TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO

CAMPUS CUENCA DEL PAPALOAPAN

APUNTES DE LA ASIGNATURA
FISIOLOGÍA VEGETAL

Ingeniería en Agronomía

UNIDAD 4.
FOTOSÍNTESIS

ENERO - JUNIO 2023

 4. FOTOSÍNTESIS
Según Bidwell (1990), la fotosíntesis puede considerarse como un proceso de tres
fases:
1. La absorción de la luz y retención de energía.
2. La conversión de energía lumínica en potencial químico.
3. La estabilización y almacenaje del potencial químico.

El pigmento más importante en el proceso fotosintético es la clorofila, aunque es posible

que intervengan otros pigmentos, accesorios auxiliares. La clorofila a, un pigmento azul-
verdoso se encuentra en todas las plantas fotosintéticas. La clorofila b, un pigmento
verde-amarillento también está presente en la mayoría de las plantas superiores, también
se conocen otras formas de clorofila.
La fórmula empírica de la clorofila: C55H72O5N4Mg
LA ECUACIÓN RESUMIDA DE LA FOTOSÍNTESIS

Luz
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6O2
Clorofila

Bióxido Luz
de + Agua Carbohidrato + Agua + Oxígeno
Carbono Clorofila

La fotosíntesis es un proceso endergónico. En general se divide en dos etapas

principales. La primera se conoce como reacciones luminosas de la fotosíntesis y la
segunda corresponde a las reacciones oscuras

Cuadro 1. Características generales de las dos etapas de la fotosíntesis (Bidwell, 1990).

CONCEPTOS REACCIÓN LUMINOSA REACCIÓN OSCURA

• MOMENTO DE ACTIVIDAD DURANTE EL DÍA DURANTE EL DÍA

• REQUIERE DE LUZ SI NO

• MATERIA PRIMA H2O, LUZ CO2, ATP, NADPH

• SUSTANCIAS PARTICIPANTES P680 y P700 RuDP 1,5
• LIMITANTES H2O, LUZ CO2
• PRODUCTOS H2O, e-, H, O, ATP, NADPH C6H12O6

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Figura 1. Estructura fotosintética. Tomado de:
http://elprocesodelafotosintesis.wikispaces.com/file/view/QScan02012010_144224.jpg/118683123/776x618/QScan02012010_144224.jpg

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 4.2. Pigmentos fotosintéticos

El organelo donde se realiza el proceso de la fotosíntesis es denominado cloroplasto.

Por lo general la longitud de los cloroplastos es de 2 a 6 micras (10 –6 metros) y una célula
puede contener docenas de ellos, según se creen, las moléculas de clorofila contenidas
en estos cloroplastos están alineadas formando estructuras llamadas cuantosomas las
cuales se localizan dentro de los corpúsculos en forma de disco llamados tilacoides.

Figura 2. Cloroplasto. Tomado de http://www.agustinos-

valencia.net/Intranet/Laboratorio/MORF.%20CELULAR/imagenes/cloroplasto.gif

El proceso de la fotosíntesis depende principalmente de las longitudes de onda que se

encuentran en el intervalo de la luz visible (400 a 700 nm). Esto significa que en el
proceso fotosintético sólo se utilizará una cantidad relativamente pequeña de la energía
radiante del sol.

Los científicos han logrado determinar y representar en una gráfica la eficiencia de la

absorción luminosa de un pigmento dado, como la clorofila a, extrayendo ese pigmento
de la planta y midiendo la cantidad de luz que absorba a diferentes longitudes de onda.
Esta grafica se llama espectro de absorción (Figura 3.).

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Figura 3. Representación de los espectros de absorción de la clorofila a, clorofila b.
Tomado de
http://jmirez.files.wordpress.com/2012/05/3_2_espectro_de_clorofilas_y_caroteno
.jpg

Los colores que observamos a nuestro alrededor corresponden a la luz reflejada. Puesto
que el color que observamos al ver las plantas es el verde, la luz verde es reflejada, no
se absorbe, por lo que no puede realizar trabajo fotosintético.

Para que la fotosíntesis se realice es necesario otro grupo de compuestos los llamados
compuestos receptores de electrones o transportadores de electrones. Su función
no es absorber luz, sino recibir y transferir electrones. Una vez que los electrones han
sido elevados a un nivel de energía más alto, estos compuestos pueden aceptarlos y
pasarlos de transportador a transportador hasta niveles de energía progresivamente
inferiores, hasta llegar nuevamente al estado basal. Estos transportadores de electrones
incluyen a los: citocromos, ferredoxina, plastoquinona, plastocianina y
flavoproteína.

A medida que se dispone de la energía libre liberada, debe “empacarse“ en moléculas de

ATP. Estas moléculas de ATP se forman cuando la energía luminosa se convierte en
energía química al combinarse el ADP y el fosfato. Este proceso de formación de
moléculas de ATP se conoce como fotofosforilización.

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Oxidación significa que la molécula pierde un electrón. En los sistemas biológicos, esto
casi corresponde a la eliminación de un átomo de hidrógeno completo. Cuando ese
átomo de hidrógeno se elimina, va acompañado de un electrón. La reducción se
presenta cuando se adiciona electrones a una molécula de nuevo. Lo más frecuente es
que esto suceda cuando se agrega a una molécula un átomo de hidrógeno, acompañado
de un electrón.

, e- e-
A + B A + B
Molécula. Molécula. Molécula. Molécula
, oxidada reducida, reducida oxidada

O en el caso en que se transfiera un hidrógeno completo:

A + BH AH + B
Molécula. Molécula. Molécula. Molécula
, oxidada reducida, reducida oxidada

El NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) es responsable de suministrar

hidrógeno (transportador de hidrógeno) a las reacciones oscuras, éste participará en su
forma reducida. El Hidrógeno suministrado en las reacciones que se realizan en la
oscuridad, pasa a formar parte de los carbohidratos formados a partir de bióxido de
carbono.

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 4.3 FOTOSÍNTESIS

4.3.1. Ecuación fotosintética.

La fotosíntesis se efectúa básicamente a partir de las siguientes materias: Bióxido de
carbono (CO2) y agua (H2O) en presencia de energía radiante y el pigmento (sustancia
coloreada) clorofila. Los productos iniciales de esta reacción son los carbohidratos
(azúcares) y oxígeno. Con frecuencia el proceso se representa de la siguiente forma:

Luz
CO2 + H2O C6H12O6 + O2
Clorofila
Bióxido + agua carbohidrato + oxígeno
de
carbono

Esta reacción es esencialmente correcta si se considera la reacción total (lo que se

introduce al proceso y lo que se obtiene de él); sin embargo, la fotosíntesis es un proceso
bastante complejo que se verifica en muchas etapas.

Según Bidwell (1990) La fotosíntesis puede considerarse como un proceso de tres fases:
1. La absorción de la luz y retención de energía.
2. La conversión de energía lumínica en potencial químico.
3. La estabilización y almacenaje del potencial químico.

La fotosíntesis es un proceso endergónico. En general se divide en dos etapas

principales. La primera se conoce como reacciones luminosas de la fotosíntesis y la
segunda corresponde a las reacciones oscuras.

Así pues, la ecuación fundamental de la fotosíntesis, podría representarse mejor como:

Luz
(1) H2O 2H+ + 2e- + ½O2
Clorofila

(2) 2H+ + 2e- + aceptor de hidrógeno Aceptor de Hidrógeno ·H

(3) CO2 + Aceptor de Hidrógeno ·H + energía Carbohidratos

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 4.4. Fotosistemas.
REACCIONES LUMINOSAS
4.4.1. Fotosistemas 1.
4.4.2. Fotosistemas 2.

En la reacción resumida de la fotosíntesis, el agua, la clorofila y la luz son las partes que
corresponden a las reacciones luminosas de la fotosíntesis, observe que en las
reacciones luminosas no se utiliza el CO2 ni tampoco se forma el C6H12O6

Anteriormente se vio que los pigmentos que absorben la luz es la clorofila y que es
auxiliada por pigmentos secundarios. En las plantas superiores existen dos sistemas de
pigmentos llamados Sistema de pigmentos I y sistema de pigmentos II. La clorofila a
es un componente de ambos.

Cada sistema de pigmentos está compuesto por cientos de moléculas individuales; sin
embargo, la composición de los dos sistemas varía. El sistema I contiene moléculas de
carotenos, clorofila b y clorofila a. El sistema de pigmentos II contiene moléculas de
una forma de caroteno llamado carotenol, clorofila b y clorofila a. Una de las principales
diferencias entre los dos sistemas es que en el sistema I, las moléculas de clorofila a, que
están activadas por una longitud de onda de aproximadamente 700 nm, son las que
constituyen el centro de reacción. En el sistema de pigmentos II, las moléculas de clorofila
a activadas por una longitud de onda de aproximadamente 680 nm, sirven como centro
de reacción. Parece haber dos o más tipos de moléculas de clorofila a. Aunque son
En vista de que los centros de reacción liberan su energía a longitudes de onda de 700
nm y 680 nm, los sistemas de pigmentos se identifican como P700 (sistemas de
pigmentos I) y P680 (sistemas de pigmentos II). En el sistema I es de esperarse que la
energía luminosa de 450 nm, sea absorbida por los carotenos.

La excitación de los electrones a estados de energía más altos se efectúa por medio de
los sistemas I y II de los pigmentos en combinación con compuestos receptores de
electrones. Un estímulo luminoso no es suficiente para elevar a estos electrones a un
potencial de oxidorreducción suficientemente alto o sea, lo bastante negativo para

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reaccionar con bióxido de carbono. Cada electrón debe ser excitado dos veces para llegar
a este nivel y esto requiere de dos etapas de absorción de luz llamadas fotosistema I y
fotosistema II. Estos fotosistemas están constituidos por sus respectivos sistemas de
pigmentos y de transportadores. Ambos complejos requieren de la luz del sol y juntos
hacen posibles las reacciones luminosas

Una vez que los electrones se elevan a un estado de energía capaz de reducir el carbono,
el complejo receptor de electrones NADP los recibirá y los transportará hasta las
reacciones de síntesis de carbohidratos, las reacciones oscuras de la fotosíntesis. El
siguiente diagrama representa el esquema general acíclico de la activación de estos
electrones; en él se incluyen los sistemas de pigmentos, los fotosistemas y los
transportadores de electrones que interviene en el proceso. El sistema no es cíclico,
acíclico porque los electrones no recirculan, sino que se utilizan para reducir NADP+ y
finalmente pasan a las reacciones oscuras de la fotosíntesis. Los compuestos Q y Z son
los compuestos receptores iniciales de los sistemas II y I respectivamente. En la Figura
3 observará que en la parte correspondiente a la absorción de luz se producen dos
moléculas de ATP, en un proceso llamado fotofosforilación acíclica. Posteriormente estos
ATPs se utilizarán en las reacciones oscuras.

Al salir el electrón del fotosistema II dejaría en la molécula de clorofila lo que se conoce

a menudo como un “agujero”. Este “agujero” acabe de emitir una partícula de carga
negativa y por lo tanto posee una carga positiva. Como sería lógico, al final este vacío
volverá a llenarse al aceptar otro electrón, en este caso, con los electrones que provienen
de la molécula de agua:

H2O 2H+ + 2e- + ½ O2

Agua Protones + Electrones + Oxígeno

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Figura 4. Fotosistemas I y II de las reacciones luminosas con la formación de moléculas
de ATP en el fotosistema P680 y de moléculas de NADPH en el fotosistema
P700. Fuente: http://www.techniklexikon.net/images/p1814_photosynthese.gif

Aunque se cree que los sistemas de pigmentos liberan a sus electrones de uno en uno,
se requieren dos moléculas de agua para producir una molécula de oxígeno gaseoso,
que es un subproducto de la fotosíntesis. Esto significa que se liberan cuatro electrones
y se acumulan cuatro agujeros positivos antes de que los cuatro electrones sean
remplazados por la descomposición de moléculas de agua. La molécula de oxígeno se
desprenderá difundiendo a la atmósfera y los cuatro protones pasarán a la solución
interna del cloroplasto como iones positivos:

2H2O 4H+ + 4e- + O2

Agua Protones + Electrones + Oxígeno gaseoso

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También el agua se forma como un subproducto de la reacción general.

Los electrones liberados del sistema de pigmentos II son transferidos al receptor “Q”.
Estos electrones pasan después a través de una serie de potenciales descendentes de
oxidorreducción, por medio de transportadores como la plastoquinona, el citocromo b, el
citocromo f, la plastocianina y finalmente el sistema de pigmentos I. La energía que se
libera a medida que estos electrones pasan desde un potencial de oxidorreducción más
alto a otro menor es “absorbida” por moléculas de ATP.

Para activar al sistema de pigmentos I y hacer que las moléculas de clorofila P700
transfieran sus electrones al receptor “Z” se requiere un segundo estímulo luminoso.
Nuevamente esto produce “agujeros” positivos en la molécula de clorofila. Estos serán
llenados por la aceptación de electrones procedentes del transportador final, la
plastocianina del fotosistema II.

Los electrones transferidos al receptor “Z” pasarán de nuevo por un gradiente de

potenciales de oxidorreducción a la sustancia reductora de la ferredoxina (FRS), de ahí
a la ferredoxina, a la flavoproteína y finalmente a la coenzima NADP+. Los principales
productos de esta reacción luminosa son NADPH y ATP.

En el sistema I el flujo de electrones va desde el agua al NADP reducido. En este proceso

también se forma ATP; por lo tanto, estas reacciones se conocen como proceso de
fotofosforilización acíclica. También hay fotofosforilización cíclica. Aquí como su nombre
lo indica, los electrones recirculan en vez de eliminarse del sistema y el ATP es un
producto del proceso.

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 REACCIONES OSCURAS

4.3.2. EL CICLO DE CALVIN - BENSON (C3)

4.3.3. Formación de glucosa

Anteriormente se estudió que la energía del sol puede ser captada para reducir el NADP
y también producir ATP por el proceso de fosforilación. Estos dos productos de las
reacciones luminosas se utilizarán en las reacciones oscuras para sintetizar
carbohidratos.

La ecuación fundamental de las reacciones oscuras es:

CO2 + ATP + NADPH C6H12O6 + ADP + P + NADP+

NOTA: La ecuación NO está balanceada.

Las reacciones oscuras comprenden tres fases básicas, que en conjunto se conocen
como Ciclo de Calvin – Benson. Las fases incluyen: A) la fijación y reducción del bióxido
de carbono; B) la reconstitución del ciclo; y C) la formación de productos finales del tipo
de los carbohidratos, especialmente glucosa.

Las reacciones oscuras no necesitan de luz o clorofila; siempre debe disponerse de los
productos de las reacciones luminosas.

La primera fase del Ciclo de Calvin – Benson implica la fijación de carbono. La fijación se
refiere a la incorporación de una forma gaseosa del carbono en un compuesto no gaseoso
de tipo carbohidrato.

La reacción implica la adición de CO2 a un azúcar de cinco carbonos llamada ribulosa 1.5
– difosfato (RuDP), a la cual se encuentran unidos dos grupos de fosfatos, ver Figura 5.

La enzima que cataliza esta reacción se conoce como ribulosa difosfato carboxilasa

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El compuesto inestable de seis carbonos que se forma como producto de la reacción
anterior se descompone rápidamente en dos moléculas de un compuesto de tres
carbonos, llamado ácido 3- fosfoglicérico (PGA). Posteriormente estas moléculas se
fosforilan para dar lugar al ácido 1,3- difosfoglicérico, que, a su vez, se reduce para
producir una molécula de gliceraldehído-3- fosfato (PGAL) y una molécula de
dihidroxiacetona fosfato (DHAP) que, más adelante, se convierte en PGAL.

Al Ciclo de Calvin - Benson también se le llama Ciclo C3, porque los primeros
compuestos estables del ciclo son de tres carbonos.

Después de la formación de PGAL pueden llevarse varios arreglos que conducen a las
otras dos fases del Ciclo Calvin – Benson. O sea, la producción de un carbohidrato de
seis carbonos, como la glucosa y la reconstitución del ciclo a través de un azúcar de cinco
carbonos, llamada ribulosa fosfato (RUP).

La ecuación de las reacciones oscuras queda de la siguiente manera:

6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H+ C6H12O6 + 18ADP + 18P + 12NADP+

De las reacciones oscuras 5/6 del PGAL se utilizan para concluir el ciclo mismo, mientras
que 1/6 se forma como producto en cada vuelta, abandonando el ciclo.

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Figura 5. Reacción de la Fijación de CO2. Fuente:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6c/Ciclo_de_Calvin.png

En el ciclo de Calvin – Benson se observa que hay 12 moléculas de PGAL (cada una de
3 carbonos), entonces hay 36 carbonos disponibles. El producto glucosa, requiere de 6
carbonos, lo que es un excedente de 30 carbonos. El RuP tiene 5 carbonos, por lo tanto,
podrían formarse 6 moléculas de RuP.

La glucosa puede utilizarse en el proceso respiratorio para obtener energía o puede ser
una unidad a partir de la cual se construyan muchos otros compuestos dentro de la célula,
como sacarosa, el almidón o la celulosa.

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 EL CICLO CAM Y EL CICLO HATCH Y SLACK (C4)
Para la fijación de carbono
4.6. Tipos básicos de fijación de CO2.
4.6.1. Plantas C3.
4.6.2. Plantas C4.
4.6.3. Plantas CAM

Para evitar la pérdida excesiva de agua, las plantas que se encuentran en condiciones
de clima caluroso y seco han desarrollado diversas adaptaciones, por ejemplo, el nopal,
que tiene hojas muy pequeñas y que no duran mucho, sin embargo, el tallo verde,
carnoso y grande funciona como órgano fotosintético. Este tallo tiene estomas y una
gruesa cubierta epidérmica, los estomas permanecen cerrados durante el día y permite
conservar la humedad. De hecho, estas plantas también elaboran sus alimentos por
asimilación de CO2, pero esta fuente de carbono debe ser absorbida durante la noche
cuando los estomas están abiertos. El CO2 se almacena durante la noche en la planta
puede utilizarse durante el día en la fotosíntesis.

El proceso de asimilación de carbono durante la noche también requiere de energía, pero

la fuente de energía no puede ser el sol. La reacción oscura de la fotosíntesis sólo puede
continuar mientras se dispone de los productos de las reacciones luminosas; lo usual son
10 minutos. Los científicos han encontrado que las plantas donde los estomas se abren
durante la noche pueden acumular bióxido de carbono por periodos de tiempo que varían
de unas cuantas horas hasta el lapso de la oscuridad completo. La cantidad de energía
que se requiere para llevar a cabo esto, es mucho mayor que la suministrada por la
fotofosforilación.

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El proceso que se verifica en el tipo de plantas de las cactáceas se llama reducción del
carbono en la oscuridad o simplemente reducción oscura de C. Estas plantas acumulan
bióxido de carbono adicionando la molécula de CO 2 a una molécula receptora existente
formando un ácido orgánico que contiene carbono (COOH):

RH + CO2 RCOOH
Molécula Bióxido de Ácido carboxílico
orgánica + carbono (ácido orgánico)
receptora

En el Ciclo de Calvin – Benson la fijación de carbono produjo un azúcar de 3 carbonos

como primer producto estable; aquí el producto es un ácido orgánico. Aunque la energía
respiratoria se utiliza para transformar el bióxido de carbono en ácido carboxílico,
el carbohidrato formado a la luz representa un aumento en energía mayor que la cantidad
correspondiente que se utilizó para formar y retener el ácido carboxílico.

La reducción oscura de C se estudió por primera vez en las plantas de la familia

Crassulaceae; por lo anterior a este proceso de le llamó Ciclo de las crasuláceas o
simplemente Ciclo CAM. Este proceso puede presentarse hasta cierto grado en todas
las plantas, pero especialmente en aquellas que crecen en ambientes cálidos y secos.

La molécula receptora de Bióxido de carbono se ha identificado como un producto

intermedio del proceso de respiración celular y se llama ácido fosfoenolpirúvico o PEP.
La enzima que cataliza la fijación del bióxido de carbono es una carboxilasa; por lo tanto,
se conoce más adecuadamente como PEP carboxilasa. El producto es el ácido
oxalacético. El proceso se presenta a continuación:

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Figura. 6. Operación del metabolismo tipo CAM, ocurriendo en oscuridad y en luz en
una única célula fotosintética. Fuente:
http://www.cienciahoy.org.ar/hoy27/agua13.jpg y
http://www.cienciahoy.org.ar/hoy27/agua2.htm

Generalmente el ácido oxalacético se convierte en otros ácidos orgánicos como el ácido

málico (4C) o el ácido aspártico (4C), que se almacenan dentro de la célula en organelos
llamados vacuolas. En el Cuadro 2 se presenta una comparación de los ciclos CAM,
Calvin – Benson.

Cuadro 2. Comparación de los Ciclos CAM y Calvin – Benson (Bidwell, 1990).

Propiedad Ciclo CAM Ciclo Calvin - Benson

Receptor de CO2 en la PEP (fosfoenolpirúvico) RuDP (ribulosa disfosfato)

fijación de carbono.
Producto de la Ácido oxalacético PGA (ácido fosfoglicérico)
fijación de CO2.
Condiciones bajo la cuales se Oscuridad Luz
lleva a cabo la reacción.
Fuente de energía. Respiración celular Energía radiante

Un Ciclo muy similar al CAM es el de Hatch y Slack, la diferencia principal es que se

verifica a la luz y está directamente acoplado con el Ciclo Calvin – Benson.

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El Bióxido de carbono se fija durante las horas luz por adición al PEP, catalizado por
una enzima PEP carboxilasa. El producto de esta reacción es ácido oxalacético. Este
ácido de cuatro carbonos es capaz de formar otros ácidos de cuatro carbonos. Puesto
que los primeros productos intermedios estables del Hatch y Slack son compuestos de 4
carbonos, a menudo se le conoce como ciclo C4 en oposición al Ciclo de Calvin – Benson
(C3) donde los productos son de 3 carbonos.

PEP Carboxilasa
PEP + CO2 Ácido oxalacético + P
(Se realiza a la luz) (4C)

En las figuras 7 y 8 se presentan esquemas del Ciclo C4

Figura 7. Esquema operativo del funcionamiento de la ruta auxiliar C4 para la

asimilación del carbono. http://www.cienciahoy.org.ar/hoy27/agua12.jpg

Los ácidos de 4 carbonos pueden perder el CO2; por una descarboxilación (eliminando
el CO2 de la molécula del sustrato) o por una transcarboxilación (transfiriendo CO 2 de la
molécula del sustrato a otra), siendo esta la característica más sorprendente del proceso
porque en todos los casos parece haber una alta eficiencia.

De acuerdo a lo anterior, si los ácidos intermedios de 4 carbonos pierden un CO 2, el CO2

pasa al Ciclo C3 donde producirán carbohidratos; el compuesto de 3 carbones restante,
ácido pirúvico se recircula a la molécula de receptor, PEP permitiéndole otra oportunidad
de aceptar una molécula de CO2 .

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No todas las plantas tienen el ciclo C4, y en aquellas en que se presenta tienen mucha
mayor velocidad de fotosíntesis que las C3. Entre algunas plantas que tienen el Ciclo C4
y son más conocidas, están el maíz, la caña de azúcar y el sorgo.

Al estudiar la anatomía de las hojas se encontró que es diferente las que sólo tiene el
Ciclo Calvin – Benson (C3), los cloroplastos parecen estar dispersos en la estructura
interna de la hoja (ver Figura 9), sin embrago, en las plantas C4 los cloroplastos están
localizados en los tejidos que rodean a los haces vasculares, estos contienen el tejido
vascular (conductivo – Xilema y floema) y el tejido de soporte de la hoja como se ve en
la Figura 14, la capa de células que rodea al tejido vascular tiene paredes muy gruesas
y contiene muchos cloroplastos. A estas células se les conoce como células de la vaina.
Las plantas C3 no poseen esta vaina grande y bien desarrollada, ni contienen el gran
número de cloroplastos en las células comparables con las de las plantas C4. La otra área
con abundantes cloroplastos en las plantas C4 es la de las células internas de la hoja,
que rodean inmediatamente a las células de la vaina en la región de la hoja, que
comúnmente se llama el mesófilo.

CO2

Oxalacético Fosfoenolpirúvico (PEP)

ATP

Compuestos C4 Pirúvico

CO2 Ciclo Calvin Azúcares

Benson

ATP NADPH

Figura 8. Esquema del ciclo Hatch –Slack. Fuente:

http://perso.wanadoo.es/sancayetano2000/biologia/images/CiHatch.gif

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Figura 9. Representación del mesófilo de plantas C3 y C4. Fuente:
http://www.agro.uba.ar/users/batista/EE/images/wpe10.jpg

FOTORRESPIRACIÓN

La enzima C4 PEP carboxilasa, parece estar asociada particularmente con las células del
mesófilo que contiene cloroplastos y las enzimas C3 se encuentran principalmente en las
células de la vaina. En apariencia, los ácidos de 4 carbonos que se producen en el ciclo
C4 se transportan a las células de la vaina donde se libera CO2 y se adiciona al RuDP del
ciclo C3 asociado.

Los científicos han observado que las plantas C4 son más productiva que las plantas C3
al aumentar la temperatura y la iluminación. Como muchas plantas C3 son tropicales, esto
podría ser una adaptación, sin embargo, existe otro proceso mediante el cual algunas
especies de plantas producen una gran cantidad de CO2 bajo condiciones de iluminación,
la fotorrespiración.

En este proceso, uno de los productos de la fotosíntesis, el ácido glicólico, se oxida a

ácido glioxílico, y este se descarboxila (el CO2 se elimina) para formar ácido fórmico y
peróxido. Estas dos últimas sustancias podrían considerarse como desperdicios ya que
su formación disminuye la cantidad de carbohidratos producidos en el proceso total de
fotosíntesis.
FISIOLOGÍA VEGETAL UNIDAD 4 FOTOSÍNTESIS
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Si el proceso de fotorrespiración no produce compuestos que puedan aprovecharse en
la fotosíntesis, entonces las plantas donde este proceso sea limitado serán más
productivas. Las plantas C4, parecen producir ácido glicólico a menor velocidad que
las plantas C3. Esta disminución en la producción de ácido glicólico explica parcialmente
la menor velocidad de fotorrespiración en las plantas C4 y la consecuente conservación
de productos fotosintéticos. Por otra parte, la fotorrespiración aumenta
considerablemente a temperaturas elevadas, y a 30 °C algunas plantas liberan hasta
ocho veces la cantidad de CO2 que la que desprenden por este proceso a 20 °C. En
plantas con altas velocidades de fotorrespiración, casi siempre plantas C3, se
observa una considerable disminución de los productos fotosintéticos.

La anatomía especial de las plantas C4 las adapta mejor a una productividad fotosintética
alta en vista que la cantidad de fotorrespiración que se presenta en ellas es reducida.
Este Ciclo se localiza en los cloroplastos de las células internas de la vaina. Parecería
ser que cualquier CO2 producido por la fotorrespiración se difundiría de estas células de
la vaina a las células del mesófilo que las rodean y que contiene cloroplastos, y allí sería
fijado por la enzima C4, PEP carboxilaza. Esto evitaría la pérdida de este CO2
aumentando así la eficiencia del proceso fotosintético.

Anteriormente se vio que en las plantas donde se realiza el Ciclo Calvin – Benson (C3)
reducirían su producción de carbohidratos durante las horas en que la luz solar es muy
brillante. Por otra parte, las plantas C4 continúan aumentando su velocidad de fotosíntesis
a la luz brillante. Éstas también necesitan evitar la pérdida excesiva de agua y cierran
sus estomas durante estas horas de luz; sin embargo, continúan realizando la fotosíntesis
cuando las plantas C3 se detienen por carecer de bióxido de carbono.

El Ciclo Calvin – Benson (C3) solo se realizará en forma efectiva cuando los estomas
están totalmente abiertos y hay una gran abundancia de CO2.

La enzima PEP carboxilaza, tiene una alta afinidad por el CO 2; por lo tanto, puede
continuar “fijando” CO2 aún después de que el nivel de este gas ha disminuido a
concentraciones muy bajas donde la enzima C3 no funcionaría.

FISIOLOGÍA VEGETAL UNIDAD 4 FOTOSÍNTESIS

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Otro factor que influye en la eficiencia fotosintética de las plantas C4 es que los
cloroplastos están localizados en las células de la vaina, que rodean inmediatamente al
tejido vascular. Esta distribución permite que los productos se difundan de inmediato al
floema. En las plantas C3 los cloroplastos están dispersos en toda la estructura interna
de la hoja y todos ellos contienen enzimas para el Ciclo Calvin – Benson; por lo tanto, los
productos deben transportarse a través de distancias relativamente largas antes de entrar
al floema.

La velocidad fotosintética varía según la concentración de oxígeno presente en las

células foliares. Una planta con alta concentración de oxígeno tendería más a
incrementar su fotorrespiración, ya que la formación de ácido glicólico requiere del
consumo de oxígeno, como primer paso en el proceso. Por lo tanto al aumentar la
fotorrespiración, disminuirá el rendimiento fotosintético neto.

O2
Ácido glicólico Ácido glioxílico Baja velocidad neta de fotosíntesis.

Sea cual sea la perspectiva desde la que se analice, la fotorrespiración parece ser un
proceso con pérdidas.

IMPORTANTE DESTACAR:
1. Se pierde ribulosa-1,5-bifosfato en el ciclo de Calvin.
2. La fijación de CO2 se invierte: se consume O2 y se libera CO2.
3. Sólo una parte del carbono vuelve al cloroplasto.
4. Se gasta ATP de forma innecesaria.

La función de la fotorrespiración es más evidente en plantas en condiciones de estrés.

La capacidad oxigenasa de la rubisco tiende a ser vista como un mecanismo inútil para
la planta, porque desde el punto de vista de la eficiencia, no se aprecia una función útil
para la planta: la fotorrespiración no conduce a la fijación sino a la pérdida de CO2, con
gasto de ATP.

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• En condiciones normales de presión parcial de O 2 y CO2 en atmósfera, hasta el 50%
del carbono fijado por la fotosíntesis puede perderse por fotorrespiración. Así, este
proceso reduce la eficiencia fotosintética en algunas plantas.

• La importancia de este proceso es más comprensible en plantas en condiciones de

estrés. A partir de resultados observados en plantas de tabaco, en las que se logró
disminuir la velocidad de la fotorrespiración mediante ingeniería genética, se encontró
que las plantas con niveles normales de fotorrespiración toleraron más la alta intensidad
lumínica, respecto a las plantas con fotorrespiración disminuida.

Ciclo C4: las plantas con esta estrategia minimizan la fotorrespiración.

4.5. Factores que afectan la fotosíntesis.

Factores que influyen en el rendimiento fotosintético

4.5.1. Luz.
• Periodo de luz. Representa la cantidad de horas luz por día.
• Intensidad luminosa. La tasa fotosintética aumenta con intensidad luminosa
hasta un cierto límite en el que se produce la fotooxidación de los pigmentos.
• Longitud de onda de la luz. Longitud de onda de la luz. Las plantas sólo
aprovechan la luz perteneciente a un rango de longitudes de onda que
corresponde a la luz visible (400 a 700 nm).

Las longitudes de onda inferiores (UV) pueden romper las moléculas orgánicas, las
superiores (IR) son absorbidas por el agua y, además, la banda visible es la más
abundante entre las radiaciones que llegan a la tierra procedentes del Sol.

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4.5.2. Concentración de CO2.
• Concentración de CO2. El aumento de concentración de bióxido de carbono
aumenta la tasa de fotosíntesis. Influye en la apertura de los estomas. Ejemplo
plantas cercanas a las ciudades.
• Concentración de O2 (fotorrespiración). La oxidación de carbohidratos en los
peroxisomas en presencia de luz y O2 (sin producción de ATP ni NADPH) puede
reducir en un 50% o más la eficiencia fotosintética.
• Disponibilidad de agua. Puesto que determina la apertura y cierre de los
estomas. Si hay escasez de agua los estomas se cierran, la concentración de
CO2 se reduce y la de O2 aumenta, con los efectos que esas variaciones tienen
sobre el rendimiento fotosintético. Ejemplo en verano a las horas de mayor
temperatura en el día

4.5.3. Temperatura
• Temperatura. Por su efecto sobre los enzimas que actúan en el proceso. También
influye en el cierre de los estomas,

(Anabolismo, fotosíntesis y quimio-síntesis. BIOGEO INFO).

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 4.6. Tipos básicos de fijación de CO2.
EJEMPLOS

Ejemplos de plantas C3.

Especie Especie
Triticum spp Eucaliptus spp (eucalipto)
Spinacea oleracea (espinaca) Glycine max (soya)
Avena sativa (avena) Lycopersicum esculentum (tomate)
Beta vulgaris (remolacha) Medicago sativa (alfalfa)
Beta vulgaris var. cycla (acelga) Phaseolus vulgaris (frijol)
Cucumis sativus (pepino) Oryza sativa (arroz)
Dactylis glomerata (pasto ovillo)
Festuca spp (festuca); Phalaris arundinacea (falaris).

Ejemplos de plantas C4: Digitaria sanguinalis (pasto cuaresma); Echinochola crus-galli

(capín)

Especie Especie
Saccharum officinarum (caña de azúcar) Setaria italica (moha)
Setaria geniculata (pasto cepillo de
Cynodon dactylon (Pasto estrella)
botella)
Chloris gayana (pasto rodes) Paspalum dilatatum (pasto bahía)
Panicum elephantipes (canutillo) Paspalum repens (pasto bahía)
Digitaria sanguinalis (Zacate de aguas)

Ejemplos de plantas CAM: Especies de las familias.

Especie Especie
Bromeliaceas Crasulaceas
Euphorbiaceas Bryophyllum
Crassula Kalenchoe
Opuntia

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 Bromeliaceas

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/17/Pineapple1.JPG

https://i.pinimg.com/originals/d5/c4/07/d5c407e32780516858030cce45c400e7.jpg

https://cdn.universoracionalista.org/wp-content/uploads/2016/10/exotic-flower-
917025_960_720.jpg

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 Euphorbiaceas

https://tse1.mm.bing.net/th?id=OIP.WY1mftQv_o6OzkPKVQmz0wHaFj&pid=Api&P=0&
w=221&h=166

https://tse3.mm.bing.net/th?id=OIP.Fk4ZXSlxpVl6E0D4b06ZoAHaG_&pid=Api&P=0&w=
183&h=174

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 Crasulaceas

https://live.staticflickr.com/72/184352940_1d15db7da0_b.jpg

https://cibercactus.com/wp-content/uploads/2020/08/sedum.jpg

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Kalanchoe pinnata

https://1.bp.blogspot.com/-oHn7kj3CN3s/V4o9-
tIdf4I/AAAAAAAA7l8/UQjl88oEKqIlzvJWkMxXBaN37bbnAyyZwCLcB/w1200-h630-p-k-
no-nu/MVC-083F.jpg

Bryophyllum

https://1.bp.blogspot.com/_R7sk8nTsMbA/TMLWaVsKRxI/AAAAAAAAAmw/_VvH2W7tL
lo/s1600/cactus+11.jpg

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28
 Opuntia

http://1.bp.blogspot.com/-
iW2jTqwEREo/VTYZ2CntQHI/AAAAAAAABoE/k9NEg97NAgg/s1600/Opuntia.jpg

http://1.bp.blogspot.com/-
Zd5rUE63EV8/UDDwe8yamuI/AAAAAAAAADM/CRsKue2yFmg/s1600/20120817_1452
17.jpg

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La pitahaya familia cactácea

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

• Aguirre-Salado C. A.; J. R. Valdez-Lazalde, G. Ángeles-Pérez, H. M. de los Santos-

Posadas, A. I. Aguirre-Salado. (2011). Mapeo del índice de área foliar y cobertura
arbórea mediante fotografía hemisférica y datos SPOT 5 HRG: regresión y k-nn.
Agrociencia. 45. 105-119.

• Bidwell, R. G. S. (1990). Fisiología vegetal. Editorial AGT. México.

• Lallana, V.H. y Lallana Ma. del C. (2003). Manual de Prácticas de Fisiología

Vegetal - Edición digital - FCA UNER EDU AR

• Salisbury, F. B y C. W. Ross. (1999). Fisiología Vegetal. Editorial Grupo Editorial

Iberoamérica. S. A. México.

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