C/3Z-ZO

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA

FACULTAD DE C I E N C I A S

(SECCIÓN QUMICAS)

EVALUACIÓN DEL EFECTO DE LA PRESIÓN

OSMÓTICA DE LA SOLUCIÓN NUTRITIVA EN
PLANTAS DE MAÍZ Y TOMATE

UNIVERSIDAD
T>^ i- r- ^IQQO 1 AUTÓNOMA DE
^<eCj T . C ^ 1 1 ^ ^ 1 MADRID
rf 1 BIBLIOTECA
CIENCIAS

MADRID 1 9 7 8 PEDRO AZUARA MOLINA

lili profundo agradecimiento a la Dra. y Profesor de
Investigación Dña. Pilar Sánchez Conde,por su ines_
timable labor de dirección y formación.

También quiero expresar mi agradecimiento, al Dr.

D. Octavio Carpena Artes, Catedrático de Química
Agrícola por codirigir y apadrinar esta Tesis.

De igual modo, mi sincera gratitud al Dr. y Profe-

sor de Investigación D. Valentín Hernando Fernandez,
por su apoyo para la realización de esta Tesis y re_
visión del manuscrito de la misma.

Ffli reconocimiento al Dr. Campo Chavarri, por el —

planteamiento estadístico. A la Sección de Ecofi-
siologia, por las facilidades para la utilización
del osmómetro, asi como a todo el Departamento de
Fertilidad de Suelos y Nutrición Vegetal del Ins -
tituto de Edafología y Biología Vegetal del C.S.I.C.
por su inestimable ayuda.
Conchita Azuara
 ÍNDICE GENERAL

Página
INTRODUCCIÓN .
1.1. Salinidad y sus causas 2
1.2. Zonas salinas A

1.3. Teorias sobre los efectos de la sa-

linidad 6
1.4. Efectos específicos y osmóticos . , 18
1.5. Empleo del polietilenglicol como
agente osmó'tico , 22
1.6. Propiedades del polietilenglicol. , 24
1.7. Impermeabilidad del sistema ra -
dicular al polietilenglicol . . . 32
1.8. Efectos tóxicos del polietilengli-
col . " . . . . . . . . 37
1.9. Sales mas frecuentes en las solucͣ
nes de suelos salinos 38
1.10. La salinidad y las plantas ... 42
0B3ET0 DEL TRABAJO 48

MATERIALES Y ÍYIET0D0S 51
3.1 Plantas utilizadas en el estudio . 52
3.2 Características del invernadero . . 52
3.3 Semilleros 53
3.4 Soluciones nutritivas empleadas . . 56
3.5 Sistema de cultivo 59
3.6 ITietodologia analjftica 61
3.6.1 Análisis foliar 61
3.6.2 Análisis de savia . . . . . . 65
3.6.3 Análisis de polietilenglicol
en la materia vegetal . . . „ 7»
 Página
3.7 Elección del PEG-4.000 . / . . 71
3.8 Elección del sistema de medida da
la presión osmótica 75
PARTE EXPERIMENTAL 79
4.1 Sistema automático de cultivo hidropónico
de agua con solución circulante . . . . 80
4.1.1 Constituyentes del sistema de cu_l
tivo 83
4.1.2 Consideraciones sobre la solución
nutritiva 93
4.1.3 Control de la solución nutritiva 101
4.1.4 Normas para la utilización del
sistema automático de cultivo . . 103
4.2 Análisis del PEG - 4 . 0 0 0 en la mate-
ria vegetal . . „ 104
4.3 Análisis quimico del PEG-4.000 . . . . 113
4.4 ííledida de la presión osmótica 117
4.4.1 Presión osmótica de la solución
nutritiva con cloruro sódico o
sulfato magnésico o PEG-4.000 . . 121
4.5 Planteamiento experimental 128
4.6 Experimento con plantas de tomate . . . 131
4.6.1 Tratamiento con PE G-4 . 000.Respues_
ta de la planta a la absorción de
PEG-4.000 131
4.6.2 Tratamiento de NaCl 136
4.6.3 Repetición del experimento con to_
mates.Resultados y discusión . . 136
4.7 Experimentos con plantas de maíz . . . 154
4.8 Sintomas de toxicidad de PEG-4.000 en
plantas de maíz 156
 Página
4.9 Experimento de maíz con MgSO. . . 162
4.9.1 Fraccionamiento de la plari
ta en diferentes partes pa-
ra su análisis 162
4.9.2 Contenido en PEG-4.000 de -
las plantas del tratamien —
to de PEG-4.000 162
4.9.3 Resultados y discusión del
análisis foliar . . . . . 163
4.9.4 Resultados y discusión del :..
análisis de savia 186
4.10 Experimento de maíz con NaCl . . 212
4.10.1 Contenido en PEG-4.000 de
las plantas del tratamien-
to de PEG-4.000 212
4.10.2 Resultados y discusión del
análisis foliar 212
4.10.3 Resultados y discusión del
análisis de savia . . . . 232
5. RESUMEN . . 256
6. CONCLUSIONES 262
7. BIBLIOGRAFÍA . . . 269
8. ANEXO.ESTUDIO ESTADÍSTICO 287
Abreviaturas utilizadas en el texto.

Mu* en = Maiz .tratamiento con sulfato magnésico,

líllpEG " " PEG-4.000
M0., _ , cloruro sódico.
ZNaCl
Hfl2pEG - PEG-4.000
N. - nivel de presión osmótica.
'I
n •• M ti
N
II
N
III
Nam. = nitrógeno de aminoácidos.
Nm.: - nitrógeno mineral^.
Norg. - nitrógeno orgánico.
Np. - nitrógeno proteico.
NST = nitrógeno soluble total.
PEG-4.000 = polietilenglicol de peso molecular 4.000
Pm = fosforo mineral.
Pp = fosforo proteico.
PST = fosforo soluble total.
HA = suma de aniones.
5~C = suma de cationes.
SSf = azufre soluble total.
T., „, - Tomate .tratamiento con cloruro sódico.
NaCl
TpEG " PEG-4.000
N T R O Q U C C I O
1.1 SALINIDAD Y SUS CMUSAS.

Du ante el presente estado de intensificación y

diversificsción de la agricultura en todo el mundo, el —
proble na de la fertilidad del suelo y de la nutrición ve-
getal tiene una particular importancia, debido a la abso-
luta necesidad de aportar nuevos conocimientos y tecnolo-
gías, para poder incorporar al uso agrícola grandes exteri
siones de suelo no cultivadas hasta hoy, o mejorar el ren_
diniiento de zonas cultivadas.

Una gran fuente potencial para incrementar la

3 ¡perficie arable, especialmente bajo condiciones climáti_
cas áridas y semiáridas, la representa los suelos salinos
'• alcalinos G. SAHDU(98)."

HILGARD (45) fué el primer gran investigador de

los suelos salinos, designándolos como aquellos cuyo con-
tenido en sales solubles es suficiente para perjudicar el
desarrollo de las cosechas»
La presencia de excesivas cantidades de sales -
¿solubles o de sodio de cambio, dentro del perfil del suelo
da lugar a los denominados suelos salinos o alcalinos, o —
bien, salino-alcalinos cuando poseen ambos factores. La -
cantidad y naturaleza de estos elementos, lleva consigo
desde ligeras limitaciones para la producción de los culti
vos, hasta convertir la tierra en estéril QARDA3l(3).
 .3.

Estos suelos, que principalrr.ente se encuentran lo_

calizados en las zanas áridas y sensiáridas del nundo, de-
ben su origen o bien a causas naturales, -dinerales prima_
rios ricos en sales, acumulación de ellas en zonas fisio-
gráficamente bajns, depósitos marinos, etc.- o bien a la
influencia humana, •- aguas salinas destinadas al riego,
sobredosis de agua que hacen elevar las capas freácicas
carnadas rie sales, etc- riLACK(7).

Como se acaba de indicar, un factor .~iuy importan-

te en la salinizacidn, es el agua de riego, pues, todas -
las a,;uas de riego contienen cantidades variables de sales
disueltas, por ello, la práctica del riego, necesaria para
el desarrolló de los cultivos en zonas áridas y seniáridas,
puede alterar marcadamente las propiedades de los suelos
3 que se aplique, así cono a las especies vegetales que so_
bre ellos existan.

El uso continuado de algunas aguas de riego no -

adecuadas para este fin, ha provocado en innumerables oca-
sionas el abandono de suelos altamente productivos.
Los efectos princiaples que las aguas de riego
originan en los suelos, pueden dividirse en dos grupos:
a) Alteración de la concentración de la disolución del sife
lo, proceso conocido corno "saliniración".
b) ¡odificación de la composición de les constituyentes •
disueltos y adsorbidos, "alcalinización"; especialmente
 .4.

en el caso de aumento úa la concentración del ion sodio

CARÜ FLFÍÍ«A;.JÍ;Z(2J).

Los principales co¡n onúntes catiónicos de las -

sales solubles en los suelos salinos son: el sodio, el -
calcio y el magnesio y los anijnes 'Tías significactivos
son: el sulfato, el cloruro y el bicarbonato. Entre los --
iónicos menos importantes se incluyen el potasio, el carbo_
nato, el nitrato y otros en pequeñas cantidades. Dos cons-
tituyentes secundarios, que en ocasiones adquieren gran irn
portancia por su toxicidad para las plantas, son el litio
y el borato, PI.\£R0(83).

1.2. ZOMAS SALINAS.

Por tanto vemos, que la excesiva acumulación de
sales solubles en suelos agrícolas, es un problema de gran
trascendencia económica para los países que poseen extern—
sas zonas de suelo agrícola con estas características,
por ser un factor limitante para el desarrollo de las plajrt
tas y por tanto, influir negativamente sobre su rendimien-
to.
Este problema es importante en España, puesto -
que según datos del Ministerio de Agricultura existen zonas
extensas con problemas de salinidad, de las cuales mas de
300.000 Ha están cultivadas.
Destacan la zona de las Bárdenas con 87.000 Ha
 .5.

t*n la Cuenca del Ebro, la zona regable del Flumen con

16.000 Has, así como el Delta riel Ebro.
Con problemas debidos a la salinidad de las
aguas, destacan la zona sur, con 29.000 Ha en la Cuenca -
del Guadalhorce y 14.000 Ha en Almería. Lss marismas, en-
tre ellas las del Guadalquivir con 144.000 Ha. La Cuenca —
del Segura con aproximadamente 50.000 Ha, los regadíos de
Levante, Campo de Cartagena 35.000 Ha, y el Valle del Río
Cuadalet'n con 25.000 Ha. ( Datos IRYDA 1.977).

En el resto de Europa, el problema de la salini-

dad es importante en las siguientes zonas:
Parte europea de la URSS, que alcanza los 30 millones de
Ha., resaltando Ukrania con 3.500.000 Ha.(según N.V. Rozov
1.962).

Hungría con 720.000 Ha (según Arany 1.956).

Rumania con 400.000 Ha (según G. Obrejann, 1.959).
Yugoslavia con 284.000 Ha (según Filipovski y Ciric 1.963
ffliljkovic 1.963; Plamenac 1.968).
Grecia con 150.000 Ha (según Cataconsinos 1.959, 1.963).

También en el resto uel mundo, existen suelos cor

problemas de salinidad. En Asia hay grandes zonas con estos
problemas en : China, India, Pakistán, Irán, Irak, Vietnam
íVongolia y parte asiática de la URSS. En África ocurre lo
mismo en: Egipto, Ciad, Argelia, Ghana, Libia, fflali, lYIarruj
eos, Nigeria, Sudán, Túnez. En América, algunos de los pai-
 .6.

ses con problemas de salinidad son: U5A, Canadá, Brasil,

Uruguay, Perú, Venezuela. También en Australia, en el
Oeste y Sudoeste tienen problemas de salinidad.

Cono se desprende de la relación anterior, el -

problema es a nivel mundial, calculándose en aproximada-
mente 30.0.000.000 Ha , 5,'UJDU (93) la superficie de suelos
salinos y alcalinos.

Por tanto, cualquier estudio que pueda aportar

conocimientos respecto a los problemas de salinidad en -
relación con la producción vegetal, es de interés no sólo
nacional sino internacional.

1.3. TEORÍAS SOBRE LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD.

Se han propuesto tres teorías para explicar di-
versos aspectos nocivos de la salinidad del suelo; estas
son: la de la disponibilidad de agua, la de la inhibición
osmótica y la de la toxicidad específica.

1§ Teoría de la disponibilidad de agua.- Segón esta teo-

ría las sales solubles en los suelos salinos aumenta la -
presión osmótica de la solución del suelo, disminuyendo el
agua disponible para Jas plantas y éstas, sufran deficien-
cia hídrica.

Un experinento de EAT0í»(30) apoya esta teoría.

Dividió raices de plantas de naíz en dos partes iguales y
las colocó en dos soluciones nutritivas que tenían igual
 .7.

proporción de las distintas sales, pero diferían en la co£

centración total. La presión osnótica en la solución mas —
diluida, era de 0,3 bares y la de la solución mas concen—
trada de 1,8 bares. Las plantas absorbieron 171 y 319 mi.
de las soluciones que teñían presiones osmóticas de 1,8 y
0,3 bares, respectivamente y así demostró que cuando la —
presión osmótica era mayor había una reducción marcada en
la absorción de agua.

HAYiJARD Y SPURR(42), cultivaron plantas de maíz

en una solución nutritiva y luego las trasladaron a otras
soluciones en las que la clase y concentración de solutos
variaban. Efectuaron la medida de la velocidad con que las
raíces absorbian el agua durante 5,5 ó 6 hrs., comenzando
30 minutos después de canbiar las plantas a las nuevas so_
luciones. Conprobaron, que la velocidad de absorción de -
agua disminuía a medida que aumentaba la concentración de
cada soluto y que era sustancialmente independiente de la
naturaleza de los solutos, cuando las concentraciones se
expresaban como presión osmótica de la solución, como se —
observa en la fig. 1.

Teoría de la inhibición osmótica.— Segón esta teoría, el

exceso de solutos absorbidos del medio salino, es el res-
ponsable de la inhibición en el crecimiento toeyetal.

Entre los estudios publicados relacionados con

esta teoría, citaremos los de SLATYER(lOO) y los de
 CM

h
>*
o £0,20

C O
0,15
o -5
X t. 0,10
4) V
-a -

¡I 0,05
u ti
L. O.
O 3
(0 «A
< "O _L X
0,8 2,8 4,8
Presión osmótica: bares

F I G . 1 - DISMINUCIÓN DE LA PENETRACIÓN DE AGUA EN LAS

RAICES DE PLANTAS DE MAÍZ EN FUNCIÓN DE LA -
PRESIÓN OSMÓTICA DE LA SOLUCIÓN, EN SOLUCIO-
NES QUE CONTENÍAN DISTINTOS TIPOS Y CONCEN-
TRACIONES DE SOLUTOS.

• manitol D sacarosa ACaCI,

O NaCI • Na2S04
 .9.

QERWSTEIN(9) (10).
SLATYER planteo sus experiencias con plantas de
tomate a dos niveles de presión osmótica, de aproximada—
mente 5 y 10 atm., que denomina tratamientos de baja y al.
ta concentración. Esta presión fué conseguida añadiendo -
por separado a la solución nutritiva Hoagland y Arnon —
KN0 3 (K lf K 2 ) ; NaCl (l^, N 2 ) ; manitolCfi^, Ri2) o glucosa -•

(s lf s 2 ) .
Las fio.ras 2 y 3, muestran como quedaron afec-
tadas las plantas de tomate cultivadas en una solución nutri_
tiva con presión osmótica de 0,7 bares, que luego fueron
trasladadas,( en lo que se representa cono tiempo cero en
la figura) a las soluciones con 5 y 10 atm. de presión os^
n ó1 i c a .

un los primaros momentos, y en total concordan-

cia con la teoría de la disponibilidad de agua, las plan-
tas perdieron agua y se marchitaron, pero no obstante y -
3n desacuerdo con esta teoría, en 28 horas las plantas se
recuperaron del marchitamiento y recobraron su contenido
inicial de agua, salvo en el casoffl-.Esto era presumible
debido a la absorción de solutos y al consecuente incremer^
to de la presión osmótica interna. En el tratamiento de ma_
nitol la recuperación era incompleta, lo cual sugiere una
reducción en la entrada de soluto.

En las figuras 4 y 5, se observa gráficamente el

 VARIACIÓN DEL CONTENIDO DE HUMEDAD CON RESPECTO AL
TIEMPO.

FIG. 2 FIG. 3

10 20 30 10 20 3
horas horas
K,(KN03) • NjCNaCI) • Sjglucosa) A M,(manitoI)

DK^CKNOj) ON¿(NOCI) V S 2 (glucosa) A M^monitol)

signos n e g r o s : p.o.= 5 bares
« bloncos-p.o.= 10"bores
 PRESIÓN OSMÓTICA DE LA SAVIA CON RESPECTO AL TIEMPO.

FIG. H FIG. 5

20- ™"

?18 / -
e f
o - /
/
" l 16
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o " /

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c 14|_
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fS' y - * "

10 i

I I •
10 20 30 10 20 30
horas horas
• KjíKNCy • NjÍNoC») • Sj(glucosa) A M.(monitol)
D K 2 (KN0 3 ) O N (NoCl) " V S (glucosa) A M (rpanitol)

signos negros p.o.= 5 bares

« blancos p.o.«10 bares
 .12.

aumenta de la presión osmótica en la savia de la planta.

Este aumento en la presión osmótica de la savia, es casi
equivalente al aumento en 5 y 10 atm. en la presión osmó_
tica de la solución nutritiva. Por tanto, la adaptación
de las plantas al medio, dio como resultado el aumento en
su presión osmótica interna, conservándose de este modo -
el valor de la diferencia entre la presión osmótica inte£
na de la planta y la presión osmótica de la solución, he-
cho que según la teoría de la disponibilidad de agua, se-
ría el responsable de la reducción del agua disponible pa_
re las plantas.

BERN5TEIN (9.) (10), llega al mismo resultado, -

afirmando que el mismo.procesO-de ajuste osmótico es un —
factor limitante para el crecimiento bajo condiciones sa-
linas. Este ajuste osmótico de las cólulas a salinidad, —
depende en gran parte de un incremento en la acumulación
de iones y también, de una substitución de iones monova-
lentes por polivalentes.

En trabajos realizados con plantas de judía y pi^

miento cultivadas durante 1 a 7 días en solución nutritiva
añadiendo NaCl para incrementar la presión osmótica desde
1 a 6 bares, encuentra que los procesos que daban lugar a
la regulación, eran una acumulación de K y un cambio en el
contenido de los ácidos orgánicos , seguido por una acumu-
lación de NaCl y una posible hidratación de algunos poli—
 .13.

meros .
De las f'ig 4 y 5, se deduce que las presiones
osnóticas de la srivia se incrementan rápidamente en to-
dos los tratamientos, excepto en el IYL , alcanzando nivs_
les que exceden al cintrol, en aproximadamente la misma
cantidad en que se eleva la presión osmótica de la solu_
cidn nutritiva base, en los tratamientos con los solutos.
Diversos procesos tales como: absorción de so-
lutos osmóticamente activos, cambios mstabólicos de sus-
tancias ya existentes en la planta o reducción del cont£
nido interno de agua de la misma, pueden producir un au-
mento de la presión osmótica interna de la planta.
Con el fin de evaluar la disminución del cont£
nido interno de agua de la planta SLATYER (100), obtuvo
una serie de datos por diferencia entre la presión osmó-
tica que puede ser atribuida a cambios en el contenido —
interno de agua( medido como peso fresco, peso seco de la
hoja) y la presión osmótica total, que vienen representa-
das en las figuras 6 y 7.
Con este procedimiento se demuestra que la acu-
sada reducción en el contenido de ayua enffl,y ITL, era la
responsable de alrededor del 30 y 40% respectivamente del
incremento total observado en la presión osmótica interna.
En los demás tratamientos, la contribución debida a la re-
ducción en el contenido de agua, era insignificante. Asf
PRESIÓN OSMÓTICA DEBIDA A LOS SOLUTOS ABSORBIDOS CON RESPECTO
AL TIEWO
FIG.6 FIG.7

K, (KNCL) « N , (NoCl) T Sj ( g l u c o s a ) AM^manitoI

K2(KN03) O N 2 (NaCl) V S2(gIucosa) A M-ímanitol

Signos n e g r o s : p.o.» 5 b a r e s
" blancos: p.o»10bores
 .15,

pues, el aumento de presión osmótica interna debido al

efecto de concentración no existe, salvo en los trata-
mientos M, y ffi?.
El marcado aumento inicial en la presión osmó_
tica interna, ( debido a factores distintos a la deshi —
dratación) en los tratamientos de NaCl, KiiO„ y glucosa,
comparado con el aumento relativamente pequeño en el tra_
tamiento de manitol, muestra que hubo una absorción ma-
yor de solutos osmóticamente activos, en los tratamien-
tos anteriores.

En la fig. ni 8, se representa la concentración

de C y Cl (como un porcentaje de la concentración del
isótopo en el substrato) en la hoja, lámina solamente y
en los tallos de plantas sometidas a los tratamientos de
alta concentración de manitol(í¡]_) o NaCl(N_).

Los datos de los isótopos marcados, corroboran

los resultados indicados anteriormente. En el caso del fl_,
\i concentración de Cl en las hojas y tallos, era aproxi,
madamente igual a la concentración en el substrato. En el
caso de ííl„, la absorción era mucho menor, y la concentra-
ción de C en las hojas de la planta, era solamente el
25,4% de la concentración de substrato y en los tallos —
era mucho menor, (el 8,3/S de la concentración del substra_
to) que la del Cl. En ambos tratamientos, la concentra-
ción inicial se desarrollaba relativamente mas rápida en
 —— •
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/ •<>
90 / „•'"
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u
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CC
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z 40
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o 30
z
o 20
o
io
0
10 20 30

TIEMPO EN HORAS

F I G . 8 - CONCENTRACIÓN EN HOJA Y TALLO

14 36
C Y C L CON RESPECTO AL TIEMPO.
36 36
• Cl h o j a o Cl t a l l o
14 M4
A C hoja A C tallo
 .17.

las hojas que en los ¡alias.

En resumen, SLATYER concluye que en el ajus-
te de la presión osmótica para las plantas so produce
una deshidratación seguida por una acumulación de soltJ
tos rápidamente absorbióles, cuando se presentanea la
solución. La absorción de sales va seguida por una re-
hidratación de los tejidos.
Cuando el agente osmótico en la solución nutri_
tiva no era absorbido por la planta (manitol), la segun-
da fase era gradual y resultaba de una acumulación de —
otros solutos de la solución, o cambios en la composición
de la savia.
Teoría de la toxicidad específica.- Segón esta teoría el
efecto perjudicial de la salinidad del suelo sobre las -
plantas, se debe a la toxicidad de uno o mas iones espe-
cíficos de las sales que se hallan en exceso.
5i se atribuyen todos los efectos primarios y
secundarios de distintos solutos a efectos osmóticos que
pueden ser medidos en la solución interna, la relación —
entre el rendimiento vegetal y la presión osmótica de la
solución interna, sería independiente de la naturaleza -
del soluto.
Sin embargo en experimentos realizados por -
GAUCH y ll/ADLEIGH (38) con plantas de guisante, sometidas
a diferentes presiones osmóticas producidas con distintas
 .18.

sales, obtuvieron los ,:¡enores rendimientos con las apli_

caciones ríe íílgCl~ y MgSO , como queda representado en la
fig. 9, demostrando que estas dos sales, ejercían efec-
tos distintos de las otras tres y que por tanto, los —-
efectos de los iones que predominan en las sales de los
suelos salinos, no son necesariamente no específicas.
El experimento de HAYoJARD y SPURR (42), apareri
temente muestra unos efectos contrarios, pero esto era -
debido a que las riedidas de la absorción, se hacían decna_
siado pronto, antes de que la planta hubiera podido tener
respuesta a las diversas sales.

1.4. EFECTOS ESPECÍFICOS Y -OSífiOTICOS.

Corno se desprende del estudio de estas tres teo^
rías, la causa de la disminución producida en el creci
miento de las plantas, bajo condiciones salinas, se debe
a dos factores: de un lado los efectos específicos de los
iones de las sales que se encuentran en exceso en el me-
dio radicular y de otro, los efectos osmóticos (no especf_
fieos con respecto a estos iones) BERfJSTEIN y HAY.i1AR(l2),
LAGERlíERFF y EAGLE (62).
Los efectos específicos, que como hemos visto
son debidos normalmente a la concentración relativa con
respecto de una a otra de las distintas especies iónicas
presentes y con menor frecuencia al nivel absoluto de un
 4- Solución n u t r i t i v a base

5
CaCI,
4
Na2S04

X X X X
1 2 3 4

PRESIÓN OSMÓTICA E N BARES

9 - RENDIMIENTO DE PLANTAS DE JUDIA EN

FUNCIÓN DE LA PRESIÓN OSMÓTICA DE
LA SOLUCIÓN NUTRITIVA CON DIVERSAS
SALES.
 .20.

solo elemento, tienen una influencia esencialmente de -

naturaleza fisiológica. Como efecto específico deben cor^
siderarse los cambios en la concentración osmótica efec-
tuados dentro de las células, debidos a la variación de
la concentración iónica relativa en el medio de cultivo
a una presión osmótica constante. LAEERJERFF y EAGLE(6l).
Frecuentemente se han confundido los efectos —
osmóticos con los específicos, porque los altos niveles
totales ¡Je sales, normalmente van asociados a unas condi_
ciones iónicas que son .. desequilibradas con respecto a las ne_
cesidades nutritivas de las plantas. Otros efectos espe-
cíficos, tales como toxicidad debida a elementos traza,
se han considerado frecuentementemente, como efectos os-
móticos (62).

En muches estudios experimentales en solucio-

nes nutritivas, dedicados a separar la influencia en el
crecimiento de las plantas debida al efecto osmótico, del
que es debido a los efectos específicos, para producir la
presión osmótica de las soluciones se ha utilizado, o s§
les simples GAUCH y ÜJADLEI GH(38) (39), o una mezcla de va.
rias sales(72) fílAGISTAD y col., o compuestos orgánicos (42)
Cuando concentraciones isoosmóticas de diferen.
tes sales causan igual depresión en el crecimiento, son
los efectos osmóticos los predominantes. También puede -
ocurrir, aunque es mucho menos frecuente, que los efectos
 .21.

específicos de las diferentes sales en la planta estu-

diada sean similares. Alguna variación en la respuesta
de la planta a concentraciones isoosrnóticas de difereri
tes sales indica la acción adicional del efecto especia
fico que se pone de manifiesto en la fig. 9,donde se -
comparan los resultados de concentraciones isoosrnóticas
de diferentes sales; el IflgCl- y el IKlgSO, , disminuyen el
crecimiento de la judía mas que el NaCl, Na„S0. o CaCl_.

Por lo tanto, para llegar a conocer la reacción

de la planta ante presiones osmóticas anormales para su
desarrollo y de esta forma poder controlar su cultivo y
aumentar su rendimiento, es necesario considerar y estu-
diar dos factores:
a) Efecto osmótico: relacionado con la concentración to-
tal del soluto, independientemente de la naturaleza de -
las especies salinas.
b) Efecto específico: que es debido a la concentración re
lativa de las especies iónicas presentes.
Para poder distinguir entre el efecto osmótico
y el efecto específico* con respecto al crecimiento de las
plantas, se requiere la adición al medio radicular de un
compuesto que al mismo tiempo que aumenta la presión os-
mótica, sea inerte con respecto al metabolismo de la espe.
cié vegetal con la que se trabaje.
 .22.

1.5. EMPLEO DEL POLIETIfiXNGLICOL. COMO AGENTE OSMÓTICO.

Se han realizado numerosos experimentos con
soluciones de concentraciones isoosmóticas de diferentes
sales minerales y compuestos orgánicos. Se emplearon sus_
tancias como polivinilpirrolidina, BERNSTEIN y PEARSON
(13) y polivinilglicol(l4). Posteriormente, LAÜERUJERFF
(64), ha realizado un profundo estudio para encontrar un
producto, que al usarlo como agente osmótico, no Í n t e r —
fiera en el proceso normal del metabolismo vegetal y que
tiene que cumplir una serie de condiciones con respecto
a su solubilidad o miscibilidad, viscosidad y resistencia
química y biológica.

Seleccionó 13 compuesto químicos, de los cuales

la mayoría eran polímeros usados en la industria de plás-
ticos, encontrando que los compuestos que cumplían con —
los requisitos mínimos eran: la dimetilsilicona, Elvanol
51-05, polivinilalcohol, polivinilpirrolidina NP-K30, y
polietilenglicol (carboiuax) , con pesos moleculares de al-
rededor de 4.000, 6.000 y 20.000.
Después de haber encontrado estos productos de
propiedades específicas, el siguiente paso fué", estudiar
su efecto sobre el crecimiento de la planta.
Al efectuar ensayos de crecimiento de judía
(Phaseolus vulgaris), cultivada en soluciones de estos
compuestos, pudo comprobar, que todos ellos eran tóxicos
 .23.

en mayor o menor grado. El orden en que se les citó en

el párrafo anterior, coincide con una toxicidad que va
de mayor a menor.
El análisis espectrográfico realizado en el
caso de los polietiienglicol, indicaba la presencia de
altas cantidades de aluminio y mannesio; por tanto, -»
procedió a la purificación por diálisis de los de mas
alto peso molecular, 6.000 y 20.000, junto con la po-
livinilpirrolidina NP-K30, o sea, los tres menos taxi-
eos, y después de realizar con estos productos purifi-
cados un nuevo experimento análogo al primero, encontró*
que la solución nutritiva adicionada de polietilengl¿
col 28.000 producía pesos"frescos ligeramente superiores
a los de las judías creciendo en solución isoosmótica -•
conteniendo sólo iones, mientras que las plantas que cre_
cian en solución nutritiva y polietiienglicol 6.000 o polivi-
nilpirrolidina NP-¿K30 daban pesos frescos inferiores a
las que crecían en soluciones isoosmóticas conteniendo-
sólo iones. Luego ssto indicaba que, en el caso del poli-
etiienglicol 20.000, se producía exclusivamente el efecto
osmótico y parecía improbable que este producto ejerciera
algón efecto fisiológico en la planta, lo cual confirmó
LAGERÜJERFF en un trabajo posterior (62). APPLEGATE(4) ,
coincide con LAGERüJERFF sobre los efectos del polietilen-
 .24.
glicol, confirmando, que el polietilenglicol 4.000 pue-
do ser usado para el control de la presión osmótica de
la solución nutritiva.
Así pues, la aplicación del polietilenglicol
como agente osmótico, empezó en los años sesenta con los
trabajos de LAGERLJERFF (62)(64) y otros autores, entre -
los que citamos a 3ANES(5l), que trabaja con polietilen-
glicol 400, 600, 1.000, 1.500 y 4.000 en planta de tomate
no encontrando ningún efecto tóxico, y DACKS0N (5l), que
empieza a trabajar con polietilenglicol 1.000, estudian-
do sus efectos sobre raices de Avena sativa var. Victoria

1.6. PROPIEDADES DEL POLIETILENGLICOL.

El polietilenglicol, PEG, está constituido por
polímeros de óxido de etileno, con la fórmula general:
H0CH 2 -(CH 2 0CH 2 )n-CH 2 0H, donde n representa el número de
grupos de oxietileno. El estudio mediante rayos X ha de-
mostrado que la cadena puede presentar dos estructuras -
diferentes : estructura PEG
a) Para cuando n ^.10, se les atribuye una estructura en
zig-zag
CH CEL CH0 CEL
/ o o o o
 .25.

b) Para cuando n > 10, se les atribuye una estructura en

meandro, debido a una concentración de la larga cadena

CH H„ CH
2 ?H2

CH.
2
CH,
ri 2

3H„
t
CH„
2 2
\ 0 / NO/ , / 2

En ambas estructuras se observa que, en intervalos regu-

lares, el oxígeno forma puentes de éter. De un análisis
mas preciso, debido a T0DQK0R0 (105) y SPINGtR y LANG(102),
se deduce que la cadena de PEG en estado cristalino forma
una espiral, (^'- espirales dejiélice).
Al contrario de -lo que sucede con todos los al-
tos polímeros, los PEG no son compuestos químicos comple-
tamente homogéneos, sino mezclas de polímeros homólogos,
muy semejantes entre si, ya que durante su obtención, las
diferentes fases de su polimerización de las distintas mo^
láculas, muestran fenómenos de interferencia.
Sobre la distribución del peso molecular, de ¿os
tipos de PEG, el fraccionamiento cromatográfico en columna,
da buena información en virtud de la diferente velocidad
de migración en gel microporoso.
Al fraccionar, a través de Styragel, PEG 400,
1.500 y 4.000, disueltos en tetrahidrofurano, se obtuvo
 .26.

una distribución muy limitada. La fig. 10, reproduce -

las funciones integrales de la distribución del peso mp_
lecular de los tres tipos citados de PEG (85),
Una buena propiedad del PEG para usarlo como
agente osmótico, es su excelente solubilidad en anua,
con lo cual es fácil de preparar soluciones nutritivas
de alto valor en presión osmótica. En la fig. 11, se re-
presenta el porcentaje en peso de PEG disuelto.

Otra cualidad es, que para su conservación no

son necesarios grandes cuidados, debido a que, a partir
del PEG-2.000, los polietilenglicoles, prácticamente no
son higroscópicos, fig. ng 12.
Esta propiedad*es muy importante, puesto que es
necesaria bastante cantidad para montar los experimentos
con PEG, pudiéndose adquirir el producto en envases de —
50 Kgs., que son mas económicos y se pueden conservar pa_
ra varios experimentos.
Es también necesario, considerar la solubilidad
del oxígeno en las salaciones, de PEG, ya que este punto es —
muy importante para el desarrollo de la planta. Hasta —
1.975, no se había efectuado un estudio profundo sobre la
solubilidad del oxígeno en soluciones de PEG, este estudie
debido a fílEXAL y col. (76), y en el han estudiado la solubS
lidad del oxígeno para soluciones de PEG de 4.000 y 6.000
de peso molecular.
 1000 2000 3000 4000 5000 6000
Peso molecular

LO - ANÁLISIS CROMATOGRAFICO DE PERMEACION EN GEL

DE PEG 400, 1500 Y ¿1000.
 % en peso de PEG disuefto
20 40 60 80 100 •/•

20000

FIG. 11 - SOLUBILIDAD EN AGUA DE PEG DE DIFERENTES PESOS

MOLECULARES.
 40
diglicol
o
« 30 trighcol
o.
V PEG 200
•o
•2 20 300
c 4 00
H 600
E
< 10

,11 I I—L
1000 1500 2000 3000 4000

FIG. 12 - ABSORCIÓN DE AHUA DE LOS PEG 200-4900, HASTA EL EOUILIBRIO.

A 202C Y 652 DE HUMEDAD RELATIVA.
 .30.

En la fig. 13, se presenta la concentración en oxígeno

de las soluciones acuosas de PEG, determinada por la téc.
nica micro-Uinkler. Se observa claramente una mayor solu
bilidad del oxígeno en las soluciones de PEG-4.000.
A partir del 5% de concentración de PEG en la
solución, resulta que la solubilidad es inversamente pr£
porcional a la concentración.
RESNIK (89), ha demostrado que el PEG, concreta-
mente, el de peso molecular 6.000 para plantitas de maíz
no influye en la absorción de fósforo aunque afecta a la
traslocación de éste; pero pasadas 24 hrs., las plantas
recuperan la intensidad de transpiración y también vuel-
ven a una traslocación normal del fósforo. Comprueba por
tanto, que el PEG tiene sólo un efecto osmótico.

Así pues, el PEG, debido a las propiedades que

hemos visto, ha sido usado para aumentar la presión osm<5
tica de la solución nutritiva con distintas finalidades,
por 3ILLIAU5 (108), haciendo una evaluación del efecto -
del PEG- 6.000 y PEG-20.000 en el control osmótico del -
potencial de matriz de agua del suelo, PANDYA(80), para
ver el efecto del PEG, al inducir un stress en la germina,
ción de 3rassica campestre, 3ANES(52), para ver el efecto
de períodos de stress osmótico en las relaciones de agua
del pimiento, P0SPI5IL0VA (84_)., para ver las relaciones de
 7 100
E

6
LJ
Q 80(5*
z 5 u
O o
O 4 6 0 -J
<
b—-q
o
£ 3 40 o<
u
2 2 cü
O 20 3
u _l
O
(0
X X X X X X
5 10 15 20 25 30 35
PORCENTAJE(P/V)

F I G . 13 - SOLUBILIDAD DEL OXÍGENO EN SOLUCIONES

DE PEG.
OPEG-6000 • PEG-4000
 .32.

agua en hojas de judías, tratadas con soluciones de PEGt

ALBERTE (l), que estudia el efecto de un stress de agua
en la fotosíntesis, SA INT-CLAIR(93), estudia la germina.
ción de sorgo bajo stress inducido por soluciones de -
PEG, SANDS(97), que usa soluciones de PEG-4.000 de cori
centraciones isoosmt5ticas a otras soluciones salinas y
ve diferencias de comportamiento en Pino Radiate, LAUJíLOR
(68), que estudia el efecto del sodio en el crecimiento
y relaciones de agua de la caña de azúcar, utilizando -
soluciones de PEG-4.000, CHAIY1EL(22), que emplea PEG-1.000
para ver el efecto del potencial osmdtico del medio nutri-
tivo, sobre la penetración y migración del K, ERLAND—
SS0N(35), que estudia para plantas de trigo el efecto -
de cambios en la presión osmótica de la solución nutri-
tiva en la absorción de iones y de agua.

. IMPERMEABILIDAD DEL SISTEMA RADICULAR AL POLIETILENGLI-

COL.

La impermeabilidad del sistema radicular al

PEG no es total, por tanto,«algunos autores utilizan
el calificativo de soluto "no rápidamente absorbiblew,
frente a otros, que utilizan el de "no absorbible".
Ambas denominaciones tienen su parte de razón, pues si
bien es cierto, que las raices no son totalmente impe£
 .33.

meables al PEG, su absorción es muy lenta, así LAWLQR

(67), ha comprobado, para plantas de maíz de 14 días,
con raices intactas, que no absorbe cantidades medi-
bles de C PEG-4.000, al ser cultivadas durante dos
semanas en 50 mi de solución nutritiva con 5 ¿j Ci
14
C - PEG.
La permeabilidad del sistema radicular al
PEG, depedende de dos factores: uno es la concentra-
ción del PEG en la solución nutritiva ya que aumenta
la permeabilidad con la concentración y otro factor e
la proporción en que las raices estén dañadas, pues -
cuanto mas dañadas estén mayor es la absorción.

Estos dos efectos, se ven muy claros en la

fig. 14, donde LA'J/L0R(66), ha representado el contenji
do de PEG en mgr/gr peso fresco de la planta, con rai,
ees dañadas(cortadas) y sin dañar sometidas a presión
osmótica de 2 y 10 atm.(dos concentraciones de PEG en
la solución nutritiva) de diferentes PEG.
Se observa, que la concentración del PEG en
las plantas con raices cortadas, es muy superior a la
de las plantas con las raices intactas, y también, qu
es mayor la concentración de PEG para las plantas con
raices intaactas, creciendo en soluciones de mayor —^
concentración en PEG.
 "(a)
fresco)
O

_ y

o
2 20 ~ *K /
o.
mg/g

o 10
UJ
Q.

[¿¿£m-i?*-t$r— AOT-
=**
1 2 3 4 5 6 7 8
días d e s d e el c o r t e
(o) p.o. solución s 2 bares
(b) .» « =10 bares

PEG(raices intactas) A 2 0 0 0 0 « 4 0 0 0 #1000

PEG(raices cortadas) A 2 0 0 0 0 D 4 0 0 0 01000

"o 3 0 - ( b )
frese

o
V)
S.20
mg/g

""
a.

»* * . | fyl ' l
1 2 3 4 5 6 7 8
días d e s d e el c o r t e
FIG. I I EFiTRADA DE PEG DE DIFERENTE D
ESO MOLECULAR
EN PLANTAS DE ALGODÓN CON RAICES INTACTAS
Y CORTADAS.
 .35.

El PEG-20.000, entra mucho mas lentamente a

10 bares que a 2 bares de presión osmótica, porque la
transpiración disminuía bastante a 10 bares de presión
osmótica•
En la fig. 15, se observa el efecto en la
transpiración de la entrada de diversos PEG en las —
plantas según LAlüL0R(67). El bloqueo de la senda de
la transpiración, ha sido sugerido por ALLERUP y HAN[
SEN(2), como la principal causa de la disminución de
la transpiración de las hojas de judías en altas pre_
siones osmóticas.
 6 12 18 24 30 36 42 4£
horas después del corte de las r a i c e s
. 15 - TRANSPIRACIÓN DE PLANTAS DE ALGODÓN CON RAICES INTACTAS Y
DAÑADAS CRECIENDO EN SOLUCIÓN DE 2 BARES DE PRESIÓN OSMÓTI-
CA DE PEG Y MANITOL.

Raices c o r t a d a s : O c o n t r o l A m o n i t o l QPEG-4000
Raices i n t a c t a s : 0 c o n t r o l • m o n i t o l • PEG-4000
 .37.

1.8. EFECTOS TÓXICOS DEL PDLTEJIL.ENGLICOL

La entrada de cantidades elevadas de PEG en .i%
las plantas tiene efectos tóxicos, causando marchita—
miento, secándose los márgenes de las hojas, y posterior
mente extendiéndose la necrosis en el mesofilo entre las
venas. También, las plantas viejas o perennes, pueden ce_
sar su crecimiento en PEG, porque, según LAJL0R(67), con
la edad, se produce el natural derrumbamiento de las ba-
rreras a la permeabilidad.

Los efectos tóxicos del PEG, causantes de la

necrosis, y la manera en que ésta se extiende, son carac.
terísticos, no pudiendo ser reproducidos por agentes os-
móticos o detergentes de bajo peso molecular, LAíilL0R(67),
con lo cual queda demostrado, que la tensión superficial
de las soluciones de PEG, no era la causante de estos da-
ños .
El PEG, según ha demostrado LAÜJL0R(67), no in-
terviene ni afecta al metabolismo vegetal, pues la respi_
ración de discos de 7 mm de diámetro de hojas, maduras de -
algodón, flotando en soluciones de PEG de 2 bares de pse,
sión osmótica así lo indican, sugicíendo que el efecto —
del PEG es osmótico.
 .38.

1.9. SALES ÜAS FRECUENTES EN LAS SOLUCIONES DE SUELOS

SALINOS.
Para poder estudiar, con una amplia visión -
del problema el desarrollo de la planta en un medio nu
tritivo con exceso de contenido en sales y evaluar se-
paradamente la importancia del efecto osmótico y del -
efecto específico de la sal en exceso(evaluación difí-
cil de realizar, pues las plantas responden a ambos —
efectos simultáneamente),es necesario comparar la reac_
ción de la planta, en un medio salino y no salino, al
mismo tiempo; es decir, en soluciones de concentracio-
nes isoosmóticas obtenidas mediante la aplicación a es_
te medio nutritivo de dife'rentes sales o de un agente
osmótico.
Aunque la respuesta de la planta a la salini-
dad se debe en primer tórmino, a la presión osmótica de
la solución del suelo, los efectos específicos del ion,
pueden ser importantes para algunos cultivos(SERNSTEIN
(8)). Los iones causantes de la salinidad son:
Sodio. Generalmente es el componente catiónico mas desta_
cado de la solución del suelo; Uno de los efectos mas —
grandes del Na*¡ es en la estructura del suelo. Asociando,
se con los coloides, cambia la agregación de las partícu_
las del suelo, disminuyendo la aireación. Esta pobre —
 .39.

aireación parece estar asociada con el incremento de

la traslocación del Na a los tallos de las plantas,
LUNT (71).
Según LAGERüiERFF y HOLLAND, (63) , la toleran,
cia de los cultivos al sodio, depende del nivel de sa
unidad, y la tolerancia para la salinidad, del nivel
de sodio en el medio de cultivo.
Trabajando con plantas de judía y caña de -
azúcar HAiTID y TALIBUDEEN (41), llegan a la conclusión
de que el efecto de la salinidad, causada por sales de
Na, cuando el agua no es factor limitante, está r e í a —
cionada no solamente a la especie de la planta, sino
también a sus estados de crecimiento.
Calcio. Cuando el Ca está asociado con el S07 en una
situación de salinidad, la concentración de Ca+no puede
ser muy alta, debido a la relativamente baja solubili-
dad del CáSO., que es aproximadamente de 25-30meq/l.
Sin embargo, cuando el Ca está asociado al Cl~, su con-
centración puede ser muy alta. Según CHAPIflAN(23), por -
un exceso de Ca* se producen pocos síntomas específicos
estos van generalmente asociados, es decir son causados
por el anión asociado al Ca-? por ejemplo Cl~ o SO".
jtiaqnesio. Puesto que, como lílgSO. y ITlgCl^ es altamente —
soluble, el rflg+~*puede existir en concentraciones altas
 .40.

en asociación con los iones S07 o Cl . Se presentan co£

centraciones tóxicas de Mg+"'en ciertos suelos y locali—
zaciones, particularmente en zonas semiáridas. También
se puede presentar toxicidad de [ílg~*"+al abonar con este
elemento en suelos de bajo contenido en CáV a menos que
según EfflBLENTON (35) , sea aplicado Ca"* 4con el íflg+"t

Potasio. Aunque el K raramente contribuye significativa

mente a crear condiciones de salinidad, puede hacerlo si
la roca madre es anormalmente alta en el contenido de K"
o existen movimientos subterráneos de agua a través de
sales portadoras de potasio.
Casi sin excepción, según ULRICH y 0HKl(l06),
el exceso de K + en el suelo, procede de excesivas aplica
ciones de éste elemento al abonar. El hecho de que el K"4
se fija en el suelo en formas cambiables y no cambiables
puede ser la explicación de los pocos casos que se dan,
por toxicidad de K,

Cloruro. Las sales de Cl están frecuentemente implicadas

en la salinidad del suelo. Lassales de Cl~ pueden estar,
y frecuentemente lo están, asociadas con acumulaciones -
de SO^ , HC0~ y COj .
Según EAT0i\l(3l), los síntomas de toxicidad por
un exceso de Cl~ son: coloración amarilla, coloración —
 .41.

bronceada marginal y caída de la hoja.

La remolacha, judía, lino, algodón y tomate,
son plantas altamente tolerantes con relación al Cl •

Sulfato. Como se ha indicado anteriormente, la concen-

tración de SO" , puede ser relativamente baja, si el •-
anión está asociado con grandes cantidades de Ca'^ya^tue
C a "*""'' y S0~, tienden a precipitar como Ca SO., quedando —
solamente unos 25-30 meq/l de SO" en solución EATÜW(32)j
pero asociado con Na"*- o mg "*" "í la concentración de S0~ —
puede ser bastante alta.

Carbonato y Bicarbonato. Dependiendo del pH del medio,

puede estar presente solamente el HC0~, o solamente el
COI , o haber varias proporciones de estos aniones PRATT
(87). El HCO^ está presente en el suelo excepto para sue_
los altamente ácidos, mientras que el COr está presente
en concentraciones medibles solamente en suelos con un —
pH aproximadamente de 8.5 o mas elevados.

Nitrato. La toxicidad por un exceso de NOZ", sucede nor-

malmente como resultado de una sobrefertilización y esto
raramente ocurre,30NES(58).
Respecto a la forma de expresar la salinidad,
existe una gran variabilidad, encontrándose trabajos don-
de se expresa como: porcentaje, molaridad o normalidad,
 .42.

porcentaje de anión o catión, conductividad, o como -

presión osmótica, bien calculada teóricamente, o bien
medida experimentalmente. tiste gran número de formas de
expresar la salinidad, hace difícil comparar los resul-
tados, por tanto, es muy útil recordar la siguiente re-
lación, en orden a convertir una expresión de concentra^
ción en otra :

miliequivalentes
Conductividad
por litro X 10 -> (como Kxl05 X 10 ^ ppm
a 25Q C) >

250

Presión Osmótica(atm)

1.10. LA SALINIDAD Y LAS PLANTAS.

En las aguas de riego salinas españolas, son
normalmente abundantes el HlgSO. y el NaCl, razón por la
cual empleamos estas dos sales para nuestro estudio, uti_
lizando como plantas para realizar el estudio el maíz y
el tomate.
 .43.

El maíz es un cereal muy importante, tanto -

por su grano, como por su utilización para Forraje del
ganado.
La influencia de la salinidad en el desarrollo
de la planta de maíz, es bastante notable, así en la —
fig. 16 que representa el rendimiento en función de la
salinidad del suelo, expresada en conductividad, se OJD
serva una gran disminución en el rendimiento, con el —
aumento de la salinidad.
También varios autores como PATEL y ¿JALLACE (82),
5HAU(104), íiiERCAD0(74), etc., coinciden en la reducción
en el rendimiento del maíz, con el aumento tn la salini^
dad.
i_a saliniriad tamLien influye sobre la germina^
ción, este efecto ha sido estudiado recientemente por
FLi3INUfflA(37).
En la fig. 17, donde está representada la re-
sistencia de los cultivos a la salinidad, se observa, —
que para el maíz, los márgenes para los cuales el'culti,
vo se desarrolla y cubre gastos de explotación, son bas_
tante mas amplios que aquellos para los cuales jLas pro-
ducciones son rentables económicamente, siendo el maíz
forrajero mas tolerante en este ultimo caso.
Sin embargo, según los datos de BERNSTEIN(ll),
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Maíz forrajero

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1 0
0)
0

r
O
 .46.

hasta una conductividad de 5 milímhos j/cm a 259C, no

hay reducción del rendimiento en el maíz, hasta 6 milj[
fnhos.¡0/cm hay una reducción del IO73 en el rendimiento,
hasta 8 inilfmhos.;s/cm la reducción es del 25$¡S y hasta
9 nilírnhos ^ es del 50/b.
La diferencia en los resultados, puede expli.
carse por las diferentes sales que causen la salinidad
en las zonas observadas y sometidas a estudio.
En los experimentos realizados por KEARNEY y
HARTER(6l), obtuvo el grado de toxicidad de diferentes
sales, para diversas plantas, Tabla n§ 1, usando las -
sales típicas de los suelos salinos y cultivando plan-
tas de diferente grado de tolerancia a la sal.
El yrado de toxicidad de la sal con respecto
a la planta, disminuye en cada columna al descender en
ésta. Estos resultados, se obtuvieron en experimentos
realizados utilizando la solución nutritiva, adicionada
con cada una de las sales que aparecen en la tabla ng 1,
TABLA nQ 1. Toxicidad de diferentes salas en plantas

distintas.

Alfalfa ulaíz Algodón Caña de azúcar

í,lgS04 f!a C03 filgSO í 1 ]gS0 4

r.i 9 ci 2 ÍJaCl rngci 2 r/igci 2

Na2C03 NaHC0 3 Na2C03 Wa2C03

Na2S04 Na2S04 Na2S04 EJaHC03

NaCl fíigCl2 NaCl Na2S04

NaHC0 3 El9S0 4 NaHC0 3 NaCl

 .48.

O B J E T O D E L T R A B A 3 0
 .49.

>. OBJETO DEL TRABAJO.

El objeto del presente trabajo, ha sido B U £

luar los efectos que sobre las plantas tienen las pre_
siones osmóticas mas altas que las normales.
Para llegar a conocer la reacción de la plari
ta antes estas presiones osmóticas anormales para su —
desarrollo, es necesario considerar dos factores:

a) Efecto osmótico: relacionado con la concentración

total de soluto, independientemente de las especies —
salinas.

b) Efecto específico de la sal: debido a la concentra

ción relativ/a de las especies iónicas presentes.
Para poder distinguir entre efecto osmótico
y efecto específico de las sales respecto a su incideri
cia en las plantas, se requiere la adición al medio —
radicular de un compuesto, que al mismo tiempo qus au_
mente la presión osmótica, sea inerte con respecto al
metabolismo de la especie con la que se trabaja.
Es pues necesario, para poder diferenciar
ambos efectos, utilizar soluciones de concentraciones
isoosmóticas obtenidas mediante la aplicación al me-
dia nutritivo de diferentes sales o de un agente osmó-
tico.
 .50.

Este estudio ha sido realizado, utilizando

como sales para aumentar la presión osmótica del medio
nutritivo, cloruro sódico o sulfato magnésico, por ser
sales normalmente abundantes en las aguas de riego —
salinas de España, y como agente osmótico se ha utili,
zado el PEG-4.O00(polietilenglicol de peso molecular
aproximado de 4.000). Como plantas indicadoras han si_
do utilizadas el tomate y el maíz; efectuándose su —
análisis foliar y de savia, con objeto de evaluar su
respuesta al aumento de la presión osmótica del medio
nutritivo.
 .51.

3. M A T E R I A L E S "Y K I E T Q D O S
 .52.

3.1. PLANTAS UTILIZADAS EN EL ESTUDIO.

Las experiencias se han realizado uti_

lizando planta de t3mate(Lycopersicum esculentum),
variedad lYlarglobe, y planta de maíz(Zea ITlays), va-
riedad INIA 8302.

3.2. CARACTERÍSTICAS Ü E L INVERNADERO.

Las experiencias se han realizado en un

invernadero, dotado de los siguientes dispositivos:
- Elementos de calefacción.
- Termostatos de ambiente.
- Conductos de aire húmedo.
- Higrdnetro.
- Ventiladores.
- Aire comprimido purificado.
- Agua desionizada.
- Tanques de soluciones nutritivas.
La temperatura se ha procurado adaptar a
la que corresponde al período vegetativo de la plan^
ta utilizada.
El mantenimiento de estas temperaturas —
en el interior del invernadero, se ha podido conse_
guir por medio de la calefacción o mediante venti-
ladores que introducen aire exterior, o bien aire
húmedo.
 .53.

Otro punto a tener en cuenta, es el control

de la humedad en el interior del invernadero, introdii
ciendo aire húmedo.
La medida de la temperatura y de la humedadi
se registran con un termohidrógrafo.
Para la preparación de las soluciones nutri,
tivas empleadas en los experimentos, es necesario el
empleo de agua desionizada, utilizándose para ello re
sinas cambiadoras de iones.

3. SEfilILLEROS.

En los experimentos realizados con tomate,

J1 medio utilizado fué arena de cuarzo lavada al áci-
do y libre de elementos.
La germinación se realiza en bandejas de m¡a
terial plástico, con el fondo perforado, que contenían
arena de cuarzo lavada. El tamaño de las partículas se
gún HE'JJITT(44), debe estar comprendido entre 0,5 y 2mm
consiguiéndose de este modo una relación mas favorable
entre capacidades de aire y agua.

Las semillas de tomate, se sembraron sobre

el lecho de arena cuya profundidad era de unos 10 era.
El riego se efectuó por capilaridad, los -
primeros días con agua desionizada y después de la —
 .54.

nascencia, se utilizó solución nutritiva diez veces

diluida.
El sistema proporciona excelentes resulta,
dos y debido a la alta capacidad germinativa de las
semillas y a las pequeñas diferencias de peso entre
las mismas, se han conseguido plantas de tamaño muy
uniforme.

Cuando las plantitas de tomate han alcanz§_

do una altura entre 5 y 10 cm., con tres o cuatro h¿
jas cada una, el semillero está en condiciones para
realizar el trasplante a los tiestos de cultivo defi_
nitivo.

En los experimentos con planta de maíz hf

brido, el medio utilizado fué* agua desionizada.
La germinación se efectuó en bandejas de
material plástico, con una profundidad de aproxima-
damente 10 cm. de agua desionizada y mediante un tt¿
bo de vidrio se introduce aire en el agua desioniza_
da para su perfecta aireación.

Estas bandejas van cubiertas de una malla

de material plástico que sirve de soporte a las semi-
llas. Las bandejas de germinación se colocan en una
cámara con temperatura y humedad controlada, siendo
la temperatura de 28SC y la humedad relativa del 90$.
Una vez las semillas han germinado son —-
 .55.

trasplantadas, cuando tienen aproximadamente 10 cm,

de altura, a los tiestos de cultivo definitivos, con
la solución nutritiva normal.
Este sistema de germinación da buenos re-
sultados, consiguiendo plantitas muy uniformes
 .56.

SOLUCIONES NUTRITIVAS EfflPLEADAS.

La solución nutritva base, utilizada er

los experimentos con planta de tomate, es la de -
HOAGLAND y SÍ-iYDER (47), que se indica en la tabla
-|P 2

TABLA ng 2. Contenido en macroelementos de la

solución nutritiva base.

meq./l
Sales g/l
K* Ca++ mg + + N0~ 5 0^ P0=

KW03 0.51 5.0 - 5.0 - -

Ca(r^o3)2 0.82 10.0 10.0

KP0 4 H 2 0.136 1.0 3.0

rfigS0 4 .7H 2 0 0.49 4.0 4.0

Total 6.0 10.0 4.0 15íQ 4.0 3.0

 .57.

fflicroelementos
H , . „ . . .2.86 mg/l
3B03
frinCl2.4H20 .. , 1.81 "
CuS0 4 .5H 2 0 ....,, .,...0.08
2nS0 4 .7H 2 0 .. ...0.22
[>io0. , ...0.08

La solución de hierro se preparó con áci_

do tartárico (H00C-(CH20H)2-C00H) y FeS0 4 # 7H 2 0, to_
mandóse 0.6 mi. por cada litro de solución nutriti_
va, de una solución al 0.4% de ácido tartárico y -
al 0,5?S de FeS0 4 .7H 2 0.

A esta solución nutritiva base, que se uti_

liza en los experimentos de tomate para el control,
se le añadió el l\!aCl o el PEG-4.000 necesarios, para
obtener los niveles de presión osmótica aplicados a
estos tratamientos.

En la tabla ni 3, quedan reseñadas las cajn

tidades de NaCl o PEG—4.000 que se añaden.
 .58.

TABLA ng 3. Gramos de NaCl o PEG-4.000 añadidos a

la solución nutritiva base para obtener soluciones
de diferentes presiones osmóticas.

presión
g/NaCl meq.Na/l osmótica 9..PEG-4.000
en l.sol.ntl (atm) en l.sol.ntl.

3.3 56.4 3.8 121.6

5.6 95.7 5.0 181.4
8.0 136.7 7.0 230.4

Para los experimentos con maíz híbrido 68 uti-

lizó como solución base la de HOAGLAND y SNYDER(47) ligje
ramente modificada en los macroelementos. En la tabla ng4
se indica su contenido.

TABLA n§ 4. Composición en macroelementos de la so-

lución nutritiva base para maíz.

meq./I
Sales g/l
K+ Ca** fílg • NO" S0~ P0

KM0 3 0.76 7.5 7.5

Ca(N0 3 ) 2 1.23 15.0 15.0
KP0 4 H 2 0.204 1.5 4.
rfigS04.7H20 1.22 10.0 10.0

Toltal 9.0 15.0 10.0 22.5 10.0 4.

 .59.

La composición on microele .entos, es la misma

que la utilizada para los experimentas con tomate.
A esta solución nutritiva base, que se utiliza
para el control de los experimentos con maíz híbrido, se
añadió NaCl, IfigSO .7H-0 o PEG-4.000 en las cantidades ne_
cesarías, tabla n2 5,

TABLA n£> 5. Concentraciones de sulfato magné"s¿

co, cloruro sódico o PEG-4.000, necesarios para
los niveles de presión osmótica del experimento.

Compuesto Concen-*: presi ón osmótica (atm).

tración 2.0 3.5 5.0

gr/1 16.0 30.0 44.5

fílgS04#7H20 meq./l 129.9 243.6 361.3
gr/i 2.0 3.8 5.6
NaCl meq./I 34.2 64.9 95.7

PEG-4.000 gr/en 1 86.0 138.0 180.0

para alcanzar los niveles de presión osmótica, aplicados

en esos experimentos.

SISTEMA DE CULTIVO.

Una vez que las plantitas de maíz o de tomate

han crecido lo suficiente en el semillero, son trasplan-
 .60.

tadas a los tiestos de cultivo, de un sistema automático

de cultivo hidropdnico de agua diseñado por nosostros,
aplicándose la soluci(5n nutritiva base hasta que la plari
ta adquiere el desarrollo necesario para responder al —
tratamiento y tener material suficiente para su análisis
El tratamiento se aplica cuando las plantas de tomate o
maíz tienen seis hojas.
 .61.

i. METODOLOGÍA ANALÍTICA.

3.6.1. ANÁLISIS FÜLIAH.

En la tabla nS 6, se indican, esquemá"ticamern

te, los distintos pasos que se siguen desde la toma de
muestra, hasta el análisis de los diferentes elementos
que se determinan.

Determinación de elementos minerales.

Una U B Z pesada en fresco la materia vegetal,

se lava con agua que contenga una pequeña cantidad de
detergente, esto se realiza solamente si es necesario.
Se eliminan los restos de detergente y se secan con pa_
peí de filtro.
Se introduce a continuación la materia vege-
tal, en una-estufa con circulación de aire a 70-809 C
durante 24 horas.
A continuación, se efectóá el peso en seco y
se procede a la trituración de la muestra con un triti¿
rador Culatti.
La mineralización de la muestra, se realiza
por vía húmeda, con una mezcla de HN0 3 :HC10 4 , PIPER(83).
De esta mineralización, obtenemos una solución, a partii
de la cual se puede determinar B, K, Na, Ca,fflg,Fe, ffln
 ANÁLISIS FOLIAR

TOMA DE MUESTRA, LAVADO, SECADO, TRITURACIÓN

1 1
S total MINERALIZACION
MINERALIZACION EXTRACCIÓN
(HNO + H C 1 0 J
Aparato Leco KJELDAHL (HNO dil.) 3 4

N 1 1
Autoanalizador Cl~ so = Na+,K",Ca
4 Potómetria A
AgNO_ Autoanalizador de
BaCl2
y 3 llama
K2Cr04 colorime tro
 Tabla nré. Esquema de operaciones analíticas.

M A T E R I A V E G E T A L

TOMA DE MUESTRA, FIJACIÓN f

I
MINERALIZACION
(ffiíO 4-HC10.)
3 4
r
S> s o l . total
A p a r a t o Leco

r 1
p Mg ,Fe ,Mn f Zn

Autoanal: zador Potómetria Absorción

de atómica
llama

CATIONES Y AMINOÁCIDOS

1 I
NH* NaV^Ca* Nam.
4
Autoana- Potómetria Absorción Mineralizacion y
de atómica
1izador Autoanalizador
llama
 .62.

analíticas.

k L

ANÁLISIS DE SAVIA

TOMA DE MUESTRA FIJACIÓN ELIMINACIÓN CLOROFILA , EXTRACCIÓN , FILTRACIÓN , CONSERVACI

sol. total DESPROTEINIZACION

>arato Leco CH -CH -OH 75$
5 2

FRACCIONAMIENTO MINERALIZACI
ZEOROLIT 2 2 5 ( H ) I I
ffp
Autoanalizador
I
S Y AMINOÁCIDOS ANIONES Y GLUCIDOS
K
Nam.
I I i i I
NO~ SO1: PO H" Gl/*" Gluci
Absorción Kineralización y 3 4 4 2
Fenoldi- Igual a Autoanali- Autoanali- Autoai
atómica Autoanalizador
sulfonico 5 BOI. zador zador
total
 .63.

y Zn.. El N, se determina por el procedimiento KJeldahl

mineralizando 0.1 g de muestra con H„S0 y mezcla cata,
lizadora (0.5 g. de una mezcla de 200 g. de K„S0 y de
10 g. de Se en polvo), CADAHIA(l8), de esta mineraliza.
ci(5n obtenemos una soluci<5n en la cual se puede deter-
minar el N(NH.).

Potasio, calcio y sodio.

5e determinan mediante fotometría de llama

(74).

Magnesio, hierro, manganeso y zinc.

Se determinan m-ediante espectrofotometría de

absorción atómica. lYlétddos del Comité ínter-Institu-

tos (7<0.

Fósforo.

El método analítico se base en el color desa.

rrallado por la reducción del fosfomolibdato amónico

con ácido ascórbico(16). La medida se realiza en un sis.

tema autoanalizador Technicon, basada en la metodología

propuesta por CADAHIA(IB).

 .64.

Nitrógeno.

El método analítico se basa en el desarrollo

de color producido segón el método de BERTHEL0T(26) y
DIDIER(29). La medida se realiza en un sistema autoa-
nalizador Technicon, basada en la metodología propues^
ta por CAQAHIA(18).

Cloruros.

Se determinan por volumetría, basada en la

reacción entre el Cl y el AgNO-, empleando K«CrO. como

indicador.

Sulfatos.

El método analítico, se funda en la precipi-

tación de los sulfatos con reactivo de BaCl„, manteníén
dose el precipitado en suspensión con un agente tensiéac
tivo, para medir la turbidez en un espectrofotómetro de
absorción.

Azufre total.

La determinación se funda en una oxidación -

del azufre total de la muestra, en Horno Leco y su pos.
terior valoración, como se indica en la tabla n§ 6,
 .65.

según la metodología propuesta por CADAHIA(17).

3.6.2. ANÁLISIS DE SAVIA.

En la tabla ns 6, se indican, esquemá"ticame£

te, los distintos pasos que se siguen, desde la toma de
la muestra, hasta la determinación de los diferentes —
elementos y fracciones.

El esquema, está basado en las metodologías

propuestas por HEHNANDO y CADAHIA(43), ampliadas con la
utilización de autoanalizadores.

Toma de muestra y estabilización de la misma.

Para la planta de maíz, se tomó separadamente

los dos primeros entrenudos,y el resto de la planta.
Para R0UTCHENK0(9l), durante el período de
desarrollo de 4 a 6 hojas, el órgano de referencia son
los dos primeros entrenudos y a partir del momento en
que la planta posee de 10-12 hojas y hasta el estado de
aparición del panículo macho, el órgano de referencia
esta constituido por la mitad basai de la sexta hoja.
Como el desarrollo de nuestras plantas estaba próximo
al primer caso, se tornaron los dos primeros entrenudos.
 .66.

Para que los resultados sean comparativos

con fines de investigación, las muestras deben ser t£
maclas, para un experimenta, durante un intervalo de —
tiempo, a lo largo del día, y a ser posible con ilumi_
nación semejante. Las muestras vegetales se fraccionan
a pedazos de 0.5 a 1 cm., sobre un frasco con éter etjí
lico a -60SC ó -70Q c(tenperatura que alcanza el óter
introducido en nieve carbónica). A continuación se —
guardan los frascos en un congelador.

Extracción, filtración y conservación.

Se procede a la extracción de la savia en vi_

trina, mediante prensado de la muestra, debiendo o p e —
rarse entre 0 y 5§C. La separación del éter del jugo
conductor, se realiza utilizando un embudo de separa-
ción, una vez separada la savia, se filtra y se conser,
va en congelador a -209C.

Desproteinización.

Se precipitan las proteinas con alcohol abs¿

luto desionizado. Se separan mediante centrifugación.

La fracción proteica se purifica lavando dos veces con

alcohol.
 .67.

Fraccionamiento.

Los líquidos procedentes de la centrifugación

se pasan por una resina catiónica y fuertemente sulfona_
da, Zerolit 225 (H + ). El líquido qua percola, contiene -
aniones, azucaras y ácidos orgánicos. Los cationes y *=•
aminoácidos, se recogen pasando a través de la resina
HCL 4N.

Determinación de elementos minerales y orgánicos.

Nitrógeno nítrico.N(NQ~)

El principio del método, se basa en el color

desarrollado en medio ÜyeEamente básico, entre el ion
N0~ y un reactivo de ácido fenoldisulfónico. Si la con-
centración de Cl~ es superior a 1.000 mg/1. en savia,
se hace necesario su eliminación previa, segón el tnéto_
do descrito por HERNANDO y CADAHIA (43).

Nitrógeno proteico. N

Se determina en la solución del mineralizado

del depósito proteico. Se utiliza para su valoración
un sistema autoanlizador Technicon, según PIÑER0(83).
 .68.

Nitrógeno de aminoácidos. Nam.

Se realiza esta valoración en el mineraliza.

do de la solución de cationes y mediante sistema autoa_
nalizador como en N .
P

Nitrógeno amoniacal. N(NH.).

Se determina esta fracción en la solución de

cationesi de manera análoga al N .
P

Fósforo mineral. P(H 2 P0^)

Se determina esta fracción en la solución

de aniones. En el método analítico se mide el color
desarrollado por la reducción del fosfomolibdato amó-
nico con ácido ascórbico(l6). La medida se realiza en
un sistema autoanalizador, basada en la metodología
propuesta por CADAHIA(lS) y modificada por PIÑER0(83).

Fósforo proteico. P

El procedimiento analítico es similar al del

P(H 2 P07). La determinación se efectúa en el mineraliza,

do de proteinas.

Cloruros.
El método analítico, se basa en el color desa
 .69.

rrollado al formarse un complejo coloreado de sulfo—

cianuro férrico, debido a que una solución de (SCN)2Hg
en presencia de Cl"~, origina un complejo de cloruro —
mercúrico, con liberación de ion sulfocíánuro, que en
presencia de i<5n férrico, forma el complejo coloreado,
anteriormente reseñado. La medida se realiza en un sis^
tema autoanalizador Technicon.

Azufre soluble total. SST.

Se determina, en la savia directamente por

oxidación en Horno Leco.

Sulfatos.

Se determina en la solucién de aniones, por

la precipitación de los sulfatos mediante BaCl-, mant§_
niéndose el precipitado en suspensión con un agente —
tensioactivo, para medir la turbidez en un espectrof£
tómetro de absorción.

Sodio, potasio, calcio y magnesio.

Se determinan directamente en la solución

de cationes. Na, K y Ca por fotometría de llama y fflg

por espectrofotometría de absorción atómica.

 .70.

Calcio precipitado en la fracción proteica.

En la solución mineralizada de proteínas,

oe encuentra una fracción de calcio, que precipita -
con aniones orgánicos. Su determinación se realiza -
por fotometría de llama.

Azúcares reductores.

Su determinación analítica, se basa en una

reacción de oxido-reducción del ferricianuro a ferrP
cianuro incoloro, por tanto se trata de una técnica
colorimétrica inversa. La medida se realiza en un sis_
tema autoanalizador Technicón, segón la metodología -
le CADAHIA y P2ÑER0(19).

3.6.3. A_nálisis del PEG-4.000 en la materia vegetal.

El método se basa en una turbidirnatría. El

acida tricloroacótico con al PEG, en presencia de -=
Ba(0H) 9 , tía lugar a una turbidez, cuya intensidad se
%dde(48)(49).
 .71.

ELECCIDM DEL PEG-4.000

Entre los diferentes PEG, se escogió como

agente osmótico, el de peso molecular 4.000.
Para su elección han tenido un especial in-
terés las consideraciones de las publicaciones de^LA.
GER:JERFF(64), 3ACKS0N(51), LAüJL0R(67) (66) (68) , KAUF-
ffiANN(60), ÍAACKLON y UEATHERLEY(73) y 3ANES(52)(53).
Hemos escogido el PEG-4.000, pues los polí-
meros de peso ¡nolecular elevado, se utilizan satisfa£
toriamente para disminuir el potencial osmótico de s£
luciones nutritivas, en el estudio desarrollo de plan_
tas enteras, mientras que los grandes polímeros, como
el 20.000, producen soluciones muy viscosas y forma-
ción ríe gran cantidad de espuma al ser aireadas.

Se han realizado pruebas con soluciones de

PEG-4.000, de las concentraciones a utilizar en nues-
tros experimentos y después de diez días de aireación
no llega a formarse espuma.
LAiiJLOR (66), estudia la absorción por la plají
ta de PEG de diferente peso molecular, encontrando que
lss raices, siempre que estén intactas, tienen una baja
permeabilidad para los PEG 100, 4.000 y 20.000. Aunque
el PEG 200 no daña las plantas, lo mismo que sucede con
los grandes polímeros, penetra por las raices y causa —
 .72.

daño cuando se utiliza en períodos largos.

Por otro lado y respecto a la acción fitotó-
xica del PEG, algunos autores como LA GERüJEREF (64),
LESHEffl(69), IÍIAKCL0N(73), 3ACKS0N(5l) y PARfflAR(8l),
opinan que se debe purificar.

Pero eh 1.975 MEXAL y col(76), indican, que

la solubilidad del oxígeno en las soluciones de PEG,
disminuye con respecto a soluciones nutritivas norma-
les, por tanto, las plantas creciendo en soluciones -
nutritivas conteniendo PEG pueden sufrir deficiencias
de oxígeno, siendo esta una causa probable de efectos
tóxicos del PEG.

Este problema, puede ser superado por una li_

mitación en la concentración de PEG o por una aireación
ñas intensa, a través de finas burbujas, que al aumen-
tar la concentración del oxígeno en la solución, evita
el daño causado a las raices por una vigorosa aireación,

REÍD y col.(88), informan de niveles de conte_

nido en fósforo en PEG comercial, que podrían in'terfe —
rir en estudios de deficiencia de fósforo.
También. UüJL0R(67), ensaya con PEG-4.000 puri
ficado y sin purificar, en un amplio y profundo estudio
sobre este tema, no encontrando diferencias significati^
vas, como se observa en la tabla ng 7. El menor contení
 .73.

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9
EH
 .74.

do en PEG de las plantas, creciendo en soluciones con

PEG purificado, puede deberse posiblemente, a que las
moléculas pequeñas -quedaban eliminadas por purifica-
ción con Sephadex G.25.

A partir de la publicación de este trabajo,

se admite de forma general, que no es necesaria la pjj_
rificación del PEG.

En resumen, se eligió el PEG-4.000 debido a

que :

1. La información que existe, nos indica que no produce

toxicidad en las plantas.
2. Uo hay necesidad de purificarlo.
3. Presenta una densidad y viscosidad aceptables.
4. No forma espuma al ser aireadas las soluciones.
5. Posee baja permeabilidad para las raices, siempre que
estén intactas.
 .75.

.8. ELECCIÓN DEL SISTEMA DE MEDIDA DE LA PRESIÓN OSÍÍiOTICA.

Para medir la presión osmótica de las solu—-

ciones de PEG en solución nutritiva, así como, de las
soluciones con sales, se pueden usar varios métodos,
entre los que se pueden citar la crioscopia termoeléc,
trica, el terrnopar sicométrico y el osmómetro de pre*
sión de vapor. Pero el calculo de la presión osmótica
por descenso del punto de congelación(crioscopía ter-
moeléctrica), no es satisfactorio debido a un efecto
de sinergismo entre el PEG y la solución cuando esta
no es agua, que según APPLEGATE(4), para soluciones
entre márgenes de +1 a +fl atrn. de presión osmótica, da
valores de hasta un 20 a un 40% mas altos, que los in-
dicados por el segundo método. LAGERdERFF(64), explica,
ba este sinergismo, que hacía que la presión osmótica
de soluciones iónicas de PEG-20.000, fuera considera-
blemente mayor que la suma de la presión osmótica de
iones y PEG, por separado, basándose en una aparente
disociación de la molécula de PEG en pequeñas moléculas
de la misma estructura básica, bajo la influencia de
los iones.

Este fenómeno de sinergismo entre el soluto

y el PEG, ha sido estudiado recientemente por BURLYN
y KAUFIÍ1ANN(15), concretamente con el PEG 6.000, llegan.
 .76.

do al resultado de que con la solución nutritiva de

Hoagland y Arnon, el efecto de sinergismo era cerca,
no al 1,b% del valor de la presión osmótica para el
PEG en agua pura. Para estos autores, el efecto de -
sinergismo mencionado antes, entre sales y PEG, es de_
bido, a la alteración de la jaula estructural de agua
alrededor de los segmentos helicoidales de PEG, de fo£
ma, que se puede unir mas agua al polímero, mediante
puentes de hidrógeno.
BURLYN y KAUFKIANN(15), tambión concluyeron
que, cuando la solución de PEG es diluida, se produce
un desorden mínimo en la cadena helicoidal del PEG y
el efecto osmótico por molécula es pequeño, mientras
que en soluciones mas concentradas, el desorden es ma_
yor y por consiguiente tambión lo es el efecto osmó^ti
co.
Así pues, la medida de la presión osmótica
por descendo del puhto de congelación, no es un móto-
do aceptable, por lo que los métodos mas generalizados
son, el termopar sicometrico(64) (77) (107)(35?) y el os-
mómetro de presión de vapor(59)(73)(15). RICHARDS y
OGATA(gO) y EHLING(33), han efectuado en sus trabajos,
una descripción detallada del primer mótodo.
El empleo de un método u otro, es indepen—
 .77.

diente del ffn del trabajo a realizar, como se apre-

cia revisando un poco los trabajos citados. Así LAGEjR
JJERFF(64), utiliza el termopar sicométrico para medir
presiones osmóticas de distintos compuestos, que uti-
liza como agentes osmóticos. LAüJLQR(67), lo utiliza -
en su trabajo, en el cual estudia la absorción del —
PEG por distintas plantas y su efecto en el crecimieri
to, F¡1ICHEL(77) también utiliza el mismo procedimiento
para medir la presión osmótica de soluciohBS de PEG-
6.000, las cuales va a comparar con los efectos que
produce el manitol como inhibidor del crecimiento de
los hipocotíleos del pepino, y ERLANDSS0N(35), para me_
dir el potencial osmótico de soluciones de PEG 400 y
6.000.

Por otra lado, KAUR1ANN(59), utiliza el osmó

metro de presión de vapor para estudiar el efecto del
potencial de agua en la germinación de la lechuga y *•
girasol, TflACKLON y ÍÍJETHERLEY(73), para realizar estu-
dios sobre los motivos del déficit de agua en las plajn
tas, y BURLYN y KAUFft¡ANN(l5) , compara las medidas por
este método, con las obtenidas por el isopiéstico des_
crito por B0YER(14), observando valores un poco mas -
altos para el osmómetro de presión de vapor.

Por tanto, como en la actualidad se emplea

 .78.

indistintamente el termopar sicométrico o el osmdme-

tro de presión de vapor, las medidas que figuran en
este trabaja se han realizado con éste último, por -
disponer de un aparato de éste tipo.
 .79.

4. P A R T E E X P E R I M E N T A L
 .80.

1. SISTEMA AUTOMÁTICO DE CULTIVO HIDROPONICO DE AGUA

CON SOLUCIÓN CIRCULANTE.

En los experimentos realizados utilizando

cultivos hidropónicos, un factor primordial es la -'
elección de uní sistema de cultivo adecuado que reúna
las condiciones necesarias para ser aplicado al esti¿
dio específico que se va a llevar a cabo.

Como problemas de carácter general que hay

que resolver cuando se utilizan cultivos hidropónicos
señalaremos la renovación y circulación de la solución
nutritiva que se utiliza,.así como el control de la —
concentración y el pH de la misma. La renovación de la
solución nutritiva es precisa no sólo para mantener la
concentración primitiva, sino también, para eliminar
la concentración de productos perjudiciales escretados
por las raices de las plantas en cultivo. El control -
del pH se debe efectuar diariamente.
Cuando se investiga en problemas de nutrición
relacionados con la concentración del medio nutritivo
se pueden adoptar dos criterios;
a) Renovación muy frecuente de la solución nutritiva.
b) Circulación de un volumen muy grande de solución
nutritiva.
 .81.

En los experimentos que se realizan en este

estudio, es necesario conservar constante la concentra,
ció*n de la solución nutritiva utilizada y considerando
que es poco económico y de gran manipulación, el cambio
frecuente de la solución nutritiva, hemos adoptado el -
criterio de circulación de un volumen grande de solución
nutritiva.
El primer problema que se planteó, fuá la ele£
ción del procedimiento de circulación de la solución. El
sistema que se vaya a utilizar para cultivo en solución
circulante, consideramos que debe reunir las siguientes
condiciones:
1) Funcionamiento automático.
2) Circulación y aireación de la solución nutritiva, re-
gulables segón las necesidades.
3) Facilidad de toma de muestra para el control de la con_
centración y pH de la misma.
4) Fácil renovación de la solución nutritiva.
5) IKIontaje sencillo.
6) Todo el sistema debe estar integrado por material que
no contamine la solución.
21 Coste reducido.
8) Utilización de materiales de fácil adquisición en el
mercado.
Existen varios mátodos que se utilizan en di-
seños de sistemas para cultivo hidropónico, con el fin de
hacer circular la solución nutritiva, sin embargo el mát£
do de "absorción por aire"(air-lift) tiene muchas ventajas
comparado con otros, que son muy laboriosos o complicados,
 .82.

como el método de irrigación por gravedad, o la técnica

de autoirrigación basada en la succión con cilindros ce,

rámicos porosos y que aplica VON HAUT(107), en su siste_
ma.
En los sistemas de solución circulante que re_
quieren bombas que impulsen la solución nutritiva en el
circuito, además de ser complucados, la solución nutri-
tiva puede contaminarse al estar en contacto con las pa£
tes metálicas de las mismas; las bombas que se utilizan
actualmente se fabrican generalmente de material plásti_
co, con lo cual se evita este peligro, pero su coste es
bastante elevado. Algunos equipos que utilizan este mé-
todo son los de SU1AN(104) y lli.VAN DRIEL(lOB).
Un sistema automático para riego de tiestos ex.
perimentales, con soporte inerte, basado en el método de
"absorción por aire", fué introducido en 1938 por CHAHIWN
y LIEBING(24) y modificado mas tarde por EATON y BERNAR-
DIN(33). Basándose principalmente en éste método de herer
circular la solución nutritiva existe una extensa bibli£
grafía sobre sistemas de cultivo hidropónico como son los
trabajos de ANDREUJ y PETERS(3), C00PER(25), DEKOCK y HWU.
(27), HAAHR(40), HOAGLAND y ARN0N(46), 30HNS0N(57) y UíI—
LLIANS(lOg) entre otros en los cuales cada autor adapta
el diseño a sus necesidades.
 .83.

El sistema automático para cultiva hidropó-

nico diseñado por nosotros, está basado en el utiliza.
do ñor ü. VAN DRIEL(1Ü8), empleando para elevar la s£
lución nutritiva desde los bidones depósitos al ties-
to nivel, el procedimiento de "absorción por aire", •
con lo cual se consigue una renovación mas constante,
de la solución nutritiva en los tiestos de cultivo, -
debido a que el volumen de ésta que sube desde el de-
pósito de almacenaje a los tiestos de cultivo es mucho
menor, del orden de litros/hora, regulable según el —
caudal de aire que se utilice, mientras que con la born
ba centrífuga el caudal es*del orden de litros/minuto,
y por tanto su funcionamiento queda reducido a perío-
dos de tiempo muy cortos.

.1.1 Constituyentes del sistema de cultivo.

El esquema del sistema de cultivo queda for-

mado como se indica en el ng 18 y en las fotos nS 1 :
?, 3, 4, y 5.
La solución nutritiva, que está almacenada en
bidones de polietileno(l) de 50 litros de capacidad, se
eleva al primer tiesto(2), que actóa como depósito nivel,
mediante bombas de aire(l2), controladas por un reloj
A - T i e s t o de cultivo
U-Entrada y salida
solución nutritiva
5-Aireación
B - Bombeo solución nutritiva

Fig.18- EQUIPO DE CULTIVO

foto nfl1» Montaje general del equipe
de cultivo.
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loto n9 2. Vista parcial del montaje

del equipo de cultivo.
foto 3383, Detalle de un tiesto de cultivo:
1- -ffiubo de aireación de la solución nutritivs
2-lntrada de la solución nutritiva.
3-Salida de la solución nutritiva»
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foto 1123» Vista general dsl sistema de cultivo

 3 i4

Foto nS4. Algunos componentes del equipo :.<; cultrv

1-Reloó temporizador eléctrico,
2-Tapa del tiesto de cultivo.
5-Bomba de aire»
4- a-Varilla de aireación; b-T de plástico; c-Ele
mentó de conexión entre el tiesto de cultivo y la
red de circulación»
 .90.

eléctrico(l3) programable por un tiempo máximo de 24 h£

ras, al cabo de las cuales repite el programa. La entra,
da de la solución nutritiva en los tiestos de cultivo(3)
de una capacidad útil de 1.25 litros, se produce por la
parte inferior(4) y un nivel situado por la parte supe-
rior) sirve de salida a la solución, que mediante un tu_
bo, regresa de nuevo al bidón de 50 litros desde donde
de nuevo comenzará su ciclo.
El sistema de aireación, foto nfi 4, está forma,
do por una bomba de aire, que mediante tubos de plástico
perforados por agujas inyectables, conducen el aire a un
tubo de vidrio que termina en una salida de 1 mm de diáme_
tro y que va introducido en la solución nutritiva del ties.
to de cultivo. Estas bombas de aire son controladas tam—
bien por el relorj eláctrico(l3).
Este equipo de cultivo, permite una circulación
máxima de aproximadamente 13 litros/hora, utilizando una
bomba de aire por cada dos depósitos de almacenaje, locue
para un circuito de diez tiestos de cultivo de la capaci-
dad indicada, supone la renovación de la solución nutriti^
va cada hora.
Todo el material utilizado en este equipo de
cultivo es de plástico y la clase del mismo y dimensiones
quedan especificadas a continuación; según el esquema de
la fig. ng 18.
 .91.

1. Bidón de polietileno de 50 litros de capacidad pa_

ra la solución nutritiv/a.

2. Tiesto nivel, de 1.25 litros de capacidad útil, si_

tuado a 7 cm. de altura.
3. Tiesto de cultivo de 1.25 litros de capacidad útil.
4. UnicSn de los tiestos de cultivo a la red de circula_
ción de la solución nutritiva a través de un tapón de
goma, ng 2, atravesado por un tubo de vidrio al cual
van unidos los tubos de plástico.
5. Tubo de aireación, que se compone: de un tubo de vi_
drio que termina en una salida para el aire de 1 mm de
diámetro. Este tubo va unido a la tubería de aire a -
través de un tubo de goma virgen y una aguja de 1 mm
de diámetro.

6. Tapas de los tiestos de 153 mm de diámetro(este va-

lor tiene como objeto que encaje en los tiestos) y 5mm
de espesor, con un orificio central de 30 mm de diáme-
tro para colocar la planta y otro lateral de 8 mm para
introducir el tubo de aireacidn, situado a 50 mm del
centro de la tapa. Cada tiesto lleva dos tapas una in-
ferior de plástico rígido y otra superior de madera.
?. Tubo de plástico flexible de lOmm de diámetro exte
rior y 8mm de diámetro interior, por el cual asciende
la solución del bidón al tiesto nivel, impulsada por
 .92.

aire.
8. Tubo de plástico flexible de 6mm de diámetro exte_
rior y 4mm de diámetro interior por el cual circula
el aire que se utiliza para impulsar la solución nu
tritiv/a. Este tubo debe ir introducido aproximadameri
te 4 6 5 cm en el tubo del apartado 7. Ambos tubos -
van fijos a una varilla de vidrio para darles la for_
ma necesaria.
9. 10. Tubos de plástico con las características del
apartado 7 por los cuales llega y sale la solucián -
nutritiva a los tiestos de cultivo.
11. Las conexiones se hacen mediante T de plástico de
9mm de diámetro exterior.
12. Bomba de aire Rena-300. Son necesarias: una por -
cada dos depásitos de almacenaje y una para la airea-
ción de cada dos unidades de 10 tiestos de cultivo.
13. Reloj temporizador eléctrico Kowell, de una poteri
cia máxima de 3.000 watios, programable por períodos
de media hora en adelante, por un tiempo máximo-de 24
horas, al cabo de las cuales repite el programa.

El pH se ha medida utilizando electrodo de -

vidrio y la conductividad con :M¡n conductivímetro R a —
diometer Copenhagen.

Las determinaciones analíticas se han reali-

 .93.

zado, para elfflg,Fe,fflny Zn por absorción atómica;

P ;por colorimetría en autoanalizador Technicón(18)

el N por electrodos de ion 'selectivo; el Ca, K y Na

por fotometría de llama.

4.1.2. CONSIDERACIONES SOBRE LA SOLUCIÓN NUTRITIVA.

Los datos que aparecen en el presente tra-

bajo se pueden aplicar al cultivo del maíz híbrido va.
riedad INIA 8.309 durante sus primeras seis semanas -
de cultivo, aproximadamente la mitad de su: ciclo ve-
getativo, que es el que hemos utilizado en este experi_
mentó.
En las tablas ng 8", 9, 10, 11 y 12, vienen
reseílados los datos de concentración de macroelementos,
los de pH y conductividad, determinaciones realizadas
durante los 41 días que dura el experimento.
En las teblas, aparecen cuatro datos para ca.
da determinación, que se corresponden con las repetí—
ciones del experimento. Cada uno de estos datos, es el
valor medio de dos determinaciones efectuadas sobre dos
muestras distintas, tomadas de un mismo bidón.
La renovación de la solución nutritiva se ha
efectuado en cuatro períodos que comprenden los siguien
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 .98.
TABLA ng 12. Valores del pH y de la conductividad de la
solución nutritiva.

Dia pH Conductividad
klO"3 mho
1 5.9 6.0 6.0 6.0 1.6 1.6 1.6 1.6
2 6.0 6.0 6.0 6.1 1.6 1.6 1.6 1.6
3 6.0 6.0 6.0 6.1 1.6 1.5 1.6 1.6
4 6.1 6.1 6.1 6.1 1.6 1.5 1.6 1.5
5 6.0 6.1 6.1 6.1 1.5 1.6 1.6 1.6
6 6.1 6.1 6.1 6.1 1.6 1.6 1.6 1.6
7 6.0 6.1 6.1 6.1 1.6 1.6... 1.6 1.6
8 5.8 5.8 5.8 5.8 2.3 2.3 2.3 2.4
9 5.8 5.8 5.8 5.8 2.3 2.3 2.4 2.4
10 5.9 5.8 5.9 5.8 2.3 2.3 2.3 2.4
11 5.9 5.9 5.9 5.9 2.3 2.3 2.2 2.3
12 5.8 5.9 5.9 5.8 2.3 2.3 2.3 2.3
13 5.9 5.8 5.9 5.9 2.3 2.3 2.3 2.3
14 5.9 5.9 6.0 6.0 2.2 2.3 2.2 2.3
15 5.9 5.9 5.9 6.0 2.2 2.2 2.2 2.3
16 6.0 6.0 6.0 6.0 2.2 2.3 2.2 2.3
17 6.0 6.0 6.0 6.0 2.2 2.3 2.2 2.3
18 «6.1 6.0 6.1 6.1 2.2 2.2 2.2 2.3
19 ?6.2 6.1 6.2 6.1 2.1 2.2 2.1 2.2
20 5.8 5.8 5.8 5.8 2.1 2.1 2.1 2.2
21 5.8 5.9 5.8 5.8 2.0 2.1 2.0 2.1
22 5.9 5.8 5.9 5.9 2.1 2.1 2.0 2.2
23 5.9 5.9 6.0 5.9 3.1 3.2 3.1 3.2
24 . 6.0 5.9 6.0 6.0 3.1 3.2 3.1 3.2
25 6.0 6.1 6.1 6.0 3.0 3.1 3.0 3.2
26 *6.1 6.1 6.2 6.1 3.1 3.1 3.0 3.2
27 6.1 6.2 6.2 6.2 3.0 3.0 2.9 3.1
28 5.8 5.8 5.8 5.8 2.9 2.9 2.9 3.1
29 5.8 5.9 5.9 5.8 2.9 2.8 2.9 3.0
30 5.9 5.9 6.0 6.0 2.8 2.9 2.8 3.0
31 6.0 5.9 6.1 6.0 2.8 2.8 2.7 2.9
32 6.1 6.1 6.0 2.8 2.9 2.7 2.9
33
34
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2.8
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2.7
2.6
2.9
2.8
35 6.0 5.9 5.8 5.9 2.7 2.8 2.7 2.8
36 5.8 5.9 5.8 5.9 3.2 3.2 3.1 3.2
37 5.9 5.9 5.8 5.8 3.2 3.2 3.1 3.2
38 5.9 6.0 5.9 6.0 3.1 3.1 3.0 3.1
39 6.0 6.1 6.0 6.0 3.0 3.1 3.0 3.1
40 6.1 6.1 6.0 6.1 2.9 3.0 2.9 2.9
41 6.2 6.2 6.2 6.2 3.0 2.9 2.9 2.8

^ a c i d i f i c a c i ó n con ácido s u l f ú r i c o .
 .99.

tes días: primer período días 1 al 7; segundo período

días B al 22; tercer período días 23 al 35; y cuarto
período días 36 al 41.
Se observa que durante los siete .primeros -
días de cultivo, primer período, tanto los valores de
la conductividad como los de la concentración de los -
elementos fie la solución nutritiva utilizada, son mas
bajos que para el resto del tiempo, esto es debido a
que se ha tenido en cuenta que la planta cultivada es
un híbrido y que como tal, su ciclo vegetativo es mas
corto que el de línea pura, al mismo tiempo que su c'es_
arrollo es considerablemente mayor que el del anterior,
lo cual va unido a unas nscesidades mucho mas elevadas
3n elementos nutritivos, por lo que hemos considerado
que a partir del séptimo día , la concentración en ni-
tratos y fosfatos de la solución nutritiva de Hoagland
y Snyder se debería aumentar en una mitad mas. Con objjs_
to de no producir un desequilibrio en la solución nutri_
ti va, se ha aumentado también la concentración del res-
to de nutrientes en la proporción en que se aumentan -
los nitratos.

El fflg sin embargo, es necesario aumentarlo en

el doble y posteriormente, tercer y cuarto períodos de

cultivo, en uno y medio mas de lo normal, pues se ha -

 .100.

observado en experimentos previos, que la relación -

Mg/K-f- Ca de la solución nutritiva de Hoagland y Snj£
der, es baja para el perfecto desarrollo de este hí-
brido.
A partir del octavo día se ha llevado un cori
trol riguroso del Fe, ya que el aumento del fósforo i£
troducido en la solución nutritiva, induce una defi
ciencia de Fe como afirman DECKOCK y col.(28) y fíilLLER
y col.(78), apareciendo un precipitado del Fe gon el
fosfato. La clorosis que se acusa ligeramente en las
plantas por este motivo, desaparece al adicionar Fe en
cantidad superior a lo normal.

El Fíln y el Zn, se han determinado el primaro

y óltimo día de utilización de la solución nutritiva.
A partir del segundo período de cultivo, las variacip_
nes del líln son de 0,2 ppm., mientras que la concentra
ción del Zn permanece prácticamente constante hasta el
cuarto período de cultivo, en el cual las variaciones
experimentales son de 0.03 ppm.

El criterio adoptado ha dado resultados posi_

tivos pues se han obtenido plantas muy desarrolladas
y de asDecto normal.
 .101.

4.1.3. CONTROL DE LA SOLUCIÓN NUTRITIVA.

Las soluciones nutritivas utilizadas en el

experimento, poseen concentraciones demasiado. elava_
das en macroele lentos para los aparatos que se utili.
zan en su análisis, por lo cual se deben realizar di^
luciones que introducen un factor que da como resul-
tado el que diferencias de 67 ppm. en N0~, 3 ppm. en
P07, 10 ppm. en K, 20 ppm. en Ca y 1 ppm. en [ílg,no -
deban tenerse en cuenta coro variaciones en la concer^
tracián.
Los análisis de la solución nutritiva, in-
dican que no hay variaciones- de concentración de ele.
mentos en los 7 primeros días, en el 29 período(días
8 a 2 2 ) , experimentan ligero descenso el (Ylg, K y fo£
fatos a partir del 7 día, y los nitratos 5-6 días.
Para el tercer período(días 23 a 3 5 ) , a partir del -
séptimo día sólo se conserva la concnntración de Ca.
En el cuarto período( días 36 a 4 l ) , las variaciones
en concentración se asemejan al tercer período.

En el cuadro no van incluidos los datos de

sodio porque no sufre variaciones durante el experi-
mento.
 .102.

fin
Los valores de pH para los cuales se desa-
rrolla mejor el maíz están comprendidos entre 5.5 y
6.5, por este motivo se ajusta el pH de la solución
nutritiva alrededor de seis. Los valores de pH de la
solución nutritiva reflejados en la tabla n§ 12, mues_
tran que no existe mucha variación y cuando el valor
llega a 6.2, que suele ser cada cinco días, a partir
de los dieciocho días de cultivo, se acidifica la so-
lución nutritiva con ácido sulfúrico. Esta acidifica-
ción se puede realizar también con ácido nítrico o —
fosfórico si se han producido variaciones de estos —-
aniones mayores que de los cationes que les acompañan
(K, C a ) .

Conductividad.
Los valores de conductividad que quedan re-
flejados en la tabla ni 9, experimentan una ligera dis_
minución en los últimos días de uso de la solución nu-
tritiva, siendo función de la edad de la planta la ma-
yor variación de la conductividad.
 .105.

4.1.4. NORMAS PARA LA UTILIZACIÓN DEL SISTEMA AUTOMA.

TICO DE CULTIVO.

Con la planta de maíz híbrido variedad INIA

8.309 utilizando el volumen indicado por nosotros y el
número de plantas señalado, para conservar constante
el pH, hay que acidificar cada cinco días a partir de
la segunda semana. Para conservar constante la conduc-
tividad y la concentración de la solución nutritiva, es
necesario cambiar la solución cada semana, o incrementar
los elementos nutritivos para llevarles a la concentra-
ción inicial.
Si el control de la solución se desea efectuar
a intervalos mayores hay que utilizar o mas volumen de
solución o menor número de plantas.
Una vez llevado a cabo el control del funcio-
namiento de este aparato los datos obtenidos nos indican
que es un procedimiento adecuado para llevar a cabo el
estudio del tema propuesto en este trabajo.
 .104.

ANÁLISIS DEL PEG-4.000 EN LA KlATERIA VEGETAL.

De acuerdo con la bibliografía, como se ha

comentado anteriormente, el PEG-4.000 no es fácilmen-
te absorbido por las raices de las plantas y precisa-
mente a esta propiedad debe el que se utilice como —
agente osmótico por numerosos autores y con diferentes
fines.
No obstante, para poder tener la certeza de
que, efectivamente, no fué absorbido por la planta, y
de esta forma llegar a conclusiones correctas, es nece-
sario realizar su análisis cuantitativo en la materia -
vegetal.
Para tal fin, hemos puesto en marcha el proc_e
dimiento basado en el descrito por HYDEN(48) y (49), —
que es utilizado y recomendado en los trabajos actuales
de 3ANES(55), LAtilL0R(67) y RUF(92).

Fundamento.

El método está basado en una turbidimetría.

El ácido tricloroacático con el PEG, en presencia de
Ba(0H)_, da lugar a una turbidez que se mide en un co-
lorímetro a 578 mm.
 .105.

En la fig. 19 se indica la curva de calibra-

do obtenida experirnentalmente por nosotros, y en la ta
bla ng 13 están reflejados los valores de % de trasmi-
sión.

A partir de 1.0 mg. PEG-4.000/ml. el mátodo

no tiene sensibilidad.

TABLA ng 13. Relación entre concentraciones de PEG-4.000

y % de trasmisión.

mgrPEG-4.000 Trasmisión % Trasmisión

re peticiones
mi li 21 31 41 valor medio

0 95 97 96 96 96.0
0.1 78 78 80 80 79.0
0.2 59 58 59 58 58.5
0.3 40 39 41 41 40.7
0.4 29 27 28 30 28.5
0.5 21 19 19 19 19.5
0.6 15 14 14 13 14.0
0.8 7 7 8 8 7.5
1.0 5 5 5 5 5.0
2.0 2 2 2 2 2.0
3.0 1 1 1 1 1.0
4.0 1- 1 1 1 1.0
5.0 1 1 1 1 1.0
FIG. 19 - CURVA DE CALIBRADO. RELACIÓN ENTRE LA CON-
CENTRACIÓN DE PEG-4000 Y EL % DE TRANSMISIÓN,

15 20
mgPEG-4000/ml
 .107.

íyietodo operatorio.

A continuación exponemos'el método operatorio,

en el cual se han introducido algunas modificaiones en
il método de HYDEN.

5e toma la muestra a analizar, una vez pesada,

se introduce en una bolsa de plástico u otro tipo de re-
cipiente y se guarda en congelador hasta el momento en
que se vaya a realizar su análisis. Si la muestra a ana
lizar es la raíz, se lava detenidamente en agua corrien
te caliente, después de secada convenientemente, se pesa
y se guarda en congelador.
Cuando se procede a Fealizar el análisis, se
descongelan las rriuestras, obteniéndose, por la aplica-
ción de presión sobre el material deshelado, un jugo, •
que denominamos savia. Esta savia, se centrifuga duran-
te 15 minutos a 2.146 gess y se pipetea una alícuota de
1 mi., previa una dilución adecuada, al tubo de centri^
fugar donde se le añaden 0.6 mi. de la solución de BaCl_
2H 2 0(al 10?S P/V), 0.6 mi. de solución de Ba(0H) 2 satura,
da y 0.6 mi. de la solución de ZnS04,7H20(al 5% P/V),
agitando el tubo después de cada adición. Se espera co-
mo mínimo 5 minutos después de la última adición,y-~a *-r
continuación se procede a su centrifugación a 2.146 gess,
 .108.

durante 20 minutos. El líquido sobrenadante, se tras-

vasa a un tubo de ensayo, añadiendo 3 mi. de solución
de ácido tricloroacético. (CljC-COOH 450 gr., BaCl 2 .
2H 2 0 50gr. y H_0 destilada hasta 1.000 m i . ) . A los 5
minutos de esta adición, se mide la turbidez produci-
da a una K =578 nm. con un colorímetro.

Interferencias.

En este método interfieren los sulfatas y las

proteínas, que son eliminados respectivamente, mediante
la adición de cloruro bárico y reactivo de S0fi10GY](l0l).

Comprobación de la precipitación de las proteínas.

Al no disponerse de ultracentrifugadora para

poder centrifugar a los gess que recomienda la biblio-

grafía, se comprobó si la desaparición de las proteínas

era total a 2.146 gess. Para ello, se determinó el PEG

en soluciones de distintas concentraciones con o sin -

savia, los resultados que se obtuvieron con savia' de -

planta de tomate o maíz, figuran en las tablas ng 14 y

15 respectivamente.

Se comprueba pues, que no existen diferencias

en la cantidad de PEG encontrado en soluciones con , o

sin savia, de las plantas de tomate o maíz, lo que de-

 .109.

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 .111.

muestra que no existe interferencia, por parte de las

proteinas, en la determinación del PEG-4.000.

Interferencia de los compuestos fenólicos.

Según la revisión bibliográfica de L00P.1IS y

BATTAILE(70), el PEG reacciona con los compuestos fenó_
lieos presentes en la pulpa procedente de la maceración
de las hojas, y por tanto, no puede recuperarse cuanti-
tativamente por el procedimiento de extracción de Hyden,
según LAli/L0R(67) .
Esta interferencia, según informa 3ANES(55),
se puede evitar congelando los tejidos a los que se ex-
traerá el jugo, obteniendo de este modo, para las plan-
tas de pimiento, índices de recuperación mayores al 95/S
para PEG de todos los tamaños moleculares.

Siguiendo el método operatorio anteriormente

expuesto y teniendo en cuenta los resultados de las ta-
blas n§ 14 y 15 se comprueba que:

— se pueden almacenar las muestras de un día a otro una

vez separado el jugo del resto vegetal.

— los compuestos fenólicos no interfieren, pues se ob-

tienen índices de recuperación del orden del 95$ para
plantas de tomate.
 .112.

Cálculos.

(mg PEG-4.000/ml)(ml) (l/ml.a.)

mg PEG-4.000/g hoja=
P

mg PEG-4.000/ml= mg de PEG-4.00Q en un ral. de savia

ml= mi. de savia obtenidos,
ml.a.= mi. tomados para el análisis.
p= peso húmedo de la hoja.
 .113.

ANÁLISIS QUIRUCO DE PEG-4.000.

Para poder comprobar que el PEG que utiliza.

mos, no rebasa los límites de impurezas que señala —-
LAUíLOR(67) y por tanto, no tener necesidad de purifi-
carlo, es necesario realizar su análisis.
El resultado del análisis del PEG-4.000 de
la casa Hoechst Ibérica S.A., que es el que utiliza-
mos en nuestros experimentos, se encuentra en la ta-
bla ng 16. Para comprobar que estos valores no inter-
fieren en el análisis foliar, se realiza el análisis
de plantas de tomate procedentes de un tratamiento -
normal, con o sin adición de PEG-4.000, en una canti.
dad que equivale a la que tendrían las plantas con —
valores superiores a los normales. Los resultados,
tabla ng 17, muestran que los niveles da impurezas —
encontrados en el PEG-4.000, no influyen en los resul
tados del análisis foliar.
Por tanto, no es necesario purificar el -
PEG-4.000 por diálisis, puesto que los valores de su
análisis son análogos a los de LAJIL0R(67), y no influ,
yen en los resultados del análisis foliar.
Como hemos visto anteriormente, el PEG-4.000
es una mezcla de polímeros homólogos muy semejantes -
 .1H.

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 .116.

entre si. Por tanto es necesario comprobar» que las

moléculas de PEg-4.000, tienen su peso molecular com-
prendido entre 3.000 y 4.800, pues asi la permeabili-
dad de las raices, será menor al haber stflo una míni-
ma parte de moléculas de bajo peso molecular y por tan-
to mas fácilmente absorbibles.

Para tal comprobación, el PEG-4.000 que uti-

lizamos, se ha pasado por Sephadex g.25 dando como resu.'
tado que el 97$ de las moléculas son de alto peso molect
lar.

Pfír tanto, no es necesaria la purificación -

del PEG-4.000 que se va a utilizar.
 .117.

4.4. MEDIDA DE LA PRESIÓN OSMÓTICA

Las medidas de la presión osmótica de este

trabajo, se realizan con un osmómetro Knauer de pre-
sión de vapor que calibramos con NaCl basándonos en
el trabajo de LANG(65) a través de las fórmulas:

4/ = +2RTm(f

l
A 1 ^ ° (1+A\fm ) - 2 1 n (1+A\j~m ) - Bm+Cm2-fDm3
9= ^ TA Tm - " (14-AVüT)

siendo :

m= molss de soluto por 1.000 gr. de disolvente.

<p= coeficiente osmótico.
l)= 2 = n8 de iones de una molécula de NaCl
R= 8,3143 3.K-1. mol"1
dQ= "densidad del disolvente
T= temperatura absoluta.
A, B, C, D, = ctes. arbitrarias.
Sp= cte. de Debye-Huckel limiting slope.
La presión osmótica obtenida con esta expresión vie-
ne dada en 3/Kg., y para pasarlo a atmósferas se di-
vide por 101,3.
 .118.

Por tanto, aplicando estas fórmulas, obtene_

mos la presión osmótica en el margen de concentración
en que nos interesa movernos. Los resultados de estos
cálculos vienen indicados en la tabla ni 18. A conti—

TABLA n2 18. Relación entre molalidad del NaCl

y la presión osmótica.

lílolalidad p r e s i ó n o s m ó t i c a en a t m .

0,0125 0,6

0,0250 1,2

0,0375 1,7

0,0500 2,3

0,0750 3,4

0,1000 4,5

0,1250 5,6

0,1500 6,8

0,1750 7,9

nuación se procede a realizar las lecturas de esta se-

rie de soluciones en el osmómetro, resultados que jun-

tamente con los de concentración y presión osmótica de

las soluciones, se expresan en la tabla ng 19. De estos

 • 119.

valores, obtenernos la recta de calibrado, fig.nS 20.

TABLA n2 19. Concentración y presión osmótica

de soluciones de NaCl en agua y sus lecturas -
en el osmómetro.

g/lOOg H 2 0 *lectura media presión osmótica

en atm.
0,730 10,0 0,6
1,461 24,33 1,2
2,192 33,00 1,7

2,922 45,33 2,3

4,383 67,00 3,4

5,844 92,00 4,6

7,305 112,00 5,6

8,766 137,33 6,8

10,227 159,33 7,9

* de cuatro cte&ert/ac iones

FIG. 20 - GRÁFICA DE CALIBRADO DEL OSMOMETRO.

1 2 3 4 9 atm
Presión osmoticc
 .121.

. Presión osmótica de la solución nutritiva nnn rlnrin-

ro sódico, sulfato magnésico o PEG-4.Q0Q.

5e han efectuada una serie de determinacio_

nes de la prasió*n osmótica de la solución nutritiva
base con distintas concentraciones de NaCl, que han •
dado como resultado los valores que aparecen en la —
tabla ni 20 y con los cuales se ha obtenido la corres_
pendiente gráfica, fig. ni 21, con la que se puede -
determinar la presión osmótica de una solución de

concentración dada en NaCl. Las lecturas que aparecen

en las tablas son el valor medio de 4 lecturas.
Las determinaciones de presión osmótica pa-
ra distintas concentraciones de CílgSCL .7H90 en la soljj
ción nutritiva base, dan como resultado los valores -
que aparecen en la tabla ng 21 y con los cuales se ha
obtenido la correspondiente gráfica, fig. ng 22, con
la que se puede determinar la presión osmótica de una
solución de concentración dada en fílgSO..

Para los tratamientos en los cuales se some_

te .a la planta a soluciones de PEG de distintas p r e —
siones osmóticas, fué necesario efectuar con el osmó—
metro una serie de determinaciones en solución nutri-
tiva base con distinta concentración en PEG—4.000, •
 .122.

que han dado como resultado los valores que apareeen

en la tabla ng 22 y apartir de los cuales se ha obte_
nido la correspondiente gráfica, fig. ng 23, con la
cual es posible determinar la presión osm(5tica de -
una solución de concentración dada en PEG-4.000.

TABLA ng 20. Concentración, presión osmótica y

lectura en el osmómetro, de la solución nutrit¿
va base con distinta concentración en NaCl.

g/1 solución lecturas presión osmótica

nutritiva medi as* en atm.

0,73 0 16,00 0,8

1,461 28,66 1,5

2,192 41,66 2,1

2,922 55,33 2,8

4,383 78,66 3,9

5,844 104,00 5,2

7,305 128,66 6,4

8,766 154,00 7,7

10,227 175,33 8,7

de cuatro observaciones.
 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Presión o s m ó t i c a , a t m

FIG. 21 - RELACIÓN ENTRE LA PRESIÓN OSMÓTICA Y LA

CONCENTRACIÓN DE NACL EN SOLUCIÓN NUTRÍ
TIVA BASE.
 .124.

TABLA ng 21. Concentración, presión osmótica y le£

tura en el osmómetro de la solución nutritiva base
con distinta concentración en MgS0..7H ? 0.

gr/i. soluci ón lecturas presión osmótica

nutri tiva. medias* en atm.

A 12,66 0,7
KJ 22,33 1,2
12 34,33 1,7
20 49,33 2,5
28 65,33 3,3
36 79,33 4,0

44 100,66 5,0

52 116,66 5,8

60 130,00 6,5

68 153,33 7,6

*de cuatro observaciones.

 8 atm

FIG. 22 - RELACIÓN ENTRE LA PRESIÓN OSMÓTICA Y LA CONCEN-

TRACIÓN DE M G S 0 4 . 7 H 2 0 EN LA SOLUCIÓN NUTRITIVA
BASE.
 • 126.

TABLA ng 2 2 . Concentración, presión osmótica y

lectura en el osmómetro de la solución nutritiva

base con distinta concentración en PEG-4.000.

Concentración lecturas ¡ '.presión osmótica

g en 100 mi. medias-* en atm.

9 6,33 0,4

14,33 0,8
-
21,33 1,2
w 33,00 1,7
10 44,00 2,2
12 52,66 2,7
14 69,33 3,5
16 84,66 4,2
18 102,33 5,1

20 116,66 5,8

22 128,00 6,4

24 154,00 7,7

26 171,00 8,5

28 197,33 9,8

30 218,66 10,8

*de cuatro observaciones.

 10 11 12
P.O. Qtm.

FIG. 23 - RELACIÓN ENTRE LA CONCENTRACIÓN DE PEG-4.000

EN SOLUCIÓN NUTRITIVA BASE Y LA PRESIÓN OSM&
TICA.
 .128.

4.5. PLANTEAMIENTO EXPERIMENTAL.

En los experimentos de invernadero, se de-

sea estudiar el efecto de la presión osmótica en las
plantas de tomate y maíz, aplicándose para ello tres
niveles de esta, N,; Nj,; N.,-, niveles que se consi,
guen añadiendo a la solución nutritiva base bián una
sal, o bien PEG-4.000. Estos niveles de presión osmíf
tica se eligen de acuerdo con la resistencia y la to_
lerancia de la planta a las sales.
En el esquema ng 2, queda reflejado el plar^
teamiento de los experimentos.

ESQUENA nS2. Planteamiento de

los experimentos.

SAL SALÍ SAL Tratg salino

o
¡2!
O
O
PEG-4.000 PE 0-4*080. PEG--4.000 Trat° PEG-4.000

i^ 1
-i t- ^
Presión osmótica
'II 'III
 .129.

Experimento con planta de tomate:

- planta de trabajo: tomate, variedad flflarglobe.

- sal utilizada: NaCl
- duración de los tratamientos: 12 días y 6 la repeti-.
ció*n.
- niveles de presión osmótica:3.0; 5.0 y 7.0 atm.

- análisis realizados: Foliar(planta entera) y de con-

tenido de PEG-4.000 en la materia vegetal(3§ hoja).

Experimento de maíz con fflgSO.:

- planta de trabajo: maíz híbrido, variedad INIA 8.302.

- sal utilizada: fflgSO.
- duración de los tratamientos: 12 días.

- niveles de presión osmótica:2.0; 3.5 y 5.0 atm.

- análisis realizados: foliar de la parte aerea, la

quinta hoja y-la raíz; de savia de la planta entera
y los dos primeros entrenudos; y de contenido de -
PEG-4.000 en la materia vegetal.

Expgrimento de maíz con NaCl:

- planta de trabajo: maíz híbrido, variedad INIA 8.302

- sal utilizada :NaCl.

- duración de los tratamientos: 12 días.
• niveles de presión osmótica:2.0; 3.5 y 5.0 atm.
 .130.

-análisis realizados: foliar de la parte aérea, la

quinta hoja y la raíz; de savia de la planta entera
y los dos primeros entrenudos; y de contenido de -
PEG-4.000 en la materia vegetal.

-Estudio Estadístico.

El planteamiento y el estudio estadístico

se realizo de la siguiente forma:
ls-Comparacidn entre el control, el tratamiento sali-
no y el tratamiento con PEG-4.000 por un modelo je*
rarquico simple.

2B-Se plantea un factorial mixto sin tener en cuenta

el control para la compa-ració'n de los tratamientos -
entre si.
Este estudio se ha realizado para los resul-
tados del análisis foliar y de savia de la planta de -
maíz entera, no pudiéndose efectuar en la savia de s-
los entrenudos debido a que en algunos casos la poca
cantidad de muestra hizo necesario el reunir la savia
de dos plantas.
 .131.

EXPERIMENTO CON PLANTA DE TOMATE

 .132.

EXPERIMENTO CON PLANTA DE TOMATE

Se sumetió a la planta durante doce o seis

días, en el primero o segundo ensayo respectivamente,
a presiones osmóticas de 3.5, 5.0 y 7.0 atm. conseguí^
das por la adición a la solución nutritiva de NaCl o
PEG-4.000.

1. Tratamiento con PEG-4.000, T,pr-G# Respuesta de la

planta a la absorción de PEG--4.000.

A los dos días de empezar el tratamiento -

comienza a aparecer en casi todas las plantas una se_
rie de síntomas visuales de evolución muy rápida, de
forma que en 36 o 48 horas llega la planta a un esta,
do crítico. En el N , ^ , es el primero en que apare*-
cen los síntomas, y afectan a las raices en todas -
las repeticiones como se puede apreciar en la foto ng
6. La parte aerea de estas plantas a los dos días de
haber comenzado el tratamiento aparece con síntomas
muy acusados de deshidratación y el desarrollo de las
mismas queda detenido. Una vez en este estado, la ev£
lución es muy lenta, llegando a secarse las dos prime_
ras hojas al cabo de los doce días que dura el trata-
miento.
En el N T 7 , aparece una pequeña proporción -
 1&

foto n06. Comparación entre plantas con absorción y s:

ella de PBG-4000.
n^1 Con absorción
n2 2 Sin absorción
(foto realizada a los 11 dias d tratamiento.Duraci<í
del tratamiento 12 dias).
 .134.

de plantas no afectadas por la concentración de PEG—

4.000 aplicada al cultivo. Lo mismo ocurre para el -
nivel N., si bien no todas las afectadas presentaban
las raices con los síntomas de las del nivel N....
Como se puede apreciar en la foto n2 7, los
síntomas .de absorción de PEG-4.000 para plantas de -
tomate son:
- Deshidratación de las hojas.
- Color verde mas claro en zonas intervenales de los
foliólos durante algunos días.
- Al ir progresando la absorción, aparece el borde de
los foliólos mas claro, hasta llegar a secarse por el
extremo y a continuación por los bordes. Foto nfi 7.
- La aparición de síntomas empieza por las hojas in-
feriores, continuando luego hacia las superiores y -
dentro de la hoja, primero por el extremo y luego COJI
tinua hacia la base.
- Los brotes aparecen verde oscuro grisáceo y la plari
ta deja de crecer, cuando la permeabilidad de las rai^
ees de la planta al PEG-4.000 es muy grande.
Si ila permeabilidad de las raices de la plan,
ta es muy baja frente al PEG-4.000, entonces, hacia -
los diez días de tratamiento, aparecen las puntas de
las hojas inferiores necrosadas, pero sin síntomas de
marchitamiento.
 tf.ír*6-**
p.o. M ot*. -5

f o t o 1187. Sintonas VÍ;,U,:

de P23-40CC en tomate.
( f e t o r e a l i z a d a a len 11 O.J.,.
talento.Duración del t r a t a n i e ?
 .136.

El contenido de PEG-4.000 en la tercera ho.

ja empezando desde la parte inferior para las plantas
de tomate del nivel NJJJ, varía entre 3.40 y 7.50 mg
PEG-4.000/g. de hoja fresca, lo cual representa valio_
res sumamente altos, puesto que las plantas con un —
contenido ote hasta, aproximadamente 1 mg PEG-4.000/g ho
ja fresca, no presentaban síntomas de toxicidad de -
PEG, valores que coinciden con los obtenidos por LAU/
L0R(67) en sus trabajos.

4.6 .2. Tratamiento de NaCl, T,.. n1 .

INaLl

El tratamiento con NaCl llevó' un proceso ——

normal y a los doce días, ya se apreciaban diferencias
notables de desarrollo.

4.6.3. Repetición del experimento con tomates. Resultados

y discusión.

Debido a que en el experimento realizado a£

teriormente las plantas sometidas al T,pr-r, sufrieron
síntomas de toxicidad de PEG, y como esta absorción -
pudiera haber ocurrido por daños mecánicos a las rai-
ces, como sugiere LAÜ/L0R(67), se replanteó* nuevamente
el experimento, teniendo sumo cuidado en las manipuLa
ciones de las plantas.
 .137.

Sin embargo, a pesar de haber extremado los

cuidados, volvieron a aparecer los mismos síntomas en
el nivel N..., y en aproximadamente la mitad de las re_
peticiones de los otros niveles. Lo cual coincide con
los resultados de los contenidos en PEG, de las plan-
tas cultivadas en el tratamiento de PEG-4.000, T-pr-rt
tabla ng 23.
La entrada de PEG-4.000 en las plantas en
cantidades elevadas, tiene influencia en el contenido
mineral de las mismas, coma nos indican los resultados
de la tabla ng 24 de plantas de tomate, cultivadas en
soluciones de 7 atm. de presión osmótica, conseguida
por la adición de PEG-4.000. El mayor contenido de PEG
en la planta cuando son cantidades elevadas, coincide
con un menor contenido en elementos minerales en la -
misma.
En la tabla ng 25, se indican los resultados
de peso húmedo de las plantas, peso seco y % de humedad
así como el % de disminución respecto al control. Los
resultados del análisis foliar vienen expresados en
las tablas ng 26, 27, 28 y 29.
 .138.

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 • 14t.

TABLA ni 2 6 . Contenido de nitrógeno, fósforo y potasio

en % en la parte aérea, para la planta de tomate.

ef
Tratamiento Niyel

N P K

Control 5.2 0.66 5.1

N
I 4.7 0.67 5.3
NaCl N
II 5.3 0.68 4.5
N
III
5.2 0.71 4.1

N 4.7 0.85 6.7

I
PEG-4.000 N 5.1 0.78 6.9
II
N 4.6 0.69 6.0
III
 .142.

TABLA ng 27. Contenido de calcio, magnesio y sodio

en % en la parte aérea para la planta de tomate.

Tratamiento Nivel %

Ca fflg Na

Control 1.95 0.77 0.095

N 1.81 0.77 6.70

I
NaCl N
II 1.45 0.79 6.90
N 1.35 0.77 11.36
III

N 2.14 0.91 0.123

I
PEG-4.000 N 2.04 0.92 0.129
II
N 1.75 0.91 0.142
III
 .143.

TABLA nS 28. Contenido de hierro, manganeso y zinc

en ppm. en la parte aérea para la planta de tomate.

ppm.
Tratamiento Nivel
Fe Wn Zn

Control 113 144 76

N 148 147 93
I
NaCl N 178 108 90
II
N
III 144 112 72

N 129 206 131

I
PEG-4. 000 N 156 169 110
II
N 152 130 108
III
 -U4.

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 .145.

La actitud de la planta de tomate, í'tfé1,

la impermeabilidad o permeabilidad de sus raices -
al PEG—4.000, parece que depende de una serie de fac—
tores como son: la concentración de PEG-4.000 a que -
son sometidas, ya que esta viene en función de la pre
sión osmótica y por otro lado, la cantidad de manipu-
laciones que sufren las raices, ya que en la r e p e t i -
ción del experimento en el ^^pcr$ en el que se tuvo
un cuidado extremo en el manejo de las plantas, dismi
nuyó un poco el nómero de las mismas can síntomas de
toxicidad debido a la absorción de PEG-4.000. Estos
resultados, coinciden con los observados por LA9IL0R
(34), para plantas de girasol y algodón.
El que aón después de estos cuidados, sigan
apareciendo estos síntomas en algunas plantas, puede
hacer pensar que, coma sugierefflEXALy col.(25), las
burbujas de aire necesarias para la aireación de la
solución nutritiva, provoquen posibles daños en las
raices y esto favorezca la absorción de PEG-4.000 por
las plantas.

Por otro lado, en el nivel N,,,, parece que

el factor mas importante es la concentración en PEG-
4.000 de la solución nutritiva, puesto que en ambos
casos, se produjeron los mismos efectos y en todas -
 • 146.

las repeticiones del nivel, apareciendo las raices —

dañadas como se ve en la foto ng 6. IY1ACKL0N y UJEATH-

'RLEY(35), señalan daños en la raiz como una causa Í £

portante del aumento de permeabilidad de las raices

al PEGf si bien en este caso parece que el daño a las

raices lo causa el propio PEG-4.000, como le sucede

a 3ANES(55) en plantas de pimiento, para niveles de -

presión osmótica de 3 y 5 atm.

Como el daño a las raices aparecía- tambión,

aunque en menor proporción, en los niveles N T T y N,

( en menor proporción en N, que en N , , ) , parece proba,

ble que además de la concentración de PEG-4.000, exis_

tan una serie de factores fisiológicos de las plantas

que influyen en el daño a las raices.

El T ? w r1 , produce una disminución en el pe,

so húmedo respecto al control, tabla ng 2 5 , esta dis-

minución para el N, es en % de 18.9, mientras que pa-

ra el N,, y N,,, es análoga y muy superior a la del Nj

resultando ser de un 55^. El T 2 P E - G , produce tambión -

una disminución en el peso respecto al control, si bien

T y se
esta es mayor que la producida en el 2NaCl ProdM

ce escalonadamente con el aumento de la presión osmóti.

ca.

Por lo tanto, el efecto osmótico influye n o -

 .147.

tablemente en el peso húmedo, provocando descensos —

que incluso en el nivel menor, N-, de presión osmóti^
ca, alcanza valores superiores al 50>&. El efecto es-
pecífico del NaCl, parece que amortigua la acción del
efecto osmótico sobre todo en el nivel N T .
Análoga influencia se ejerce sobre el peso
seco.
En planta de tomate la elevación de la pre_
sión osmótica por la adición al medio nutritivo de —
NaCl, no influye en el contenido de agua de la planta.
Para el T^nr-r» hay una ligera influencia hasta el N T T
es decirauna presión osmótica de 5 atm. Segón 3ANES
(54), sucede un comportamiento similar, en plantas de
judfas cultivadas en soluciones isodsmóticas consgui-
das, bien por la adición de NaCl o de PEG-400, a la —
solución nutritiva, al pasar del nivel de 4 al de 5
atm. de presión osmótica.

Comoi se aprecia en la tabla nS 25, el NJJT

del T 9 P F r , adquiere un valor del contenido en agua de

la planta de 82.78, lo que representa una disminución

del 9.78^ respecto al control, este elevado valor,

puede ser debido al alto contenido en PEG de las plan-

tas, como se aprecia en la tabla n§ 24 o también a que
frente a esta presión osmótica la planta está sometida
 .148.

a un stres, ante el cual ya bo sea capaz de desarro/

llar la reacción necesaria, para mantener el conte-
nido de humedad en valores próximos al control»pare,
ce probable un efecto conjunto de ambas causas.
En la fig. ng 24, se puede observar que el
efecto de la presidn osmótica es el mismo en ambos -
tratamientos, si bien de diferente intensidad.
El análisis foliar, tablas ng 26, 27, 28 y
29, da los resultados que se exponen a continuación:
- El contenido de nitrógeno no varía de un tratamien,
to a otro, si bien el contenido en el N-, es ligera-
mente inferior al control..
- El contenido en fósforo, prácticamente no varia con
el T 9 W r ,, mientras que es mayor para el T^nrr» pro-
duciéndose el contenido máximo en el N. y descendieri
do luego con el aumento de la presión osmótica.
- El potasio disminuye al aumentar el nivel de pre-
sión para el T?f, p., debido a que el contenido de s£
dio del medio nutritivo es mas elevado al aumentar la
presión osmótica. Esta interacción Na/K, tambión ha -
sido encontrada por SÁNCHEZ C0NDE(94) en el tomate.
es bastante mas
El contenido de K del ^2PEG'
elevado que para el control, lo cual coincide con los
resultados que obtiene BERNSTEIN(lO), con plantas de
 •/.APH

T2NaCI

FIG. 24 - REPRESENTACIÓN DEL 1 DE DISMINUCIÓN EN EL PESO

HÚMEDO, PESO SECO Y CONTENIDO EN AGUA.
 .150.

pimiento y judías cultivadas en solución nutritiva,

en las cuales esta acumulación de K, que se produ-
cía en los primeros días, daba lugar a un aumento de
la presión osmótica interna de las plantas, para tr¿
tar de equilibrarla al aumento de la prisión de la -
solución nutritiva.
- El contenido de calcio disminuye al aumentar la a_b
sorción de sodio por la planta.
- El contenido de sodio en la planta, aumenta con la
presión osmótica para el T„fl p,, debido a la mayor —
concentración de sodio en el medio nutritivo.Par© el
T2pr-G, el contenido de sodio es mayor que para el —-
control, y además, aumenta dentro del tratamiento al
pasar al N-.,, esto produce un valor de la relación
K/Na mas bajo que para los niveles N. y Nj., donde
se conserva en valores análogos al control. Estos te
sultados no coinciden con los de 3ANES(54), para plajn
tas de pimiento y judía donde encuentra que el aumen-
to de la presión osmótica del medio nutritivo por la
adición de PEG no influye en el contenido de sodio de
estgs plantas.
- El contenido de hierro y zinc en el T"2NaC1, adquie-
re valores superiores al control. En el contenido de
manganeso, se observa una ligera disminución respecto
 .151.

al control en fJn y N m . Para el T 2 P E G , el contení

do do hierro aumenta ligeramente en los niveles N,T
y NJJT» En el zinc y el manganeso, se produce un -
fuerte aumento al pasar del control al nivel N- y luje_
go se produce una disminución del contenido al aumen-
tar la presión osmótica, llagando en el manganeso a
valores análogos al control en N..^ mientras que el
zinc conserva aun valores superiores al control.
— El mayor contenido de elementos en las plantas cu¿
tiuadas en los niveles del T„pr-r> con respecto a los
del T-fi pi» se debe a que la planta necesita aumen-
tar su presión osmótica interna y al no disponer de
un catión en grandes cantidades como en el T ? N r ., •
estimula la absorción de todos los macroelementos, -
sobre todo dal potasio, y microelementos.
Los valores mas bajos de fósforo, potasio y
calcio que se observan en el N,JJ del ^2PCGr parece
que puedan ser debidos al mayor contenido en PEG-4.000
de estas plantas, puesta que en la tabla n8 24, se ob-
serva que al aumentar el contenido en PEG-4.000 en la
planta, disminuye tanto el contenido en humedad como
el de estos elementos.
Los resultados de la tabla ng 24, se obtu-
vieron en plantas del mismo nivel de presión osmótica
 .152.

con distinto contenido en PEG-4.000. Ahora bié*n, al

comparar los resultados de plantas de distinto con-
tenido en PEG-4.000, pero a su vez sometidas a pre-
siones osmóticas diferentes, la disminución puede ds_
berse, como se ha explicado anteriormente, al mayor
contenido en PEG-4.000, pero tambión a la mayor pre,
sión osmótica a que está sometida la planta, aunque
lo mas probable sea un efecto conjunto.
Las plantas de los niveles N, y N-- del ~
T„p£G, tienen una cantidad menor a 1 mg/g hoja,en —
PEG—4.000, contenido que no debe tener influencia en
la planta por ser valores inferiores a los indicados
como tóxicos.
Las relaciones 2¡L K-f-Ca y ^T Ca+Í!¡g+4<, tabla
n§29, muestran lo dicho anteriormente, pues en el —
TOM n ,. disminuyen debido al aumento del contenido -
2NaCl'
en sodio y en el ^ypcrt aumentan por incrementarse -
especialmente el contenido en potasio.
El efecto específico del NaCl se acusa' pe£
fectamente en al contenido en K ya que no sólo no au
menta como sucede en T2P£G» sino que adquiere valores
inferiores debido a la interacción Na—K.
De los valores de la JjAiITC y £C/JTA, ta_
bla ng 29, se observa que la presión osmótica, no in
 .153.

fluye en la £7A, pero si lo hace en la £C aumentan,

dola respecto al control. Por tanto, el efecto osmá
tico y específico tienen la misma acción, si bien la
del efecto específico del NaCl es mayor debido al nía
yor contenido en sodio de la planta.
La relación EC/Z"A, es mayor que en el -:
control para ambos tratamientos.
El análisis de cloruros no pudo realizarse
por no disponer de muestra suficiente.
 .154.

EXPERIMENTOS CON PLANTA DE íílAIZ.

 .155.

Para llegar a conclusiones fidedignas en

experimentos con vegetales, hay que conocer perfec-
tamente la planta con la que se va a trabajar.
Hemos utilizado la planta de maíz en nuine_
rosos experimentos con tratamientos de sustancias —
minerales. Sin embargo el comportamiento de esta —-
planta, frente a soluciones que contengan PEG—4.000,
no se encuentra reflejado claramente en la bibliagra.
fía existente sobre el tema, por lo cual considera—
mos necesario efectuar el estudio de los síntomas —
que se manifiesten en el maíz, en plantas que no v/an
a absorber el PEG-4.000, y en otras ya preparadas, *-
para que esta absorción se pueda realizar con facili.
dad.
 .156.

4.B. SINTOíílAS DE TOXICIDAD DE PEG-4.0Q0 EN PLANTAS DE MAÍZ.

Para conocer los síntomas visuales de absor

ción de PEG-4.000 por la planta de maízf se realizó -
un experimento en el cual plantas con raices intactas
o dañadas mecánicamente, por corte de aproximadamente
un tercio de ellas, se sometían a una misma presión —
osmótica. Se estudiaron dos niveles de presión osmóti_
ca, de 2.0 y 3.5 atm. conseguidos por la adición a la
solución nutritiva base de PEG-4.000. Se llevan dos -
controles, uno con las raices intactas y otro con las
raices dañadas por corte de un tercio de ellas.
A las dos horas de iniciado el experimento,
que se realiza con plantas de siete hojas, las plan-
tas con raices cortadas del nivel de 3.5 atm. apare-
cen con las hojas deshidratadas y transcurridas cua-
tro horas, también ocurre esto en el nivel de 2.0 atm.
de presión osmótica. Sin embargo, para las plantas de
estos dos mismos niveles pero sin raices cortadas, '
sólo se aprecian ligeros síntomas de stres de agua.
Durante el experimento, las plantas del cor^
trol con raices dañadas, no presentaron distinto com-
portamiento que las del control con raices intactas.
 .157.

A las 24 horas, en el nivel de 3.5 atm. el

deshidratamiento era muy intenso para plantas con •*-•
raices cortadas, apareciendo las hojas abarquilladas
como se aprecia en la foto ng 8, mientras que en las
plantas con raices intactas, no había síntomas de a_b
sorción de PEG-4.000. En el nivel de 2.0 atm. de pre_
sidn osmótica ocurre lo mismo, aunque los síntomas —
de absorción de PEG-4.000, eran algo menos intensos
en las plantas con raices cortadas.
Un síntoma de absorción de PEG-4.000, apa-
rece en la foto ng 9. Consiste en que comienza a apa_
recer primero por el extramo y luego por los bordes
y por los espacios intervenales de las hojas, un co-
lor verde mas claro que el resto de la hoja, quedán-
dose la parte afectada sin brillo.
Al ir avanzando los síntomas de absorción,
comienzan a aparecer zonas necróticas, primero por el
extremo de la hoja y posteriormente por los bordes, '
progresando desde el extremo a la base de la hoja.
El experimento duró cuatro días, al cabo de
los cuales, las plantas con raices intactas no presein
taban ningú*n síntoma de absorción de PEG-4.000.
Por tanto, los síntomas de absorción de PEG-
4.000 para planta de maíz son:
t o nQ3, Síntomas de a b s o r c i ó n de PEG-4G0G
¿'oto n e 9 # Síntomas YXBMÍL so r e 11
^e PEfl-iOOO en m a í z .
 • 160.

— Deshidratación de las hojas.

— Color verde mas claro y sin brillo en el extremo,

bordes y en las zonas intervenales.

— Al ir progresando la absorción, aparecen zonas n e -

uróticas en el extremo de la hoja y luego en los boje

des, progresando hacía la base de la hoja.

— Los síntomas de absorción empiezan por las hojas -

inferiores, continuando luego hacia las superiores.

— Las plantas dejan de crecer cuando la permeabili-

dad de las raices es muy grande.(Como ocurre al cor-

tar las raices).

 .161.

EXPERIMENTO DE MAÍZ CON MgSO

 .162.

. EXPERIMENTO DE KIAIZ CON NlgSO,

3
4
Se sometía a la planta, durante doce días
a presiones osmóticas de 2.0, 3.5 y 5.0 atm. conse-
guidas por la adición a la solución nutritiva de
mgS04.7H20 o PEG-4.000.

9.1. Fraccionamiento de la planta en diferentes partes

para su análisis.

En el tratamiento de PEG-4.000 se controla

el contenido del mismo en la planta mediante su deter
minacidn en la quinta hoja empezando a contar desde -
la parte inferior de la planta. Al mismo tiempo, se ha
realizado el análisis de savia de los dos primeros en-
trenudos, por lo cual se han suprimido estas dos par-r-
íes de la planta en todo el material utilizado, con ob_
jeto de partir de material uniforme para que los resul_
tados sean comparables. Por tanto, a la parte aárea de
la planta sin la quinta hoja y sin los dos primeros en.
trenudos la denominamos parte aérea en el análisis fo-
liar y planta entera en el análisis de savia.

.9.2; Contenido en PEG-4.000 de las plantas del trata

fniintó de PEG-4.000, W 1 P E G .

Las plantas del líl,pFr, no presentan síntomas

 .163.

de absorción de PEG-4.000, ni las raices sufren daño

alguno. Lo cual queda confirmado por el análisis del
contenido en PEG-4.000, que se resena en la tabla n2
30, quedando de esta manera asegurado el comporta—•
mienta del PEG-4.000 como agente osmótico.

4.9.3» Resultados y discusión del análisis foliar.

En las tablas ng 31 y 32, figuran los resul^

tados de peso húmedo, peso seco y % de humedad y sus
% de disminución respecto al control para la parte
aerea, la quinta hoja y la raiz. En las tablas nS 33
a la 37, figuran los resultados del análisis foliar
de la planta entera y en las tablas ng 38 y 39 los re_
sultados del análisis foliar para la quinta hoja y pa.
ra la raiz.
 .164.

TABLA n2 30. Contenido de PEG-4.000 en las plantas

de rrilpEG.

Nivel plantas utilizadas plantas utilizadas

de en el análisis fo- en el análisis de
presión liar. savxa.
osmótica
^PtGCajgr/gr. peso fresco)

N
I 0.08 0.04

N 0.33 0.26
II

N 0.89 0.81
III

#-Los datos son el valor medio de las cuatro re-

peticiones.
 .165.

8 °CM en oo oo * B) O
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 .167.

TABLA n2 3 3 . C o n t e n i d o en % de n i t r t f g e n o ¿ / f a s -

f o r o y a z u f r e de l a ' par.te aérea.

Tratamiento Nivel %

N P S(S0=)i S

Control 3.4 0.64 0.07 0.19

N 3.0 0.47 0.23 0.35

I
IKlgS0 4 .7H 2 0 N -2.9 0.4D 0Í27 0.46
II
N 3.0 0.48 0.37 0.58
III

N 3.4 0.68 0.05 0.18

I
PEG-4.000 N 4.3 1.06 0.06 0.23
II
N 4.2 0.72 0.05 0.23
III

LSDM = 5 ^ = 0 . 2 8 LSDrN 5^=0.29

N CN
1^=0.39 1#=0.39
LSD n 5^=0.12 LSD n 5 * = 0 . 1 2
P CP
l£=0.16 13É-0.16
LSD C 5?£=0.06 LSD CS 5 * = 0 . 0 3
S
1^=0.08 " 1^=0.04
LSD 5
L S D Q / q n = x5?S=0.05 CS(S0") ?=2*S6
S ( S
V l $ = 0.06 CSlbU 4 <; -^n.09
 • 168.

TABLA n 8 3 4 . C o n t e n i d o en % de p o t a s i o , calcio»

m a g n e s i o y s o d i o de l a p a r t e aérea.

%
Tratamiento Nivel
K Ca lílg Na

Control 4.3 0.34 0.32 0.004

N 3.4 0.21 0.75 0.004

I
mgS04.7H20 N 3,2 ' 0.16 0.83 0.003
II
N 3.4 0.21 0.96 0.003
III

N 5.2 0.43 0.33 0.004

I
PEG-4.000 N 6.8 0.60 0.49 0.004
II
N 6.0 0.50 0.44 0.004
III

LSD, 5^=0.49 LSD- 5^=0.45

K CK
1$=0.67 lJÉnO.61

L S D r 5?S=0.06 L5D C C 5^=0.06

Ca LLa
l#=0.09 ljU0.09
LSD
LSD- 5?S=0.07 CmQ5í=0*06
m Cm9
9l^=0.10 l^=0.09
LSDp Wa 55ͻflir0008
LNa
15É=0.0010
 .169.

TABLA nfi 3 5 . Contenido en ppm. de h i e r r o , man-

g a n e s o y z i n c en l a p a r t e a á r e a .

ppm.
Tratamiento Nivel
Fe líln Zn

Control 65 104 72

N 47 95 69
I
mgS0 4 .7H 2 0 N 51 92 74
II
N 56 100 82
III

N 64 147 81
I
PEG-4.000 N 70 249 146
II
N 86 297 266
III

LSDMr, 5*=64 LSD r r o 55í=16

ure
líln 15S=87 1#=22

LSD 7 5?É=52 LSD 5^=60

Cííln
zn
1^=72 1JÉ=82
LSD 5JÉ=49
CZn
1%=68
 .170.

TABLA nE 36. Suma de cationes, suma de aniones

y cationes/aniones en la parte airea.

Relaciones
Tratamiento Nivel
£A £C TC/M

Control 4.23 4.96 1.17

N 3.82 4.36 1.14

I
ltIgS0 4 .7H 2 0 N 3.76 4.19 1.11
II
N 4.06 4.57 1.12
III

N 4.26 5.96 1.40

I
PEG-4.000 N 5.59 7.89 1.41
II
N 5.15 6.94 1.35
III
 .171.

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O áP
 .172.

TABLA ng 38. Contenido en macroelementos(3É).< y

fnicroelementos(ppm.) en la 5§ hoja.

Tratamiento
Control
fflgS04.7H20

N N N
I II III

- 0.56 0.36a 0.33a 0.34a

f\ 4.8 3.3a 3.1a 3.1a

Ca 0.50 0.23 0.16a 0.17a

ITIg 0.38 0.87a 1.10a 1.37

Na 0.011a 0.010a 0.011a 0.010

Fe 137 86a 104b lOlab

líln 190 143a 122a 122a

Zn 110 93a 86a 101a

En una misma línea las diferencias no seguidas de

la misma letra son significativas al nivel de pro
habilidad del 5%.
 .173.

TABLA ng 39. Contenido en macroelementos(jÉ) y

microelementos(ppm.) en la raíz*

Tra tamiento

Control WgS 0 4 .7H 2 0

N N N
I II III

N 3,3 a 3,5a 3,2a 3,5a

n
2,64 1,61 0,92a 0,76a

r\ 4,5a 4,0a 4,2a 3,8a

Ca 0,78 0,56 0,32a 0,31a

lYlg 0,51 0,91b l,07ab 1,14a

Na 0,038a 0,064 0,053 0,043a

Fe U225a l¿500ab l*812bc 2.137c

(fin 411a 566a 587a 564a

Zn 123a 146a 202a 246a

En una misma Ifnea las diferencias no seguidas de

la misma letra son significativas al nivel de prp_
habilidad del 5%,
 •m.

Consideraciones sobre el peso húmedo, peso seco y %

de humedad.

La influencia de la presión osmótica sobre

el desarrollo de la planta de maíz en sus primeros --
estados vegetativos, queda claramente patente en el
^ÍPDG* ^aD^-a n = 31, donde se aprecia la marcada dis_
mihución del peso de la parte aérea de las plantas,
a medida que aumenta la presión osmótica, sobre to-
do el efecto es máximo al pasar del contro al nivel
N- y de este nivel al nivel N,,.

En el tratamiento de HílgSO., Bllm cn .

a
4* lfflgSO. , tam-

bién se acusa en el peso de la parte aérea, ya que

estos son menores al control, disminuyendo progresi-

vamente al aumentar la presión osmótica, si bien esta

disminución es menor que en el caso en que se mani-

fiesta solamente la acción del efecto osmótico

(líl,pr-G) sobre la planta, es decir, el efecto especí_

fico del WgSQ, amortigua la disminución que provoca

en el peso el efecto osmótico a partir del nivel N..

Esta disminución en el peso de la planta,

se puede observar visualmente por su rnenor desarro-

llo, fotos ni 10 y 11.

Considerando el tanto por ciento de dismi-

foto nsio. Desarrollo de las plantas del tratamie
to de sulfato magnésico frente al control,
 nQ 1 1
¿'0X0 1, Jjesarrolio cíe l a s planta,
de PEG-4000 f r e n t e a l c o n t r o l .
 .1c?5.

nución de peso humado respecto al control (-;£ A ) , fig.

n§ 2 5 , se observa perfectamente que en ambos trata-

mientos aumenta con la presidn osmótica, si bien pa

ra el Miprr los aumentos son mayores. Análogo com—

portamiento se sigue al considerar los pesos secos.

Los datos de humedad(^ de contenido en —

a g u a ) , tabla ng 3 1 , indican un menor contenido para

lfilgSO , que para el Bl,prp, Esto es debido a que

si bien la planta en el fiK.» nn , dispone de un ca —

tión que puede absorirer rápidamente para aumentar de -.-

este modo su presidn osmótica interna, la acumulación

de este catión, puede originarle efectos que provoquen

su perdida de hidratación, como podemos ver en la fo-

to ng 1 2 , en una planta del nivel Nyjj, donde se ~

aprecia el abarquillamiento de las hojas por deshi-

dratación.

En el W-iprr» la planta no tiene la opción -

de aumentar su presión osmótica interna por acumula-

ción de un catión abundante en el medio, pero sin ara

bargo, para hacer frente a este aumento de presión

osmótica del medio de cultivo, la planta acumula gra_

dualmente otros solutos de la solución, segón se —

aprecia al observar los resultados del análisis fo-

 -%APH

N. NI Nffl N
i "lL N
Jtt
M1MgS0 4 M 1PEG

FIG. 25 - REPRESENTACIÓN DEL % DE DISMINUCIÓN EN

EL PESO HÚMEDO/ PESO SECO Y CONTENIDO
EN AGUA.
J
$ó

Poto nfl12. Planta con síntomas carácter!

ticos de salinidad.
 .177.

liar. Lo cual coincide con la teoría de SLATYER(IOO).

Al comparar con el control las plantas del

^IIYIQSO ' t* 8 0 6 " menor contenido en agua y este dismi
nuye al aumentar la presión osmótica de la solución
nutritiva.

Las plantas del líl.p^, tienen prácticamen-

te el mismo contenido en agua que el control en los —
niveles N, y N.. mientras que en el N,,,, disminuye
respecto al control.
La disminución en el peso y en la humedad
al aumentar la presión osmótica de la solución nutri.
tiva, también se produce en la 51 hoja y en la raiz
en el IB.„ SQ , tabla ni 32.
Así pues, el aumento de la presión osmótica
provoca una disminución en el peso hómedo, peso seco
y contenido en agua de la planta. Produciendo el efe£
to osmótico un menor desarrollo de la planta, pero con
un contenido en agua próximo al control, mientras que,
el efecto específico del mgSO^, produce una disminu—
ción clara en el contenido de agua.

En al fig. ng 25, se observa que con el au-

mento de la presión osmótica, ambos tratamientos pro-

vocan la misma tendencia aunque con distinta intensi-

dad.
 .178.

Consideraciones sobre el análisis foliar de la parte

aérea.

En el m,„ S Q , el contenido de nitrógeno en

la planta, tabla n§ 33, B3.mmQr:qiE para el control y no
varía con el aumento de la presión osmótica de la so-
lución nutritiva, mientras que, en el W.p^p, el conté,
nido de nitrdgeno aumenta con la presidn osmótica des.
de el nivel N, al N,,. Este aumento del contenido de
nitrógeno respecto al control, también ha sido encon-
trado por SANDS y CLARKE(98), en plantas de pino some
tida a un aumento de la presión osmótica de la s o l u -
ción nutritiva por adición-de PEG-4.000,

El comportamiento
K del fósforo en el Wl,„ „ n ,
lfflgSO '
es análogo al del nitrógeno, y para el Miprr» aumenta

con la presión osmótica hasta el nivel N,,, a partir

del cual desciende.

El azufre, que se encuentra en la tabla nB 33,

expresado como azufre total, S, y como azufre proceden^

te de sulfatos s(S07), aumenta con la presión osmóti-

ca en el ffllm q n , debido a que este aumento en la pre-

4
sión osmótica de la solución nutritiva, se consigue con
sulfato magnésico.
El menor contenido en nitrógeno y fósforo -
 .179.

m
para el > respecto al control comentado ante-
imqS0
4
riormente, influye mas que el aumento de azufre, lo
cual produce una disminucidn en el contenido de ani£
nes respecto al control, tabla ng 36.
El contenido en potasio es muy diferente -
de un tratamiento a otro. En el M,m ~ 0 , la aplica—
9
4
cidn de magnesio produce una interacidn entre este -
elemento y el potasio, obteniéndose plantas con menor
contenido en potasio que el control.Ahora bien, no se
observa la disminucidn indicada por IGNATIEFF y PA GE
(50), como si las dosis de magnesio aplicadas a par-
tir del primer nivel de presidn osmdtica, no fueran
suficientes para seguir aumentando la interaccidn. -
Efectivamente, se ha pasado de absorver 0.32/6 de Nlg
en el control a 0.75¡JÉ en el N,, pero después este au
mentó es sólo a 0.83 y 0.96^.
Sin embargo, en el Miprr» el contenido en pp_
tasio es bastante mayor que para el control y aumenta
con los demás macronutrientes hasta el nivel N,,. Es-
te aumento en el contenido de potasio, coincide con -
los resultados de BERNSTEIN(lO) para plantas judía y
pimiento, 3ANES(54), también para plantas de judía y
pimiento, y los de SANDS y CLARKE(97), para plantitas
de pino. Estos autores, conseguían el aumento de pre-
 .180.

sión osmótica de la solución nutritiva por adición -

de NaCl en el caso de BERNSTEIN, o bien por la adi-
ción de PEG-400 o PEG-4.000 en los trabajos de OANES
y SANDS y CLARKE, respectivamente.
Considerando los datos del contenido de po
tasio, expresados como tanto por ciento de elemento
respecto a la suma de cationes ( K% £C en control
86.6 en Nj 87.2 en N n 86.1 y en N i n 86.4) indican,
que si bien se ha producido un aumento en el conten!,
do de potasio, este es de tal magnitud que hace que
la proporción de este elemento frente a la suma de —
cationes, se mantenga en valores semejantes al con—
torl.

Para el calcio en el min)QSn » 8 e observa

una disminución respecto al control, esta disminu-
ción sa puede atribuir, posiblemente al aumento del
contenido en magnesio.
un
En el NUprr» hay aumento de calcio en
la planta se corresponde con la presión osmótica na-
ta el nivel N J T -
También el contenido de magnesio del "^PEG»
aumenta respecto al control. Este aumento hace que la
relación K/lTIg, tabla ng 37, se conserve con valores
, análogos a los del control, si bien para el Nj el va-
lor es algo mas elevado, debido a que en este nivel
 .181.

del Bl,prr» no se produce un aumento en la absorción

de magnesio.
El aumento de la presión osmótica en el
líl.pr-G, no tiene influencia en la concentración de
sodio, o sea, el efecto osmótico no tiene influen-
cia en el contenido de sodio. Estos resultados coin,
ciden con los obtenidos por 3ANES(54), en plantas -
de pimiento y judía.
Respecto al contenito de microelementos, •
resalta el aumento en el contenido de manganeso que
se produce para el M-ipc-r» a l elevarse la presión os-
mótica.
Las necesidades de manganeso para el maíz son
relativamente bajas en comparación con otros cultivos
tejidos de plantas deficientes contienen generalmente
menos de 25 ppra, a pesar de esto se han encontrado —
altas concentraciones de manganeso en plantas carca—
ñas a la madurez, siendo tóxicos niveles superiores a
400 ppra en los tejidos de maíz, 0LS0N y LUCAS(89). ~
Por tanto, los 297 ppm. del N,..t no producen toxici
dad como se comprueba por el aspecto de las plantas.
Tambián aumenta el contenido de zinc con la presión
osmótica en el m i P E G # E s t o s aUmentos provocan una -
 .182.

elevación notable en el contenido total de microe—

lementos para el Minrr» respecto al control, tabla
n8 37.
Por tanto, existe un diferente comporta-
miento de la planta con respecto a la absorción da
elementos a presiones osmóticas iguales obtenidas
p
°r m
imgS0 4 ° W1PEG-
En el tratamiento salino, se produce una
disminución dn la absorción de elementos con el au-
mento de la presión osmótica, esta diferencia radica
en los datos del control y el nivel N-., pues con pre_
siones osmóticas mas elevadas obtenidas con sulfato
magnésico no se produce menos absorción de elemen-
tos que para el nivel Nj. Esta disminución se produ_
ce tanto en el contenido de aniones como en el de
cationes tabla n8 36, conservándose la relación
HC/XLA en valores análogos al control.
El contenido de magnesio, es el tínico que
aumenta con el incremento de la presión osmótica, ya
que este se consigue por la adición de sulfato magná_
sico.
La interacción del magnesio con el calcio
 .183.

y el potasio se manifiesta para todos los niveles*

asf mismo, las relaciones de: cationes monovalentes/
cationes divalentes, NO^ + POl/lílg y K/lJ)g, disminuyen
respecto al control, con el aumento de la presido os_
mítica, para el IT!,m S Q , tabla ng 37.
En el M-inrr» en general se produce un au>»
mentó del contenido en elementos con la presión os—
mítica, resultados que quedan reflejados en la suma
de aniones y cationes, tabla ng 36J estos resultados
concuerdan con los obtenidos para plantitas de pino
por SANDS y CLARKE(97). Hagamos la observación de que
es en N... donde generalmente se produce el máximo -
contenido.
El que las plantas cultivadas en el N.j-,
tengan un contenido de elementos menor, pudiera tal
vez explicarse debido a que ese aumento de la presión
osmótica exterior, aumenta el stres a niveles, don-
de la reacción de la planta para aumentar su presión
osmótica interna por medio de absorción de nutrientes,
este mas impedida que en los niveles de presión osmó-
tica inferior.
Se deduce pues, que el efecto osmótico hace
aumentar el contenido en elementos minerales, mientras
que este efecto osmótico queda enmascarado por el
 .184.

efecto específico del ITlgSCL.

Es notable el gran aumento en la absorción

de potasio en el IfliprG » debido a que el aumento en
el contenido en cationes, es algo mayor que el de —
aniones, la relación E C / Z f l , adquiere valores mas
altos que para el control.

Consideraciones del análisis foliar de la quinta ho-

ja y la raiz.

La tendencia que experimentan los macroele_

mentos en la 5| hoja, es la misma que en la parte a£
rea, si bien los contenidos en fósforo, tabla n2 38,
son ligeramente inferiores y los de magnesio ligera-
mente superiores. Para los microelementos, la tenden,
cia que se sigue es la misma que en la parte aerea,
aunque los valores absolutos son superiores.

Los resultados del análisis mineral de la

raiz en el mii«Qsa ' tabla nS 39

» mue
stran una dismi-
nución en el contenido del fósforo con el aumento de
la presión osmótica, siendo sobre todo notable en el
nivel N T T T , respecto al control. El calcio tambián -
disminuye respecto al control, debido a su interacción
con el magnesio, si bien los niveles de magnesio que
se alcanzan en N T T T , no deben ser Suficiente para
 .185.

continuar aumentando la interacción.

Con respecto a los mieroelementos, desta-
ca el aumento de contenido en hierro que experimen-
ta la raiz, al aumentar la presidn osmótica externa.
 .186.

4 . 9 . 4 . Resultados y discusión del análisis de savia.

En las tablas ng 40 a 47 se encuentran los

resultados del análisis de savia para la planta entera y
los entrenudos.

Fracción nitrogenada.

E n iyilliigSU.
1í¥., cn se observa una fuerte disminución

del contenido de N(N0~) frente al control, esta disminu •••

ción se observa tanto en los resultados del análisis de la

planta entera, como en el de los entrenudos. Según ROUT *-•

CHENKO (91) valores particularmente bajos del N(N0~), si -

los niveles de nitrógeno orgánico (Norg=Nam+Np) no son

igualmente bajos, significa que se esta ante una actividad

organizadora particularmente intensa. Por tanto la aplica-

ción de sulfato magnésico, provoca un aumento en la acti -

vidad organizadora de la planta, este hecho queda perfec-

tamente reflejado en los valores de la relación Nm^NST

(Nm = nitrgeno mineral=N (NO^)+N(l\!H¿)-y N5T= nitrgeno solu. -

ble total= N(NG~)+ Nam+Np-f-N (NH¿) ) , que disminuye respec-

to al control, si bien no varia con el aumento de la pre-

sión osmótica.

Al hablar de aumento de la actividad or -

ganizadora , no debe entenderse un proceso positivo

 .137.

TABLA ne 4 0 . C o n t e n i d o on m g r / l de N(NCC),

Nam, Np y N ('vH*') e n l a savia (planta entera).

mgr/l
Tratami¿nto Nivel

N(N0j) Nam Np N(NHj)

Cont r o 53 7 414 53. 113

427 130

¡yigSO. . 7 H o 0 NJJ 237 326 125

N n i 350 421 106 142

6oc: 335'
"I
PLC-4.000 637 339
"II
N m 725 252 69

LSD, , f • • r>~ \ 68
3/3=UO L S D „ •ir , /,<Mi nn-~>\ 35 <
=== 05 80

LSD 5 r ' = 57 LSD 5< = S7

Nam Cíiarn
i;=79 1;5 = 78
LSD 5 ^ = 19 LSD 5 0=19
Np CNp
1JS = 26 l£=26
5JÍ = 16 LSD 5^=17
LSD
N(HH*) C«(NH|) =
cf.5 ; -
1^-22
p-
 .188.

TABLA n? 41. Contenido en mg/l de PO\H~; Pprot

y azúcares reductores en la savia (planta ente-
ra) .

mgr/l.
Tratamiento Nivel

P O H Pp azúcares
4 ;
reducto-
res .

Control 361 72 7625

N 259 34 13562
I
HflgSO ,7H 2 0 N 221 57 15000
II
N 225 122 16687
III

N 350 82 7312
I
PEG-4.QQ0 N 327 58 4312
II
N 355 121 4594
III

LSD ron H - 5 ^ = 4 4
CP0 H
4 2 1^=60

LSD , , . , 5 ^ = 1 3 2 0 LSD 5^=36

glucidos1J¡?1804 CPp
1?&=60
LSD n^i.-:^,- 5% =12 8 5
C
9lucl-1^=1749
 .189.

TABLA ng 42. Contenido en mgr/l. des potasio

y magnesio en la savia (planta entera).

mgr /l.
Tratamiento Nivel
K+ má"* K^EC Mg%L£

Control 4765 316 74,3 15,8

N 3797 . 534 62,2 28,1

I
IYlgS04.7H20 N 3562 575 59,5 30,9
II
N 3797 654 57,2 31,7
III

N 4343 281 73,9 15,4

I
PEG-4.000 N 4125 345 72,0 19,4
II
N 4094 400 69,8 21,9
III

LSD,,t 5^ = 58 LSD rm j-* 5^= 95

Clflg
* 1^=79 1^=130
LSDri> 5$S=120
LK
1^=163
 .190.

03
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ti tí CO c¡>
u O ttO
w
E-t O a m
 .191.

TABLA ni 44. Nm^lMST y Pm^PST en la savia extraí-

da de los dos primeros entrenudos y la planta eri
tera.

P- entera en trenudos
Tratamiento Nivel
Nm% Pm% Pm%
NST PST NST PST

Control 60,0 83,4 75,3 92,2

N 49,7 88,4 62,2 45,4

I
HíigS04.7H20 N 48,3 79,5 70,9 40,5
II
N 48,3 64,8 64,3 24,0
III

N 63,4 81,0 79,6 56,2

I
PEG-4.000 N 65,5 84,9 82,4 64,2
II
N 72,8 74,6 78,7 57,3
III
 .192.

TABLA ng 45. Contenido en mg/l de N(N0~), Nam, Np

y N(NH^") en la savia (emtrenudos).

mgr/l.
Tratamiento Nivel
N(N0~) Nam Np N(NH+)

Control 1062 343 29 74

N 731 424 71 85
I
MgS0 4 .7H 2 0 N 819 278 79 50
II
N 569 219 126 52
III

N 1112 267 36 74
I
PEG-4.000 N 1458 283 37 99
II
N 1833 462 47 47
III
 .193.

TABLA ng 46. Contenido en mgr/l de PCLH~,

Pp, azúcares reductures en savia(entrañudos).

mgr/l.
Tratamiento Nivel
P0 H Pp azúcares
4 Í
reductores

Control 309 26 13937

N 187 225 36687

I
lílgS04.7H20 N 193 284 42750
II
N 186 590 45687
III

N 252 196 11125

I
PEG-4.000 N 361 201 4200
II
N 437 325 3250
III
 .194.

TABLA ng 47. Valo res en meq/l de N(N0,),

PCPO^H") y ZA en el análisis de saviajplají
ta entera).

meq/l.
Tratamiento Nivel
N(N0~) P(P0 4 H~) £A

Control 41j9 11,6 53,5

N 24,6 8,3 32,9

I
IY)gS0 4 .7H 2 0 N 16,9 7,1 24,0
II
N 25,0 7,3 32,0
III

N 42,9 11,3 54,2

I
PEG-4.000 N 45,5 10,5 56,0
II
N 51,8 11,4 63,2
III
 .195.

para el aumento de rendimiento del cultivo, si no

simplemente el predominio de unas formas u otras
de un elemento, que posiblemente sean las mas ido
neas para la adaptación de la planta al .aumento de
presión osmótica a que se ve sometida.
se
En él M-ipf-r» produce un comportamiento -
diferente de la planta. Los valores de N(NQ~), son
mas elevados que para el control, al mismo tiempo
que aumentan con el incremento de la presión osmó
tica. Este aumento en el valor de N(NO~) al mismo
tiempo que valores inferiores en N(NH^*), Nam y una
ligera tendencia a disminuir el Np, tabla n5 40,
muestran claramente que la actividad organizadora es
insuficiente. Los valores de la relación Nm^NST
para el análisis de la planta entera, tabla nB 44
demuestran claramente que la actividad sintética u
organizadora se ve cada vez mas impedida con el at¿
mentó de la presión osmótica.
El análisis de savia de los entrenudos,
es mas indicativo que el de la planta entera en los
valoras de N(N0~). En el M img5 n. » e l contenido de
Np en los entrenudos, aumenta con el incremento de
la presión osmótica. El contenido en Nam experimen-
ta un aumento al pasar del control al N j , si bien
luego disminuye al aumentar la presión osmótica.
 .196.

Así pues de lo expuesto parece qu e en el

^llfloSO ' 8 ^ e
^ B C ^ ° específico del DflgSO,, juega un -
papel preponderante en la planta de maíz, haciendo
pasar, a un segundo plano, o incluso anulando el efec_
to osmótico.
El efecto osmótico actúa dificultando el
poder organizativo de la fracción nitrogenada, y es-
te hech/astá asu vez claramente relacionado con el a u —
mentó de la presión osmótica como se observa en la —
relación Nm^NST, cuyos valores pasan de 63,4 a 72.8.
Al contrario, el efecto específico del
ITIgSO. ejerce sobre la pla.nta de maíz,1 independiente-
mente de la presión osmótica, en los valores del expe_
rimento, un efecto acelerador respecto a la actividad
sintética u organizadora, pasando la relación Nm^NST
a ser del orden de 48.3.
En la fig. nü 26, se observa la acción dife_
rente del efecto osmótico (M^PJ-Q) y del efecto especí-
en la
fico de la sal (MlfflqSg )» relación Nn$NST.

El análisis de savia de los entrenudos, cori

firma las tendencias-fundamentales vistas en el análi_

sis de la planta entera y además muestra, que el efe£

to específico de la sal, induce que la proporción de

Np en el Norg aumente al incrementarse la presión es-

mótica, siendo de 14,3^ en Njj 22,1$ en N n y 36,5£

 8oL

1-70
w
z
60

50

N, N, N
m
FIG. 26 - VARIACIÓN DE LA RELACIÓN NMANST
CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OS-
MÓTICA (PLANTA E N T E R A ) .
#M oM
1MgS04 1PEG
 .198.

B O N..J, El efecto osmótico sin embargo, tiene una

acción completamente distinta; al aumentar la pre-
sión osmótica aumenta ligeramente la proporción en
Nam y disminuye ligeramente la proporción en Np pa-
sando de un valor de 13.5$ en N. a un 10.2$ en N.-..

Fracción fosfórica.

En el estudio de la fracción fosfórica,

los resultados del análisis de savia de la planta en-
tera y de los entrenudos son diferentes en intensidad.

El análisis de savia de la planta entera,

tabla ng 41, da como resultado para el ITL „ „ n f una
4
disminución en los valores de P(P0.H£"), respecto al
control, mientras que los valores de Pp, aumentan al
hacerlo la presión osmótica, si bien al pasar del co£
trol al N T se ha producido una disminución en el con-
tenido, por tanto, al aumentar la presión osmótica au_
mental el nivel de organización, lo cual se refleja -
en el valor de la relación Pm$PST(Pm = P(P0 4 H-) y PST=
P(P0 H~)4- Pp), tabla ng 44, que disminuye de 88.4$
a 64,8$.
el
En el W 1 P E G » niveJ. de P(P0 4 H~) es similar
al control. €1 Pp aumenta respecto al control en el
N,,,. Parece que en este nivel NJJJ_» hay un ligero
 .199.

aumento del nivel de organización, lo cual se observa

por el valor 74.6 de la relación Pn$PST, tabla nfi 44.

Por tanto, del análisis de la savia de la -h-

planta entera, se deduce que el efecto específico del
IlflgSO , provoca un aumento de la actividad organizado-
ra en los niveles superiores de presión osmótica, efec_
to similar al que ejerce el efecto osmótico.

El análisis de savia de los entrenudos, ta-

bla ni 46, ha dado como resultado para el iYl,„ _ n ,
4
una disminución en los valores de P(PO.Hr) respecto
al control, estos no varían con el aumento de la pre-
sión osmótica.

Los valores de Pp, aumentan con el incremejí

to de la presión osmótica, pero en una proporción mu-
cho mayor a Jo que lo hacían en la planta entera. Por
tanto, al aumentar la presión osmótica, se incrementa
el nivel de organización del fósforo ponióndose de ma_
nifiesto mas intensamente en esta parte vegetal, que
para la planta entera, pues el valor de la relación
Pm%PS7, va desde 92,2 para el control a 24.0 para el
NJJJ, tabla nS 44.

Para el M1PFG» el contenido tanto en PÍPO^H")

como en Pp, aumentabanla presión osmótica, siendo las d¿
ferencias con el control mucho mas acusadas con el Pp
que con el P(P0 4 H~); luego hay uñ claro aumento del
 .200.

nivel de organización de la nutrición fosfórica que

lo refleja la relación Pm^PST, tabla ng 44, cuyos -
valores son como máximo 64,2/6 frente al control que
es de 92,2¡£. Por tanto, tanto el efecto específico
de la sal como el efecto osmótico tienen la misma -
acción, es decir provocar un aumento en el nivel de
organización de la nutrición fosfórica.
Luego, si bien ambos análisis, planta en-
tera y entrenudos, muestran lá misma tendencia fig.
ng 27 y 28, es mas significativo el análisis de sa-
via de los entrenudos, puesto que los resultados de
la nutrición fosfórica s"e ven mas claramente.
El m im Q cn » provoca en la planta entera -
unos valores mas bajos que el control para la suma
de aniones y no varía con el aumento de la presión
osmótica, tabla n§ 47. El valor en N.., sale mas ba-
jo, al igual que ocurría en el análisis foliar.
Según la bibliografía consultada(Strogonov
(llPS)), la salinidad influye negativamente en el
contenido de fósforo de la planta, dato que coinci-
de con el obtenido por nosotros al producir la saLi
nidad can WgSO .
El menor contenido en P se corresponde con
un menor contenido en nitrógeno ya que la planta
tiende a conservar la relación fosfórica nitrogenada
 90
^ o\
</>80 \
o. \
\

E
^ O

60

N, N, Nnr

FIG. 27 - VARIACIÓN DE LA RELACIÓN P M % P S T

CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OS-
MÓTICA (PLANTA ENTERA).
M1 M g S 0 4 OM 1PEG
F I G . 2 8 - VARIACIÓN DE LA RELACIÓN PM% PST
CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OS~
MÓTICA(ENTRENUDOS).

OM 1PEG M1MgS04
mas adecuada para su desarrollo, lo que da como con
secuencia A inferior a la del control que nos indi,
ca una nutrición insuficiente tanto de N como de P.
Al mismo tiempo, se produce un desequilibrio de las
fracciones, tanto nitrogenadas como fosfóricas.

En el M.pr-r», la HA tiene valores ligerameri

te mas elevaos que el control observándose una tendel!
cia a aumentar con el incremento de la presión osrnóti
ca, tabla ng 47.
Por tanto, el efecto específico del IflgSO,,
se manifiesta claramente disminuyendo la ZTftf mientras
que el efecto osmótico la aumenta. Estas mismas ten-
dencias se manifiestan también en el análisis foliar.

Cationes .

•»

R e s p e c t o a los resultados de los cationes, el

análisis de s a v i a de l o s e n t r e n u d o s no da r e s u l t a d o s -

indicativos, m i e n t r a s que e l de l a p l a n t a e n t e r a da va.

lores que r e f l e j a n los d i s t i n t o s tratamientos a que -

han s i d o sometidas las plantas.

En e l ffl,™ s0 » e l IKlg^influye negativamente

en e l contenido de K* h a c i e n d o que e s t e d i s m i n u y a con

e l aumento de l a p r e s i ó n o s m ó t i c a , como l o indican —

tanto los v a l o r e s a b s o l u t o s , como l o s de K% Z C , tabla

nfi 4 2 . En e l l . O F r , se m a n i f i e s t a e l mismo e f e c t o de-

 .204.

bido a producirse en la savia un aumento del contendí

do en liflg con el incremento de la presión osmótica, -

como se en los valores de íticT y lííg^HC, tabla nS 42.

Sin embargo ocurre en menor intensidad, ya que hay
menos lYlg en el medio nutritivo y su contenido en la
planta es menor.

Así pues, e l efecto específico d e l IKlqSCL ,

3
4
hace aumentar el contenido en lYlg y este aumento pro-
voca una disminución del contenido de K"1, mientras que
el efecto osmótico estimula el contenido cde Mg en la
savia y debido a esto provoca la misma acción que el
efecto específico.
Esta interacción entre el contenido en K + y
ITfg, expresados como K^EC y lílg^rC en ambos tratamieri
tos, está representada en la fig.nS 29, como se obse£
va en ella, la interacción es muy clara.
El aumento del contenido en Rlg en el lfl,„ „„,
lmgSur
es debido a que es esta sal la que se utiliza para ele_
var la presión osmótica del medio nutritivo.
Por lo visto aunteriormente, se comprueba
que el efecto específico delftlgSO.y el efecto osmóti_
co se ponen de manifiesto de la misma forma.

Los datos de SST, no figuran en el texto de_

bido a que su contenido en la savia dio solamente in-

dicios .
 o

28
24
80
20
16
70-
U
W
60 2

50-

N, N, Nm

FIG. 29 - VARIACIÓN DEL CONTENIDO EN K + Y M G + +

CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓTICA
(PLANTA ENTERA).
A K*en M)hAgSOA A K*enMjPEG
• Mgen M i Mg S 0 4 O Mg*en M j PEG
 .206.

Azúcares reductores.

lMgSO. , se produce un notable aumeii

to en el contenido de azúcares reductores de la s a —
via respecto al control Se observa tambión una tenden_
ciaa aumentar estos con el incremento de la presión
osmótica.
Según CHAB0USS0U(2l),1a deficiencia de K,
produce una acumulación de azúcares solubles e impi-
de la actividad de las hidrolasas, todo ello da como
resultado la acumulación de aminoácidos libres y amp_
nfaco. En nuestro caso aparentemente no se acusa de-
ficiencia vásual de K^ pero su contenido tanto en la
savia como en el análisis foliar, tablas ng 42 y 33,
es menor respecto al control, al mismo tiempo la re-
lación KVffig^, tabla ng 43, disminuye considerablemente
tanto para el análisis foliar, tabla ng 37, como para
el de savia, tabla n§ 43. Esta disminución tal vez
podría ser la razón de la gran cantidad de azúcares
reductores producida. 0 sea, el desequilibrio entre K+
y lYlg^parece que actúa como deficiencia de K.
la relaci n Kt m
En el WlipEG» ^ / 9 es igual en
el control que en el nivel Nj y el contenido de azú-
cares muy semejante(no son significativas las dife-
rencias), mientras que en los otros niveles N n y N m
 .207.

esta relación permanece inEerior al control, observan,

dose como la producción de azocares reductores ha dis
minuido, se podría considerar que esto está en oposi-
ción a lo indicado anteriormente pero no es así, ya —
que en este caso el nivel de K foliar es superior aal
control, por lo cual, no podemos decir que exista una
deficiencia de este elemento, aunque si un desequili—
brio K/lYlg, que puede influir en la síntesis de azúca-
res reductores. Esto queda corroborado teniendo en
cuenta que los valores de la relación K/iílg en el cori
trol y en el nivel Nj del M-inrr» como indicamos ante_
riormente, son muy parecidos y que el contenido en -
azúcares reductores también lo es, tabla n§ 43 y 46.
Para el análisis de savia de los entrenudos,
se encuentra la misma tendencia en la acumulación de
azúcares, pero los valores son mucho mas elevados y
tambián tienen unas diferencias mucho mayores, tabla
ng 46. Por tanto, como podemos ver en la fig. n8 30,
para la determinación de azúcares reductores es mas
indicativo el análisis de savia de los entrenudos que
de la planta entera.

En el Ifl1(y¡ cg » como se aprecia en la tabla

ng 43, la relación entre el contenido de azúcares r§_

ductores y el contenido en ¡fig de la savia, se conser

va prácticamente constante con el aumento de la pre-

 50000

§.40000
ti.
<A
V
o 30000
o
3
"O
i)
t20000
tí
Í.
o
u
310000
<

F I G . 30 - VARIACIÓN DE LOS AZÚCARES REDUCTORES

CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓTI-
CA EN SAVIA DE LOS ENTRENUDOS Y DE
LA PLANTA ENTERA.
A W
1MgS0 4 1PEG (ENTRENUDOS)

• MIMgSO O M1PE6 (PLANTA ENTERA)

 .209.

sión osmótica y da valores análogos al control. El

mantenerse constante esta relación con el aumento de
la presión osmótica, nos indica que en la savia exis,
te una clara relación entre el contenido en lílg y en
azúcares reductores, cuando el contenido en ITlg alcar^
za valores sumamente altos.
En la fig. ni 31, donde se representa el
tanto por ciento de incremento de azúcares y ITlg res_
pecto al control, tabla ng 43, se aprecia muy bien —
esta relación. En la extensa bibliografía que hemos
consultado referente a este tema, no hemos encontrado
referencia a esta relación entre el contenido de ITlg y

azúcares en savia, pero en el Miiyincn » se manifiesta

9
4
claramente, como nos indican los datos que quedan re_
señados.
 120
110
100
f 90
i)
•o 80h
2 70
S 60
S 50
"° 4 0
<

^ 30
20
10

N, N, Nm

FIG. 31 - RELACIÓN EN EL M l M G S 0 / ENTRE EL CONTENIDO

+4-
DE AZUCARES REDUCTORES Y DE MG

°/.Aen Mg**
G %A en azucares reductores
 .211.

EXPERIMENTO DE NÍA I Z CON NaCL

 .212.

4.10. EXPERIMENTO DE MAÍZ CON NaCl

Se sometió a la planta durante doce días a

presiones osmóticas de 2.0, 3.5 y 5.0 atm., conseguí
das por la adición a la solución nutritiva de NaCl o
PEG-4.000.

4.10.1. Contenido en PEG-4.000 de las plantas del t r a t a —

miento de PEG-4.000 "^PEG*

no
Las plantas del Moprn» presentan sínto-
mas de absorción de PEG-4.000, ni las raices sufren
daño alguno. Lo cual queda confirmado por el análisis
de contenido de PEG-4.000 que se reseña en la tabla ni
48, quedando de esta manera segurado el comportamien-
to del PEG-4.000 como agente osmótico.

4.10.2. Resultados v discusión del análisis foliar.

Los resultados de peso húmedo, peso seco y

% de humedad aparecen en las tablas ng 49 y 50. Los -

resultados del análisis foliar aparecen en las tablas

n§ 51 a 57.

Consideraciones sobre el peso húmedo, peso seco y %

de humedad.
La influencia de la presión osmótica sobre el
 .213.

TABLA ng 48. Contenido de PEG-4.000 en las

plantas de la 21 Experiencia.

plantas utilizadas plantas utilizadas

Nivel en el análisis fo- en el análisis de
de liar. savia.
presidn — — — — —
osmótica PEG(mgr/gr. peso fresco)

0.19 0.15
0.20 0.41
'II
0.66 0.54
III

Los datos son el valor medio de las 5 repeticiones.

 .214.

o
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 .216.

TABLA ng 51. Contenido en % de nitrógeno, fás_

foro y potasio en la parte aérea.

Control 3.0 0.70 4.6

3.3 0.78 4.5

NaCl 3.3 0.65 4.2

'II
3.4 0.69 3.8
'III

3.3 0.80 5.6

PEG-4.000 3.4 0.80 5.4

'II
3.2 0.70 5.3
'III

LSD D 5^=0.05 LSD 5%--=0.05

CP
H =0.06
1^=0.07
LSD,, 5^ = 0.25 LSD rK 5^=0.24
u
* 1#=0.33
* l?í = 0.34
 .217.

•TABLA ng 52. Contenido en % de c a l c i o , mag-

n e s i o , sodio y c l o r u r o , en l a p a r t e a á r e a .

%
Tratamiento Nivel
Ca lYlg Na Cl*"

Control 0.39 0.38 0.005 0.28

N 0.34 0.37 0.236 0.70

I
NaCl N 0.34 0.39 0.480 0.73
II
N 0.38 0.40 0.928 1.20
III

N 0.46 0.47 0.007 0.31

I
PEG-4.000 N 0.46 0.47 0.006 0.26
II
N 0.45 0.40 0.004 0.29
III

LSD.. 5^=0.14 LSD r r 5^=0.05

Na LLa
¡ = 0.19 l#=0.06

LSD r 5^=0.017 LSD Fm 5^=0.05

Cmg
La
1^=0.023 l?=0.07
LSD,,. 5^ = 0.017 LSDCNa
rN 5^=0.129
1119
1^=0.023 l?&=0.174

LSD r v ~5$ = 0.14 L S DL Lr r1r 5 $ = 0.13

L1
1^=0.19 1#=0.18
 .218.

TABLA ng 53. Contenido en ppm. de hierro, man-

ganeso y zin en la parte aérea.

ppm.
Tratamiento Nivel
Fe lYIn Zn

Contíol 66 125 87

N 89 114 69
I
NaCl N 56 113 66
II
N 75 151 89
III

N 73 121 76
I
PEG-4.000 N 83 159 82
II
N 87 165 106
III

LSD r m n 5^=27
CiTln
1*=36
LSD r7 „ 5^=16
CZn
1#=22
 .219.

TABLA n§ 54. Suma de aniones, cationes, su re

lacidn y relación K/Na en la parte aé*rea.

~~ '
Relaciones
Tratamiento Nivel

M XE XC
XA
K/Na

Control 3.98 5.37 1.35 920

N 4.78 5.45 1.14 19.0

I
NaCl N 4.68 5.41 1.16 8.7
II
N 5.29 5.50 1.04 4.1
III

N 4.41 6.54 1.48

I
PEG-4.000 N 4.46 6.34 1.42
II
N 4.19 6.15 1.47
III
 .220,

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 .221.

TABLA ng 56. Contenido de maeroelementos{%)

y microelementos(ppm.) en la 5§ hoja.

Tratamiento

Control
NaCl

N N N
I II III

p 0,69a 0,66a 0,58a 0,57a

K 4,8a 4,6a 4,5a 4,6a

Ca 0,69b 0,57a 0,55a 0,69b

IKIg 0,58ba 0,48a 0,48a 0,59b .

Na 0,009 0,164b 0,327ba 0,438a

Fe 112a 115a 126a 117a

nfin 298a 204a 235a 3 06a

Zn 136b 9 0a 97a 132b

En una misma línea las diferencias no seguidas de

la misma letra son significativas al nivel de pro
habilidad del 5%
 .222.

TABLA ng 57. Contenido de macroelamentos (%)'

y microelementos(ppm.) en la raiz.

Tratamiento

Control NaCl

N N N
I II III

h 3,2 3,1a 3,1a 3,1a

F 1,23 1,11a 0,95ab 0,88b

K 5,0 3,6a 3,1a 2,5

Ca 0,75a 0,82ab 0,66bc 0,54c

lYlg 0,60a 0,57a 0,56a 0,56a

Na 0,036 1,580 2,293 2,895

Fe 1.600b 1.390bc 1.060ac 1.075ac

líln 444 306a 263a 308a

Zn 104a 106a 94a 113a

En una misma línea las diferencias no seguid

la misma letra son significativ/as al nivel d
habilidad del 5$
 .223.

desarrollo de la planta de maíz en sus primeros esta_

dos vegetativos, queda claramente patente en los uar-
lores de peso húmedo y su -%A, tabla ng 49. El efe£
to osmótico influye, como se aprecia por los valores
de peso húmedo, notablemente en le desarrollo, siendo
este sensiblemente menor con el aumento de la presión
osmótica de la solución nutritiva. Estos resultados
coinciden con los del M,pr-~, s ^ bien, en esta ocasión
la disminución en el desarrollo ds mas escalonada y -
el mayor descenso de produce al pasar del nivel N T T -
al N m .

El efecto específico del NaCl, también se

acusa en el peso de la parte aérea de la planta, ya -
que estos son menores al control y disminuyen progre-
sivamente con el aumento de la presión osmótica.

Por tanto, el aumento de la presión osmótica

de la solución nutritiva provoca una disminución del
desarrollo de la planta y este efecto, es independien^
te del soluto utilizado para aumentarla, si bien esta
disminución adquiere distinta intensidad según la sal
utilizada,-este efecto también es encontrado por 3ANES
(54)r como se aprecia por comparación de W lrf]gS0 con ^2tiaC

La disminución en el peso es mayor cuando -

sólo se manifiesta el efecto osmótico, lo cual se ob-

 .224.

'a perfectamente en la fig. n° 32 en la cual se

presenta el -% ¿\ de peso húmedo pudiendo ver que
ambos tratamientos aumenta, siendo mayores para
de PEG-4.000.

El comportamiento es análogo al considerar

; pesos secos si bien en este caso los valores del
y N j , del BI?I. „, son prácticamente iguales.

Los datos de humedad, tabla n§ 49, muestran

_ el aumento déla presión osmótica provoca una li-
ra disminución en el contenido de agua. Por los da—
:, parece que hay una tendencia a que esta disminu-
yo sea mas rápida en el ^oPEG c'ue en e
^ ^?M n » un

-oortamiento similar ha sido encontrado por JANES

) para plantas de pimiento y judía y por 3ANES(56)
a Lupulus albus.

En la tabla ni 50, los valores de peso hóme-

y peso seco son prácticamente iguales para el N,
: para el N J T en la quinta hoja, lo cual ya se ma-
iesta en el peso seco y peso húmedo de la parte a£

En la raíz, tabla n§ 50, la disminución

_¡1 peso y en la humedad aumenta con el incremento

la presión osmótica.

En la fig. ng 32, se observa, que con el

snto de la presión osmótica ambos tratamientos pr£

^n los mismos efectos, aunque con distinta intensi.

 -%APH

W
2NoCI "«2PEG
F I G . 52 - REPRESENTACIÓN DEL % DE DISMINUCIÓN EN EL PESO
HÚMEDO/ PESO SECO Y CONTENIDO EN AGUA.
Consideraciones sobre el análisis foliar ríe la par —
te aérea.

m ei conter,
¿n el 2 NaCl' ido en nitrógeno no
varía con el aumento de presión osmótica en los nive_
les estudiados, ni respecto al control. El moprG» r
—
gistra un comportamiento similar, luego el efecto es_
pecífico del NaCl no influye en el contenido de nitr<5
geno.

11 contenido de fósforo en Ifl p(-r, es mas •

elevado que en el control. En el IY1_M _, , se acusan •
2 Na C17

ligeras variaciones.

Para e l c o n t e n i d o de p o t a s i o , se experimen-

ta una d i s m i n u c i ó n en e l IÍU., „ , , con e l a u m e n t o de la

2 h a C1
presión osmótica. Esta disminución es debida al aumen^
to en el contenido de sodio, puesto que el NaCl se ha
utilizado para incrementar la presión osmótica, esta
interacción entre el contenido en potasio y en sodio
para el M„., „, , se aprecia por la disminución en los
2NaCl ^
valores de la relación K/Na, tabla n§ 54. Por los va_

lores de potasio que tienen las plantas en el ^ P E G *

vemos que mientras el efecto osmótica estimula el

contenido de potasio, el efecto específico del NaCl,

produce una acción totalmente contraria.

El contenido tanto en magnesio como en ca_l

con res
ció, varía en el I^NaCl* Pecto al
control. En
el sodio, se produce un aumento en su contenido debi^
do al incremento de la concentración en sodio del me
dio nutritivo. Por la misma razón, aumenta el conte-
nido en Cl en el ^oNaCl* -*" embargo, por los valo-
res de Cl obtenidos en el NUnrr» se observa que el
aumento de la presión osmótica por PEG-4.000, no tie_
ne incidencia en la concentración de Cl~. Este resul_
tado coincide con los obtenidos por 3ANES(54).

Respecto a los microelementos no hay dife-

rencia de comportamiento entre ambos tratamientos.
se
Para el manganeso en el ^oppr» observa una tender^
cia a aumentar con el incremento de la presión osmó-
tica. El zinc, en el N,„- del MopEG* también tiene -
"n valor superior al control.

Como se puede observar en la tabla ng 54,

la ¡L A aumenta en ambos tratamientos, aunque el efec_
to específico del NaCl se acumula al efecto osmótico
como nos indica el valor mas elevado de la X A en el

m sobre
?N Cl' to* e n el N
i n » que en el IY!
2PEG* Cn el

IYI , la ZTC, prácticamente se conserva en los mis_

2 iy a L 1

mos valores que para el control, mientras que los va

m nos
lores mas elevados de esta suma en el 2 PEG' *n~

dican la acción del efecto osmótico.

Ea menor influencia del efecto específico
 .228.

del NaCl, que se observa al compararlo con el efecto

específico del lYlgSO^, está de acuerdo con la biblio-
grafía ARNQN(5), segtín la cual, el maf se encuentra
aparentemente entre aquellos cultivos, que responden
muy ligeramente al sodio bajo cualquier condiciones.

Expresando el contenido en cationes, como

el tanto por ciento de elemento respecto a la suma -
de cationes, tabla n§ 55, se puede comprobar, como -
el efecto osmótico, que hace aumentar el contenido de
estos elementos, como vemos en las tablas ng 51 y 52,
hace que el tanto por ciento, frente a la cantidad -
total absorbida, sea el mismo en el control que en el
Dara B
^?PEG' ^ potasio, la misma tendencia se manifies_
ta para el IY1, pr- p.

Luego el efecto osmótico, con el aumento de

presión osmótica, provoca un aumento en la absorción
de elementos respecta al control, siendo el potasio
3l que mas aumenta en valor absoluto. Parece que se
manifiesta una tendencia a mantenerse un equilibrio
en la absorción de los macroelementos.

Las tendencias mostradas en l^iprQ y ^2PEG*

son en general iguales, si bien los valores de los -

contenidos de elementos minerales no son exactamente

coincidentes, ya que el NJJ del IíllpEG,da valores que

son mas altos que para el nivel Nj,lo cual no ocurre en

 .229.

el ^2PtG* ^ ° r °^ r a P a r te, el descenso en los valores

al pasar del N,j al N,j j , ocurre en ambos tratamientos.
3ANES(54), explica que mientras en los experimentos de
SLATYER (100), el aumento en la presión osmótica inter_
na de la planta, es el mismo que el aumento de la pre-
sión osmótica de la solución nutritiva, en los suyos es_
te aumento es algo menor, debido posiblemente, a las di_
ferentes condiciones ambientales en que se realizaron
los experimentos. También SÁNCHEZ CG<U£(96), encuentra
que la época del año en que se realiza el cultivo tiene
influencia en la absorción de elementos P, K, Ca y lYlg,
para planta de lechuga. Por lo tanto, las diferencias
encontradas por nosotros, podrían deberse a las difereri
tes condiciones climáticas en que se realizaron los ex-
perimentos, ya que las horas de insolación variaron de
un experimento a otro, debido a realizarse en épocas
distintas.en las cuales, según hemos podido comprobar -
por el estudio de los datos climáticos referentes a las
mismas, las diferencias de insolación son marcadas.

Consideraciones sobre el análisis foliar de la quinta

hoja y la raiz.

De los resultadas de la quinta hoja, se cora

prueba que no se manifiesta interacción Na-K, esta in-

 .230.

teracción Na-K para la planta de maíz se manifiesta

an los resultados obtenidos en el análisis de la par
te aerea de la planta, pero no en la quinta hoja..Es
tos resultados son análogos a los de la interacción
K-Ca en la planta de lechuga, pues SÁNCHEZ C0NDE(95)
encuentra que esta interacción se manifiesta según el
órgano de la planta que se considere.

La relación K/Ca sigue la misma tendencia

^n la quinta hoja(control= 6.96; N-=8.07; N, T = 8.18;
N,,..= 6.67), que en la parte aerea (control= 11.79; -
Nj= 13.23; N n = 12.35; N i n = 1 0 . 0 0 ) .
Los valores de calcio magnesio y zinc son -
mas elevados que para la parte aérea, pero sin embar-
go siguen la misma tendencia.

En la raiz, tabla n§ 57, se manifiesta la i¡n

teraccion Na-K, como se observa de los valores de K y
Na. Debido al aumento del contenido en sodio, disminy_
ye el potasio, el calcio lo hace también para tratar
de equilibrar la relación K/Ca, de esta manera la £C
~¡e mantiene prácticamente constante.

El contenido de fósforo disminuye al aumen-

tar la presión osmótica.

El hierro es el microelemento mas abundante

en la raiz, disminuyendo su contenido con el aumento

de la presión osmótica. Esta disminución también ocu-

 .231.

rre en el manganeso respecto al control.

 .232.

.10.3 Resultados y discusión del-análisis de savia.

En las tablas n§ 58 a 65, se encuentran

los datos del análisis de savia de la planta ente-
ca y de los entrenudos.

Fracción nitrogenada.

Los valores de N(N0r) en M0., „, , son meno

3 2NaCl* —
res que para el control, estos resultados se obtie-

nen tanto en el análisis de savia de la planta en-?

tera como de los entrenudos. Esta disminución en el

contenido de N(N0~) puede ser debida al aumento del

contenido en Cl. También es menor el contenido de

N(NG~) en el L p r r i aunque con menor diferencia que

en el tratamiento salino estas diferencias se hacen

todavía menores en los entrenudos, para los cuales

los valores se aproximan mucho al control llegando

hasta sobrepasar los del mismo, para los niveles mas

altos, pues se produce un aumento en la acumulación

del N(NCC) a medida que se eleva la presión osmóti-

ca del tratamiento. Esto nos indica que el análisis

de l\l(N0~), es mas representativo en los entrenudos

que en la planta, lo cual coincide con los resulta,

dos del experimento de mafz con [TlgSO^.

tiene los U a l
II nivel N n , del f ^ g d » °~
res mas altos de N(NQ-) tanto en.la planta entera •
 .233.

TABLA ng 58. Contenido en mgr/l. de N(l\IO~),

Nam, Np y N(NH*) en la savia(planta entera).

Tratamiento Nivel m g/i.

N(NOj) Nam Np N(NH^)

Control 745 ¡09 83 176

385 124 65 94
NaCl 490 109 75 144
II
355 163 40 151
'III

665 184 40 146

PEG-4.000 545 155 40 114

'II
600 279 40 132
III

LSD w /. m -v 5^ = 26
N
( N 0 3 } lí=36
L5
LSD..
Nam
5^=48
1^=65 °^ lt tí
LSD Np 5^ = 16 LSD CNp
1^=22 1%= 22

LSD , 5^=30 LSD + 5 = 30

N(NH
+ )
j
CN(NH
U Í
^ V ) 1%= 41
4 1^=41
 .254.

P0
TABLA ng 59. Contenido en mgr/l de 4Hr»

Pprot. azúcares reductores y cloruros en la

savia (planta entera).

Tratamiento Nivel m gr/1

P0
4H2
Pp azúcares Cl
regucto-
res

Control 383 133 5200 ind,

3.08 96 6050 875

NaCl 315 102 6000 1250

II
219 56 6500 1300
IIII

271 75 3950 ind

PEG-4.000 224 80 5200 ind

II
213 85 6400 ind
I

LSD P 0 H 5%= 21
< 4 PÍ? = 28
LSDQ , 5%= 22 LSDrn . 5%= 24
P
CPprot ^ = 32
Prot 1%= 30

LSD , 5f = 232 LSD azucares

, 5^=292
^=3g5
a z u c a r e s ^D_ ^-^
 .235.

TABLA ni 60. Relaciones mas significativas

del análisis de savia(planta entera).

Relaciones
Tratamiento Nivel
NST NO;
PST PST P
NST
°4 H i

Control 70,1 74,2 2,54 1,95

N 71,7 76,2 1,65 1,25

I
NaCl N 77,5 75,5 1,96 1,56
II
N 71,4 79,6 2,58 1,62
III

N 78,4 78,3 2,99 2,45

I
PEG-4.000 N 77,2 73,7 2,81 2,43
II
N 69,6 71,5 3,53 2,82
III
 .236.

TABLA ng 61. Contenido en savia de pota-

sio, magnesio y sodio(planta entera).

mgr/l
Tratamiento Nivel
K+ ITig Na

Control 3250 125 68

2000 67 164

NaCl 3550 100 446

II
3575 155 552
'III

4200 145 83

PüC-4.000 4425 207 103

II
4575 202 37
'III

LSDk4 5^=723 LSD 5^=717

CK
1^=979 1^=970

L S D + + 5%= 32 LSD S% = 32
ftlQ
CIYig
1%= 44 1%= 4 4

LSD S%= 68 LSD 5%= 62

Na
+ CNa
lfo= 92 1%= 84
 .237.

TABLA n? 6 2 . R e l a c i o n e s mas s i g n i f i c a t i v a s del

análisis de s a v i a ( p l a n t a entera).

Relaciones
Tratamiento Nivel

fec Na^ZC KVNá- MgVNá*

Control 80j0 2,7 47,8 3,4

N 71,6 10,1 12,2 0,76

I
NaCl N 69,1 14,5 7,9 0,42
II
N 65,2 17,1 6,4 0,53
IH

N 79,5 2,7 50,6 3,2

I
PEG-4.000 N 781,3. 3,1 42 ,9 3,7
II
N 80,1 1,1 123,7 10,3
III
 .238.

TABLA n? 63. Contenido en mgr/l. de N(NO~)

Nam, Np y N(NH,) en la savia(entrenudos).

Tratamiento Nivel mgi 71.

N(N0~) Nam Np N(NH+)

Control 1235 151 78 100

N 735 224 i i 83
I
NaCl N 795 237 61 97
II
N 675 409 87 119
III

N 1219 341 75 86
I
PEG-4.000 N 1287 5G8 102 92
II
N 1470 591 172 131
III
 .239.

TABLA ng 64. Contenido en mgr/l. de PO^H^.Pp»

Cl y azúcares reductores en la savia(en-
trenudos) .

Tratamiento Nivel mgr /l •

P Pp Cl~
°AH2
res .

Control 266 50 620 5650

N 246 45 1540 8050

I
NaCl N 298 20 1830 7850
II
N 299 24 2687 12187
III

N 305 70 862 5375

I
PEG-4.000 N 288 101 825 8000
II
N 487 187 812 10937
III
 .240.

TABLA n§ 65. Relaciones mas significativas del

análisis de savia(entrenudos).

Relaciones
Tratamiento Nivel
Pm^
PST N Drg/Porg.
NST

Control 85,4 84,2 4,6

N 73,1 .34,5 6,7

I
NaCl N 75,0 93,7 14,9
II
N 61,5 92,6 20,7
III

N 75,8 81,3 5,9

I
PEC-4.000 N 69,3 74,0 6,0
II
N 67,7 72,0 4,1
III
 .241.

como en los entrenudos.

Los valores de Nam, Np y N(NH+), son meno
res que el control tanto en el M0., „, , como en el
IKl2pr-r» tabla ni 58.

[n el análisis de savia de los entrenudos,

los valores de Nam y Np, son mayores que el control
para el ""onrr* y aumentan con el incremento de la •
presión osmótica.

Del estudio de estos valores se comprueba

que existe una respuesta de la planta al aumento de
presión osmótica que se manifiesta en una distinta
proporción de las fracciones nitrogenadas que es •
diferente ; según el órgano analizado. Los resulta-
dos de la planta entera no muestran un aumento en el
nivel de organización, como indican los valores de -
En el
la relación Nm^NST, tabla n9 60, en el I^NaCl*
Ffl PEG, hay una ligera disminución en el nivel de or-
ganización nitrogenada para el nivel N..

Los resultados de los entrenudos indican

que en el lü„ N a C 1 , hay ün aumento del nivel de orga-
nización nitrogenada, como se aprecia en los valores
de Nm^NST, £abla ng 65, que es claro sobre todo en el
nivel N i n . En el ^ 2 P E G » también sucede igual, es de-
cir el nivel de organización nitrogenada aumenta con
 .242.

la presión osmótica. En la fig. n§ 33, se pone de -

manifiesto este aumento del nivel de organización •
nitrogenada con la presión osmótica para ambos tra-
tamientos. Por tanto, de los valores obtenidos del
análisis de los entrenudos se observa que tanto el
efecto osmótico como el efecto específico del NaCl
tienen la misma acción.

Fracción fosfórica.

¿1 contenido de P(PQ,H~), disminuye con --

respecto al control en .ambos tratamientos. También •

se produce una disminución con el aumento de la pre-

sión osmótica, esta disminución se acusa al pasar

y al
del nivel N,T al N J T I en el M ^ N a d ' Passr del

nivel l\i, al N,, en el M 2 PEG'

En ambos tratamientos el Pp es menor que •

en el control, tabla ni 59.

Para el análisis de los entrenudos los resul.

tados son diferentes pues el P(P0 4 H~), tabla n§ 64,

8ste au
aumenta respecto al control. En el ^ 2 NaCl' ~

mentó es ligero y se produce a partir del nivel N J J .

En el M ? P F G » el aumento es superior. El Pp, disminuye
respecto al control en el "12NaCl* y a U m e n t a e n e l m 2 P E G "
De los valores comentadas anteriormente, re-
 90

K 80
z

¡70

60

N, Ni NID

FIG. 3 3 - VARIACIÓN DE LA RELACIÓN NM/NST CON

EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓTICA
(ENTRENUDOS)•

M2NaCI OM 2PEG
 .244.

sulta que en la planta entera la intensidad del nivel

de organización fosfórica, prácticamente no experimejn

ta variación respecto al control en el l¥) .. _.. En el
¿ Na L i.
con ua
^2PEG* ^- o r e s de la relación Pm^PST, muy seme —
jantes al control, tabla ni 61, parece que disminuye
ligeramente con el aumento de la presión osmótica.
Por tanto, no hay acción claramente diferente entre
~¡1 efecto osmótico y el efecto específico del NaCl.
Ahora bien en los entrenudos, se observa
jn ligero aumento de la relación Pm/£P5T, tabla ni 65,
as decir, una ligera disminución en el nivel de orga_
nización para el fYl__, ~,, y un ligero aumento de la -
intensidad de organización fosfórica en el m„0EG,
fig, n¡ 34.

Relación entre la fracción nitrogenada y la fracción

fosfórica.

La relación N5T/PST, tabla ng 60, en el ana

lisis de la planta entera, aumenta con el incremento

de la presión osmótica para ambos tratamientos. En el

IYUM~, » e l valor de la relación con respecto al con—
2NaCl
trol disminuye al pasar al Nj aumentando con la p r e —

sión osmótica como se ha dicho, llegando en el NJJJ,

m
a alcanzar un valor análogo al control. Para el 2 PE G»
 90

Q_
-¿ 80
E
0L
70h

N, N, Nm

FIG, 34 - VARIACIÓN DE LA RELACIÓN PM% PST

CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓ
TICA (ENTRENUDOS).
• M2NaCI OM 2PEG
 .246.

ya el N, es mayor que el control. Por tanto como se

ve en la fig. nü 35, la tendencia de la relación es
la misma en ambos tratamientos. Los valores mas ele-
vados que el control en el Moprr* sugieren que en N-
del NaCl, predomina el efecto específico del NaCl, y
que a partir de este nivel de presión osmótica, pre-
domina cada vez mas el efecto osmótico sobre el sali-
no, haciendo que el valor de la relación N5T/PST, sea
cada vez mayor.

El mismo resultado se obtiene para la rela-

ción N0~/P0,H~ y por los mismos motivos, fig. nQ 36.

La relación Norg/Porg en los entrenudos,

que sigue la misma tendencia que para la parte aerea

in el IYI_„ ~, , pero con valores mas diferenciados, se

2NaCl'
encuentra en la tabla n§ 65. Como se ve en la fig.

ni 37, la relación permanece prácticamente constante

con el aumento de la presión osmótica en el MoPEG*

mientras que aumenta notablemente con el incremento

Por tanto
de la presión osmótica en el ^ N a C l * »-el

aumento del valor de la relación Norg/Porg es un e-

fecto específico del NaCl, que se manifiesta con mayor

intensidad a partir del nivel Nj.

 DL

1 -

N, Ni NHL

F Í G . 35 - VARIACIÓN DE LA RELACIÓN NST/PST

CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓ
TICA(PLANTA ENTERA).

M2 N a C I OM 2 P E G
 4

N, N, Nni

G. 36 - VARIACIÓN DE LA RELACIÓN NO3/PO4H2

CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓ-
TICA(PLANTA ENTERA)

M 2NaCI OM 2PEG
 22

oJ8
o
Q_
"Si 14
Í.
o
Z
10

L_j_
N, N, N
m

F1G. 37 - VARIACIÓN DE LA RELACIÓN NORG/PORG

CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓ-
TICA(ENTRENUDOS).

M 2NaCl OM 2PE6
 .250.

Cationes.

Jl contenido de K en el ííl_.. _., tabla ni 61

2NaCl
aumenta con el incremento de la presión osmótica al

pasar del Nj al N J J . Respecto al control experimen-

ta una disminución en H , que luego desaparece en N,T

y Nj,j . Este comportamiento del K + es debido a la —

acción del Na. Los valores de la relación K^Na*", ta-

bla n§ 62, permiten explicar el aumento de contenido

an K al pasar del N, a los niveles superiores, debi-

do a que ha aumentado mucho el contenido en Na y por

tanto, se puede producir mas absorción de K con obje_

to de mantener la relación K/Na, dentro de ciertos —

valores, aunque esta relación sigue disminuyendo con

T 1 aumento de la presión osmótica.

El antagonismo Nd-K+queda de manifiesto en

los valores de la relación, que disminuyen considera

blemente. A los mismos resultados se llega considerar^

do el K como K ^ T C y el Na como Na^jrC, tabla ng 62,

observándose que al aumentar el contenido en Na dis-

minuye el contenido en K* El antagonismo Na-K^ queda

claro en la fig. nQ 38, donde se representa el K%JZC

y N a ^ H C , con la variación de la presión osmótica.

En el NUnrr» el contenido en K+es mayor que

para el control y prácticamente no varía con el aurnen.

 o
o
177 #

9 0 .12,7 ^

7,7 / ^

8 0 -2,7

"X~^
u
w
o
+
70 o
z

« .
" l i l i
N, N, N
M

+
FIG. 38. VARIACIÓN DEL CONTENIDO EN N A + Y K

CON EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓTICA

(PLANTA ENTERA).
O Na+enM2pEG • Na*enM2NoC|
A K+en M
A K*enM2pEG 2NaCi
 .252.

to de la presión osmótica, lo cual se observa tanto

en los valores en mgr/l, tabla n§ 61, como en los de
K ^ E C , tabla ns 62.

Por tanto, el efecto específico del NaCl,

influye en el contenido de K^con la variación de la
presión osmótica, mientras que el efecto osmótico -
aumenta el contenido de K4independientemente de la
presión osmótica.

En ambos tratamientos, el contenido de fflg

aumenta con la presión osmótica, adquiriendo valores

muy' parecidos
r al control en el M 2NaLl
O M _.. Los valores •

de la relación ÍYlg/Na, tabla n§ 62, son mucho menores

que para el control debido al aumento de contenido -

en Na+.
En la planta entera en el m 2NaCl' e"* c ^ ~ a H
menta con el incremento de la presión osmótica. Este
aumento se observa mejor en los resultados de los eji
qUe el
trenudos. También se observa en el I^PEG'
efecto osmótico si bien incrementa ligeramente el con
tenido de Cl"*, no varía en su intensidad con el incr§_
mentó en la presión osmótica.

Azocares redustores.

•nn eni
x m , , el contenido en azucares au-
"'2NaCl'
 .253.

al
menta respecto al control. En el M 2 p£G' Pasar del

control al N, disminuye y luego aumenta a partir de

este nivel al incrementarse la presión osmótica.

En la tabla ng 64, se encuentran los \jalo_

res de azúcares reductores en la sav/ia de los entre-
nudos. Se observa, que para ambos tratamientos se -
produce un incrmento del contenido en azúcares redu£
tores con el aumento de la presión osmótica, si bien
~in el nivel N, el comportamiento es distinto, pues
3n el IY1_M „,, aumenta respecto al control, mientras
que en el "^o pr r- > permanece con un valor análogo al •
control.

Ln la fig. ni 39, se representan los disti_n

tos contenidos en azúcares reductores obtenidos en la
planta entera y en los entrenudos. Como se observa por
los datos del análisis de ambos órganos, se producen
las mismas tendencias y como ocurre en el experimen-
to de maíz con fílgSO. , los entrenudos, son mucho mas •
representativos que la planta entera para el análisis
de azúcares reductores en la planta de maíz y en el
estado de desarrollo de nuestro experimento.
 12000

£l0000|
</>

o
o 8 000 —
V
C

w 6000 _ ^ - /
4)
t_ <
O
O
3
< 4000—
1 1 i 1
N. N, N
m

FIG 39 - VARIACIÓN DE LOS AZÚCARES REDUCTORES CON

EL AUMENTO DE LA PRESIÓN OSMÓTICA EN SA-
VIA DE LOS ENTRENUDOS Y DE LA PLANTA EN-
TERA,
A M'2NaCI AM 2 P E G (ENTRENUDOS)

M 2NaCI O M 2 p E G (PLANTA ENTERA)

 .255.

i n
 • ¿56 •

5. RESUMEN.

¿n el presente trabajo;se ha estudiado el

comportamiento de plantas de maíz y tomate ante so-
luciones isoosmóticas conseguidas por la adición, a
la solución nutritiva base_, bien de un agente osmó*ti_
co(PEG-4.000)s o de una sal(NaCl o ffigSO )

Sistema de cultivo.

Para el estudio del tema propuesto.se ha

elegido el procedimiento de cultivo hidropónico por
ser el único que reúne las c3ndiciones necesarias, -
para poder aplicarse al estudio específico que se va
"i llevar a cabo.

3e ha diseñado y puesto en funcionamiento,

' él

jn sistema automático para el cultivo hidropónico de

agua, mediante el cual.se puede mantener la concentra

ción de la solución nutritiva con pequeñas variacio-

nes .

Planteamiento experimental.

A la planta de tomate^ se han aplicado pre-

siones osmóticas de 3.0, 5.0 y 7.0 atm. y a la planta

de maíz de 2.0, 3.5 y 5.0 atm.

 .257.

Análisis realizados.

Se han efectuado los análisis foliar y de

savia y se ha puesto a punto un método analítico pa-
•^a la determinación del PEG en la materia vegetal.

Síntomas de absorción del PEG-4.000 por las plantas.

Debido a que en la bibliografía no se des-

criben los síntomas de toxicidad producidos por el

PEG-4.000 en las plantas de tomate y maíz, conside-

ramos importante su estudio.

En plantas de tomate y maíz empiezan a ma-

nifestarse los síntomas visuales de absorción del

PEG-4.000 por las hojas inferiores extendiéndose pos_

teriormente al resto de la planta.

Como síntomas visuales destacan :1a deshi-

dratación de las hojas, el color verde mas claro en

las zonas intervenales, la aparición de zonas necró

ticas en el extremo de las hojas que posteriormente

afectan a los bordes.

Niveles inferiores a lmg PEG-4.000/gr. ho-

ja: fresca, no producen síntomas visuales de absor-

ción de PEG-4.000.
 .258.

Resultados.

el aumento de la presión osmótica, indepen-

dientemente del compuesto (NaCl, lílgSO. o PEG-4.000),
utilizado para aumentarla, provoca una disminución -
an el peso húmedo de las plantas de maíz y tomata,
que llega a adquirir valores superiores al 50¡£.

El análisis foliar de las plantas sometidas

-i tratamiento de PEG-4.000, indica una absorción de
cationes mayor que para el control siendo el potasio
al que se absorbe en mas cantidad en valor absoluto.
Estos resultados son los que se debían esperar, ya -
que la planta tiende a conservar la diferencia de IE.
presión osmótica interna con la externa, en valores
análogos a los que existen en plantas cultivadas en
la solución nutritiva base y para ello, absorbe los
elementos que tiene a su disposición en el medio nu-
tritivo, siendo el potasio, debido probablemente a
"3U movilidad, el que se absorbe en mayor cantidad.

En los tratamientos salinos, al no estar

equilibrado el medio nutritivo, se produce una mayor
absorción de la sal presente en mayor concentración,
lo que provoca fenómenos de interferencia, como con-
secuencia de los cuales las relaciones entre elementos
 .259.

en el interior de la planta pueden adquirir valores

distintos a los de la planta control.

La reacción de la planta de maíz y tomate

es distinta para un mismo tratamiento salino( trata-
miento de NaCl). La planta de tomate absorbe mucho
mas sodio que la planta de maíz, lo que produce un
notable aumento en la JlC de la primera, mientras en
la planta de maíz no se manifiesta.

La reacción de una misma planta(maíz) es

distinta frente a diferentes sales. Con el sulfato
magnésico, tanto la suma de aniones como de cationes,
es inferior al control, mientras que con el cloruro
sódico la suma de cationes es prácticamente lo mis-
mo que para el control y la de aniones es mayor.

II análisis de savia nos indica que tanto

J 1 sulfato magnésico como el cloruro sódico provocan
la misma reacción con respecto a N(N0_) pues se pro-
duce una menor concentración de N(N0.j) en la planta,
que se manifiesta con mas intensidad en la savia de
los entrenudos, por tanto, esta parte de la planta
es la mas indicativa para el análisis de nitratos en
savia de maíz, en el período vegetativo de las plan-
tas de nuestros experimentos.
 .260.

^a planta de maíz reacciona de distinta fojr

ma ante la influencia del efecto específico de la sal.
Las plantas cultivadas con sulfato magnésico poseen
3n savia una mayor concentración en azúcares reducto-
res que el control, mientras que, aquellas a las que
3e aplico el tratamiento de cloruro sódico, su concen
tración en azúcares reductores es parecida al contro.
Zs en los entrenudos donde aparecen las mayores dife-
rencias de azúcares reductores para los distintos ni-
veles de presión osmótica aplicados al maíz, por tan-
to son los entrenudos la parte de la planta mas indica_
tiva de contenido de azúcares reductores. También para
jl análisis de cloruros, son mas indicativos los val£
res obtenidos en la savia de los entrenudos.

Por efecto de la presión osmótica, se prodjj

ce en los tratamientos salinos y en el tratamiento con
PEG-4.000, un desequilibrio en la transformación de -
las formas minerales a las orgánicas, tanto en la
fracción nitrogenada como en la fosfórica.
 .261.

C Q N C L U S I O N E
 .262.

, Conclusiones.

1|. El aumento de la presión osmótica del medio nu-

tritivo, independientemente del compuesto (NaCl,

ITflgSO o PEG-4.000) , utilizado para aumentarla,

provoca una disminución en el peso húmedo de las

plantas de maíz y tomate, que llega a adquirir

valores superiores al 50^. Esta disminución se •

debe al efecto osmótico, produciéndose pesos me-

nores a medida que la presión osmótica del medio

exterior se eleva.

11 efecto específico , tanto del cloruro

sódico como del sulfato magnésico, contrarresta en

parte la acción del efecto osmótico, ya que se -

acusa una menor disminución del peso fresco de la

planta en los tratamientos salinos que en los de

PEG-4.000.

Análoga influencia se ejerce sobre el pe-

so seco.

21 El efecto osmótico provoca una mayor absorción

de cationes, tanto en la planta de maíz como de

tomate, con objeto de el*var su presión osmótica

interna hasta valores cuya diferencia con la pre_

sión osmótica externa sea lo mas similar posible

 .26 3.

a la existente entre la planta control con su

medio exterior nutritivo.

La absorción no es igual en valor a b -

soluto para todos los elementos siendo el pota-

sio el que se absorbe con mas intensidad, posi-

blemente por su mayor movilidad, a pesar de estar

sometida la planta a un medio nutritivo e q u i l i —

brado, '

Para la planta de maíz a pesar de su aumento de

contenido en potasio se conserva el mismo porcen

taje de este elemento respecto a la suma de c a —

tiones que para el control.

Para la planta de tomate, el aumento —

del contenido en potasio se corresponde también

con un aumento del porcentaje respecto a la suma

de cationes.

El efecto osmótico no influye ero la concentración

de cloruros ni en la de sodio, en la planta de —

maíz. Sin embargo, influye en la de sodio en la

planta de tomate.

Estos resultados indican que las plantas

reaccionan de forma distinta al efecto osmótico.

r
l maíz, como planta que no responde al sodio, no
 .26;4.

aumenta su contenido en este elemento ante pren-

siones osmóticas superiores a las normales, mien

tras que el tomate, en el cual ejerce un efecto

beneficioso el sodio, aumenta la absorción del

mismo.

£1 efcto específico del cloruro sódico induce una

interacción Na-K, en las plantas de tomate y de

maiz mucho mas fuerte para la primera que para el

maiz.Esta interacción Na-k es de tal intensidad

que llega a contrarrestar el efecto osmótico me —

diante el cual la planta sometida a presiones os

moticas más elevadas que la normal absorbe mas po

tasio que la planta control.

De las diferentes partes de la planta de maiz

que se han analizado, se deduce que las mas indi-

cativas para detectar la interacción Na-K, son -

la planta entera y la raiz.

ÍTledainte el efecto .específico del cloruro sódico,

je aumenta notablemente la suma de cationes en la

planta de tomata f mientras que este aumento no S F

manifiesta para la planta de maiz.

Este diferente resultado es debido fundamental

mente al cambio que experimenta la planta en su ce

tenido en sodio .líliemtras el maiz experimenta solo

 .255.

m ligero aumento, para el tomate la diferencia

jn contenido en sodio con respecto al control es
muy elevada, por sex una planta con altas necesi-
dades en sodio que toma del medio exterior, si en
~1 lo encuentra a su disposición, en cantidades
apreciables sin acusar síntomas de toxicidad.

} \.l efecto específico del cloruro sódico produce

una intaracción Cl "~N03 > como consecuencia de

'e la cual disminuye la concentración de N(NO~)

:¡n savia, al mismo tiempo que se produce un dese-

quilibrio en el metabolismo nitrogenado y fosfo-

rado que se manifiesta en una menor concentración

le N y P con respecto a la concentración de

am ' p
"a fracción mineral.

8| Ll efecto específico del sulfato magnésico pro-

duce una disminución en el contenido de agua de

1
a planta de maiz,

91 1 efecto específico del sulfato magnésico prov£

.a una disminución en el contenido de potasio y

calcio, independientemente del nivel de presión

osmótica.

I0| Ln la planta de maiz, por el efecto específico del

sulfato magnésico, se produce una disminución en

 .266.

La suma de aniones y cationes.

Ll efecto especifico del sulfato magnésico provo

za una menor concentración en N(N0~) y en P(P0 H~)
ó 4 2
7 una mayor concentración en azucares reductores
sn la savia de maiz, tanto en la de la planta en-
tera como en la de los entrenudos.
Ll aumento de la presión osmótica del medio nutri
tivo por la adición de PEG-4.000, provoca un in-
cremento en la concentración de P en la savia
extraida de los dos primeros entrenudos. El efec-
to específico del sulfato magnésico refuerza la
acción del efecto osmótico, siendo pues mucho ma
yor el aumento de P en el tratamiento de sulfa-
to magnésico.

Elanalisis de savia de los dos primeros entrenu-

dos es más indicativo que la planta entera, pa-

~a la determinación de azucares reductores, ni-

tratos y cloruros,

Ll aumento de la presión osmótica produce tanto

jn el tratamiento con PEG-4.000 como en los tra-

tamientos salinos, una serie de modificaciones

n las transformaciones del nitrógeno y fósforo

minerales a fracciones orgánicas que producen

 .267.

valores distintos en las relaciones Wm^NST y PmfoPST

con respecto al control, lo que indica la influencia
de la presión osmótica sobre el metabolismo vegetal.

La absorción de PEG-4.Ü00 por la planta de tomate

y maíz se caracteriza por una serie de síntomas vi-
suales :

La aparición de síntomas empieza por las hojas in

feriores, posteriormente se extiende hacia las supe_
riores. Dentro de la hoja aparecen primero por el -
ápice y mas tarde continúa hacia la base.
- Deshidrata'niento de las hojas.

Cuando la absorción es muy elevada la planta de •

:
a de crecer.

!_a planta de tomate presenta una serie de

síntomas de toxicidad frente al PEG-4.000:

• Color verde mas claro en las zonas interveníales •

de los foliólos, durante algunos días.
• Al ir progresando la absorción, aparece el borde
Je los foliólos mas claro hasta llegar a secarse •
por el extremo y posteriormente por los bordes.

Cuando la absorción de PEG-4.000 es muy grande los

brotes aparecen verde-oscuro-grisaceo.

Los síntomas característicos de la planta

de maíz son
 .268.

Color verde mas claro y sin brillo en el extremo,

bordes, y en las zanas interv/enales. Al ir progre-
sando la absorción aparecen zonas necróticas en el
extremo de la hoja que posteriormente afectan a los
bordes .

161 Contenidos de hasta 1 mgPEG-4.000/g hoja fresca no

inciden en el aspecto normal de la planta de tomate,
 .269.

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 .287.

E S T U D I O E S T A D Í S T I C O
 .288.

Modelo factorial mixto.

Factores: A - tratamientos
B - niveles

Modelo .jerárquico simple.

Factor: - tratamientos

Hiveles de significación.

(***) t (**) f (*) significativo al nivel -\% y 5% y 10$

de probabilidad respectivamente.
 .289.

EXPERIMENTO 3>E MAÍZ CON MgSO .

Análisis foliar.Parte a e r e a . (Modelo F a c t o r i a l m i x t o )

P u e n t e de Gra idos de Suma de Media de

Elemento
variación l i b lertad cuadrados cuadrados

A i 5,810 5,810 12,10*

B 2 0,681 0,340 9,12***
AB 2 0,960 0,480 12,97***
Error exp. 18 0,680 0,037

Total 23 8,151

A • 0,825 0,825 6,70

B 2 0,114 0,057 8,14***
.AB 2 0,246 0,123 17,57***
Error exp. 18 0,125 0,007

Total 23 1,310

A • 0,336 0,336 30,54**

B 2 0,020 0,010 10,00***
(30=) 0,022 0,011 11,00***
AB 2
Error exp. 18 0,018 0,001

Total 23 0,396
 .290.

Puente de Grados de Suma de Media de

Elemento
variación libertad cuadrados cuadrados

A 0,365 0,365 21,47**

B 2 0,076 0,038 25,33***
AB 2 0,034 0,017 11,33***
Error exp. 18 0,028 0,001

Total 23 0,503

A 41,900 41,900 26,18**

B 2 2,000 1,000 9,09***
AB 2 3,200 1,600 14,54***
E r r o r exp. 18 2,000 0,110

Total 23 49,100

A • 0,590 0,590 29,50**

B 2 0,020 0,010 5,00**
Ca
AB 2 0,050 0,020 10,00***
E r r o r exp. 18 0,040 0,002

Totai 23 0,700

A • 1,09 1,090 72,66**

B 2 0,10 0,050 16,66***
Mg
AB 2 0,03 0,015 5,00**
E r r o r ex p . 18 0,05 0,003

Total 23 1,27
 .291.

Elemento Puente de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

A 0,0000034 0,0000034 2,420

B 2 0,0000004 0,0000002 0,001
Na
AB 2 0,0000029 0,0000014 0,008
Error exp. 18 0,Og31700 0,0001760

Total 25 0,0031767

A 2816,600 2816,600 22,85**

Pe B 2 1018,720 509,360 4,13**
Error exp. 20 2464,700 123,823

Total 23 6300,020

A 110026,042 110026,042 9,86*

B 2 24627,084 12313,542 6,63***
Un
AB 2 22327,083 11163,541 6,01***
E r r o r Exp. 18 33443,750 1857,986

Total 23 190423,959

A 48151,100 48151,100 3,19

B 2 40652,100 20326,050 16,14***
Zn
AB 2 30202,000 15101,000 11,99***
E r r o r exp, 18 22668,800 1259,400

Total 141674,000
 .292.

Análisis foliar. Parte aerea. (Modelo Jerárquico simple)

Elemento Puente de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

6 7,479 1,246 31,64***

£.rror exp, 21 0,827 0,039

Total 27 8,306

b 1,190 0,198 28,28***

Error exp. 21 0,151 0,007

Total 27 1,341

s(so.) b 0,387 0,065 32,50***

E r r o r exp. 21 0,043 0,002

Total 27 0,430

b 0,558 0,158 185,00***

E r r o r exp. 21 0,030 0,001

Total 27 0,588

o 47,570 7,928 83,45***

v.r r o r exp, 21 2,000 0,095

Total 27 49,570
 .293.

Elemento Fuente de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

C o 0,650 0,108 54,00***

Ca
Error exp. 21 0,050 0,002

Total 97 0,700

b 1,550 0,258 129,00***

MÍ
Error exp. 21 0,050 0,002

Total 27 1,600

o 0,00001100 0,00.000180 6,54***

Ka
E r r o r exp. 21 0,00000600 0,00000028

Total 27 0,00001700

b 4071,500 678,583 5,82 x * *

Fe 2450,000 116,666
E r r o r exp. 21

Total 27 6521,500

b 169237,500 28206,250 16,77***

c
Mn 21 35312,500 1681,547
E r r o r exp(

Total 27 204550,000

6 126673,220 21112,203 19,20***

Zn 21 23093,750 1099,702
Error exp.

Total 27 149766,970
 .294.

Análisis foliar.5* hoja.

Fuente de Grados de Suma de Media de

Elemento
variación libertad cuadrados cuadrados

3 0,291 0,097 32,33***

Error exp. 28 0,064 0,003

Total 31 0,3555

V W W
u 3 16,417 5,472 19,13
Errpr exp. 28 8,026 0,286

Total 31 24,443

3 1,677 0,559 279,50***

Ca
Error exp. 28 0,046 0,002

Total 31 1,723

3 6,109 2,036 37,02

Mg
Error exp. 28 1,551 0,055

Total 7,660
n
3 0,000010 0,000003 0,01
Na
Error exp. 28 0,006256 0,000223

Total 31 0?Q06266
 .295.

Elemento Puente de Grados de Suma de Media de

JT
variación libertad cuadrados óuadrados

C 3 11446,094 3815,365 11,68^

Pe E r r o r exp» 28 9143,875 326,567
Total 31 20589,969

C 3 24337,500 8112,500 14,11^

Mn Error exp. 28 16699,000 574,964
Total 31 40436,500

ü 3 2575,000" 858,333 3,ir

Zn Error exp. 28 7574,000 270,500

Total 31 10149,000
 .296.

Análisis foliar.Raiz.

Euente de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

C 3 6,466 0,155 2,68*

Error exp. 28 1,644 0,058

Total 31 2,110

C 3 18,441 6,147 21,64***

Error exp. 28 7,956 0,284

Total 31 26,397

3 1,917 0,639 2,84*

Error exp. 28 6,313 0,225

Total 31 8,230

3 1,207 0,402 23,66***

Ca
Error exp. 28 0,465 0,017

Total 31 1,672

3 1,922 0,647 49,28***

Mg
Error exp. 28 0,376 0,013

Total 31 2,298
 .297.

P u e n t e de G r a d o s de Suma de Media de
variación libertad cuadrados cuadrados

C 3 0,0031800 0,0010600 15,75***

Error exp. 28 0,0018800 0,0000673

Sotal 31 0,0050600

C 3 3726250,000 1242083,333 4,69***

Error exo. 28 7407500,000 264555,571

Total 31 11133750,000

C 3 160265,625 53421,875 1,82

Error exp. 28 818431,250 29229,687

Total 31 978696,875

0 3 73584,375 24528,125 0,58

Error exp. 28 1179538,750 42126,384

Total 31 1253123,125
 .298.

Análisis de savia.Planta entera. (Modelo Factorial mixto)

Elemento Puente de Grados de Suma de Media de

JT
variación libertad cuadrados cuadrados

A i 708984,38 708984,38 60,00**

N(NO~)
B 2 41302,08 20651,04 9,79***
3 AB 2 23593,75 11796,87 5,59**
Error exp. 18 37968,75 2109,37
Total 23 811848,96

A i 41500,17 41500,17 2,46

B 2 11755,59 5877,79 3,86**
Naia. AB 2 33673,00 16836,50 11,06***
Error exp. 18 27411,00 1522,80

Total 23 114339,76

A i 4510,05 4510,05 2,04

B 2 2993,25 1496,62 8,48***
Np. AB 2 4424,08 2212,04 12,54***
Error exp. 18 3175,25 176,40

Total 23 15102,63
 .299.

Puente de Grados de Suma de Media de

Elemento
variación libertad cuadrados cuadrados

A • 19380,17 19380,17 42,82***

B 2 36,75 18,37 0,15
N(NH|)
4 AB 2 905,08 452,54 3,74*
Error exp. 18 2176,00 120,88

Total 23 22498,00

k • 70850,70 70850,70 9o,52**

B 2 3696,65 184$§32 2,01
rCPo^p AB 2 1565,45 •792,72 0,85
Error exp. 18 16548,00 919,33

Total 23 92660,80

A 1 1520,04 1520,04 0,99

B 2 21468,08 10734,04 16,27***
?P.
AB 2 3044,09 1522,04 2,30
Error exp. 18 11876,75 659,82

Total 23 37908,96

A 561875625,00 561875625,00 30,20**

B 2 4321625,00 216o812,50 2,73*
Azucares AB 2 37212125,00 186o6062,50 23,53***
Error exp. 18 14230625,00 7905902,20

Total 23 617640000,00
 .300.

Elemento Puente de Grados de Suma de Media de

variación libertad X
cuadrados cuadrados

A i 1318359,40 1318359,40 29,61**

B 2 205711,10 102855,55 67,16***
AB 2 88742,20 44371,10 28,97***
E r r o r exp. 18 27566,30 1531,46
Total 23 1640379,00

A i 360395,04 360395,04 958,06***

B 2 57401,33 28700,66 6,15**
Mg AB 2 752,30 376,17 0,08
E r r o r exp. 18 84004,25 4666,9o

Total 23 502552,92
 .301.

A n á l i s i s de s a v i a . P l a n t a e n t e r a » (Modelo J e r a r a q u i c o simple).

F u e n t e de Grados de Suma de Media de

Elemento JT
variación libertad cuadrados cuadrados

C 6 811830,45 135305,07 63?6***

N(NO~)
Error exp. 21 44843,75 2135,41

Total 27 856674,20

C 6 101230,00 16871,66 11,04***

Nam. E r r o r exp» 21 32102,00 1528,66

Total 27 133332,00

u 6 12101,50 2016,92 12,14***

Np E r r o r exp» 21 3490,00 166,19

Total 27 15591,50

6 20632,00 3438,66 25,47***

N(NH"7) w 2835,00 135,00
v 21
4' Error exp.
Total 27 23467,00

c 6 93560,00 15593,52 17,41***

P(P0.H~) 21 18800,00
E r r o r exp» 895,23

Total 27 11236o,00

C 6 26186,50 4364,41 7,36***

Pp. E r r o r exp, 21 12W.90 592,73

Total 27 38634,00
 .502.

Elemento Puente de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

6 626940714,00 104490119,10 136,77**

Azucares
Error exp. 21 16043125,00 763958,33

Total 27 642983840,00

6 3875982,00 645997,00 97,11**

Error exp. 21 139699,00 6652,33

Total 27 4015681,00

6 494623,88 82437,30 19,46**

Mg 4235,15
¿ r r o r exp. 21 88938,30

Total 27 583562,10
 .303.

EXPERIMENTO DE MAÍZ CON N a C l .

Análisis foliar.Parte a e r e a . (Modelo F a c t o r i a l m i x t o ) .

P u e n t e de Grados de Suma de Media de

Elemento
jr
variación libertad cuadrados cuadrados

A • 0,003 0,003 0,05

B 2 0,026 0,013 0,18
AB 2 0,114 0,057 0,78
Error exp. 24 1,774 0,007

Total 29 1,917

A • 0,029 0,029 1,93

B 2 0,049 0,025 ia,5o***
AB 2 0,031 0,015 7,50***
Error exp. 24 0,037 0,002

Total 29 0,146

A • 12,161 12,161 181,66***

B 2 1,201 0,600 16,21***
AB 2 0,Q40 0,12o 3,16
Error exp. 24 0,908 0,037

Total 29 14,580
 .304.

Elemento Puente de Grados de Suma de Media de

variación libertad r-
cuadrados cuadrados

A 0,073 0,073 29,20**

B 2 0,002 0,001 5,00***
3a
AB 2 0,005 0?0025 12,50***
Error exp. 24 0,004 0,0002

Total 29 0,084

A i 0,027 0,027 4,50

B 2 0,005 0,0025 12,50***
Mg AB 2 0,012 • 0,006 30,00***
Error exp. 24 0,004 0,0002

Total 29 0,048

A i 2,208 2,208 7,12

B 2 0,611 0y305 25,41***
Na
AB 2 0,621 0,310 25,83**
Error exp. 24 0,293 0,012

Total 29 3,733

A i 2,611 2,611 13,39*

B 2 0,401 0,201 16,75***
Cl AB 2 0,39° 0,195 16,25***
E r r o r exp t 24 0,300 0,012

Total 29 3,702
 .305.

Elemento Fuente de Grados de Suma de Media de

variación Jf
libertad cuadrados cuadrados

A i 100,830 100,830 0,14

Pe B 2 201,670 100,935 0,10
AB 2 1461,670 730,835 0,71
E r r o r exp. 24 247T5,000 1029,791
Total 29 26479,170

A 1 9363,334 9363,334 10,97*

B 2 3086j667 1543,333 3,28*
Mn
A* 2 1706,666 853,333 1,81
E r r o r exp« 24 11290,000 470,416
Total 29 25443,667

A • 1333,370 1333,370 17,59

B 2 3932,000 1966,000 11,42**
Zn AB 2 151,630 75,815 0,44
E r r o r exp. 24 4130,000 172,083

Total 29 9547,000
 .306.

Análisis foliar. Parte aerea. (Modelo Jerárquico simple).

Elemento Fuente de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

6 0,550 0,093 1,45

Error exp. 28 1,784 0,064

Total 34 2,334

6 0,114 0,019 13,57***

E r r o r exp. 28 0,039 0,0014

Total 34 0,153

6 13,779 2,296 65,60***

E r r o r exp. 28 0,978 0,035
Total 34 14,757

6 0,081 0,01350 9,64***

Ca 28
E r r o r exp, 0,004 0,00014

Total 34 0,085

G 6 0,049 0,0080 4,44***

Mg
E r r o r exp. 28 0,005 0,0018

Total 34 0,054

Na C 6 3,768 0,628 62,80***

Error exp. 28 0,293 0,000

Total 34 4,061
 P u e n t e de Grados de Suma de Media de
variación libertad cuadrados cuadrados

C 6 3,792 0,632 57,45***

Error exp. 28 0,303 0,011

Total 341 4,095

C 6 2507,143 417,857 0,46

Error exp. 28 25085,000 895,892

Total 34 27592,143

C 6 15650,000 2608,333 6,12***

Error exp. 28 11940,000 426,428

Total 34 27590?000

ü 6 5554,286 925,714 5,87***

Error exp. 28 44107000 157,500

Total 34 9964,286
 .308.

Análisis foliar, 5* hoja.

Elemento P u e n t e de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

3 0,094 0,031 15,50***

Error exp. 36 0,675 0,002

Total 39 0,789

3 0,410 0,137 0,45

Error exp. 36 10,830 0,300

Total 39 11,240

3 0,173 0,058 7,25***

Ca E r r o r exp, 36 0,276 0,008

Total 39 0,449

ü 3 0,118 0,039 3,5***

Mg
E r r o r exp, 36 0,406 0,011

Total 39 0,524

3 1,058 0,353 20,76***

Na
E r r o r exp, 36 0,621 0,017

Total 39 •1,679
 .309.

Puente de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

C 3 1075,675 558,558 0,74

Error exp. 36 17470,100 485,280

Total 39 18545,775

u :> 73187,500 24395,833 2,60*

Error exp. 36 337602,000 9377 , 833

Total 39 410789,500

C 3 16491,875 .5497,291 14,42***

Error exp. 36 13720,500 381,125

Total 39 30212,375
 .310.

Análisis foliar.Raiz.

F u e n t e de Grados de Suma de Media de

Elemento
variación libertad cuadrados cuadrados

C 3 0,065 0,021 0,26

Error exp. 36 3?009 0,083

Total 39 3,074

0,740 0,246 18,92***

^rror exp. 36 0,458 0,013

Total 39 1,198-

3 34,532 11,107 42,88***

Error exp. 36 9,325 0,259

Total 39 43,857

•3 0,443 0,148 4,62***

Ca
Error exp. 36 1,170 0,032

Total 39 1,613

3 0,010 0,003 0,13

Mg 36 0,815 0,023
Errpr exp.

Total 39 0,825
 .311.

Elemento F u e n t e de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

3 45,630 15,210 142,15***

lía
jarro r e x p . 36 3,860 0,107

Total 39 49,490

ü 3 2049187,500 683063,500 4,59***

Pe Error exp. 36 5354250,000 148729,166

Total 39 7403437,500

c 3 184535,000 61511J666 5,49***

Mn 403388,000
Error exp. 36 11205,222

Total 39 587923,000

C 3 1851,875 617,292 0,22

Zn Error exp, 36 100790,500

Total 39 102642,375
 .312.

A n á l i s i s de s a v i a . P l a n t a e n t e r a . (Modelo F a c t o r i a l m i x t o ) .

Elemento P u e n t e de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuad r a d o s cuadrados

A 285187,50 285187,50 8,16*

N(tfCT) 3 2 13625,00 6812,50 1,62
3 AB 2 69875,00 34937,50 8,31***
Error exp. 24 100875,00 4203,12

Total 29 469562,50

A 40627,20 40627,20 11,63

B 2 42936,20 21468,10 15,71***
líam. AB 2 6986,60 3493,30 2,65*
Error exp. 24 32786,00 1366,08

Total 29 123336,00

A p 3080,53 3080,53 3,72

B 2 1536,27 768,13 4,68**
Np. AB 2 1655,47 827,63 5,05**
Error exp. 24 3934,60 163,94

Total 29 10206,87

A 12,04 12,04 0,002

B 2 2321,67 1160,83 2,12
N(NH^) 9896,46 9,05***
AB 2 4948,23
Error exp. 24 13125,20 546,88

Total 29 25355,37
 .313.

Elemento Puente de Grados de Suma de Hedia de

variación libertad cuadrados cuadrados r

A 14963,37 14963,37 3,20

B 2 28774,90 14387,45 57,99***
P(PO H")
s
4 T AB 2 9336,83 4668,41 18,82***
Error exp. 24 5953,40 248,06

Total 29 59028,50

A • 145,20 145,20 0,07

B 2 2310,47 1155,23 3,86**
*P. AB 2 4087,80 2043,90 6,84***
Error exp. 2# 7174,00 298,91

Total 29 13717,47

A 6075000,00 6075000?00-J 1,87

B 2 8466666,70 4233333,35 133,24***
azucares AB 2 6650000,00 3325000^00 104,65***
E r r o r exp. 24 762500,00 31770,83

To%al 29 21954166,V70

A 13838041,50 13838041,50 10,34*

B 2 5819812,50 2909906,25 9,44***
AB 2 2676021,00 1338010,50 4,34**
Error exp. 24 739625o,00 308177,08

Total 29 29730125,00
 .314.

¡lemerj ^ 0 Puente de Grados de Suma de Media de

variación libertad cuadrados cuadrados

H 44930,70 44930,70 19,44

B 2 27175,20 13587,60 21,73***
Mff
AB 2 4623,20 2311,60 3,69**
Error exp. 15005,60 625,23'.
*í
Total 29 91734,70

A 735080,53 735080,53 6,15

B 2 174679,40 87339,70 32,37***
Na
AB 2 239022,07 119511,03 44,30***
E r r o r exp. 24 64748,80 2697,87

Total 29 1213530,80
 .315.

A n á l i s i s de s a v i a . P l a n t a e n t e r a . (Modelo J e r a r a q u i c o simple)

Fuente de Grados de Suma de Media de

Elemento
variación libertad cuadrados cuadrados

b 610429,00 101738,16 26,78***

N(NOÍ)
Error exp. 28 106375,00 3799,11

Total 34 716804,00

b 17455,12 29091,68 22,53***

Nam. Error exp. 28 36156,05 1291,28

Total 34 53611,17

6 10958,40 1826,40 11,21***

Kp. 162,80
¿ r r o r exp. 28 4558,61

Total 34 15517,01

6 21286,06 3547,67 6,31***

NÍNH4")
E r r o r exp, 28 15750,20 562,51
Total 34 37036,26

u b 102829,30 17138,21 16,03***

4 2J Error exp. 28 29935,61 1069,13

Total 34 132774,91

u 6 17661,52 2943,58 8,37***

PP. Error exp. 28 9839,20 351,40

Total 34 27500,72
 .316.

, , Puente de Grados de Suma de Media de

lemento
variación libertad cuadrados cuadrados

C 6 21996429,00 3666071,50 71,41***

Azucares - 28 1437500,00 51339,29
Error exp.
Total 34 23433929,00

u 6 23283946,50 3880657,75 12,55***

Error exp. 28 8656250,00 309151,78
Total 34 31940196,50

C 6 78637. ,14 13106,59 20,84***

Mg Error exp. 28 17605,60 628,77
Total 34 96242,74

6 1262369,88 210394,98 90,09***

lía 28 65386,80 2335,24
ü-rror exp.
Total 34 1327756,68

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AUTÓNOMA DE
MADRID
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CIENCIAS