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Zanettiet al. Biología Reproductiva y Endocrinología2014,12:24

http://www.rbej.com/content/12/1/24

INVESTIGACIÓN Acceso abierto

Comparación de dos protocolos de superovulación diferentes

sobre la actividad ovárica y los niveles de glucocorticoides
fecales en el venado castaño (Mazama gouazoubira)
Eveline S. Zanetti*, Marina S Munerato, Marina S Cursino and José Maurício B Duarte

Abstracto

Fondo:El estrés es un factor limitante en la reproducción asistida en animales salvajes mantenidos en cautividad. Sin embargo, el
conocimiento de las técnicas de reproducción asistida de animales salvajes es útil para futurasen el lugaryex situ programas de conservación.
Por lo tanto, este estudio evaluó la tasa de ovulación, la presencia de cuerpos lúteos funcionales y los niveles de glucocorticoides fecales luego
de tratamientos que promovían la superovulación en venados pardos en cautiverio.

Métodos:El diseño cruzado utilizó seis hinds, asignados a dos grupos (n = 6): tratamiento con eCG, CIDR durante 8 días, seguido de
0,25 mg de EB el día 0, 700 UI de eCG el día 4 después de la inserción del dispositivo y 265 tazas de PGF2alfa el día 8; y Tratamiento
FSH, CIDR por 7.5 días, seguido de 0.25 mg de EB el día 0, 130 mg de FSH en 8 dosis iguales y 265 mug de PGF2alfa el día 7.5. La
actividad suprarrenal inducida y la eficacia del tratamiento se evaluaron mediante recuentos de cuerpos lúteos (CL) y análisis de
concentración de progestina y glucocorticoides fecales (ng/g de heces) en cinco fases diferentes: Pre, dos días antes del
tratamiento; Temprano, primeros cuatro días de tratamiento; Tarde, últimos cuatro días de tratamiento; Total, todo el período de
tratamiento; y Post, cinco días después del tratamiento.
Resultados:El tratamiento con eCG dio como resultado el mayor número de CL (P inferior a 0,05). No hubo diferencias significativas para las
concentraciones de glucocorticoides fecales en cinco períodos de tiempo diferentes entre los tratamientos; sin embargo, las concentraciones de
glucocorticoides fecales pre (90,06+/−19,64) fueron significativamente diferentes de las tardías (200,76+/−26,39) dentro
Tratamiento FSH. La concentración media de progestina fecal y la tasa media de ovulación fueron más altas en el tratamiento con eCG
(4293,69+/-769,47, 7,0+/-1,8) que en el tratamiento con FSH (1571,26+/-240,28, 2,6+/-0,8) (P inferior o igual a 0,05).

Conclusiones:Aunque el Tratamiento eCG indujo una buena respuesta superovulatoria, con la formación de cuerpos lúteos
funcionales, aún no podemos afirmar que hayamos establecido un protocolo adecuado para la inducción de SOV en la especie.
M. gouazoubiraporque aproximadamente el 65% de los venados mostró una regresión prematura de los cuerpos lúteos. Además, múltiples
aplicaciones de FSH en el tratamiento de FSH dieron como resultado una baja tasa de ovulación e indujeron un aumento en los niveles de
glucocorticoides fecales.

Palabras clave:Biotécnicas de reproducción, Ciervos neotropicales, Glucocorticoides fecales, Progestágeno fecal

Fondo los estudios de endocrinología, basados en datos de

El corzo pardo (Mazama gouazoubira)es una de las especies progestágenos, indican una duración media de la fase lútea de
más abundantes en la región Neotropical [1] y está clasificada 24,6 ± 1,4 días y una duración media de la fase interlútea de 1,7 ±
como LC (preocupación menor) en la Lista Roja de la UICN [2]. 0,1 días [3]. También es una de las especies más estudiadas en
Se considera una reproductora no estacional monovulatoria, cuanto a la endocrinología del ciclo estral y el embarazo [3] y el
pariendo durante todo el año [3,4]. Datos de desarrollo de biotecnologías reproductivas, como la sincronización
del celo [5,6] y la superovulación [5,7].
* Correspondencia:[email protected] La abundancia de esta especie y los estudios precedentes, que
Centro de Investigación y Conservación de Ciervos (NUPECCE, Núcleo de Pesquisa e aumentaron el conocimiento sobre la especie, favorecen su uso
Conservação de Cervídeos), Departamento de Zootecnia, Faculdade de Ciências Agrárias e
como modelo experimental para evaluar técnicas reproductivas
Veterinárias, Universidade Estadual Paulista, Via de Acesso Professor Paulo Donato
Castellane s/n, Jaboticabal, SP código postal: 14884 -900, Brasil que podrían ser utilizadas como punto de partida para otras

© 2014 Zanetti et al.; licenciatario BioMed Central Ltd. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia de
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especies de ciervos neotropicales [7], ya que el 59% de estas especies están dos tratamientos distintos diseñados para promover la
catalogadas como vulnerables o amenazadas de extinción [2]. superovulación en corzo pardo cautivo.
Entre las biotecnologías disponibles, la estimulación del
crecimiento folicular para inducir la superovulación es esencial Métodos
para el éxito y la eficiencia de los programas de transferencia de Este estudio fue aprobado por el Comité de Ética y
embriones y fertilización in vitro [8], técnicas que permiten una Bienestar Animal (Comité de Ética y Bem-estar Animal,
flexibilidad completa en los emparejamientos padre/madre [9]. CEBEA) de la Facultad de Ciencias Agrarias y
Aunque la ovulación múltiple se ha realizado con éxito en brocket Veterinarias (Faculdade de Ciências Agrárias e
marrón [7], rojo (Cervus elaphus [8-17], barbecho (dama dama Veterinárias, FCAV) UNESP, Jaboticabal, SP, Brasil
[11,13,18]), de Pere David (Elaphurus davidiano [15]), venado cola (número de protocolo 013147–06, 08-02-2006).
blanca (Odocoileus virginiano, [19]), y algunas otras especies
domésticas [20,21], el procedimiento a menudo da como resultado animales
respuestas superovulatorias altamente variables [10,20,21] y, por En las instalaciones del Centro de Investigación y
lo tanto, es el eslabón más débil en la cadena de eventos Conservación del Ciervo (NUPECCE) en Universidad
necesarios para una ovulación múltiple/embrión exitosa. del Estado de São Paulo (UNESP), Campus de
tecnología de transferencia (MOET) [22]. Jaboticabal (latitud 20°S). Desde marzo hasta agosto
La amplia variación en la respuesta superovulatoria podría estar de 2009, todos los venados se mantuvieron
relacionada con numerosos factores, como el estado de desarrollo individualmente en establos (3 m × 2 m) con
folicular de la venada en el momento en que se inició el tratamiento contacto auditivo y olfativo con machos y hembras
superovulatorio [20], la edad, el peso, la nutrición, la estación, el tipo y conespecíficos y fueron expuestos a fluctuaciones
la combinación de gonadotropinas utilizadas y factores genéticos [23]. normales en el fotoperíodo. fueron alimentadosad
Además, el estrés inducido por la manipulación intensa del ciervo libitum con una dieta compuesta por una ración
durante los procedimientos de reproducción asistida es un factor peletizada (12% proteína bruta, 2% grasa bruta, 10%
particularmente importante en los animales salvajes y podría explicar fibra bruta, Purina Co.; Paulínia, São Paulo, Brasil) y
las respuestas deficientes obtenidas en los ungulados salvajes [24]. Los aproximadamente 1 kg/venado/día de alfalfa fresca (
protocolos de ovulación múltiple involucran una sola inyección de Medicago sativa),soja perenne (Neonotonia wightii)o
gonadotropina coriónica equina (eCG) y/o múltiples inyecciones de ramas de morera (Morus alba).También se
hormona estimulante del folículo (FSH) [13] y deben diseñarse para proporcionó aguaad libitum.
eliminar la mayor cantidad posible de estrés por manipulación [25].
Tratamiento de sincronización de celo y superovulación
Varios estudios de animales domésticos y salvajes han discutido Inicialmente, en un día aleatorio del ciclo estral, las ciervas se
la influencia del estrés en la función reproductiva de las hembras dividieron en dos grupos (n = 6): (i) Tratamiento con eCG, en el
[24,26-28] y un método ampliamente utilizado para determinar que las ciervas recibieron un único dispositivo intravaginal que
esto en los mamíferos es la evaluación de la actividad de las contenía 0,33 g de progesterona (CIDR-tipo T; Controlled
glándulas suprarrenales en la producción de catecolaminas y Internal Drug Release; Pfizer, EE. UU.) durante ocho días [6],
glucocorticoides. particularmente estos últimos, que se utilizan seguido de una inyección im de 0,25 mg de benzoato de
comúnmente como indicadores de la respuesta neuroendocrina estradiol (EB) (0,25 ml de estrogina; Farmavet Produtos
biológica al estrés [29]. Por esta razón, muchos investigadores y Veterinários Ltda, Brasil) [33,34] el mismo día que se insertó el
conservacionistas han comenzado a utilizar un método no invasivo dispositivo (para inducir atresia en los folículos ováricos) [20],
que implica la medición indirecta de los metabolitos de los inyección de 700 UI im de eCG (3,5 ml Folligon 1000; Intervet
glucocorticoides como un medio para determinar el estrés en International BV; Holanda) el día 4 después de la inserción del
varias especies animales [30], ya que se sabe que la extracción de dispositivo (para inducir la superovulación, SOV) y 265 μg im
sangre para la cuantificación de los glucocorticoides en plasma inyección de PGF2α(265 μg de cloprostenol; 1 ml de ciosina;
causa estrés, especialmente en animales salvajes, alterando los Schering Plough Coopers, Brasil) el día en que se retiró el
resultados finales del análisis [31]. dispositivo, para garantizar que se eliminó cualquier tejido
La cuantificación de los glucocorticoides fecales se ha lúteo persistente al retirar la progesterona [6]; (ii) Tratamiento
utilizado para evaluar la influencia de los sistemas de cría con FSH, en el que las ciervas recibieron un único dispositivo
en el estrés fisiológico del corzo pardo en cautiverio [32]; intravaginal que contenía 0,33 g de progesterona durante 7,5
sin embargo, hasta donde sabemos, no hay información días, seguido de una inyección de 0,25 mg im de EB el mismo
disponible sobre las consecuencias del estrés en los día en que se insertó el dispositivo, 130 mg im de FSH (6,5 ml
protocolos de superovulación en esta especie o en otros Folltropin-V; Bioniche Animal Health; Canadá) aplicado en 8
cérvidos neotropicales. Así, el objetivo de este estudio fue dosis iguales, de forma que la primera dosis se administró el
evaluar la tasa de ovulación, la presencia de cuerpos lúteos día 4,5 post-inserción del dispositivo y la última dosis se
funcionales y los niveles de glucocorticoides fecales tras administró 12 h después de su retirada, y 265 μg im
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inyección de PGF2αel día que se retiró el dispositivo (Figura 1). y las ciervas fueron tratadas con penicilina benzatínica
Cada cierva recibió los tratamientos en un diseño cruzado; (Pentabiotic; Fort Dodge, Campinas, Brasil, 40.000 UI/
todos los venados fueron sometidos a ambos tratamientos Kg im) y monofenilbutazona (Monofenew; Vetnil,
[35]. El intervalo entre los tratamientos fue de 44 a 48 días Louveira, Brasil, 5 mg/Kg, iv).
después del final (retiro del dispositivo intravaginal, CIDRW) del
primer tratamiento al que fue sometida la cierva. Este diseño Datos de comportamiento y recogida de muestras.

experimental se adoptó en un intento de controlar los efectos Los signos de comportamiento estral se determinaron dejando que
temporales, para reducir el efecto de un tratamiento sobre el cada cierva se asociara con un adulto macho vasectomizado (10 min
otro, para controlar la variabilidad posterior, mientras se cada 12 h) desde 12 h después de la finalización de los tratamientos
evaluaban los efectos del tratamiento, y debido al número hasta el momento en que la cierva ya no aceptaba la cópula (fin del
limitado de animales de experimentación disponibles y las celo). El celo conductual se definió como el período en el que las ciervas
dificultades involucradas en el manejo. ciervos salvajes. Solo permiten la cópula [3]. Las muestras de heces se recogieron
inserción del CIDRWdispositivo de progesterona y las diariamente (entre las 7:30 y las 9:30 h) desde dos días antes del inicio
aplicaciones de EB se realizaron durante la restricción física del tratamiento (inserción del dispositivo de progesterona) hasta cinco
[36] entre las 8:00 y las 9:30 am Para realizar los otros días después de la finalización del tratamiento (retirada del dispositivo
procedimientos, las ciervas fueron conducidas a una caja de de progesterona) y desde el día de la laparoscopia. (día 7 después de la
restricción. Todas las ciervas recibieron una segunda inyección primera cópula o día 9 o 10 después de la finalización del tratamiento
im de 265 μg de cloprostenol 14 días después de la extracción para ciervos que no mostraron estro conductual) hasta la aplicación
del dispositivo CIDR® utilizado para inducir la luteólisis de final (segunda) de cloprostenol (día 14 después de retirar el
múltiples cuerpos lúteos (CL). dispositivo). También se recolectaron muestras fecales el día 17
después de retirar el dispositivo. Cada muestra recuperada dentro de
Evaluación de la estimulación ovárica las 12 h posteriores a la micción se colocó en bolsas de plástico
La tasa de ovulación se evaluó mediante recuentos de CL y la etiquetadas individualmente. Las muestras fecales se congelaron
estimulación folicular total se evaluó mediante CL y recuentos de (-20°C) dentro de los 20 min de la recolección. Todas las muestras se
folículos intactos grandes (más de 3 mm [6]) siete días después de almacenaron a -20°C hasta que se realizó el análisis de esteroides.
la primera cópula [22] (o el día 9 o 10 después de la finalización del
tratamiento). para ciervos que no mostraron celo conductual) por
laparoscopia, de modo que las ciervas con dos o más CL se Extracción de esteroides fecales e inmunoensayos enzimáticos (EIA)
definieron como superovuladoras. El procedimiento involucró Las muestras fecales (cantidad total recolectada) para cada
retener la comida y el agua de las ciervas durante 24 h y la tratamiento se secaron en un horno (Mod. 320-SE, Fanem Ltda.,
restricción física, seguida de anestesia, como se describió São Paulo, Brasil) a 56 °C durante aproximadamente 72 h [37]. Las
anteriormente paraM. gouazoubira [6]. Los procedimientos muestras fecales secas se pulverizaron y los esteroides se
laparoscópicos utilizados fueron los mismos que los descritos para extrajeron de las heces según el método descrito por Graham et
el ciervo [12]. Las incisiones se cerraron con sutura de nylon 2-0 al. [38]. Una proporción del polvo resultante

D-8 D-7 D-6 D-5 D-4 D-3 D-2 D-1 D-0 D1 D2

D-8 D-7 D-6 D-5 D-4 D-3 D-2 D-1 D-0 D1 D2

Figura 1Dos tratamientos de superovulación realizados en seis ciervas de la especieMazama gouazoubira:Tratamiento eCG (CIDRÒ por 8 días +
EB D-8 + 700UI eCG D-4 + cloprostenol D0) y Tratamiento FSH (CIDRÒ por 7.5 días + EB D-7.5 + 130 mg FSH D-3/D0.5 + cloprostenol D0) .
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(0,5 g) se pesó y se extrajo con 5 ml de metanol al 80 %. Después fase lútea), se calculó a partir de la FPM media de cada una de las
de agitar durante 30 s a alta velocidad, la muestra se agitó durante ciervas, entre la laparoscopia (día 7 después de la primera cópula
12 h en un agitador mecánico. Después de la centrifugación a 375 o día 9 o 10 después de la finalización del tratamiento para ciervos
g durante 20 min, el sobrenadante se transfirió a un tubo limpio. que no mostraron celo conductual) y la aplicación final (segunda)
Se diluyeron alícuotas de sobrenadante, 1:250 para el ensayo de de cloprostenol (día 14 después de retirar el dispositivo); la media
progesterona y 1:8 para el ensayo de cortisol, para análisis EIA y el SEM se calcularon sobre la base de los resultados de cuatro
(Multiskan MS, Labsystem, Helsinki, Finlandia). Las valores del tratamiento con eCG y cinco valores del tratamiento
concentraciones se determinaron utilizando anticuerpos CL425 y con FSH. Las Hinds 3 y 5 fueron excluidas de la media de folículos
R4866 (CJ Munro, Universidad de California; Davis, CA, EE. UU.) anovulatorios, estimulación folicular total, número de CL y FPM
para progestágenos y glucocorticoides, respectivamente. Estos lútea para el Tratamiento con eCG, mientras que la hind 3 fue
anticuerpos fueron elegidos debido a su alta reactividad cruzada excluida de la misma media para el Tratamiento con FSH debido a
con los metabolitos excretados enM. gouazoubiraheces, 5α- y 5β- la repetición del comportamiento estral antes de la laparoscopia.
pregnanos y cortisol [39]. La validación de las dosis de hormonas examen. Para comparar la FPM media durante la fase lútea, en los
se realizó de acuerdo con Brown et al. [40], por observación de la días 14 y 17 (después de la extracción del dispositivo), entre
disposición paralela entre la curva estándar y la formada por el tratamientos, Se utilizó la prueba de la t de Student para muestras
pool de extractos fecales preparados por dilución seriada y por independientes para analizar los efectos de los tratamientos sobre
recuperación sustancial de progesterona exógena (y = 0.99× + la FPM. Para comparar FPM en los días 14 y 17 (después de retirar
1.14, r2= 0,98) y cortisol (y = 0,8664× + 21,20, r2= 0,99) añadido a los el dispositivo), dentro de cada tratamiento, se utilizó la prueba t de
extractos fecales. Los coeficientes de variación entre ensayos para Student para muestras dependientes para determinar los efectos
dos controles separados fueron 4 % (30 % de unión) y 17 % (70 % de los días en FPM. Las Hinds 2 y 5 fueron excluidas de las medias
de unión) para metabolitos de progestágenos fecales y 9 % (27 % de FPM en los días 14 y 17 en ambos tratamientos debido a la
de unión) y 14 % (69 % de unión) para metabolitos de repetición del comportamiento estral en el período entre el
corticosteroides fecales. Los coeficientes de variación intraensayo procedimiento laparoscópico y el día 14 posterior a la extracción
fueron <10%. Validación fisiológica para evaluar la relevancia del CIDR.Wdispositivo. Todos los análisis hormonales se realizaron
fisiológica de la medición de metabolitos de glucocorticoides considerando el tiempo de retardo (24 h) entre los eventos
fecales (MGF) enM. gouazoubira,ya ha sido determinado por hormonales en el plasma y la aparición de la respectiva señal en
Christofoletti et al. [32]. Todos los datos fecales se expresan en las heces. Se utilizó la prueba de correlación de Pearson para
peso seco. correlacionar la FGM de la fase de Tratamiento Tardío con la FPM
producida por CL y el número de folículos anovulatorios. Las
correlaciones se analizaron usando datos combinados de ambos
análisis estadístico tratamientos. Todos los análisis se realizaron con MinitabW14
Para el análisis de los datos presentados como media ± error (Minitab Inc., State College, Pennsylvania State University, EE. UU.).
estándar de la media (SEM), se utilizó la prueba t de Student para Los valores se consideraron significativos cuando P < 0,05.
muestras independientes. Los datos no paramétricos (presencia o
ausencia de superovulación, presencia o ausencia de celo
conductual y regresión o no regresión de CL) se analizaron
mediante la prueba Fisher Exact. Para evaluar la importancia de Resultados
las diferencias entre medias para el número de CL en el ovario Estro y respuesta ovárica
derecho o izquierdo dentro de cada tratamiento, se utilizó la Los resultados para el celo y la respuesta superovulatoria se
prueba t de Student para muestras dependientes. Los valores de presentan en la Tabla 1. El número de ciervas en celo, ciervas
concentración de hormonas fecales se sometieron a análisis de superovuladas, el intervalo entre la finalización del tratamiento y
varianza después de la transformación logarítmica de los datos de el inicio del estro y la duración del estro no difirieron entre los
hormonas [41]. Para los análisis de la MGF media, cada tratamientos (P≥0,05). El período entre la finalización del
tratamiento se dividió en cinco fases diferentes: Pre, dos días tratamiento y el inicio del estro osciló entre 24 y 48 horas para el
antes del tratamiento; Temprano, los primeros cuatro días de tratamiento con eCG y entre 48 y 120 horas para el tratamiento
tratamiento; tarde, los últimos cuatro días de tratamiento; Total, con FSH. Por lo tanto, la sincronía, es decir, el intervalo entre la
todo el período de tratamiento; y Post, cinco días después del primera y la última hembra que muestra el comportamiento
tratamiento. Para examinar los efectos de estas cinco fases en la estral, fue mejor en el tratamiento con eCG que en el tratamiento
MGF, dentro de cada tratamiento, se utilizó el análisis de varianza con FSH.
(ANOVA) de medidas repetidas, seguido de la prueba de Con respecto a la respuesta ovulatoria, el tratamiento con eCG
comparación múltiple de Tukey. Para examinar los efectos del resultó en el mayor número de CL (P < 0,05). Sin embargo, la tasa
tratamiento sobre la MGF, se utilizó la prueba de la t de Student media de folículos anovulatorios y la estimulación ovárica total no
para muestras independientes. Los metabolitos de progesterona fueron significativamente diferentes entre los tratamientos (Tabla
fecal (FPM) medios producidos por el CL (cuerpos lúteos, 1). Además, no se encontraron diferencias significativas
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Tabla 1 Tiempo medio (±SEM) hasta el estro y respuesta superovulatoria en seis ciervas de la especieMazama gouazoubira
sometido a dos tratamientos hormonales diferentes
Tratos valor p
electrocardiograma FSH
Número de ciervas tratadas por tratamiento Ciervas 6 6
que muestran comportamiento de celo 3/6 3/6 NS
Período entre la retirada del dispositivo de 40,0 ± 8,0 (24–48) 92,0 ± 22,0 (48–120) NS
progesterona y el inicio del estro (h) (rango)

Duración del estro (h) (rango) 40,0 ± 4,0 (36–48) 36,0 ± 6,9 (24-48) NS
Sincroníaa(h) 24 72

ciervas superovuladoras 4/6 4/6 NS

Nº de cuerpos lúteos (rango) 7,0 ± 1,8a* (2–10) 2,6 ± 0,8b* (1–6) 0.04
Nº de cuerpos lúteos en el ovario derecho (rango) Nº 4,2 ± 1,2* (1–7) 1,0 ± 0,3* (0–2) NS
de cuerpos lúteos en el ovario izquierdo (rango) Nº 2,7 ± 0,8* (0–5) 1,6 ± 0,8* (0–2) NS
de folículos anovulatorios (rango) 4,5 ± 1,7* (0–7) 7,6 ± 0,9* (6–11) NS
Estímulo folicular totalb(rango) 11,5 ± 2,5* (6–17) 10,2 ± 1,1* (7–13) NS
Hinds con regresión temprana de cuerpos lúteos 4/6 2/6 NS
Tratamiento eCG, CIDR®durante 8 días + BE D0 + 700UI eCG D4 + cloprostenol D8; y Tratamiento FSH, CIDR®durante 7,5 días + BE D0 + 130 mg FSH D4.5/D8 + cloprostenol D7.5.
aPeríodo entre la primera y la última cierva en exhibir comportamiento de celo bajo cada tratamiento.
bSuma del número de cuerpos lúteos y el número de folículos anovulatorios.
* Media ± SEM, excluyendo los datos de las ciervas 3 y 5 en el tratamiento con eCG y las ciervas 3 en el tratamiento con FSH debido a la repetición del comportamiento del estro antes del examen
laparoscópico. NS:PAG≥0:05; Valores con letras diferentes (a y b) a lo largo de las líneas difieren (P < 0:05) según la prueba t de Student.

verificado entre el número de ovulaciones en los ovarios derecho e se determinaron las diferencias en la concentración de FGM entre los
izquierdo dentro de cada tratamiento. tratamientos para las cinco fases diferentes; sin embargo, la
Hind 5 no presentó comportamiento estral inmediatamente concentración de FGM antes del tratamiento fue significativamente
posterior a la finalización del Tratamiento eCG, pero sí el día del diferente del tratamiento tardío en el tratamiento con FSH.
examen laparoscópico (10 días después del retiro del dispositivo Con respecto a los dos protocolos SOV, la FPM media producida
CIDR®), durante el cual, la presencia de dos LC, dos LC en por el CL (fase lútea) fue mayor (P < 0,05) en el Tratamiento con
regresión y dos Se observaron grandes folículos ovulatorios. Este eCG que en el Tratamiento con FSH (Tabla 2). Administración de
tratamiento también reveló la presencia de corpora albicantia y CL cloprostenol 14 días después de retirar el CIDRWdispositivo se
con signos de regresión en las ciervas 2 y 4. Estos ciervos asoció con la desaparición del tejido lúteo, como lo indica la
presentaron comportamiento estral 12 y 14 días después de la disminución abrupta (P < 0.05) en el promedio de FPM en el
finalización del tratamiento eCG, respectivamente. El tratamiento con eCG 72 h después (Tabla 2). También se produjo
comportamiento estral no se observó en las 4 posteriores una caída en la FPM media en el tratamiento con FSH, aunque no
inmediatamente después de la eliminación del CIDR.Wdispositivo. fue significativa.
En los Tratamientos con eCG y FSH, las 3 traseras presentaron
repetición de celo conductual dos días antes del examen laparoscópico Correlaciones
(7 días después de finalizado el tratamiento). Durante el examen se El análisis de correlación mostró una correlación positiva
observó la presencia de CL, folículos grandes y pequeños folículos entre la MGF y el número de folículos anovulatorios (0,52,
difusos. También se observaron CL que mostraban signos de regresión P≥ 0,05), y una correlación negativa entre MGF y FPM (-
para hind 4 en el tratamiento con FSH. 0,12, P≥0,05).
Las Hinds 2, 3, 4, 5 y 6 presentaron estro comportamental (que duró
hasta 3 días) luego de la administración de EB y continuaron ciclando Discusión
en el período entre tratamientos. Con la excepción de las ciervas 2, 4 y Nuestro análisis de los resultados de este estudio muestra que los
5 en el tratamiento con eCG y las ciervas 2 y 5 en el tratamiento con dos tratamientos propuestos (Tratamiento eCG, CIDRWdurante 8
FSH, todas las demás ciervas mostraron un comportamiento de estro días + EB D0 + 700UI eCG D4 + cloprostenol D8; y Tratamiento FSH,
después de la administración final de cloprostenol (14 días después de CIDRWdurante 7,5 días + EB D0 + 130 mg FSH D4.5/D8 +
la eliminación del CIDR).Wdispositivo). cloprostenol D7.5) fueron capaces de promover una respuesta
superovulatoria; sin embargo, el tratamiento con eCG produjo el
Perfiles endocrinos mayor número de cuerpos lúteos, mientras que el tratamiento con
En la Figura 2 se muestra la MGF media durante las cinco FSH promovió solo una respuesta mínima (2,6 ± 0,8 CL), suficiente
fases diferentes de los tratamientos con eCG y FSH. para considerarse superovulada.
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la misma especie El uso de una dosis más baja de EB

250 y una dosis más alta de eCG parece haber sido un
Metabolitos de glucocorticoides fecales

factor positivo. Ya se ha demostrado que los niveles

200
altos de estradiol en el momento de la inserción del
implante de progesterona y la administración
(ng/g de heces)

150
temprana de gonadotropinas tienen un impacto
100
negativo en la respuesta superovulatoria y en la
50
sincronización de la onda folicular [23,42] y que la
tasa de ovulación aumenta en una dosis
0 -dependiente [43] en relación con un aumento en la
Pre fácil Tarde Total Correo
dosis de eCG [7]. Sin embargo, aún usando una
Fases de tratamiento dosis más baja de EB, es probable que el protocolo
Figura 2Media (±SEM) de metabolitos glucocorticoides fecales (ng/g de heces) aún no esté bien ajustado a las necesidades de esta
de seis corzos pardos (Mazama gouazoubira)posteriores para cinco fases especie, ya que las ciervas presentaron estro
diferentes (Pre, dos días antes del tratamiento; Temprana, los primeros cuatro comportamental luego de la administración de EB.
días de tratamiento; Tardía, los últimos cuatro días de tratamiento; Total, todo
el período de tratamiento; y Post, cinco días después del tratamiento) de dos
tratamientos: eCG , CIDRÒ por 8 días + BE D0 + 700UI eCG D4 + cloprostenol
D8, barras grises; y FSH, CIDRÒ durante 7,5 días + BE D0 + 130 mg FSH D4,5/
D8 + cloprostenol D7,5, barras negras.Significa dentro de FSH Tratamiento con Aunque considerada baja, la tasa de ovulación obtenida en el
letras diferentes (ay Tratamiento FSH fue tres veces superior a la tasa obtenida en un
b)difieren (P < 0.05) según la prueba de Tukey.
estudio anterior (0,80 ± 12:49 CL) que involucró a la especieM.
gouazoubira,que utilizó 250 UI de FSH (PlusetW, CalibreW, España)
La mejor ovulación media obtenida en el Tratamiento administrado en una sola aplicación, junto con un polímero
eCG (7,0 ± 1,8 CL) fue similar a las medias obtenidas en la orgánico sintético (polivinilpirrolidona), utilizado en el
especieD. dama (6 a 10 CL [11,13,18]) yC. elaphus, que ya procesamiento de fármacos de acción prolongada [7]. El régimen
han sido seleccionados para programas MOET (media de 5 de múltiples aplicaciones de FSH parece ser el más adecuado para
a 12 CL [10–13,15-17]). Además, esta media fue superior a estimular SOV en cérvidos; sin embargo, a pesar de la forma en
las medias de ovulación obtenidas para otras especies, que se llevó a cabo, todavía parece inadecuado para proporcionar
comoE. davidiano (CL 3.83 [15]),O. virginiano (3.10 CL [19]) un buen estímulo ovulatorio, ya que la estimulación folicular total
yC. elaphus,que no fueron seleccionados para un de los tratamientos con eCG y FSH fue similar, pero la tasa de
programa MOET (2.15 CL [14]). Ya se ha obtenido una ovulación del tratamiento con eCG fue aproximadamente 2,5
ovulación media superior (3,40 ± 0,68 CL) para la especieM. veces mayor que la del tratamiento con FSH.
gouazoubira,en un experimento anterior que utilizó En general, el sistema de múltiples aplicaciones de FSH está
protocolos SOV similares con modificaciones en la dosis de influenciado por los efectos del manejo del estrés [24,25], como
EB (0,5 mg) utilizada para inducir la atresia folicular sugiere el aumento significativo en las concentraciones de FGM
ovulatoria y sincronizar la onda folicular junto con el CIDR después del día 4 del tratamiento con FSH, cuando se iniciaron las
Wy eCG (600UI) utilizado para inducir SOV [7]. aplicaciones de FSH. Los niveles de MGF aumentaron durante el
Estas dos modificaciones en el protocolo podrían empezar a período de manejo intensivo de los ciervos, como se informó
explicar las diferencias entre las tasas de ovulación obtenidas anteriormente paraGazella dama mhorr [24]. Aunque los niveles
en el Tratamiento eCG y en el estudio previo con de MGF del tratamiento con FSH fueron más altos, no hubo

Tabla 2 Promedio (±SEM) de metabolitos de progesterona fecal [FPM] de ciervas de la especiemazama gouazoubira,en las
diferentes fases de dos tratamientos hormonales
Tratos
electrocardiograma FSH
[FPM] lúteoa(ng/g de heces) 4293.69 ± 769.47a* 1571.26 ± 240.28b*

[FPM] pre-PGFb(ng/g heces) 4002,76 ± 11019,48Aa** 1296,09 ± 175,69Aa**

[FPM] post-PGFC(ng/g de heces) 1147.18 ± 267.40Ba** 424,82 ± 104,37Aa**

1, CIDR®durante 8 días + EB D0 + 700UI eCG D4 + cloprostenol D8; y 2, CIDR®durante 7,5 días + BE D0 + 130 mg FSH D4.5/D8 + cloprostenol D7.5.
a[FPM] en el período entre la laparoscopia y el día 14 después de la extracción del CIDR®dispositivo;b[FPM] el día 14 después de la eliminación del CIDR®dispositivo/el día del PGF final2α
inyección;C[FPM] el día 17 después de la eliminación del CIDR®dispositivo /3 días después de la PGF final2αinyección; *Media ± SEM, excluyendo los datos de las ciervas 3 y 5 en el
tratamiento con eCG y las ciervas 3 en el tratamiento con FSH debido a la repetición del comportamiento del estro antes del examen laparoscópico.
* * Media ± SEM, excluyendo los datos de las ciervas 2 y 5 en los tratamientos con eCG y FSH debido a la repetición del estro en el período entre el examen
laparoscópico y el día 14 después de la extracción del CIDR®dispositivo. NS: P≥0,05; Medias dentro de cada columna con mayúsculas diferentes (A y B) difieren (P <
0.05) según la prueba t de Student pareada; Medias dentro de cada fila con letras minúsculas diferentes (a y b) difieren (P < 0.05) según la prueba t de Student.
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Se verificó una diferencia entre los tratamientos, lo que puede reveló una fuente luteínica de secreción seguida de ovulación en
indicar que solo una aplicación de eCG en el día 4 fue suficiente ambos tratamientos. El aumento en la tasa de ovulación se asoció
para aumentar las concentraciones de MGF y que el uso de eCG con una mayor secreción de progesterona como resultado del
proporcionó una estimulación gonadotrófica adicional para la aumento significativo en la masa de tejido lúteo [7,13]. La
ovulación [45] en el tratamiento con eCG, como se informó en secreción de progesterona durante este período aparentemente
estudios con otros especies de ciervos que combinan dosis bajas no fue influenciada por la secreción de glucocorticoides en la fase
de eCG al final de los tratamientos con FSH [45] debido a la falta de final de los tratamientos, tal como lo confirma el valor de
respuesta de SOV cuando se usa FSH sola [14]. El refuerzo de eCG correlación obtenido y lo informado previamente por González et
en el pico preovulatorio en el tratamiento con eCG también se al. [24]. Sin embargo, este resultado podría haber sido
puede inferir del período de sincronía más corto de este influenciado por la producción de progesterona en la glándula
tratamiento, lo que sugiere que la estimulación de la ovulación de suprarrenal [47] y/o variaciones individuales entre la pequeña
un mayor número de folículos ocurrió en un período de tiempo muestra de ciervos utilizada en el estudio.
más corto [45]. Como se informó anteriormente para la especieM. gouazoubira
El uso de eCG se ha asociado con la aparición de desarrollo folicular [7], la administración de cloprostenol 14 días después de la finalización
asincrónico y folículos anovulatorios en números proporcionales a las del tratamiento resultó en una rápida destrucción del tejido lúteo y un
dosis utilizadas [43]. Sin embargo, la aparición de folículos retorno a las concentraciones iniciales de progesterona dentro de las
anovulatorios en este estudio no parece estar exclusivamente 72 horas. Este hecho es relevante en los programas de transferencia de
relacionada con el uso de eCG, ya que el tratamiento con FSH también embriones para evitar la implantación de embriones que puedan
resultó en numerosos folículos anovulatorios. Los altos niveles de MGF quedar después de la recolección y resincronizar a las hembras para el
durante la fase de crecimiento folicular también deben considerarse apareamiento natural [13].
como un factor importante en la aparición de estos folículos, debido a
los trastornos endocrinos causados por la liberación de Conclusiones
corticosteroides [46] y/o la producción de progesterona por parte de la En conclusión, nuestros resultados indican que aunque el Tratamiento
glándula suprarrenal [47]. , que puede inhibir el pico de LH y/o afectar eCG (700UI eCG) indujo una buena respuesta superovulatoria, con la
la competencia de los ovocitos [24], lo que resulta en una menor formación de cuerpos lúteos funcionales, aún no podemos afirmar que
adquisición de receptores y, en consecuencia, una menor capacidad de hayamos establecido un protocolo adecuado para la inducción de SOV
respuesta a la LH [48]. en la especie.M. gouazoubiraporque aproximadamente el 65% de los
Otros factores, incluidas las altas concentraciones de estradiol venados mostró una regresión prematura de los cuerpos lúteos.
secretadas por los folículos anovulatorios, también pueden reducir Además, múltiples aplicaciones de FSH en el tratamiento de FSH dieron
significativamente las tasas de ovulación y estimulación ovárica como resultado una baja tasa de ovulación e indujeron un aumento en
total, además de promover la regresión prematura de los niveles de MGF.
aproximadamente el 10 % del CL, similar a lo informado
abreviaturas
previamente paraC. elaphus [8,16,49] y otras especies domésticas
CL:cuerpos lúteos; CIDR: Liberación interna controlada de fármacos; EB: benzoato de
[21,50]. Aunque ambos tratamientos resultaron en una gran estradiol; eCG: gonadotropina coriónica equina; EIA: Inmunoensayos enzimáticos; FGM:
cantidad de folículos anovulatorios, en el Tratamiento eCG, cuatro metabolitos glucocorticoides fecales medios; FPM: metabolitos medios de progesterona
fecal; FSH: hormona foliculoestimulante; LH: hormona luteinizante; NUPECCE: Centro de
ciervas (66,7%) presentaron repetición del celo conductual y signos
investigación y conservación del ciervo; PGF2α: cloprostenol; SEM: Error estándar de la
de regresión prematura de CL, mientras que en el Tratamiento media; SOV: Superovulación.
FSH, solo dos ciervas (33,3%) mostraron lo mismo. signos, lo que
sugiere que la regresión prematura está más estrechamente Conflicto de intereses
Los autores declaran que no existen intereses contrapuestos.
asociada con el uso de eCG y su acción prolongada que la mera
aparición de folículos anovulatorios. Contribuciones de los autores

Además de estos factores, es importante considerar que las ESZ y JMBD contribuyeron a diseñar el estudio y analizaron los datos. ESZ, JMBD, MSM y
MSC contribuyeron durante la fase experimental. Todos los autores han contribuido a la
tasas de ovulación obtenidas en este estudio pueden haber
redacción del artículo. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final.
sido influenciadas por la administración de gonadotropinas en
un momento inadecuado de la onda folicular, ya que se
desarrolló el primer estudio que indujo la emergencia de onda Agradecimientos
Esta investigación fue apoyada por CAPES, CNPq y FAPESP. Los autores agradecen
folicular en cérvidos. enC. elaphus,durante el anestro, y a Genner T. Pereira PhD por su ayuda con el análisis estadístico ya Ciro M. Barros
demostró el inicio de una nueva ola 5,2 ± 0,2 días después de PhD por su ayuda con el diseño de protocolos. Los autores también agradecen al
la administración de progesterona y estradiol-17β [34]. equipo técnico de la NUPECCE, con especial agradecimiento a los cuidadores
(Antônio Carlos L. Andrade, Christina Regina Capalbo y José Roberto Turco) por su
Además, el uso de un inductor de ovulación podría haber ayuda con el venado. Contratamos un servicio de edición profesional en inglés
mejorado las tasas de ovulación y debería considerarse en para revisar el manuscrito (Philip SP Badiz - [email protected] ).
futuros protocolos.
Los perfiles de concentración de FPM durante la fase Recibido: 24 de octubre de 2013 Aceptado: 12 de marzo de 2014
lútea asociados a la visión quirúrgica de los cuerpos lúteos Publicado: 19 de marzo de 2014
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doi:10.1186/1477-7827-12-24
Citar este artículo como:Zanettiet al.:Comparación de dos protocolos de
superovulación diferentes sobre la actividad ovárica y los niveles fecales de
glucocorticoides en el venado tejo marrón (Mazama gouazoubira).Biología
Reproductiva y Endocrinología 201412:24

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