REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2011 Volumen 12 Nmero 2 REDVET Rev. electrn. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet -http://revista.veterinaria.org Vol.

12, N 2 Febrero/2011 http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n120211.html

Taxonoma a golpe de protenas y ADN mitocondrial: el caso de la Orca Developing taxonomy using proteins and mitocondrial DNA: The case of the Orca
Arija, Carmen M. Lda. Biologa, especialista en Zoologa. Sea Wolves. C/Gorrin 64 28019, Madrid, Espaa Email: [email protected]

Resumen Los estudios moleculares han dado un vuelco a la Taxonoma, erigindose como una herramienta imprescindible para la determinacin de los lmites de una especie o un grupo y su situacin en el complejo rbol de los seres vivos. El caso de la Orca resulta sumamente ilustrativo. Aunque a lo largo de los aos se ha propuesto en ms de una ocasin su subdivisin en diferentes especies, no ha sido posible aportar pruebas claras para ello hasta hace muy poco. Estas evidencias se han conseguido gracias a la secuenciacin completa de su ADN mitocondrial. Palabras clave: Orca, Orcinus, Taxonoma, molcula.

Abstract Molecular studies have overturned the taxonomy, establishing itself as an indispensable tool for determining the limits of an specie or a group, and their situation in the Living tree. The case of the Orca or Killer whale is highly illustrative. Although over the years has been proposed its subdivision into different species again and again, it has not been possible to provide clear evidences about it until recently. These evidences have been achieved by the complete sequencing of mitochondrial DNA. Key Word: Killer Whale, Orcinus, Taxonomy, molecule.

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Introduccin La orca es una especie de mamfero marino perteneciente al grupo de los cetceos. En trminos coloquiales, los cetceos engloban a los delfines, las ballenas y las marsopas y tradicionalmente han sido considerados un grupo independiente dentro de la clase de los Mamferos (clase Mammalia): el orden Cetacea. Pero en los ltimos tiempos las molculas han hecho que esa afirmacin se pinte de otro color. A da de hoy parece que ni la orca es una sola especie ni los cetceos constituyen un grupo independiente. Veamos con algo ms de detalle esta metamorfosis taxonmica. Recientes estudios moleculares como los de Springer y colaboradores (2004) han puesto de manifiesto la grandsima cercana filogentica entre cetceos y artiodctilos. Este grupo comprende a los ungulados que tiene un nmero par de dedos, es decir aquellos mamferos con dos o cuatro pezuas en el extremo de sus patas, por ejemplo bvidos (toros, bueyes, antlopes, cabras), sidos (jabales), crvidos (ciervos, corzos), camlidos (camellos, dromedarios), girfidos (jirafas), hipopotmidos (hipoptamos), etc. Esta ltima familia parece ser la ms cercana evolutivamente a los cetceos (Boisserie et al., 2005). En base a estos resultados moleculares ambos rdenes se han unificado bajo el trmino Cetartiodactyla (Springer et al., 2004; Price et al., 2005; Taylor et al., 2008), aunque su posicin taxonmica an no est completamente resuelta. Algunos autores lo catalogan como un nuevo orden, mientras que otros consideran que debera ser un superorden y agrupar a los dos anteriores, Cetacea y Artiodactyla. Con independencia de este matiz taxonmico, la realidad actual es que los cetceos se clasifican junto a los artiodctilos aunque esto no cambia la posterior subdivisin del grupo. De este modo, siguen existiendo dos tipos o subrdenes de cetceos: Odontoceti (odontocetos) y Mysticeti (misticetos), que engloban a las especies que tienen dientes y a las que carecen de ellos, respectivamente. Los misticetos comprenden a los rorcuales y ballenas, en lugar de piezas dentarias poseen barbas que emplean para filtrar el agua y
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retener el alimento que sta contiene. A pesar de que la denominacin anglosajona de la orca sea killer whale o ballena asesina, sta posee entre 40 y 56 dientes cnicos y aguzados en su boca, por lo que pertenece a los Odontocetos. Este grupo engloba no slo a los delfines tanto ocenicos como fluviales, sino tambin a los monodntidos (belugas y narvales), las marsopas, los zifios y los cachalotes. Adems de poseer mayor o menor nmero de dientes cnicos que emplean para atrapar a sus presas, los odontocetos se caracterizan por su sentido de la ecolocalizacin, un biosnar que les permite establecer un mapa del entorno mediante la emisin de un sonido y la recepcin de las ondas devueltas al chocar con los objetos existentes en l. Dentro del grupo de los cetceos dentados, la orca pertenece a la familia Delphinidae o de los delfines ocenicos, siendo el representante de mayor tamao de esta categora (hasta 9,8 m y 10 toneladas). Resulta adems un animal inconfundible, robusto, con meln abombado y un hocico corto. Su coloracin general es negra aunque presenta un patrn muy caracterstico constituido por manchas claras. As, la regin ventral es blanca desde el borde anterior de la mandbula hasta el ano, formando un tridente en el rea urogenital. Las aletas pectorales y la caudal tambin presentan una coloracin blanca o blanquecina en su parte ventral. As mismo existe una mancha del mismo tono aunque de tamao y forma variable detrs y por encima del ojo (postorbitaria). Por ltimo, tras la dorsal, la orca presenta una mancha denominada silla de montar, generalmente griscea y con una elevadsima variabilidad individual por lo que su diseo, tamao y tonalidad exacta se emplean para identificar ejemplares mediante fotografas.

Otras peculiaridades de las orcas son sus grandes aletas pectorales con forma de pala o el marcado carcter social, formando grupos matrilineales. Destaca tambin el dimorfismo sexual no slo en cuanto al tamao general de
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los ejemplares (siendo mayores los machos), sino tambin en la forma y altura de la aleta dorsal. En las hembras, cras y subadultos es falciforme y no supera los 120 cm mientras que en los machos adultos es recta, con forma de tringulo issceles y puede alcanzar los 2 m, aunque su promedio sea de 180 cm. Tradicionalmente, la orca ha sido considerada una especie nica, cosmopolita, distribuida por todos los ocanos del mundo y denominada Orcinus orca Linnaeus, 1758 (Rice, 1998; Taylor et al., 2008). No obstante, desde hace ms de 30 aos diferentes voces dentro de la comunidad cientfica se han alzado para apuntar que existen grandes diferencias morfolgicas, ecolgicas, alimentarias y acsticas dentro de esta amplia especie. Basndose en esas desigualdades diversos autores propusieron la escisin de algunas poblaciones del ocano Antrtico del tronco de la especie y su catalogacin como taxones independientes. Tal es el caso de O. nanus descrita por Mikhalev et al. en 1981 y de O. glacialis nombrada por Berzin y Vladimirov en 1983. Estas supuestas nuevas especies se catalogaron como orcas enanas, entre 0,6 y 1,5 m menores que los ejemplares Carmen M. Arija a la forma pertenecientes nominal. No obstante, ninguna de las dos propuestas fue aceptada por la comunidad de cetlogos debido a la falta de material y a unas descripciones inadecuadas (Rice, 1998). As, a da de hoy el gnero Orcinus sigue siendo monoespecfico. A pesar del rechazo de O. nanus y O. glaciales, result evidente la existencia de diferencias de diversa ndole entre los ejemplares de distintas poblaciones de orca por lo que la comunidad cientfica reconoci y reconoce la necesidad de una profunda revisin taxonmica de la especie (Reeves et al. 2004). Con ese punto de partida, se han realizado mltiples investigaciones encaminadas a cualificar y cuantificar la singularidad de las orcas de distintos puntos del planeta. As, Pitman y Ensor, por ejemplo, describieron en 2003 tres formas o ecotipos simptricos en aguas del ocano Antrtico empleando para ello observaciones de campo y fotografas. Denominaron a estos ecotipos A, B y C, catalogndolos en funcin de su tamao, coloracin, alimentacin y hbitat. La forma A parece corresponder a la orca clsica, contemplando ejemplares grandes, blancos y negros, con una mancha postorbitaria de tamao mediano, que ocupan aguas abiertas y cuya presa fundamental es el rorcual austral o ballena minke (Balaenoptera bonaerensis). El tipo B, por su parte, englobara individuos grises, blancos y negros con una capa dorsal diferenciada, una mancha postorbitaria grande y horizontal, especializados en la captura de pinnpedos y que habitan entre las placas de hielo dispersas. Por ltimo, el tipo C se encontrara constituido por animales que, como en el caso anterior, presentaran una coloracin gris, blanca y negra con una capa dorsal bien diferenciada, pero cuya mancha postorbitaria sera estrecha y oblicua. Estos ejemplares, adems, estaran especializados en la captura de peces y
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ocuparan las zonas con alta densidad de hielo, siendo la forma ms pagoflica de las tres. Segn este mismo estudio, no existiran cruces entre estos tres ecotipos de orcas a pesar del solapamiento de sus reas geogrficas. Una de las conclusiones ms interesantes del trabajo de Pitman y Ensor (2003) es el aparente paralelismo evolutivo entre las comunidades de orcas de la Antrtida y las del Pacfico noreste. En esta zona tambin se han descrito tres ecotipos para la especie con hbitat, estructura social y organizacin diferentes. En este caso se denominan residentes, transentes y offshore u ocenicas (Ford, 2002). Las primeras de ellas ocupan aguas costeras, son fundamentalmente piscvoras y forman grandes grupos sociales altamente cohesionados. Las orcas transentes tambin son costeras aunque se alimentan fundamentalmente de mamferos marinos y forman grupos sociales pequeos, existiendo incluso ejemplares que se mueven en solitario. Las offshores, por ltimo, constituyen un grupo de animales ligeramente ms pequeos que los de los ecotipos anteriores, ocupan aguas abiertas, consumen peces aunque su dieta podra ser ms amplia y forman grupos de hasta 100 individuos (Dahlheim et al., 2008). Existen adems diferencias en el comportamiento acstico de estos tres ecotipos del Pacfico norte (Ford et al., 1992), ausencia de interacciones sociales y conductas activas de evitacin (Baird y Dill, 1995), as como aislamiento reproductivo entre ellos (Ford et al., 2000). Estudios sobre el ADN mitocondrial llevados a cabo en esta comunidad demostraron, adems, que existen diferencias genticas entre transentes y residentes (Hoelzel et al. 1998). Todo esto ha motivado an ms el inters existente por establecer una revisin adecuada de la taxonoma de las orcas, ya que resulta casi evidente que bajo dicha denominacin podran encontrarse contempladas un nmero indeterminado de especies o al menos de subespecies diferentes (Reeves et al., 2004). Como primero paso de este camino se ha sugerido la realizacin de un profundo anlisis para establecer la separacin taxonmica tanto de los ecotipos de la Antrtida (Pitman y Ensor, 2003) como de los del Pacfico Norte (Baird et al. 1992; Baird 1994). As, el pasado 22 de Abril de 2010 la revista cientfica Genome Research public bajo el ttulo Complete mitocondrial genome phylogeographic anlisis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiples species los primeros resultados genticos que corroboran firmemente que las orcas del Atlntico Noreste y el ocano Antrtico constituyen ms de una especie (Morin et al., 2010). Esto se ha logrado gracias a la secuenciacin completa del ADN mitocondrial de la orca empleando un nuevo sistema denominado Highly parallel secuencing. Hasta el momento, nicamente se haban evaluado marcadores puntuales y no la totalidad de este material gentico. Pero en palabras de Phillip Morin, autor
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principal del trabajo, la composicin gentica del ADN mitocondrial en las orcas, como en otros cetceos, cambia muy poco con el tiempo. Esto hace difcil detectar cualquier diferenciacin especfica reciente sin contemplar todo el genoma. Los resultados del estudio de Morin y colaboradores (2010) sugieren la separacin cmo especies diferentes de los ejemplares que se alimentan de peces en la Antrtica (tipo C), los que consumen pinnpedos en la misma zona (tipo B) y los individuos transentes del Pacfico Noreste. La divergencia entre ellos parece remontarse al Pleistoceno, habindose situado entre hace 150.000 y 700.000 aos. Adems, varios ecotipos ms podran ser definidos en un futuro cercano como especies o subespecies distintas, aunque para ello sern necesarios anlisis adicionales. Quedamos a la espera, pues, de esas nuevas investigaciones as como de la adjudicacin de nombre para esas tres nuevas especies de orca que acaban de ser identificadas genticamente. Bibliografa Boisserie, J.R., Lihoreau, F. y Brunet, M. (2005). The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102(5): 1537-1541. Dalheim, M.E., Schulman-Janiger, A., Black, N., Ternullo, R., Ellifrit, D. y Balcomb, K.C. (2008). Eastern temperate North Pacific offshore killer whales (Orcinus orca): Ocurrence, movements, and insights into feeding ecology. Marine Mammals Science 24(3): 719-729. Ford, J.K.B., Ellis, G.M. y Nichol, L.M. (1992). Killer whales of the Queen Charlotte Islands: A preliminary study of the abundance, distribution, and population identity of Orcinus orca in the waters of Haida Gwaii. Prepared for South Moresby/Gwaii Haana National Park Reserve, Canadian Park Reserve, Queen Charlotte City, British Columbia, Canada. 69 pp. Ford, J.K.B., Ellis, G.M. y Balcomb, K.C. (2000). Killer whales: the natural history and genealogy of Orcinus orca in British Columbia and Washington State. 2 ed. University of British Columbia Press, Vancouver. University of Washington Press, Seattle. 104 pp. Hoelzel, A.R., Dahlheim, M. y Stern, S.J. (1998). Low genetic variation among killer whales (Orcinus orca) in the Eastern North Pacific and genetic differentiation between foraging specialist. J. Heredity 89: 121128. Hoelzel, A.R., Natoli, A., Dahlheim, M.E., Olavarria,C., Baird, R.W. y Black, N.A. (2002). Low Worldwide genetic diversity in the killer whale

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Recibido 01.12.2010 / Ref. prov. _REDVET / Aceptado 10.01.2011 / Ref, def. 021008_REDVET Publicado: 01 Febrero 2011 Este artculo est disponible en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121102.html concretamente en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121102/011108.pdf REDVET Revista Electrnica de Veterinaria est editada por Veterinaria Organizacin. Se autoriza la difusin y reenvo siempre que enlace con Veterinaria.org http://www.veterinaria.org y con REDVET http://www.veterinaria.org/revistas/redvet

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