Médula espinal

4
Topografía externa Neurotransmisores y neuropéptidos
Dermatomas y miotomas de la médula espinal
Meninges Reflejos espinales
Topografía transversal Vía de la micción y control vesical
Anatomía microscópica Sinopsis de las funciones de la médula
Sustancia gris espinal
Sustancia blanca Irrigación sanguínea

CONCEPTOS FUNDAMENTALES

La médula espinal comprende 31 segmentos defi­ especial las explora­das de forma activa por el indivi­
1
nidos por 31 pares de nervios raquídeos. Cada uno duo y percibidas a nivel cortical.
de estos últimos se for­ma por la unión de una raíz
Las sensaciones dolorosas y térmicas se transportan
dorsal (sensorial) y una ventral (motora). El primer 7
por los fascículos espinotalámicos lateral y anterior.
segmento cervical solo tiene una raíz ventral.
Los dermatomas son áreas de piel inervada por Los fascículos corticoespinales son esenciales para
2 8
una raíz nerviosa posterior (dorsal). “Miotomas” se los movimientos de habilidad y precisión.
­refiere a un grupo de músculos inervados por un
La inervación autónoma de la vejiga urinaria se rela­
segmento de la médula espinal. 9
ciona con células nerviosas específicas situadas en
La estructura interna de la médula espinal con­ las regiones de la médula espinal torácica inferior,
3
siste en la sus­tancia gris (central, en forma de H) y lumbar superior y media sacra. La inervación somá­
la sustancia blanca circundantes. La primera con­ tica de la vejiga urinaria se origina en el núcleo de
tiene neuronas y la segunda los fascículos de fibras Onufrowicz en el asta ventral de los segmentos s­ acros
­ascendentes y descendentes. medios de la médula espinal. El control s­ egmentario
Las neuronas simpáticas autónomas se localizan de la función vesical se modifica por influencias
4
en los segmentos de la médula espinal torácico y ­suprasegmentarias en el puente, el mesencéfalo, el
lumbar superior, en tanto que las neuronas parasim­ hipotálamo y la corteza cerebral.
páticas autónomas se encuentran en los segmentos
sacros de la médula espinal. 10 El riego sanguíneo de la médula espinal proviene
de las arterias espinales anterior y posterior que
Las neuronas motoras alfa en el asta ventral están derivan de las arterias vertebral y segmentarias
5
organizadas de manera somatotópica. (radicu­lares). Algunos segmentos de la médula es­
Los fascículos del funículo posterior llevan modali­ pinal son en ­particular susceptibles a una reducción
6
dades sen­ so­
riales propioceptivas conscientes, en del riego.

TOPOGRAFÍA EXTERNA
La médula espinal del hombre adulto se extiende desde el agu- mentos cervical superior y torácico y oval en los segmentos
jero mag­no hasta el nivel de la primera o segunda vértebra cer­vical ­inferior y lumbar, que son los sitios de los plexos ner-
­lumbar. Mi­de alrededor de 45 cm de largo en los varones y viosos braquial y lumbosacro, respectivamente. En las etapas
42 cm en las mujeres, además tiene forma cilíndrica en los seg- iniciales del desarrollo fetal, la médula espinal ocupa toda la
61

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62 CAPÍTULO 4

l­ongitud del ­conducto ­vertebral; en el recién nacido a término cóccix para sujetar la médula espinal. Esta última también fijada
se ­extiende hasta el borde inferior en la tercera vértebra ­lumbar; a la duramadre por dos series laterales de ligamentos dentados,
en la ­adolescencia tardía, la médula espinal adquiere su posi- pliegues piales que se estiran desde la superficie de la médula
ción final y termina a nivel del disco intervertebral entre las hasta la vaina dural a mitad entre las raíces dorsal y ventral. Los
vértebras L-1 y L-2 (fig. 4-1). El nivel al que concluye la médula ligamentos dentados sirven como referencias anatómicas útiles
­cambia con el desarrollo porque la columna vertebral crece con para que los neurocirujanos identifiquen el segmento anterola-
mayor rapidez que la médula espinal. En adultos, la longitud teral de la médula cuando practican operaciones, como cordo-
total de la columna vertebral es de 70 cm. La médula espinal tomías, para aliviar el dolor refractario. Existen 20 o 21 pares
muestra dos engrosamientos, uno cervical (segmentos ter- de ligamentos dentados que se extienden entre las vértebras
cero cervical a segundo torácico) y otro lumbar (segmentos primera lumbar y primera cervical.
primero lum­bar a tercero sacro). Estos son los puntos donde La médula espinal del hombre se integra con 31
se hallan las neuronas que inervan las extremidades superiores 1 ­seg­mentos (ocho cervicales, 12 torácicos o dorsales,
e ­inferiores, respectivamente. El extremo caudal de la médula cinco lum­ba­res, cinco sacros y uno coccígeo) con excep-
se ahusa para formar el cono medular, del cual se extiende un ción del primer segmento cervical, tienen cada uno dos raíces:
filamento pial glial, el filum terminale, que se extiende y fija al dorsal y ventral, y dos nervios raquídeos. El primer segmento
cervical solo posee una raíz ventral. Las raíces ­dorsal y ventral
se unen en el agujero intervertebral para formar los nervios ra-
quídeos. En la inmediata proximidad de su unión con la raíz
SEGMENTOS MEDULARES NERVIOS RAQUÍDEOS ventral en el agujero intervertebral, cada raíz d ­ orsal muestra
una tumefacción oval: el ganglio de la raíz dorsal (es­pinal) que
C1
contiene neuronas sensoriales seudounipolares. En el punto en
C2
que penetra la raíz nerviosa dorsal en la médula espinal, el te-
C3
Cervical jido glial de sostén de esta última se extiende a corta distancia
C4
C5 dentro de la raíz nerviosa para encontrar las c­ élulas de Schwann
C6 y el tejido colagenoso de sostén del sistema nervioso periférico.
C7 La zona de unión entre los dos tipos de ­tejidos es muy pre-
C8 cisa desde el punto de vista histológico. Se denomina espacio
T1 de Obersteiner–Redlich en honor de dos neurólogos ­austriacos,
T2 Heinrich Obersteiner y Emil Redlich. Los 31 pares de nervios
T3 raquídeos se dividen en ocho cervicales, 12 torácicos, cinco lum-
T4 bares, cinco sacros y uno coccígeo (fig. 4-1). Los nervios sacros,
Torácico T5 cuarto y quinto y el coccígeo surgen del cono m ­ edular. Los ner-
T6 vios raquídeos abandonan el conducto vertebral a través del
T7 agu­jero intervertebral. El primer nervio cer­vical surge arriba
del atlas; el octavo nervio cervical sale entre las ­vértebras sép-
T8
tima cervical (C-7) y primera torácica (T-1). Todos los otros ner-
T9 vios raquídeos surgen abajo de las vértebras correspondientes
T10 (fig. 4-1).
Debido al ritmo diferencial de crecimiento de la médula
T11 ­espinal y la columna vertebral, los niveles de los segmentos
Lumbar de la médula espinal no corresponden con las secciones de la
T12
columna vertebral (cuadro 4-1). En consecuencia, en la región
Sacro L1 cervical la punta del proceso espinoso de la vértebra se encuen-
tra a nivel del segmento medular siguiente; es decir, la sexta es-
L2 pina cervical se halla a nivel del séptimo segmento de la médula
espinal. En la región torácica superior, la punta del proceso espi-
Sitios de L3 noso se ­encuentra dos segmentos arriba del segmento medular
punción
raquídea respectivo, esto es, el cuarto proceso espinoso torácico corres-
L4 ponde al sexto segmento medular. En las regiones to­rácica in-
ferior y lumbar superior, la diferencia entre los niveles vertebral
L5
Cuadro 4-1. Relación de segmentos de la médula espinal y
S1 procesos espinosos vertebrales
S2
S3 Segmentos medulares Procesos espinosos vertebrales
S4
S5 C-1 C-1
Coc.1 C-7 C-6
T-6 T-4
Figura 4-1. Esquema que muestra las relaciones de segmen- L-1 T-10
tos de la médula espinal y nervios raquídeos con niveles de la
S-1 T-12 a L-1
­columna vertebral.

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 MÉDULA ESPINAL 63

y ­medular es de tres segmentos; así, el décimo proceso espinoso otra superficial externa, la epipía. La pía íntima está adherida
torácico corresponde al primer segmento medular lumbar. Por de modo estrecho a la superficie de la médula espinal. La epipía
estas razones, los filamentos de las raíces de los segmentos de lleva vasos sanguíneos que irrigan y drenan la médula espinal.
la médula espinal tienen que recorrer distancias progresivamente Así mismo, forma los ligamentos dentados. La aracnoides está
más largas desde los segmentos cervicales hasta los sacros para muy adherida a la duramadre. El espacio entre ambas (espacio
llegar a los agujeros intervertebrales correspondientes en donde subdural) es sumamente estrecho (potencial) y en condiciones
surgen los nervios raquídeos (fig. 4-1). El apiñamiento de las normales solo es visible con ayuda de un microscopio en prepa-
raíces lumbosacras alrededor del filum terminale se conoce como raciones histológicas. A través de este espacio cursan venas en
cola de caballo. puente. La rotura de estas venas da lugar a la acumulación de
sangre y expansión de este espacio, un trastorno que se ­conoce
DERMATOMAS Y MIOTOMAS como hematoma subdural. En contraste, el espacio entre la arac-
noides y la piamadre (espacio subaracnoideo) es más ancho y
El área de la piel inervada por una raíz nerviosa pos- contiene el líquido cerebroespinal. A diferencia de la duramadre
2 terior (dorsal) constituye un dermatoma. Es esencial dentro del cráneo, la duramadre raquídea solo está ­ad­herida
­familiarizarse con los mapas dermatómicos (fig. 4-2) con firmeza al hueso en el agujero magno; en otras partes está
para localizar el nivel de la lesión en la médula espinal. Pocos separada del periostio vertebral por el espacio epidural. El
dermatomas son en especial útiles para localizar la lesión ­espacio epidural raquídeo contiene tejido adiposo y un plexo
­(cuadro 4-2). Un trastorno viral que se presenta de manera venoso y es más grande a nivel de la segunda vértebra lumbar.
­característica con una distribución dermatómica del dolor y las El espacio epidural raquídeo se utiliza para inyectar anestésicos
lesiones vesiculares es el herpes zóster. Los grupos de músculos locales con la finalidad de inducir el bloqueo nervioso paraver-
inervados por un segmento aislado de la médula espinal cons- tebral conocido como anestesia epidural para aliviar el dolor
tituyen un miotoma. Es útil familiarizarse con los miotomas durante el parto. También el espacio se emplea para inyectar
de importancia clínica para precisar el nivel de la lesión en la medicamentos (p. ej., la cortisona) a fin de anular el dolor de
­médula espinal (cuadro 4-3). espalda. La duramadre raquídea envuelve las raíces dorsal y
ventral, los ganglios de la raíz dorsal y las porciones proximales
MENINGES
La médula espinal posee un recubrimiento de tres capas
­meníngeas: piamadre, aracnoides y duramadre. La piamadre Cuadro 4-2. Referencias anatómicas del cuerpo y dermato-
se compone de una capa membranosa interna, la pía íntima, y mas correspondientes

Referencia anatómica en el cuerpo Dermatoma

Nuca C-2
Hombro C-4
Pulgar C-6
Dedo medio. C-7
C4 Dedo pequeño. C-8
Pezón T-4, T-5
C5 T4
T2 Ombligo T-10
Región inguinal. L-1

T10 Dedo gordo del pie. L-4, L-5

C6
T1 Dedo pequeño del pie. S-1
L1 Genitales y región perianal. S-4, S-5
C7 C8
L2 S4

Cuadro 4-3. Miotomas de importancia clínica

L3 Miotoma Segmento de la médula espinal
Deltoides C-5
Bíceps C-6
L4
Tríceps C-7
Músculo hipotenar. T-1

S1 Cuadríceps crural. L-4

Extensor del dedo gordo. L-5
Figura 4-2. Mapa de dermatomas que muestra referencias ana- Gastrocnemio S-1
tómicas del cuerpo y segmentos correspondientes de la médula
Esfínter rectal. S-3, S-4
espinal.

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64 CAPÍTULO 4

de los nervios raquídeos y luego continúa con el epineurio de los dorsal está marcado por el surco dorsolateral (posterolateral); de
nervios raquídeos en el agujero intervertebral. La médula espinal igual forma, el sitio de salida de raíces ventrales está indicado
termina a nivel de las vértebras L-1 y L-2, en tanto que la du- por el surco ventrolateral (anterolateral) (fig. 4-3). Estas referen-
ramadre se extiende hasta el nivel de las vértebras S-1 y S-2. cias anatómicas dividen la sustancia blanca de cada mitad de la
Abajo del sitio en que termina la médula espinal (cono medular) médula espinal en un funículo dorsal (posterior), un funículo
se forma en el espacio subaracnoideo un saco lleno con líquido lateral y un funículo ventral (anterior) (fig. 4-3). Más aún, en
cerebroespinal donde no hay médula es­pinal. Este saco es un los segmentos cervical y torácico superior de la médula espinal,
sitio favorable para que los clínicos introduzcan una aguja raquí- el funículo dorsal (posterior) está dividido en dos partes des­
dea especial para obtener líquido cerebroespinal para examen iguales por el tabique intermedio dorsal (posterior) (fig. 4-3).
o inyectar fármacos o colorantes en el espacio subaracnoideo La sustancia gris en forma de H también se divide en un asta
con propósitos terapéuticos o diagnósticos. El procedimiento se o columna dorsal más pequeña (posterior) o un asta o columna
denomina punción lumbar o punción raquídea. ventral más grande (anterior). Los segmentos torácicos y lumba-
res superiores de la médula espinal presentan además un asta o
TOPOGRAFÍA TRANSVERSAL columna intermediolateral en forma de cuña (fig. 4-3).
La médula espinal es asimétrica en casi 75% de los seres
En un corte transversal, la médula espinal se conforma ­humanos y el lado derecho es más grande en 75% de las asi-
3 con un área de sustancia gris en forma de H o mariposa metrías. Dicha asimetría se debe a la presencia de más fibras
extendida en el centro y rodeada por sustancia blanca. del fascículo corticoespinal descendente en el lado más grande.
Las dos alas de la mariposa están unidas a través de la línea Se ha demostrado que en la pirámide medular izquierda cruzan
­media por las comisuras grises dorsal y ventral arriba y abajo más fibras para llegar a la mitad derecha de la médula espinal
del conducto central, respectivamente (fig. 4-3). La sustancia y en la pirámide medular derecha permanecen más fibras sin
gris de la médula espinal contiene sobre todo los cuerpos celu­ cruzarse para descender en la mitad derecha de la médula es-
lares de neuronas y glial. La sustancia blanca de la médula in- pinal. Estas dos circunstancias tienen como resultado un com-
cluye en particular fas­cículos de fibras. plemento grande de fibras corticoespinales en la mi­tad derecha
Las dos mitades de la médula espinal están separadas por el de la médula. Por consiguiente, el lado derecho de la médula
ta­bique mediano dorsal (posterior) y la fisura mediana ventral espinal recibe en esencia más fibras de la corteza que el lado iz-
(anterior) (fig. 4-3). El sitio de entrada de las fibras de la raíz quierdo. Esto no guarda relación alguna con la dominancia de la

Surco dorsolateral Tabique mediano Tabique intermedio Funículo dorsal

(posterolateral) dorsal (posterior) dorsal (posterior) (posterior)

Columna gris
dorsal (posterior)

Funículo
lateral

Sustancia
blanca Columna gris
intermediolateral

Sustancia
gris

Columna gris
ventral (anterior)
Raíces
ventrales
Comisura blanca

Surco Comisura gris Funículo ventral (anterior)

ventrolateral
(anterolateral) Fisura ventral (anterior)

Figura 4-3. Micrografía de la médula espinal que revela la división en sustancias gris y blanca, los surcos y las fisuras, las columnas de
sustancia gris y los funículos de sustancia blanca.

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 MÉDULA ESPINAL 65

mano. La cantidad de fibras sin cruzar puede vincularse con la Sustancia gris
ocurrencia de hemiplejia ipsilateral (debilidad) referida en pa-
cientes con lesiones de la cápsula interna. Cuando no cruza la A. Terminología antigua
mayor parte de las fibras, entonces la hemiplejia es casi siempre Antes de 1952, la organización de la sustancia gris de la médula
ipsilateral. es­pinal se presentaba de la forma siguiente:
• Asta dorsal. El asta o columna dorsal (posterior) recibe axo-
ANATOMÍA MICROSCÓPICA nes de los ganglios de la raíz dorsal a través de las raíces dor-
La anatomía microscópica de la médula espinal varía en las sales y contiene grupos celulares relacionados con la función
diferen­tes regiones medulares. Las características de la ana- sensorial. Estos grupos de células son el núcleo posteromar-
tomía microscópica en las diferentes zonas ayudan a definir ginal, la sustancia gelatinosa y el núcleo propio.
el nivel de sección (fig. 4-4). A medida que se asciende desde • Asta intermediolateral. El asta o columna intermedio-
los segmentos sacros bajos hasta los cervicales altos aumenta 4 lateral se l­imita a los segmentos torácicos y lumbares
de modo progresivo el volumen de sustancia blanca porque el superiores de la médula espinal que contiene neuro-
número de fibras nerviosas, tanto las que ascienden a niveles nas preganglionares del sistema nervioso simpático, cuyos
más altos como las que descienden a los más bajos, es mayor en axones forman las fibras nerviosas preganglionares y salen
la sección cervical alta y disminuye de forma gradual a niveles de la m
­ édula ­espinal a través de la raíz ventral. Aunque en
más caudales. Algunos fascículos no se encuentran en ciertos la médula espinal sacra no existe un asta intermediolateral
niveles. El fascículo espinocerebeloso dorsal aparece primero en precisa, una evagina­ción dorsal del asta ventral en los seg-
el segundo segmento lumbar y no se ha­lla debajo de este. Esto mentos de la médula espinal S-2 a S-4 contiene neuronas pa-
se debe a que las neuronas que originan este fascículo aparecen rasimpáticas preganglionares.
por primera vez a nivel de L-2 y no existen después de este sitio. • Asta ventral. El asta o columna ventral contiene neuronas
El fascículo cuneiforme se reconoce arriba del sexto segmento mo­toras multipolares, cuyos axones constituyen el principal
torácico de la médula espinal y no existe abajo de este nivel. componente de la raíz ventral.
Esto se debe a que el surco intermedio dorsal (posterior), que
• Zona intermedia. Esta zona contiene el núcleo dorsal de
separa los fascículos grácil y cuneiforme solo se halla arri­ba
Clar­ke y de un gran número de interneuronas.
del segmento T-6. Las diferentes regiones de la médula espi-
nal muestran también características distintivas de la sustancia En la figura 4-5, se ilustra en un diagrama el patrón de organi-
gris. La columna celular intermediolateral y el núcleo dorsal de zación anterior.
Clarke se extienden entre los segmentos C-8 y L-2 y no se obser-
van abajo o arriba de estos sitios. Los engrosamientos cervical y B. Terminología de Rexed
lumbar de la mé­dula se caracterizan por astas ventrales volumi- En 1952, Rexed investigó la citoconfiguración u organización
nosas debido a la presencia de neuronas motoras que inervan la ­celular de la médula espinal en el gato en donde encontró que
musculatura de las extremidades a estos dos niveles. los ­grupos celula­res en la médula están dispuestos con una

Surco dorsal intermedio

Fascículo grácil
C5
Fascículo cuneiforme
Fascículo espinocerebeloso dorsal
Sustancia blanca
Asta ventral (crecimiento cervical)

T7 Fascículo espinocerebeloso dorsal

Núcleo dorsal de Clarke

Columna celular intermediolateral
(simpática)
L5
Asta dorsal

Asta ventral
(crecimiento lumbar)
Fascículo grácil
S3

Columna celular parasimpática

Sustancia blanca

Figura 4-4. Representación que muestra las variaciones de los segmentos de la médula espinal a diferentes niveles.

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66 CAPÍTULO 4

ASTA DORSAL

Núcleo posteromarginal
ZONA INTERMEDIA
Sustancia gelatinosa
Núcleo dorsal Núcleo propio
(columna de
Clarke) ASTA
INTERMEDIOLATERAL Figura 4-5. Esquema transversal
ASTA VENTRAL
de la médula espinal que ilustra
los principales grupos nucleares
­dentro de las columnas grises.

regularidad ­ extraordinaria en 10 zonas o láminas. Sus ob- neuronas motoras alfa. Este es el núcleo de Onuf (Onufrowicz),
servaciones se confirmaron de manera subsecuente en otras situado en el borde más ventral del asta. El núcleo se divide en
especies, incluido el hombre. La figura 4-6 es un diagrama de un grupo celular dorsomedial que inerva los músculos bulboca-
la localización de las 10 láminas de Rexed. En el cuadro 4-4 se vernoso e isquiocavernoso y un grupo de células ventrolateral
compara la termino­logía antigua con la nomenclatura de Rexed que inerva los esfínteres anal y uretral externos. La porción dor­
más reciente. somedial del núcleo de Onuf contiene muchas más neuronas
Las láminas I a IV se relacionan con sensaciones ex- en los ­varones. De manera característica, en la enfermedad de
5 teroceptivas, en tanto que las láminas V y VI se vincu- neuro­nas motoras (esclerosis lateral amiotrófica) no se afectan
lan sobre todo con sensaciones propioceptivas, aunque las neuronas motoras del núcleo de Onuf, en notable contraste
responden a estímulos ­cutáneos. La lámina VII actúa como un con las neuronas motoras en cualquiera otra parte de la mé-
relevo entre el mesencéfalo y el cerebelo. La lámina VIII modula dula espinal y el tallo cerebral. Las neuronas motoras alfa en la
la actividad motora, con toda probabilidad a través de neuronas ­lámina IX están organizadas de manera somatotópica en forma
gamma. La lámina IX es la princi­pal área motora de la médula que las que inervan los grupos musculares flexores poseen una
espinal. Y contiene neuronas motoras alfa grandes y gamma más ­localización dorsal, en tanto que las que inervan grupos muscu-
­pequeñas dispuestas en columnas (dorsolateral, ventrolateral, lares extensores muestran una ubicación ventral. Además, las
ventromedial y central). Los axones de estas neuronas inervan neuronas que inervan la musculatura del tronco se encuentran
fibras musculares extrafusales e intrafusales, respectivamente. en un punto medial, a diferencia de las que inervan la muscu-
Las neuronas motoras alfa en la lámina IX de los segmentos latura de las extremidades cuya situación es lateral (fig. 4-7).
medulares C-3 a C-5 constituyen el núcleo del frénico. Los axo- Las neuronas motoras de la lámina IX reciben aferencias directas
nes de estas neuronas inervan el diafragma y por consiguiente de las raíces dorsales (para reflejos espinales) y también de las
son esenciales para la respiración. Desde los segmentos S-1, S-2 vías descendentes relacionadas con el control motor.
a S-4 aparece en la lámina IX una columna suplementaria de Los estudios fisiológicos demostraron dos tipos de neu-
ronas ­motoras alfa, tónicas y fásicas. Las neuronas tónicas se
distinguen por un ritmo más bajo de descargas de impulsos y
­conducción axónica más lenta e inervan las fibras musculares
I
lentas. Las neuronas fásicas muestran una conducción axónica
II rápida e inervan las fibras musculares rápidas. No existen cri-
III terios anatómicos para diferenciar las neuronas motoras alfa
IV
­tónicas de las fásicas.

V
Cuadro 4-4. Organización celular de la médula espinal
VI
X Terminología de Rexed Terminología antigua
Lámina I. Núcleo posteromarginal.
VIII
Lámina II. Sustancia gelatinosa.
Lámina III, IV. Núcleo propio.
VIII Lámina V. Cuello del asta posterior.
IX Lámina VI. Base del asta posterior.
IX
Lámina VII. Zona intermedia, asta intermediolateral.
Lámina VIII. Núcleo comisural.
Lámina IX. Asta ventral.
Figura 4-6. Representación de la mitad de la médula espinal
Lámina X Grises centrales.
que muestra la localización de las láminas de Rexed.

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 MÉDULA ESPINAL 67

fascículo espinocerebeloso dorsal, y neuronas en el asta dorsal

(posterior) que originan el fascículo espinotalámico. En con-
traste, las neuronas radiculares tienen axones que contribuyen a
la formación de la raíz ventral. Los ejemplos de estas neuronas
incluyen neuronas motoras alfa y gamma en el asta ventral (an-
terior) y neuronas autónomas (simpáticas y parasimpáticas) en
el asta intermediolateral y los segmentos S-2 a S-4 de la médula
espinal, respectivamente.

Sustancia blanca
S
ORE
TRONCO
MANO

FLEX S La sustancia blanca de la médula espinal está organizada en tres

ORE
XTENS fu­nículos (fig. 4-3):
E
1. Funículo posterior (dorsal).
2. Funículo lateral.
3. Funículo anterior (ventral).
Figura 4-7. Esquema de la médula espinal que revela la or-
ganización somatotópica de neuronas motoras del asta ventral Cada uno de estos contiene uno o más fascículos (cuadros 4-5
­(lámina IX). y 4-6). Un fascículo se compone de fibras nerviosas que com-
parten un origen, destino y función comunes. En gene­ral, el
nombre de un fascículo indica su origen y destino; por ejemplo,
De igual modo, estudios fisiológicos demostraron dos tipos el ­fascículo espinocerebeloso une la médula espinal y el cere-
de neuronas motoras gamma: estáticas y dinámicas. La variedad belo y el ­fascículo corticoespinal conecta la corteza cerebral y la
estática se relaciona con las fibras musculares intrafusales del ­médula espinal.
tipo de cadena nuclear, que participan en la respuesta estática
del huso muscular, en tanto que la variedad dinámica se vincula A. Funículo posterior
con el tipo de bolsa nuclear de fibra muscular intrafusal, que in- Las fibras nerviosas en este funículo participan en dos
6 mo­ dalidades generales relacionadas con la propio-
terviene en la reacción dinámica del huso. Como se observa en
las neuronas motoras alfa, no existen criterios anatómicos que cepción consciente. Son la cinestesia (sensación de
hagan posible diferenciar las neuronas motoras gamma ­estáticas posición y movimiento) y el tacto discriminativo (localización
de las dinámicas. ­precisa del tacto, incluida la discriminación de dos puntos).
Además de las neuronas motoras alfa y gamma, la lámina IX Por consiguiente, las lesiones de este funículo se manifiestan en
con­tiene interneuronas. Una de ellas, la célula de Renshaw, reci- clínica por la pérdida o disminución de las sensaciones siguientes:
bió una atención particular por parte de neurocientíficos. La cé- 1. Sensación de vibración.
lula de Renshaw se interpone entre el axón recurrente colateral
2. Sensación de posición.
de una neu­­­ro­na motora alfa y la dendrita o el cuerpo celular de
3. Discriminación de dos puntos.
la misma neu­ro­na motora alfa. El axón colateral de la neurona
motora alfa excita a la célula de Renshaw. El axón de la célula 4. Tacto.
de Renshaw inhibe (inhibición recurrente) a la neurona motora 5. Reconocimiento de la forma.
alfa de origen y otras neuronas motoras. A través de esta asa de Los neurólogos valoran la presencia o ausencia de estas diferen-
retroalimentación, una neurona motora alfa puede influir en su tes sensaciones de la siguiente forma:
actividad. Los axones de las células de Renshaw se pro­yectan a
sitios cercanos y distantes, incluidas las láminas IX, VIII y VII. 1. La vibración se estudia al colocar un diapasón en vibración
Las consecuencias funcionales de la inhibición de la célula de so­bre una prominencia ósea.
Renshaw son suprimir la eferencia motora de un conjunto par- 2. El sentido de la posición se valora tras mover la punta del
ticular de neuronas motoras y resaltar la eferencia de neuronas de­do de la mano o el pie del paciente, de formas dorsal y
motoras activadas con intensidad. El neurotransmisor inhibidor ventral, y pedir al enfermo (con los ojos cerrados) que iden-
que utilizan las células de Renshaw sea la glicina. tifique la posición de la parte que se movió.
Los estudios cuantitativos de la organización dendrítica de 3. La discriminación de dos puntos se estudia al pinchar o
neuronas motoras espinales demostraron que las dendritas tocar de manera simultánea al paciente en dos áreas de la
forman alre­dedor de 80% del área receptiva de una neurona. piel adyacentes. En condiciones normales, una persona es
Aunque las dendritas se extienden hasta 1000 μm desde el capaz de reconocer estos dos estímulos simultáneos como
cuerpo celular, el tercio proximal de cada dendrita contiene la sensaciones separadas, si la distancia entre ellas no es me-
mayor parte de las sinapsis y por consiguiente es más eficaz en nor de 5 mm en las yemas de los dedos con empleo de al-
la recepción y transmisión subsecuente de estímulos aferentes. fileres y no menor de 10 cm en la espinilla con las yemas
La lámina X rodea el conducto central y contiene neuroglia. de los dedos.
Las neuronas de la sustancia gris de la médula espinal son de 4. El tacto se valora luego de colocar con suavidad una
dos tipos: principales e interneuronas. Las primeras se clasifica- torunda de algodón en la piel.
ron en dos categorías generales con base en su curso axónico. 5. El reconocimiento de la forma se estudia al solicitarle al
Las neuronas del fascículo (proyección) poseen axones que con- indi­viduo que identifique un objeto que se coloca en la
tribuyen a la formación de un fascículo. Los ejemplos de estas mano (con los ojos cerrados) en relación con la percepción
neuronas incluyen el núcleo dorsal de Clarke, que da lugar al de peso, tamaño, forma y textura.

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68 CAPÍTULO 4

Cuadro 4-5. Fascículos ascendentes de la médula espinal

Nombre del fascículo Origen Localización Extensión Terminación Función

Grácil. Ganglio de la raíz Medial en el A lo largo de Núcleo grácil Propiocepción

dorsal ipsilateral. funículo posterior. la médula espinal. ipsilateral en la consciente.
médula oblongada.
Cuneiforme. Ganglio de la raíz Lateral en el Arriba del sexto Núcleo cuneiforme Propiocepción
dorsal ipsilateral. funículo posterior. segmento ipsilateral en la consciente.
torácico. médula oblongada.
Espinocerebeloso Núcleo dorsal Funículo lateral. Arriba del segundo Cerebelo ipsilateral. Propiocepción
dorsal. ipsilateral de Clarke. segmento lumbar. inconsciente.
Espinocerebeloso Asta dorsal Funículo lateral. A lo largo de la Cerebelo Propiocepción
ventral. contralateral. médula espinal. contralateral. inconsciente.
Espinocervical Ganglio de la raíz Funículo lateral. A lo largo de la Núcleo cervical Propiocepción
talámico (de Morín). dorsal ipsilateral. médula espinal. lateral ipsilateral. consciente.
Espinotalámico lateral. Asta dorsal Funículo lateral. A lo largo de la Tálamo ipsilateral Sensaciones de
contralateral. médula espinal. (núcleo posterolateral dolor y térmicas.
ventral).
Espinotalámico Asta dorsal Funículos lateral A lo largo de la Tálamo ipsilateral Tacto ligero.
anterior. contralateral y anterior. médula espinal. (núcleo posterolateral
(principalmente). ventral).

Cuadro 4-6. Fascículos descendentes de la médula espinal

Nombre del fascículo Origen Localización Extensión Terminación Función

Corticoespinal Corteza cerebral Funículo lateral. A lo largo de la Astas ventral y dorsal Control del movimiento
lateral. contralateral. médula espinal. ipsilaterales. hábil, modulación de la
actividad sensorial.

Corticoespinal Corteza cerebral ipsilateral Funículo anterior. Variable Astas ventral y dorsal Control del movimiento
anterior (haz de (principalmente). contralaterales. hábil, modulación de la
Türck). actividad sensorial.

Fascículo de Corteza cerebral Funículo lateral. A lo largo de la Astas ventral y dorsal Control del movimiento
Barnes. ipsilateral. médula espinal. ipsilaterales. hábil, modulación de la
actividad sensorial.

Rubroespinal. Núcleo rojo contralateral Funículo lateral. A lo largo de la Asta ventral ipsilateral. Control del movimiento.
(cerebro medio). médula espinal.

Vestíbuloespinal Núcleo vestibular lateral Funículo lateral. A lo largo de la Asta ventral ipsilateral. Control de músculos que
lateral. ipsilateral. médula espinal. conservan la postura
erguida y el equilibrio.

Vestíbuloespinal Núcleo vestibular medial Funículo anterior. Médula espinal Asta ventral ipsilateral. Posición de la cabeza
medial. ipsilateral y contralateral. cervical. relacionada con
estimulación vestibular.

Retículoespinal. Formación reticular de Funículos lateral A lo largo de la Asta ventral ipsilateral y Control del movimiento y
la médula oblongada y y anterior. médula espinal. zona intermedia. la postura, modulación de
pontina, bilateral. la actividad sensorial.

Tectoespinal. Colículo superior Funículo anterior. Médula espinal Asta ventral ipsilateral. Posición de la cabeza
contralateral cervical relacionada con
(mesencéfalo). movimiento ocular.

Autónomo Hipotálamo ipsilateral. Funículo A lo largo de la Columna celular Control de músculos lisos
descendente. anterolateral. médula espinal. intermediolateral y glándulas.
ipsilateral y grupo celular
preganglionar sacro.

Monoaminérgico. Núcleo del rafe, Funículos lateral A lo largo de la Asta dorsal ipsilateral. Control de la transmisión
locus coeruleus gris y anterior. médula espinal. del dolor.
periacueductal.

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 MÉDULA ESPINAL 69

Las fibras nerviosas que contribuyen al funículo posterior ­celulares en los ganglios de la raíz dorsal y las activa la estimu-
­tienen sus cuerpos celulares en los ganglios de la raíz dorsal. lación de mecanorreceptores (aferentes unimodales). Alrededor
Los receptores periféricos que contribuyen a este sistema del 15% de las fibras del funículo posterior es aferente no prima-
son: a) mecanorreceptores cutáneos (folículo piloso y recep- ria. Y tienen sus cuerpos celulares en el ganglio de la raíz dorsal,
tores de tacto y pre­sión) que transportan las sensaciones de establecen sinapsis en las láminas III a V en las astas posteriores
tacto, vibración, movimiento del pelo y presión y b) recepto- (dorsales) de los engrosamientos cervical y lumbar y las activan
res propioceptivos (huso muscular, órgano tendinoso de Golgi la estimulación de mecanorreceptores y nociceptores (aferentes
y ­receptores articulares). Los receptores musculares (husos polimodales).
­musculares y órganos tendinosos de Golgi) son los receptores Algunas de las fibras del funículo posterior emiten ramas
primarios que transportan la sensación de posición. Los recep- colaterales que terminan en neuronas de la sustancia gris del
tores articulares pueden relacionarse con el señalamiento del asta posterior. Estas colaterales confieren al funículo posterior
movimiento articular, pero no con la posición de la articulación. una función en la modificación de la actividad sensorial en el
Las fibras nerviosas del funículo posterior tienen una gruesa asta posterior. Como se comenta más adelante, esta función es
capa de mielina y ocupan la parte dorsolateral de la raíz dor- inhibidora de impulsos dolorosos.
sal. Las que penetran en la médula espinal abajo del sexto Las lesiones en el funículo posterior reducen el umbral para
segmento to­rácico se localizan de forma medial en el funículo estímulos dolorosos y aumentan todas las formas de sensacio-
posterior y forman el fas­cículo grácil (fascículo de Goll). Las nes conducidas por las vías espinotalámicas (dolor). En conse-
fibras que ­penetran en la médula espinal arriba del sexto seg- cuencia, los estímulos no dolorosos se tornan dolorosos y los
mento t­orácico se hallan en situación más lateral y forman el dolorosos se desencadenan por acción de umbrales de estimu-
fascículo ­cuneiforme (columna de Burdach). Por consiguiente, lación más bajos.
las fibras nerviosas del funículo posterior tienen una dis­ Por lo regular se utiliza la estimulación del funículo posterior
posición en láminas o capas, las que surgen de la región sacra en el tratamiento del dolor crónico. En un amplio estudio, 47%
son más mediales, pero aquellas que provienen de la región de los pacientes tratados respondió al iniciar esta estimulación,
­cervical son más laterales (fig. 4-8). Cabe señalar que la lami- pero el porcentaje disminuyó 8% después de tres años. En nin-
nación en el funículo posterior es segmentaria (sacra, lumbar, guno de los sujetos del estudio se alivió por completo el dolor.
torácica, cervical) y orientada por modalidad. Estudios fisio- Los informes publicados describen lesiones en el funículo
lógicos demostraron que las fibras que conducen impulsos de posterior en el hombre y animales sin déficit concomitante en
receptores del pelo son superficiales y van seguidas por fibras las modalidades sensoriales conducidas por el sistema. Esto
que median sensaciones táctiles y vibratorias en capas sucesiva- se explica por la presencia de otro sistema, el espinocervical
mente más profundas. ­talámico, localizado en el funículo lateral, que puede compensar
Las fibras que forman el funículo posterior ascienden a ­través algunos déficit del funículo posterior.
de la médula espinal y hacen sinapsis con los núcleos (grácil Se ha estudiado de manera extensa en seres humanos o ani-
y cuneiforme) de la columna posterior (dorsal) de la médula males de experimentación la función del sistema de la c­ olumna
oblongada. Los axones de estos núcleos cruzan a continuación dorsal (posterior) en la transmisión y reconocimiento senso­
la línea media para formar el lemnisco medial, que asciende riales (cuadro 4-7). Los estímulos sensoriales que se conducen
­hacia el tálamo (núcleo ventral posterolateral) y de este sitio a la por la columna posterior son de tres tipos: los que se s­ uscitan
corteza sensorial primaria (somestésica) (fig. 4-9). de forma pasiva en el organismo, los que tienen f­ actores tempo-
Cerca del 85% de las fibras ascendentes del funículo poste- rales o secuenciales añadidos a un indicio espacial y los que no
rior corresponde a aferentes primarias. Tienen sus cuerpos pueden reconocerse sin manipulación y activan la e­ xploración

Fascículos Segmentos

Grácil Sacro
Lumbar
Cuneiforme
Torácico inferior
Torácico superior
Cervical

Figura 4-8. Representación de la médula espinal

que delinea la disposición espacial de fibras en el
funículo posterior.

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70 CAPÍTULO 4

minación de la dirección de líneas que se dibujan en la piel)

Corteza Corteza es detectado por la columna dorsal. De modo que la columna
cerebral sensorial
primaria
tiene la función inherente de transmitir a niveles superiores del
sistema nervioso central información relacionada con cambios en
un estímulo periférico durante un periodo. El tercer tipo (p. ej.,
la detección de formas y patrones) solo son reconocidos por la
columna dorsal.
Tálamo Núcleo Además de su función en la transmisión sensorial, la
ventral ­columna dorsal participa en ciertos tipos de control motor.
posterolateral Muchos movimientos de las extremidades dependen de la infor-
del tálamo mación sensorial que se retroalimenta al cerebro desde los órga-
nos sensoriales periféricos, como husos musculares, receptores
articulares y receptores cutáneos. Muchas de estas aferencias
Mesencéfalo
de retroalimentación viajan a través de la columna dorsal. Esta
última transmite a la corteza motora del cerebro (a través del tá-
lamo) información necesaria para planear, iniciar, programar y
vigilar labores que incluyen movimientos de manipulación con
Lemnisco medial los dedos. Se demostró que el núcleo talámico (ventral postero-
lateral) que recibe aferencias del sistema de la columna dorsal
no solo se proyecta a la corteza sensorial somestésica primaria
Puente (giro poscentral), sino también a la corteza motora primaria en
el giro precentral. Además, la corteza sensorial primaria se pro-
yecta a la corteza motora primaria.
Decusación sensorial Una observación que se ha notificado con frecuencia en le-
siones de la columna posterior es la discrepancia en la pérdida
de las sensa­ciones de vibración y posición. Una posible expli-
Núcleos grácil cación de esta pérdida diferencial es que se utilizan diferentes
Médula y cuneiforme vías para transmitir las dos modalidades. En animales de expe-
oblongada
rimentación se demostró que los mecanorreceptores cutáneos
Columna posterior
en los miembros anteriores y traseros (que transportan tacto,
vibración, movimiento del pelo y presión) llevan sus impulsos a
través de las columnas dorsales (fascículos cuneiforme y grácil,
Corpúsculo de Pacini respectivamente) y el fascículo espinocervicotalámico (fig. 4-10).
Médula espinal En contraste, las sensaciones propioceptivas (del huso muscular
y el órgano tendinoso de Golgi [sensación de posición] y recep-
tores articulares) de los miembros anteriores usan la columna
dorsal (fascículo cuneiforme), mientras que los miembros tra-
Articulación seros viajan con el fascículo grácil a nivel del núcleo dorsal de
Clarke. De este sitio sale el fascículo grácil, haciendo sinapsis
Figura 4-9. Esquema de la vía de la columna posterior. en el núcleo dorsal de Clarke y siguiendo con las fibras espino-
cerebelosas dorsales para terminar en el núcleo de Z (de Brodal
y Pompeiano), un conjunto pequeño de células en la parte más
por los dedos. El primer tipo (p. ej., la identificación de un rostral del núcleo grácil en la médula oblongada. Desde este
diapasón, discriminación de dos puntos, tacto con una pieza de punto se unen las fibras al lemnisco medial para llegar al tálamo
algodón) se transmite por la columna dorsal. Sin embargo, gran (fig. 4-10).
parte de la misma información se conduce por varias vías parale-
las como el fascículo espinocervicotalámico. En consecuencia, B. Funículos laterales y anteriores
estos tipos pasivos de sensaciones permanecen intactos en Si bien el funículo posterior (cuadro 4-5) solo contiene un fas-
­ausencia de la columna dorsal. El segundo tipo (p. ej., la deter- cículo o sistema de fibras ascendentes (el sistema de la columna
posterior), los funículos laterales y anteriores contienen varios
fascículos ascendentes y descendentes (cuadros 4-5 y 4-6). Solo
se comentan los fascículos de importancia funcional o clínica.
Cuadro 4-7. Función del sistema de la columna dorsal
Columna dorsal
C. Fascículos ascendentes
Tipo de estímulo Esencial Transmite Todos los siguientes fascículos tienen sus células de origen en
ganglios de las raíces dorsales (cuadro 4-5).
Pasivo (vibración, discriminación de Sí No
dos puntos, tacto).
1. Fascículo espinocerebeloso dorsal. Este sistema de fibras
Temporal o secuencial (dirección de Sí Sí ascen­dentes transporta al cerebelo impulsos propioceptivos de
una línea trazada en la piel).
receptores localizados en músculos, tendones y articulaciones.
Explorado y manipulado activamente Sí Sí Los impulsos surgen en husos musculares y siguen a través de
(detección de formas y patrones). fibras nerviosas Ia y II, en tanto que los provenientes de los

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 MÉDULA ESPINAL 71

órganos tendinosos de Golgi viajan por fibras nerviosas Ib. Los fascículo cuneiforme para llegar al núcleo cuneiforme acceso-
procesos centrales de las neuronas en los ganglios de la raíz rio en la médula oblongada, que es homólogo del núcleo dorsal
dorsal penetran en la médula espinal a través de la raíz dorsal (fig. 4-11). Las fibras en este fascículo están laminadas de ma-
y ascienden o descienden en el funículo posterior unos cuan- nera segmentaria de forma que las fibras de las extremidades
tos segmentos antes de llegar al núcleo espinal, o bien pueden inferiores se hallan en situación superficial. Las fibras de este
llegar al núcleo de forma directa. Las células nerviosas, cuyos fascículo llegan al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso in-
axones forman este fascículo, se localizan en el núcleo dorsal ferior (cuerpo restiforme) (fig. 4-12) y terminan en las porciones
de Clarke (que también se conoce como columna de Clarke, rostral y caudal del vermis. El fascículo espinocerebeloso dorsal
núcleo torácico, columna o núcleo de Stilling) dentro de la transporta al cerebelo información relacionada con la contrac-
lámina VII de Rexed (fig. 4-12). Este núcleo no se encuentra en ción muscular, incluidas fase, rapidez y fuerza de contracción.
toda la extensión de la médula espinal, sino que se limita a los Las diversas pruebas sugieren que algunas de las fibras que
segmentos medulares entre el octavo cervical (C-8) y el segundo forman este fascículo provienen de neuronas en las láminas V y
lumbar (L-2). Por esta razón, el fascículo espinocerebeloso dor- VI de Rexed y del núcleo dorsal de Clarke.
sal no se observa abajo del segundo segmento lumbar. Las fibras
nerviosas que pertenecen a este sistema y penetran abajo de 2. Fascículo espinocerebeloso ventral. Este sistema de fibras
L-2 ascienden al nivel L-2, en donde hacen sinapsis con célu- (fig. 4-12) conduce impulsos casi exclusivamente de órganos
las localizadas en el núcleo. De igual forma, las fibras nerviosas tendinosos de Golgi a través de aferentes Ib. Las fibras de la
que entran arriba del límite superior del núcleo ascienden en el raíz dorsal destinadas para este fascículo hacen sinapsis con

A Vía de la sensación vibratoria

Corteza cerebral

Tálamo

Núcleo Núcleos de
cervical la columna
lateral dorsal

Fascículo Columna dorsal

espinocervi-
cotalámico Ganglio de la
raíz dorsal
Asta
dorsal Mecanorreceptores cutáneos
Extremidades anterior y posterior
Raíz dorsal

B Vía del sentido de la posición

Corteza cerebral

Tálamo

Núcleo
Núcleo
de
cuneiforme
Z

Fascículo Fascículo cuneiforme

espinocerebeloso Ganglio de la raíz dorsal
dorsal Propioceptores de la
extremidad anterior
Figura 4-10. Representación de las Núcleo Fascículo grácil
diferentes vías para sensaciones cutá­­ dorsal de
neas (A) y propioceptivas de las extre­ Clarke Propioceptores de la
extremidad trasera
midades anteriores y posteriores (B).

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72 CAPÍTULO 4

­neuronas en las láminas V a VII de Rexed. Los axones que pro-

vienen de estas neuronas cruzan a continuación para formar el
Núcleo fascículo espinocerebeloso ventral, que asciende a lo largo de

oblongada
Médula
cuneiforme toda la médula espinal, la médula oblongada y el puente antes
accesorio de penetrar en el cerebelo contralateral a través del pedúnculo
cerebeloso superior (brachium conjunctivum). Por consiguiente,
las fibras de este fascículo se cruzan dos veces: una en la mé-
dula espinal y otra antes de penetrar en el cerebelo. Casi todas
las fibras en este fascículo terminan en el vermis y el lóbulo
intermedio, sobre todo en relación homolateral respecto de la
C5 extremidad de origen pero también contralateral. El fascículo
C8 espinocerebeloso ventral transmite información al cerebelo re-
lacionada con la actividad interneuronal y la efectividad de las
Médula espinal

vías descendentes.
Núcleo dorsal
(de Clarke) A diferencia de la columna posterior, que transporta propio-
cepción consciente a la corteza cerebral, los fascículos espinoce-
T10
rebelosos dorsal y ventral terminan en el cerebelo y por lo tanto
conducen propiocepción inconsciente.
Además de las vías espinocerebelosas comunes precedentes,
L2
hay cuando menos otras dos vías indirectas de la médula espinal
L4
al cerebelo:

• Vía espinoolivocerebelosa, con una estación intermedia en la

oliva inferior de la médula oblongada.
Figura 4-11. Esquema de la médula espinal que señala la homo- • Vía espinorreticulocerebelosa, con una sinapsis intermedia
logía del núcleo cuneiforme accesorio y el núcleo dorsal de Clarke. en el núcleo reticular lateral de la médula oblongada.

Los impulsos que discurren por las vías espinocerebelosas in-

directas llegan al cerebelo después de una latencia más prolon-
gada en la cual se observa en las vías espinocerebelosas más
Pedúnculo cerebeloso superior Cerebelo
directas. Se piensa que los impulsos que siguen por la vía di-
(brachium conjunctivum) recta habitual llegan al cerebelo antes y lo condicionan para la
recepción de impulsos que llegan más tarde a través de las vías
indirectas.

3. Fascículo espinocervicotalámico (fascículo de Morin).

Las fibras nerviosas destinadas a formar el fascículo espinocer-
vicotalámico son procesos centrales de ganglios de la raíz dorsal
Fascículo que penetran en la médula espinal con las fibras gruesas mieli-
Puente espinocerebeloso nizadas de la división medial de la raíz dorsal. Siguen dentro del
ventral
funículo posterior varios segmentos antes de penetrar en la sus-
Cuerpo restiforme tancia gris del asta posterior para hacer sinapsis en neuronas en
Fascículo ese sitio. Los axones de neuronas en el asta posterior ascienden
espinocerebeloso en el funículo lateral hasta los dos o tres segmentos cervicales
dorsal superiores, en donde hacen sinapsis con neuronas del núcleo
Médula Ganglio de la cervical lateral. Los axones de estos núcleos cruzan al funículo
oblongada raíz dorsal lateral opuesto y ascienden al tálamo (fig. 4-10). El núcleo cervi-
Fascículo cal lateral está organizado de modo somatotópico (similar a los
espinocerebeloso núcleos de la columna posterior) y recibe de igual forma una
dorsal
aferencia de la corteza cerebral.
El fascículo espinocervicotalámico explica la presencia
Fascículo Órgano tendinoso de Golgi
espinocerebeloso Médula de la cinestesia y el tacto discriminativo después de la in-
ventral espinal Huso terrupción total del funículo posterior. Aunque este f­ascículo
muscular aún no se demuestra en seres humanos, se presupone su pre-
sencia debido a la persistencia de sensaciones del fu­nículo
posterior después de lesiones totales de este último. En con-
secuencia, se ha objetado el antiguo concepto de la necesidad
Médula espinal Órgano tendinoso de Golgi del funículo posterior para la sensación discriminati­va. De
manera que ha surgido un concepto que atribuye al funículo
Figura 4-12. Esquema que muestra la formación, el trayecto y la posterior un papel en la discriminación de las sensaciones
terminación de los fascículos espinocerebelosos dorsal (posterior) que un animal debe explorar de manera activa y al sistema
y ventral (anterior). espinocervicotalámico una función en la discriminación de

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 MÉDULA ESPINAL 73

sensaciones suscitadas de modo pasivo en el organismo que transportan las sensaciones de dolor se localizan en la parte
(cuadro 4-7). anterior y las que llevan la sensación térmica en un punto más
posterior (fig. 4-14). Sin embargo, esta segregación de fibras en
4. Fascículo espinotalámico lateral. Este fascículo
7 de fibras ascendentes se ubica en un punto medial res-
un patrón de modalidad es incompleta. Una vez que se forma,
este fascículo asciende a todo lo largo de la médula espinal y el
pecto de los fascículos espinocerebelosos dorsal y ven-
tallo cerebral para llegar al tálamo, en donde sus axones hacen
tral (fig. 4-13) y se relaciona con la transmisión de sensaciones
sinapsis con neuronas del núcleo ventral posterolateral. De ese
de dolor y temperatura. Las fibras radicu­lares que contribuyen
sitio se proyectan neuronas de tercer orden por medio del brazo
a este fascículo (fibras C y fibras A delta) tienen sus cuerpos
posterior de la cápsula interna hacia la corteza somatosensorial
­celulares en los ganglios de la raíz dorsal. Son ­fibras amielínicas
primaria (fig. 4-15).
y mielinizadas finas que ocupan casi s­iempre la región ven-
Las lesiones de este fascículo dan por resultado pérdida de
trolateral de la raíz dorsal a su entrada en la médula espi-
las sensaciones de dolor y temperatura en la mitad contralate-
nal. Las f­ibras C conducen con lentitud, a 0.5 a 2 m/s. Las fi-
ral del cuerpo con inicio en uno o dos segmentos abajo del nivel
bras A delta lo hacen con mayor rapidez, 5 a 30 m/s. Las fibras
de la lesión. En contraste con este patrón de pérdida del dolor
aferentes de la raíz establecen sinapsis en las láminas I a VI
y la temperatura, las lesiones de la raíz dorsal provocan pér-
de Rexed. Las fibras A delta y C terminan en las lá­minas I a
dida segmentaria (dermatómica) de la sensación ipsilateral a la
III; además, estas terminan en la capa V profunda. Los axo-
lesión, mientras que las lesiones de las fibras que cruzan la co-
nes de las neuronas en estas láminas establecen a su vez
misura blanca anterior causan pérdida segmentaria bilateral de
sinapsis con neuronas en las láminas V a VIII. Los axones de
las sensaciones de dolor y temperatura en los dermatomas que
las neuronas del fascículo en las láminas V a VIII, tanto como
corresponden a los segmentos espinales afectados. Este último
algunos axones que proceden de neuronas en la lámina I,
­
patrón se observa en la siringomielia, una enfermedad en la
­cruzan hacia el funículo lateral opuesto en la comisura blanca
que el conducto central de la médula espinal invade, entre otros
anterior en el espacio de uno a dos segmentos arriba de su ­nivel
sitios, la comisura blanca anterior.
de entrada para formar el fascículo espinotalámico lateral. Un
El fascículo espinotalámico lateral puede seccionarse de
número pequeño de fibras no cruza. En el fascículo cruzado las
forma quirúrgica para aliviar el dolor refractario. En este proce-
fibras de origen sacro se localizan de manera más lateral y aque-
dimiento, que se conoce como cordotomía, el cirujano utiliza el
llas de origen cervical de modo más medial. Esta laminación
ligamento dentado de las meninges espinales como referencia
segmentaria es útil en clínica para diferenciar lesiones dentro
anatómica y orienta el bisturí anterior al ligamento para llegar al
de la médula espinal de las que comprimen de forma exterior
fascículo. Debido a la segregación de fibras de dolor y tempera-
la médula espinal. En las primeras se afectan pronto las fibras
tura en el fascículo espinotalámico lateral, las cordotomías pue-
­cervicales, en tanto que las sacras no se afectan en lo absoluto
den suprimir de manera selectiva fibras de dolor y dejar intactas
o solo de modo tardío. Este trastorno, que se conoce en clínica
las sensaciones térmicas.
como preservación sacra, se caracteriza por la conservación
En los últimos años hay cada vez más interés en las vías de
de las sensaciones de dolor y temperatura en los dermatomas
do­lor y los mecanismos de este. Extensos estudios demostra-
­sacros y su pérdida o disminución en otros ­dermatomas. Además
ron que el fascículo espinotalámico lateral solo es una de varias
de esta la­minación segmentaria, el f­ascículo espinotalámico la-
vías que conducen impulsos dolorosos. Otras vías que llevan
teral muestra laminación de modalidad, en las cuales las fibras
esta modalidad incluyen una vía multisináptica vinculada con el
sistema reticular y una vía espinotectal. Estos estudios desarro-
llaron así mismo el concepto de una aferencia inhibidora hacia
el asta posterior de fibras gruesas mielinizadas de la raíz dorsal
y la columna posterior. Esto llevó a los clínicos para estimular

Fascículo
espinotalámico A
lateral

Fascículo de
Lissauer

B
Ganglio
de la raíz
dorsal

Fascículo
espinotalámico
lateral

C Figura 4-14. Representación de la laminación segmentaria y

modalidad de esta en el fascículo espinotalámico lateral. S, sacro;
Figura 4-13. Esquema que muestra la formación del fascículo L, lumbar; T, torácico (dorsal); C, cervical. El área punteada señala
espinotalámico lateral. fibras térmicas. El área clara corresponde a fibras de dolor.

ERRNVPHGLFRVRUJ
74 CAPÍTULO 4

Fascículo
Corteza espinotalámico
cerebral

Facilitación Facilitación
postsináptica Fascículo postsináptica
de células de
las láminas
I, IV–VII
Núcleo
posterolateral Tálamo
ventral

Inhibición
presináptica
Mesencéfalo

Lámina
II
Facilitación Inhibición
postsináptica postsináptica
Puente Fibras de Fibras de
diámetro grande diámetro pequeño

Fascículo Figura 4-16. Representación de la teoría del control de la com-

espinotalámico puerta del dolor.
lateral

Médula y grandes que se proyectan en neuronas del fascículo. Estas re-

oblongada laciones diferentes (fig. 4-16) se resumen de la siguiente forma:
1. Las fibras tónicas de adaptación lenta que tienden a con-
servar abierta la compuerta transportan una actividad
constante que precede a un estímulo.
Receptores 2. Un estímulo periférico activa fibras pequeñas y grandes. La
Médula espinal térmicos descarga de las últimas activa de forma inicial a las células del
y de dolor
fascículo (células T) a través de la vía directa y a continua-
ción cierra de modo parcial la compuerta por su acción a tra-
Figura 4-15. Esquema de la formación, trayecto y terminación
del fascículo espinotalámico lateral.
vés de la lámina II (facilitación de inhibición presináptica).
3. El equilibrio entre la activación de fibras grandes y peque-
ñas determina el estado de la compuerta. Si el estímulo es
estas fibras inhibidoras que viajan en la columna posterior como prolongado, se adaptan fibras grandes y ello tiene como
intento para aliviar el dolor refractario. resultado un aumento relativo de la actividad de fibras pe-
De estos estudios sobre los mecanismos del dolor se despren- queñas que abre la compuerta y aumenta la actividad de las
dió la teoría del control de la compuerta del dolor, que propusie- células T. Sin embargo, si se incrementa la actividad de
ron Melzack y Wall (fig. 4-16). Según esta teoría, penetran en la las fibras grandes por un estímulo apropiado (vibración),
médu­la espinal dos impulsos aferentes relacionados con el dolor. tiende a cerrarse la compuerta y disminuir la actividad de
La primera aferencia tiene lugar a través de fibras pequeñas que las células T.
son tónicas y se adaptan con lentitud con un flujo continuo de
Desde su publicación se ha modificado y aclarado de forma adi-
actividad, que en consecuencia conserva abierta la compuerta.
cional la teoría del control de compuerta. En la actualidad, se
Los impulsos que discurren a lo largo de estas fibras activan un
reconoce que la inhibición ocurre por impulsos presinápticos
mecanismo excitador que incrementa el efecto de los impulsos
y postsinápticos de la periferia y también por influencias cor-
que llegan. La segunda, se observa a través de fibras gruesas
ticales descendentes. Si bien se acepta que existe un control de
mielinizadas grandes, que son fásicas, se adaptan con rapidez y
compuerta del dolor, aún es necesario valorar de forma más am-
se activan en respuesta a un estímulo. Ambos tipos de fibras se
plia su papel funcional y el mecanismo detallado.
proyectan a la lámina II de Rexed, lo que sugiere que esta lámina
La investigación constante de los mecanismos del dolor pro-
es el centro modular para el dolor. Las fibras delgadas inhiben
porcionó en los últimos años muchos datos interesantes, algu-
neuronas en esta lámina en tanto que las gruesas facilitan el ma-
nos de los cuales se resumen a continuación:
lestar. Los dos tipos de fibras se proyectan así mismo a las lámi-
nas I y IV a VIII de Rexed, en donde se localizan las células del 1. Se identificaron dos tipos de receptores de dolor: nocicep-
fascículo. Las fibras delgadas y las gruesas facilitan neuronas en tores unimodales, que responden a estímulos nocicepti-
estas láminas. Más aún, los axones de las neuronas en la lámina vos, y nociceptores polimodales, que reaccionan a estímu-
II ejercen un efecto inhibidor presináptico en axones pequeños los nociceptivos, químicos y mecánicos.

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 MÉDULA ESPINAL 75

2. Se reconocieron tres tipos de neuronas espinotalámicas los ­descendentes, por el contrario, surgen de varios sitios (cua-
en el asta dorsal: mecanorreceptores de umbral bajo en dro 4-6). Al igual que los fascículos ascendentes, solo se comentan
las láminas VI a VII, nociceptores específicos nociceptivos los fascículos descendentes de importancia clínica o funcional.
de umbral alto en la lámina I y neuronas de amplio rango
1. Fascículo corticoespinal. Tiene el nivel más alto de desa-
dinámico en las láminas IV y V que responden a estimula-
rrollo en primates superiores, en especial en el hombre. Las
ción por mecanorreceptores y nociceptores. Las neuronas
células que originan este fascículo se localizan en la corteza
de límite dinámico amplio reciben impulsos de meca­
cerebral. La corteza motora primaria (área de Brodmann 4) y
norreceptores de umbral bajo y nociceptores de umbral
la corteza premotora (área 6) representan 80% del f­ascícu­lo.
alto y quizá se relacionan con el dolor visceral y referido.
De su sitio de origen, los axones del fascículo corticoespinal
3. Solo las neuronas nociceptoras se inhiben por fibras sero­ descienden a todo lo largo del neuroeje (tallo cerebral y mé-
toninérgicas del núcleo del rafe magno de la médula dula espinal) (fig. 4-17). El fascículo corticoespinal se integra
­oblongada. con alrededor de un millón de axones en cada lado. En el ex-
4. Se identificaron en el asta dorsal varias sustancias neuro- tremo caudal de la médula oblongada cruza la mayor parte de
transmisoras: noradrenalina y serotonina en la sustancia las fibras corticoespinales (decusación piramidal) para for-
gelatinosa y sustancia P, somatostatina y encefalinas en las mar el fascículo corticoespinal lateral, situado en el funículo la-
láminas I a III. Se encontró que la sustancia P es excitadora, teral de la médula espinal (fig. 4-18). Las fibras en el fascículo
en tanto que las encefalinas son inhibidoras. corticoespinal lateral están organizadas de manera somatotó-
5. Las fibras C que penetran a través de la raíz dorsal termi- pica. Las fibras cervicales son mediales, seguidas en sentido
nan en neuronas en las láminas I, II y III. Excitan neuronas lateral por las fibras torácicas, lumbares y sacras (fig. 4-19).
en todas estas láminas a través de sinapsis axodendríticas. Las fibras que no cruzan permanecen en el funículo anterior
A su vez, los axones de neuronas en la lámina II inhiben como fascículo corticoespinal anterior (haz de Türck) (fig. 4-18).
neuronas de la lámina I mediante sinapsis axosomáticas.
6. Las fibras A delta establecen sinapsis excitadoras en neuro-
nas de las láminas II y IV. Algunas terminan en las láminas
I, III y V.
7. Alrededor de 24% de las fibras de origen sacro y 5% de las Corteza
cerebral
de origen lumbar en el fascículo espinotalámico lateral se
proyectan al tálamo ipsilateral.
5. Fascículo espinotalámico anterior. Conduce estí­ mulos
de tacto ligero. Las fibras que contribuyen a este fascículo en
la raíz dorsal establecen sinapsis en las láminas VI a VIII. Los
Pedúnculo Cápsula
axones de las neuronas de estas láminas cruzan en la comisura
cerebral interna
blanca anterior en varios segmentos y se reúnen en los funículos
lateral y anterior para formar el fascículo. La organización soma- Mesencéfalo
totópica en este fascículo es similar a la del fascículo espinotalá-
mico lateral. El curso de este fascículo en la médula espinal y el
tallo encefálico es similar al fascículo espinotalámico lateral. Las
pruebas recientes sobre este fascículo sugieren lo siguiente:
a) conduce impulsos de dolor incluso en el tacto; b) algunas
Base del puente
de sus fibras ascienden de modo ipsilateral en todo el trayecto
hasta el mesencéfalo, en donde se cruzan en la comisura poste- Puente
rior y se proyectan sobre todo en neuronas intralaminares en el
tálamo, y algunas fibras llegan a la sustancia gris periacueductal
en el mesencéfalo; c) se piensa que conducen sensaciones
dolorosas no discriminativas aversivas y motivacionales, en con­-
traste con la vía espinotalámica lateral, que al parecer lleva Pirámide
sensaciones discriminativas de dolor bien localizadas. En la
actualidad, se duda de la existencia de ese fascículo como una Médula
oblongada
entidad separada. Casi todos los autores incluyen este siste­-
ma de fibras con el fascículo espinotalámico lateral. Los ­fisiólogos
tienden a referirse a los dos fascículos como sistema anterolateral.
6. Otros fascículos ascendentes. De menor importancia clí-
nica incluyen los fascículos espinoolivar, espinotectorial y espi- Fascículo
corticoespinal Médula espinal
nocortical. Aún no se precisa bien la importancia funcional de lateral
estas vías multisinápticas; es posible que tengan una función en
mecanismos de control por ­retroalimentación. Fascículo
corticoespinal
D. Fascículos descendentes
anterior
Si bien todos los fascículos ascendentes se originan en neu-
ronas de ganglios de la raíz dorsal (cuadro 4-5), los fascícu- Figura 4-17. Esquema de la vía corticoespinal.

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76 CAPÍTULO 4

Alrededor de 2 a 3% de las fibras corticoespinales permanece

sin cruzar (fig. 4-18) en el funículo lateral (fascículo de Barnes) y
modifica a neuronas motoras ipsilaterales. Casi todas las fibras
Corteza
cerebral en el fascículo corticoespinal son de calibre pequeño y este varía
de 1 a 4 μm de diámetro. Solo alrededor de 3% de la población
de fibras posee axones de calibre grande (<10 μm de diámetro).
Esas fibras provienen de células gigantes de Betz en la corteza
motora. En la médula espinal, se proyectan fibras corticoespinales
en interneuronas en las láminas IV a VII de Rexed. También las
Pirámide pruebas indican una proyección directa de un número pequeño
de fibras en neuronas motoras (alfa y gamma) en la lámina IX
en monos y el hombre. Los impulsos que se conducen a través
de la vía corticoespinal son facilitadores para neuronas motoras
90% flexoras. Las fibras del fascículo corticoespinal lateral terminan
en neuronas motoras situadas en la parte lateral del asta ven-
2% tral que inervan la musculatura distal de las extremidades. Las
Fascículo
corticoespinal
fibras del fascículo corticoespinal anterior (ventral) terminan en
8% Fascículo neuronas motoras localizadas en la parte medial del asta ventral
lateral corticoespinal
anterior
que inervan el cuello, el tronco y la musculatura proximal de la
extremidad (fig. 4-18). La estimulación de fibras del fascículo
Fascículo corticoespinal da lugar a la activación concurrente de neuronas
de Barnes
motoras alfa y gamma que inervan los mismos músculos y por
consiguiente la contracción concurrente simultánea de músculos
extrafusales e intrafusales. Esta contracción concurrente de los
dos tipos de músculos optimiza la sensibilidad del huso muscu-
lar (músculo intrafusal) a cambios de la longitud del músculo
incluso bajo condiciones de acortamiento muscular. La ter-
Figura 4-18. Representación de las tres divisiones del fascículo minación del fascículo corticoespinal en las láminas IV a VII
corticoespinal y sus patrones de terminación en la médula espinal. (también reciben impulsos sensoriales de la periferia) sugiere
que este fascículo participa en la modulación de las aferencias
sensoriales a la médula espinal. Las pruebas del control de la
función sensorial por el fascículo corticoespinal se basan en
las terminaciones de fibras de este último en fibras aferentes
primarias y neuronas sensoriales de relevo en el asta posterior
(dorsal) de la médula espinal. Las terminales del fascículo
corticoespinal ejercen una inhibición presináptica en algunas
aferentes primarias e inhibición o excitación postsináptica de
neuronas sensoriales de relevo. La inhibición presináptica
de aferentes primarias determina el tipo de información senso-
rial que se permite que llegue a niveles más altos, incluso antes
de difundir esta información a neuronas sensoriales de relevo
en el asta dorsal o alguna otra parte. La inhibición o excitación
Fascículo
postsinápticas de las neuronas sensoriales de relevo en el asta
corticoespinal
lateral dorsal modulan la actividad de neuronas que participan en
la transmisión de información somestésica y propioceptiva al
Figura 4-19. Esquema que muestra la organización somatotó- tálamo y la corteza cerebral.
pica de fibras en el fascículo corticoespinal lateral. C, cervical; T, El fascículo corticoespinal es esencial para la ha-
torácico; L, lumbar; S, sacro. 8 bilidad y precisión del movimiento y la ejecución de
movimientos discretos finos de los dedos de la mano.
Sin embargo, no puede iniciar por sí mismo estos movimientos.
A su vez, cruzan a niveles segmentarios para terminar en neu- Se requieren otras fibras corticofugales (de origen cortical). No
ronas motoras contralaterales (fig. 4-18). Sin embargo, se ha es esencial un fascículo corticoespinal intacto para producir el
descrito un componente cruzado del fascículo corticoespinal movimiento voluntario pero se necesita para la rapidez y agili-
anterior. Se localiza en la parte posterolateral del funículo ante- dad durante estos movimientos. También sirve para regular los
rior cerca del asta ventral (anterior). El fascículo corticoespinal procesos de relevo sensorial y por consiguiente, selecciona las
lateral cruzado se extiende a lo largo de toda la médula espinal. modalidades sensoriales que llegan a la corteza cerebral.
La extensión del componente directo del fascículo corticoespi- Las lesiones del fascículo corticoespinal causan parálisis. Si
nal anterior depende de su tamaño, que es variable. Cuando ocurren arriba del nivel de la decusación piramidal, la parálisis
es grande, se extiende en la totalidad de la médula espinal. El es contralateral al lado de la lesión. Cuando la lesión del fascículo
componente cruzado del fascículo corticoespinal anterior se corticoespinal se encuentra abajo de la decusación (es decir, en
prolonga solo hasta el sexto o séptimo segmentos cervicales. la médula espinal), la parálisis es homolateral (ipsilateral) al lado

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 MÉDULA ESPINAL 77

de la lesión. Además de parálisis, la lesión del fascículo corti- autores consideran al rubroespinal como un fascículo corticoes-
coespinal origina un conjunto de signos neurológicos como: a) pinal indirecto. Los dos haces constituyen la vía dorsolateral
espasticidad (resistencia a la fase inicial del movimiento pasivo del movimiento, en la que el fascículo corticoespinal inicia el
de una extremidad o un grupo muscular), b) reflejos miotáti- movimiento y el rubroespinal corrige sus errores. Además, se
cos hiperactivos (respuesta exagerada de la sacudida rotuliana conoce que facilita la actividad de los músculos flexores e inhibe
y otros reflejos tendinosos profundos), c) signo de Babinski la de los extensores. En casi todos los mamíferos, el fascículo
(reflejo flexor anormal en el que un estímulo táctil fuerte en la rubroespinal es la principal eferencia del núcleo rojo. La impor-
planta del pie suscita dorsiflexión del gran ortejo y separación tancia del fascículo rubroespinal disminuyó con la evolución.
de los otros dedos y d) clono (una contracción alternativa de En el hombre, la principal eferencia del núcleo rojo es la oliva
músculos antagonistas que tiene como resultado diversos de inferior.
movimientos de extensión y flexión). A este conjunto de mani-
festaciones lo denominan los clínicos signos de neurona motora
3. Fascículo vestibuloespinal lateral. Las neuronas que dan
origen a este fascículo se sitúan en el núcleo vestibular lateral
superior. Por lo general, no se afectan los músculos de la parte
localizado en el puente. Desde este sitio de origen descienden
superior de la cara, la masticación, el tronco y la respiración, tal
las fibras sin cruzarse y ocupan una posición en el funículo la-
vez porque están inervados de manera bilateral por la corteza
teral de la médula espinal (fig. 4-21). Las fibras en este fascículo
motora.
finalizan en interneuronas en las láminas VII y VIII, con ciertas
2. Fascículo rubroespinal. Las neuronas que dan lugar al fas­ terminaciones directas en dendritas de neuronas motoras alfa
cículo rubroespinal se hallan en los dos tercios ­posteriores en las mismas láminas. Los impulsos que se conducen en este
magno­celulares del núcleo rojo en el mesencéfalo. Las fibras que sistema facilitan las neuronas motoras extensoras que conser-
forman este fascículo cruzan en la decusación tegmental ventral van la postura erguida.
del mesen­céfalo y descienden a todo lo largo del neuroeje para
4. Fascículo vestibuloespinal medial. Las neuronas que origi-
llegar al fu­nículo lateral de la médula espinal en proxi­midad
nan el fascículo vestibuloespinal medial se ubican en el núcleo
­cercana con el fascículo corticoespinal (fig. 4-20). Terminan
vestibular medial. Desde sus neuronas de origen, las fibras se
en las mismas láminas que este último y facilitan de manera
unen con los fascículos longitudinales mediales ipsilateral y
similar neuronas motoras flexoras. Debido a la ­similitud del
contralateral, descienden en el funículo anterior de los seg-
­sitio de terminación de ambos fascículos, y si se considera que
mentos de la médula espinal y terminan en neuronas de las
el núcleo rojo recibe aferencias de la corteza cerebral, ­algunos
láminas VII y VIII (fig. 4-22). Además tienen un efecto facilita-
dor en neuronas motoras flexoras. El fascículo actúa en el con-
trol de la posición de la cabeza.
MESENCÉFALO 5. Fascículos reticuloespinales. Las neuronas de origen de es-
tos fascículos están situadas en la formación ­reticular del puente

Núcleo
rojo

Núcleo
vestibular
lateral
Decusación
Sitio de terminación
tegmental
del fascículo
ventral
rubroespinal
Sitios de terminación
Fascículo del fascículo
rubroespinal vestibuloespinal lateral
Fascículo
MÉDULA vestibuloespinal
ESPINAL lateral

Figura 4-20. Representación compuesta del origen, trayecto y Figura 4-21. Esquema compuesto del origen, trayecto y termina-
terminación del fascículo rubroespinal. ción del fascículo vestibuloespinal lateral.

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78 CAPÍTULO 4

Núcleo y la médula oblongada (fig. 4-23). El fascículo reticuloespinal

vestibular pontino se localiza en el funículo anterior de la médula ­espinal,
medial
en tanto que el fascículo reticuloespinal medular se halla en el
Cuerpo restiforme
funículo lateral. Ambos fascículos descienden de manera pre-
Médula dominante en sentido ipsilateral, pero los dos incluyen además
oblongada
algunos componentes cruzados. El fascículo reticuloespinal
pontino facilita a neuronas extensoras motoras, mientras que el
fascículo reticuloespinal medular lo hace con neuronas motoras
flexoras.
Fascículo
longitudinal Las fibras de origen pontino terminan en las láminas VII y
medial VIII de Rexed, en tanto que las fibras que proceden de la mé-
dula oblongada concluyen sobre todo en la lámina VII. Algunas
fibras de origen medular interactúan con dendritas de neuronas
motoras en las láminas VII y VIII. Además de influir en neuro-
Médula
espinal
nas motoras, las fibras reticuloespinales modifican la actividad
sensorial a través de su interacción con neuronas espinotalá­
micas en el asta dorsal.
6. Fascículo tectoespinal. Desde sus neuronas de ori­gen en
el colículo superior del mesencéfalo, las fibras de este fascícu­lo
Figura 4-22. Representación del origen, trayecto y terminación
cruzan en la decusación tegmental dorsal en el ­mesencéfalo y
del fascículo vestibuloespinal medial.
descienden por el neuroeje para ocupar una p ­ osición en el
funículo anterior de la médula espinal cervical (fig. 4-24).
Las fibras de este fas­cículo terminan en neuronas de las láminas
VI, VII y VIII. No se comprende bien la función de este f­ ascículo;
se piensa que actúa en el giro de la cabeza en respuesta a una
Formación reticular ­estimulación ligera.
pontina
Puente 7. Vía autónoma descendente. Las fibras que pertenecen a este
sistema descendente tienen su origen de manera predominante
en el hipotálamo. Son fibras de calibre pequeño que ­siguen una
vía polisináptica y están dispersas de modo difuso en el funículo
anterolateral de la médula espinal. Se proyectan en neuronas
de la columna celular intermediolateral. Las lesiones de este sis-
tema ocasionan alteraciones autónomas. Si la ­anomalía incluye
el componente simpático de este sistema a nivel de T-1 o arriba
de este, el resultado es un síndrome característico que se conoce
como síndrome de Horner o de Bernard–Horner. Dicho trastorno
Médula espinal se manifiesta por: miosis (pupila pequeña), seudoptosis (caída

Fascículo
Colículo
reticuloespinal pontino
superior

Mesencéfalo Decusación
tegmental
Formación reticular dorsal
de la médula
oblongada
Médula
oblongada

Fascículo
tectoespinal

Fascículo
Médula
reticuloespinal Médula espinal
espinal
de la médula
oblongada

Figura 4-23. Esquema de los orígenes y terminaciones de los Figura 4-24. Representación del origen y terminación del
fascículos reticuloespinales pontino y de la médula oblongada. ­fascículo tectoespinal.

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 MÉDULA ESPINAL 79

mínima del párpado), anhidrosis (falta de sudación) de la cara modifican mecanismos reflejos locales. Los reflejos espinales
y enoftalmos (retracción ligera del globo ocular). Todos estos que se comentan a continuación tienen importancia clínica.
signos ocurren en el mismo lado de la lesión y se d ­ eben a inte-
A. Reflejo miotático (estiramiento)
rrupción de la inervación simpática a los dilata­dores de las pu-
pilas, la placa tarsal, glándulas sudoríparas de la cara y la grasa El estiramiento de un músculo (al golpear su tendón) activa el
retroorbitaria, respectivamente. huso muscular de la fibra muscular intrafusal (terminaciones
anuloespinales primarias). Los impulsos del huso muscular acti-
8. Vías monoaminérgicas descendentes. Las fibras serotoni- vado influyen de forma monosináptica, a través de fibras Ia, en
nérgicas del núcleo del rafe de la médula oblongada, las f­ibras neuronas motoras alfa homónimas (correspondientes, ipsilate-
nor­a­drenérgicas del núcleo del locus coeruleus en el puente rales) en el asta anterior de la médula espinal. Los impulsos que
­rostral, el mesencéfalo caudal y las fibras encefalinérgicas de la siguen a través de los axones de estas neuronas motoras alfa lle-
sustancia gris periacueductal en el mesencéfalo descienden en gan a conti­nuación al musculoesquelético estirado y dan lugar
los funículos lateral y anterior. Así descienden en forma ipsila­ a su contracción. Las aferentes Ia también crean conexiones
teral y contralateral a su sitio de origen. Estas fibras tienen como excitadoras monosinápticas directas con neuronas motoras alfa,
función modular la actividad a nivel de la médula espinal. En que inervan los músculos cuya acción es sinérgica al músculo
­particular resultan importantes para la modulación de la trans- en que se originó la fibra Ia. La actividad en las fibras Ia inhibe
misión de impulsos generados por estímulos dolorosos. además de manera disináptica a las neuronas motoras que iner-
van los músculos antagonistas (inhibición recíproca). Esto facilita
Neurotransmisores y neuropéptidos desde luego la contracción del músculo homónimo (fig. 4-25).
de la médula espinal En el hombre es posible inducir reflejos de estiramiento mio-
táticos, dichos sitios forman parte de un examen neurológico:
Casi todas las neuronas sensoriales primarias en el asta dorsal
liberan glutamato como un neurotransmisor excitador de acción Reflejo bicipital. Se suscita al golpear el tendón del músculo
rápida sin importar cuál sea la modalidad sensorial conducida bíceps que se contrae tras flexionar el codo.
por la fibra aferente. Además de glutamato, muchas neuronas de Reflejo tricipital. Se obtiene luego de golpear el tendón del
diámetro pequeño en el asta dorsal liberan también transmiso- músculo tríceps como resultado, se contrae este último y ex-
res neuropéptidos, en especial sustancia P, somatostatina y pép- tiende la articulación del codo.
tido intestinal vasoactivo. Se piensa que median transmisiones Reflejo radial. El golpe del tendón del músculo supinador
sinápticas lentas. Otros neurotransmisores y neuromoduladores largo en la muñeca induce su contracción y flexión de la arti-
(neurotransmisores peptídicos) en la médula espinal incluyen culación de la muñeca.
noradrenalina, serotonina, encefalina, neuropéptido Y, péptido Reflejo rotuliano (reflejo miotático del cuadríceps). Se ob-
de isoleucina de histidilo y colecistocinina. Los neuropéptidos tiene tras golpear el tendón del músculo cuadríceps femoral
son más abundantes en el asta dorsal, seguidos en intensidad en la rótula. La contracción del músculo extiende la articula-
decreciente por la zona intermedia y el asta anterior (ventral). ción de la rodilla.
La región lumbosacra tiene más neuropéptidos en comparación Reflejo del tendón de Aquiles (aquíleo). El golpe del tendón
con otras regiones de la médula espinal. Si bien aún no se esta- del músculo gastrocnemio en el tendón de Aquiles contrae a
blece con absoluta certeza la función exacta de la mayoría de los este último y causa flexión plantar del tobillo.
neuropéptidos, se han publicado las observaciones siguientes:
la sustancia P es el neurotransmisor de aferentes nociceptivas
y no nociceptivas primarias en el asta dorsal. La disminución Médula
espinal
notable de la inmunorreactividad de la sustancia P en la lámina
II en pacientes con analgesia profunda en el síndrome de disau-
(1) Estiramiento
tonomía familiar (Riley–Day) fundamenta la participación de este
neuropéptido en la transmisión del dolor. La metaencefalina y la Ganglio de la
somatostatina en el asta dorsal inhiben la liberación de sustancia raíz dorsal
P de aferentes primarias incluyendo la actividad en neuronas
del asta dorsal. El péptido intestinal vasoactivo es el principal 1a
neurotransmisor en aferentes viscerales (en especial pélvicas) y (2)
se encuentra en abundancia en segmentos lumbosacros de la
médula espinal. La sustancia P, la metaencefalina y la colecisto- (3)
cinina en la zona intermedia son terminales de los núcleos del Neurona
rafe caudales del tallo cerebral. La sustancia P y la serotonina Huso muscular
motora alfa
de los núcleos del rafe caudales participan en la modulación de
Músculo extrafusal
la actividad de neuronas motoras en el asta anterior. La nora-
drenalina del locus coeruleus posee un efecto inhibidor en la
actividad nociceptiva en el asta dorsal.
Figura 4-25. Esquema de los componentes del reflejo de es-
Reflejos espinales tiramiento. El estiramiento del músculo (1) activa fibras nerviosas
sensoriales, (2) que activan a su vez neuronas motoras de forma
Las neuronas motoras en la médula espinal se activan por: monosináptica. Los axones de las neuronas motoras activadas (3)
impul­sos de la periferia como parte de mecanismos reflejos e hacen sinapsis en las fibras musculoesqueléticas que además pro-
impulsos de niveles más superiores (cortical y subcortical) que ducen contracción.

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80 CAPÍTULO 4

Interneurona inhibidora El tercero es un sistema de control de seguimiento en que la

Médula longitud de la fibra muscular extrafusal sigue la longitud de
espinal la fibra muscular intrafusal y posee mediación del asa gamma.
C. Reflejo flexor
Ganglio de la Órgano El estímulo apropiado para inducir este reflejo es nociceptivo
raíz dorsal tendinoso o doloroso, como un pinchazo o alguno que cause una lesión o
de Golgi
daño en la piel o tejidos más profundos. Los principales re-
ceptores de este reflejo son los de dolor (terminaciones ner-
1b viosas libres), aunque los receptores de tacto ligero suscitan
un reflejo flexor más débil y menos sostenido. El propósito de
este reflejo es alejar la parte lesionada del estímulo y en conse-
cuencia el reflejo también se denomina reflejo de retiramiento
(fig. 4-27).
Neurona
motora alfa Desde los receptores estimulados, los impulsos siguen por
medio de fibras nerviosas del grupo III a la médula espinal, en
donde establecen relaciones polisinápticas (cuando menos tres
o cuatro in­terneuronas) con varias neuronas motoras. El efecto
Figura 4-26. Representación de los componentes del reflejo neto de este circuito es doble: facilitación de neuronas ­motoras
miotático inverso. flexoras ipsilaterales e inhibición de neuronas motoras extensoras
ipsilaterales.
El flujo eferente de las neuronas motoras activadas lleva a
B. Reflejo miotático inverso
cabo contracción de músculos flexores (flexión) y relajación
La tensión intensa en un músculo producida por estiramiento o de músculos extensores antagonistas en la parte estimulada del
contracción estimula las terminaciones nerviosas en su ten- cuerpo.
dón (órgano tendinoso de Golgi) (fig. 4-26). Los impulsos de los ór-
ganos tendinosos de Golgi siguen a través de fibras nerviosas D. Reflejo de extensión cruzada
Ib. En la médula espinal se proyectan en neuronas inhibido- Este reflejo es en realidad un producto accesorio del reflejo de
ras, que a su vez inhiben las neuronas motoras alfa que inervan flexión. Los impulsos que llegan desde un estímulo nociceptivo
el músculo bajo tensión (neuronas motoras homónimas). El re- cruzan en la comisura anterior de la médula espinal y estable-
sultado es la relajación del músculo (reacción de alargamiento, cen relaciones multisinápticas con neuronas motoras flexoras y
inhibición autógena). Al mismo tiempo, la actividad Ib facilita a extensoras. Sin embargo, su efecto en estas neuronas motoras
las neuronas motoras que inervan el músculo antagonista. En la es el inverso del descrito de manera ipsilateral: facilitación de
revisión de los reflejos miotáticos e inversos, y su función en neuronas motoras extensoras e inhibición de neuronas m ­ otoras
la actividad muscular, es obvio que existen tres mecanismos de flexoras. Como resultado, se extiende la extremidad contralate-
control. Uno es el mecanismo que controla la longitud depen- ral a la parte estimulada del cuerpo (fig. 4-28).
diente de las terminaciones anuloespirales de la fibra intrafusal. En consecuencia, en respuesta a un estímulo nociceptivo, se
Este mecanismo es sensible a cambios de la longitud y media flexiona la extremidad ipsilateral y se extiende la contralateral en
sus efectos a través de fibras nerviosas Ia. preparación para el retiro. Estímulos nociceptivos muy ­potentes
El segundo mecanismo controla la tensión a cargo de los diseminan la actividad en la médula espinal a través de reflejos
órganos tendinosos de Golgi. Este mecanismo es sensible a la intersegmentarios para incluir las cuatro extremi­dades. Como
tensión en los músculos desarrollada por estiramiento o con- reacción a un estímulo aplicado a una extremidad ­(miembro tra-
tracción de ellos y tiene la mediación de fibras nerviosas Ib. sero), un gato espinal retira la extremidad estimulada, extiende
la extremidad caudal opuesta y el miembro ­anterior ipsilateral y
flexiona el miembro anterior contralateral.
Médula espinal
Interneuronas

Ganglio de la Nociceptor
raíz dorsal

III

Neurona motora flexora

Neurona motora extensora Músculo
flexor

Músculo Figura 4-27. Esquema de los compo-

extensor nentes del reflejo flexor.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 MÉDULA ESPINAL 81

Nociceptora

Ganglio de la
raíz dorsal
Interneurona
III
Neurona motora extensora

Neurona motora flexora

Médula espinal
Músculo
flexor
Músculo
extensor

Figura 4-28. Representación de los componentes del reflejo extensor cruzado.

Vía de la micción y control vesical espinal a nivel lumbar superior y pueden extenderse de modo
rostral hasta el cuarto segmento torácico (T-4), pero casi todos se
La vejiga urinaria recibe inervación eferente de tres encuentran en los niveles lumbar superior y torácico bajo. Las
9 orígenes: la inervación simpática a través del nervio aferentes parasimpáticas siguen a través de nervios pélvicos y
hipogástrico, la inervación parasimpática por el ner- entran a la médula espinal entre S-2 y S-4. Las aferentes somá-
vio pélvico y la inervación somática a través del nervio pu- ticas viajan por los nervios pudendos e ingresan en la médula
dendo. Las neuronas preganglionares simpáticas se encuentran espinal en los niveles S-2 a S-4.
en la columna celular intermediolateral en la médula lumbar El llenado de la vejiga se acompaña de actividad tónica en las
alta. Los axones preganglionares salen de la médula espinal por neuronas simpáticas y el núcleo de Onuf. De manera directa, la
la raíz ventral y hacen sinapsis en ganglios simpáticos paraver- primera da por resultado relajación del músculo detrusor y, de
tebrales y preaórticos. Las fibras posganglionares siguen en el forma indirecta (por inhibición de células del ganglio parasim-
nervio hipogástrico hacia músculos lisos de la pared de la vejiga pático en la pared vesical), contracción del esfínter uretral in-
y el esfínter uretral interno. Las neuronas preganglionares pa- terno. Esta última da lugar a la contracción del esfínter externo.
rasimpáticas se hallan en la columna celular parecida a la inter- El vaciamiento vesical (micción) se acompaña de la inhibi-
mediolateral entre el segundo y cuarto segmentos sacros (S-2 y ción del flujo de salida simpático, activación del parasimpático
S-4). Los axones preganglionares unen los nervios esplácnicos (contracción del músculo detrusor) e inhibición del núcleo de
pélvicos (nervios erectores) a ganglios terminales (vesicales) Onuf (relajación del esfínter externo).
e inervan músculos lisos en la pared de la vejiga y el esfínter En el cuadro 4-8 se resumen los efectos de las neuronas sim-
uretral interno. Las neuronas somáticas son neuronas motoras páticas, parasimpáticas y somáticas (de Onuf) en el músculo
en la parte ventral–ventromedial del asta anterior (ventral) de detrusor, el esfínter interno, las células del ganglio vesical y el
S-2 a S-4 (núcleo de Onufrowicz). Los axones siguen con la raíz esfínter externo.
ventral, se unen al nervio pudendo e inervan el esfínter uretral Las vías descendentes para la micción siguen por el funículo
externo. lateral apenas ventrales en relación con el ligamento dentado y
Los impulsos aferentes de la vejiga penetran en la médula el fascículo corticoespinal lateral que actúan en el inicio e in-
a través de los mismos tres nervios. Las aferentes simpáti- terrupción de la micción y la inhibición de la actividad refleja
cas siguen por el nervio hipogástrico, penetran en la médula independiente del centro vesical sacro. Aún no se conoce con

Cuadro 4-8. Control de la vejiga urinaria por la médula espinal

Sistema neural Músculo detrusor Esfínter uretral interno Células ganglionares Esfínter externo
parasimpáticas vesicales
Simpático (T-11 a L-2). — + —
Parasimpático (S-2 a S-4). + — +
Somático (núcleo de Onuf )
+
(S-2 a S-4).
+, facilitador; –, inhibidor.

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82 CAPÍTULO 4

certeza el papel de los fascículos corticoespinales en el control SINAPSIS DE LAS FUNCIONES

de las contracciones del esfínter externo y la vejiga. En la en-
fermedad de neurona motora (esclerosis lateral amiotrófica), los DE LA MÉDULA ESPINAL
pacientes conservan el control vesical hasta muy tarde en la en- La médula espinal está organizada en tres zonas funcionales
fermedad a pesar de la degeneración del fascículo corticoespi- mayores: asta dorsal, zona intermedia y asta ventral.
nal. Más aún, en la enfermedad de neurona motora no se afecta
1. El asta dorsal recibe diversas variedades de información sen-
el núcleo de Onufrowicz (núcleo de Onuf).
sorial provenientes de receptores de la superficie cutánea
Las vías ascendentes relacionadas con la micción siguen así
(exteroceptivas), además de receptores situados en un plano
mismo en el funículo lateral en relación ventral con el ligamento
más profundo en articulaciones, tendones y músculos (in-
den­ta­do, en la región del fascículo espinotalámico. Actúan en la
teroceptivas). Las características celulares en el asta dorsal
percepción consciente del deseo de orinar.
varían en grado considerable respecto de la extensión de sus
Aunque los grupos de células neuronales motoras de la vejiga
campos de recepción y el grado de especificidad de la moda-
y el esfínter se localizan en la médula espinal, la coordinación
lidad recibida. La información que se recibe de la periferia no
del almacenamiento de orina y la micción se lleva a cabo en el
se releva tan solo en el asta dorsal, sino que la modifican las
puente. Esta coordinación por el tallo cerebral se observa mejor
diversas aferencias periféricas recibidas y también influencias
en personas con una lesión de la médula espinal arriba del nivel
descendentes provenientes de la corteza cerebral y áreas sub-
sacro. Estos enfermos tienen una gran dificultad para vaciar la
corticales. La suma total de esta interacción en el asta dorsal
vejiga porque, cuando se contrae esta última, también lo hace
sufre a continuación la mediación de neuronas motoras en la
el esfínter uretral (disinergia detrusor–esfínter). Este trastorno
lámina IX, interneuronas o fascículos ascendentes.
nunca ocurre en lesiones rostrales respecto del puente. En 1925,
Barrington demostró en el gato que las lesiones en el tegmento 2. La zona intermedia recibe en forma similar una diversidad de
pontino dorsolateral ocasionaban incapacidad para vaciar la ve- aferencias de la raíz y el asta dorsales, así mismo de las áreas
jiga (retención urinaria). Los estudios de rastreo en gatos que se cortical y subcortical. La información que se recibe en este si-
llevaron a cabo en 1979 demostraron que el área de Barrington tio se integra y modifica antes de proyectarse a otra zona.
en el puente se proyecta a neuronas autónomas sacras (neuronas 3. El asta ventral recibe aferencias de la raíz dorsal (conexio-
motoras vesicales parasimpáticas entre S-2 y S-4). El área pon- nes re­flejas monosinápticas), el asta dorsal, la zona inter-
tina descrita por Barrington se reconoce en la actualidad como media y los fascículos descendentes. Estos últimos influyen
el centro pontino de la micción (núcleo de Barrington, región en neuronas motoras de manera directa o indirecta a tra-
M). Se identificó otra área pontina (región L), ventral y lateral al vés de interneuronas en la zona intermedia. Así facilitan
área de Barrington, que se proyecta al núcleo de Onuf (núcleo de de forma selectiva neuronas motoras flexoras (corticoespi-
Onufrowicz). Esta área es importante durante la fase de llenado nales, rubroespinales, vestibuloespinales mediales y fascícu-
de la vejiga y se denomina centro pontino de la continencia. los reticuloespinales de la médula oblongada) o neuronas
La información sobre el grado de llenado de la vejiga se motoras extensoras (fas­cículos vestibuloespinal lateral y
transporta por los nervios (aferentes primarios) hipogástrico reticuloespinal pontino). La eferencia del asta ventral se lleva
(simpático) y pélvico (parasimpático) a neuronas autónomas a través de neuronas mo­toras alfa para influir en la muscu-
(simpáticas y parasimpáticas) en la médula espinal lumbosacra, latura estriada o de neuronas motoras gamma para modificar
que a su vez emiten aferentes secundarias que siguen en el fu- fibras musculares intrafusales.
nículo lateral y el tegmento lateral del tallo cerebral hasta el
área gris periacueductal en el mesen­céfalo. Cuando la vejiga IRRIGACIÓN SANGUÍNEA
se llena hasta un grado en que es apropiada la micción, el área
gris periacueductal activa neuronas en el centro pontino de la La médula espinal recibe su aporte sanguíneo de las si-
10 guientes arterias.
micción (núcleo de Barrington), que a su vez excitan neuronas
parasimpáticas preganglionares sacras (S-2 a S-4) e inhiben de 1. Subclavia a través de las ramas vertebral, cervical ascen-
manera simultánea (a través de interneuronas GABA–érgicas dente, tiroidea inferior, cervical profunda e intercostales
(gabaérgicas) el núcleo de Onuf. El efecto combinado en estos superiores.
dos grupos nucleares (preganglionar parasimpático y de Onuf) 2. La aorta por las ramas (arterias intercostales y lumbares).
tiene como resultado contracción de la pared vesical, relajación
3. La iliaca interna a través de las ramas iliolumbar y sacra lateral.
del esfínter uretral externo y vaciamiento de la vejiga (micción).
Además del puente y el mesencéfalo, en la micción inter- Las ramas de la arteria subclavia irrigan la médula espinal cer-
vienen el hipotálamo (área preóptica medial) y la corteza cere- vical y los dos segmentos torácicos superiores; el resto de la mé-
bral. Las áreas corticales relacionadas con la micción son el giro dula espinal torácica recibe su riego de arterias intercostales. El
frontal inferior derecho y el giro del cíngulo anterior derecho. riego de la médula lumbosacra proviene de las arterias lumbar,
Estudios de tomografía de emisión de positrones mostraron un iliolumbar y sacra lateral. Las arterias intercostales proporcio-
incremento del flujo sanguíneo en el tegmento pontino dorsal nan ramas segmentarias a la médula espinal hasta el nivel del
derecho y el giro frontal inferior derecho con la micción. Se primer segmento lumbar de la médula. La más grande de estas
observó una disminución del flujo sanguíneo en el giro del cín- ramas, la arteria radicular ventral mayor, penetra en la médula
gulo anterior derecho durante la represión de la micción. Estos espinal entre los segmentos octavo torácico y cuarto lumbar de
estudios demostraron que los sitios cortical y pontino de la mic- la médula. Esta arteria grande, que también se conoce como
ción son más activos en el lado derecho. En la figura 4-29, se arteria radicular magna o arteria de Adamkiewicz, surge en el lado
muestra un esquema del control segmentario y suprasegmen- izquierdo y en algunas personas puede tener a su cargo la mayor
tario de la micción. parte de la perfusión de la mitad inferior de la médula espinal.

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 MÉDULA ESPINAL 83

NEUROANATOMÍA DE LA MICCIÓN Y LA CONTINENCIA

HIPOTÁLAMO
Área preóptica medial

MESENCÉFALO
SGP

PUENTE

Centro pontino Centro pontino

Aferentes de la de la micción
secundarias continencia Núcleo de Barrington
Región L Región M

2 1 1

MÉDULA ESPINAL (S2-S4)

Núcleo 1 Interneuronas Neuronas motoras

de Onuf GABA-érgicas parasimpáticas

Aferentes
primarias 1
Nervio
del nervio VEJIGA pélvico
pélvico
Nervio 2
pudendo Esfínter uretral externo

1. Vías para la micción Líneas azules: eferente

2. Vías de la continencia Líneas negras: aferente

Figura 4-29. Esquema del control segmentario y suprasegmentario de la micción y la continencia. + facilitador; {–} inhibidor; (1) vías de la
micción; (2) vías de la continencia. Líneas azules, vías eferentes; líneas negras, vías aferentes. SGP, sustancia gris periacueductal.

Las arterias vertebrales dan origen a las arterias espinales an- posteriores reciben 10 a 20 arterias radiculares bien desarrolla-
terior y posterior en la cavidad craneal. Las dos arterias espina- das. En la médula lumbosacra, las arterias radiculares posterio-
les anteriores se unen para formar una arteria espinal anterior res son vestigiales y carecen de importancia clínica. Ocurren
que desciende en la fisura media anterior de la médula espi- anastomosis entre las arterias espinales anterior y posterior en
nal. Las arterias espinales posteriores, más pequeñas que las un plano caudal alrededor de la cola de caballo. En cada nivel
anteriores, permanecen separadas y descienden por los surcos segmentario hay muy pocas anastomosis.
posterolaterales de la médula espinal. Todas las otras arterias La arteria espinal anterior proyecta una rama del surco en
emiten ramas que entran en los agujeros intervertebrales, la fisu­­ra mediana anterior. Esta rama gira a la derecha o a la
penetran en la vaina dural y se dividen en ramas anterior y pos- izquierda para penetrar en la médula espinal; solo en la médula
terior (arterias radiculares) que acompañan a las raíces nervio- lumbar y sacra hay ramas derechas e izquierdas. Las arterias del
sas anterior y posterior. Estas arterias radiculares contribuyen a surco son más numerosas en la región lumbar y más escasas
las tres arterias principales de la médula espinal: espinal ante- en la torácica. Estas arte­rias riegan las astas grises anterior e in-
rior y las dos arterias espinales posteriores. Debido a que la mayor termediolateral, la sustancia gris central y la columna de Clarke;
parte de las arterias radiculares que contribuyen a la arteria espi- es decir, con excepción del asta dorsal, toda la sustancia gris.
nal anterior son pequeñas, la irrigación depende sobre todo de También perfunden la mayor parte de la sustancia blanca de los
las cuatro a 10 de estas arterias que son grandes, de las cuales funículos anterior y lateral. En consecuencia, los dos tercios ante-
una o dos se localizan en la región cervical, por lo general en riores de la médula espinal reciben su riego de la arteria espinal
C-6, una o dos en la región torácica superior y una a tres en las anterior; el tercio restante, incluidos el funículo posterior y el asta
regiones torácica inferior y lumbosacra, una de las cuales forma posterior, recibe el suministro de las dos arterias espinales pos-
la arteria de Adamkiewicz. En contraste, las arterias espinales teriores. Y en el reborde externo de la médula espinal lo irrigan

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84 CAPÍTULO 4

las ramas coronales que se originan en la arteria espinal anterior, TERMINOLOGÍA

pasan lateralmente alrededor de la médula y forman anastomo-
sis imperfectas con las ramas de las arterias espinales posteriores Aferente (latín afferre, “llevar a”). Conducir impulsos hacia el
(fig. 4-30). interior de una parte u órgano, en este caso hacia la médula
Ciertos segmentos de la médula espinal son más vulnerables espinal.
que otros a una alteración del flujo sanguíneo. Los segmentos Aracnoides (griego arachne, “parecido a una telaraña”). Capa
más susceptibles son T-1 a T-4 y L-1. Estas son regiones de la media de las meninges entre la duramadre externa y la piama-
médula espinal que extraen su riego de dos orígenes diferen- dre interna. Se une a la piamadre por una delicada red de fibras
tes. Por ejemplo, a nivel de T-1 a T-4, la arteria espinal anterior parecidas a la red de una araña.
se torna pequeña y sus ramas del surco no son adecuadas para Autónomo (griego autos, “propio”; nomos, “ley”). Que se rige
proporcionar el riego necesario. El aporte sanguíneo de dichos por sí mismo. Parte del sistema nervioso relacionada con los
segmentos depende de las ramas radiculares de las arterias procesos viscerales (involuntarios).
intercostales. Si se alteran uno o más de estos últimos vasos, Axón (griego axon, “eje”). La proyección de la célula nerviosa
es posible que los segmentos espinales T-1 a T-4 no reciban el que conduce impulsos que se alejan del cuerpo celular.
riego adecuado por las ramas pequeñas del surco de la arteria
Babinski, Josef–François–Felix (1857-1932). Neurólogo fran-
espinal anterior. Como resultado, se dañarían uno o varios seg- cés que describió el signo que lleva su nombre en 1896 como
mentos afectados. el “fenó­meno de los dedos gordos de los pies”. Marshall Hall
El drenaje venoso de la médula espinal corresponde al riego y Remak ob­servaron antes sus signos o componentes, pero se
arterial con las siguientes diferencias: acredita a Ba­bin­ski la investigación profunda del fenómeno, so-
1. La red venosa es más densa en el lado posterior de la médula bre todo para diferenciar la debilidad orgánica de la histérica.
en comparación con la red arterial, que es más densa en la Babinski consideró que su trabajo sobre la compresión de la mé-
parte anterior. dula espinal (no el “fenómeno de los dedos gordos”) era el mejor.
2. Solo existe una vena espinal posterior. Caudal (latín cauda, “cola”). Perteneciente a la cola, en direc-
ción del extremo posterior.
3. Son más frecuentes las anastomosis entre las venas espina-
les anteriores y posteriores que entre las arterias. Cinestesia (griego kinesis, “movimiento”; aisthesis, “sensa-
ción”). Percepción del movimiento.
4. El drenaje territorial de los dos tercios anteriores de la mé-
dula espinal por la vena espinal anterior y del tercio pos- Cola de caballo. Haz de raíces nerviosas lumbosacras más allá
terior por la vena espinal posterior se conserva, pero hay de la punta de la médula espinal que forman un grupo en el
excepciones. conducto raquídeo que semeja la cola de un caballo.
5. Las tributarias venosas dentro de la médula espinal y Columna de Burdach. En 1819, Karl Frederich Burdach, anato-
alrede­dor de ella son mucho más numerosas que las tribu- mista y fisiólogo alemán describió el fascículo cuneiforme.
tarias arteriales, de tal manera que la obstrucción venosa Columna de Clarke. En honor de Jacob Clarke, anatomista y
rara vez daña la médula espinal. De la red venosa peri- neurólogo inglés que describió en 1851, el núcleo dorsal.
espinal, la sangre drena a las venas radiculares anterior Comisura (latín commissura, “unir entre sí”). Axones que co-
y posterior y sigue hacia el plexo vertebral longitudinal nectan las dos mitades de la médula espinal o los dos hemisfe-
denso localizado en la parte posterior y anterior en el es- rios cerebrales.
pacio epidural. En seguida la sangre llega al plexo venoso Contralateral (latín contra, “opuesto”; latus, “lado”). Pertene­
vertebral externo a través de los agujeros intervertebrales ciente al lado opuesto o que se proyecta hacia él.
y sacros.
Cordotomía. Sección del fascículo espinotalámico lateral para
aliviar el dolor refractario. En 1910, el procedimiento lo intro-
dujo Spiller y desde entonces se ha modificado y mejorado la
Arteria espinal posterior técnica. Aún se utilizan las cordotomías percutánea y abierta
para aliviar el dolor en el lado contralateral.
Rama del surco Cuneiforme (latín, cuneus, “cuña”; forma, “forma”). El fascícu­lo
cuneiforme, se conoce así por su forma de cuña y corte longitud.
Decusación (latín decussare, “cruzar como una X”). Cruza­
Rama miento de fascículos de fibras nerviosas en forma de X en la
coronal línea media, como la decusación piramidal.
Arteria Dendrita (latín dendron, “árbol”). Las múltiples proyecciones
espinal de la célula nerviosa se ramifican en forma similar a un árbol y
anterior transmiten impulsos a la célula nerviosa.
Rama Dentado (latín dentis, “diente”). Proyecciones laterales de la
coronal piamadre parecidas a un diente en la médula espinal.
Dorsal (latín dorsalis, de dorsum, “espalda”). Perteneciente a la
espalda de un animal o en proximidad con ella.
Duramadre (latín durus, “duro”; mater, “madre”). Capa ex­terna
gruesa y dura de las meninges, la influencia de recibir este nom-
Figura 4-30. Representación del riego segmentario de la mé- bre fue por los árabes quienes pensaban que las meninges eran
dula espinal. la “madre” de todos los te­jidos del cuerpo.

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 MÉDULA ESPINAL 85

Exteroceptivo (latín exterior, “por afuera”; captare, “tomar”). Sinapsis (griego synapsis, “contacto”). Sitio de contacto entre
Recibir del exterior. Los receptores exteroceptivos recogen im- proyecciones de células nerviosas (axón con axón, axón con
pulsos del exterior. dendrita), entre el proceso neural y la célula nerviosa o entre el
Fascículo (latín fasciculus, “hacecillo”). Pequeño haz de fibras proceso neural y el músculo.
nerviosas que forman un fascículo, con un origen y terminación Síndrome (griego syndromos, “correr de forma junta”). Sínto­
comunes. mas y signos que caracterizan a una enfermedad.
Fascículo de Goll. En 1860, el anatomista y neurólogo suizo Goll Siringomielia (griego syrinx, “tubo”; myelos, “médula”). Cavi­
describió el fascículo grácil. dad parecida a un tubo dentro de la médula espinal.
Funículo (latín funis, “médula”). Haz de sustancia blanca que Somático (griego somatikos, “cuerpo”). Perteneciente al cuerpo
contiene uno o más fascículos. en distinción de visceral, que alude a las vísceras. Incluye
Ganglio (griego ganglion, “tumefacción, nudo”). Conjunto de neuronas y procesos neurales vinculados con piel, músculos
células nerviosas fuera del sistema nervioso central, como en los y articulaciones.
ganglios de las raíces dorsales o los ganglios autónomos. Surco (latín sulcus, “acanaladura”). Como los surcos posterola-
Gato espinal. Preparación experimental de un gato en el que teral y anterolateral de la médula espinal.
se des­conecta la médula espinal del tallo cerebral y la corteza Táctil (latín tactilis, “del tacto”). Perteneciente al tacto.
cerebral. Türck, Ludwig (1810-1868). Anatomista austriaco que en 1849
Grácil (latín gracilis, “delgado, fino”). El fascículo grácil se detalló el fascículo corticoespinal anterior. Otras contribuciones
lla­ma así porque es delgado y largo. suyas incluyen la descripción del fascículo de fibras corticopon-
tinas y el principio que muestra la degeneración de las fibras
Inhibición (latín inhibere, “restringir o controlar”). Suspender o
nerviosas que ocurren en dirección en donde se conducen los
restringir un proceso.
impulsos nerviosos (fascículo ascendente arriba de la lesión y
Interoceptivo. Campo de distribución de órganos receptores en fascículos descendentes abajo de ella).
la superficie interna. Ventral (latín ventralis, “vientre”). Perteneciente a la parte ab-
Ipsilateral (latín ipse, “propio”; latus, “lado”). Que pertenece al dominal, o en dirección de ella, en oposición a dorsal.
mismo lado o se proyecta hacia él.
Lámina (latín lamina, “capa delgada”). Como la delgada co- LECTURAS SUGERIDAS
lumna de células neurales de las láminas de Rexed.
Lesiones (latín laesia, “lastimar o lesionar”). Cambios mórbidos Adams RW et al: The distribution of muscle weakness in upper moto-
en los tejidos debidos a enfermedad o traumatismo. neuron lesions affecting the lower limb. Brain 1990; 113:1459–1476.
Meninges (griego meninx, “membrana”). Membranas que recu- Angaut-Petit D: The dorsal column system: I. Existence of long ascen-
ding post-synaptic fibers in the cat’s fasciculus gracilis. Exp Brain
bren la médula espinal y el cerebro. Res 1975; 22:457–470.
Miotático (griego myo, “músculo”; teinein, “estirar”). Inducir Applebaum AE et al: Nuclei in which functionally identified spinotha-
mediante estiramiento o extensión de los músculos. lamic tract neurons terminate. J Comp Neurol 1974; 188:575–586.
Nociceptivo (latín noceo, “lesionar”; capio, “tomar”). Reac­ción Arai M: Isolated thermoanesthesia associated with a midlateral medu-
llary ­infarction. Neurology 2002; 58:1695.
a estímulos lesivos dolorosos.
Benarroch EE et al: Segmental analysis of neuropeptide concentrations
Núcleo (latín nucleus, “nuez”). Conjunto de células nerviosas in normal human spinal cord. Neurology 1990; 40:137–144.
relacionadas con una función particular. Bishop B: Pain: Its physiology and rationale for management: Part I.
Núcleo de Stilling (columna). Benedict Stilling (1819-1879), Neuro­anatomical substrate of pain. Phys Ther 1980; 60:13–20.
anatomista y cirujano alemán, quien señaló que se extiende la Block BFM, Sturms LM, Holstege G: Brain activation during micturi-
tion in women. Brain 1998; 121:2033–2042.
columna desde C-8 a L-3, L-4. Stilling publicó relatos detallados
Block BFM, Willemsen AT, Holstege G: A PET study on brain control of
de la médula espinal, la médula oblongada y el puente incluido micturition in humans. Brain 1997; 120:111–121.
el fascículo solitario de la médula oblongada. Los estudios ana- Boivie J: An anatomical reinvestigation of the termination of the spino-
tómicos que presentó fueron detallados y utilizó cortes seriados thalamic tract in the monkey. J Comp Neurol 1979; 186:343–370.
de tejido en tres dimensiones mediante el micrótomo que se Bosco G, Poppele RE: Proprioception from a spinocerebellar perspec-
introdujo en 1824. También Stilling presentó casi todos los nú- tive. Physiol Rev 2001; 81:539–568.
cleos de los nervios craneales, que hoy en día se conocen con Brodal A, Pompeiano O: The vestibular nuclei in the cat. J Anat (Lond )
gran diferenciación. 1957; 91:438–454.
Parálisis (griego paralusis, “incapacitar”). Pérdida del movi- Broucker TD et al: Diffuse noxious inhibitory controls in man:
Involvement of the spinoreticular tract. Brain 1990; 113:1223–1234.
miento voluntario.
Craig AD, Burton H: The lateral cervical nucleus in the cat: Anatomic
Piamadre (latín pia, “tierna, blanda”; mater, “madre”). Delgada organization of cervicothalamic neurons. J Comp Neurol 1979;
capa meníngea interna y delicada. 185:329–346.
Propiocepción (latín proprius, “personal”; perception, “percep- Davidoff RA: The dorsal columns. Neurology 1989; 39:1377–1385.
ción”). Sentido de la posición y el movimiento. Davidoff RA: The pyramidal tract. Neurology 1990; 40:332–339.
Eyre JA et al: Evidence of activity-dependent withdrawal of corticos-
Receptor (latín recipere, “recibir”). Terminación nerviosa u ór- pinal projections during human development. Neurology 2001;
gano sensorial que reciben estímulos sensoriales. 57:1543–1554.
Rubro (latín ruber, “rojo”). Fascículo rubroespinal que se ori- Friehs GM et al: Evidence for segregated pain and temperature con-
duction within the spinothalamic tract. J Neurosurg 1995; 83:8–12.
gina en el núcleo rojo.
Guttmann L: Clinical symptomatology of spinal cord lesions. In
Simpático (griego sympathein, “autorreactivo”). División sim- Vinken PJ, Bruyn GW (eds): Handbook of Clinical Neurology, vol 2.
pática del sistema nervioso autónomo. Amsterdam, North-Holland, 1978:178.

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86 CAPÍTULO 4

Hall JG: Supraspinal inhibition of spinal neurons responding to noci- Schmahmann JD et al: The mysterious relocation of the bundle of
ceptive stimulation. Neurosci Lett 1979; 14:165–169. Türck. Brain 1992; 115:1911–1924.
Hughes JT: Vascular disorders. In Pathology of the Spinal Cord, vol 6: Schoenen J: The dendritic organization of the human spinal cord: The
Major Problems in Pathology. Philadelphia, Saunders, 1978:61. dorsal horn. Neuroscience 1982; 7:2057–2087.
Jankowski E, Lindström S: Morphological identification of Renshaw Schoenen J: Dendritic organization of the human spinal cord: The mo-
cells. Acta Physiol Scand 1971; 81:428–430. toneurons. J Comp Neurol 1982; 211:226–247.
Kerr FWL, Fukushima T: New observations on the nociceptive pa- Smith MC, Deacon P: Topographical anatomy of the posterior columns
thways in the central nervous system. In Bonica JJ (ed): Pain: of the spinal cord in man: The long ascending fibers. Brain 1984;
Research Publication: Association for Research in Nervous and Mental 107:671–698.
Diseases, vol 58. New York, Raven Press, 1980:47. Terakawa H et al: Ipsilateral hemiparesis after putaminal hemorrhage
Landgren S, Silfvenius H: Nucleus Z, the medullary relay in the projec- due to uncrossed pyramidal tract. Neurology 2000; 54:1801–1805.
tion path to the cerebral cortex of group I muscle afferents from Triggs WJ, Beric A: Sensory abnormalities and dysaesthesias in the an-
the cat’s hind limb. J Physiol (Lond) 1971; 218:551–571. terior spinal artery syndrome. Brain 1992; 115:189–198.
Matsushita M et al: Anatomical organization of the spinocerebellar sys- Van Keulen LCM: Axon trajectories of Renshaw cells in the lumbar
tem in the cat as studied by retrograde transport of horseradish spinal cord of the cat as reconstructed after intracellular staining
peroxidase. J Comp Neurol 1979; 184:81–106. with horse­radish peroxidase. Brain Res 1979; 167:157–162.
Moberg E: The role of cutaneous afferents in position sense, kinesthe- Wall PD: The role of substantia gelatinosa as a gate control: In Bonica JJ
sia, and motor function of the hand. Brain 1983; 106:1–19. (ed): Pain: Research Publication: Association for Research in Nervous
Nathan PW et al: Sensory effects in man of lesions of the posterior co- and Mental Diseases, vol 58. New York, Raven, 1980:205.
lumns and of some other afferent pathways. Brain 1986; 109:1003– Willis D: The case for the Renshaw cell. Brain Behav Evol 1971; 4:5–52.
1041. Willis WD et al: Spinothalamic tract neurons in the substantia gelati-
Nathan PW et al: The corticospinal tract in man: Course and location nosa. Science 1978; 202:986–988.
of fibers at different segmental levels. Brain 1990; 113:303–324. Willis WD: Studies of the spinothalamic tract. Tex Rep Biol Med 1979; 38:1–45.
Priestley JV: Neuroanatomy of the spinal cord: Current research and Willis WD et al: The cells of origin of the primate spinothalamic tract. J
future prospects. Paraplegia 1987; 25:198–204. Comp Neurol 1979; 188:543–574.
Rustioni A et al: Dorsal column nuclei and ascending spinal afferents in Wolpaw JR, Kaas JH: Corticospinal tract plasticity during development.
macaque. Brain 1979; 102:95–125. Neurology 2001; 57:1530–1531.
Scheibel ME, Scheibel AB: Inhibition and the Renshaw cell: A structu- Young RF: Evaluation of dorsal column stimulation in the treatment of
ral critique. Brain Behav Evol 1971; 4:53–93. chronic pain. Neurosurgery 1978; 3:373–379.

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