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Peristaltismo
La contracción de la musculatura circular y longitudinal

del intestino delgado mezcla el alimento con las enzimas
y desplaza este a lo largo del tracto digestivo.
Los músculos circulares y longitudinales de la pared del tracto digestivo son

músculos lisos, no estriados, que se componen de células relativamente
cortas y no de fibras alargadas. Suelen ejercer una fuerza moderada
continua, intercalada con períodos cortos de contracción más intensa, en
lugar de permanecer relajados hasta ser estimulados a contraerse,
Las ondas de contracción de los músculos, lo que se denomina peristaltismo,

recorren el intestino. La contracción de los músculos circulares tras el paso
del alimento estrecha el tracto digestivo para impedir que dicho alimento
retorne a la boca. La contracción de los músculos longitudinales donde
se encuentra el alimento lo desplaza a lo largo del tracto digestivo. Las

contracciones son controladas inconscientemente no por el cerebro, sino por
el sistema nervioso entérico, que es vasto y complejo.
Una onda peristáltica continua desplaza rápidamente el alimento

ingerido a lo largo del esófago hasta el estómago, El movimiento
peristálrico tiene lugar solamente en una dirección, alejándose de la
boca. Para devolver el alimento a la boca desde el estómago durante
el vómito se utilizan músculos abdominales en lugar de los músculos
circulares y longitudinales de la pared del tracto digestivo.
En los intestinos el alimento se desplaza solo unos centímetros cada vez.

Así, la progresión general a lo largo del intestino es mucho más lenta, lo
que da tiempo para la digestión. La función principal del peristaltismo en
el intestino es revolver el alimento semidigerido para mezclarlo con las
enzimas y así acelerar el proceso de digestión.
Jugo pancreático
El páncreas segrega enzimas en el interior o lumen del
intestino delgado.
El páncreas contiene dos tipos de tejido glandular. Pequeños grupos de

células secretan las hormonas insulina y glucagón a la sangre. El resto
del páncreas sintetiza y secreta enzimas digestivas al tracto digestivo
en respuesta a la ingestión de comida. Estos procesos tienen lugar por
la mediación del sistema nervioso entérico y de hormonas sintetizadas
y secretadas por el estómago. La figura 4 muestra la estructura del
tejido: pequeños grupos de células glandulares se agrupan alrededor
de los extremos de unos tubos llamados conductos, a los que secretan
las enzimas.
Las enzimas digestivas se sintetizan en los ribosomas del retículo

endoplasmático rugoso de las células glandulares pancreáticas, y son
después procesadas en el aparato de Golgi y secretadas por exocitosis. Los
conductos dentro del páncreas se fusionan, creando conductos mayores
hasta formar finalmente un conducto pancreático a través del cual se
secreta aproximadamente un litro de jugo pancreático diario al lumen
del intestino delgado.
El jugo pancreático contiene enzimas que digieren los tres tipos principales
de macromoléculas que se encuentran en los alimentos:
e Amilasas para digerir el almidón

e Lipasas para digerir triglicéridos y fosfolípidos
e Proteasas para digerir proteínas y péptidos
Digestión en el intestino delgado

Las enzimas digieren la mayoría de
nacino E
macromoléculas presentes en los alimentos en
forma de monómeros en el intestino delgado.
_— Las enzimas que secreta el páncreas al lumen del intestino
asa
delgado realizan las siguientes reacciones hidrolíticas:

e Laamilasa digiere el almidón en forma de maltosa.
e Lalipasa digiere los triglicéridos en forma de ácidos grasos y

i glicerol o en forma de ácidos grasos y monoglicéridos.
e Lafosfolipasa digiere los fosfolípidos en forma de ácidos

grasos, glicerol y fostato.
e Laproteasa digiere las proteas y los polipéptidos en forma de

péptidos más cortos.
Con esto no termina el proceso de digestión en moléculas

suficientemente pequeñas como para ser absorbidas. La pared del
intestino delgado produce una variedad de otras enzimas que digieren
más sustancias. Algunas enzimas producidas por las células glandulares
de la pared del intestino pueden ser secretadas en el jugo intestinal,
pero la mayoría quedan inmovilizadas en la membrana plasmática
de las células del epitelio que revisten el intestino. Allí están activas,
y lo siguen estando cuando las células del epitelio se separan del

revestimiento para mezclarse con el alimento semidigerido.
e Las nucleasas digieren el ADN y el ARN en forma de nucleótidos.

e La maltasa digiere la maltosa en forma de glucosa.
e Lalactasa digiere la lactosa en forma de glucosa y galactosa.
e Lasacarasa digiere la sacarosa en forma de glucosa y fructosa.
e Las exopeptidasas son proteasas que digieren los péptidos quitando

aminoácidos del terminal carboxilo o del terminal amino de la
cadena hasta que queda solo un dipéptido.
e Las dipeptidasas digieren los dipéptidos en forma de aminoácidos.
Dada la gran longitud del intestino delgado, los alimentos tardan horas
en recorrerlo, lo que da tiempo para completar la digestión de la mayoría
de las macromoléculas. Algunas sustancias quedan en gran parte sin
digerir porque los seres humanos no sintetizan las enzimas necesarias. La
celulosa, por ejemplo, no se digiere y pasa al intestino grueso como uno
de los componentes principales de la fibra alimentaria.
Las vellosidades y la superficie para la digestión
Las vellosidades aumentan la superficie del epitelio a

través del cual se realiza la absorción.
El proceso de introducir sustancias en las células y en la sangre se

denomina absorción. En el sistema digestivo humano los nutrientes se
absorben principalmente en el intestino delgado. La tasa de absorción
depende de la superficie del epitelio que lleva a cabo el proceso. El
intestino delgado en adultos mide aproximadamente 7 m de largo y
25-30 mm de ancho y cuenta con pliegues en su superficie interna,
por lo que su superficie es muy grande y, además, se ve incrementada
por la presencia de vellosidades.
Las vellosidades son pequeñas proyecciones de la mucosa con forma

de dedos en el interior de la pared del intestino. Miden entre 0,5 y
1,5 mm de largo y puede haber hasta 40 por milímetro cuadrado de la

pared del intestino delgado. Estas vellosidades multiplican la superficie
por 10 aproximadamente.
Absorción por las vellosidades
Las vellosidades absorben los monómeros formados por

la digestión, así como los iones minerales y las vitaminas.
El epitelio que cubre las vellosidades debe servir de barrera frente a

las sustancias nocivas y, al mismo tiempo, debe ser lo suficientemente
permeable para que los nutrientes útiles puedan atravesarlo.
Las células de las vellosidades absorben los siguientes productos de la
digestión de macromoléculas de los alimentos:
e Glucosa, fructosa, galactosa y otros monosacáridos
e Cualquiera de los veinte aminoácidos utilizados para fabricar las proteínas

e Ácidos grasos, monoglicéridos y glicerol
e Bases de la digestión de nucleótidos
También absorben sustancias que están presentes en los alimentos y el

organismo necesita, pero que no requieren digestión:
e lones minerales, como el calcio, el potasio y el sodio

e Vitaminas, como el ácido ascórbico (vitamina €)
Algunas sustancias nocivas atraviesan el epitelio y son después eliminadas

de la sangre y desintoxicadas por el hígado. También se absorben algunas
sustancias inofensivas pero no deseadas, como muchas de las que dan
color y sabor a los alimentos; estas sustancias se eliminan en la orina.
Un pequeño número de bacterias pasan a través del epitelio, pero son

rápidamente eliminadas de la sangre por las células fagocíticas del hígado.
Métodos de absorción
Para absorber los diferentes nutrientes se requieren

distintos métodos de transporte de membrana.
Para que el cuerpo pueda absorber los nutrientes, estos deben pasar del
lumen del intestino delgado a los capilares o lacteales de las vellosidades.
Primero, las células del epitelio deben absorberlos a través de la parte
expuesta de la membrana plasmática cuya superficie está ampliada por
microvellosidades. Después, los nutrientes deben salir de estas células
a través de la parte de la membrana plasmática que mira hacia dentro,

hacia el lacteal y los capilares sanguíneos de la vellosidad.
Existen muchos mecanismos diferentes para introducir los nutrientes en
las células del epitelio de la vellosidad y después expulsarlos: difusión
simple, difusión facilitada, transporte activo y exocitosis. Estos métodos
pueden ilustrarse mediante dos ejemplos diferentes de absorción: los
triglicéridos y la glucosa.
Los triglicéridos deben ser digeridos para poder ser absorbidos. Los
productos de su digestión son ácidos grasos y monoglicéridos, que las
células del epitelio de la vellosidad pueden absorber por difusión simple,
ya que pueden pasar entre los fosfolípidos de la membrana plasmática.
Los ácidos grasos también se absorben por difusión facilitada ya

que hay transportadores de ácidos grasos, que son proteínas en la
membrana de las microvellosidades.
Una vez dentro de las células del epitelio, los ácidos grasos se
combinan con monoglicéridos para producir triglicéridos, que no
pueden volver a difundirse hacia el lumen.
Los triglicéridos se unen al colesterol para formar gotas con un diámetro

de unos 0,2 ¡¡m; estas gotas se revisten de fosfolípidos y protemas.
Estas partículas de lipoproteínas se liberan por exocitosis a través de
la parte interior de la membrana plasmática de las células del epitelio

de la vellosidad. Después entran en el lacteal y son transportadas por
la linfa, o bien entran en los capilares sanguíneos de las vellosidades.
La glucosa no puede pasar a través de la membrana plasmática por

difusión simple porque es polar y, por lo tanto, hidrofílica.
Las bombas de sodio—potasio en la parte interior de la membrana

plasmática bombean los iones de sodio por transporte activo desde el
citoplasma a los espacios intersticiales dentro de la vellosidad, y bombean
los iones de potasio en la dirección opuesta. Esto resulta en una baja
concentración de iones de sodio en las células del epitelio de la vellosidad.
Las proteínas que cotransportan sodio y glucosa en las microvellosidades

transfieren un ion de sodio y una molécula de glucosa juntos desde el
lumen intestinal al citoplasma de las células del epitelio. Esta difusión
facilitada es pasiva, pero depende del gradiente de concentración de
iones de sodio creado por el transporte activo.
Los canales de glucosa permiten mover la glucosa por difusión

facilitada desde el citoplasma hasta los espacios intersticiales dentro de
la vellosidad, y después hasta los capilares sanguíneos de la vellosidad.

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Peristaltismo

La contracción de la musculatura circular y longitudinal

y desplaza este a lo largo del tracto digestivo.

Los músculos circulares y longitudinales de la pared del tracto digestivo son

Las ondas de contracción de los músculos, lo que se denomina peristaltismo,

se encuentra el alimento lo desplaza a lo largo del tracto digestivo. Las

Una onda peristáltica continua desplaza rápidamente el alimento

En los intestinos el alimento se desplaza solo unos centímetros cada vez.

El páncreas contiene dos tipos de tejido glandular. Pequeños grupos de

Las enzimas digestivas se sintetizan en los ribosomas del retículo

e Amilasas para digerir el almidón

e Proteasas para digerir proteínas y péptidos

Digestión en el intestino delgado

_— Las enzimas que secreta el páncreas al lumen del intestino

delgado realizan las siguientes reacciones hidrolíticas:

e Lalipasa digiere los triglicéridos en forma de ácidos grasos y

e Lafosfolipasa digiere los fosfolípidos en forma de ácidos

e Laproteasa digiere las proteas y los polipéptidos en forma de

Con esto no termina el proceso de digestión en moléculas

y lo siguen estando cuando las células del epitelio se separan del

e Las nucleasas digieren el ADN y el ARN en forma de nucleótidos.

e Lalactasa digiere la lactosa en forma de glucosa y galactosa.

e Lasacarasa digiere la sacarosa en forma de glucosa y fructosa.

e Las exopeptidasas son proteasas que digieren los péptidos quitando

e Las dipeptidasas digieren los dipéptidos en forma de aminoácidos.

Las vellosidades y la superficie para la digestión

Las vellosidades aumentan la superficie del epitelio a

El proceso de introducir sustancias en las células y en la sangre se

Las vellosidades son pequeñas proyecciones de la mucosa con forma

1,5 mm de largo y puede haber hasta 40 por milímetro cuadrado de la

Absorción por las vellosidades

Las vellosidades absorben los monómeros formados por

El epitelio que cubre las vellosidades debe servir de barrera frente a

e Glucosa, fructosa, galactosa y otros monosacáridos

e Cualquiera de los veinte aminoácidos utilizados para fabricar las proteínas

e Bases de la digestión de nucleótidos

También absorben sustancias que están presentes en los alimentos y el

e lones minerales, como el calcio, el potasio y el sodio

Algunas sustancias nocivas atraviesan el epitelio y son después eliminadas

Un pequeño número de bacterias pasan a través del epitelio, pero son

Para absorber los diferentes nutrientes se requieren

a través de la parte de la membrana plasmática que mira hacia dentro,

Los ácidos grasos también se absorben por difusión facilitada ya

Los triglicéridos se unen al colesterol para formar gotas con un diámetro

Estas partículas de lipoproteínas se liberan por exocitosis a través de

la parte interior de la membrana plasmática de las células del epitelio

La glucosa no puede pasar a través de la membrana plasmática por

Las bombas de sodio—potasio en la parte interior de la membrana

Las proteínas que cotransportan sodio y glucosa en las microvellosidades

Los canales de glucosa permiten mover la glucosa por difusión

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