NEUROFISIOLOGÍA APLICADA A LA EDUCACIÓN

UNIDAD I

BASES NEUROFISIOLÓGICAS DEL APRENDIZAJE

Y EL COMPORTAMIENTO HUMANO
 1. RESEÑA HISTÓRICA DE LA EVOLUCIÓN DE LA
NEUROFISIOLOGÍA

Es importante para abordar este ámbito, realizar un recorrido en relación a

la evolución histórica del estudio de la neurofisiología, teniendo en cuenta, la
mente, el cerebro y la adaptación, lo cual conlleva a la localización de las
funciones cerebrales.

Según avanzaba el siglo XIX, el problema de la relación entre la mente y el

cerebro se convirtió en una cuestión especialmente crucial tanto para los fisiólogos
como para los psicólogos, que empezaban a prestar atención al estudio de la
naturaleza y localización de las funciones cerebrales.

De un modo difuso y general, la idea de localización cerebral ha sido

utilizada desde la antigüedad. Una noción de "alma" globalmente relacionada con
el cerebro, por ejemplo, puede ser encontrada en la obra de Pitágoras, Hipócrates,
Platón, Erasístrato y Galeno, entre otros.

Los fisiólogos de la Edad Media pensaban que las capacidades mentales

estaban localizadas en el fluido de los ventrículos (Los ventrículos son cavidades
dentro del cerebro). Sin embargo, cuando expiró la creencia en los espíritus
animales, también lo hizo la hipótesis ventricular, y en 1784, cuando Jiri Prochaska
publicó su “De Functionibus Systematis Nervosis”, el interés se había trasladado
hacia el tronco cerebral y el cerebro.

A pesar de este temprano interés, la doctrina de la localización cerebral

propiamente dicha -la noción de que los procesos específicamente mentales están
correlacionados con regiones discretas del cerebro- y el intento de establecer la
localización por medio de la observación empírica, fueron esencialmente logros
del siglo XIX.

Los primeros pasos decisivos hacia estos fines, pueden encontrarse en la

obra de Franz Josef Gall (1758-1828), nacido en Baden. Gall estudió medicina en
Estrasburgo y Viena, graduándose en 1785. Impresionado desde niño por la
aparente correlación entre el talento fuera de lo común de sus amigos y las
espectaculares variaciones de la apariencia facial y craneal, Gall buscó desarrollar
un nuevo método craneoscópico de localización de las facultades mentales. Su
primera disertación pública sobre craneoscopia data de 1796 aproximadamente.
Desafortunadamente, sus disertaciones despertaron casi inmediatamente la
oposición, debido a sus fundamentos presumiblemente materialistas y en 1805 se
vio obligado a dejar Viena.

Después de dos años de viaje, llegó a París acompañado de su colega

Johann Gaspar Spurzheim (1776-1832). En 1810, ambos publicaron el primer
volumen de Anatomie et Physiologie du Système Nerveux, que representa la más
importante contribución de Gall a la neuroanatomía y la primera manifestación
importante de su craneoscopia. La esencia del método de localización de
Gall, pone en correlación las variaciones del carácter con las variaciones de
los signos externos craneológicos. A continuación, se presenta una imagen (ver
fig. Nº1), con el mapa frenológico de Gall, donde este autor intenta localizar, en
determinadas zonas del cerebro, los diferentes estados anímicos y el control de
ciertos comportamientos.

La validez de su metodología, dependía de tres conjeturas decisivas: la

primera se relaciona con el hecho de que el tamaño y la forma del cráneo refleja el
tamaño y la forma de las partes subyacentes del cerebro. En la segunda, se
plantea que las capacidades mentales son innatas y fijas; y por último, un tercer
elemento de análisis se relaciona con el hecho de que el relativo nivel de
desarrollo de una capacidad innata, es un reflejo del tamaño del órgano cerebral
heredado.

Sobre estos supuestos, la correlación observada entre una capacidad

particular bien desarrollada y un área particularmente prominente del cráneo,
puede ser interpretada como evidencia de la localización cerebral de esa
capacidad en la parte correlativa del cerebro.

Aunque el enfoque correlacional de Gall fue eventualmente abandonado en

favor de la experimentación, y su concepción de unas facultades fijas e innatas,
fue reemplazado por una perspectiva dinámica y evolucionista del desarrollo
mental, y fue rechazada su suposición fundamental sobre las relaciones entre el
cerebro y la conformación craneal, sería un error subestimar su importancia en la
historia de la localización funcional.

Las suposiciones de Gall pueden haber sido defectuosas y sus seguidores

haber llevado sus ideas a extremos dogmáticos, pero no había ninguna
equivocación en su lógica científica o en el riguroso empirismo de su intento de
correlacionar las aptitudes observables con lo que él creía que eran índices
observables del cerebro.

En realidad, fue Gall quien puso los cimientos para las bases biológicas de la
psicología funcional adelantándose a su tiempo. Al postular un conjunto de rasgos
mentales innatos a través de la forma del órgano cerebral abandonó la perspectiva
extrema de la tabula rasa (en blanco) de los sensistas como Condillac,
sustituyendo las normativas exclusivamente intelectuales de los sensistas por
facultades definidas en términos de actividades cotidianas de la vida diaria que se
adaptaban al entorno circundante y variaban entre los individuos y entre las
especies. Sustituyó la especulación sobre la clasificación de las funciones y las
unidades anatómicas apropiadas por la observación objetiva.

Incluso el más tenaz oponente de Gall, Marie Jean Pierre Flourens (1794-
1867), tuvo que admitir que fue Gall el primero que, en virtud de su detallada
evidencia de la correlación entre la variación en la función y la variación presente
en el cerebro, estableció completamente la opinión de que el cerebro sirve
como órgano de la mente.

En casi todos los otros aspectos, sin embargo, Flourens era muy crítico con
Gall. Casi un niño prodigio, este autor se matriculó en la famosa Facultad de
Medicina de Montpellier cuando sólo tenía 15 años y recibió su graduación como
médico antes de cumplir los 20.

Gracias a la obra publicada por Flourens en 1824, Recherches

Expérimentales sur les Propiétés et les Fonctions du Système Nerveux, fue
elegido miembro de la Academia de Ciencias, de la que luego de un tiempo, ocupó
el cargo de secretario perpetuo, llegando a ser uno de los más influyentes
personajes científicos de Francia.

En esta publicación, Flourens aportó la primera demostración experimental

de la localización de funciones en el cerebro.

Mientras los investigadores anteriores habían lesionado el cerebro mediante

una intervención que hacía imposible localizar deterioros o rastros hemorrágicos
con seguridad, Flourens descubrió y aisló por completo, qué porción del cerebro
debía ser extraída.

Poniendo cuidado en minimizar el trauma causado por la operación y sus

complicaciones posteriores, empleó la ablación o extirpación para localizar un
motor central en la médula oblonga1 y, la estabilidad y coordinación motora en el
cerebelo.

A pesar de que su terapia de la sensación era más bien confusa, en 1824, en

la misma época en que apareció la segunda edición (1842), Flourens desarrolló
una clara distinción entre sensación y percepción (tratando la percepción como la
apreciación del significado de una sensación) y localizó la función sensorial en
varias estructuras subcorticales asociadas.

Respecto al cerebro, sin embargo, los resultados fueron bastante

diferentes. El corte completo de los hemisferios producía un daño difuso en todas
las funciones mentales superiores, la percepción, el intelecto y la voluntad,
variando el daño en función de la extensión y no de la localización de la lesión.

Si permanecían los tejidos adecuados, la función podía ser restaurada, pero

la ablación o extirpación total conducía a una pérdida permanente de la función.

A partir de estos resultados, Flourens concluyó que mientras las funciones

sensoriomotoras están diferenciadas y localizadas subcorticalmente, las funciones
mentales superiores tales como la percepción, la voluntad y el intelecto, están

1
Médula oblonga o bulbo raquídeo es una prolongación de la médula espinal y viene a ser el órgano que
establece una comunicación directa entre el cerebro y la médula
extendidas por todas las partes del cerebro, operando en conjunto como un
único factor y con la totalidad del cerebro funcionando de modo unitario
como su "lugar exclusivo".

Desafortunadamente, como Gall mismo observó (1822/1825), el

procedimiento de Flourens "mutila todos los órganos a la vez, debilitándolo todo,
extirpándolo todo a la vez", ya que la ablación por sucesivos cortes, no era un
método satisfactorio para el descubrimiento de la localización cerebral.

La sólida creencia filosófica en un alma unitaria y en una mente indivisible,

unida a la disposición acrítica de generalizar los resultados alcanzados a partir de
organismos inferiores a los seres humanos, condujeron a Flourens a atacar los
esfuerzos de Gall para localizar y formular una teoría de la homogeneidad cerebral
que, de hecho, anticipaba el concepto posterior de Lashley (1929) sobre la
equipotencialidad de la masa-acción y cortical.

Desde su punto de vista, el cerebro era el órgano de una mente unitaria, y

por implicación, no podía ser funcionalmente diferenciado.

Antes de que el córtex (corteza) pudiera ser interpretado en términos

sensoriomotores, los fundamentos intelectuales habían sido preparados y los
instrumentos técnicos desarrollados.

Las exigencias intelectuales para este logro, exigían el abandono del

enfoque de una facultad fija para la mente, a favor del equilibrado asociacionismo
sensoriomotor evolucionista y una apreciación de las implicaciones funcionales de
la enfermedad cerebral.

Los requisitos técnicos eran el desarrollo de una técnica de exploración

eléctrica de la superficie del córtex.

Los progresos intelectuales llegaron a través de Alexander Bain y Herbert

Spencer y los descubrimientos neuropatológicos de Pierre Paul Broca. El avance
técnico, para el desarrollo y uso de la estimulación eléctrica, fue empleado por
primera vez, por Gustav Fritsch y Eduard Hitzig.

Alexander Bain (1818-1903) nació, se educó y murió en Aberdeen, Escocia.

Después de recibir el grado de Master of Arts en el Marischal College en 1840,
ingresó en la facultad de filosofía mental y moral. En 1860 fue elegido para la
cátedra de lógica en la recién creada Universidad de Aberdeen, donde permaneció
hasta su retiro.

Durante estos años, Bain escribió una interesante aunque poco leída
crítica de la frenología, On the Study of Character, Including an Estimate of
Phrenology (1861), y un valioso examen de las opiniones en torno al problema
mente-cuerpo, Mind and Body. The Theories of their Relation (1873).
 Es, sin embargo, en su psicología general donde debemos buscar su
más importante contribución al clima intelectual, origen de la primera
demostración específica de la localización cortical de la función sensoriomotora.

Esta contribución consiste en el asociacionismo sensoriomotor que puso en

marcha en The Senses and the Intellect y The Emotions and the Will, ambas
publicadas por primera vez en 1855 y 1859, respectivamente y revisadas en
cuatro ediciones entre 1894 y 1899.

La obra de Bain marca un punto decisivo en la historia de la psicología

asociacionista2. Antes de Bain, el compromiso de los asociacionistas con la
experiencia como la fuente primaria y única de conocimiento, los llevó a descuidar
el movimiento y la acción a favor del análisis de la sensación. Incluso cuando el
movimiento era explícitamente incluido en las explicaciones asociacionistas, como
por ejemplo, en el caso de Thomas Brown, era el lado sensorial del movimiento, el
"músculo sintiente" más bien que la acción adaptativa, lo que reclamaba su
atención.

Bain, inspirándose en exceso en Müller, aportó la nueva fisiología del

movimiento en conjunción con una explicación asociacionista de la mente.

Young (1970) ha resumido el punto de vista de Bain, de la siguiente

manera:

"La acción es una propiedad más íntima e inseparable de nuestra constitución que cualquiera de nuestras
sensaciones, y de hecho, entra como parte componente en cada uno de nuestros sentidos, dándoles el
carácter de compuestos..." (Bain, 1868).

Los movimientos espontáneos son un rasgo de la actividad nerviosa

precedente e independiente de las sensaciones. Bain define la volición o voluntad,
como un compuesto de movimientos espontáneos y sentimientos.

La coordinación de los impulsos motores en determinados movimientos

propositivos resulta de la asociación de las ideas con ellos.

Dentro de la psicología asociacionista hubo ideas revolucionarias que, junto

a las concepciones evolucionistas de Spencer, allanaron el camino que conduciría
a la posterior psicología funcionalista3 de la conducta adaptativa.

2
Los asociacionistas sostienen que toda la complejidad de la vida mental se reduce a las impresiones
sensoriales, es decir, a los componentes elementales de la conciencia en su vinculación con la experiencia.
3
Esta corriente psicológica subraya el estudio de la mente como una parte funcional, esencialmente útil, del organismo
humano. El funcionalismo, en muchos sentidos, el precursor del conductismo.
 Estos teóricos aportaron el contexto intelectual para una explicación
sensoriomotora de las bases psicológicas de las funciones mentales
superiores; sin embargo, éste fue un paso que el propio Bain había sido
completamente incapaz de dar.

Impresionado, como todos sus antecesores, por la ausencia de irritabilidad

mostrada por el córtex cuando era pinchado o cortado, Bain aceptó la distinción
tradicional "entre los hemisferios y el conjunto de los ganglios (agrupación de
cuerpos neuronales y prolongaciones nerviosas) y centros situados entre ellos".
Cualquiera que fuera la función del cerebro, estaba claro para Bain que no podía
ser sensoriomotora.

En 1855, el mismo año en el que Bain publicó The Senses and the Intellect,
apareció en Inglaterra una obra aún más revolucionaria. The Principles of
Psychology, de Herbert Spencer (1820-1903), ofreció a los estudiosos del cerebro
un asociacionismo evolucionista y un concepto afín de la localización cerebral que
dio ímpetu y dirección a la obra de John Hughlings Jackson y a través de Jackson
a la de David Ferrier.

Spencer nació en Derby, Inglaterra y fue autodidacta en gran medida. A la

edad de 17 años, empezó a trabajar en los ferrocarriles, pero dejó esta ocupación
en 1848 para trabajar primero como editor y luego como escritor independiente y
crítico.

En An Autobiography (1904), Spencer nos dice que, ya a la edad de 11 o

12 años, asistía a las lecciones de Spurzheim, quien le convirtió en seguidor de la
frenología4 durante varios años.

Ciertamente, muy temprano, hacia 1846, antes de desarrollar su

escepticismo hacia la frenología que le conduciría al abandono del proyecto,
Spencer, había diseñado un cefalógrafo con el propósito de conseguir medidas
craneales más fiables.

En 1850, como resultado de su amistad con George Henry Lewes, Spencer

empezó a leer la Biographical History of Pshilosophy (1845/1846) de Lewes. En
muy poco tiempo, se encontró tan absorbido en el tema que decidió hacer una
contribución propia a la filosofía en la forma de una introducción a la psicología.

En 1855, aparecieron los Principles of Psychology de Spencer; un libro

complejo y difícil, apenas una introducción al tema que, como The Senses and the
Intellect, de Bain, marcó un hito en la historia de la psicología.

Mientras Bain había unido el movimiento a las sensaciones del

asociacionismo, llegando al primer resumen completo del punto de vista

4
Estudio de la forma del cráneo para conocer y determinar desde allí la personalidad y el carácter.
asociacionista sensoriomotor, Spencer llegó incluso más lejos y fundamentó
la psicología en la biología evolucionista.

En particular, Spencer puso de relieve tres principios evolucionistas básicos

que transformaron su visión previa sobre la mente y el cerebro, en otra en la que
las localizaciones corticales de las funciones eran un simple corolario lógico. Así lo
hizo, apoyándose en el trabajo de Hughlings Jackson sobre la concepción
evolucionista del sistema nervioso y la extensión de la hipótesis organizacional
sensoriomotora al cerebro.

Los principios claves de Spencer son: adaptación, continuidad y desarrollo.

Como Gall, Spencer veía la psicología como una ciencia biológica de adaptación.

"Todas aquellas actividades, corporales y mentales, que constituyen

nuestra idea ordinaria de la vida... como aquellos procesos de desarrollo por
medio de los cuales el organismo es conducido a una aptitud general para
aquellas actividades" consisten simplemente en "el continuo ajuste de las
relaciones internas a las relaciones externas".

Ni las asociaciones entre las ideas internas, por ejemplo, ni las relaciones
entre los fenómenos externos, sino sólo el creciente ajuste de la relaciones del
interior al exterior puede encontrarse en el centro de la psicología.

En realidad, para Spencer los fenómenos mentales son definidos como

adaptaciones, "incidentes de la correspondencia entre el organismo y su entorno";
Junto a la adaptación, la continuidad y el desarrollo, eran las ideas centrales de
Spencer.

El desarrollo consiste en un cambio desde la homogeneidad a la heterogeneidad,

desde la relativa unidad e indivisibilidad a la diferenciación y la complejidad.

De acuerdo con el principio de continuidad5, la vida y sus circunstancias

existen en todos los niveles de complejidad y correspondencia. El nivel de la vida,
varía continuamente con el grado de correspondencia; ninguna demarcación
radical separa un nivel del siguiente.

Así, la vida mental y física son simplemente especies de vida en general, y

lo que llamamos mente se desarrolla continuamente desde la vida física, los
reflejos a partir de las irritaciones, instintos a partir de reflejos combinados y vida

5
El principio de continuidad garantiza el orden y la regularidad en la Naturaleza, y es a la vez la expresión de
tal orden y regularidad. Todo está ligado, todo es continuo, todo está «lleno»
consciente, y procesos mentales superiores a partir de los instintos,
coexistiendo en diversos niveles de complejidad.

Las implicaciones de estas concepciones evolucionistas para la hipótesis

de la localización cortical de las funciones, son bastante claras. El cerebro es el
sistema físico más altamente desarrollado que conocemos y el córtex es el nivel
más desarrollado del cerebro; de modo que debe ser heterogéneo, diferenciado y
complejo. Aún más, si el córtex es un continuo desarrollo de estructuras
subcorticales, los principios sensoriomotores que gobiernan las localizaciones
subcorticales deben apoyarse también en el córtex.

Por último, si los procesos mentales superiores son el producto final de un

proceso continuo de desarrollo desde la simple irritación a través de los reflejos y
los instintos, no hay justificación alguna para establecer una sutil distinción entre la
mente y el cuerpo.

La dicotomía mente-cuerpo que durante dos siglos ha mantenido la noción

de que el cerebro, actuando como el asiento de los procesos mentales superiores,
debe funcionar de acuerdo con principios radicalmente diferentes de los de la
descriptiva función nerviosa subcerebral, debía ser abandonada.

Aunque estas ideas estaban siendo elaboradas más completamente por

Hughlings Jackson, está muy claro que ya en 1855, Spencer estaba bien
informado de las implicaciones de sus conceptos de continuidad y desarrollo para
la localización cerebral.

"La localización de funciones es la ley de cualquier organización...

Cada haz de fibras nerviosas (axones) y cada ganglio, tiene una función especial...
¿Puede ser, entonces, que en los grandes ganglios hemisféricos aislados, esta
especialización de funciones no se cumpla?"

Con los fundamentos aportados por el asociacionismo sensoriomotor de

Bain y la psicofisiología de Spencer, lo único que era necesario para superar el
último obstáculo para extender la perspectiva sensoriomotora al córtex, era el
impulso proporcionado por los espectaculares descubrimientos de la investigación
y las nuevas técnicas experimentales.

En el periodo entre 1861 y 1876, Broca, Fritsch y Hitzig, aportaron los

primeros descubrimientos y técnicas cruciales.

Jackson, fuertemente influenciado por Spencer y Bain, aportó la extensión

del paradigma sensoriomotor al córtex, y Ferrier, influenciado por Bain y Jackson,
puso remate experimental a la doctrina clásica de la localización cortical.
 Paul Broca (1824-1880) nació en Sainte-Foy-La-Grande, en la región
francesa de Dordoña, y estudió medicina en el Hôtel Dieu de París. El interés que
despertó durante toda su vida la antropología física, le llevó a ser uno de los
primeros miembros de la Société d'Anthropologie y a fundar la Revue
d'anthropologie y el Departamento de Anthropología en la Universidad de París.

El 4 de Abril de 1861, en una reunión de la Société d'Anthropologie, Broca

estaba sentado entre el público cuando Ernest Aubertin, presentó un informe
citando varios estudios de casos extraordinarios para argumentar sobre la
localización cerebral del lenguaje articulado. Aubertin, era alumno y yerno de Jean
Baptiste Bouillaud, una poderosa y distinguida figura de los círculos científicos
parisinos, alumno de Gall y miembro fundador de la Sociedad Frenológica.

Ya en 1825, Bouillaud había publicado un artículo en el que empleaba

evidencias clínicas para apoyar el punto de vista de Gall de que la facultad del
lenguaje articulado reside en los lóbulos anteriores del cerebro. Casi 40 años
después, frente a una considerable oposición, Bouillaud había triunfado
manteniendo viva la hipótesis de la localización cerebral.
Así, Aubertin era simplemente continuador de la tradición de su suegro
cuando afirmó su convicción en la localización cerebral incluso en el caso singular
de que la pérdida del habla se hubiera producido sin lesión frontal.

Intrigado, Broca decidió responder al desafío de Aubertin. Una semana

después, un paciente hemipléjico y mudo, M. Legorgne, murió de gangrena en el
pabellón quirúrgico de Broca, y en Remarquessur le Siége de la Faculté deu
Langage Articulé, Suivies d’une Observation d’ahemie (perte de la parole),
publicado en 1861 en Bulletins de la Société Anatomique de Paris, Broca presentó
una relación detallada de su examen post mortem del cerebro del sujeto muerto
antes mencionado.

Lo que había encontrado, por supuesto, era una lesión superficial en el

lóbulo frontal izquierdo, descubrimiento confirmado pocas semanas después por
otro caso en el que el examen post mortem revelaba una lesión similar. Aunque ni
la concepción de una facultad del lenguaje articulado ni la noción de su
localización en la parte anterior del cerebro eran especialmente novedosas, en
1861, Broca aportó un descubrimiento que animó a la opinión científica a
considerar la hipótesis de la localización.

Su atención a la topografía convolucional de los hemisferios cerebrales, y

tal vez lo más importante, el hecho de que los tiempos estaban maduros para tal
demostración, contribuyó a la sensación instantánea creada por los
descubrimientos de Broca; ahora todo lo que se necesitaba era una técnica para la
exploración experimental de la superficie de los hemisferios, y esta técnica fue la
contribución conjunta de Gustav Theodor Fritsch (1838-1927) y Eduard Hitzig
(1838-1907).
 z
Realice ejercicio n°1

En 1870, en los Archiv für Anatomie, Psysiologie, una Wissenschaftliche

Medicin, Fritsch y Hitzig publicaron un artículo clásico que no sólo aportó la
primera evidencia experimental de la localización cortical de las funciones sino
que, con un golpe singular, superaron la antigua objeción a la localización, basada
en la idea de que los hemisferios fracasaban en mostrar la irritabilidad.

Empleando la estimulación galvánica6 en el cerebro de un perro, Fritsch y

Hitzig aportaron la evidencia concluyente de que definidas áreas del córtex están
implicadas en los movimientos de las extremidades contralaterales y que la
escisión de estas mismas áreas, llevaba al desfallecimiento de estas
extremidades.

Sus descubrimientos establecieron la electrofisiología como el método

preferente para la exploración experimental de la localización cortical de las
funciones y demostró la participación de los hemisferios en la función motora.

Aproximadamente en la misma época, en Inglaterra, John Hughlings

Jackson (1835-1911) llegó a la misma perspectiva sensoriomotora de la función
hemisférica por un camino diferente.

Hughlings Jackson, nació en Providence Green, Inglaterra. Comenzó a

estudiar medicina como aprendiz en York y completó su formación en la Medical
School of St. Bartholomew's Hospital en Londres y en la Universidad de St.
Andrews. Entre los varios cargos que ocupó en el hospital, tal vez el más
importante fue como médico en el Hospital Nacional para Paralíticos y Epilépticos
en Queen Square.

Sus contribuciones a la neurología y a la psicología están dispersas en

varias publicaciones entre 1861 y 1909. Varios de los más importantes artículos
han sido recogidos en los dos volúmenes de Selected Writings of John Hughlings
Jackson, editado por James Taylor (1931/1932).

Aunque las contribuciones específicas de Jackson a nuestra comprensión

de la etiología, desarrollo y tratamiento de los desórdenes neurológicos desde la
afasia y la corea hasta la epilepsia y el vértigo, fueron de una importancia
excepcional, fue su concepción evolucionista de la localización de la función
sensoriomotora en el cerebro, lo que tuvo más influencia para la psicología. Esta
concepción estaba, por supuesto, desarrollada bajo la inspiración de Spencer.

6
Contracción muscular por medio de corriente eléctrica
 Así lo describe Young (1970):

“Los principios de Spencer de continuidad y evolución suministraron a Jackson un singular

y consistente conjunto de variables para especificar los elementos fisiológicos y
psicológicos de los que se componen la experiencia, el pensamiento y la conducta:
sensaciones (o impresiones) y movimientos.

Todos los fenómenos mentales complejos están hechos con estos simples elementos,
desde el más simple reflejo a los más sublimes pensamientos y emociones. Todas las
funciones y facultades pueden ser explicadas en estos términos”.

El artículo de Jackson, “On the anatomical and physiological localization of

Movementes in the Brain”, publicado en el Lancet en 1873, es representativo de
una serie de artículos dedicados a la concepción sensoriomotora durante este
periodo.

En un prefacio interesante y revelador, un folleto de 1875, Clinical and

pshysiological Researches on the Nervous System, que reeditaba el artículo de
1873, Jackson describe el trasfondo para la hipótesis tal como se desarrolla en su
propia obra, casi como si estuviera intentando establecer su prioridad. Este autor
afirma que el cerebro es el órgano de la mente, y que no es un órgano motor.

Algunos piensan que el cerebro puede ser comparado a un instrumentista,

y los centros motores al instrumento; una parte para las ideas y la otra para los
movimientos. A partir de estas afirmaciones se comienzan a plantear en esta
época las siguientes preguntas:

 ¿Cómo puede la descarga de parte de un órgano mental producir sólo síntomas

motores?
 ¿De qué “sustancia” puede estar compuesto el órgano de la mente, a no ser de
procesos que representan movimientos e impresiones?
 ¿Creemos que el hemisferio está construido sobre un proyecto fundamentalmente
diferente al de la región motora?

Probablemente, las respuestas a estas preguntas concluyen que los

“síntomas mentales... son debidos a la falta o al desarrollo desordenado de los
procesos sensoriomotores". Así, a comienzos de 1870, Jackson había
desarrollado una completa concepción general de la organización funcional del
sistema nervioso.
 En la obra de Jackson, el análisis teórico de la localización cerebral
alcanzaba su máximo grado de desarrollo en el siglo XIX, y en las
investigaciones sistemáticas y experimentales de su amigo y colega, David Ferrier
(1843-1928), estos análisis fueron confirmados.

Ferrier nació y se educó en Aberdeen, Escocia, donde fue alumno de

Alexander Bain, y estimulado por él, viajó a Heidelberg en 1864 para estudiar
psicología. Durante su estadía en Heidelberg, tomó contacto con Helmholtz y
Wundt.
Wundt había completado recientemente (1862) Beit¨räge zur Theorie der
Sinneswahmehmung, que contenía la primera declaración programática de su
psicología fisiológica y Ferrier debía estar, sin duda, de acuerdo con los puntos
de vista de Wundt.
A su regreso, Ferrier completó su formación médica en la Universidad de
Edimburgo y trabajó, por corto tiempo, como ayudante de Thomas Laycock,
quien había sido el primero en elaborar el concepto de "cerebración
inconsciente".
Influenciado como Jackson por Bain y Spencer, Ferrier se interesó en probar
la idea de Jackson de que las funciones sensoriomotoras pueden ser
representadas de un modo organizado en el córtex y prolongó la localización
experimental del córtex motor en el perro efectuada por Fritsch y Hitzig.
Empleando muy cuidadosas y controladas ablaciones, realizó un importante
progreso de las técnicas galvánicas utilizadas por Fritsch y Hitzig, Consiguió
cartografiar las áreas sensoriales y motoras a través de una amplia variedad de
especies.
El impacto de sus múltiples investigaciones sobre el cruce de especies,
presentadas en 1876 en The Functions of the Brain (ver fig. Nº2) sirvió para
confirmar el establecimiento del análisis sensoriomotor como el paradigma
dominante tanto para la explicación fisiológica como psicológica.

Dentro de los fundamentos que aporta la neurofisiología a la

neuropsicología del desarrollo, que se comienza a originar a partir de los inicios
del siglo XX, se pueden encontrar los aportes del neurofisiólogo Kleist, quien
elaboró un mapa de localización o mapa cerebral (ver fig. Nº3), el cual constituye
uno de los primeros pasos, para definir las bases cerebrales de la actividad
mental.

Estos estudios fueron realizados generalmente en poblaciones o pacientes

con daño cerebral, con déficit cognitivos asociados a trastornos del desarrollo y a
trastorno por envejecimiento normal o patológico.

En la figura N°3 se puede observar el mapa de localización de Kleist, en su

superficie lateral, la cual muestra las localizaciones específicas que este autor le
otorgaba a las diferentes zonas de los lóbulos cerebrales.
 Como se ha podido observar, a través de esta reseña histórica en la
evolución de la neurofisiología y neuroatanomía, se puede apreciar que la principal
preocupación de aquellos tiempos y hasta la actualidad, ha sido determinar las
funciones específicas del cerebro.

Asimismo, los estudios actuales se han centrado en establecer la

interacción de los diversos componentes del sistema nervioso con la conducta y la
vida de relación del ser humano, sabiendo que los estudios específicos de la
actividad cerebral, en la actualidad no han concluido, por el contrario, es tema de
investigación constante en el presente.

Esto ha llevado a desarrollar técnicas muy específicas de análisis y

estudios, tales como las resonancias magnéticas, los scanner, los estudios con
medios de contrastes de la irrigación cerebral, entre otros; todos los cuales son un
aporte para la explicación de diversos fenómenos del comportamiento, como
asimismo, para la explicación de muchas patologías y alteraciones del
funcionamiento neurofisiológico.

Todos estos avances de la tecnología, han aportado una visión de las

bases neuroanátomofisiológicas del comportamiento, y el desarrollo del
aprendizaje del ser humano, que convergen en lo que hoy día se reconoce como
Neuropsicología.

z
Realice ejercicio n°2

2. ELEMENTOS DEL DESARROLLO EVOLUTIVO DEL SISTEMA NERVIOSO

CENTRAL

Para una real comprensión de lo que es y a su vez implica el Sistema

Nervioso Central (SNC), se hace necesario primeramente, observar su desarrollo
evolutivo. Por ello, a continuación, se presentan algunos esquemas breves, que
conforman el sistema nervioso, a fin de desarrollar sus temáticas específicas con
mayor precisión en relación a sus áreas y funciones.

Respecto al desarrollo del sistema nervioso central, en términos generales,

podemos apreciar lo siguiente:

El embrión en la 3era semana de desarrollo, presenta 3 capas celulares, las

que se denominan:

- Ectodermo: (por fuera) se forma el sistema nervioso, la piel y sus anejos

(agregados), pelos uñas y en el caso de otras especies se forman las
plumas, cuernos, pezuñas, etc.
 - Mesodermo: (en medio) forma todos los músculos, huesos, dermis,
el oído medio, los cartílagos y todo el sistema sanguíneo.

- Endodermo: (por dentro) forma el estomago, intestinos, hígado, páncreas,

riñones, pulmones, bazo, aparato genital, glándulas endocrinas.

Como hemos visto, cada una de estas capas da origen a distintos tejidos y
sistemas orgánicos. De una forma más concreta, por ejemplo, la hoja germinativa
Ectodérmica, daría origen a los órganos y estructuras que mantienen el contacto
con el mundo exterior, conformando los siguientes sistemas y órganos:

- Sistema Nervioso Central

- Sistema Nervioso Periférico
- Oído, Nariz y Ojos
- Piel, pelo y Uñas
- Otros

Como se aprecia en la figura Nº4, los segmentos A, B y C del esquema,

representan una vista lateral de la placa. Por otra parte, se muestra una visión
dorsal (desde arriba) de la placa. Vista desde arriba, la placa semeja una cuchara
cuya parte más ancha es anterior.

2.1. Evolución del Sistema Nervioso

A continuación, se aborda con mayor detalle, el desarrollo evolutivo del

sistema nervioso humano, desde el período embrionario, en el cual aparecen las
formas primitivas del desarrollo neural hasta su completa conformación.

Partiremos por la siguiente premisa:

El sistema nervioso en los seres vivos es el encargado de:

- La información: la recibe, la procesa y la genera.

- La conducta: que depende de las llamadas funciones superiores de ese
sistema.

Como veremos más adelante en texto el Sistema Nervioso esta formado

por células muy especializadas:

- Neuronas y Células gliales

 - Organización del tejido nervioso (vías nerviosas, nervios y tractos,
núcleos y ganglios).

A pesar de que existen animales que carecen de sistema nervioso (como

las esponjas), la mayoría de ellos lo presentan, pudiendo distinguir tres modelos
básicos de sistemas nerviosos (serán explicados y retomados más adelante):

- Reticular
- Ganglionar o segmentado
- Encefálico, propio de los vertebrados.

Entonces, los organismos pluricelulares más primitivos que aún no poseen

sistema nervioso, tienen su cuerpo rodeado por una capa más externa de células
epiteliales (ectodermo) que son capaces de reconocer estímulos ambientales.

Por efecto de presiones evolutivas, algunas células de esos epitelios

empiezan a desarrollar características de neuronas y son capaces de elaborar
respuestas rápidas y específicas, frente a estímulos ambientales. También es
probable que, por el efecto de esas presiones, algunas de esas células se
modifiquen, asumiendo el papel de neuronas.

Lo importante es que se desarrollaron características más eficientes para

reaccionar frente a los estímulos y dar respuestas eléctricas que se pueden
propagar. Por ello, todavía encontramos en animales como las medusas, los
moluscos y en embriones de anfibios, epitelios que son capaces de propagar
potenciales de acción (se denomina también impulso nervioso).

A nivel de los hidrozoos (las hidras), aparecen las primeras organizaciones

de sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas
tienden a acumularse formando pequeños ganglios centralizados que se
comunican entre sí por haces nerviosos, los que conforman un conjunto de
axones.

En los animales que crecen alargando su cuerpo, se hace por agregación

de partes o segmentos equivalentes, conformando metámeras. A su vez, en cada
metámera se organiza un par de ganglios que inervan el segmento y además, se
comunican entre sí, estructurando una cadena ganglionar.

En los metámeros del extremo más rostral, los ganglios se ordenan

formando los cerebros primitivos. Este tipo de sistema nervioso se puede llamar
ganglionar y es típico de algunas lombrices y de los artrópodos.

A nivel de los vertebrados, los ganglios cerebrales primitivos experimentan

un gran desarrollo, y toman un control estructural y funcional preponderante sobre
los sistemas ganglionares, dando lugar a la encefalización.
 Este tipo de sistema nervioso, resultante de un proceso de
encefalización, representa una expresión que culmina evolutivamente en el
cerebro humano por el enorme desarrollo de la corteza cerebral, probablemente
relacionado con el lenguaje.

Una vez que el huevo es fecundado, sufre una serie de divisiones que
configuran diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la cual
el embrión se fija al útero, es la de blástula. Luego viene una etapa de gastrulación
en la cual se definen tres capas celulares, que se sobreponen y que son, el
ectodermo, el mesodermo y el endodermo.

En esta etapa, la estructura formada presenta además, una cavidad central,

debajo del ectodermo, el blastocele7. La pared de la base está formada por el
endodermo y se une hacia arriba con el mesodermo, el cual a su vez, está
conectado con el ectodermo.

Desde una región del mesodermo llamada el organizador, se generan una

serie de sustancias químicas (inductores o activadores); éstos actúan como
señales inductivas sobre el ectodermo para producir la formación de una
estructura especializada, que se denomina placa neural. La placa neural es la
estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso.
Las siguientes regiones primitivas (ver fig. Nº5) se distinguen en la placa: el
cerebro anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la médula
espinal (ME).

En la tabla siguiente, se resumen las estructuras más importantes de cada parte

del cerebro.

Subdivisiones Anatómicas del Cerebro

División Principal Estructuras
Ventrículo Subdivisión
Principales
Corteza Cerebral
Cerebro Anterior o Lateral Telencéfalo Ganglios basales
Prosencéfalo Sistema Límbico

Tercero Diencéfalo Tálamo Hipotálalmo

7
El blastocele, también llamado blastocoele o cavidad de hendidura o cavidad de segmentación es la región
central de una blástula (estadio temprano del desarrollo embrionario en los animales. Una blástula tiene más
de 64 células, con una gran cavidad central, denominada blastocele). Está llena de fluido. El blastocele se
forma durante la embriogenesis cuando un zigoto (célula resultante de la unión del gameto masculino con el
femenino en la reproducción sexual) se divide en pequeñas células mediante la mitosis.
 Cerebro Medio o Acueducto Cerebral Mesencéfalo Tectum
Mesencéfalo Tegmentum

Cerebro Posterior o Cuarto Metencéfalo Cerebelo

Rombencéfalo Mielencéfalo Puente
Médula Oblongada
o Bulbo Raquídeo

En las primeras etapas, el sistema nervioso central contiene tres cámaras

interconectadas. Éstas se convierten en ventrículos, y los tejidos que los rodean
dan lugar a las tres partes más importantes del cerebro: el prosencéfalo o cerebro
anterior, el mesencéfalo o cerebro medio, y el rombencéfalo o cerebro posterior8
(ver fig. N°6)
8
En el prosencéfalo se producen dos evaginaciones (expansiones) en sentido lateral y anterior que
constituyen el telencéfalo, del cual se originarán los hemisferios cerebrales. La porción del prosencéfalo
que queda entre las dos evaginaciones es el diencéfalo.
El mesencéfalo no muestra cambios de importancia, pero sí el romboencéfalo. Esta región se subdivide y la parte más
anterior se transforma en el metencéfalo y la más caudal en el mielencéfalo, de la cual se originará la médula
oblongada o bulbo raquídeo.

El metencéfalo va a diferenciar en su parte dorsal el cerebelo y en su parte ventral, el puente.

 Posteriormente, en el desarrollo, la cámara rostral se divide en tres
cámaras independientes, que dan lugar a los dos ventrículos laterales y al tercer
ventrículo.

La región que rodea los ventrículos laterales, se convierte en el telencéfalo,

“cerebro terminal”, y la región que rodea al tercer ventrículo, viene a hacer el
diencéfalo o cerebro intermedio. Finalmente, la cámara interior del mesencéfalo
o cerebro medio, se estrecha formando el acueducto cerebral.

Las células, que dan origen a las neuronas se encuentran en la superficie

interna del tubo neural. Estas células se dividen y producen neuronas que luego
emigran en dirección radial, alejándose del centro.

Su ubicación final es determinada por factores físicos y químicos, la guía

química, se encarga de atraer tipos específicos de neuronas a sitios particulares,
en donde finalmente se asientan.

Una vez que las neuronas llegan a su destino, comienzan a formar

conexiones con otras células, desarrollan dendritas que reciben los botones
terminales de los axones de otras neuronas, las que a su vez generan sus propios
axones.

Al igual que la migración nerviosa, el crecimiento axional, es guiado por

factores químicos y físicos.

Una vez que los extremos de los axones han alcanzado sus objetivos, forman
numerosas ramificaciones, estableciendo conexiones sinápticas.

Todo este desarrollo evolutivo a nivel embrionario tiene relevantes

implicancias en el desarrollo del cerebro, ya que del cerebro anterior se desarrolla
posteriormente el lóbulo frontal, y del telencéfalo, que comprende la mayor parte
de los dos hemisferios simétricos, se cubren posteriormente, por la corteza
cerebral.

Por otra parte, en esta etapa evolutiva, se desarrollan también las regiones
subcorticales del cerebro, es decir, las que están ubicadas en las profundidades
del mismo, bajo la corteza cerebral, y que contienen el sistema límbico y los
ganglios basales.

z
Realice ejercicio n°3
 3. INTERJUEGO ENTRE NEUROANATOMÍA Y NEUROFISIOLOGÍA

A continuación, se desarrollan los elementos más relevantes que

constituyen el sistema nervioso humano desde el punto de vista anatómico, es
decir, cuáles son las principales estructuras orgánicas que sustentan la actividad
nerviosa y su posterior asociación a la actividad cognitiva, motora, conductual,
emocional y otras.

3.1. Estructuras Básicas del Sistema Nervioso

El Sistema Nervioso Humano consiste en una red compleja y organizada

de miles de millones de neuronas y mayor cantidad de neuroglias. Este sistema
contribuye a la conservación de la homeostasis (equilibrio), es responsable de
las percepciones (elaboración de las sensaciones), conductas y memorización,
además de ser responsable de movimientos musculares.

La estructura del Sistema Nervioso o su formación esta constituida por:

- Encéfalo.
- Nervios craneales (pares) y sus ramas.
- Médula espinal.
- Nervios raquídeos (espinales) y sus ramas.
- Ganglios.
- Plexos entéricos.
- Receptores sensoriales.

a. El encéfalo

Se encuentra en el cráneo y comprende casi 100 mil millones de neuronas.

Consta de 4 partes principales:

- Tronco Encefálico: Mesencéfalo, Puente de Varolio, Médula oblonga.

- Cerebelo.
- Diencéfalo: Tálamo, Hipotálamo, Epitálamo, Glándula pineal.
- Cerebro.

El encéfalo se encuentra protegido por los huesos del cráneo y las meninges
craneanas que luego serán una continuación de las meninges espinales o
raquídeas (ver fig. N°7):

- Duramadre (externa)
 - Aracnoides (media)
- Piamadre (interna)

El líquido céfalo raquídeo también se convierte en una protección para el

encéfalo y médula espinal contra lesiones químicas y físicas. Además de esta
función, el líquido céfalo raquídeo transporta O2, glucosa y otras sustancias. Es
transparente e incoloro. Circula en el espacio subaracnoideo (entre piamadre y
aracnoides).
La protección que entrega el líquido céfalo raquídeo (LCR) se divide en:

- Protección mecánica: Absorción de impactos. El encéfalo “flota”.

- Protección química: Ambiente químico óptimo.
- Circulación: Medio para intercambio de nutrimentos y productos de
desecho entre la sangre y el tejido nervioso central.

b. Nervios craneales (pares)

Existen doce pares de nervios craneales numerados del I al XII, los que
nacen de la base del encéfalo. Los nervios craneales, son simétricos entre sí, se
distribuyen a lo largo de las diferentes estructuras de la cabeza y cuello y se
numeran, de adelante hacia atrás, en el mismo orden en el que se originan. Todos
contienen fibras sensitivas y motoras, excepto los pares I, II y VIII, que son sólo
sensitivos. Las fibras motoras controlan movimientos musculares y las sensitivas
recogen información del exterior o del interior del organismo

N° Nervio Función Signos de Lesión

Craneano
I Olfativo Olfato Anosmia, disosmia, casos
de meningiomas del surco
olfatorio y traumatismos
craneoencefálicos.
II Óptico Visión Defecto de los campos
visuales. Anopía (ceguera
resultante de la pérdida
de 1 o ambos ojos)

III Oculomotor Constricción pupilar, apertura Estrabismo (desviación

de los ojos y la mayoría de los del ojo), ptosis (descenso
movimientos extraoculares del párpado superior),
dilatación de pupila,
diplopía (visión doble).
IV Troclear Mirada hacia abajo en dirección Diplopía (visión doble que
nasal en la mayoría de los
casos es consecuencia
del estrabismo) y
 estrabismo.
V Trigémino Función Motora: Músculos Parálisis de los músculos
temporales y maseteros de masticación, déficit de
(masticación y movimientos sensaciones de dolor,
laterales de la mandíbula temperatura y
Función sensorial: sensibilidad propiocepción (capacidad
de la cara (rama oftálmica, del cuerpo de detectar el
maxilar y mandibular) movimiento y posición de
las articulaciones).
VI Motor Ocular Desviación lateral de los ojos Impide mover el globo
Externo afectado (forma lateral)
VII Facial Función Motora: movimientos Parálisis de Bell
de la cara (frente, orbiculares, (músculos faciales), déficit
peribucales) gustativo, pérdida de
Función Sesorial: sensibilidad capacidad de cerrar ojos,
gustativa de los 2/3 anteriores falta salivación.
de la lengua (sabor salado,
dulce, amargo y ácido)
VIII Auditivo Audición (rama coclear) y Vértigo (vestibular),
equilibrio (rama vestibular) Sordera (coclear).
IX Glosofaríngeo Función Motora: faringe Dificultad en deglución,
Función Sensorial: Sensibilidad déficit sensaciones en
gustativa del tercio posterior de garganta y gustativas.
la lengua (sabor salado, dulce,
amargo y ácido), sensibilidad de
la faringe, de la porción
posterior del tímpano y del
conducto auditivo externo
X Vago Gusto y sensaciones somáticas. Acelerar frecuencia
Presión sanguínea. Frecuencia cardiaca, etc.
y profundidad respiratoria.
Sensaciones de vísceras.
Función Motora: velo del
paladar, faringe y laringe.
Función Sensorial: faringe y
laringe
XI Accesorio Inerva los músculos Incapacidad para
Espinal esternocleidomastoídeo y la encogerse de hombros y
porción superior del músculo mover la cabeza.
trapecio
XII Hipogloso Inerva la lengua Dificultad para masticar,
hablar y deglutir.

Ver fig. N°8

c. Médula Espinal:

La médula espinal, se conecta con el encéfalo a través del agujero

occipital del cráneo, es decir, es la continuación del encéfalo y es rodeada por
huesos de la columna vertebral. Por la médula deben transitar los impulsos
nerviosos sensoriales para llegar al encéfalo.

En cuanto a su anatomía la médula espinal cuenta con diferentes

estructuras protectoras:

Dos capas de tejidos conectivo: Las Meninges y un colchón de líquido

cefaloraquídeo (producido por el encéfalo). Ambas estructuras envuelven y
protegen el delicado tejido nervioso de la médula espinal como el propio
encéfalo.

Las meninges raquídeas, al igual que las craneanas reciben el mismo

nombre (ver fig.N°9):

- Duramadre: externa, tejido conectivo denso e irregular

- Aracnoides: cubierta avascular, delicadas fibras elásticas de colágeno,
continuación de aracnoides craneana (por debajo de duramadre).
- Piamadre: interna, delgada, transparente, tejido conectivo adherido a
médula y encéfalo

Entre estas capas existen espacios, por ejemplo, entre duramadre y

aracnoides está el espacio subdural (líquido intersticial); entre aracnoides y
piamadre esta el espacio subaracnoideo (líquido cefaloraquideo).

En cuanto a la fisiología (función) de la médula espinal se debe mencionar

que posee dos funciones principales:

- Propagación del impulso nervioso

- Integración de datos.

La sustancia blanca (es de este color porque aquí se ubican los axones
cubiertos de mielina dando esta tonalidad) constituye una vía de transmisión de
los impulsos, a través fluyen los impulsos sensoriales de la periferia al encéfalo.
Por su parte, la sustancia gris recibe e integra información de entrada y salida
(gris, porque se acumulan los cuerpos neuronales).

Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la sustancia gris está

constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor de la corteza
cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos
(lo que aumentaría su superficie si la estiráramos).
 La sustancia gris, en los cortes de la médula, presenta dos
expansiones anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas
posteriores.

Las astas anteriores representan la vía de salida (motora) del sistema

nervioso. Las astas posteriores representa la vía de entrada.

d. Nervios raquídeos (espinales) y sus ramas.

Los nervios raquideos o espinales son aquellos que tienen su origen en la

médula espinal y atraviesan los orificios vertebrales para distribuirse a los
territorios orgánicos a los cuales están destinados. Son 31 pares y todos ellos son
nervios mixtos, es decir, sensitivos y motores. De éstos, ocho pares son
cervicales, doce dorsales, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccígeo.

La nomenclatura de los nervios depende de su localización:

- 8 pares de nervios cervicales (C1 a C8)

- 12 pares de nervios torácicos (T1 a T12)
- 5 pares de nervios lumbares (L1 a L5)
- 5 pares de nervios sacros (S1 a S5)
- 2 pares de nervios coccígeos

e. Ganglios.

Los ganglios son masas pequeñas de tejido nervioso, que contiene

principalmente cuerpos celulares de neuronas (somas) y están fuera del
encéfalo y médula espinal. Se relacionan estrechamente con los nervios
craneales y raquídeos.

f. Plexos entéricos.

Los plexos entéricos forman una extensa red de neuronas que participan
en la regulación del aparato digestivo (están en las paredes de los órganos)

g. Receptores sensoriales.

Los receptores sensoriales son dendritas de neuronas sensoriales que

vigilan los cambios en el medio externo e interno.

En cuanto a las funciones básicas del SN, podemos mencionar tres principales:

- Función sensorial: detectan el estímulo interno (cambio en pH sanguíneo)

y externo (golpe en el brazo). Producida por neurona sensorial o aferente
(receptoras de información)
 - Función de integración: Integra (procesa) la información sensorial al
analizarla y almacenar una parte de ella. Producidas por neuronas
de asociación o interneuronas.

- Función motora: Consiste en responder a las decisiones de la función de

integración. Producida por neuronas eferentes o motoras que conducen
información desde el sistema nervioso hasta los efectores, que serian los
órganos donde actúan estas neuronas (músculo, glándula)

Como podemos apreciar, el cerebro cumple una variedad de funciones

fundamentales para el ser humano; entre ellas, se puede mencionar que debe
enviar y coordinar mensajes a los músculos para realizar cualquier movimiento,
también tiene la responsabilidad, de procesar todo tipo de información y programar
a su vez las respuestas correspondientes, tanto desde el punto de vista cognitivo
como psicomotor. Un ejemplo de esto, es la actividad de escribir, la cual depende
de la coordinación muscular, que es regulada por las zonas motoras del cerebro.

Los mensajes que conectan los diferentes procesos que organiza el

cerebro, son transmitidos a través de las Neuronas. Las neuronas son células
especializadas y constituyen la unidad básica del Sistema Nervioso Central;
además, cuentan con un cuerpo celular donde está ubicado el núcleo que contiene
el material genético que determina el funcionamiento de la célula.

En un extremo poseen un conjunto de fibras llamadas dendritas que reciben

los mensajes provenientes de otras neuronas. En el extremo opuesto poseen una
prolongación en forma de tubo, larga y delgada, denominada axón, el que envía
mensajes a otras neuronas, mientras que en el extremo del axón se encuentran
pequeñas ramificaciones que terminan en protuberancias llamadas botones
terminales, desde donde se envían los mensajes a otras células.

Los axones están protegidos por una Vaina de Mielina (Proceso de

Mielinización), compuesta por células especializadas, que nutre y aísla al axón y
facilita la transmisión de los impulsos neuronales. La formación de esta vaina, se
prolonga a lo largo de los primeros 10 años de vida del ser humano, al mismo
tiempo que las dendritas crecen y se desarrollan.

El proceso de Mielinización, se refiere al crecimiento de las dendritas y por

lo tanto, a la creación de nuevas conexiones neuronales. Se estima que existen
entre 100.000 y 200.000 millones de neuronas en el cerebro y forman cerca de un
cuatrillón de conexiones.

Las neuronas se conectan entre sí, a través de lo que se reconoce como

Sinapsis. La conexión entre dos neuronas no necesita un contacto físico, sino que
es una comunicación a través de sustancias químicas llamadas
neurotransmisores. Cuando un impulso nervioso llega al extremo del axón y
alcanza un botón terminal, éste descarga los neurotransmisores que llevan los
mensajes a las dendritas de la neurona receptora. Podemos ver que el
mensaje químico llevado por un neurotransmisor, puede ser de dos clases:

- Excitatorio: el cual produce que la neurona receptora (recibe) se active.

- Inhibitorio: el cual tiene el efecto contrario al anterior, es decir, evita o

disminuye la posibilidad de que la neurona se active.

El neurotransmisor más común es la Acetilcolina, el cual se encuentra en

todo el sistema nervioso y se relaciona principalmente con la estimulación
muscular. La siguiente figura detalla la estructura de la neurona y las sinapsis (ver
fig. N°10)
3.2. Sistema Nervioso Central – Sistema Nervioso Periférico

El sistema nervioso del ser humano se divide a su vez en dos grandes

estructuras, que cumplen funciones diferentes y que interactúan coordinadamente,
para el mantenimiento de la vida. Las principales estructuras del sistema nervioso
central son:

a) El Cerebro, Se apoya en el diencéfalo y tronco encefálico, forma la mayor parte

del encéfalo. En el se distinguen a su vez:

 La Corteza Cerebral
 El Tálamo
 El Hipotálamo
 El Sistema Límbico

En términos generales, las funciones de estas estructuras, se pueden

describir de la siguiente manera:

- Respecto a la corteza cerebral, cabe destacar que ésta es la capa exterior

del cerebro, la cual está constituida por los cuerpos neuronales que le dan
una coloración gris, y es la zona que está implicada en las funciones de alto
nivel cognitivo.
- El tálamo, actúa como centro de relevo de la corteza cerebral.
- El hipotálamo, es el encargado de mantener el equilibrio de varios sistemas
corporales.
- El sistema límbico, es la estructura que se relaciona con las respuestas
emotivas y la memoria.

A partir de la figura Nº11, es posible apreciar que el cerebro, es la parte

más desarrollada, evolutivamente, del Sistema Nervioso Central.

b) El Tronco Cerebral, en el cual se diferencian:

  El Mesencéfalo
 El Puente
 El Bulbo raquídeo
 El Cerebelo (se ubica detrás del bulbo y puente, en plano inferior a la parte
posterior del cerebro)

Éste es el responsable de muchas funciones básicas, por ejemplo:

- Recibe información de varios sentidos a través de órganos sensoriales, por

ejemplo la visión, la audición, el tacto, otros.
- Controla los estados de sueño y coordina las neuronas motoras de la
Médula Espinal.
- Es la porción principal del encéfalo que regula postura y equilibrio.
- Su función es evaluar como se ejecutan los movimientos solicitados por las
áreas motoras del cerebro.

Por tanto, el cerebelo, está implicado en las siguientes tareas:

- Coordinación y regulación de la actividad motora

- Control de los movimientos voluntarios
- Mantención de la postura y el equilibrio

c) La Médula Espinal, se puede describir de la siguiente manera:

 Conjunto de nervios que sale del cerebro al cuerpo y corre a lo largo de la

espalda.
 No es tan sólo un conducto de comunicación, ya que controla movimientos
involuntarios denominados reflejos.
 En los reflejos están implicadas tres tipos de neuronas:

- Neuronas Sensitivas (aferentes): Son receptoras o conexiones de

receptores que conducen información al sistema nervioso central
(transmiten información desde el cuerpo hacia el SNC) las que
transmiten impulsos producidos por los receptores de los sentidos

- Neuronas Motoras (eferentes): conducen información desde el sistema

nervioso central hasta los efectores (las que transmiten los impulsos
que llevan las respuestas hacia los órganos encargados de
realizarlas” músculos, y glándulas del cuerpo etc.)

- Interneuronas (asociación): conectan a las Neuronas Sensitivas con

las Neuronas Motoras, transmitiendo mensajes entre ambas. Unen dos
o más neuronas, generalmente, se encuentran en el SNC.
 (ver fig. Nº12)

El Sistema Nervioso Periférico (SNP), por su parte, incluye todo el tejido

nervioso que no es parte del SNC. En palabras más sencillas el SNC lo constituye
el cerebro y la médula espinal, todo lo demás es el SNP, es decir nervios
craneales y sus ramas (los cuales revisamos con anterioridad), nervios raquídeos
y sus ramas, ganglios y receptores sensoriales.

Finalmente el SNP se divide en Sistema Nervioso Somático (SNS), Sistema

Nervioso Autónomo (SNA), Sistema Nervioso Entérico (SNE), los que serán
tratados con posterioridad.

3.3. Organización Estructural del Sistema Nervioso

A continuación, se profundiza en la organización y estructuras que conforman

el sistema nervioso, tomando en cuenta cada uno de los sistemas implicados,
como lo muestra la figura Nº13.

Se puede observar que el sistema nervioso, está a cargo de grandes

funciones, que se relacionan con:

- La información: recibirla, procesarla y generarla

- La conducta: que depende de las llamadas funciones superiores de
ese sistema

Por otra parte, el sistema nervioso está formado por células muy
especializadas, como son:

 Neuronas y Células gliales, las que constituyen el tejido nervioso.

 En el tejido nervioso se organizan vías nerviosas, nervios y tractos, y

estructuras nerviosas, como los núcleos y ganglios o capas o láminas de
células nerviosas, formados por la acumulación de neuronas.

A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (por

ejemplo, las esponjas), la mayoría de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres
modelos básicos de sistemas nerviosos:

- Reticular
- Ganglionar o segmentado
- Encefálico, propio de los vertebrados
 El sistema reticular se presenta en animales simples como los
cnidarios (grupo de metazoos inferiores, como es el caso de las hidras,
anémonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo
del animal y a través de la cual fluye la información que se genera por aplicar un
estímulo en cualquier punto del cuerpo del animal.

El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y

segmentado (lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan
(centralización) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos.
Los ganglios se comunican entre sí por haces de axones y hacia el extremo
cefálico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo.

El sistema encefálico es más complejo y está representado por un encéfalo

(cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea
(cráneo) y por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la columna
vertebral.

La información entra y/o sale al encéfalo y a la médula espinal, a través de

los nervios llamados pares craneanos y nervios raquídeos, respectivamente.

En el sistema nervioso se encuentran dos tipos de células (ver fig. Nº14):

a) Las neuronas:

 Son las más características y más estudiadas por la relación de sus

propiedades con las funciones del sistema nervioso.
 Existen en enorme número 100 000, 106, 100 billones.
 Funcionalmente polarizadas; esto es, reciben información por uno de
sus extremos, dendrítico y la entregan por otro extremo, axónico.
 Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras células,
especialmente con otras neuronas.
 Una neurona está compuesta por:

- Las dendritas
- El cuerpo celular o soma
- El axón

 Las dendritas y el axón constituyen los procesos neuronales.

 Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy
abundantes y ramificadas. Son las que reciben la información.
 El axón nace del soma, en la región del montículo axónico, que se
continúa con el segmento inicial del axón que es donde se generan los
potenciales de acción.
 Un potencial de acción es una señal de electricidad negativa que viaja
por el axón a una velocidad variable, según el tipo de axón, hasta
 alcanzar la región terminal donde induce liberación de una señal
o mensaje químico, el neurotransmisor.
 Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de más de un
metro.
 En algunas regiones, el axón emite una "colateral" (una ramificación)
que va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de
Renshaw) o vuelve a la región del soma, colateral recurrente.

b) Las células gliales:

 Son 10 a 50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean.

 Presentan ramificaciones, a veces muy escasas y cortas, que se unen a
un cuerpo pequeño.
 Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y
conducción de la información, se les atribuye funciones muy importantes
para el trabajo neuronal:

- Soporte mecánico y aislamiento de las neuronas.

- Ellas aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del
potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de
propagación de esta señal.
- Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando
exceso de neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones
- Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones
nutritivas para este tipo de células.
- Poseen la capacidad de dividirse y multiplicarse a diferencia de las
neuronas.

Existen 4 clases de células de neuroglia o gliales:

• Astrocitos (Astroglia): Son células de cuerpo estrellado (de allí su nombre)

del cual nacen muchas prolongaciones citoplasmáticas que se ramifican y
se entrelazan entre si formando una gran trama llamada neuropilo que da
sostén a las neuronas y a los vasos. Algunas de esas prolongaciones se
implantan en la pared de un capilar formando los pies vasculares para
obtener nutrientes. Se encuentran en todo el encéfalo.

- Los astrocitos fibrosos predominan en la sustancia blanca y

presentan muchos filamentos intermedios (proteína ácida fibrilar).
- Los astrocitos protoplasmáticos en la sustancia gris y presentan
citoplasma granuloso.

• Oligodendocitos (Oligodendroglia): Son más pequeños y con menos

prolongaciones que la astroglia. Tienen un cuerpo estrellado con muchas
prolongaciones citoplasmáticas que se ramifican en ángulo recto sin formar
pies vasculares. Los oligodendrocitos rodean los axones de las neuronas
 del SNC formando las vainas de mielina. No obstante, en el SNP la
mielina se forma a partir de las células de Schwann.

• Células Ependimarias: Forman un tipo de epitelio monostratificado que

reviste las cavidades internas del SNC que contienen al líquido céfalo
raquídeo. El liquido cefaloraquídeo se comunica con los espacios
intercelulares existentes entre las células nerviosas y las glías. Presentan
largas prolongaciones en su zona basal que se asocian a las
prolongaciones de la astroglia y en su superficie apical presenta
microvellocidades y cilios.

• Microglía: Son macrófagos tisulares formados en la médula ósea e ingresan

desde los vasos sanguíneos. Tienen un cuerpo muy pequeño y
prolongaciones cortas con pequeños engrosamientos en su trayecto.
Cumplen funciones de defensa y son las únicas células de origen
mesodérmico en el tejido nervioso (ver fig. N°15)

En el tejido nervioso del SNP, tanto las neuronas, en los ganglios, como
los axones ubicados en las fibras nerviosas, están rodeadas por de
células de sostén. Se distinguen dos tipos:

• Células de Schwann
• Células Satélites o Capsulares

El sistema nervioso central (ver fig. Nº16) se organiza en relación a dos ejes
principales: el eje céfalo-caudal y el dorso-ventral. Sus regiones principales son:

- La médula espinal
- El tronco cerebral (médula oblongada, el puente y el cerebro medio)
- El cerebelo
- El diencéfalo o intercerebro
- Los hemisferios cerebrales

La entrada o salida de información, se hace fundamentalmente por la médula

espinal a través de los nervios espinales (pares raquídeos) y a través de los
nervios craneanos (pares craneanos).

La información sensorial alcanza hasta la corteza cerebral del hemisferio

contralateral y los programas motores se originan desde un hemisferio, para
alcanzar a las motoneuronas espinales contralaterales.

Además de esos sistemas motores y sensoriales se define otro sistema, el

motivacional o límbico donde los otros sistemas interactúan.

En los tres sistemas mencionados se cumplen los siguientes principios:

- Hay relevo sináptico
- Cada sistema está formado por vías diferentes que constituyen
subsistemas
- Existe una organización topográfica en cada sistema
- Hay cruce de las vías sensoriales y motoras

z
Realice ejercicio n°4
 RAMO:
NEUROFISIOLOGÍA APLICADA A LA EDUCACIÓN

UNIDAD I

BASES NEUROFISIOLÓGICAS DEL APRENDIZAJE

Y EL COMPORTAMIENTO HUMANO
 Figura Nº 1
Mapa Frenológico de Gall
 Figura Nº 2

Figura Nº 3
Mapa de Localización de Kleist

Figura Nº 4
Vista de un Embrión Humano

Figura Nº 5

Figura Nº 6
Principales Etapas de la Morfogénesis

1. Prosencéfalo 8. Médula espinal

2. Mesencéfalo 9. Hemisferio cerebral
3. Romboencéfalo 10. Lóbulo olfatorio
4. Futura médula espinal 11. Nervio óptico
5. Diencéfalo 12. Cerebelo
6. Telencéfalo 13. Metencéfalo
7. Mielencéfalo, futuro bulbo
 Figura Nº 7
Meninges craneanas

Figura N°8
Nervios Craneales
 Figura Nº 9
Meninges Raquídeas

Figura N°10
Estructura de la Neurona y la Sinapsis
 Figura Nº11

Estructuras del Sistema Nervioso Central

 Figura Nº12

Sistema Nervioso Central

 Figura Nº13
Organización y Estructura del Sistema Nervioso
 Figura Nº 14
Las Células del Sistema Nervioso y su Biología
 Figura Nº15
Células Gliales o Neuroglias
 Figura N°16
Bases de la Organización Anatómica del Sistema Nervioso

1. Cerebro
2. Tálamo
3. Hipotálamo
4. Cerebelo
5. Tronco del encéfalo
6. Médula espinal
7. Filum terminale
 Figura Nº17

Clasificación de Neuronas según número de proyecciones

Figura Nº 18
 Figura Nº 19

Figura Nº 20
Organización Anatómica del Sistema Nervioso

1. Cráneo
2. Hueso del cráneo
3. Hoz del cerebro
4. Cara interna del hemisferio
cerebral derecho
5. Cuerpo calloso
6. Seno superior sagital
7. Tienda del cerebelo
8. Hemisferio cerebeloso
derecho
9. Mesencéfalo
10. Protuberancia o puente
11. Cuarto ventrículo
12. Bulbo raquídeo
13. Médula espinal
14. Columna vertebral
15. Hipófisis
 1. Nervio espinal
2. Bulboraquídeo
3. Porción de vértebra
4. Médula espinal
5. Raíces nerviosas
6. Ganglio de la raíz dorsal
7. Duramadre
8. Aracnoides

Figura Nº 21
Cara Lateral y Superior del Hemisferio
 Figura Nº 22
Cara superior del Hemisferio Cerebral Derecho
 Figura Nº 23
Cara Basal o Ventral del Cerebro

1. Cara basal o inferior de los hemisferios 11. Polo posterior de los hemisferios
cerebrales cerebrales
2. Bulbo olfatorio 12. Hemisferio cerebeloso
3. Cintilla (nervio) olfativa 13. Cara inferior del lóbulo temporal
4. Nervio motor ocular común 14. Quiasma óptico
5. Tubérculos mamilares 15. Borde lateral del hemisferio derecho
6. Nervio trigemino 16. Cisura interhemisférica
7. Nervio motor ocular externo 17. Pendínculo cerebral
8. Arteria vertebral 18. Nervio facial
9. Nervio accesorio espinal 19. Puente (protuberancia)
10. Médula espinal
 Figura Nº24
Sistema Motor Somático
 Figura Nº25
Sistema Sensorial Somático
 Figura Nº 26

Sistema Simpático-Parasimpatico
 Figura Nº 27

Corte Transversal de la Médula Espinal

 Figura Nº 28

Distribución de los Nervios Craneanos

 .

Figura Nº 29

Bulbo Raquídeo-Corte Transversal

 Figura Nº 30

Corte y Vista Lateral del Cerebelo

Figura Nº 31

Ubicación de los Lóbulos Cerebrales en el Córtex

 Figura Nº32
La célula nerviosa
 Figura Nº33
Áreas del Cerebro
 Figura Nº34
Sistema Límbico