OSTEOCRANEO Y CRANEO DE OSTEICTIOS Y ANFIBIOS

El osteocraneo es la etapa posterior a la construccion de un condrocraneo desde osteictios en adelante. Que sea la
etapa posterior al condrocraneo no implica necesariamente que el condrocraneo desaparezca, puede retenerse el
condrocraneo mas o menos desarrollado por debajo de la cobertura osea. En un dipnoo el condrocraneo esta
bastante desarrollado inclusive extendiendose parcialmente tratando de cerrar la boveda pero a pesar de ello tiene
una serie de huesos que lo recubren, en cambio en otros grupos, por ejemplo en muchos anfibios, especialmente en
anuros, el condrocraneo una vez formado en la etapa embrionaria regresiona fuertemente y es sustituido por huesos
completamente, practicamente del condrocraneo no quedan salvo algunos restos en algunos puntos de articulacion o
envuelto por algun hueso.
El osteocraneo se forma por el desarrollo de huesos ,pero esos huesos no se desarrollan de la misma manera en
todos los casos, hay dos tipos principales con algunas excepciones, pero ellos son huesos en donde hubo un molde
cartilaginoso previo (autostosis), y aquellos que se desarrollan directamente sobre membranas (alostosis)estos estan
en relacion con el dermatomo y los autostosicos lo estan tanto con el esclerotomo como con los cartilagos que son
derivados de las crestas neurales.Sinonimos de estoa son los huesos endoesqueleticos (autostosis)y los
exoesqueleticos (alostosis).En el caso del craneo las alostosis pueden llamarse dermocraneo y las autostosis como
autocraneo.

A nivel del neurocraneo, el osteocraneo se construye siguiendo aprox. los mismos pasos que siguió el condrocraneo
(piso, paredes y se completa por un techo).Normalmente en el piso y paredes hay un predominio de autostosis y en el
techo (recubrimiento y cierre de la boveda) de alostosis.En vista palatal , de atrás hacia delante, el neurocraneo se
puede dividir en cuatro regiones sucesivas cuyos nombres indican mas o menos los componente que tienen. La parte
mas posterior corresponde a la región occipital , por delante la región esfeno-parietal-otica, luego la frontorbital, y la
mas anterior la naso-etmoidal.
● La region occipital tiene al igual que todas las demas un elemento medio y dos laterales,el elemento medio es
el basioccipital y a sus lados los exooccipitales, esta region occipital se cierra dorsalmente por un
supraoccipital, estos cuatro huesos son autostosis aunque el supraoccipital puede llegar a adicionar una
alostosis en forma de ala o espina (en ese caso el supraoccipital seria un hueso mixto).
● La region esfeno-parietal-otica es bastante compleja, incluye ademas de los elementos de la base y las
paredes, las dos cápsulas oticas, estas capsulas tienen en todos los osteocraneos al menos
embrionariamente tres centros de osificación ,eso no quiere decir que se van a ver tres huesos, solamente
quiere decir que durante el desarrollo en torno de la cápsula otica que era netamente un continuo de
cartílago, van a aparecer tres puntos en donde comienza a osificarse (normalmente hay uno que se puede
individualizar, los otros dos suelen soldarse a huesos de la región occipital).Estos centro de osificación son los
siguientes: a)-uno por delante de la capsula otica que es el proótico y es el mas constante (el mas facil de
individualizar en cualquier craneo), b)-uno por detrás de la cápsula otica que es el opistótico que suele
fusionarse a los exooccipitales,c)-uno por encima de la cápsula ótica, el epiótico que frecuentemente se
fusiona con el supraoccipital. Estos tres huesos aparecen siempre pero en peces aparecen dos mas, uno bien
por delante de la región otica, el esfenótico , y uno bien por detrás de la capsula otica que se denomina
pterótico (= ótico que tiene un ala).Tanto pterótico como esfenótico pueden llegar a ser huesos mixtos o sea
que ademas del centro de osificación puede sumar una alostosis, en particular el pterótico (el ala es una
 alostósis).El resto de la región esfeno-parietal-otica tiene una región en el medio, una autostosis media el
basiesfenoides, y a sus lados como paredes algun elemento pleuroesfenoideo, constituido por alguno de
cuatro huesos (según el grupo del que estemos hablando), en el caso de los teleosteos es el pteroesfenoides
como lateral del basiesfenoides. Estos pteroesfenoides osifican directamente sobre el cartílago orbitario
(cartilago que aparece lateralmente entre capsulas nasales y capsulas oticas en la construccion del
condrocraneo) desde su parte posterior.
● En la region fronto-orbital hay un elemento medio , el preesfenoides, y a ambos lados los orbito esfenoides,
huesos que se forman a nivel del pilar preoptico (aquella parte del condrocraneo que establece la union entre
el piso del condrocraneo y la parte anterior del cartilago orbitrario),ese orbitoesfenoides esta perforado por el
nervio N 2 que es el optico. En un craneo platibasico se encuentra los orbitoesfenoide separados uno de otro
ya que las trabéculas estaban separadas una de otra y permitieron el adelantamiento del encefalo hasta el
nivel inmediatamente posterior a las cápsulas nasales ; en un craneo tropibásico las trabéculas estan tan
próximas que los dos pilares preopticos se fusionaron en la linea media y los orbitoesfenoides tambien lo
estan , evitando que el encefalo se adelante hasta las cápsulas nasales, de esta manera la fusion de los
orbitoesfenoides en la linea media origina una parte importante del tabique interorbitario, y el resultado es un
craneo mas alto y la cavidad queda mucho mas atrás separadas de las cápsulas nasales.
● En la región naso-etmoidal se incluyen las cápsulas nasales, de hecho sobre las partes medias y
lateroposteriores de las cápsulas nasales se desarrollan dos osificaciones que corresponden a los
ectetmoides que son los elementos lateras a la osificación media, el mesetmoides, que se desarrolla en el
condrocraneo a nivel de la placa etmoidal o sea la zona donde las trabéculas se fusionaron entre si por
delante de los pilares preopticos.
El cierre del techo se da escencialmente por alostosis ,esas alostosis, las mas constantes son, a nivel de la region
esfeno-parietal-otica los parietales, a nivel de la region fronto-orbital los frontales , y a nivel de la naso-etmoidal los
nasales.Esa es la constitución minima, ya que en grupos primitivos de peces, de anfibios y de reptiles construyendo
todo lo que es la parte dorsal craneana, numerosas alostosis que cuanto mas avanzado sea el grupo menor va a ser
su numero.Esas alostosis cada una recibe su nombre , las homologias se hacen escencialmente por el recorrido de la
linea lateral en peces y anfibios , y las series mas importantes son la serie temporal, la serie palatemporal, la serie
orbital, la serie de tabulares, de extra escapulares, todas series de huesos que tienen su importancia en el cambio de
una forma a otra y de a su condicion de primitivo o derivado.
Una vez terminado el cierre por alostosis del techo, en la base tambien desarrollan alostosis, esas alostosis son
inferiores al piso anteriormente descripto, o sea que se encuentra en el techo del paladar.Las dos alostosis mas
constantes y mas importantes son el paraesfenoides (muy importante en peces, importante en grupos primitivos de
anfibios, reduciendo su aparicion hacia los reptiles),por delante de este paraesfenoides se desarrollan un par de
prevómeres ubicados ventralmente a la region naso-etmoidal.

El esplacnocráneo esta conformado embrionariamente por una serie de cartilagos , pero en aquellas formas que
tienen osteocraneo esos cartilagos se cambian por huesos. A nivel de los arcos branquiales se sustituye todo por
autostosis esas autostos mantienen los mismos nombres que los cartilagos en peces cartilaginosos y tienen
dorsalmente un faringobranquial , por debajo un epibranquial , un ceratobranquial, un hipobranquial y por debajo un
basibranquial; la secuencia es exactamente la misma solo que en vez de cartilagos son huesos (autostosis).
El arco mandibular que embrinariamente se separa solamente en dos cartilagos (palatocuadrado y cart. de Meckel),
sufren una reduccion muy marcada en su extension , y esa reduccion va desde la parte anterior hacia atrás , y se van
a formar dos huesos derivados de esos cartilagos (autostosis) , que estan siempre presentes en todos los animales
que tiene osteocraneo, aunque en formas terminales de algunos grupos , esos cartilagos no devienen nunca en hueso
pero se mantienen como cartilago en la zona de articulacion como cartilagos articulares.El resto del arco se desarrolla
como alostosis. Otra caracteristica del arco mandibular es que si bien el palatocuadrado embrionariamente es una
sola pieza, las alostosis que aparecen en el lugar que ocupaba el palatocuadrado se dispone en dos arcos,uno
externo y uno interno,normalmente el arco externo hace el borde de quijada y el arco interno constituyen lo que son
los huesos palatales. Premaxilar, maxilar, yugal y cuadradoyugal son las alostosis del arco externo de la quijada
superior, y palatinos y pterigoideos son las alostosis del arco interno. El arcoexterno y el arco interno se reunen en la
parte mas posterior que es donde el palatocuadrado se reduce a un cartilago que se convierte en el hueso cuadrado
(autostosis),los demas son alostosis salvo en algun grupo de peces donde se forma un autopalatino fusionado a la
zona alostosica del palatino formando un hueso mixto (el autopalatino viene de un pedazo del palatocuadrado),
tambien en peces ademas del cuadrado se va a formar un metapterigoides (autostosis). De forma analoga el cartilago
de Meckel se reduce y se transforma en el hueso articular (autostosis), que es el que articula con el cuadrado,el resto
de la quijada inferior esta constituida por alostosis, y esas alostosis tambien se disponen como en dos arcos; uno
externo y uno interno. El interno formado por el esplenial y el gonial, y el externo formado por el dentario (alostosis
mas importante), el angular, el suprangular y por encima de este el coronoides.
El arco hiodeo desarrolla una pieza importante dorsal que es el hiomandibular, ese hiomandibular se pone en contacto
con la zona de articulacion entre quijadas.En los teleosteos la suspension es hiostilica, y en algunos holosteos el
hiomandibular cuando todavia esta en desarrollo forma o diferencia una porcion distal que se interpone entre el
hiomandibular definitivo y el cuadrado que se denomina simplectico dando la suspension hiostilica variedad
metiostilica.El arco hiodeo ademas origina una pieza que no tiene homologia con ninguna parte del arco branquial que
se denomina estilohial , y a partir de éste continua un ceratohial que tiene dos centros de osificacion anterior y
posterior , luego un hipohial (homologo a un hipobranquial) tambien con dos centro de osificacion dorsal y ventral ,
estos dos hipohiales se unen a un unico basihial que soporta la lengua primaria.Todas estas son autostosis excepto
una proyeccion hacia atrás a partir del basihial o el hipohial que se denomina urohial y que es una alostosis.
Lateralmente el craneo esta cubierto por alostosis , alrededor de la orbita , y cubriendo toda la parte de la mejilla,
estan los circunorbitales, llegando hasta el operculo.Conformando la parte dura del operculo estan los huesos
operculares que se apoyan o tiene relacion con el arco hiodeo. En un teleosteo los operculares son cuatro, el mas
importante es el opercular, por delante y apoyado sobre el hiomandibular el preopercular, por debajo el subopercular,
y entremedio el interopercular (alostosis).Los rayos branquiostegos se proyectan a partir del arco hiodeo que
sostienen la membrana interopercular que cierra ventralmente la camara branquial (autostosis).
La suspension de los Dipnoos y las larvas de anfibis es autosistilia (fusion de los procesos).

OIDO

La parte de transmision de vibraciones del medio externo hacia la cavidad del oido interno se da por uno o una serie
de huesos , en todos los tetrapodos a excepcion de los mamiferos hay un solo hueso en el oido medio que es el
encargado de transmitir las vibraciones del exterior hasta el interior de la capsula otica, ese unico hueso es la
columella, que deriva del hiomandibular .La cavidad del oido medio deriva de la bolsa espiracular (la primer bolsa
branquial entre los arcos mandibular e hiodeo ).
La capsula otica, que en peces es el limite con la superficie externa, en los tetrapodos tiene una camara por fuera que
corresponde al oido medio , que aloja a la columella , esta cerrada al exterior por la membrana timpánica donde se
apoya la columella externamente, e internamente a una membrana que rodea a la fenestra oval que esta labrada
directamente sobre la capsula otica .Las vibraciones de presion de aire mueven la membrana timpanica que a su vez
hace que la columella mueva la membrana de la ventana oval y a su vez ese movimiento hace que se desplace el
liquido que se encuentra dentro de la capsula otica, ese liquido mueve a su vez una serie de microvellosidades de un
epitelio especializado que estan inervadas por el nervio auditivo que ingresa directamente al cerebro y da la sensacion
de sonido.
Esta cavidad del oido medio no es cerrada sino que se continua hacia el interior a nivel orofaringeo por un conducto
llamado trompa de Eustaquio , y la abertura de ese conducto con la cavidad orofaringea representa a la abertura
entobranquialespiracular