco y protegerlo de las “bromas” (moluscos perforadores de madera) aplicaban una pintura a
base de pez (naves negras) o de minio (naves rojas).

Aristóteles (siglo IV a.C.) hizo referencia sobre el efecto “frenador de barcos” causado
por las rémoras, peces del género Echeneis que tienen la aleta dorsal modificada en forma de
ventosa por medio de la cual se adhieren.

Hacia el año 412 a.C. se comenzaron a usar mezclas con alquitrán, azufre y arsénico
para proteger los barcos de madera del ataque de gusanos tubícolas. En virtud de los
descubrimientos realizados al comienzo de este siglo, pudo establecerse que hacia el 480 a.C.
se utilizaban bronce y láminas de plomo para proteger los cascos de los barcos de guerra.

A fines del siglo I Plutarco mencionó, además de las rémoras, la presencia de otros
organismos, enfatizando sobre las ventajas de raspar las algas y el limo adherido a los cascos
de los barcos para que pudieran avanzar más fácilmente en el agua.

Las evidencias arqueológicas indican que los normandos y los vikingos (siglos VII y
VID) no protegían sus embarcaciones; sus barcos eran livianos y se retiraban del agua cuando
no se los utilizaban.

En la Edad Antigua los griegos y romanos utilizaron con éxito placas metálicas,
mientras que en la Edad Media era poco frecuente el uso de metales para recubrir barcos.

96
 Los cascos de madera de las carabelas utilizadas por Colón estaban protegidos con
sebo y alquitrán y las embarcaciones de Vasco da Gama con carbón; siglos después, en
Inglaterra se siguió utilizando este método.

En 1559 Laevinus Lemnius hizo también referencia al efecto frenador producido por las
rémoras y los moluscos y a la necesidad de eliminarlos por medio de cepillos, debiendo
cubrirse los barcos con sebo para que navegaran más rápidamente.

La primera patente “antifouling” fue concedida a William Beale en 1625 en Inglaterra;

la pintura para evitar la fijación de los gusanos tubícolas, estaba basada en polvo de hierro,
cemento y probablemente compuestos de cobre.

En el siglo XVHI se otorgaron licencias para implementar métodos de protección con

recubrimientos metálicos. Comenzó a utilizarse estaño, al principio en forma de polvo;
simultáneamente, se obtuvieron resultados exitosos con recubrimientos de cobre en gran
cantidad de embarcaciones inglesas y americanas. Una de las primeras embarcaciones con el
casco recubierto con lámina de cobre fue la corbeta inglesa Dolphin que, capitaneada por John
Byron, recorrió las costas argentinas a fines del siglo XVHL

Los primeros antecedentes sobre barcos de metal están referidos a un buque de

pasajeros construido en 1777 en Yorkshire (Inglaterra) y al Aaron Manby, barco a vapor para
el transporte de pasajeros entre Inglaterra y Francia, botado en 1820.

Es muy importante destacar el viaje del capitán FitzRoy a bordo del Beagle que,
cumpliendo una misión del Almirantazgo Británico (1831-1835), llegó a la parte más austral de
América del Sur con el fin de perfeccionar la cartografía de dicha zona. En Islas Malvinas, con
el fin de llevar a cabo su objetivo, compró una goleta ballenera que fue enviada al Río de la
Plata donde se aplicó al casco una lámina de cobre. El fondo revestido de cobre no permitía la
fijación de lapas y un velero equipado de ese modo podía navegar con mucha rapidez; ese fue
el secreto del éxito de la Marina Real durante muchos años. Este viaje fue trascendental para
las ciencias naturales, ya que el naturalista que se encontraba a bordo del Beagle era nada
menos que Charles Darwin, quien a través de sus continuas observaciones y descripciones de
nuevas especies planteó la teoría de la evolución que revolucionó la biología. En 1851 y 1854
Darwin publicó sus monografías sobre cirripedios en donde detalla los sustratos naturales y/o
artificiales sobre los cuales se fijan. Por ej. cita a Balanus improvisus adheridos a la lámina de
cobre del casco del Beagle varado en las costas de Santa Cruz (sur de la Patagonia); Balanus
amphitrite sobre cañas, maderas flotantes, guijarros, valvas de moluscos. Menciona además
que las especies más ampliamente distribuidas son aquéllas que se adhieren con mayor facilidad
a los cascos de los barcos.

Paralelamente, en Europa, las reservas de madera se iban agotando por lo que surgió la
necesidad de buscar nuevos materiales para la construcción de barcos; es así que comienza a
utilizarse el hierro que podía obtenerse a través de la industria y que resultaba más resistente
que la madera. En 1849 causó sensación la presencia en el Riachuelo del barco La Merced,
primer buque a vapor con casco de hierro de la Armada Argentina, de fabricación inglesa.

En 1851, en Alemania, los barcos de hierro comenzaron a protegerse con barnices

oleosos, pero el método resultaba muy caro debido a los largos períodos de secado en dique.
Posteriormente, el uso de sistemas de pinturas solubles en benceno posibilitó una combinación

97
 más efectiva y barata de resinas, cuya principal ventaja fue su fácil aplicación tanto en climas
cálidos como templados, manteniéndose su utilización hasta el presente.

En 1860 fue construido el Warrior (del Almirantazgo Británico), primer buque de

guerra del mundo realizado totalmente en hierro. En el mismo año el capitán Rahtjen
desarrolló una pintura “antifouling” basada en una solución de goma laca alcohólica cuyas
sustancias activas eran arsénico y óxido de mercurio. La formulación dio excelentes resultados
pero acarreó muchos problemas económicos y técnicos.

Entre 1870 y 1880 comenzó a sustituirse el hierro por el acero por ser de producción
más fácil, económica y por sus elevadas características de resistencia, que a su vez permitió
aligerar la estructura de los cascos.

A fines del siglo pasado (1898) fue construida la fragata Sarmiento en Birkenhead
(Inglaterra), con el casco de acero Siemens recubierto, hasta la línea de flotación, con madera y
ésta a su vez con lámina de cobre.

Alrededor de 1920 las investigaciones sobre pinturas “antifouling” comenzaron a

complementarse con investigaciones biológicas; los avances en zoología y botánica proveyeron
descripciones de la forma, ciclos de vida y comportamiento de muchos grupos del “fouling”.

Investigadores del CIDEPINT a partir del año 1964 y hasta la actualidad han realizado
estudios de las comunidades incrustantes y de los sistemas de control, en el área portuaria de
Mar del Plata y de Puerto Belgrano. Con el transcurso del tiempo se obtuvieron resultados
satisfactorios de control del “fouling” con pinturas formuladas empleando óxido cuproso como
tóxico principal. También han sido utilizados óxido de cinc, arseniatos, compuestos de tributil
y trifenil estaño y diferentes extendedores [12]. Algunas de estas sustancias están hoy excluidas
desde el punto de vista ecológico.

Las pinturas "antifouling" han sido por muchos años la mejor vía de protección de los
barcos, habiéndose logrado hasta el presente un caudal de información considerable sobre su
comportamiento a escala de planta piloto, en balsas experimentales y en servicio. Hay además
otros métodos alternativos para controlar las incrustaciones, como por ejemplo ondas de
sonido fie baja frecuencia, sonidos de alta intensidad y superficies de baja energía [13-16].
Cabe mencionar también la posibilidad del control biológico; por ejemplo en experiencias
llevadas a cabo en Israel, fueron utilizadas lapas para controlar el “biofouling” marino
dominado Balanus amphitrite [17-19].

SECUENCIAS DE EVENTOS EN LA FORMACION

DEL “BIOFOULING” [1, 20-21]

El proceso del "fouling" biológico comienza en el instante en que un sustrato duro se

sumerge en un medio líquido con organismos. La secuencia de eventos continúa hasta un nivel
de desarrollo de la comunidad incrustante que eventualmente puede impedir el movimiento de
los barcos, desestabilizar estructuras oceánicas sumergidas, aminorar el intercambio de calor en
torres de enfriamiento, restringir el pasaje de sangre en circuitos naturales o artificiales y
promover caries dentales. Esta importante secuencia sigue un orden universal, inmediatamente

98
del contacto inicial, una superficie es modificada por adsorción de biopolímeros y luego ocurre
la fijación y proliferación de células pioneras. En el caso de las incrustaciones biológicas sobre
sustratos sumergidos en el mar esa fijación inicial es seguida por algas e invertebrados. Lo
expresado se indica en la figura 1.

Fig. 1.- Secuencia de la fijación de las incrustaciones biológicas en un sustrato

sumergido en el mar.

El carácter de la comunidad resultante es determinado por la naturaleza del sustrato, la

disponibilidad y diversidad de los colonizadores, la eficiencia de su fijación al sustrato y los
eventos bióticos/abióticos (a menudo directamente el hombre) que ocurren durante y después
de la fijación.

El problema del "biofouling" varía de localidad en localidad, por eso es necesario el

conocimiento de la biología de sus organismos para aplicar medidas más efectivas de
prevención y control. La estructura y composición del "fouling" muestra amplias variaciones
temporales y regionales, las que son en general gobernadas por las condiciones hidrológicas y

INFLUENCIA DE LOS FACTORES ABIOTICOS [22-24]

Es importante hacer una mención de la influencia de los factores abióticos sobre los
organismos. Parámetros tales como temperatura, salinidad, pH, oxígeno disuelto, luz y tipo de
sustrato juegan un importante rol en la determinación de la composición, desarrollo y sucesión
de la comunidad. Estos factores también tienen efecto sobre el funcionamiento de las pinturas
“antifouling”.

La temperatura del agua ejerce un gran control sobre la distribución y funciones

vitales de los organismos (maduración sexual, crecimiento, desarrollo). Con respecto a las

99
 pinturas antiincrustantes un aumento de temperatura disminuye la vida útil de las mismas por el
incremento de la disolución del tóxico y del ligante.

La salinidad afecta los fenómenos de osmosis de los organismos. La mayor parte de

los especies marinas han desarrollado estrategias adaptativas para mantenerse en equilibrio
osmótico con el medio que los rodea. Además, los cambios en la salinidad varían la densidad
específica del agua influyendo en la flotabilidad de los organismos. En general, la salinidad del
agua de mar oscila entre 34-36 °/oo, aunque en las zonas costeras pueden ocurrir variaciones
debidas a los aportes de agua dulce, desagües pluviales, evaporación, etc. En lo referente a las
pinturas “antifouling” la concentración de cloruro de sodio afecta la solubilidad de la colofonia
(al aumentar la salinidad aumenta su solubilidad) y por consiguiente la lixiviación del tóxico.

El pH normal del agua de mar es de alrededor de 8,2. Las variaciones influyen sobre la
actividad enzimática y las reacciones fisiológicas de los organismos. El pH afecta la solubilidad
de la resina colofonia de las pinturas antiincrustantes; a mayores valores de pH mayor
solubilidad de la colofonia y menor del óxido cuproso.

El oxígeno es un elemento de vital importancia para los organismos ya que es

fundamental para llevar a cabo los procesos de intercambio gaseoso, a excepción de las
bacterias anaeróbicas. Los aportes principales de oxígeno al agua son debidos a la actividad
fotosintética de las algas y al intercambio con el medio aéreo por agitación y turbulencia. La
cantidad de oxígeno disuelto puede variar cuando hay polución en áreas relativamente cerradas
(disminuyendo la concentración) o en zonas litorales con gran abundancia de algas
(aumentando la concentración). En cuanto a las pinturas “antifouling”, el oxígeno no afecta la
disolución de la colofonia luego de la inmersión del sustrato pintado.

La luz es uno de los factores más importantes que determina la distribución vertical de
los organismos. Las algas están confinadas a la zona eufótica para disponer de energía y gran
parte de los animales se localizan en esta zona o cercanos a ella dado que obtienen su alimento
directa o indirectamente de los vegetales. La variaciones lumínicas tanto diarias como
estacionales provocan migraciones del fito y zooplancton, movilizando a su vez a los
organismos que los secundan en la trama trófica. La luz no causa efectos directos sobre el
funcionamiento de las pinturas antiincrustantes.

El sustrato es un factor primordial para tener en cuenta dado que los organismos
incrustantes necesitan una superficie donde desarrollarse; las características de dureza, textura,
composición química, color e inclinación condicionan el asentamiento de las distintas especies.
Es necesario reiterar la importancia de las implicancias económicas que trae aparejado el
biodeterioro sobre los sustratos artificiales sumergidos. En lo referente a las formulaciones
” antifouling”, se debe tener en cuenta la preparación del sustrato a proteger (acero, aluminio,
madera, fibra de vidrio, etc.) a fin de lograr una adecuada adhesión del sistema de pinturas.

Los factores abióticos mencionados no actúan en forma independiente, sino que están
estrechamente interrelacionados, por ej. la fotosíntesis producida por una densa vegetación
algal actúa sobre los niveles de oxígeno así como los de dióxido de carbono, afectando al pH
del agua; cuando disminuye el oxígeno, aumenta el dióxido de carbono y desciende el pH, lo
que provoca una rápida descomposición bacteriana. La temperatura afecta la solubilidad del
oxígeno siendo su concentración mayor en aguas más frías; por otra parte altas temperaturas
favorecen la evaporación modificando en consecuencia la salinidad del agua.

100
ACCION DEL “FOULING’’ SOBRE LOS OBJETOS SUMERGIDOS [25-30]

Actividad de los organismos Efectos de la fijación

* Fijación en cascos de embarcaciones, * Reducción de la velocidad de desplazamiento debido a la

particularmente en estadías en puertos rugosidad que se genera
* Incremento en el consumo de combustible
* Deterioro de la película protectora
* Inicio de procesos de corrosión
* Mayor frecuencia de entradas a dique seco con
consecuencias económicas: lucro cesante, alquiler de dique,
limpieza del caso, reparación y/o reposición de partes
deterioradas, pintura y mano de obra

* Fijación en equipos de sonar * Reducción de la sensibilidad y transmisión del sonido

* Disminución de la efectividad del sonar al aumentar los
ruidos por cavitación. Las medidas de emisión y recepción
de señales con transductores sumergidos “incrustados”
muestran una reducción de sensibilidad axial entre 0 y 10
dB en el intervalo de frecuencias de 1 a 20 KHz

* Fijación en sistemas de cañerías en * Reducción del diámetro interior de cañerías y por ende del
plantas desalinizadoras; sistemas de flujo de agua; los organismos que se despegan (caparazones
refrigeración en plantas de energía de mejillones) bloquean el flujo de agua en válvulas y en
eléctrica, etc. sectores donde la cañería se estrecha

* Fijación externa y/o en sistemas de * El peso de los organismos del “fouling” puede afectar la
filtrado en estructuras “off-shore” y en flotabilidad y estabilidad de las estructuras, acelerar los
sistemas OTEC (Ocean Thermal procesos de corrosión, etc.
Energy Conversión) * Obstrucción de los sistemas de enfriamiento y/o filtrado con
la consecuente interrupción del funcionamiento de los
equipos

* Superficies metálicas * Debajo de caparazones de cirripedios muertos se produce

corrosión por picado debido a la formación de celdas de
concentración de oxígeno. Otras condiciones favorables
para la corrosión son las generadas por productos
metabólicos, particularmente óxidos y sulfuras. Las
bacterias sulfato reductores promueven la corrosión
anaeróbica.

* Recubrimientos protectores ♦ El “fouling” daña los recubrimientos en varias formas; por

ej. cuando por cualquier razón, el caparazón de un
cirripedio pierde su adherencia al recubrimiento, la pintura
base también puede reducir su adherencia al sustrato
debilitada por la acción de los productos metabólicos en el
lugar de fijación; los filosos bordes de los caparazones
penetran en el recubrimiento a medida que los animales
crecen exponiendo, eventualmente, la superficie metálica
base (ver pág. 125). I as pinturas son deterioradas también
por las bacterias del agua de mar que atacan a componentes
del ligante.

* Superficies plásticas y de vidrio * Ventanas de estructuras sumergidas y lentes de cámaras

comienzan a bloquearse y requieren frecuente limpieza.

101
 METODOLOGIA PARA EL ESTUDIO DEL “FOULING

Ensayos en balsa experimental

Para realizar los estudios del “fouling” tanto desde el punto de vista biológico como de
su control, es necesario contar con sustratos artificiales adecuadamente preparados (superficies
inertes y con rugosidad suficiente para facilitar la fijación, superficies pintadas con
formulaciones conocidas, etc.), realizar una adecuada programación para el desarrollo de las
tareas y posibilidades de realizar inspecciones periódicas. Las balsas experimentales han sido
diseñadas fundamentalmente con el fin de llevar a cabo las tareas de investigación en puertos o
en aquellos lugares donde el “biofouling” es muy abundante (Fig. 2). Los períodos de estudio
no deben ser inferiores a un año para poder tener un registro lo más completo posible de la
comunidad incrustante y de las secuencias estacionales que puedan ocurrir. También son
necesarios los ensayos a largo plazo (de dos o más años de muéstreos) pues representan una
herramienta eficaz para interpretar los resultados de los ensayos a corto plazo, ubicarlos dentro
de un contexto y comprender la dinámica y estructura de la comunidad [31-33].

Los paneles inertes se colocan en bastidores y los mismos se disponen en las balsas
experimentales en series de cuatro, se sumergen a distintas profundidades, en general desde la
superficie hasta dos metros. Se llaman paneles de “línea de flotación” a los más superficiales.
Esta denominación no es la más correcta dado que la balsa acompaña los movimientos de las
mareas y no queda una franja que, periódicamente, se sumerge y expone al aire, tal como
ocurre en los barcos durante sus operaciones de carga y descarga. Por otra parte, los tres
paneles más profundos se denominan “paneles de carena”.

En general se utilizan paneles de acrílico arenados que se emplean como testigos no

tóxicos para la recolección de las especies incrustantes. Se estiman la abundancia y la
distribución de los organismos en función de la profundidad. Una serie de paneles se reemplaza
todos los meses (paneles mensuales o de reclutamiento), con los datos obtenidos mes a mes se
determinan los ciclos de fijación y tendencias de reclutamiento.

Para realizar el estudio del desarrollo de la comunidad se sumergen simultáneamente

tantas series de paneles como meses dure el ensayo (por ej. para un estudio anual se sumergen
doce series de paneles). Todos los meses se retira una serie de estos paneles llamados
acumulativos y con los datos registrados de abundancia y distribución se establecen las etapas
sucesionales de la comunidad. Si en el laboratorio se quieren observar los organismos vivos,
una vez retirados los paneles inertes con los respectivos organismos adheridos se los
acondiciona en cajas o en bolsas plásticas con agua de mar del lugar de muestreo y se colocan
dentro de recipientes herméticos con hielo. Otro procedimiento es fijar el material en una
solución de formol al 4%. Esta metodología de muestreo se diferencia de la técnica no
destructiva en que en esta última, los paneles con sus organismos fijados son observados “in
situ” y se vuelven a sumergir.

Paralelamente en otros bastidores de las mismas balsas experimentales, se estudia el

comportamiento de distintas formulaciones antiincrustantes aplicadas sobre otros paneles. Los
datos obtenidos de los paneles inertes y los pintados se comparan para determinar la eficiencia
de las pinturas ensayadas.

102
Fig. 2.- Aspecto de la balsa experimental del CIDEPINT fondeada en la Base Naval de Puerto Belgrano.

Fig. 3.- Aspecto de una marina del Club de Motonáutica de Mar del Plata con series de paneles
experimentales.

103
 El CIDEPINT en sus balsas experimentales fondeadas en puerto Mar del Plata y en
Puerto Belgrano, realizó estudios del “fouling” desde el punto de vista biológico [34-50] y de
los sistemas de control por medio de pinturas. Estos últimos se complementaron con otras
experiencias en servicio, tal como se realizó en Puerto Belgrano empleando para ello diversas
embarcaciones de la Armada [12, 22, 24, 51-56].

Las balsas experimentales pueden ser sustituidas por otro tipo de construcciones desde
las cuales puedan ser suspendidas las series de paneles, como es el caso de las marinas
utilizadas para amarrar embarcaciones. El Area de Incrustaciones Biológicas del CIDEPINT
utilizó para tal fin las marinas del Club de Motonáutica de Mar del Plata (Fig. 3) para realizar
estudios de reclutamiento y desarrollo de la comunidad sobre series de paneles inertes,
utilizando para ello cerámicos no vitreos [49]. Se comprobó que no existen diferencias
significativas en la fijación ocurrida entre los paneles de acrílico arenados y los cerámicos no
vitreos [50, 57].

Estudios en laboratorio

En el laboratorio cada panel se observa macro y microscópicamente, se determinan las

especies, sus abundancias y distribución espacial. Con los datos de los paneles mensuales se
grafican los ciclos de fijación, determinándose si son anuales o estacionales (Fig. 4). A su vez
con la información obtenida de los paneles acumulativos se estudia el desarrollo de los
organismos a lo largo del tiempo, el condicionamiento del sustrato para la fijación y/o
alimentación de otras especies, fenómenos de epibiosis y de competencia, etc.

Enteromorpha
Tubularia
Obelia
Bugula
Polydora | |------------------1 | -.. | ~]

Panel D

1-25% 25,1-50% 50,1-75% 75,1-100%

Fig. 4.- Ciclos de fijación de organismos registrados durante el período 1991-92 sobre los paneles D
mensuales (puerto Mar del Plata). Polydora es el único que presenta un dclo de fijación anual, los
restantes con distintos períodos estacionales.

105
 Además, con los datos registrados se pueden aplicar distintos programas de
computación para hacer estudios de agrupamiento de taxones a través de análisis estadísticos
en función de abundancias, profundidades, épocas del año, etc. [49, 58-71].

Los estudios de fijación sobre paneles inertes se complementan con otras experiencias
en laboratorio. Se crían organismos a partir de larvas obtenidas del plancton recolectado en el
lugar de muestreo. Estos cultivos se pueden realizar en agua de mar natural o artificial
adecuándose la temperatura, el fotoperíodo y el alimento de acuerdo a las especies; se realizan
ensayos con los distintos estadios larvales para observar los efectos que ejercen la luz, la
rugosidad y naturaleza del sustrato sobre la fijación de organismos [72-89].

También se pueden realizar experiencias para observar la acción directa de distintas

concentraciones de sustancias “antifouling” y evaluar a lo largo del tiempo el efecto de pinturas
antiincrustantes sobre los organismos, se puede determinar paralelamente la velocidad de
lixiviación del tóxico [90-95]. Asimismo se pueden realizar ensayos con sustancias
antiincrustantes no tóxicas, de acuerdo con las propuestas mundiales de preservación del
medio ambiente [96-106].

PRINCIPALES ORGANISMOS INCRUSTANTES

El "fouling’' puede ser clasificado en dos grandes grupos, de acuerdo al tamaño de los
organismos:

• "microfouling", que incluye bacterias, protozoos y diatomeas.

• "macrofouling", que incluye animales (cirripedios, serpúlidos o gusanos con tubo,

hidroides, moluscos, etc.) y vegetales (algas verdes, marrones, etc.).

Se presenta una lista sistemática simplificada con los principales taxones del “fouling”.
La sistemática es el estudio científico de la clasificación, incluye sus bases, principios,
procedimientos y reglas. Tiene por finalidad agrupar aquellos organismos que poseen atributos
en común en cuanto a nivel de organización, cavidades del cuerpo, caracteres anátomo-
fisiológicos, etc. Las categorías sistemáticas básicas son: Reino, Phylum (=División, para la
nomenclatura botánica), Clase, Orden, Familia, Género y Especie, pudiendo a su vez realizarse
agolpamientos por encima y por debajo de cada uno de los niveles, por ej. Superorden y
Suborden, Superfamilia y Subfamilia, etc.

Pueden considerarse tres tipos de componentes vivos: los productores, fagótrofos y

saprótrofos como los tres reinos funcionales de la naturaleza, ya que se basan en el tipo de
nutrición y en la fuente de energía utilizados. Estas categorías ecológicas no deben confundirse
con los reinos taxonómicos, pese a que existen entre ellos ciertos paralelismos. Algunas
especies de organismos ocupan posiciones intermedias ya que son capaces de modificar su
modo de nutrición de acuerdo con las circunstancias ambientales, existiendo controversias
acerca de la ubicación sistemática de los mismos.

106
 Sistemática

Reino Monera
División Cyanobacteria
Clase Cyanophyta
División Bacteria
Reino Protista
Rama Protophyta
División Chrysophyta
Clase Bacillariophyceae (diatomeas: Achnanthes, Skeletonema)
Rama Protozoa (Euplotes, Vorücella)
Reino Plantae
División Chlorophyta (algas verdes: Enteromorpha, Ulva lactuca, Bryopsis)
División Phaeophyta (algas pardas: Ectocarpus)
División Rodophyta (algas rojas: Bangia, Ceramium, Polysiphonia, Porphyrá)
Reino Animaba
Phylum Porifera (esponjas)
Clase Demospongiae (Halíelona)
Phylum Cnidaria
Clase Hydrozoa (pólipos y medusas)
Suborden Athecata
Familia Tubulariidae (Tubularia croceá)
Suborden Thecata
Familia Campanulariidae (Obelia dichotoma, O. longissima)
Clase Anthozoa (anémonas, corales)
Phylum Platyhelminta (gusanos planos)
Phylum Nematoda (gusanos cilindricos)
Phylum Annelida (gusanos segmentados)
Clase Polychaeta
Familia Spionidae (gusanos formadores de tubos arenosos: Polydora ligni)
Familia Ciiratulidae (Cirratulus árratus)
Familia Capitellidae (Capitella capitaía)
Familia Polynoidae (Halosydnella australis)
Familia Syllidae (Syllis, Typosyllis)
Familia Serpulidae (gusanos formadores de tubos calcáreos:
Hydroides elegans, F'icopo malus
enigmaticus)
Familia Spirorbidae (gusanos formadores de tubos calcáreos: Spirorbis)
Phylum Mollusca
Clase Bivalvia
Familia Mytilidae (mejillón: Mytilus edulis, Limnopema fortune?)
Familia Ostreidae (ostra: Ostrea)
Familia Cotbiculidae (peste de agua: Corbicula fluminea)
Familia Dreissenidae (mejillón cebra: Dreissena polymorphá)
Clase Gastropoda
Orden Nudibranchia (TenelUa pallida)
Phylum Arthropoda
Clase Crustácea
Subclase Copepoda (Tisbe, Paraltheuta minuta)
Subclase Cirripedia
Familia Balanidae (cirripedios no pedunculados: Balanus)
Familia Lepadidae (cirripedios pedunculados: Lepas)
Subclase Malacostraca
Superorden Peracarida
Orden Isopoda (bicho bolita de mar: Sphaeroma)
Orden Amphipoda (Corophium)
Superorden Eucarida
Orden Decapoda (cangrejos: Cyrtograpsus)
Phylum Biyozoa (colonias arborescentes o incrustantes: Bugula, Conopeum)
Phylum Chordata
Subphylum Tunicata
Clase Asddiacea (papas de mar: Ciona intesánalis)

107
 En la actualidad se tiende a clasificar los organismos bajo un sistema multi-reino, pero
no existe unificación de criterios, por lo que la sistemática varía de acuerdo a los autores.
Debido a que la finalidad del presente trabajo no es realizar una revisión sistemática, se optó
por presentar una clasificación en la forma más sencilla que permita al lector ubicarse
rápidamente en la escala zoológica o botánica (ver pág. 107).

En esta revisión se detallan algunas de las características biológicas de los organismos

sedentarios citados, haciéndose referencia a la presencia en el puerto Mar del Plata [34-37, 39,
42-43, 45-49] y en Puerto Belgrano [38-41, 44, 48]. También se hacen comentarios sobre
grupos de hábitos errantes cuya importancia radica en el rol que cumplen en el flujo de materia
y energía dentro de las comunidades incrustantes.

“Film” primario

El desarrollo de una comunidad de organismos incrustantes sobre una superficie

sumergida, es un proceso secuencial iniciado con la adsorción de material disuelto que da
origen a la formación de la película condicionante que modifica las propiedades originales del
sustrato [21, 107-110]. Continúa con la formación de un “film” primario, llamado también
“ film” inicial, biopelícula o “microfouling” [111-112]. Este “film” está compuesto por una
intrincada asociación de microorganismos, sus productos de secreción, partículas de materia
orgánica e inorgánica, detritos, areniscas y limo. Entre los organismos predominantes están las
bacterias y las diatomeas, que producen abundante material mucilaginoso [6, 113], protozoos,
dinoflagelados, hongos y esporas de algas [114-116].

La colonización es un proceso selectivo. La primera colonización bacteriana en medio

marino, produce grandes cantidades de ácidos polisacáridos y puede proporcionar una
superficie aprovechable para la subsiguiente colonización microbiana [117-118]. Los primeros
organismos que llegan al sustrato son pequeñas bacterias en forma de bastón de menos de 0,8
pm de longitud, que se asientan durante las primeras horas de inmersión. En las siguientes 6-8
horas lo hacen formas de mayor tamaño (cocoidales, espiraladas), pertenecientes a los géneros
Pseudomonas, Achromobacter, Flavobacterium. Al cabo de 24 horas de exposición se
encuentran bacterias pediceladas y en forma de capullo, tales como Caulobacter e
Hyphomicrobium, así como las primeras diatomeas y protozoos [111,119].

La capacidad de colonización de los organismos del "fouling" fue claramente

demostrada por Zobell [120], quien sumergió en el mar una placa no tóxica de una pulgada
cuadrada y contó el número de organismos adheridos después de 24, 48 y 96 horas. Después
de 24 horas, la población de bacterias fue de alrededor de 2.000.000, alcanzando alrededor de
78.000.000 después de 96 horas. Las diatomeas contadas incrementaron de 940 a más de
8.000 en el mismo período. Para los protozoos, larvas de cirripedios y otros organismos notó
un incremento similar [1].

Las diatomeas son organismos unicelulares microscópicos de filiación vegetal que

pueden vivir aisladas o en colonias, suspendidas en el agua (diatomeas planctónicas:
Skeletonema costatum) o fijadas a sustratos sumergidos (diatomeas bentónicas: Achnanthes
longipes), aunque por procesos de sedimentación es factible encontrar especies del plancton
formando parte de las comunidades incrustantes (Fig. 5). En el caso de las diatomeas sésiles
los sistemas adhesivos tienen morfologías variadas compuestos por polisacáridos ácidos

108
Fig. 5.- a) Skeletonema costatum (400 x), diatomea plactónica, células unidas por apéndices filiformes,
formando cadenas largas y rectas; b) Achnathes longipes (250 x), diatomea bentónica, células
dispuestas en cadenas acintadas, adheridas a un sustrato por un pedicelo mucilaginoso.

Fig. 6.- Protozoos ciliados, a) Euplotes (250 x), protozoos solitarios de vida libre; b) Vorticella (120 x),
protozoos solitarios sésiles; c) Zoothamnium (100 x), protozoos coloniales sésiles.

109
mucilaginosos. Cada diatomea es una célula encerrada en un frústulo silíceo formado por dos
partes o tecas que encajan perfectamente entre sí (similar a una caja de Petri), de estructuras
simples u ornamentadas. En general, los estudios taxonómicos se basan en la observación, a
nivel de microscopía electrónica, de las ornamentaciones y relieves característicos de las tecas.
Entre las diatomeas registradas en mayor abundancia en el puerto de Mar del Plata se pueden
mencionar: Skeletonema costatum, Melosira spp., Licmophora sp., Achnanthes longipes, en
Puerto Belgrano se pueden citar: Nitzschia spp., Achnanthes longipes, Pleurosigma sp.,
Melosira spp., Synedra spp., entre otras [121].

Los protozoos son organismos unicelulares microscópicos de filiación animal, solitarios

de vida libre (Euplotes), sésiles solitarios (Vorticella) o sésiles coloniales (Zoothamnium)
(Fig. 6). Colonizan los sustratos sumergidos luego de las bacterias y diatomeas que les sirven
de alimento.

Las especies de bacterias que constituyen la biopelícula y el grado de envejecimiento de

la misma, influyen en la fijación y desarrollo de los organismos del “macrofouling ”, pudiendo
modificar las condiciones físicas y químicas del sustrato y la tensión superficial [15, 122-127].
Según algunos autores la presencia del “biofilm” sería un prerrequisito para el asentamiento
larval [128-131], mientras que otros sostienen que no es condición necesaria pero sí facilitaría
la fijación [132-135].

Debido a la gran diversidad de organismos involucrados, es más difícil alcanzar un

control completo del “film” primario que el de cualquier otra forma del “fouling”.

Algas [136]

Las algas marinas juegan un rol importante en el “fouling”, particularmente sobre

sustratos artificiales sumergidos en aguas someras donde la luz es suficiente para que lleven a
cabo sus funciones fotosintéticas, por ello es común encontrar distintas especies de algas en la
parte superior de sustratos fijos y flotantes.

Aunque hay diversos phyla de algas marinas, sólo un pequeño número de especies se
consideran importantes desde el punto de vista del biodeterioro. Los tres phyla principales
desde el punto de vista económico son: Chlorophyta (algas verdes), Phaeophyta (algas pardas)
y Rodophyta (algas rojas) (Fig. 7). Los nombres vulgares con que se denominan a estas algas
responden a la coloración que les confieren los pigmentos predominantes: clorofila en las algas
verdes, fucoxantina en las algas pardas y ficoeritrinas en las algas rojas.

Las algas en general forman característicos cinturones constituidos principalmente por

distintas especies de Enteromorpha (algas verdes) y Ectocarpus (algas pardas), de distribución
cosmopolita. Son particularmente tolerantes al estrés ambiental como se evidencia en sus
abundancias en la inestable línea de flotación y sobre la zona de salpicadura de las estructuras
flotantes. Además tienen un alto potencial reproductivo, por ejemplo, cada filamento de
Enteromorpha es capaz de producir cien millones de células reproductoras. Como
consecuencia del carácter intermareal de su ambiente natural, tienen la capacidad de soportar
condiciones extremas de temperatura, salinidad y desecación, también tienen otras
características que contribuyen a su éxito dentro del “fouling”, tales como la capacidad para
adherirse y crecer rápidamente sobre las superficies.

110
Fig. 7.- a) Chlorophyta (algas verdes) fijadas sobre un panel correspondiente a la línea de flotación (tres
meses de inmersión); b) Rodophyta (algas rojas) fijadas sobre un panel correspondiente
a la línea de flotación (ocho meses de inmersión).

111
 Aunque la propagación vegetativa puede jugar un rol exitoso en la dispersión de muchas
algas marinas, indudablemente el mecanismo predominante por el cual se alcanza la
colonización de nuevos sustratos es a través de la liberación y asentamiento de estadios
reproductivos por esporas móviles (flageladas). En la mayoría de las algas, el asentamiento
inicial es seguido rápidamente por un proceso de adhesión activo que involucra la secreción de
un material adhesivo entre la membrana que reviste la espora y el sustrato. Estudios de
microscopía electrónica de varias esporas algales han demostrado que este material adhesivo se
produce por pequeñas vesículas subcelulares del aparato de Golgi durante los últimos estadios
de diferenciación de las esporas. En el caso de la clorofíta Enteromorpha, la sustancia
producida es un mucopolisacárido consistente en proteínas y carbohidratos [137-138]. Las
esporas recientemente adheridas son muy vulnerables al ataque de predadores tales como
bacterias o a la acción tóxica de compuestos “antifouling” dado que están rodeadas sólo por
una membrana simple y delgada. Sin embargo, luego de unos minutos la pared comienza a
desarrollarse alrededor de las células y luego de 4 horas alcanza un grosor sustancial. De este
modo, en un corto período se logra una considerable protección física y química, que impide
remover con facilidad la zoospora una vez que se ha adherido a una superficie. Aunque es
extremadamente dificultoso medir cuantitativamente la fuerza de la adhesión entre las
zoosporas y el sustrato, ha sido posible obtener información a diferentes tiempos luego del
asentamiento usando chorros de agua estandardizados, este método demuestra que la adhesión
de las esporas al vidrio mejora rápidamente durante las primeras horas luego del asentamiento,
presumiblemente debido a los cambios físicos que ocurren por la descarga del adhesivo [139].
Luego que las esporas se adhieren a la superficie, comienza un período de rápido crecimiento
que generalmente comprende la producción inicial de una capa protectora externa de idéntica
composición que la pared celular. El proceso de germinación continúa con la formación de un
sistema de anclaje eficiente que asegura el futuro desarrollo del talo. Esto es realizado por
células rizoidales especializadas, incoloras, que otorgan fuerzas de adhesión. Estos rizoides se
producen en forma continua para soportar el incremento de tamaño del sistema erecto. A
medida que emergen de la base, toman un aspecto compacto para formar la característica
estructura de sostén (“holdfast”). Juntamente con el proceso de establecer un sistema de
anclaje eficiente, ocurre el crecimiento y desarrollo de la porción macroscópica superior del
cuerpo del talo. Los procesos de erección del talo se llevan a cabo por división de células
meristemáticas.

Se ha comprobado por distintas experiencias que esporas de Enteromorpha pueden

asentarse sobre sustratos en flujos de agua con velocidades superiores a 10 nudos, lo cual
permitiría la fijación de estas algas mientras los barcos están en movimiento [140-141].

Puerto Mar del Plata. Enteromorpha ¿ntestinalis es la especie de clorofita que

siempre ha estado presente en los paneles experimentales, variando su abundancia y
distribución batimétrica de acuerdo a la transparencia del agua, pero en general prefieren las
zonas más iluminadas o sea las superficiales. Existen otras clorofitas como Bryopsis plumosa,
Chaetomorpha sp., Ulva lactuca, etc. que, cuando están presentes, se encuentran en bajas
densidades.

Ectocarpus sp. (feofita: alga parda), Bangia sp., Porphyra sp., Polysiphonia sp. y
Ceramium sp. (rodofitas: algas rojas), se presentan en general en bajas abundancias y con
ciclos de fijación estacionales.

113
 Puerto Belgrano. Enteromorpha sp. tiene, como en Mar del Plata, un ciclo de
fijación anual, colonizando los distintos niveles con picos de mayor reclutamiento en los meses
más cálidos. Otras clorofitas que aparecen en muy bajas densidades son: Bryopsis plumosa,
Chaetomorpha sp. y Ulothrix sp.

Ectocarpus es la única feofita representada en bajas densidades durante todo el año.

Las rodofitas Bangia sp., Ceramium sp., Griffithsia sp., Polysiphonia sp. y Porphyra
sp. se encuentran en bajas abundancias y con períodos de colonización breves.

Poríferos (esponjas) [142]

Las esponjas forman un importante grupo de animales bentónicos que se hallan

distribuidos en todas las profundidades y latitudes. Su nivel de organización corresponde al
celular dependiente o integrado dado que aún no constituyen verdaderos tejidos.

La superficie de una esponja está perforada por gran número de pequeñas aberturas
llamadas ostíolos o poros incurrentes (Fig. 8); éstos comunican con canales que se abren a una
cavidad interior denominada espongiocel (más o menos desarrollada según el grado estructural
de la esponja), con una abertura superior u ósculo. El agua penetra por los ostíolos y pasa al
interior del espongiocel; esta cavidad está tapizada por una capa de células denominadas
coanocitos provistas de un flagelo y un collar gelatinoso en su parte basal. La agitación del
flagelo atrae las corrientes de agua y de esta manera atrapa las pequeñas algas y células del
plancton así como el oxígeno necesario para el intercambio gaseoso. El agua termina su
recorrido desde el espongiocel al exterior por medio del ósculo. Como estructuras de sostén
presentan espículas que pueden ser calcáreas, silíceas o de fibras de espongina. Las formas
larvales son planctónicas (anfiblástulas o parenquímulas según sean calcáreas o demospongias
respectivamente). Son de difícil identificación a simple vista, siendo necesaria la observación de
las espículas bajo microscopio debido a la diversidad y estructura de las mismas [143].

Puerto Mar del Plata. No se registraron esponjas en los paneles experimentales ni en

sustratos naturales.

Puerto Belgrano. Se registraron especies del género Haliclona y Halichondria

(Demospongiae) en bajas densidades.

Cnidarios

Hidrozoos [144]

Los hidrozoos son cnidarios polimórficos, es decir que en una parte de su ciclo de vida
pueden presentarse como pólipos coloniales y en otra como medusas (aguas vivas). El nivel de
organización es tisular (forman verdaderos tejidos). Muchas especies presentan la
particularidad de alternar una fase de reproducción asexual (representada por la forma pólipo)
y una fase de reproducción sexual (representada por la forma medusa); esta alternancia de
generaciones se conoce como metagénesis. Desde el punto de vista del “fouling” interesan los
pólipos debido a que son los que se fijan sobre los sustratos duros, generalmente forman

114
 Fig. 8.- Aspecto general üeHaliclona (Demospongiae) (10 x).

Fig. 9.- Detalle de una colonia de Obelia criada en laboratorio (40 x).

115
colonias constituidas por numerosos individuos que se especializan en distintas funciones. Por
ejemplo, los gastrozoides cumplen funciones alimenticias, tienen una boca bien desarrollada y
tentáculos, por otra parte, los gonozoides, tienen funciones reproductivas y pueden producir
medusas por gemación. Las colonias tienen diversas formas de acuerdo a las familias o
géneros, en general son filamentosas o arborescentes, se originan por un pólipo primario que
se adhiere al sustrato por una hidrorriza filiforme y desarrolla nuevos pólipos (sésiles o
pedicelados) por medio de reproducción asexual. Especies de las familias Tubulariidae
(Tubularia crocea) y Campanulariidae (Obelia dichotoma, O. longissima, Fig. 9) son
frecuentes en la comunidad del “fouling”, siendo en general las primeras colonizadoras sobre
sustratos sumergidos.

Antozoos

Los antozoos son cnidarios polipoides.en los que no se observa la forma medusa. Los
pólipos pueden ser solitarios (anémonas de mar) o bien agruparse en colonias (corales).

Puerto Mar del Plata. Los cnidarios registrados sobre paneles experimentales
pertenecen a la Clase Hidrozoa. En general presentan ciclos de fijación estacionales con ciertas
diferencias entre los distintos períodos estudiados. En 1991-92, Obelia longissima, O.
dichotoma y Tubularia crocea se registraron en períodos más breves que en ensayos
anteriores. Con respecto a representantes de la Clase Anthozoa, puede mencionarse que fueron
observadas anémonas sobre pilotes del Club de Motonáutica y sobre piedras en pozas de marea
expuestas durante la bajamar.

Puerto Belgrano. Entre diciembre de 1993 y marzo de 1995, Obelia sp. fue la única
especie de hidrozoos representada principalmente en los paneles acumulativos. En estudios
previos fueron registradas Plumularia setacea y campanuláridos no determinados.

Anélidos

En el Phylum Annelida se considerarán principalmente aquellas especies que resultan

relevantes desde el punto de vista del “fouling”, es decir aquellos poliquetos que construyen
tubos arenosos o calcáreos. También se hace una breve mención de las especies que utilizan el
sustrato en forma ocasional buscando alimento, refugio y/o soporte.

Poliquetos que forman tubos arenosos [145-148]

Dentro del grupo de gusanos que forman tubos arenosos, Polydora ligni es la especie
más abundante registrada en el puerto de Mar del Plata. El primer estadio larval es libre,
planctónico (trocófora), luego se alarga y segmenta hasta llegar al estadio de 15-16 segmentos
(setígeros) en que la larva es bentónica y busca un sustrato donde adherirse para formar su
habitáculo (Fig. 10). Por medio de la secreción de mucus y ayudado por sus palpos captura los
granos de arena para construir tubos sinuosos y ramificados, en general de mayor tamaño que
la longitud del gusano que lo habita, favoreciendo los fenómenos de epibiosis. En la mayor
parte de los ensayos realizados en balsa se ha comprobado que se encuentran entre los
primeros colonizadores de los sustratos inertes limpios. En etapas más avanzadas de desarrollo
de la comunidad ofrecen sustrato secundario para el asentamiento de individuos de su misma u
otras especies.

117
 Polydora ligni además de ser una especie muy abundante dentro de la comunidad del
“fouling”, cumple un rol muy importante en la sucesión. Se debe considerar su estudio en
particular ya que es resistente a los distintos sistemas de control [93].

Puerto Mar del Plata. Los ciclos de fijación de Polydora ligni generalmente fueron
anuales, siendo en determinados momentos la especie dominante de la comunidad incrustante.

Puerto Belgrano. A diferencia de lo que ocurre en Mar del Plata, Polydora ligni fue
registrada en muy bajas densidades en forma ocasional.

Poliquetos que forman tubos calcáreos [145-146,149]

Los poliquetos Hydroides elegans, Ficopomatus enigmaticus (Serpulidae) y Spirorbis

spp. (Spirorbidae), son gusanos que forman tubos calcáreos que se encuentran distribuidos en
la mayoría de los puertos del mundo.

Los serpúlidos secretan largos tubos sinuosos al comienzo y luego se extienden casi en
línea recta ya sea sobre el sustrato o en forma perpendicular al mismo (Fig. 11). Además,
pueden formar verdaderos macizos que obstruyen cañerías e impiden la rotación de las hélices
de las embarcaciones.

Los tubos de los spirórbidos son más pequeños enrollados en una espiral plana
(Fig. 12).

Los serpúlidos y spirórbidos se alimentan de organismos microscópicos y de partículas

presentes en las corrientes de agua, el filtrado se efectúa por una corona branquial formada por
largos tentáculos plumosos que a su vez tienen función respiratoria. Cuando el cuerpo del
animal se retrae dentro del tubo, un opérculo de naturaleza córnea o calcárea obtura el
habitáculo. En la mayoría de los casos los sexos son separados y las gametas son liberadas
directamente al mar donde los huevos se fecundan y se desarrollan en larvas trocóforas; a
medida que crece, la larva se alarga y elige un lugar para fijarse, etapa en la cual influyen la luz,
la gravedad y la naturaleza del sustrato. Una vez que se ha fijado en un sitio adecuado se
metamorfosea y comienza a secretar un delicado tubo calcáreo, no pudiendo moverse del lugar
seleccionado. Dos grandes glándulas ubicadas en la región anterior del animal son las
encargadas de secretar carbonato de calcio.

Poliquetos que no forman tubos

Se encuentran ocasionalmente especies pertenecientes a las familias Syllidae (Syllis,

Typosyllis), Polynoidae (Halosydnella australis), Capitellidae (Capitella capí tata) y
Cirratulidae (Cirratulus cirratus). Con respecto a Capitella capitata cabe mencionar que es un
buen indicador de zonas poluidas siendo capaz de colonizar áreas donde la fauna ha sido
depredada en forma natural o por el hombre [145].

Puerto Mar del Plata. Hydroides elegans es el serpúlido dominante

fundamentalmente en los meses de verano. En el ensayo realizado en 1976-77, esta especie no
fue registrada, habiendo sido reemplazada por Mytilusplatensis (mejillón).

118
Fig. 10.- Polydora ligni. a) larva de 15-16 setígeros (250 x); b) adulto (40 x); c) adulto
dentro de su tubo arenoso (40 x).

Fig. 11.- Tubos de serpúlidos adheridos a paneles de ensayo, a) vista frontal;

b) vista lateral; c) Detalle (10 x).

119
 Puerto Belgrano. Los poliquetos más abundantes son los spirórbidos, siendo
dominantes en determinadas etapas de la comunidad. Los serpúlidos en cambio están presentes
en muy bajas densidades.

Moluscos

Los moluscos incluyen una gran variedad de formas marinas, terrestres y de agua dulce,
provistas generalmente de valvas de carbonato de calcio y conquiolina, con un cuerpo dividido
en cabeza, pie y masa visceral [6]. Sólo los bivalvos con biso (Mytilus platensis: mejillón,
Brachydontes rodriguezi: mejillín) y los que se adhieren al sustrato por cementado directo de
una de sus valvas (Ostrea: ostra) son importantes dentro de la comunidad del “fouling”.

En su mayoría, los bivalvos son de sexos separados y liberan gametas al mar donde se
fecundan y desarrollan primero en larvas trocóforas y luego en larvas velíger; pasada la etapa
juvenil buscan un sustrato donde adherirse. Sólo unas pocas especies de ostras son
hermafroditas e incuban sus huevos.

Existen familias de bivalvos sésiles con pie reducido, que se adhieren al sustrato por
medio de fuertes filamentos cómeos llamados bísales o del biso secretados por una glándula
del pie, como por ejemplo en los mejillones. Para la formación del filamento del biso, el pie
ejerce presión contra el sustrato duro, fluye una secreción glandular a lo largo del mismo y sale
por su extremo endureciéndose en contacto con el agua de mar; al retirarse el pie queda por
detrás un filamento completamente formado. A continuación el pie secreta otro filamento en
una nueva localización, y por último el molusco queda amarrado por una masa de filamentos.
La mayoría de las especies pueden desprenderse y readherirse permitiendo al individuo
moverse de un lugar a otro.

Según DeVore et al. [150] el cemento secretado es de naturaleza proteica y la

formación del adhesivo incluye la interacción de por lo menos tres secreciones exocrinas: una
proteína polifenólica, una sustancia mucosa y quizás colágeno. Nanishi et al. [151] consideran
que el cemento está compuesto principalmente por tirosina y su mecanismo de
entrecruzamiento sería similar al de las quinonas.

La mayor parte de los bivalvos son alimentadores de filtro, en los cuales las branquias,
además de la función respiratoria, han asumido la de atrapar partículas alimenticias.

Por lo general, este grupo para concretar su colonización necesita que la comunidad
incrustante se encuentre bastante desarrollada (Fig. 13). Es por ello que sobre los paneles
mensuales suelen estar poco representados, pues las condiciones que les brindan los mismos no
son las óptimas requeridas por las distintas especies.

Dentro de los moluscos, además de los mencionados, existen otros representantes

importantes desde el punto de vista del biodeterioro por las perforaciones o excavaciones que
hacen sobre distintos sustratos. Por ejemplo, Teredo produce grandes daños en pilotes y
cascos de barcos de madera, la galería que excava se va agrandando a medida que el animal
aumenta de longitud; los adultos pueden alcanzar hasta 30 cm (Fig* 14). La actividad
perforante de muchas especies como Petricola queda restringida a bancos de arcilla y roca
blanda, otras como Pholas y Bornea son capaces de perforar cemento armado y roca

121
relativamente dura. Hiatella árctica puede destruir diques y muelles de cemento, tiene 2,5 cm
de longitud y excava agujeros de unos 15 cm de profundidad. El bivalvo Litophaga taladra
piedras calizas por medio de un proceso químico; secreta un mucus ácido que ablanda la roca a
nivel del punto a excavar.

Puerto Mar del Plata. Sólo en el ensayo realizado en 1976/77 se registró la presencia
de Mytilus platensis\ esta especie colonizó los cuatro niveles de profundidad estudiados
aunque con una mayor preferencia por los niveles inferiores. En determinados momentos del
desarrollo de la comunidad fue una de las especies dominantes de la misma. También se suele
encontrar al nudibranquio Tenellia pallida (molusco sin valva) sobre colonias de
campanuláridos.

Puerto Belgrano. En este puerto los moluscos no han estado representados en forma
significativa, sólo unos pocos ejemplares de Brachydontes rodriguezi fueron mencionados para
los períodos 1967 y 1971-72 en los paneles acumulativos.

Artrópodos

Crustáceos

Si bien este grupo está representado por numerosas especies pertenecientes a distintas
subclases, órdenes y familias, cabe mencionar que desde el punto de vista del “fouling”, los
cirripedios [4, 6, 77,152] y los anfípodos tubícolas son considerados los más relevantes.

Entre los organismos más comunes e importantes del “fouling” se encuentran los
cirripedios que producen un deterioro importante en la película de pintura (Fig. 15). Es el
único grupo sésil de crustáceos y en consecuencia uno de los más atípicos de la clase
Crustácea. Los cirripedios tienen forma de cono truncado; el cuerpo del animal está rodeado
por placas calcáreas (generalmente 6: rostro, carina, 2 paredes carinales y 2 paredes rostrales)
apoyadas sobre una base que puede ser calcárea (Figs. 16 y 17) o membranosa. Las placas que
forman la pared se superponen unas a otras, y pueden conservarse unidas por tejido vivo, por
extensiones de las paredes (alas y radios) que se encastran interiormente, o por fusión parcial
de las mismas. La parte superior está cubierta por un opérculo, generalmente formado por dos
tergos y dos escudos sumamente movibles, unidos a las paredes laterales por medio de una
membrana resistente. El cierre hermético de los tergos y escudos permite aislar el cuerpo del
animal del medio ambiente, por lo que pueden resistir períodos prolongados de desecación
como los producidos durante las mareas bajas. La disposición y número de las placas, así como
las características de la base y del opérculo, son importantes para la identificación de las
especies. La cutícula o exoesqueleto, que reviste el interior de la cavidad del manto y que
cubre los apéndices, experimenta mudas periódicas como en otros artrópodos. Las placas
calcáreas son secretadas por el manto subyacente y no se desprenden al producirse la ecdisis.
El crecimiento de las placas depende de la adición continua de materiales a sus bordes y
superficies interiores, aumentando así su espesor y diámetro. El cuerpo dentro del caparazón
está flexionado hacia atrás y los apéndices están dirigidos hacia arriba; existen en forma típica
seis pares de apéndices alimenticios torácicos (cirros), de los cuales deriva el nombre de
Cirripedia con el que se designa esta subclase. Durante la alimentación, se abren los tergos y
escudos apareados, y los cirros se desenrollan y extienden a través de la abertura. El

122
 Fig. 12.- Tubos de spirórbidos (100 x).

Fig. 13.- Mytilusplatensis (mejillones).

Fig. 14.- a) Aspecto externo de un pilote de madera perforado por Teredo', b) aspecto interno
del mismo pilote; c) esquema del molusco dentro de su habitáculo.

123
Fig. 15.- Aspecto de la fijación de cirripedios sobre una placa pintada: la coloración de las paredes de los
caparazones evidencia el crecimiento de los organismos por debajo de la película de pintura. Se observan
ascidias fiadas sobre cirripedios (epibiosis).

Fig. 16.- Cirripedios fiados sobre un panel testigo (1 mes de inmersión).

Fig. 17.- Bases calcáreas de cirripedios adheridas a un sustrato una vez desprendidas
las paredes del caparazón.

125
 9

Fig. 18.- Larvas de cirripedios; a) nauplii VI (60 x); b) cipris (100 x).

127
movimiento que realizan es similar al de abrir y cerrar los dos puños de las manos
simultáneamente estando en contacto las bases de las palmas; la velocidad del movimiento (un
ciclo de apertura y cierre) es en promedio de unas 140 veces por minuto. La mayoría de los
cirripedios se alimentan de microplancton.

Los cirripedios son hermafroditas y de fertilización cruzada. Las larvas nauplii recién
eclosionadas del huevo pasan por seis estadios metamórficos precedidos cada uno por una
muda o ecdisis. Luego del sexto estadio naupliar se transforma en cipris (Fig. 18), que en
principio es una larva nadadora y luego se adhiere por medio de las ventosas de succión de las
anténulas y por el cemento segregado por las mismas. El primer estadio naupliar se prolonga
sólo por unos pocos minutos (15-30 minutos) y el tiempo para completar el desarrollo
metamórfico varía de acuerdo a las especies [153-157]. Las cipris están protegidas por dos
valvas quitinosas transparentes, no se alimentan y por lo tanto son menos susceptibles a
tóxicos [158].

El asentamiento inicial de los cirripedios es sólo una adhesión mecánica producida por
la succión hidráulica de las copas ubicadas en el extremo de las anténulas de las cipris (7,5
dyn/cm2). Esta adhesión inicial soporta una corriente de agua de 186,4 cm/seg (=3,6 nudos);
luego se refuerza por un cemento adhesivo que no es esencial para alcanzar la adhesión
permanente [158-159]. Según Walker [160] la adhesión temporaria de las anténulas, cuando
las cipris están buscando el lugar de asentamiento, es de 4 kg/cm ; posteriormente este valor se
incrementa. El cemento primero es líquido, luego se polimeriza y endurece. Yule et al. [161]
encontraron una secreción antenular de naturaleza proteica durante la actividad exploratoria de
la larva, lo que induciría el asentamiento de otras larvas.

Una vez que la cipris se fija, comienza la metamorfosis hacia la forma adulta, se despoja
de su cutícula quitinosa y secreta un caparazón de placas calcáreas, frágiles y transparentes al
principio, que se ajustan unas con otras formando un cono truncado.

En los adultos, el aparato del cemento está bien desarrollado, ubicado en ambos bordes
del manto, constituido por glándulas permanentes que funcionan en forma periódica, con una
red de túbulos que van creciendo con el animal, llenando el espacio entre el sustrato y la base;
las glándulas del cemento se mantienen en el adulto [159]. La base se cementa firmemente al
sustrato por la sustancia adhesiva, aunque se estima que la resistencia a la tracción del adhesivo
de un cirripedio es alrededor de 1/10 de la que proporcionan algunos productos epoxídicos
comerciales [162].

Sobre la suposición de que las glándulas del cemento serían similares a las de la cutícula
[163-164], muchos investigadores plantearon como hipótesis que el mecanismo de
endurecimiento se debería al entrecruzamiento aromático [16, 165-168] y que el adhesivo de
los cirripedios estaría compuesto por un enlace proteína-quinona-proteína. La caracterización
química de la secreción del adhesivo de los cirripedios fue objeto de estudio de los últimos 20
años. Recientemente Naldrett [169] propuso que las quinonas no están presentes en el cemento
y éste sería una mezcla de proteínas altamente hidrofóbicas que se unirían a través de residuos
de cisteína, otorgándole resistencia a la degradación química y bacteriana.

T investigaciones sobre el cemento no sólo se focalizan hacia el control del fouling’,

sino también hacia el desarrollo de cementos similares en dureza y resistencia al agua para uso
odontológico o soldadura de huesos fracturados.

129
 Los anfípodos tabicólas están representados principalmente por especies del gén.
Corophium [6]. Los habitáculos que construyen son cortos y están constituidos
fundamentalmente por limo y arena.

Entre los artrópodos también están incluidos los copépodos (Tisbe, Paraltheuta
minuta), anfípodos (Caprella spp.), cangrejos (Cyrtograpsus), isópodos (Sphaeroma), etc.
que, si bien son vágiles, juegan un rol importante en las relaciones tróficas de la comunidad
incrustante.

Puerto Mar del Plata. Balanus amphitrite es la especie que siempre ha sido
registrada. Tiene patrones de fijación estacionales, con altos picos de reclutamiento en el
verano, pudiendo llegar a ser la especie dominante de la comunidad. Otra especie de cirripedio
que se observa en la zona es Balanus trigonus-, aparece fundamentalmente en verano sobre los
paneles acumulativos, una vez que la comunidad ha comenzado a desarrollarse. Cuando está
presente en los paneles de reclutamiento lo hace en bajas densidades y tiene ciclos de fijación
muy cortos en los meses más cálidos.

En lo que respecta al anfípodo Corophium se ha notado, en los últimos ensayos, una

disminución en la densidad de colonización.

Puerto Belgrano. Balanus amphitrite fue la única especie de cirripedio registrada en

esta zona, tendiendo a colonizar los paneles de carena, probablemente por no tener en ellos
problemas de competencia espacial con otras especies. El ciclo es marcadamente estacional
durante los períodos de mayor temperatura.

En los primeros ensayos realizados en Puerto Belgrano el anfípodo Corophium sp. fue
mencionado como epibionte de otros organismos, mientras que durante el último período
ensayado los tubos estaban adheridos directamente a los paneles de acrílico.

Brío zoos [170-171]

Los briozoos son animales coloniales sedentarios, arborescentes o rastreros. Las

colonias exhiben una gran variedad de formas y hábitats, las cuales a simple vista pueden ser
confundidas con otros organismos sedentarios tales como hidrozoos, ascidias coloniales o a
menudo con algas. Pueden formar delicadas matas en las cuales los individuos están en series
formando numerosas ramas. También pueden extenderse sobre el sustrato formando capas
blandas o calcáreas en forma de encaje (Fig. 19).

Cada colonia libera larvas nadadoras planctónicas, denominadas cifonautas, las cuales
seleccionan un lugar donde adherirse; posteriormente sufren una rápida transformación en
zooide primario o ancéstrula. Cada individuo de la colonia, o zooide, mide aproximadamente
0,5 mm de longitud y se encuentra ubicado en un receptáculo llamado zoecio.

Algunas especies son resistentes a los tóxicos de las pinturas “antifouling” y sus
colonias incrustantes pueden formar núcleos para el asentamiento de otros organismos.

130
Fig. 19.- a) Colonia de briozoo arborescente; b) colonia de briozoo calcáreo con forma de encaje.

Fig. 20.- a) Aspecto general de la fijación de Ciona intestinalis (ascidia solitaria) sobre un panel
acumulativo en el puerto de Mar del Plata (4 meses de inmersión); b) detalle (10 x).

131
 Fig. 21.-Botryllus'. ascidia colonial (100 x).

Fig. 22.- Dreissena polymorpha*, mejillón cebra.

133
 Puerto Mar del Plata. El briozoo arborescente Bugula stolonifera es el más
representativo del grupo, llegando a ser uno de los organismos dominantes durante ciertas
etapas sucesionales de la misma.

Las colonias rastreras de Bowerbankia gracilis, en los estudios realizados en 1991-92,

sólo fueron registradas sobre los paneles acumulativos. A lo largo de los años han presentado
variaciones tanto en los períodos como en la densidad de colonización.

Las colonias calcáreas de Conopeum sp. han sido registradas siempre en muy bajas
densidades por lo cual no son componentes importantes de la comunidad incrustante de la
zona.

Puerto Belgrano. Los briozoos correspondientes a esta zona han sufrido cambios en
los ciclos de fijación y en su densidad. Bugula neritina constituía uno de los organismos más
representativos del “fouling” del Puerto Belgrano; su ciclo de fijación era anual con períodos
de abundante fijación en los meses más cálidos. Bugula stolonifera se presentaba en menor
densidad y con un ciclo más restringido que la especie anterior. En el último período de ensayo
B. neritina decreció notoriamente en abundancia mostrando un ciclo similar al de B.
stolonifera.

Las colonias incrustantes de Conopeum sp. y Cryptosula pallasiana también

disminuyeron sus abundancias y acortaron sus ciclos de fijación. A pesar de ello, en el período
1993-95, estuvieron más representados que los briozoos arborescentes, formando un delicado
tapiz sobre los paneles mensuales. En las etapas más avanzadas del desarrollo de la comunidad
pueden competir por el espacio con otras especies, por consiguiente, las colonias pueden
separarse del sustrato adoptando distintas formas erguidas o adhiriéndose sobre otros
organismos (cirripedios, ascidias, spirórbidos).

Cordados

Ascidias [172]

Las ascidias son animales marinos sésiles, de hábitos filtradores, que pueden vivir en
forma solitaria o colonial. Una de sus principales características es la presencia de una túnica
de naturaleza química semejante a la celulosa. Habitan desde aguas costeras hasta grandes
profundidades, siempre adheridas a sustratos duros.

La estructura esencial de una ascidia solitaria, como Ciona intestinalis, está constituida
por un cuerpo adherido por su base, con un sifón inhalante y otro exhalante en el extremo
opuesto libre (Fig. 20). Son hermafroditas y sus huevos son liberados al mar donde se fertilizan
y desarrollan en larvas “renacuajo” de menos de 1 mm de longitud, nadan durante unas horas,
pierden su extremo caudal, se fijan y metamorfosean en adultos [173].

En el caso de las ascidias coloniales los zooides están embebidos en una túnica común
(Fig. 21) o bien permanecen como individuos unidos por estolones básales. Poseen un sifón
inhalante individual y comparten el sifón exhalante. Los huevos fertilizados permanecen
retenidos en la colonia y liberan las larvas en el momento que las mismas pueden nadar.

135
 Puerto Mar del Plata. Ciona intestinalis, vulgarmente llamada ‘papa de mar’, ha
presentado variaciones en su ciclo de fijación, pero siempre ha sido una de las especies
dominantes, jugando un rol muy importante en el desarrollo de la comunidad. Se registraron
además pocas ascidias coloniales (no determinadas) sobre los paneles de reclutamiento.

Puerto Belgrano. Durante el período 1993-95, las ascidias solitarias Ciona

intestinalis y Molgula sp. presentaron ciclos de fijación breves y en bajas densidades, en
ensayos anteriores sólo fue registrada C. intestinalis. En los paneles acumulativos C.
intestinalis fue la especie dominante de la comunidad en desarrollo a partir del noveno mes de
inmersión. Botryllus spp. y otras ascidias coloniales no determinadas fueron observadas en los
paneles de reclutamiento, pero fueron más conspicuas en estados avanzados del desarrollo de
la comunidad.

Otros grupos

Aunque es común encontrar dentro del “fouling” gusanos planos (Phylum

Platyhelminta) o cilindricos (Phylum Nematoda) de vida libre, no se han encontrado registros
bibliográficos sobre los mismos. Cabe señalar que los estudios sistemáticos de estos grupos
están referidos a aquellas formas de vida parásita.

“FOULING” DULCEACUICOLA

Aunque en la mayoría de los casos el "biofouling" dulceacuícola no presenta las

características de agresividad del medio marino, el aumento de la navegación en los ríos por
buques de ultramar y los efectos de las construcciones realizadas por el hombre (diques,
represas, embalses, etc.) imponen la necesidad de continuar efectuando relevamientos de las
comunidades incrustantes en puntos económicamente importantes [174] a fin de verificar si es
necesario emplear sistemas de control.

Existen en particular dos especies, Corbicula fluminea (Bivalvia, Corbiculidae) y

Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae), que ocasionan graves problemas en distintos
ambientes lóticos y lénticos del mundo [175]. Luego de la última glaciación del Cuaternario en
que Dreissena polymorpha (Fig. 22) había quedado confinada a los mares Negro y Caspio,
comienza su propagación hacia Inglaterra y Suecia. A través del curso de los ríos Volga,
Dniéper y afluentes, pero fundamentalmente por el Danubio, Dreissena llegó al centro de
Europa y, en la primera mitad del siglo pasado, ya se habían encontraron ejemplares en los ríos
de Bélgica, Alemania, Dinamarca, y Holanda; en la segunda mitad, en Francia y más tarde en
Suiza. En Italia se registró por primera vez en el lago de Garda, adherida al casco de una
embarcación; su expansión fue tan rápida que actualmente “tapiza” los sustratos rocosos y
detríticos. El éxito de su invasión se debe fundamentalmente a que mantuvo dos características
típicas de los moluscos marinos: la larva velíger y la presencia de un biso. La presencia de una
larva de tipo planctónico, es decir, capaz de ser transportada decenas de kilómetros por las
corrientes, favorece la dispersión de Dreissena que, de este modo, puede fijarse en sitios
alejados de su lugar de origen. Desde el lago de Garda se expandió hacia el sistema fluvial del
río Po y colonizó los diques artificiales de la región. El éxito de su invasión se debió también a
que pasó a ocupar un nicho ecológico prácticamente vacío ya que, excepto una pocas
esponjas, no existen otros filtradores sobre sustratos duros en las aguas dulces.

136
 La magnitud de los inconvenientes generados por la rápida colonización de estos
moluscos en América del Norte, llevó a la organización de congresos y simposios dedicados
exclusivamente a la actualización de los avances de las investigaciones en el campo de la
biología, ecología, impacto sobre los ecosistemas, técnicas de monitoreo y alternativas de
control [176-183].

La introducción de Dreissena y Corbicula se debió fundamentalmente al traslado de

sus larvas en los lastres de los buques cargueros que, procedentes de Europa y Asia, llegaron a
América (antropocoria inadvertida). La rápida maduración sexual, alta tasa reproductiva y
adaptabilidad de estos organismos, permite su dispersión a través de los cursos de agua dulce y
la colonización de distintos sustratos duros. Esta situación acarrea graves inconvenientes desde
el punto de vista mecánico, porque pueden dificultar la apertura y cierre de compuertas de
diques, obstruir cañerías en las tomas de agua de plantas potabilizadoras y canales de riego, y
también en sistemas de enfriamiento industriales, plantas nucleares y usinas termoeléctricas.
Además deben ser considerados desde el punto de vista sanitario, ya que afectan la calidad del
agua de consumo por alteración de su sabor. En el aspecto comercial pueden afectar la
industria de la extracción de arena y grava (por ejemplo, Corbicula causó el cierre de doce
compañías areneras ubicadas sobre los ríos Cumberland y Tennessee [184] y, en el caso de los
buques, es necesario el retiro de servicio para su limpieza en dique seco. Por otra parte, debido
a sus hábitos filtradores, reducen el alimento disponible de larvas y adultos de peces de
importancia económica. Desde el punto de vista biológico, la presencia de estos bivalvos
también es altamente desfavorable ya que compiten por el alimento y espacio con las especies
autóctonas desplazándolas y ocupando su nicho ecológico.

En virtud del incremento de los intercambios comerciales, han ocurrido fenómenos

parecidos en Estados Unidos con el bivalvo Corbula manilensis (Bivalvia, Sphaerioidea), de
origen chino, en Calcuta con Modiolus striatulus (Bivalvia, Mytilidae) y en Hong Kong con
Limnoperna fortunei (Bivalvia, Mytilidae). Esta última especie ha sido registrada también en el
litoral argentino del Río de la Plata en septiembre de 1991 en el Balneario Bagliardi (34Q 55'S-
55s 49’W), dispersándose rápidamente hasta el arroyo Miguelín y Boca Cenada (34Q 48'S- 57Q
59’W). L. fortunei junto con Corbicula fluminea y C. largillierti (también de origen asiático,
citadas por primera vez en 1979) son las tres especies invasoras en aguas del Río de la Plata.
C. fluminea ha sido registrada también hasta la desembocadura del brazo del Paraná de las
Palmas (34s 19'S- 58e 30'W) y zonas de influencia del río Uruguay) [185-189].

Resulta fundamental estar alerta acerca de la necesidad de realizar muéstreos

periódicos, a fin de conocer la distribución de especies invasoras perjudiciales que puedan
ingresan con los barcos que traen productos de importación.

CONSIDERACIONES FINALES

La gran diversidad de organismos que integran las comunidades incrustantes de los

distintos mares y ríos del mundo impone la necesidad de realizar estudios teniendo en cuenta la
mayor cantidad de variables posibles a fin de lograr un conocimiento global del problema. Los
factores que influyen en el asentamiento y fijación de los organismos son, fundamentalmente, el
grado de penetración de la luz, las variaciones del pH y la temperatura, la naturaleza química
del sustrato, la tensión superficial y la competencia intra e interespecífica. Un aspecto
sumamente importante es también el grado de urbanización que provoca un progresivo

137
incremento de la concentración de contaminantes que, no pudiendo incorporarse a los ciclos
biogeoquímicos en forma natural, terminan deteriorando la calidad de las aguas ya sea por
alteración de su transparencia, por elevación del tenor de iones tóxicos o, como en el caso de
los detergentes, por disminución del intercambio de oxígeno con el medio aéreo.

Los factores anteriormente mencionados pueden producir variaciones anuales e

inclusive entre las diferentes estaciones las cuales son observables a nivel de las poblaciones
vegetales y animales. Todo esto justifica la necesidad de realizar estudios a corto plazo y
continuar con las investigaciones sobre este tema, a fin de obtener información detallada de las
tendencias de reclutamiento que, con el tiempo, permiten lograr un conocimiento más acabado
del desarrollo de la comunidad. Este tipo de estudios integrados con ensayos a largo plazo
ayudan a comprender la dinámica y estructura de las comunidades.

El conocimiento de la biología larval a través de muéstreos de plancton in situ o bien

por cultivo en laboratorio a partir de formas adultas, permite comprobar las preferencias de
asentamiento en la etapa de fijación; de este modo es factible determinar predilecciones por
sustratos limpios, o sustratos con organismos ya adheridos o bien por sustratos “impregnados”
con extractos de los mismos. El comportamiento de las larvas y adultos del “fouling” en el
medio marino es motivo de estudio en distintas latitudes, ya que es necesario contar con un
patrón de referencia que permita estimar el efecto de los tóxicos incorporados a las pinturas
utilizadas para su control. En general, se ha recurrido a los metales pesados para proteger las
distintas estructuras sumergidas en el mar, pero la creciente preocupación por los efectos
perjudiciales sobre la salud humana y el medio ambiente llevaron a restringir e incluso, en
algunos casos, a prohibir su utilización. En la actualidad, la tendencia a nivel mundial es
controlar las incrustaciones biológicas por medio de métodos alternativos; el desarrollo de
esquemas “antifouling” novedosos por utilización de sustancias naturales o artificiales no
tóxicas comprende muchos pasos, desde la etapa experimental a nivel de laboratorio hasta su
potencial impacto en el medio ambiente.

Es un objetivo a nivel mundial integrar los resultados de la investigación científica y

tecnológica al sistema de producción, con el fin de contribuir al desarrollo económico y social
para obtener una mejor calidad de vida. Para ello, es necesario fortalecer la transferencia de
tecnología entre el sector de la investigación, el sector de la producción y el de los usuarios. En
lo que respecta al “fouling”, para lograr un efectivo control preservando a la vez el medio
ambiente, es imprescindible realizar un trabajo interdisciplinario con la participación de
biólogos, bioquímicos, ecotoxicólogos, químicos e ingenieros conjuntamente con la industria.

GLOSARIO

Algas. Plantas acuáticas, marinas o de agua dulce, fotosintetizantes. El cuerpo de la planta

puede ser uni o multicelular. La clasificación sistemática se basa en la estructura, pigmentos,
composición química de la pared celular, etc.

Ancéstrula. Primer zooide de una colonia de briozoos. Surge a partir de una larva producida
sexualmente que luego se fija y metamorfosea; de ella se origina el resto de la colonia por
reproducción asexual y su aspecto es, por lo general, diferente al de un zooide adulto siendo
característico de cada especie.

138
Animales coloniales. Tipo de animales organizados en una asociación (*colonia) de
individuos.

Bentónicos. Organismos que viven en o sobre el fondo.

Biso. Conjunto de filamentos cómeos secretados por una glándula del pie por los cuales los
Mytilidae (mejillones) se fijan a los sustratos duros.

Branquia. Estructura respiratoria característica de animales acuáticos.

Colonia. Grupo de individuos interconectados anatómica y funcionalmente.

Cutícula. Capa no celular que recubre a un animal o a una planta, segregada por la epidermis.
La presentan la mayor parte de los invertebrados y está constituida principalmente por una
proteína similar al colágeno o por *quitina. En los artrópodos tiene bastante consistencia para
actuar como exoesqueleto. En los crustáceos está impregnada por sales cálcicas.

Ecdisis. Muda. En los artrópodos, cambio periódico de la *cutícula.

Epibiosis. Fenómeno por medio del cual un organismo utiliza a otro organismo como sustrato.

Espículas. Estructuras en forma de aguja u otras formas, de carbonato de calcio, material

silíceo o córneo, que le brindan sostén al cuerpo de la mayoría de las esponjas.

Espongina. Material córneo fibroso flexible, similar al colágeno, que forma el esqueleto de
varias demospongias.

Eufórica. Zona de los estratos más superiores del agua que recibe luz suficiente para realizarse
la fotosíntesis.

Fagótrofos. Organismos que se alimentan a expensas de materia orgánica ya formada.

Consumidores primarios o herbívoros, consumidores secundarios o carnívoros.

Frústulo. Membrana silificada que constituye el caparazón de una diatomea y se compone de

dos tecas, las cuales encajan una en otra por sus bordes, como una caja y su respectiva tapa.

Gemación. Reproducción asexual en la que una pequeña parte de un organismo desarrolla

otros individuos u otras partes equivalentes de una colonia.

Hermafroditas. Organismos que producen gametas femeninas y masculinas.

Hidrorriza. Parte reptante de una colonia de hidrozoos, adherida al sustrato.

Larva. Forma preadulta en que salen del huevo algunos animales, capaz de alimentarse por sí
misma aunque en general de una manera diferente a la del adulto. Se convierte en adulto
mediante un proceso de metamorfosis.

Medusas. Cnidarios pelágicos con forma de sombrilla, vulgarmente denominados aguas

vivas”.

139
Metagénesis. Ciclo reproductivo con alternancia de generaciones sexual y asexual, como en
muchos hidrozoos.

Metamorfosis. Sucesión de etapas, generalmente muy distintas, que componen el desarrollo

de un animal, especialmente en lo que se refiere a invertebrados y vertebrados inferiores.
Período de transformación del estado de * larva a la forma adulta.

Pez. Sustancia resinosa, sólida, de color pardo amarillento, lustrosa y quebradiza, que se
obtiene vertiendo en agua fría el residuo que deja la trementina después de extraer el aguarrás.

Planctónicos. Organismos acuáticos flotantes; algunos pueden poseer movilidad pero su

traslado se debe al movimiento del agua. En general son de tamaño pequeño.

Pólipos. Individuos bentónicos, solitarios o coloniales, representan la fase asexual del ciclo de
vida muchos cnidarios. En los antozoos, que sólo tienen la forma pólipo, presentan las fases
sexualy asexual.

Productores. Organismos que sintetizan materia orgánica a partir de sustratos inorgánicos:

autótrofos (por ej. plantas).

Quitina. Polímero de la glucosamina sintetizada por muchos animales; forma una sustancia
estable como una cubierta externa en artrópodos, impregnada de sales calcáreas, puede
constituir un esqueleto firme y rígido.

Reclutamiento. Conjunto de organismos recién asentados sobre un sustrato.

Sésiles. Dícese de los organismos fijados sobre un sustrato: sedentarios.

Saprótrofos. Organismos que obtienen materia orgánica en disolución de los tejidos muertos o
en descomposición de las plantas o animales (saprofíticos o saprozoicos, respectivamente), por
ej. bacterias y hongos.

Sistemática. Término que con frecuencia se usa como sinónimo de *taxonomía, otras veces se
interpreta en un sentido más amplio y abarca también la identificación, clasificación y
nomenclatura de los organismos.

Taxón. Término general para un grupo taxonómico de cualquier categoría.

Taxonomía. Estudio de la clasificación de los organismos según sus semejanzas y diferencias.

Teca. Cada una de las dos piezas silíceas que forman la cubierta de la célula de una diatomea,
comparables a la tapa y al fondo de una caja de Petri.

140
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AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas

(CONICET) y a la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires
(CIC) por el apoyo financiero brindado para llevar a cabo el presente trabajo. Asimismo
expresan su agradecimiento a la Srta. Mónica García y al Dr. Vicente Rascio por la lectura
crítica del manuscrito.

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