FISIOLOGÍA Y MANEJO DE TUBÉRCULOS SEMILLA DE PAPA

Factores y condiciones necesarios para producir tubérculos semilla con el estado de

brotamiento adecuado al momento de siembra

El siguiente texto fue escrito a finales de los 90s por Luis Alberto Peña V., investigador
de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, CORPOICA. A pesar de su
antigüedad, es una información que no pierde vigencia y sigue siendo de
utilidad. Desde su publicación en Scribd (2009), el documento ha sido consultado 11
mil veces, descargado en 300 oportunidades y ganado 55 likes (diciembre 31, 2014). La
siguiente versión incluye imágenes y se adapta a los dispositivos móviles.

A nivel comercial, la papa se propaga vegetativamente por medio de los tubérculos (a

los que se les da el nombre genérico de semilla), lo cuál permite mantener su
constitución genética inalterable. También se puede propagar a través de semilla
sexual o por partes vegetativas como esquejes, brotes y meristemos.

El tubérculo semilla es el órgano responsable de dar origen a una nueva planta, y de su

calidad depende en gran parte el rendimiento final.
El concepto de calidad de semillas incluye tanto el grado de sanidad como su estado
fisiológico; por consiguiente, es necesario tomar todas la medidas posibles de
protección durante la cosecha, la clasificación y el almacenamiento, con el fin de
mantener al máximo el potencial de rendimiento de la semilla.
La semilla es el insumo más importante en cualquier proceso de producción

La condición básica para obtener niveles de productividad elevados es lograr que los
tubérculos semilla alcancen su estado de brotamiento más adecuado al momento de la
siembra. Por lo tanto, las prácticas de manejo de poscosecha que se realicen con éstos,
se deben concentrar en aquellos factores y condiciones que influyen en el desarrollo
de brotes vigorosos, que luego dan origen a tallos fuertes y libres de enfermedades.

Generalmente se consideran dos factores estrechamente ligados a la emisión de

brotes: la variedad de la papa, que es la responsable de la duración del período de
reposo y la edad fisiológica del tubérculo semilla, la cual depende de las condiciones
de almacenamiento a las cuales ha sido sometida la semilla.

A continuación se analiza la fisiología de tubérculos semilla y su manejo.

Fisiología del tubérculo semilla
Durante el desarrollo fisiológico, el tubérculo pasa a través de los estados de reposo o
dormancia, dominancia apical, brotamiento múltiple y senectud.
Reposo o dormancia

El período de reposo es una característica que depende de la variedad. Por ejemplo, las
papas de las subespecies Solanum tuberosum, ssp. tuberosum y ssp andigena pasan por
un período de relativa inactividad antes de emitir brotes; las papas chauchas o criollas
de la subespecie phureja no presentan período de reposo.
La duración de este período es un factor determinante para definir el momento más
oportuno para la siembra.
Es importante resaltar el riesgo que significa sembrar tubérculos que no hayan
concluido su dormancia, puesto que las plantas pueden emerger en forma irregular,
con un solo tallo o tubérculos que se pueden desintegrar en el suelo antes de emerger,
ocasionando con ello el fracaso del cultivo.

El período de dormancia termina al iniciarse el crecimiento del primer brote.

Para evaluar las diferencias entre variedades de papa, se define este período cuando el
80% de los tubérculos de una muestra mínima de 20 tubérculos de tamaño uniforme,
han desarrollado uno o más brotes de por lo menos 3 mm. de largo.

El período de dormancia puede ser:

Dormancia total: comprendido desde la fecha de inicio de la tuberización en las
plantas, hasta el término de la dormancia
Dormancia poscosecha: comprendido desde el momento de la cosecha, hasta el fin de
la dormancia
La duración de ambos períodos la determina el inicio del brotamiento.
El concepto de dormancia total es más preciso pero difícil de determinar y por tal
razón se usa la dormancia poscosecha para fines prácticos.

Los siguientes factores afectan la duración del período de dormancia:

La variedad. La dormancia del tubérculo puede durar menos de un mes o varios meses,
según la variedad. En general, la duración del período no está relacionado con la
duración del ciclo vegetativo de una variedad. Por ejemplo, en una variedad precoz, la
duración de la dormancia no es necesariamente corta; además, las variedades
reaccionan en forma diferente al ambiente de almacenamiento.

Condiciones de crecimiento. Las condiciones en las cuales se producen los tubérculos

semillas afectan la duración del período de dormancia. Por ejemplo, las temperaturas
altas, el bajo contenido de humedad y la baja fertilidad de un suelo durante el
crecimiento del tubérculo, aceleran el desarrollo fisiológico y la reducción en el
período de dormancia.

Temperatura de almacenamiento. Las temperaturas altas durante el almacenamiento

aceleran el proceso de envejecimiento fisiológico del tubérculo y por consiguiente
reducen el período de dormancia. Sin embargo, una temperatura fluctuante o un
“golpe de frío” de dos a cuatro semanas a bajas temperaturas (debajo de 10°C), es más
efectivo para acortar el período de reposo que un almacenamiento a una temperatura
alta constante.

Daños mecánicos al tubérculo. Los daños en los tubérculos causados durante la

cosecha o por enfermedades y plagas, aceleran el brotamiento. Tal es el caso de las
papas atacadas por gusano blanco o papas cortadas.
Madurez del tubérculo. Los tubérculos inmaduros tienen usualmente un reposo más
largo de poscosecha que los cosechados ya maduros.

Tamaño del tubérculo semilla. El tamaño es un factor que influye en la duración del
período de dormancia. Los tubérculos pequeños tienen un período más prolongado
que los más grandes. Además, los tubérculos pequeños presentan una pérdida de
peso más acelerado, porque la superficie por unidad de peso es significativamente
mayor. Este efecto de los tubérculos pequeños con relación a los más grandes, es
independiente del ambiente de almacenamiento.

Dominancia apical
Helen Lewis
Al final del período de reposo, las yemas en los ojos del tubérculo empiezan a crecer y
a formar brotes. La yema apical empieza a brotar primero marcando el comienzo del
estado de dominancia apical.
Sembrar tubérculos semillas con dominancia apical a menudo da lugar a plantas con
un solo tallo, lo cual origina rendimientos bajos.
La duración de la dominancia apical es afectada por el manejo del almacenamiento y
por el desbrotamiento.
La remoción del brote apical del tubérculo puede inducir a la formación de brotes
múltiples, lo que da lugar a la formación de varios tallos por planta.
Los brotes deben ser removidos cuando aún están jóvenes; cuando están viejos, el
desbrotamiento puede causar daños al tubérculo, deshidratación y un rebrotamiento
escaso.

Brotamiento Múltiple
El estado de brotamiento múltiple puede durar varios meses según la variedad,
especialmente cuando los tubérculos son almacenados a bajas temperaturas y
almacenados bajo luz difusa.
El brotamiento se mantiene con brotes cortos y fuertes, ideales para la siembra.
Generalmente este es el estado óptimo para sembrar tubérculos semillas. Los
tubérculos, en este estado, originan plantas con varios tallos.
Senectud
North Dakota State University
Luego del período de brotamiento múltiple el tubérculo envejece, observándose
ramificación excesiva de los brotes, formándose brotes largos y débiles y también
tubérculos diminutos directamente de los brotes.

En este estado, los tubérculos semillas ya no producen plantas productivas.

La senectud puede ser retardada, produciendo y almacenando tubérculos semillas a
temperaturas bajas.
Los tubérculos producidos durante una temporada cálida del cultivo, alcanzan el
estado de senectud más rápido que los producidos durante una temperatura fría.

Durante su desarrollo fisiológico el tubérculo atraviesa por varios estados, desde el

estado de dormancia hasta el de senectud, ambos extremos son totalmente
inadecuados para el uso como semilla.
En este proceso llamado también envejecimiento fisiológico, el tubérculo cambia de
fisiológicamente joven a fisiológicamente viejo.

Los resultados de numerosos estudios han coincidido en señalar que las plantas de
papa que provienen de semilla fisiológicamente más vieja, tienen las siguientes
características con respecto aquellas de semilla joven:

Resumiendo:
Las plantas que crecen de tubérculos semillas fisiológicamente jóvenes desarrollan todo
su rendimiento potencial, el cultivo de papa crece durante un período más largo y el
rendimiento total es mayor.
Las plantas provenientes de tubérculos semillas fisiológicamente viejos desarrollan
rápidamente su rendimiento potencial pero el cultivo madura tempranamente y el
rendimiento total es reducido.
Se recomienda sembrar tubérculos fisiológicamente viejos si el período de crecimiento
disponible es limitado por factores como baja precipitación, heladas tempranas,
ataque de gota e incidencia de virus.
Si se dispone de un período de crecimiento largo, se recomienda sembrar tubérculos
semillas fisiológicamente jóvenes.

Sin embargo, debe tenerse en cuenta que de una u otra forma, la capacidad de la
planta para sostener el crecimiento es de suma importancia.
Las plantas deben poseer un área foliar suficiente para mantener la tasa de fijación del
carbono activa y alta, sobre todo durante la tuberización puesto que la tasa de
crecimiento de los tubérculos depende principalmente de la fotosíntesis neta
registrada durante la fase de tuberización y no así de los productos fotosintéticos
previamente acumulados en el follaje.
Después del estado de dormancia sigue el estado de dominancia apical, una
característica varietal que estimula el crecimiento del brote apical e inhibe el
crecimiento de los brotes laterales.
Cuando se siembra una semilla en estado de dominancia apical el número de tallos
principales por planta es bajo.

El desbrote del tubérculo semilla en las variedades que presentan dominancia apical
estimula el desarrollo de mayor número de tallos por planta.
La temperatura de almacenamiento ejerce una gran influencia sobre el potencial de
producción del tubérculo semilla. Las temperaturas altas favorecen el crecimiento de
los brotes, mientras que las temperaturas bajas lo retardan. Las temperaturas entre
10 y 20 oC parecen ser óptimas para el crecimiento de los brotes. Sin embargo, para
almacenar papa, la temperatura debe ser menor.
La humedad relativa estimula la formación de raíces en los brotes. En condiciones de
alta temperatura, una humedad relativa alta estimula el crecimiento de los brotes.
La luz es uno de los factores que más efecto tienen en la velocidad de crecimiento y
vigor de los brotes. La clorofila y la solanina que se producen en los tubérculos
sometidos a la acción de la luz solar, impiden la penetración de algunos
microorganismos patógenos.

Una semilla que se almacene en una bodega donde penetre la luz solar da como
resultado brotes vigorosos y resistentes a la penetración de hongos patógenos
como Rhizoctonia y Fusarium. Por el contrario, una semilla almacenada en una bodega
oscura produce brotes largos y débiles que son muy susceptibles al daño mecánico y
pudriciones.

El tubérculo en almacenamiento, como un tallo que es, necesita de cierta

disponibilidad de oxígeno para poder respirar. De la misma forma, cuando el dióxido
de carbono (CO2) producido en el proceso de respiración se acumula en una bodega
sin circulación de aire, el ambiente llega a ser perjudicial para la semilla y se pueden
presentar pudriciones por efecto de hongos y bacterias.
Manejo del tubérculo semilla
Desbrote de la semilla
El desbrote de la semilla es una práctica útil para estimular el pronto desarrollo de los
brotes cuando hay dominancia apical.
Para obtener un mayor número de tallos por planta, esta práctica permite controlar el
tamaño de los tubérculos en las variedades que tienen tendencia a engrosar
demasiado.

El desbrotamiento de la semilla no siempre lleva al desarrollo de un gran número de

tallos por planta , ni todas las variedades responden bien al desbrote.
Cuando una semilla es desbrotada varias veces, va perdiendo su vigor y finalmente da
origen a plantas con un sistema de raíces muy débiles y follaje escaso, o si las
condiciones del suelo son adversas, los brotes no alcanzan a emerger.

Longitud de brotes
En una semilla con brotes largos, estos pueden romperse con facilidad durante el
transporte del sitio de almacenamiento al lote de siembra, quedando expuesta a la
entrada de patógenos como Fusarium, Rhizoctonia y Verticillum, los cuales van a formar
pudrición en la zona radical de la planta.
El daño causado por éstos organismos en la raíz de la planta produce una
sintomatología similar a la causada por algunos virus.
Si el número de brotes dañados durante la siembra en cada semilla es total, casi todos
serán reemplazados por brotes nuevos, pero si son sólo unos pocos, éstos no rebrotan,
y por consiguiente, en el caso de tener brotes de más de tres centímetros de longitud,
es mejor desbrotarla.

El tamaño del tubérculo juega un papel muy importante en la producción de tallos

Bajo condiciones adversas de suelo y ambiente como son sequía y heladas, la semilla
gruesa produce tallos más vigorosos y por consiguiente tiene más ventajas que la
semilla delgada. Sin embargo, el costo de semilla por hectárea se eleva debido a que la
cantidad utilizada es el doble de la semilla delgada.
Así por ejemplo al sembrar con una densidad de 30.000 plantas por ha se necesita de 3
ton de semilla de tamaño de primera (tubérculos de más de 100 g) y 1.99 ton de semilla
delgada o de tamaño de tercera.

Tuberización
La tuberización y el crecimiento del tubérculo en la planta de papa depende de varios
factores del medio ambiente, siendo los más importantes la longitud del día y la
temperatura.
El inicio de la tuberización puede ser retardada bajo condiciones de campo por algunas
prácticas agronómicas, como por ejemplo una alta fertilización nitrogenada.
Existen dos teorías que tratan de explicar el inicio de la tuberización:
La teoría nutritiva sostiene que las condiciones que incrementan la concentración de
compuestos fotosintéticos en los extremos del estolón promueven la formación de
tubérculos. La iniciación de tubérculos parece estar acompañada por un incremento en
la tasa de fotosíntesis.
La teoría hormonal sostiene que hay relación de diferentes fotohormonas con la
tuberización.
El ácido giberélico aplicado a plantas enteras, esquejes, plántulas in vitro y brotes de
tubérculos, inhibe la tuberización, mientras que las aplicaciones de inhibidores de la
biosíntesis del ácido giberélico promueven la tuberización, en los cuales las giberelinas
y citoquininas juegan un papel importante en el balance hormonal.

Factores que afectan el tamaño de los tubérculos

El tamaño de los tubérculos está determinado por el rendimiento del cultivo y el
número de tubérculos.
A medida que avanza el ciclo vegetativo del cultivo, el rendimiento se incrementa pero
disminuye el número de tubérculos pequeños. Esta es la razón por la que algunos
semilleristas acostumbran cortar el follaje para evitar obtener tubérculos grandes.
El crecimiento del tubérculo está influenciado por la variedad y las condiciones de
manejo del cultivo. Bajo condiciones de estrés el tubérculo crecerá muy poco
diariamente y en condiciones óptimas el tubérculo crecerá a su máximo potencial.

El número de tubérculos está influenciado por el número de tallos principales por

metro cuadrado y el número de tubérculos por tallo.

Número de tallos principales por metro cuadrado. En forma tradicional, la densidad de

un cultivo se ha expresado como el número de plantas por unidad de área pero cada
planta que proviene de un tubérculo consiste en un conjunto de tallos, cada uno de los
cuales forma raíces. Es decir, cada tallo se comporta como si fuese una planta
individual. Por lo tanto, la verdadera densidad del cultivo de papa es el estudio de la
densidad de plantas, multiplicado por el número de tallos por planta. Luego
entonces, la densidad de tallos afecta el rendimiento del cultivo en razón a que este es
determinado por el número y tamaño de los tubérculos. Puede expresarse como el
número de tallos principales (o tallos sobre el suelo) contenidos en un metro
cuadrado. Se consideran tallos sobre el suelo los tallos principales (crecen
directamente del tubérculo madre) y los tallos laterales (son ramificaciones del tallo
principa que forman su propio sistema radicular y pueden ser tan productivos como los
principales).

Número de tubérculos por tallo: Se dice que hay menor competencia entre los tallos
cuando hay menor densidad de tallos. En este caso se obtiene un número grande de
tubérculos por tallo pero se disminuye el número de tubérculos por unidad de área.
Cuando aumenta la densidad de tallos disminuye el número de tubérculos por tallo
pero aumenta generalmente el número de tubérculos por unidad de área.
Referencias Bibliográficas
ALVARADO L.F. 1984. Fisiología de la semilla. En curso de producción y Almacenamiento de semilla de papa.
Ipiales.
EZETA F.N. 1986. Aspectos fisiológicos de la producción de papa. En: V Curso Internacional sobre el cultivo de
papa con énfasis en producción de semilla. Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima — Perú.
HEMBERG T. 1985. Potato Rest. En potato physioligy. Editado por P.H. Li pp 354–379. Academic press inc.
London