FISIOLOGÍA ANIMAL

Tema 8: Fonorrecepción
La audició n es la percepció n de la energía transportada por las ondas sonoras, que son ondas de
presió n del medio, con picos en donde el aire está má s comprimido y valles donde el aire está má s
rarificado. El sonido es la interpretació n que hace nuestro cerebro de la frecuencia, amplitud y
duració n de las ondas sonoras, por lo que el ruido es la percepció n del SN, pero si no hay SN cercano,
son ondas sonoras. Esas ondas sonoras tienen dos características:

- La amplitud de las ondas: es la distancia entre valles y picos y da

informació n sobre el volumen del sonido.
- Frecuencia de las ondas: es el nú mero de ondas por segundo, y da
informació n acerca del tono del sonido (sonido gravefrecuencia
menor; sonido agudofrecuencia alta).

El sistema auditivo presenta tres partes:

- Oído externo: formado por pabelló n auricular y conducto

auditivo externo.
- Oído medio: formado por membrana timpá nica y huesecillos
(martillo, yunque y estribo).
- Oído interno: formado por la có clea (audició n) y vestíbulo
(equilibrio).

Oído externo
El pabelló n auditivo + el conducto auditivo externo forma la transmisió n mecá nica de la onda. La
transmisió n de la onda sonora es aérea.

- Pabelló n auditivo:
o Recoge y concentra las ondas sonoras.
o Localizació n sonido.
o Algunos mamíferos pueden reorientar sus pabellones auriculares hacia la fuente del
sonido.
- Conducto auditivo externo:
o Transporta las ondas hasta la membrana timpá nica.
o De forma pasiva, amplifica el sonido de baja frecuencia.

Oído medio
La membrana timpá nica + la cadena de huesecillos
(martillo, yunque y estribo) + la ventana oval realizan la
transmisió n mecá nica de la onda. La transmisió n de la
onda sonora es aérea. La trompa de Eustaquio se encarga
de equilibrar presiones con las presiones atmosféricas
durante la masticació n, deglució n o estornudo.
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El estribo, yunque y martillo unen, a modo de bisagra, la membrana timpá nica con la ventana oval, que
amplifica la energía que tiene la onda sonora. Si la presió n es la fuerza ejercida por unidad de
superficie, para incrementar la presió n, se incrementa la fuerza o se disminuye la superficie. La
bisagra provoca el aumento de la fuerza y la disminució n de la superficie consiguiendo aumentar la
presió n y así la amplificació n de la onda sonora. Toda informació n que llega del oído externo choca la
membrana timpá nica, en el oído medio se amplifica la onda sin alterar la informació n, es decir, que se
mantiene la informació n de la onda.

Oído interno
La transmisió n de la onda sonora es líquida. El oído interno es donde la informació n que lleva la onda
sonora se convierte en informació n nerviosa y puede ser interpretada por la corteza cerebral. El
laberinto está implicado en el sentido del equilibrio, mientras que la có clea está implicada en el
sentido de la audició n.

La cóclea
Tiene forma de espiral, a modo de concha de caracol, y presenta dos
aperturas en la base: una en la ventana oval y otra en la ventana redonda. La
có clea convierte las ondas sonoras en señ ales eléctricas que son
transmitidas al SNC, y esta funció n lo lleva a cabo en el ó rgano de Corti.

En la secció n transversal de la có clea, cada gran conducto está dividido en tres conductos:

- Conducto vestibular.
- Conducto coclear.
- Conducto timpá nica.

El conducto vestibular y el conducto coclear está n separados por la membrana de Reissner, mientras
que el conducto coclear y el conducto timpá nica está n separados por la membrana basilar. Sobre la
membrana basilar, se localiza el ó rgano de Corti, donde está n situadas las neuronas sensoriales
auditivas. Hay dos tipos de neuronas sensoriales auditivas: neuronas ciliadas externas y neuronas
ciliadas externas, y está n a lo largo de la membrana basilar.
Son mecanorreceptores y presentan cilios, que está n en
contacto con una placa rígida (membrana tectorial). Estas
neuronas sinaptan con las primeras neuronas de la glía
(células del ganglio espiral), que está n sobre la membrana
basilar, y los axones de las células del ganglio espiral
forman el nervio coclear (nervio auditivo).

Si desenrollamos la có clea, se observa que hay en la parte final de la có clea se unen los conductos
vestibular y timpá nico en una zona llamada helicotrema. Por ello, el conducto vestibular y el conducto
timpá nico tienen una composició n ió nica que se caracteriza por altas concentraciones de Na+ y bajas
concentraciones de K+ y se denomina perilinfa. Mientras el
líquido que bañ a el conducto coclear se caracteriza por altas
concentraciones de K+ y bajas concentraciones de Na+ y se
denomina endolinfa. Esto determina que entre la endolinfa y la
perilinfa hay un potencial eléctrico (potencial endococlear),
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donde la endolinfa tiene un potencial eléctrico aproximadamente de 80mV má s positiva que la
perilinfa.

¿Có mo se transforman las ondas de sonido en

señ al eléctrica?

1. Las ondas sonoras se transmiten a través

de la ventana oval a la perilinfa del
conducto vestibular. La funció n de la
ventana redonda es que permite disipar
la presió n generada por el movimiento
del fluido encapsulado dentro de la
có clea.
2. El movimiento de la perilinfa se transmite a través de la membrana de Reissner a la endolinfa
del conducto coclear.
3. Se produce movimiento sinusoidal de la membrana basilar sobre la que se sitú a el ó rgano de
Corti.
4. Este movimiento hace que se muevan los cilios de las células ciliadas del ó rgano de Corti,
responsables de la mecanotransducció n.

El movimiento de la ventana oval genera ondas de fluido que se transmiten a la perilinfa y de ahí a la
endolinfa a través de la membrana de Reissner. Las ondas de fluido en la endolinfa mueven la
membrana basilar, que se asemeja a una aletas de nadador, donde la parte proximal es rígida y
estrecha, mientras que en la parte distal (helicotrema) es flexible y ancha.

¿Có mo se codifica la onda sonora?

Cuando una onda líquida se mueve sobre la membrana basilar, esa onda tiene una energía
determinada.

- Ondas de alta frecuencia (sonidos agudos): su energía es capaz de deformar la parte rígida y
basal de la membrana basilar. Debido a que la onda llega con mayor energía, la onda va a
deformar la membrana basilar má s pró xima.
- Ondas de baja frecuencia (sonidos graves): se transmiten hasta el vértice, donde es má s
flexible, deformá ndolo. Como la onda tiene poca energía, la longitud de la onda es larga, se
desplaza hasta la zona distal, que es donde consigue deformar la membrana basilar.

En esto consiste la tonotopía o codificació n por tonos,

que consiste en que las ondas de alta frecuencia
deforman en la parte proximal, mientras que las de
baja frecuencia deforman en la parte má s distal.

Transducció n sensorial en el Ó rgano de Corti

Las células receptoras auditivas (células ciliadas) se

localizan en el ó rgano de Corti y transforman la
energía mecá nica en cambios en el potencial de
membrana (mecanorreceptores). Cada una de las
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células ciliadas tienen una estructura característica y es que
tienen una parte en contacto con el conducto timpá nico y la otra
parte con el conducto coclear. Presentan los cilios, que van en
sentido creciente, y todos los cilios está n unidos mecá nicamente
con el cilio adyacente. El ultimo cilio se llama kinetocilio, mientras
que el resto de cilios se llaman esterocilios.

Cuando se mueven los esterocilios en respuesta al movimiento de

la membrana basilar, es decir, cuando se inclinan los cilios,
provocan la apertura de canales de K+ (canales MET). Cada cilio
que se inclina produce la apertura de los canales MET, que son
permeables al K+. Cuando se abren los canales MET, entra K+ a la
célula y produce una despolarizació n, debido a que la endolinfa es
de +80mV. Esto provoca la apertura de canales de Ca2+, que induce
la exocitosis del neurotransmisor (glutamato), el cual se une a los
receptores del ganglio espiral e induce un incremento de la
frecuencia de disparo. Ademá s, la entrada de Ca2+ induce la
apertura de canales de compuerta química (canales de K+) que
está n en la membrana basal junto a los canales de Ca 2+, y eso
produce la salida de K+ y se repolariza la membrana, ya que la
perlinfa es de 0mV. Por tanto, un mismo ion puede despolarizar y
repolarizar la membrana, por lo que puede evitar el
funcionamiento de la Na+-K+ ATPasa, porque altera la transmisió n
de la onda.

El movimiento de los estereocilios, en respuesta al

movimiento de la membrana basilar, provoca la apertura o
cierre de canales que despolarizan o hiperpolarizan la
membrana de la célula ciliada. La despolarizació n ocurre por
la apertura de canales de K+ con compuerta mecá nica.

Hay dos tipos de células: las células ciliadas internas y las

células ciliadas externas, donde las células ciliadas externas
son má s abundantes. Ambos tipos sinaptan con neuronas,
cuyos somas está n en el ganglio espiral y cuyos axones
forman el nervio auditivo. En el caso de las células ciliadas externas, presentan mucha convergencia (4
células ciliadas externas sinaptan sobre un célula del ganglio espiral), mientras que en el caso de las
células ciliadas internas hay divergencia (una célula ciliada interna sinapta con varias células del
ganglio espiral). Esto determina que casi toda la informació n auditiva procede de las células ciliadas
internas. Cada célula ciliada interna manda aferencias a varias neuronas del ganglio espiral.

Las células ciliadas externas no solamente envían informació n

aferente a la corteza cerebral, sino que también reciben
eferencias desde la corteza que se utiliza para eliminar ruidos
o fondos. Ademá s, tiene una importante funció n en el
amplificador coclear, que es un mecanismo por el cual
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incrementa la deformació n de la membrana basilar, ya que cuanto má s se
deforma, má s se deforman las células ciliadas, por lo que produce un PPSE de
mayor magnitud. Las células ciliadas externas presentan en los laterales unas
proteínas llamadas prestinas, que pueden estar en una configuració n
expandida o comprimida dependiendo del voltaje de la membrana.

La prestina es una proteína transmembrana que media los cambios de longitud

de las OHCs en respuesta a variaciones en el Vm. Por tanto, cuando la
membrana está despolarizada, la prestina se comprime, y por ello se acorta la
longitud de la célula ciliada externa. Eso ocasiona dos sucesos, que la

membrana tectorial baje o que la membrana basilar sube. Puesto que la membrana tectorial es muy
rígida, lo que ocurre es que la membrana basilar sube (amplificació n coclear). De esta manera, las
células ciliadas internas contactan de forma clara a la membrana tectorial, ya que de esa forma no se
moverían los cilios. Só lo cuando la membrana basilar se deforma y las células ciliadas internas está n
en contacto con la membrana tectorial, se despolarizan las células ciliadas internas.

La kanamicina (antibió tico) tiene un efecto secundario que es la sordera, porque lesionan las células
ciliadas externas. Por tanto, afecta a la amplificació n coclear, por lo que si no hay amplificació n
coclear, no hay audició n. El papel fundamental que desempeñ an las células ciliadas externas permiten
la audició n a través de la amplificació n coclear.

Codificación de la intensidad del sonido

La intensidad de un sonido se codifica de dos formas:

- Por la frecuencia de disparo de neuronas (có digo

de frecuencia): las células ciliadas internas y
externas no generan potenciales de acció n, sino
que generan potenciales graduados. Por tanto si
aumenta la intensidad del estímulo
- Por el nú mero de neuronas activadas (có digo de
població n):

Codificación de la frecuencia del sonido

A lo largo de la membrana basilar, la deformació n ocurría en una zona u otra segú n donde llegue la
longitud de la onda (sonidos graves y sonidos agudos) y esto se llama tonotopía. Es la representació n
topográ fica de la sensibilidad a las diferentes frecuencias. Se observa en las neuronas del ganglio
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espiral y se mantiene en los axones del nervio auditivo y en las neuronas del nú cleo coclear donde
sinaptan. Si toda la informació n llega a la corteza
auditiva no se mantiene la tonotopía hasta la
corteza cerebral, ¿có mo sabe el SNC el tipo de
sonido? Se debe a que se mantiene la tonotopía
en cada uno de los nú cleos de relevo (es un
conjunto de somas dentro del SNC, que está n
implicados en una funció n similar) y en la
corteza auditiva.

Sin embargo, hay un problema, que es que a muy bajas frecuencias, la membrana basilar no es capaz
de diferenciar. Cuando las frecuencias del sonido son muy bajas, la tonotopía no sirve, porque como
esa zona distal es tan flexible que se deforma de una forma muy laxa, es decir, que en una frecuencia
muy alta, la deformació n es pequeñ a, mientras que la frecuencia muy baja, la deformació n es muy
grande. Por ello se recurre a otro sistema llamado el cierre de fase, que consiste en la sincronizació n
entre la onda de sonido con el potencial de receptor y el disparo de las neuronas.

Una onda sonora que se transmite en el aire entra en el sistema auditivo, y en la perilinfa se produce
otra onda con las mismas características que la onda sonora. Este movimiento va a deformar la
membrana basilar en un sitio concreto, por lo que su deformació n va a ser aplanada (de baja
frecuencia-grande). La ú nica célula ciliar que va a informar es la célula que está en el centro de la
deformació n, mientras que las células de al lado son ruido. Las neuronas del ganglio espiral que
corresponde con la frecuencia del sonido va a descargar potenciales de acció n en fase con la onda
sonora. Mientras que las células que está n en los lados (ruido), lo que hacen es que disparan fuera de
fase, y así la corteza cerebral lo puede identificar. En la corteza cerebral, hay un lugar en la corteza
auditiva que reconoce los potenciales de acció n que disparan en fase. Acerca de esto en otros grupos
no se explica, por lo que a lo mejor no se pide en el examen.

- Para bajas frecuencias, se emplea el cierre de fase. Grupo de neuronas que responden a ciclos
diferentes de la onda, de modo que unas se sincronizan en fase con 25% de los ciclos, en tanto
que otras se ocuparían de completar el 100% de los ciclos.
- Para frecuencias intermedias, se emplea tanto el cierre de
fase como la tonotopía.
- Para frecuencias elevadas se emplea la tonotopía.

Localización del plano horizontal del sonido grave

(ejemplo de sumació n temporal)

Entra en el examen de forma indirecta. La onda del sonido grave

supera el tamañ o de la cabeza humana, por lo que entra en los
dos oídos pero con destiempo. Só lo los potenciales graduados que
coinciden en las neuronas del colículo inferior generan un potencial graduado en la neurona
postsiná ptica, el resto son subumbrales, y por ello hay sumació n espacial para que se genere el PA.

Cada neurona del ganglio espiral reciben aferencias de una ú nica IHC. Cada IHC responde a
deformaciones de la membrana basilar de una determinada frecuencia. Só lo un nº determinado de
neuronas del ganglio espiral responden a cada frecuencia.
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