Fundamentos de Neurociencia Conductual

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FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA

ÍNDICE CONDUCTUAL

Unidad 3.

Anatomía del Sistema Nervioso

Competencias que se desarrollan

Comprender la organización del SN, como iniciación al estudio de las bases neuroanatómicas de la
conducta.

Objetivos

El objetivo de esta unidad es que el alumno conozca la anatomía del sistema nervioso distinguiendo
cada una de sus partes, su situación en las tres dimensiones del espacio, la anatomía y función de los
principales núcleos y centros nerviosos, así como las principales vías sensoriales y motoras, y su pro-
yección conductual. Estudiaremos el sistema límbico y le introduciremos en el análisis de las princi-
pales diferencias anatómicas, bioquímicas y funcionales entre ambos hemisferios cerebrales y su co-
rrelato funcional Así mismo es objetivo de esta unidad que se comprenda los principales lóbulos y
áreas de la corteza y se introduzca en el estudio de las funciones superiores, fundamentalmente la re-
lación entre la función cognitiva y la corteza cerebral. Finalmente abordaremos el estudio anatomo-
funcional del sistema nervioso periférico. Esta unidad consta de 6 temas teóricos y 3 actividades
prácticas.

Temas

1. Organización general del Sistema Nervioso. Principales divisiones. Vascularización cere-


bral. Meninges. Sistema ventricular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2. Medula espinal. Vías sensitivas y motoras. Tallo cerebral. Cerebelo. Implicación conductual. 65
3. Diencéfalo. Epitálamo, tálamo e hipotálamo. Conexiones funcionales y consideraciones
comportamentales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
4. La región subcortical. Ganglios basales. El cuerpo calloso, el fórnix y las comisuras blan-
cas. El sistema límbico. Consideraciones conductuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5. La corteza. Estudio histológico. Lóbulos cerebrales. Áreas funcionales. Lateralidad y do-
minancia hemisférica. Conexiones inter e intrahemisféricas. Integraciones superiores. . . . . . . 79
6. Sistema Nervioso Periférico: Estructura y Divisiones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Cuestionario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

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Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

Tema 1.

Organización general del Sistema


Nervioso. Principales divisiones.
Vascularización cerebral. Meninges.
Sistema ventricular

Dejamos atrás el nivel celular de estudio del Sistema Nervioso para adentrarnos en el
análisis de su estructura anatómica básica. Para ello, abordaremos en primer lugar los siste-
mas especiales de protección del tejido nervioso, especialmente sensible por las funciones que
alberga, y las principales vías de aporte sanguíneo. A continuación, se presentarán las princi-
pales divisiones anatómicas del Sistema Nervioso (ver Figura 1), y se abordará su estudio de
forma sistemática.

Figura 1
Representación esquemática de las principales divisiones del Sistema Nervioso:
Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP)

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Fundamentos de Neurociencia Conductual

Como se muestra en la imagen anterior, el SN se divide para su estudio en SNC, for-


mado por la médula y el encéfalo, y el SNP formado por los nervios que permiten la entrada
y salida de información del SNC.

Antes de iniciar el estudio anatómico del Sistema Nervioso conviene recordar los planos
y ejes que se utilizan para localizar sus estructuras en el espacio tridimensional.

Cuando vemos el cerebro desde arriba, tenemos una visión dorsal. Vista desde abajo, vi-
sión ventral. La visión lateral nos permite observar el cerebro desde la izquierda o la derecha.
Por otra parte, las secciones cerebrales pueden realizarse en los 3 planos: Plano o corte ho-
rizontal, que divide al cerebro en superior e inferior. Corte coronal, que divide al cerebro
en anterior y posterior, y Corte sagital que divide al cerebro en izquierdo y derecho.

Las meninges
Todo el SN (encéfalo, médula espinal, nervios y ganglios autónomos) está protegido
por tejido conjuntivo resistente. Este tejido se llama meninge. En el SNC Las meninges tie-
nen tres capas. La capa exterior es gruesa y dura, su nombre es duramadre. La capa arac-
noides es suave y esponjosa y está situada bajo la duramadre. Estrechamente unida al encéfalo
y a la médula espinal y siguiendo cada circunvolución, se encuentra la piamadre. Dentro de
esta capa se encuentran los vasos sanguíneos más pequeños de la superficie del encéfalo. En-
tre la piamadre y la aracnoides hay un espacio llamado espacio subaracnoideo. Este espacio
está lleno de líquido cefalorraquídeo (LCR) por donde discurren grandes vasos sanguíneos.

Sistema ventricular y producción de LCR


El encéfalo es un órgano muy blando y delicado. El peso considerable de un encéfalo
humano (±1.500 g), junto con su delicada construcción, necesita que sea protegido de po-
sibles traumatismos. El encéfalo no puede ni siquiera soportar su propio peso; es extremada-
mente difícil sacar y manejar un encéfalo fresco de un ser humano sin lesionarlo. Afortunada-
mente, el encéfalo dentro del cráneo se encuentra bien protegido. Flota en un baño de LCR
contenido dentro de las meninges. Como se encuentra completamente inmerso en líquido,
su peso neto se reduce considerablemente, y por lo tanto disminuye bastante la presión so-
bre la base del encéfalo. El LCR que rodea al encéfalo y la médula espinal también reduce al
SNC del choque que sería producido por el brusco movimiento de la cabeza.

El encéfalo contiene una serie de cámaras huecas interconectadas llenas de LCR. Es-
tas cámaras están conectadas con el espacio subaracnoideo por medio de pequeños orificios
(forámenes), y también por el estrecho canal central de la médula espinal (canal ependima-
rio o epéndimo). La cámara más grande son los ventrículos laterales, con su cuerpo ante-
rior, posterior e inferior. Hay 2 ventrículos laterales, uno en cada hemisferio cerebral. Los
ventrículos laterales están conectados, a través del orificio de Monro (o interventricular), con
el tercer ventrículo. El tercer ventrículo se localiza en la línea media del encéfalo; esta es
una estructura única, y sus paredes dividen la región local del encéfalo en mitades simétricas.
Un puente de tejido neural (masa intertalámica) cruza a través de la porción media del ter-

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Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

cer ventrículo. El acueducto cerebral o acueducto de Silvio, conecta el tercer ventrículo con
el cuarto ventrículo, el cual en su extremo caudal, conecta con el canal central de la médula
espinal (epéndimo).

El LCR es elaborado por las meninges; una estructura especial de la piamadre, el plexo
coroideo, este se ubica dentro de cada uno de los ventrículos y produce LCR a partir del
plasma sanguíneo. El LCR se produce continuamente y se estima que es renovado entre 6
y 7 veces al día. La producción continua de LCR significa que debe haber un mecanismo
para su eliminación. El LCR es producido por el plexo coroideo de los ventrículos laterales,
y fluye a través del agujero interventricular (de Monro) dentro del tercer ventrículo. Se pro-
duce una cantidad adicional en este ventrículo y después fluye a través del acueducto de Sil-
vio hacia el cuarto ventrículo, donde se produce todavía más LCR. Sale del cuarto ventrículo
a través de los forámenes de Magendie y de Luschka (localizados medial y lateralmente res-
pectivamente) y se reúne en el espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo. Todo el LCR
fluye entonces dentro del espacio subaracnoideo alrededor del SNC donde se reabsorbe ha-
cia la irrigación sanguínea por medio de las granulaciones aracnoideas. Las granulaciones
aracnoideas hacen prominencia dentro del seno sagital superior, que posteriormente drena
dentro de las venas que evacuan la sangre del encéfalo.

Entre las funciones de las meninges y del LCR se pueden citar: la protección contra gol-
pes o movimientos bruscos de la cabeza. También disminuyen el peso del cerebro, permiten
mantener una temperatura más estable, es válido para el transporte químico, expulsan a la
sangre algunos productos del metabolismo y también ayudan al sistema inmune en su tarea
protectora.

El LCR está formado por agua, pequeñas porciones de proteínas, gases en solución (O2
y CO2), sodio, potasio, calcio, iones cloro, magnesio, glucosa, leucocitos (la mayoría linfoci-
tos y algunos monocitos) y muchos otros componentes orgánicos.

Vascularización
El encéfalo recibe constantemente aproximadamente el 20% del flujo sanguíneo car-
diaco. El encéfalo apenas tiene reserva metabólica y obtiene su energía de la glucosa, lo que
requiere un gran aporte sanguíneo. El cerebro utiliza alrededor de 1/5 de las calorías obteni-
das de la dieta. Otras partes del cuerpo reciben cantidades variables de sangre, según las ne-
cesidades, pero el encéfalo no puede almacenar combustible ni extraer energía sin O2, como
hacen los músculos. La interrupción de la irrigación sanguínea en el cerebro durante unos
segundos consume una gran cantidad de oxígeno disuelto; una pausa de pocos segundos po-
dría provocar una pérdida de consciencia, en pocos minutos podría producirse un daño celu-
lar permanente.

La circulación sanguínea corporal se dirige desde las arterias a las arteriolas y a los capi-
lares. A su vez, los capilares drenan en las vénulas, que confluyen para formar venas, las cua-
les devuelven la sangre al corazón, donde comienza nuevamente el proceso. Dos conjuntos
principales de arterias irrigan al cerebro: las arterias vertebrales, que irrigan la porción caudal
del encéfalo, y las arterias carótidas internas, que irrigan las porciones media y anterior. Nor-

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Fundamentos de Neurociencia Conductual

malmente hay poca mezcla de sangre de las arterias rostrales y caudales, o, en el caso de la
irrigación rostral, de la irrigación de los lados izquierdo y derecho del cerebro. Sin embargo,
si un vaso sanguíneo se obtura, el flujo sanguíneo puede seguir rutas alternas reduciendo la
probabilidad de pérdida de suministro sanguíneo y consiguiente destrucción del tejido ence-
fálico. A este fenómeno se le denomina anastomosis o vías anastomóticas.

El drenaje venoso del Encéfalo se lleva a cabo por grandes venas y como en el caso de
las arterias principales están interconectadas de modo que la sangre pueda fluir en cualquier
dirección dependiendo de la presión intracerebral local.

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Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

Tema 2.

Medula espinal. Vías sensitivas y motoras.


Tallo cerebral. Cerebelo.
Implicación conductual

La médula espinal - Aspecto externo general


La médula espinal es una estructura larga y cilíndrica, ligeramente aplanada en sentido
antero-posterior. Su anchura no es constante, tiene 2 zonas más anchas. En la parte superior
está el ensanchamiento cervical (a la altura de las cervicales) y en la parte inferior el ensancha-
miento lumbar (a la altura de las vértebras lumbares). Ambos ensanchamientos corresponden
a las entradas y salidas de las raíces nerviosas destinadas a los miembros superiores (cervical) e
inferiores (lumbar). En la parte superior la médula se continúa con el bulbo raquídeo. En su
parte más caudal se encuentra el cono terminal rodeado por los nervios medulares lumbosa-
cros de la «cola de caballo».

La médula se encuentra dentro de la columna vertebral y es más corta que esta. En per-
sonas adultas la longitud total de la médula espinal llega hasta la primera vértebra lumbar. La
medula se divide en segmentos medulares, en función de los nervios que entran o salen simé-
tricamente a ambos lados, por los agujeros intervertebrales. En total hay 31 segmentos me-
dulares con sus respectivos pares de nervios, estos son: 8 pares cervicales; 12 pares torácicos;
5 pares lumbares; 5 pares sacros y 1 par coxígeo. Estos nombres son tomados de los respec-
tivos segmentos vertebrales. La médula se encuentra revestida por las meninges e inmersa en
líquido cefalorraquídeo.

En un corte horizontal, la médula se halla dividida en dos mitades simétricas, derecha e


izquierda, por los surcos «medioventral» y «mediodorsal. Cada mitad se subdivide a su vez
por la salida de las raíces medulares ventrolateral y dorsolateral, en los cordones anterior, la-
teral y posterior.

Además, la sección horizontal de la médula espinal nos permite apreciar la sustancia gris
(zona central) y la sustancia blanca (zona periférica). Aproximadamente en el centro de la
medula espinal encontramos un canal que recibe el nombre de «epéndimo» o «canal ependi-
mario».

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Fundamentos de Neurociencia Conductual

La sustancia blanca
En ella es posible distinguir tres cordones: anterior, lateral y posterior. Los cordones an-
terior y lateral a veces no están claramente separados y se engloban en uno solo, el cordón
antero-lateral. Está formada por las prolongaciones dendríticas y axonales de las neuronas
que forman fascículos ascendentes, descendentes y de asociación. A través de estas neuronas
se realiza la interconexión entre diferentes segmentos medulares y transitan los fascículos que
enlazan la periferia y los centros nerviosos superiores, unos portadores de los impulsos sensi-
tivos ascendentes y otros de los motores descendentes.

Por otra parte, a ambos lados de la medula espinal y un poco dorsalmente hay dos gan-
glios. Dentro de estos ganglios se encuentran los cuerpos neuronales de las neuronas pseu-
do-unipolares sensoriales. Estas neuronas tienen una única neurita muy corta que se bifurca
en 2 neuritas. Tiene una neurita muy larga que llega desde los receptores periféricos. La otra
neurita ubicada en los ganglios dorsales entra por la parte latero-dorsal hasta la medula espi-
nal.

La sustancia gris
La sustancia gris es central. Tiene la forma de una H con las astas anteriores engrosadas
y las astas posteriores afiladas. Está constituida por masas de cuerpos neuronales. Se conoce
bastante bien cómo se reparten en su interior las diferentes neuronas sensitivas y motoras, lo
que en esquema podemos explicar así:

En el asta posterior:

— Cabeza: Neuronas que transportan la sensibilidad exteroceptiva o cutánea (tacto,


temperatura y dolor) desde la piel.
— Cuello: Neuronas que transportan la sensibilidad propioceptiva desde los huesos, las
articulaciones y los músculos.
— Base: Neuronas que transportan la sensibilidad interoceptiva desde las vísceras.

En el asta anterior:

— Cabeza: Neuronas que transportan el movimiento voluntario a los músculos esquelé-


ticos.
— Base: Neuronas que transportan el movimiento involuntario a la musculatura lisa y
cardíaca y a algunas glándulas.

El reflejo
Nuestra conducta, a través del movimiento, está controlada por el cerebro, pero la mé-
dula espinal interviene en ciertos movimientos o respuestas rápidas de forma autónoma (los

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Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

reflejos). El arco reflejo es la unidad básica de la actividad nerviosa integrada, y consta de:
(a) un órgano receptor que a su vez es una neurona aferente, (b) una o más sinapsis integra-
doras del SNC (interneuronas), (c) una neurona eferente (motora), y (d) un órgano efector
(el músculo).

Tradicionalmente se distinguen dos tipos de reflejos, aquellos en los que interviene una
sola sinapsis: reflejos monosinápticos; y aquellos en los que interviene más de una sinapsis:
reflejos polisinápticos. Se conoce un único reflejo espinal en el que intervenga una sola si-
napsis, y es el reflejo monosináptico de estiramiento, también denominado reflejo de dis-
tensión o miotático. En este caso, los impulsos aferentes se dirigen desde los receptores
(huso muscular) a los botones terminales de la sustancia gris de la médula espinal, y estos
botones terminales sinaptan con la motoneurona alfa que inerva la fibra muscular extrafusal
del mismo músculo. Pero el mismo estímulo sensorial aferente causa también la inhibición
de las motoneuronas del músculo antagonista. De esta forma, incluso el reflejo más simple
implica la coordinación de neuronas motoras que controlan músculos agonistas y antago-
nistas.

La mayoría de reflejos medulares están mediados por circuitos polisinápticos, como


el reflejo que tiene lugar como respuesta al dolor. En estos reflejos toman parte varios
músculos del mismo miembro, pero también se involucran simultáneamente otros músculos
del miembro opuesto, en un intento por mantener la postura y el equilibrio eficazmente.
Para este cometido hace falta el trabajo conjunto de varios segmentos medulares interconec-
tados, lo cual lleva a un incremento del número de neuronas y conexiones implicadas.

Los dermatomas
Los territorios cutáneos que se corresponden con cada segmento medular (la zona sen-
sorial del asta posterior) reciben el nombre de dermatomas que dibujan bandas circulares al-
rededor del tronco, y longitudinales en los miembros.

La médula espinal como lugar de transito


Además de la capacidad de ejecución de reflejos, la medula espinal ayuda en la conexión
de información bidireccional entre la periferia y el encéfalo. Las aferencias somato-sensoriales
llegan a la corteza cerebral pasando por la medula espinal a través de grupos de axones o ha-
ces (tractos, fascículos) sensoriales. Así mismo, el movimiento voluntario tendrá su origen en
la corteza cerebral y sus órdenes pasaran por la medula espinal a través de haces motores des-
cendentes para el posterior control de los músculos implicados.

Vías ascendentes o sensitivas


La información procedente de los receptores cutáneos viaja por los nervios espinales
hasta la medula espinal. En la médula hay 2 sistemas que se encargan de llevar información
somestésica diferente. El sistema espinotalámico y el dorsal-lemniscal. En el sistema espi-

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Fundamentos de Neurociencia Conductual

notalámico (o también denominado sistema protopático) la 1.ª neurona es el propio re-


ceptor periférico (su núcleo está ubicado en el ganglio dorsal), entra por las raíces dorsales y
conecta en la raíz dorsal con una 2.ª neurona. El axón de esta 2.ª neurona pasa al lado con-
trario y asciende por la parte anterior (haz espinotalámico anterior) o lateral (haz espino-
talámico lateral) de la medula espinal llegando al núcleo ventral posterior lateral del tálamo
(NVPL tálamo). Allí hace sinapsis con una 3.ª neurona, esta envía su axón hasta la corteza
somestésica primaria. El haz espinotalámico anterior transmite información sensible poco
fina, es decir: receptores que responden ante un mayor umbral de activación y con menor re-
solución espacial. Por otro lado, el haz espinotalámico lateral transmite información de sensi-
bilidad térmica y algésica.

El sistema dorsal lemniscal o epicritico lleva información sensible fina, esto es: capta
estímulos de bajo umbral de activación y gran resolución espacial. También trasmite infor-
mación propioceptiva (postura, posición, tono muscular…).

La 1.ª neurona es el propio receptor periférico, entra por las raíces dorsales y asciende
por la parte dorsal de la médula formando el haz delgado o gracilis (segmentos sacros, lum-
bares y torácicos) y el haz cuneiforme (segmentos cervicales) hasta conectar en el núcleo
delgado/gracilis o cuneiforme respectivamente, en la parte dorsal del bulbo raquídeo, con
una 2.ª neurona. El axón de esta 2.ª neurona pasa al lado contrario y asciende por la parte
media del tronco-encefálico, formando el lemnisco medial y llegando al núcleo ventral pos-
terior lateral del tálamo (NVPL tálamo). Allí hace sinapsis con una 3.ª neurona, esta envía
su axón hasta la corteza somestésica primaria.

Por otra parte, las vías de la sensibilidad interoceptiva o visceral son todavía poco cono-
cidas, aunque parece ser que se trasmiten a través de la sustancia gris de la médula.

Vías descendentes o motoras


En la corteza motora primaria se encuentran las neuronas que controlan el movimiento
voluntario. A través del control cerebral, el movimiento puede ser planificado de acuerdo a
nuestros objetivos y puede ser modulado en función de las características ambientales, adqui-
riendo así un valor adaptativo del que carece el control medular.

En la circunvolución precentral (corteza motora primaria) podemos encontrar una re-


presentación somatotopica de nuestro cuerpo, la activación de estas neuronas provoca el mo-
vimiento de determinadas zonas corporales. Aunque es la corteza motora primaria quien
finalmente ejecuta la orden que provocará el movimiento, esta área cerebral recibe previa-
mente información de la corteza premotora (ubicada delante de la corteza motora) que es la
que programa los movimientos y ordena su ejecución a la corteza motora. Las vías a través
de las cuales las neuronas de la corteza motora primaria controlan el movimiento, pueden ser
divididas en dos grandes bloques: las vías que descienden directamente desde la corteza ce-
rebral (vía piramidal), y las vías que descienden desde el tronco cerebral (vía extrapirami-
dal). La neurona de primer orden, que se localiza en la corteza cerebral, envía información
a la neurona de segundo orden o interneurona, que se encuentra en el asta ventral de la mé-
dula, y finalmente esta envía información a la neurona de tercer orden o motoneurona, que

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Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

alcanza la unión neuromuscular. Esta organización es válida para la mayoría de las vías des-
cendentes, no solo para las que se originan en la corteza.

Vías descendientes motoras


Anterior (directo)
Tracto Cortikoespinal
Vía Piramidal Lateral (cruzado)
Tracto Cortikobulbar
Tracto Rubroespinal
Pontino (medial)
Tracto Reticuloespinal
Vía Extrapiramidal Bulbar (lateral)
Tracto Vestibuloespinal
Tracto Tectoespinal

Vía piramidal
Este sistema interviene fundamentalmente en el control de los movimientos voluntarios.
Las vías motoras somáticas originadas en la corteza son los tractos corticoespinales (lateral y
ventral); estos tractos son vías directas corteza-médula (no hacen relevo en ningún lugar del
tronco).

a) Tracto Corticoespinal Lateral. Estas fibras descienden desde la corteza frontal y


parietal a través del diencéfalo, mesencéfalo, protuberancia (aquí se separan), bulbo
raquídeo (aquí se reagrupan formando las pirámides), y decusan antes de alcanzar
la médula espinal contralateral. Estas fibras permiten el inicio voluntario del movi-
miento de las extremidades (antebrazos, parte inferior de las piernas, manos y pies),
y el control de movimientos finos, precisos y voluntarios de los músculos de los de-
dos, para la manipulación de objetos.
b) Tracto Corticoespinal Ventral: Con el mismo origen y recorrido que el tracto cor-
ticoespinal lateral, las fibras del tracto corticoespinal ventral no se cruzan en la decu-
sación de las pirámides. Además, sus axones establecen sinapsis bilaterales en la mé-
dula espinal, de modo que forman una vía ipsilateral y otra contralateral. Estas fibras
controlan la musculatura del cuello, del tronco y de los músculos próximos a las ex-
tremidades, interviniendo así en el control postural, junto con las vías originadas en
el tronco.

Vía extrapiramidal
Este sistema controla principalmente la actividad postural estática. Sus fibras descienden
del encéfalo a la médula emitiendo colaterales que inervan a neuronas de núcleos y órganos
como el cerebelo, los ganglios basales, la formación reticular, el núcleo rojo, los colículos y el
tálamo. Es, por lo tanto, una ruta indirecta.

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Fundamentos de Neurociencia Conductual

a) Tracto Tectoespinal. Desde los colículos superiores, situados en el techo del me-
sencéfalo, las fibras descienden hasta alcanzar la médula espinal, permitiendo la coor-
dinación de los movimientos de orientación de la cabeza ante estímulos visuales.
b) Tracto Rubroespinal. Las fibras descienden desde el núcleo rojo, situado en el
tegmen­to del mesencéfalo, y alcanzan finalmente la médula a través del tracto ru-
broespinal. A través de estas fibras se realiza el control de movimientos independien-
tes de las extremidades, como los del hombro, los codos o las manos (no el de los
dedos). Es un sistema que se relaciona con el control del tono en los grupos muscu-
lares flexores.
c) Tractos Vestibuloespinales. Desde el oído interno y el cerebelo, las fibras descien-
den hasta los núcleos vestibulares, situados en el bulbo y en la protuberancia, y al-
canzan finalmente el asta ventral de la médula. Estas fibras permiten el control de la
posición erguida y el mantenimiento de la cabeza en la vertical del cuerpo. Es un sis-
tema que se ha relacionado con la facilitación del tono muscular extensor.
d) Tractos Reticuloespinales. Desde la corteza motora, las fibras descienden hasta la
formación reticular (tracto reticuloespinal). A través de estas fibras se realiza el con-
trol postural, tanto manteniendo la postura erguida del cuerpo contra la gravedad,
como preparando al cuerpo para el movimiento.

Por último, las fibras motoras viscerales son vías poco definidas. Se originan en la amíg-
dala, el hipotálamo y formación reticular y descienden junto con fibras reticuloespinales de-
cusando en la línea media del tronco, hasta alcanzar las neuronas motoras viscerales de las as-
tas laterales y zona intermedia de la médula espinal.

El tronco cerebral
Constituye una zona de transición entre el cerebro y la médula espinal. Está formado
por el bulbo raquídeo o mielencéfalo (en la zona inferior), protuberancia o puente de Va-
rolio, que con el cerebelo forma el metencéfalo (en la zona media), y el mesencéfalo (en la
zona superior).

En el tronco encefálico se encuentran todos los fascículos ascendentes y descendentes


que corresponden a los descritos al hablar de la médula espinal, pero existen además núcleos
y nervios de origen tronco encefálico.

En lo que corresponde a la sustancia gris, carece esta de zona periependimaria (excepto


una pequeña zona gris periacueductal en el mesencéfalo, donde el orificio corresponde al
acueducto cerebral).

El bulbo raquídeo
Tiene forma de cono truncado, cuya base más estrecha se prolonga con la médula espi-
nal. En la zona ventral se observan las pirámides bulbares que corresponden a los haces cor-

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Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

ticoespinales. En la parte inferior de las pirámides la mayoría de las fibras corticoespinales se


decusan y se inclinan hacia atrás y constituyen los haces corticoespinales laterales (el 15% ±
de las fibras continúan y constituyen los haces piramidales directos). A ambos lados de las pi-
rámides bulbares surgen dos núcleos grises, las olivas.

En la parte dorsal del bulbo raquídeo se produce la decusación de las fibras del sistema
dorsal lemniscal o epicrítico ascendentes y ascienden rostralmente hacia el tálamo.

De los 12 pares de nervios craneales, en el bulbo raquídeo tienen su origen 6 de ellos:


VII nervio facial, VIII vestibulococlear o estetoacústico, IX glosofaríngeo, X vago o neumo-
gástico, XI accesorio espinal y XII hipogloso.

Protuberancia o puente de varolio


Se encuentra situada entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo y por delante del cere-
belo. En la parte anterior la protuberancia es abultada. La zona posterior lateral da origen a
los pedúnculos cerebelares (unen el cerebelo con la protuberancia). La parte posterior media
junto con el cerebelo, forman el IV ventrículo cerebral.

La protuberancia está formada por fibras de paso ascendente y descendente. También


lo forman sus propios núcleos, entre estos caben destacar los núcleos vestibulares o el núcleo
del V nervio craneal, el trigémino.

Mesencéfalo
Está situado entre el cerebro y la protuberancia. Consta de tres componentes principa-
les: Base de los pedúnculos, tegmento y tectum.

Base de los pedúnculos. Este grupo de estructuras se localiza en la porción ventral del
mesencéfalo. Comprende los pedúnculos cerebrales (que conectan la corteza motora con la
médula) y un macizo de neuronas conocido como «sustancia negra», cuya lesión está impli-
cada en la enfermedad de Parkinson.

Tegmento. En la línea media del mesencéfalo se encuentra el acueducto cerebral que


comunica el III y IV ventrículo. Alrededor de la sustancia gris periacueductal se encuentran
los pares craneales implicados en el movimiento ocular (III oculomotor y IV patético o tro-
clear). Gran parte del tegmento lo forman dos núcleos importantes para el control motor, el
núcleo rojo y la sustancia negra.

Tectum. Contiene cuatro macizos de células, dos de las cuales forman los colículos (o
tubérculos cuadrigéminos) superiores (implicados en la coordinación del movimiento ocular)
y los otros dos forman los colículos inferiores (coordinación entre el movimiento y los soni-
dos percibidos). Ambos participan en el sistema de reflejos que produce la orientación de la
cabeza y los ojos a fuentes de estímulos visuales y auditivos.

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Fundamentos de Neurociencia Conductual

La formación reticular
Es una red neuronal que se extiende de forma continua, a lo largo del tronco cerebral y
las regiones basales del diencéfalo y el telencéfalo. No es fácil precisar los límites anatómicos
de la formación reticular, debido a que las neuronas que la constituyen están agrupadas en
numerosos núcleos pequeños (núcleos del rafe, serotoninérgicos y del locus coeruleus, nora-
drenérgicos) y las fibras junto con los núcleos le dan un aspecto de red. El papel funcional
del sistema reticular del tronco cerebral es fundamentalmente integradora, debido a que es
una región donde convergen e interactúan los impulsos de todas las modalidades sensoria-
les, así como fuentes cerebrales y cerebelares. Esta región es capaz de modificar la actividad
neuronal de dichas fuentes de estímulos y de suprimir o amplificar la excitabilidad de muchas
neuronas. Por otra parte, puede facilitar, inhibir o modificar la transmisión de información
neural aun a través de vías específicas. Interviene en toda la escala de expresiones conduc-
tuales, desde el estado de alerta y la concentración mental, hasta la aparente pasividad del
sueño. El estado de coma permanente que sigue a una lesión encefálica puede ser debido a
un daño en la formación reticular.

Funciones del tronco del encéfalo


1. Es un lugar de paso de grandes vías ascendentes (sistema dorsal-lemniscal y espinota-
lámico) y descendentes (corticoespinales).

2. Al estar conectado al cerebelo participa de las funciones de este en su coordinación


motora.

3. Es el lugar de origen de los nervios que se van a distribuir por la cabeza y que por
ello se denominan nervios o pares craneales. Los núcleos y sus nervios participan en el con-
trol de funciones vitales como: la respiración, la función cardiovascular, presión arterial, la
función gastrointestinal, los movimientos oculares, la mímica facial, la masticación y deglu-
ción, controla el sostén del cuerpo en su lucha contra la gravedad y los movimientos estereo-
tipados del cuerpo.

4. Participa en los diferentes estados de activación, desde el sueño hasta los diferentes
estados durante la vigilia (estado de alerta, concentración…) gracias a la formación reticular.

El cerebelo
El cerebelo se encuentra en la parte dorsal del troco encefálico. Se conecta al troncoen-
cefálico y a otras zonas del SN a través de los pedúnculos cerebelosos. Hay tres pedúnculos
cerebelosos a cada lado (superior, medio e inferior). La zona interior que queda entre los pe-
dúnculos cerebelosos y el troncoencefálico forma el IV ventrículo cerebral.

La parte externa del cerebelo presenta muchos surcos, se estima que se observa aproxi-
madamente un 15% de la masa cortical y que el 85% de su masa queda oculta bajo los surcos.
La zona cortical al igual que la corteza cerebral está compuesta de sustancia gris. Bajo esta se

72
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

encuentra la sustancia blanca y en su profundidad los núcleos del cerebelo (fastigiado, glo-
boso, emboliforme y dentado).

El cerebelo está muy conectado y recibe multitud de aferencias desde muchas zonas ce-
rebrales. Las principales aferencias son de la corteza motora, ganglios basales, sistema vesti-
bular, núcleos del troncoencefalico, y de la medula espinal.

Las principales eferencias del cerebelo van hacia el tálamo y de ahí a la corteza motora y
a los ganglios basales, también envía información a los núcleos del troncoencefálico.

La principal función del cerebelo es la coordinación motora. Por una parte, capta el
«sentido muscular» (propiocepción) lo cual nos permite conocer sin auxilio de la vista la po-
sición de las distintas partes del cuerpo. Ayuda a predecir las posiciones futuras de todas las
partes móviles del organismo, una vez iniciado el movimiento. Ejerce una acción amortigua-
dora, suavizante, de los movimientos provocados por las contracciones musculares. Participa
en la iniciación, parada o frenado de movimientos y el paso de un movimiento a otro en su-
cesión ordenada.

En resumen: Es un contrarregulador de la actividad motora basado en la información


que le llega de la periferia, logrando la exactitud de los movimientos por comparación entre
las intenciones de la corteza y la actuación motora de las distintas partes corporales. En caso
de error, efectúa los ajustes necesarios para corregirlo. El cerebro da la orden general motora
y el cerebelo se encarga de los detalles finos del movimiento.

Su influencia abarca todos los dominios de la motricidad: tono muscular, estática, equi-
librio, postura, movimientos aprendidos y recientemente también se ha sugerido su interven-
ción en procesos de aprendizaje y memoria.

73
Fundamentos de Neurociencia Conductual

Tema 3.

Diencéfalo. Epitálamo, subtálamo, tálamo


e hipotálamo. Conexiones funcionales
y consideraciones conductuales

El diencéfalo se localiza bajo los hemisferios cerebrales, más o menos en la mitad del en-
céfalo (alrededor del tercer ventrículo) y encima del tronco-encefálico. Consta de 4 estructu-
ras: epitálamo, subtálamo, tálamo e hipotálamo.

El epitálamo se localiza en la zona superior del diencéfalo, dorsomedialmente respecto


al tálamo. La zona principal epitalámica está constituida por la epífisis o glándula pineal, la
cual genera la hormona melatonina que será estudiada más adelante en el apartado corres-
pondiente a la endocrinología.

El subtálamo se encuentra bajo el tálamo, sobre el mesencéfalo y detrás del hipotá-


lamo, está relacionado con el sistema motor extrapiramidal (su lesión ocasiona un patrón
motor que se caracteriza por movimientos involuntarios rápidos, o sacudidas desorde-
nadas).

El tálamo se localiza sobre el subtálamo y el hipotálamo. Es la estructura diencefálica


más grande. Consta de dos lóbulos, uno a cada lado, que se conectan entre sí mediante un
haz de axones (llamado masa intermedia o adherencia intertalámica) que atraviesa la porción
media del tercer ventrículo. Consta de numerosos núcleos.

Es un centro fundamental de coordinación sensorial. Recibe información directa de to-


dos los sentidos (a excepción de la olfatoria) y a través de él, esta información sensorial llega
a la corteza cerebral.

Por otra parte, el tálamo proporciona el componente afectivo a las sensaciones perci-
bidas. El tálamo confiere a la sensación un carácter de agrado o de desagrado, en forma de
conciencia poco elaborada. Es a nivel del tálamo donde los impulsos dolorosos se hacen
conscientes. Las lesiones del tálamo pueden asociarse con el llamado «síndrome talámico»,
el cual consiste en una reacción exagerada frente a estímulos poco o nada dolorosos, e in-
cluso sin aplicación de estímulo.

Por otra parte, algunos núcleos talámicos están relacionados con la integración de la in-
formación motora. Estos núcleos reciben aferencias del cerebelo y de los ganglios basales.

74
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

Luego el tálamo proyecta sus eferencias a las áreas motora y premotora de la corteza cere-
bral, lo que indica su participación en la elaboración de respuestas motoras.

El tálamo también tiene un papel modulador y sincronizador. Hay núcleos talámicos


que forman parte del sistema reticular ascendente, estos actúan registrando, modulando y
modificando la actividad de los núcleos talámicos que comunican con los sistemas sensoriales
y motores. A través de estas conexiones, el tálamo ejerce un papel regulador de la corteza ce-
rebral. La función de estos núcleos está relacionada con el ciclo sueño-vigilia; las variaciones
en los ritmos de las ondas cerebrales (registrados por medio del electroencefalograma) son
aparentemente proporcionados por el sistema reticular talámico.

El hipotálamo consta de un gran número de núcleos y se localiza en la base del cerebro,


delante y por debajo del tálamo, y a ambos lados de la porción inferior del tercer ventrículo.

Recibe información visceral desde la médula y el tronco del encéfalo, así como desde el
sistema endocrino a través del torrente sanguíneo, informando así del estado interno del or-
ganismo.

Las principales vías eferentes del hipotálamo se dirigen a la hipófisis (controla así el sis-
tema endocrino), al tronco del encéfalo y a la médula (controla así el sistema nervioso au-
tónomo). A través de estas eferencias interviene en el mantenimiento de la homeostasis del
organismo (control de la temperatura corporal, control hídrico y sed, control calórico y ham-
bre, ritmos biológicos…).

Mediante el haz mamilo-talámico, comunica con zonas del telencéfalo implicadas en


procesos emocionales. También interviene en la regulación de conductas básicas para la su-
pervivencia del individuo en las cuales intervienen la motivación y la emoción (huida, agre-
sión, alimentación, apareamiento…).

Se puede decir que es un centro fundamental en la coordinación de los sistemas efecto-


res y que está implicado en los procesos emocionales y motivacionales.

El hipotálamo junto con la hipófisis o glándula pituitaria y el sistema nervioso autó-


nomo serán tratados de forma más profunda en otros apartados.

75
Fundamentos de Neurociencia Conductual

Tema 4.

La región subcortical. Ganglios basales.


El cuerpo calloso, el fórnix y
las comisuras blancas. El sistema límbico.
Consideraciones conductuales

El telencéfalo, junto con el diencéfalo, forma parte del prosencéfalo. El telencéfalo está
formado por los hemisferios cerebrales. La zona externa es amplia y está formada por la cor-
teza cerebral (córtex). Bajo esta corteza se encuentra el subcórtex, formada por la sustancia
blanca y los núcleos subcorticales.

El subcórtex
Parte del subcórtex está ocupado por los ventrículos laterales y alrededor de estos se
encuentran los núcleos subcorticales (núcleo caudado, putamen, globo pálido, amígdala y
claustro). Entre los ventrículos laterales y los núcleos subcorticales se encuentra la sustancia
blanca subcortical.

Sustancia blanca: conexiones


La sustancia blanca comprende fibras que van a formar vías nerviosas ascendentes y des-
cendentes que conectan la corteza cerebral con el tronco del encéfalo y la médula espinal (fi-
bras de proyección). También conexiones que conectan diferentes áreas del córtex del mismo
lado (intrahemisféricas) y entre ambos lados (interhemisféricas):

a) Fibras de proyección: La sustancia blanca forma la «corona radial». Bajo el córtex,


en su parte superior, es amplia y se estrecha entre los diferentes núcleos subcorticales
formando la cápsula interna.
Cápsula interna: Está formada por las fibras de proyección que unen el córtex con
el tronco cerebral y la médula espinal, tanto en dirección ascendente como descen-
dente. Se localiza entre el cuerpo caudado y el tálamo (ubicados medialmente) y el
putamen y el globo pálido (ubicados lateralmente).

76
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

b) Conexiones intrahemisféricas: Son las conexiones que unen diferentes zonas cere-
brales de un mismo hemisferio.
Cápsula extrema y cápsula externa: Se localizan en la parte externa (capsula ex-
trema) e interna (capsula externa) del claustro. Están formadas solo por fibras de
asociación intrahemisférica.
c) Comisuras interhemisféricas: Son fibras que unen un hemisferio con otro, forma-
das por:

1. El cuerpo calloso: Aparece como una lámina cóncava que arranca por delante
desde la comisura blanca anterior, presenta en la parte superior un primer engro-
samiento (rodilla) y después, en su parte posterior otro engrosamiento (esple-
nio).
2. El fórnix (o trígono): se localiza bajo la concavidad del cuerpo calloso y sepa-
rado de él por una lámina sagital denominada «septo pelucido». Por delante se
bifurca en dos pilares anteriores que conectan con los núcleos mamilares. Por de-
trás, las dos partes posteriores se separan para conectar con el hipocampo (en la
cara interna del polo temporal de cada hemisferio).
3. La comisura blanca anterior son fibras que conectan los dos polos temporales.

Núcleos subcorticales: los ganglios basales


Los ganglios basales están formados por el cuerpo estriado (lo forman: El núcleo cau-
dado, putamen y globo pálido) junto con el subtálamo (diencéfalo) y la sustancia negra (me-
sencéfalo).

El núcleo caudado es el núcleo más externo, tiene forma de herradura (su superficie
convexa forma las paredes del ventrículo lateral) y rodea al putamen. Por otra parte, el globo
pálido queda entre el putamen (más exterior) y el tálamo (más medial).

Las principales aferencias a los ganglios basales son desde el tálamo y la corteza cerebral
(sensorial y sobre todo corteza motora). Las principales eferencias son al tálamo (y del tá-
lamo la mayoría a la corteza motora), al hipotálamo, al subtálamo y la sustancia negra.

Los ganglios basales ayudan a la corteza motora en el correcto funcionamiento motor.


Planifican y controlan los movimientos automáticos que acompañan al movimiento motor
voluntario.

La evidencia clínica nos muestra que el daño neurológico en estos núcleos está relacio-
nado con ciertas patologías como la enfermedad de Parkinson o de Huntington. Patologías
relacionadas con problemas psicomotores, como acinesias, discinesias, temblor muscular, hi-
pertonía, sacudidas musculares, pérdida del control motor voluntario e involuntario.

Por otra parte, parece ser que los ganglios basales también desempeñan un papel en los
procesos de atención, aprendizaje, memoria y en la conducta emocional.

77
Fundamentos de Neurociencia Conductual

El sistema límbico
Anatómicamente, el sistema límbico se presenta como un anillo en la cara interna de
cada hemisferio cerebral. Está formado por diferentes estructuras o núcleos telencefálicos y
diencefálicos interconectados. Lo forman: El cíngulo, el área hipocampal (hipocampo y cir-
cunvolución del hipocampo), la corteza entorrinal, la amígdala, el septo, el núcleo accum-
bens, el hipotálamo y el tálamo anterior.

El cíngulo se encuentra en la parte medial de los hemisferios cerebrales, alrededor del


cuerpo calloso.

El hipocampo se encuentra en el interior de los lóbulos temporales. Un extremo del hi-


pocampo es inmediatamente vecino de la amígdala y también se fusiona en uno de sus bor-
des con la circunvolución del hipocampo, que es la corteza de la superficie medial del lóbulo
temporal. La lesión del hipocampo puede dejar al paciente con una grave alteración de la
memoria. Estos pacientes no pueden recordar episodios e información reciente, en pocos mi-
nutos esta nueva información desaparece, desarrollan una amnesia anterógrada.

El uncus y toda la parte vecina de la quinta circunvolución temporal constituyen el área


entorrinal.

La amígdala es un complejo de núcleos grises localizados en el interior de cada polo


de los lóbulos temporales contiguo al hipocampo. Su lesión afecta la conducta y la reacción
emocional. Ante elementos potencialmente peligrosos no se muestra miedo, ni conductas de
evitación o huida.

El septo (o área septal) son un conjunto de núcleos ubicados en el lóbulo frontal bajo el
cuerpo calloso.

El núcleo accumbes se encuentra en la zona ventral del cuerpo estriado.

El hipotálamo (núcleos mamilares) y el tálamo anterior forman también parte del SL


y se explicaron en un apartado anterior.

El SL tiene multitud de conexiones y de gran complejidad. Una de las conexiones más


importante es la que conecta la corteza entorrinal y el área hipocampal con otras zonas del
SL Desde el hipocampo, sus conexiones llegan mediante el fórnix a los núcleos mamilares
(hipotálamo) y también al septo. Los núcleos mamilares conectan mediante el haz mamilo-
talamico con el tálamo anterior. Desde el tálamo anterior se proyectan fibras que llegan al
cíngulo.

Multitud de estudios atribuyen diferentes funciones al SL, a destacar: aprendizaje y


memoria, motivación (conducta alimentaria, sexual, agresiva, adicción…), emociones (ira,
miedo, alegría, tristeza…). Funciones todas ellas que acompañan a conductas que desem­
peñan una labor importantísima en la supervivencia del individuo y su especie.

78
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

Tema 5.

La corteza. Estudio histológico.


Lóbulos cerebrales. Áreas funcionales.
Lateralidad y dominancia hemisférica.
Conexiones inter e intrahemisféricas.
Integraciones superiores

Es el manto celular (sustancia gris), con un grosor de 1,5 a 5 mm, que cubre la parte ex-
terior de los hemisferios cerebrales. Se estima que un tercio de la corteza es visible y que los
2/3 restantes quedan ocultos bajo la gran cantidad de surcos cerebrales. Las partes convexas
se denominan circunvoluciones (o giros) y las zonas cóncavas surcos. Desde un punto de
vista filogenético es la zona cerebral que ha experimentado un mayor desarrollo y más tardío
en la evolución. Desde una perspectiva ontogénica es la zona cerebral que mayor desarrollo
sufre y que desarrollamos más tardíamente.

Ambos hemisferios quedan separados por el surco cerebral longitudinal. Cada uno de
los hemisferios está formado por diferentes lóbulos. En su parte exterior, el lóbulo frontal,
parietal, temporal y occipital. Estos lóbulos están limitados por diferentes surcos o cisuras.
El surco central o de Rolando, separa el lóbulo frontal del lóbulo parietal. La cisura lateral o
de Silvio, separa al lóbulo temporal de los lóbulos frontal y parietal. El surco parieto-occipital
separa el lóbulo parietal y occipital.

Existen otros 2 lóbulos que quedan ocultos. El lóbulo límbico se encuentra en la zona
media del córtex. Tiene forma de anillo y la parte superior se ubica sobre el cuerpo calloso y
la parte inferior queda en la zona interior del lóbulo temporal. Oculto en la parte interior de
la cisura de Silvio, se encuentra otro lóbulo llamado ínsula.

La corteza cerebral está formada por diferentes capas celulares. Dependiendo del
número de capas se denomina diferente: Neocorteza, paleocorteza o arquicorteza. La
neocorteza supone el 90-95% de la sustancia gris cortical y está formada por 6 capas ce-
lulares. La paleocorteza tiene 4-5 capas y la arquicorteza 3-4 capas celulares. El nombre
hace alusión al desarrollo filogenético del córtex. La palecorteza está relacionado con el
sistema olfatorio y la arquicorteza con los sistemas de memoria y emoción. Ambas cor-
tezas se denominan alocorteza y son parte del sistema límbico estudiado en un apartado
anterior.

79
Fundamentos de Neurociencia Conductual

Las capas de la neocorteza que van del exterior al interior son: I. molecular, II. granular
externa, III. piramidal externa, IV. granular interna, V. piramidal interna y VI. polimórfica.

Por otra parte, el grosor del neocórtex no es uniforme en toda su extensión. Por ejem-
plo, el lóbulo frontal tiene mayor grosor que el lóbulo occipital pero en ambos lóbulos se
mantienen las 6 capas celulares. Aun así, el grosor de cada una de sus capas varía depen-
diendo de la zona cerebral. En cada una de las capas prevalecen algunos tipos de neuronas
sobre otras. En la corteza se han identificado diferentes tipos de neuronas. Las más abundan-
tes son las células piramidales y las granulares o estrelladas. Las piramidales son efectoras y las
estrelladas aferentes.

En el siglo xix y principios del xx algunos histólogos estudiaron, clasificaron y parcela-


ron las diferentes zonas y capas de la corteza. La clasificación que mayor aceptación y hoy día
es la más empleada, es la de Korbinian Brodmann. Brodmann encontró algo más de 50 zonas
diferenciadas utilizando números. Por poner un ejemplo, la zona 4 de Brodmann tiene una
capa III y V de gran grosor y una capa IV casi inexistente. El área 17 de Brodmann tiene una
capa IV gruesa y una V fina. El área 4 se corresponde con el área motora primaria, génesis de
los movimientos voluntarios y la 17 con el área visual primaria, comienzo de la experiencia vi-
sual. La variada morfología cortical parece estar ligada a las diferentes funciones cerebrales.

Además de la disposición horizontal por capas, hay otra conformación que tiene una
disposición vertical que está formada por columnas celulares. Mediante electrodos implan-
tados se ha encontrado que una columna celular concreta se activa cuando se estimula una
zona concreta de la retina o de la superficie de piel. Un efecto análogo ocurre cuando se es-
timulan columnas de la corteza motora, entonces se contrae un musculo concreto. Esto re-
fleja la existencia de conexiones sensoriales y motoras entre la periferia y la corteza cerebral.
Estas columnas están interconectadas unas a otras, a las columnas contiguas o también a zo-
nas lejanas mediante largas conexiones. De este modo, diferentes grupos celulares participan
y comparten funciones cerebrales.

Las funciones cerebrales pueden ser: Sensoriales, motoras y asociativas. Otra forma de
clasificar las funciones tiene que ver con la disposición de la corteza cerebral en diferentes
áreas: Primarias, secundarias (unimodales) y terciarias o de asociación (polimodales).

Las áreas primarias son las áreas sensoriales y motoras. En el caso de las áreas sensoria-
les existen tantas como modalidades sensoriales: visión, audición, olfacción, gusto, somes-
tesia (tacto, propiocepción, temperatura, dolor). A estas áreas llega la información a través
de relevos sinápticos desde los órganos sensoriales. Son las áreas donde se comienza a ver,
oír…

La corteza motora primaria es la zona encargada de ejecutar nuestros movimientos cor-


porales.

Las áreas secundarias (o unimodales) rodean o son contiguas a las áreas primarias. En
estas áreas se hace una mayor elaboración de la información sensorial recibida en las áreas
primarias. En el caso de la corteza motora su área secundaria está contigua a la primaria y se
llama corteza premotora y corteza motora suplementaria. Son áreas que se encargan bien del

80
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

aprendizaje de patrones motores concretos, o, bien le comunican patrones motores aprendi-


dos al área primaria para su ejecución.

En las áreas terciarias, polimodal o de asociación, confluye información desde las dife-
rentes áreas sensoriales y motoras.

Existen 3 áreas de asociación polimodales:

La corteza límbica es parte del sistema límbico que hemos comentado en un apartado
anterior.

El área parieto-temporo-occipital, para entenderlo pongamos un ejemplo: Cuando es-


cuchamos el nombre «manzana» nuestra mente es capaz de traer a nuestro pensamiento el
color, tamaño, forma, olor, textura, sabor de la manzana, su significado en otras lenguas...
Esta experiencia se da gracias a que el sonido de un nombre está conectado en nuestra mente
a una multitud de experiencias sensoriales aprendidas e interconectadas. Es una zona cerebral
importante para el pensamiento y el lenguaje.

En el caso del área prefrontal, es la corteza que queda delante de la corteza premotora
y motora suplementaria. Es una zona cerebral clave para planificar nuestro futuro (o el de
otras personas, animales, bienes materiales…), planificar nuestra conducta, concretar objeti-
vos, ajustarnos y gestionar de modo racional normas sociales…

Veamos las diferentes áreas funcionales de la corteza tomando en consideración los ló-
bulos.

a) Lóbulo frontal. Se encuentra el área motora primaria, en la circunvolución pre-


central. Esta área es la encargada de la ejecución de los movimientos voluntarios. Cada he-
misferio controla la mitad contralateral de nuestro cuerpo. El área premotora y motora
suplementaria quedan contiguas y delante del córtex motor primario. Nos ayudan en el
aprendizaje de patrones motores concretos y en la ejecución de estos. Hay un área delante
de la corteza motora primaria considerada premotora llamada área de Broca. Es un área
clave para el lenguaje. Entre otras funciones se encarga de la correcta producción del len-
guaje. Aspectos que van desde la correcta producción de patrones motrices (fonética, acen-
tuación, gestión de pausas…), hasta la aplicación correcta de reglas gramaticales para que la
comunicación sea correcta y entendible. Pacientes que han sufrido una lesión en esta área su-
fren de un síndrome llamado afasia de Broca (o motora). Estas personas tienen problemas en
la producción de su lenguaje, no pueden comunicar sus ideas o necesidades de forma fluida.
Su habla se convierte en telegráfica y les cuesta mucho acabar una frase.

Delante de las áreas motoras y de Broca queda el área de asociación prefrontal que ya
hemos comentado.

b) Lóbulo parietal. Se encuentra el área somatosensorial o somestésica primaria en


la circunvolución postcentral (contigua al área motora primaria). Es el área a la que llega la
información desde los receptores de nuestra piel, sistema musculo-esquelético y órganos in-
ternos. La experiencia del tacto, experiencia térmica, el dolor, posición del cuerpo, esfuerzo

81
Fundamentos de Neurociencia Conductual

realizado… se hacen conscientes. Contigua a esta área tenemos el área somestésica secun-
daria. Es un área unimodal en la cual las diferentes sub-modalidades somestésicas (tamaño
del objeto tocado, forma, textura, temperatura...) se interconectan enriqueciendo así la expe-
riencia sensorial.

Debajo del área somestésica pimaria queda el área gustativa (también en parte de la ín-
sula). La experiencia gustativa toma forma en esta zona cerebral.

Detrás de estas áreas tenemos el área de asociación parietal (polimodal). La percepción


espacial, el movimiento y la posición espacial que ocupan los objetos se hacen posibles gra-
cias a esta área. Es un área donde se interconectan las diferentes áreas unimodales para enri-
quecer la experiencia sensorial.

c) Lóbulo temporal. Se encuentra el área auditiva primaria, ubicada en la primera


cincunvolución temporal (parte queda oculta en la cisura de Silvio). Contigua a esta se en-
cuentra el área auditiva secundaría. Ambas áreas encargadas del procesamiento auditivo.
Contigua a estas, se encuentra el área de Wernicke. Realmente queda en el límite entre el
lóbulo temporal y parietal y muy cercano al occipital. Al igual que el área de Broca es un
área crítica para el lenguaje. Está relacionada con la decodificación de los sonidos y el enten-
dimiento del lenguaje. Los pacientes que sufren una lesión en esta área sufren de afasia de
Wernicke (o sensorial), son incapaces de entender el lenguaje que se les comunica y de ha-
blar de forma entendible. En muchos casos su lenguaje se convierte en verborreico.

Debajo del área auditiva y de Wernicke (llega hasta la cara interior del lóbulo temporal)
hay un área de asociación visual en la cual se analizan aspectos tan importantes como formas
complejas, caras, color…

En la cara interna del lóbulo temporal está el área olfativa primaria. La experiencia os-
mótica toma forma en esta área.

d) Lóbulo occipital. En su polo, tenemos el área visual primaria. Alrededor de esta


se encuentra el área visual secundaria. En el área primaria comienza la experiencia visual
con un primer análisis y en la secundaria se conectan diferentes sub-modalidades de la expe-
riencia visual y se envía información a áreas de asociación visual en el lóbulo temporal (co-
rriente ventral o del «Que») y parietal (corriente dorsal o del «Donde»).

82
Unidad 3. Anatomía
Índice
del Sistema Nervioso...

Tema 6.

Sistema Nervioso Periférico:


estructura y divisiones

El sistema nervioso periférico (SNP) se divide en sistema nervioso somático (SNS) y sis-
tema nervioso autónomo (SNA). El SNS será estudiado con mayor profundad en la última
unidad, donde se estudiarán los diferentes sistemas sensoriales y el sistema motor.

Sistema nervioso autónomo (SNA)


También conocido como sistema nervioso visceral o vegetativo, estimula y controla las
estructuras que no están bajo control consciente. Sin embargo, el sistema nervioso autó-
nomo no es tan autónomo como tampoco lo son otras manifestaciones de la vida. Por ejem-
plo, al comer, la introducción de alimentos, masticación y parte de la deglución son movi-
mientos voluntarios que van junto a movimientos involuntarios como la secreción salivar,
parte de la deglución, secreción de las glándulas digestivas etc.

El SNA estimula 3 tipos de tejidos: músculo cardíaco, la mayor parte de las glándulas y
todo el músculo liso (que se encuentra en muchos órganos y estructuras). Se divide en 2 par-
tes: el SN simpático y parasimpático, los cuales (con 2 o 3 excepciones) inervan los mis-
mos órganos y estructuras; sin embargo, se antagonizan mutuamente. Por ejemplo, la esti-
mulación simpática del corazón produce aumento de la frecuencia cardiaca, mientras que la
parasimpática hace más lentos los latidos. La descarga simpática dilata las pupilas, mientras
que la parasimpática las constriñe. Ambos sistemas estimulan constantemente las estructuras
que inervan, pero se produce un equilibrio entre ellos. Dicho equilibrio puede modificarse
en una de las siguientes formas: aumentando el estímulo de una parte del sistema o disminu-
yendo la descarga del otro.

Sistema nervioso simpático


El sistema nervioso simpático está involucrado principalmente en las actividades asocia-
das con el gasto de las reservas energéticas almacenadas en el cuerpo. Es el que predomina
cuando una persona se encuentra en una situación de estrés, ya sea físico o psíquico. En am-
bos casos el individuo se encuentra amenazado y el cuerpo reacciona automáticamente pre-
parándose para «luchar o huir». En estas condiciones, los músculos tendrán que trabajar más
intensamente, necesitarán más oxigeno y consumirán más energía. Por tanto, los bronquios

83
Fundamentos de Neurociencia Conductual

se abren para que el aire penetre más rápido y en mayor cantidad; el corazón late con más
energía y rapidez; las arterias del corazón y de los músculos voluntarios se dilatan, con lo
cual conducen más sangre hacia los músculos activos (por ello la piel se siente fría); el hígado
secreta glucosa para el suministro rápido de energía; el peristaltismo se hace lento, pues el or-
ganismo no tiene energía ni tiempo para la digestión.

El SN simpático está basado en una vía de 2 neuronas. Los cuerpos celulares de las pri-
meras se localizan en el asta lateral de la médula espinal. Los axones salen de la médula por
las raíces ventrales y entran en el tronco simpático, el cual es una serie de ganglios y fibras a
cada lado de la columna vertebral que se extiende desde el cuello hasta el sacro. También se
conoce como cadena de ganglios paravertebrales o cadena simpática. Los diferentes ganglios
espinales simpáticos están conectados con los ganglios vecinos situados por encima y por de-
bajo de ellos formando la cadena simpática. En los ganglios simpáticos, establecen sinapsis
con neuronas secundarias, que inervan a su vez las glándulas y otras estructuras. La primera
neurona se llama preganglionar y su axón está mielinizado; la segunda neurona se llama
postganglionar y su axón carece de mielina.

Las raíces simpáticas para cabeza cuello y tórax nacen del asta lateral T1 a T5. Las raíces
simpáticas para las vísceras abdominales nacen del asta lateral T5 a T12. Para estas últimas los
axones de las neuronas preganglionares no hacen sinapsis en el ganglio torácico simpático,
aunque sí entran en él, lo atraviesan y forman nervios separados, los esplánicos que terminan
en los ganglios mesentéricos superior e inferior de la cavidad abdominal. En estos ganglios
hacen sinapsis y los axones postganglionares salen de ellos y constituyen un plexo en forma
de red que viaja por las arterias hasta alcanzar los diversos órganos. Las raíces que salen de
los segmentos L1 y L2 llegan a las piernas.

El neurotransmisor químico en la sinapsis entre los axones simpáticos preganglionares y


los postganglionares es la acetilcolina (Ach) y sus receptores son nicotínicos. El neurotrans-
misor empleado entre las neuronas postganglionares y las estructuras que inervan es la adre-
nalina (A).

Los receptores nicotínicos se encuentran en las sinapsis entre las neuronas pregangliona-
res y postganglionares de ambos sistemas simpático y parasimpático, y también en las fibras
musculares esqueléticas en la unión neuromuscular.

Función de la médula adrenal

La médula suprarrenal en la glándula suprarrenal, es parte del SN simpático. Cuando


se activa el SN simpático sus nervios activan la médula suprarrenal y provoca la liberación de
adrenalina (en mayor %) y noradrenalina (en menor %). Estas 2 hormonas producen en todo
el cuerpo los mismos efectos que la estimulación simpática directa con la excepción de que
los efectos se prolongan en forma importante, hasta 1 o 2 minutos después de haber termi-
nado la estimulación.

La adrenalina y noradrenalina son liberadas casi siempre por la médula adrenal al mismo
tiempo que los otros órganos son estimulados por el simpático. Las 2 formas de estimula-

84
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso

ción se apoyan mutuamente y en general cualquiera de ellas puede sustituir a la otra. Así, el
mecanismo dual de estimulación simpática proporciona un factor de seguridad para ser su-
plantados uno por otro en caso de necesidad. Otro valor importante de la médula adrenal es
la capacidad de la adrenalina y noradrenalina para estimular las estructuras del cuerpo que no
están inervadas por fibras simpáticas directas. Por ejemplo, estas hormonas especialmente la
adrenalina, incrementa la velocidad del metabolismo en todas las células del organismo.

Sistema nervioso parasimpático


También está basado en una vía bi-neuronal, formada de neurona preganglionar y post-
ganglionar. No obstante, hay grandes diferencias fisiológicas, anatómicas y farmacológicas
entre los 2 sistemas. Mientras que el simpático prevalece en situaciones de estrés, el parasim-
pático tiene mayor actividad cuando la persona está relajada y en reposo; el latido cardíaco
es más lento, el peristaltismo y otras funciones digestivas se activan, y así sucesivamente. Al
igual que el sistema simpático el neurotransmisor empleado en la sinapsis entre la neurona
parasimpática preganglionar y postganglionar es la Ach y sus receptores son nicotínicos. El
transmisor químico entre los axones parasimpáticos postganglionares y las estructuras que
inervan es la Ach y sus receptores son muscarínicos.

Por lo que toca a la anatomía, los cuerpos de las neuronas preganglionares se encuen-
tran en el tallo cerebral y en la sustancia gris de la médula en la región sacra, S2-S4. En el ta-
llo cerebral, los cuerpos neuronales se aglomeran en varios núcleos específicos y sus axones se
unen a los nervios craneales (III motor ocular común, VII facial, IX glosofaríngeo y X neu-
mogástrico). Como componentes de estos salen junto con ellos, atraviesan diferentes regio-
nes y muy cerca de su destino entran en sus ganglios. Aquí las fibras preganglionares hacen
sinapsis con cortas fibras postganglionares que inervan glándulas, corazón y estructuras dota-
das de músculo liso. En muchos casos los ganglios están situados cerca, encima o dentro de
las estructuras inervadas y las fibras postganglionares son microscópicas.

Control del sistema nervioso autónomo

El SNA es activado principalmente por los centros localizados en la médula espinal,


tronco encefálico e hipotálamo. Asimismo, porciones de la corteza cerebral y especialmente del
sistema límbico pueden transmitir impulsos hacia los centros inferiores y ejercer influencia de
esta forma sobre el control automático. A menudo el SNA opera también por medio de re-
flejos viscerales. O sea que penetran señales sensitivas en los centros de los ganglios autóno-
mos, médula, tronco encefálico o hipotálamo, y estos, por su parte, transmiten respuestas re-
flejas apropiadas de nuevo hacia los órganos viscerales para controlar la actividad.

Reflejos autónomos

Reflejos autonómicos cardiovasculares como los reflejos barorreceptores, basados en la


presencia de receptores de estiramiento en las paredes de las arterias mayores. Cuando son
estirados por la alta presión, se transmiten señales hacia el tronco encefálico, desde donde se

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