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Revista Mexicana de Biodiversidad

Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 386–395
www.ib.unam.mx/revista/

Ecología
Estructura y dinámica de la comunidad íctica del arroyo Yabotí, Reserva
de Biosfera Yabotí, Misiones, Argentina
Fish diversity and community structure of Yabotí stream, Yabotí Biosphere Reserve, Misiones,
Argentina
Silvia Flores, Lourdes Hirt ∗ y Patricia Araya
Laboratorio de Biología, Facultad de Ciencias Exactas, Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Misiones. Félix de Azara 1552, 3300 Misiones, Argentina
Recibido el 29 de agosto de 2013; aceptado el 26 de enero de 2015
Disponible en Internet el 26 de mayo de 2015

Resumen
El arroyo Yabotí se ubica en la selva Paranaense, punto importante en cuanto a la necesidad de conservación. El objetivo fue determinar
la estructura y funcionamiento de la comunidad íctica del arroyo Yabotí con base en parámetros de diversidad, similitud, dominancia y biología
reproductiva y alimentación. Se realizaron 4 campañas de pesca experimental entre noviembre de 2006 y noviembre de 2007 en 3 sectores del arroyo,
utilizando una batería de 10 redes en coincidencia con las estaciones del año. La diversidad (H’) fue de 3.55 bits y no hubo diferencia significativa
(p > 0.05) entre los sectores de la cuenca. Se capturaron 1,327 individuos de 65 especies. La mayor similaridad fue entre la cuenca alta y baja, donde
las especies dominantes fueron Apareiodon piracicabae (A. piracicabae) y Leporinus striatus (L. striatus). La mayor abundancia y diversidad
específica se registró en la cuenca baja durante el invierno. Especies como A. piracicabae, L. striatus, Pimelodus absconditus, Steindachnerina
brevipinna y Acestrorhynchus pantaneiro (A. pantaneiro) fueron dominantes durante la mayor parte del año. Los insectos y materia vegetal de
origen alóctono fueron los recursos más consumidos, y dominaron las especies omnívoras y piscívoras. La cuenca baja fue la de mayor actividad
reproductiva, registrándose la mayor RGS y hembras maduras de A. pantaneiro, A. piracicabae y L. striatus. La actividad reproductiva fue mayor
durante el invierno y la primavera.
Derechos Reservados © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo de acceso abierto distribuido
bajo los términos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0.

Palabras clave: Peces de agua dulce; Diversidad; Similitud; Dominancia; Reproducción; Alimentación

Abstract
The present study was carried out in the Yabotí stream located in the Paraná Forest, in urgent need for conservation. The research aimed at
determining the structure and dynamics of the fish community in the Yabotí stream. Data collection was focused on the following parameters:
diversity, similarity, dominance, reproductive and feeding aspects. Four experimental fishing campaigns in 3 sections of the stream were organized
between November 2006 and November 2007. Ten fishing nets were used and the activity was developed during the different seasons of the
year. Diversity (H’) was 3.55 bit and no significant difference (p > .05) was observed. 1,327 individuals from 65 species were caught. The most
outstanding similarity was between the high and the low basin where the dominant species were Apareiodon piracicabae (A. piracicabae) and
Leporinus striatus (L. striatus). The highest abundance and specific diversity occurred in the lower basin during winter. Species such as A.
piracicabae, L. striatus, Pimelodus absconditus, Steindachnerina brevipinna and Acestrorhynchus pantaneiro (A. pantaneiro) were the dominant
ones most of the year. Insects and vegetal matter of allochthonous origin were the most consumed resouces. The lower basin was of greater
reproductive activity, registering the largest RGS and mature A. pantaneiro, A. piracicabae and L. striatus females. Reproductive activity increased
during winter and spring.
All Rights Reserved © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. This is an open access item distributed under the
Creative Commons CC License BY-NC-ND 4.0.

Keywords: Freshwater fish; Diversity; Similarity; Dominance; Reproduction; Feeding

∗ Autora para correspondencia.

Correo electrónico: [email protected] (L. Hirt).
La revisión por pares es responsabilidad de la Universidad Nacional Autónoma de México.
http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2015.04.004
1870-3453/Derechos Reservados © 2015 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo
los términos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0.
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Introducción

La provincia de Misiones está ubicada en la región Neo-

tropical, subregión Guayano-Brasileña, y forma parte de la
ecorregión selva Paranaense o Misionera (Burkart, Bárbaro,
Sánchez y Gómez, 1999), una de las de mayor diversidad de
Argentina (Giraudo et al., 2003). Según Myers, Mittermeier,
Mittermeier, da Fonseca y Kent (2000) esta selva es el cuarto
punto importante de biodiversidad en cuanto a la necesidad de
conservación por la excepcional concentración de especies endé-
micas y la alta tasa de desaparición de sus ambientes. La fauna
notablemente diversa incluye más de 300 especies de peces, ade-
más de otros vertebrados e invertebrados acuáticos; esta región
tiene un alto grado de endemismo de especies de agua dulce
(Olson et al., 2000).

A. G

A.
La provincia cuenta con un gran número de áreas protegi-

Ya
arib
26º40'0''S

b otí
das, entre ellas la Reserva de Biosfera Yabotí que se destaca por

aldi

Mi
una importante red hidrográfica que corresponde a la cuenca del

ni
A.
río Uruguay. La ictiofauna de esta cuenca es reconocida por el 1 Pe
pir
í Gu
elevado número de especies endémicas (López, Miquelarena y az 26º50'0''S
ú
Ponte-Gómez, 2005) y ha sido estudiada por diversos investiga-
dores, especialmente en aspectos taxonómicos (Bonetto, 1976; A. Yabotí Guazú

A.
So
Bonetto, 1986; López, 1990; Pozzi, 1945; Ringuelet, Arámburu

be
27º0'0''S
y Alonso de Arámburu, 1967). Trabajos más recientes como

rbi

ay
o
2

gu
los de Giraudo et al. (2003), Gómez y Chebez (1996), López,

ru
3

oU
Miquelarena y Menni (2003) y López et al. (2005) han ampliado

Rí
la información existente. 27º10'0''S

Aspectos relacionados con la comunidad de peces de los

afluentes del río Alto Uruguay, inmersos en la Reserva de Bios- 54º20'0''W 54º10'0''W 54º0'0''W 53º50'0''W 53º40'0''W
fera Yabotí, han sido abordados en investigaciones como las
realizadas por Araya, Hirt y Flores (2012) y Chatellenaz (2007). Figura 1. Área de estudio arroyo Yabotí: 1, cuenca alta; 2, cuenca media;
3, cuenca baja.
Para estos ambientes no se registran trabajos sobre la biología
reproductiva y alimentación de los peces, sin embargo, diversos
autores han caracterizado los hábitos alimentarios (Casciotta, parámetros de diversidad, similitud, dominancia y aspectos bio-
Almirón y Bechara, 2005; Hahn, Agostinho, Gomes y Bini, lógicos de reproducción y alimentación. Los resultados de esta
1998; Monasterio de Gonzo, Barros, Mamaní y Mosqueira, investigación se integran a los ya publicados por Araya et al.
2003; Sverlij, Delfino, López y Espinach-Ros, 1998; Vazzoler, (2012), dando continuidad a una base de datos que permitirá
Agostinho y Hann, 1997) y el comportamiento reproductivo de conocer la diversidad en el área y desarrollar futuros programas
especies fluviales (Araya, Hirt y Flores, 2003; Flores, Araya y de conservación.
Hirt, 2009; Hirt, Araya y Flores, 2011).
Conocer los atributos que determinan la estructura y dinámica Materiales y métodos
de una comunidad como nivel ecológico permite interpretar la
organización de un nivel superior como el de ecosistema río- La Reserva de Biosfera Yabotí está localizada en el centro-
arroyo. La estimación de dichos atributos es relevante tanto para este de la provincia de Misiones (26◦ 59’36” S, 53◦ 59’4” O)
el entendimiento del comportamiento de la comunidad de peces cuenta con un importante desarrollo hidrográfico, destacándose
como para la administración, manejo y conservación del recurso. el arroyo Yabotí o Pepirí-Miní integrado por 2 grandes cursos
El trabajo se realizó en la región ictiológica más diversa de de agua, el Yabotí Guazú y el Yabotí Miní. La cuenca del
Argentina; a pesar de ello, la información existente es incompleta arroyo Yabotí Guazú y el área correspondiente a los saltos
para la mayoría de los cursos fluviales tanto de la vertiente del río del Moconá han sido calificadas como «Área de biodiversidad
Paraná (Araya, Hirt y Flores, 2013) como de la del río Uruguay. 44 sobresaliente» (Bertonatti y Corcuera, 2000). Se estable-
Baigun, Colautti, López, van Damme y Reis (2012) manifies- cieron 3 sitios de muestreo (fig. 1): 1) Cuenca alta (26◦ 50’11”
tan la necesidad de ampliar los estudios sobre la ictiofauna en S, 54◦ 07’50.7” O), ubicado a 48 km de la desembocadura
diferentes afluentes, ya que incluyen importantes humedales, en el río Uruguay. Se caracteriza por un ancho aproximado
particularmente aquellos que pueden ser dañados por el uso del de 15 m en aguas bajas, lecho rocoso y aguas claras con
suelo y del agua, afectando la diversidad biológica. El presente una secuencia de pozas y rápidos y abundante vegetación
trabajo tiene por objetivo examinar la estructura y funciona- marginal característica de la selva misionera que propician la
miento de la comunidad íctica del arroyo Yabotí con base en los formación de microhábitats. La profundidad promedio fue de
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1.61 m; la velocidad de la corriente de 0.41 m/s en promedio, Se estudió la composición y estructura de la comunidad de
variando entre 0.3 y 0.5 m/s, y la transparencia fue de 1.46 m. peces mediante análisis canónico de componentes principales
2) Cuenca media (27◦ 03’29” S, 53◦ 53’03” O), ubicado en (CAP), el que utiliza la medida de similaridad de Bray Curtis
la denominada «Barra Yabotí» a 20 km de la desembocadura y 999 permutaciones para establecer diferencias significativas
con el río Uruguay en la confluencia de los arroyos Yabotí entre las distintas comunidades de peces de los sitios de muestreo
Guazú y Yabotí Miní. Las márgenes son altas y abruptas con y las estaciones del año. Para el cálculo se utilizó el programa de
un importante desarrollo de vegetación marginal; se observan computación CAP. Se utilizó la captura por unidad de esfuerzo
extensos y profundos remansos con sustrato rocoso-arenoso. en número como medida de abundancia relativa por especie, sitio
La profundidad promedio fue de 3.53 m; la velocidad de la y estación del año expresada en número de individuos/100 m2
corriente de 0.77 m/s en promedio, variando entre 0.05 y de red/por 24 h de pesca (ind/100 m2 /24 h).
2.23 m/s y la transparencia 1.66 m. 3) Cuenca baja (27◦ 08’29” Los estudios de alimentación se realizaron basándose en la
S, 53◦ 55’50” O), ubicado a 2 km de la desembocadura en el río categorización semicuantitativa del llenado estomacal (lleno,
Uruguay, el cauce se ensancha a 25 m, aproximadamente, y la semilleno y vacío) y según la metodología propuesta por Prej
profundidad es variable por el desarrollo de pozas y rápidos, la y Colomine (1981), estableciéndose los ítems alimentarios de
vegetación marginal es importante. La profundidad promedio las especies de frecuente captura. Se definieron 5 categorías
fue 2.38 m; la velocidad de la corriente de 0.33 m/s en promedio, tróficas: detritívoro, omnívoro, piscívoro, carnívoro amplio y
variando entre 0.07 y 0.6 m/s y la transparencia 2.04 m. detritívoro-herbívoro siguiendo la clasificación propuesta por
Se realizaron 4 campañas de pesca experimental coincidiendo Hahn et al. (1998). También se utilizaron datos bibliográficos
con las estaciones del año, en el periodo comprendido entre sobre las categorías tróficas de otras 21 especies.
noviembre de 2006 y noviembre de 2007. Se utilizaron redes Para evaluar la actividad reproductiva, se calculó la relación
de espera monofilamento, cuyos tamaños de malla fueron 2.5, gonadosomática (RGS) promedio siguiendo un criterio temporal
3, 3.5, 4.5, 6, 7, 8, 10 y 12 cm entre nudos opuestos. Las redes y espacial según la fórmula:
estuvieron caladas durante 24 h en cada sitio de muestreo y fue-
RGS = PG ∗ 100/PT
ron revisadas cada 12 h. Las condiciones físicas y topográficas
de la zona hacen difícil aumentar la frecuencia de colecta de donde PG es el peso gonadal en gramos y PT el peso total en gra-
la captura. De los ejemplares capturados se registró la especie, mos. Se determinaron los estadios gonadales siguiendo criterios
longitud estándar (cm), peso total (g), sexo, peso de gónadas macroscópicos tales como color, transparencia, vascularización
(g), estadio de maduración gonadal, grado de llenado gástrico e superficial, flacidez y, en el caso de ovarios, tamaño y posición
intestinal. Se analizó la diversidad específica de la comunidad en la cavidad abdominal y grado de visualización de los ovoci-
íctica en los diferentes sitios de muestreo, aplicando el índice tos. Para caracterizar a las especies según el tamaño ovocitario
de Shannon. Para determinar la existencia de diferencias entre se midieron 100 ovocitos de cada hembra madura utilizando un
las medidas de diversidad se aplicó Anova con medias repetidas microscopio con ocular micrométrico.
utilizando los lugares de muestreo y las estaciones del año como Con el fin de evidenciar una asociación en la comunidad
factores. de peces se utilizó el método de análisis de conglomerados en
La similaridad se estimó según el índice de Morisita-Horn 2 fases (twostep cluster); se optó por este procedimiento por
modificado por Wolda (1983), cuya fórmula es: la ventaja de seleccionar automáticamente el mejor número de
agrupaciones y por la posibilidad de analizar archivos con gran
CmH = 2Σ(an1 bn1 )/(da + db)aN ∗ bN
cantidad de datos. Las variables seleccionadas fueron cuantita-
donde aN es el número total de individuos en la estación A y an1 tivas (longitud estándar) y cualitativas (estación del año, sitio
el número de individuos de la i-ésima especie en A (Magurran, de muestreo y estadio reproductivo). Los ejemplares testigos
1987). Se calculó el índice de dominancia comunitaria (IDC) de fueron depositados en la colección científica Fauna íctica de
McNaughton, según la fórmula de Goulding, Leal-Carvalho y Misiones, en la Facultad de Ciencias Exactas, Químicas y Natu-
Ferreira (1988): rales de la Universidad Nacional de Misiones y en el Instituto
de Limnología de La Plata, Argentina.
IDC = (Y1 + Y2/Y)100
donde Y1 + Y2 es la suma de la abundancia de las 2 especies Resultados
dominantes, e Y: es la suma de la abundancia de todas las espe-
cies. Se calculó la constancia específica como medida de la Araya et al. (2012) identificaron 65 especies para el arroyo
frecuencia de aparición de una especie según la fórmula: Yabotí. Los resultados del presente estudio demostraron que la
diversidad (H´) fue de 3.55 bits, siendo más elevada en la cuenca
C = (x/n)100
media (H4́.06), seguida por la cuenca alta (H3́.86) y la cuenca
donde x es el número de veces que aparece una especie en baja (H3́.03). Por Anova, sin embargo, estas variaciones entre
el muestreo y n el número total de muestras. Las especies los sectores de la cuenca no fueron significativas (p > 0.05).
fueron clasificadas según las categorías propuestas por Lasso El análisis de similitud entre los sectores de la cuenca indica
(2001), donde C1: raras o accidentales (C < 25%), C2: comunes la presencia de 17 especies comunes (tabla 1). El índice de
o accesorias (C > 25% y < 50%) y C3: comunes o abundantes Morisita-Horn que combina la composición y abundancia rela-
(C3: > 50%). tiva de las especies evidenció un valor de 0.52 entre la cuenca
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Tabla 1
Composición y abundancia relativa por lugar de muestreo expresada en porcentaje.
Especies C.A. C.M. C.B. C.T.

Apareiodon piracicabae (Eigenmann, 1907) 3.84 0.15 15.83 O

Steindachnerina brevipinna (Eigenmann y Eigenmann, 1.43 0.98 4.14 D
1889)
Steindachnerina cf. biornata 0.23 0.08 D
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) 0.08 0.08 Oa
Leporinus striatus (Kner, 1858) 6.93 1.73 14.54 O
Schizodon nasutus (Kner, 1858 0.98 0.08 0.53 DH
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 0.30 Pb
Hoplias lacerdae (Miranda Ribeiro, 1908) 0.15 0.90 0.08 P
Acestrorhynchus pantaneiro (Menezes, 1992) 1.43 2.86 4.30 P
Rhaphiodon vulpinus (Spix y Agassiz, 1829) 0.08 Pb
Astyanax asuncionensis (Géry, 1972) 0.45 0.83 Oc
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) 0.83 0.23 0.15 Pd
Astyanax saguazu (Caciotta, Almirón y Azpelicueta, 2003) 3.54 0.68
Astyanax troya (Azpelicueta, Casciotta y Almirón, 2002) 0.15 0.08
Astyanax abramis (Jenyns, 1842) 0.30 0.60 CAd
Astyanax ojiara (Aspelicueta y García, 2000) 0.38
Astyanax paris (Azpelicueta, Almirón y Casciotta, 2002) 0.90 0.08 DH
Astyanax ita (Almirón, Azpelicueta y Casciotta, 2002) 0.23 0.23
Astyanax tupi (Azpelicueta, Miranda, Almirón y Casciotta, 0.08
2002) 0.30 0.15
Astyanax sp.
Astyanax sp. A 0.53
Astyanax sp. B 0.08 0.23
Astyanax sp. C 0.08
Astyanax sp. D 0.08
Galeocharax humeralis (Valenciennes, 1834) 0.08 0.90 Pd
Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829) 0.15 CAe
Oligosarcus jenynsii (Günter, 1864) 0.90 0.15 P
Oligosarcus sp. 0.08
Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) 0.08 0.15 Pa
Serrasalmus maculatus (Kner, 1858) 0.15 Pa
Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) 0.08 Df
Platydoras armatulus (Valenciennes, 1840) 0.08 Of
Rhinodoras dorbignyi (Kner, 1855) 0.08 0.15 Od
Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) 0.30 0.30 CA
Auchenipterus osteomystax (Miranda Ribeiro, 1918) 0.15 Oa
Pimelodus absconditus (Azpelicueta, 1995) 0.30 0.68 6.18 O
Pimelodus maculatus (Lacépède, 1803) 0.23 0.38 O
Iheringichthys labrosus (Lütken, 1874) 0.08 1.28 O
Rhamdia quelen (Quoy y Gaimard, 1824) 0.15 0.30 0.15 P
Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1835) 0.15 Of
Hypostomus aspilogaster (Cope, 1894) 0.15
Hypostomus luteomaculatus (Devincenzi, 1942) 0.15 Dd
Hypostomus commersonii (Valenciennes, 1836) 0.15 Dd
Hypostomus isbrueckeri (Reis, Weber y Malabarba, 1990) 0.15 1.73 0.45
Hypostomus regani (Ihering, 1905) 0.08
Hypostomus sp. 0.08 0.15
Hypostomus sp. A 0.15 1.28 0.45
Hypostomus sp. B 0.15 0.23 0.15
Hypostomus sp. C 0.08
Hemiancistrus fuliginosus (Cardoso y Malabarba, 1999) 1.96 0.30 0.15
Hemiancistrus sp. A 0.08
Rineloricaria sp. 0.08 0.08
Crenicichla lepidota (Heckel, 1840) 0.38 0.08 0.45 CAf
Crenicichla vittata (Heckel, 1840) 0.08 0.23 0.83 Pf
Crenicichla celidochilus (Casciotta, 1987) 0.15 0.08 0.38
Crenicichla minuano (Lucena y Kullander, 1992) 0.15
Crenicichla missioneira (Lucena y Kullander, 1992) 0.23 0.23 0.45
Crenicichla sp. 0.08
Gymnogeophagus sp. 0.23
Gymnogeophagus sp. A 0.08 0.08
390 S. Flores et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 386–395

Tabla 1 (continuación)
Especies C.A. C.M. C.B. C.T.

Gymnogeophagus sp. B 0.08

Gymnogeophagus balzanii (Perugia, 1891) 0.15 0.08 CAf
Pachyurus bonariensis (Steindachner, 1879) 0.08
Eigenmania trilineata (López y Castello, 1966) 0.23 0.83 CAa

C.A.: cuenca alta; CA: carnívoro amplio; C.B.: cuenca baja; C.M.: cuenca media; C.T.: categorías tróficas; D: detritívoro; DH: detritívoro-herbívoro; I: insectívoro;
O: omnívoro; P: piscívoro.
a Hahn et al. (1998).
b Vazzoler et al. (1997).
c Monasterio de Gonzo et al. (2003).
d Sverlij et al. (1998).
e Araújo, Andrade, Santos, Santos y Santos (2005).
f Casciotta et al. (2005).

alta y media, siendo mayor la aproximación estructural entre la no hay diferencia significativa (p > 0.05) en la composición y
cuenca alta y baja (0.82). Por otra parte, en la cuenca alta y baja abundancia (captura por unidad de esfuerzo en número) entre
el índice de dominancia comunitaria mostró la predominancia los sitios de muestreo y entre las estaciones del año. La cap-
de Apareiodon piracicabae (A. piracicabae) y Leporinus stria- tura total fue de 73 (ind/100 m2 /24 h), registrándose la mayor
tus (L. striatus), mientras que en la cuenca media las especies abundancia en la cuenca baja (128 ind/100 m2 /24 h) durante
dominantes fueron Acestrorhynchus pantaneiro (A. pantaneiro) el invierno (106 ind/100 m2 /24 h). La composición específica
e Hypostomus isbrueckeri (tabla 2). analizada por estación del año mostró que el invierno fue más
En el análisis de los 3 sitios de muestreo en conjunto y diverso con 41 especies; entre las que fueron más abundantes
según las categorías propuestas por Lasso (2001), A. pantaneiro, encontramos L. striatus, A. piracicabae, A. pantaneiro, S. brevi-
Astyanax fasciatus (A. fasciatus), A. piracicabae, L. striatus, pinna y Hemiancistrus fuliginosus, en tanto la primavera con
Steindachnerina brevipinna (S. brevipinna) y Pimelodus abs- 19 especies, fue la de menor diversidad. Veintiocho espe-
conditus (P. absconditus) fueron especies constantes, el 38% cies tuvieron registro en una sola estación, destacándose A.
accesorias y el 53% accidentales. Al explorar por sitio de osteomystax, A. tupi, C. minuano, Crenicichla vittata, Hyposto-
muestreo no se registraron especies accidentales, siendo 12 las mus luteomaculatus (H. luteomaculatus), Hypostomus regani; y
especies constantes en la cuenca alta y 14 en las cuencas media y otras como L. striatus, A, piracicabae, A. pantaneiro, S. bre-
baja. A. pantaneiro y A. fasciatus fueron constantes en los 3 tra- vipinna, Iheringichthys labrosus y Astyanax abramis fueron
mos considerados, otras de abundante captura como L. striatus capturadas en las 4 estaciones del año (fig. 2).
fue constante en los tramos alto y bajo, mientras que A. pira- El análisis del contenido estomacal de una submuestra de
cicabae, P. absconditus y S. brevipinna en los tramos medio y 110 estómagos pertenecientes a individuos de 14 especies
bajo. mostró 6 vacíos, 24 semillenos y los restantes llenos. Los ali-
Del total de las especies, 15 fueron capturadas únicamente mentos identificados fueron agrupados en los siguientes ítems:
en la cuenca baja del arroyo Yabotí, algunas de pequeño porte a- insectos: larvas y pupas de los órdenes Trichoptera y Dip-
como Astyanax tupi (A. tupi), Crenicichla minuano (C. minuano) tera (Quironomidae); b- detritos: materia orgánica particulada,
y Platydoras armatulus, otras como Rhaphiodon vulpinus barro, sedimento, arena y piedras; c- restos vegetales; d- gas-
(R. vulpinus) y Auchenipterus osteomystax (A. osteomystax) de terópodos de diferentes especies; e- escamas; y f-peces. Los
mediano porte y propias de ambientes de río. Los resultados recursos más utilizados fueron los insectos y la materia vegetal
del análisis canónico de componentes principales indican que de origen alóctono (tabla 3). Con base en los ítems alimen-
tarios identificados en las 14 especies estudiadas y utilizando
datos bibliográficos correspondientes a otras 21 especies, fue-
Tabla 2 ron reconocidas 5 categorías tróficas: 1) omnívoras: 11 especies;
Índice de dominancia comunitaria por lugar de muestreo. Arroyo Yabotí.
2) piscívoras: 11 especies, 3) detritívoras-herbívoras: 2 especies;
Lugar de muestreo N Número de IDC Especies dominantes 4) detritívoras: 5 especies; 5) carnívoras amplias: 6 especies.
especies Para las demás especies presentes en este sistema, hasta el
Cuenca alta 371 39 38 Apareiodon piracicabae momento no se cuenta con datos sobre su alimentación (tabla 1).
Leporinus striatus Respecto a la reproducción, el 54% de los individuos sexados
Astyanax saguazu (n: 472) presentó signos de actividad reproductiva. Se registra-
Cuenca media 187 32 32 Acestrorhynchus pantaneiro
Hypostomus isbrueckeri
ron hembras maduras de especies como A. piracicabae (50%),
Leporinus striatus L. striatus (34%) y A. pantaneiro (10%), otras como S. bre-
Cuenca baja 769 50 52 Apareiodon piracicabae vipinna, Steindachnerina biornata y Galeocharax humeralis
Leporinus striatus representaron el 1% cada una. La actividad reproductiva fue
Pimelodus absconditus intensa durante la primavera, invierno y verano, estaciones en
IDC: índice de dominancia comunitaria. las que se registró el mayor número de individuos maduros
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Oligosarcus sp S. nasutus
R. vulpinus
L. obtusidens P. armatulus
P. maculatus
G. humeralis L. obtusidens
E. trilineata
A. troya A. tupi
A. troya
A. saguazu Astyanax sp C
T. striatulus Astyanax sp
A. ita
Gymnogeophagus sp A. abramis
T. striatulus
C. lepidota S. maculatus
P. gracilis
S. cf. biornata H. luteomaculatus
H. comersonii
S. brevipinna H.malabaricus
H. malabaricus A. ojiara
S. brasiliensis
Astyanax sp B G. balzanii
A. asuncionesis
A. asuncionensis I. labrosus
G. humeralis
A. abramis C. lepidota
I. labrosus A. paris
A. fasciatus
Astyanax sp A S. brevipinna
C. vittata
A. pantaneiro A. pantaneiro
A. piracicabae
L. striatus A. saguazu
P. absconditus
A. piracicabae L. striatus
0 5 10 15 20 0 5 10 15 20

CPUEN (N.º indiv./100m2 red/24h) - primavera CPUEN (N.º indiv./100m2 red/24h) - verano

S. cf. biornata
P. bonariensis
R. dorbignyi H. regani
P. lineatus Hemiancistrus sp A
G. sp B
I. labrosus G. sp A
Hypostomus sp C Gymnogeophagus sp
G. sp A C. lepidota
A. troya
Crenicichla sp Rineloricaria sp
C. missioneira R. dorbignyi
C.celidochilus O. hepsetus
H. aspilogaster
Astyanax sp D H. lacerdae
P. maculatus C. minuano
A. ojiara A. osteomystax
A. ita
A. ita A. abramis
R. quelen A. fasciatus
Hypostomus sp B A. asuncionensis
O. jenynsii
H. fuliginosus I. labrosus
A. abramis Hypostomus sp B
A. paris Hypostomus sp
G. humeralis
Astyanax sp T. striatulus
A. fasciatus R. quelen
P. maculatus
H. isbrueckeri S. nasutus
A. saguazu C. celidochilus
O. jenynsii C. missioneira
H. malabaricus
Hypostomus sp A Hypostomus sp A
S. nasutus E. trilineata
A. pantaneiro P. absconditus
H. isbrueckeri
P. absconditus H.fuliginosus
S. brevipinna S. brevipinna
L. striatus A. pantaneiro
A. piracicabae
A. piracicabae L. striatus
0 5 10 15 20 0 5 10 15 20 25

CPUEN (N.º indiv./100m2 red/24h) - otoño CPUEN (N.º indiv./100m2 red/24h) - invierno

Figura 2. Composición y abundancia por época del año. Arroyo Yabotí.

Tabla 3
Ítems alimentarios predominantes para 14 especies de peces del arroyo Yabotí.
Especies n Rango LS (cm) IAP

Pimelodus absconditus 26 11-18 Insectos, detritos, RV, gasterópodos

Leporinus striatus 23 11-15 RV, insectos, gasterópodos, Bacillariophyceae, Clorophyceae
Steindachnerina brevipinna 17 7.5-10.5 Detritos
Apareiodon piracicabae 12 10-13 Detritos, insectos, RV
Schizodon nasutus 9 22-36 RV, Bacillariophyceae, Clorophyceae
Iheringichthys labrosus 6 7.5-21 Insectos, detritos, RV
Acestrorhynchus pantaneiro 3 14-16 Peces
Steindachnerina biornata 2 10-12 Detritos
Trachelyopterus striatulus 2 10-18 Insectos, peces, gasterópodos
Pimelodus maculatus 2 12.5-26 Insectos, detritos
Rhamdia quelen 1 16 Insectos, peces y escamas, RV
Astyanax parís 1 7.5 RV
Oligosarcus jenynsii 1 16 Peces y escamas
Hoplias lacerdae 1 46 Peces

IAP: ítems alimentarios predominantes; LS: longitud estándar; RV: restos vegetales.
392 S. Flores et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 386–395

importancia el lugar de muestreo, siendo este la cuenca alta.

Invierno Las especies que se destacan son: L. striatus, A, piracicabae,
Astyanax saguazu, S. brevipinna y A. pantaneiro. El cluster 3
que presenta la mayor variación respecto a la variable longitud
Otoño es el menos numeroso e incluye individuos de talla superior al
promedio (24.1 cm). Los clusters 4, 5 y 6 aglomeran organis-
mos capturados en la cuenca baja y en ellos adquiere relevancia
Verano la variable estadio reproductivo en coincidencia con los mayo-
res valores hallados en la RGS promedio. Las especies más
abundantes fueron: A. piracicabae, L. striatus, P. absconditus,
Primavera S. brevipinna y A. pantaneiro.

0 20 40 60 80 100
Discusión
Porcentaje (%)
La diversidad específica del arroyo Yabotí es alta en compa-
Reposo En desove Maduros En maduración ración con otros afluentes del río Uruguay tales como el Quaraí
Chico donde se identificaron 37 especies (Castro-Pessano et al.,
Figura 3. Estadios de desarrollo gonadal por estación del año. Arroyo Yabotí. 2005), 53 en el Santa María (Bossemeyer, Weis, Benemann y
Bier, 1985), 26 en los ríos Jaguarí y Cambará (Copatti y Copatti,
y la relación gonadosomática media más elevada (4.5, 4.72 y 2011; Copatti, Gonçalves-Zanini y Valente, 2009). La elevada
3.59%, respectivamente). Durante el otoño disminuyó la RGS diversidad en los cuerpos de agua neotropicales ha sido inter-
(1.25) en relación con el predominio de individuos en reposo pretada considerando factores como el aislamiento geográfico de
gonadal (fig. 3). los continentes y la diversidad de hábitats (Agostinho, Gomes
En la cuenca baja la actividad reproductiva fue importante, y Pelicice, 2007). En ambientes acuáticos de América del Sur
registrándose la mayor RGS media (7.13%) y hembras madu- Barletta et al. (2010) han identificado la pérdida de hábitat como
ras de especies abundantes como A, piracicabae, L. striatus y la principal causa de degradación de la biodiversidad. En este
A. pantaneiro, y otras de menor captura como Leporinus obtu- contexto el arroyo Yabotí, uno de los principales cursos de agua
sidens (L. obtusidens). La medición del diámetro máximo de de la Reserva de Biosfera Yabotí, puede considerarse prístino
los ovocitos maduros de 6 especies permitió la caracterización dada la mínima o nula acción antrópica.
de 2 grupos, el primero, que incluye especies con fecundación El patrón de distribución de la ictiofauna en un sistema
interna o que desarrollan cuidado parental como H. luteomacu- fluvial acompaña los cambios físicos y químicos del agua en
latus (1,850 ␮m), A. osteomystax (1,414 ␮m) y Trachelyopterus el gradiente longitudinal (Vannote, Ninshall, Cummins, Sedell
striatulus (T. striatulus) (1,415 ␮m) que presentaron los ovo- y Cushing, 1980), que no solo permite el establecimiento de
citos de mayor tamaño, frente al otro que incluye especies de comunidades adaptadas a hábitats particulares, sino también la
fecundación externa sin cuidado parental, cuyos ovocitos fueron dinámica de adición, remoción o sustitución de especies. Así,
más pequeños, tal el caso de L. striatus (840 ␮m), A, piracica- especies como A. piracicabae y L. striatus fueron capturadas en
bae (770 ␮m), Astyanax asuncionensis (680 ␮m) y Lycengraulis los 3 sectores del arroyo Yabotí, otras solo estuvieron presen-
grossidens (550 ␮m). tes en un sector particular, tal es el caso de Hoplias lacerdae
Tomando como variable la longitud estándar, el análisis clus- Miranda-Ribeiro, 1908 e Hypostomus aspilogaster Cope, 1894.
ter mostró que la comunidad íctica está integrada por organismos Se evidenció una variación en la riqueza específica a lo largo del
de una talla promedio de 13.52 cm, distribuidos en 6 conglo- arroyo, aumentando el número de especies hacia la desemboca-
merados (fig. 4). El más numeroso tiene como variable de dura asociado a una mayor complejidad estructural y funcional,
tal y como han propuesto Matthews (1998) y Vannote et al.
(1980).
La desembocadura del arroyo Yabotí en el río Uruguay es un
25
sector cuyos ambientes son utilizados por especies propias del
río (Araya et al., 2012), aumentando la diversidad específica. El
20 índice de diversidad (H´) alfa fue mayor en los otros sectores de
LS (cm)

la cuenca, hecho que podría atribuirse al índice utilizado, ya que

está influido por la abundancia de las especies, siendo que 12
15
de las registradas exclusivamente en la cuenca baja totalizaron
23 individuos. Según Lemes y Garutti (2002) la frecuencia de
10 presencia de una especie parece reflejar la capacidad de explotar
los recursos presentes en el biotopo en diferentes momentos y
1 2 3 4 5 6
dependiendo de la fase del ciclo de vida. Uieda (1984) argumenta
Cluster
que, además de distinguir entre especies migrantes y residentes,
Figura 4. Cluster de intervalos de confianza para la media de la longitud estándar. permite demostrar posibles efectos de los cambios estacionales
 S. Flores et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 386–395 393

sobre la comunidad; en este sentido un bajo porcentaje de espe- La mayor actividad reproductiva registrada en la cuenca baja
cies constantes como el registrado en este estudio (9%) podría del arroyo Yabotí podría relacionarse con la hipótesis plan-
explicarse con base en diferencias entre los distintos hábitats, tal teada por Reynalt-Tataje, Hermes-Silva, da Silva, Bialetzki y
como proponen Pavanelli y Caramaschi (1997) para pequeños Zaniboni-Filho (2008), según la cual la desembocadura de los
tributarios del río Paraná. tributarios se constituye en áreas de reproducción. En este con-
Los cambios en la estructura de la comunidad son los espe- texto y coincidiendo con lo observado por Zaniboni-Filho y
rados a lo largo del año, dado que los organismos son afectados Schulz (2003), la topografía del río Uruguay permite que las
por las variaciones estacionales de los factores ambientales. En lluvias eleven rápidamente el nivel hidrométrico, provocando el
este trabajo se verificó que la captura de invierno fue la más represamiento de los sectores inferiores de los tributarios, favo-
abundante, como así también la de mayor diversidad específica. reciendo así las condiciones ambientales para el desarrollo de
Este resultado no es el esperado si consideramos lo expresado huevos y larvas de especies tales como Salminus brasiliensis
por Wootton (1990), quien manifiesta que la eficiencia de las (S. brasiliensis) (dorado), L. obtusidens (boga) y Prochilodus
redes de espera, por ser artes de pesca pasiva, están influidas lineatus (sábalo) que ingresan desde el río en una época deter-
por los movimientos de los peces, que son más activos en perio- minada del año. Según Reynalt-Tataje et al. (2008), la estrategia
dos de temperatura más elevadas. Esta relación directa entre reproductiva caracterizada por fecundación externa y sin cui-
las capturas y la temperatura ha sido verificada por Copatti dado parental es favorecida por la formación de remansos, ya
et al. (2009). Lowe-McConnell (1987) atribuye a los cambios que estos ambientes son utilizados como áreas de desarrollo de
en el nivel hidrométrico la estacionalidad de los ríos tropica- larvas y alevines. En el arroyo estudiado A. pantaneiro, A. pira-
les, lo que interfiere en la dinámica poblacional de las especies cicabae y L. striatus, especies más abundantes, exhibieron la
y los movimientos tróficos y reproductivos. Por su parte, tra- estrategia descrita. Para la mayoría de las especies que se cap-
bajos realizados por Suárez y Petrere, (2006a, 2006b) sobre la turaron en el arroyo Yabotí no existen datos de referencia sobre
organización de la comunidad íctica a lo largo del río Iguatemi, diámetro máximo de los ovocitos maduros, exceptuando los
Mato Grosso do Sul, validan la influencia que tiene el volu- mencionados por Vazzoler (1996) y Nakatani et al. (2001) para
men de agua en la distribución de los peces. Se podría inferir ejemplares del Alto río Paraná de especies como A. osteomystax
que los cambios del nivel hidrométrico podría ser una de las (1,315 ␮m), Hoplias malabaricus (H. malabaricus) (2,445 ␮m)
causas que modelarían la estructura de la comunidad íctica del y Apareiodon affinis (971 ␮m).
arroyo Yabotí, al haberse registrado durante el invierno (agosto) Entre las especies presentes con menor abundancia,
y principio de primavera (octubre) los mayores niveles en el A. osteomystax se destaca por brindar cuidados parentales; y
río Uruguay, en Puerto San Javier, según datos de la Prefectura Trachelyopterus striatulus, H. malabaricus, H. luteomaculatus,
Naval Argentina. Esta relación se deberá corroborar con nuevos Hypostomus commersonii y Gymnogeophagus sp. por presen-
estudios. tar fecundación interna. En estos casos, los ovocitos maduros
Los recursos alimentarios utilizados por la comunidad de son de mayor tamaño lo que se traslada a valores más bajos de
peces pueden ser muy variados y dependen de las particula- fecundidad, revelando la relación entre estrategia reproductiva y
ridades de cada ambiente (Fugi, Hahn y Agostinho, 1996). En tamaño alcanzado por los ovocitos maduros que según la teoría
ambientes similares al estudiado las lluvias intensas provocan la de la inversión parental de Trivers (1972) y el modelo triangular
elevación brusca de nivel y alteraciones del lecho, induciendo de historia de vida de Winemiller (2005) contribuyen a asegu-
el arrastre con alteraciones y renovación de la biota. El análi- rar la eficacia biológica de la progenie. Según Zaniboni-Filho
sis del contenido estomacal de 14 especies permitió verificar y Schulz (2003), el 11% de las especies presentes en el tramo
un amplio espectro alimentario con preferencia por determina- brasileño de la cuenca del río Uruguay son migratorias, entre
das fuentes de energía, entre las que se destacan la materia de ellas Brycon orbignyanus, S. brasiliensis, R. vulpinus y Schi-
vegetales superiores y los insectos. Resultados similares fueron zodon nasutus realizan migraciones por el cauce principal, o
encontrados por Hahn, Andrian, Fugi y Lescano-de Almeida hacia los tributarios, ambientes en los que se produce el desove.
(1997) en distintos ambientes de la planicie de inundación del Este podría ser otro factor relacionado con la mayor diversi-
Alto río Paraná (Brasil). En relación con la estructura trófica, los dad específica registrada en la cuenca baja del arroyo Yabotí.
omnívoros y piscívoros fueron las categorías que reunieron el El análisis cluster constituye una primera aproximación a teo-
62% de las especies estudiadas. En ambientes de río, Agostinho, rizar sobre la distribución por talla, actividad reproductiva y
Hahn, Gomes y Bini (1997) evidenciaron una elevada partici- la utilización del espacio por parte de las especies relevadas.
pación de peces piscívoros, siendo esta una característica de Podemos decir que las más abundantes en el arroyo Yabotí son
las comunidades de peces tropicales (Lowe-McConnell, 1987). A. piracicabae, L. striatus y A. pantaneiro de pequeño y mediano
En el ambiente estudiado las especies detritívoras/herbívoras porte, distribuidas en los 3 sectores de la cuenca, sin cuidado
no fueron numerosas, a pesar de haberse demostrado la depen- parental y de fecundación externa.
dencia de la comunidad íctica respecto del material alóctono
proveniente de la vegetación riparia. Este hecho marca la nece- Agradecimientos
sidad de conservación de la vegetación marginal para mantener
la ictiofauna, especialmente aquellas especies con baja capaci- Queremos expresar nuestro agradecimiento a los becarios
dad de movilizarse y que dependen de las condiciones locales del proyecto de investigación «Una alternativa turística para
existentes (Copatti y Copatti, 2011). la Reserva Yabotí: la fauna íctica y su uso potencial en la
394 S. Flores et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 386–395

pesca deportiva con devolución»; a los encargados del Refu- Copatti, C., Gonçalves-Zanini, L. y Valente, A. (2009). Ictiofauna da
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