Machete 5: Unidad 3, Capítulos 1 y 2

MEMBRANA Y TRANSPORTE DE MEMBRANA

Características generales de las membranas biológicas: el modelo que describe la

estructura básica de toda membrana es el “modelo de mosaico fluido”.
• Son estructuras laminares constituídas por lípidos y por proteínas. La mayor parte
posee también hidratos de carbono unidos a las proteínas y a los lípidos.
• Son fluídas, lo que permite a los lípidos y proteínas desplazarse en la bicapa por:
movimiento lateral (dentro de una misma monocapa), rotación (giro sobre su propio
eje) y flip-flop (entre una monocapa y la otra).
• Son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes.
• Poseen una permeabilidad selectiva, es decir que permite el pasaje de algunas
sustancias y bloquea el de otras.

Funciones de las membranas biológicas:

• Separan compartimientos de composición química distinta (por ejemplo, la
membrana plasmática separa el medio intracelular del extracelular) y permite que
esas diferencias se mantengan.
• Compartimentalización: en eucariontes el trabajo celular se divide en distintos
compartimientos membranosos.
• Transporte de partículas
• Interacción entre células y con la matriz extracelular
• Anclaje del citoesqueleto
• Soporte de enzimas
Componentes de la membrana

Fosfolípidos Integrales
Lípidos Proteínas
Colesterol Periféricas

Asociados a lípidos: glicolípidos

Hidratos de carbono
Asociados a proteínas: glicoproteínas

1) Lípidos
Fosfolípidos: debido a su naturaleza anfipática espontáneamente en medios acuosos se
disponen formando bicapas. La fluidez de la membrana depende de las características de
las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolípidos (insaturadas aumentan la fluidez; saturadas
disminuyen la fluidez). La distribución de los fosfolípidos es asimétrica, algunos fosfolípidos
se ubican solamente en una de las caras de la membrana.
Colesterol : su función es aumentar la impermeabilidad de la bicapa a moléculas hidrofílicas
y regular el grado de fluidez.

2) Proteínas
Son el componente funcional de las
periférica
membranas (proteínas receptoras,
canal, enzimas, etc.) Su clasificación
obedece al grado de asociación que
tienen con la bicapa.
Integrales: están insertadas dentro de la
integral
bicapa. Interactúan tanto con las
cabezas como con las colas de los
fosfolípidos. Algunas atraviesan
completamente la membrana de lado a integral periféricas
lado, son las proteínas transmembrana.
Estas se distribuyen asimétricamente ya que los polipéptidos que emergen en ambas caras
son diferentes.
Periféricas: no penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa por lo que se asocian con la
membrana a través de las cabezas de los fosfolípidos o de las proteínas integrales. Su
distribución es también asimétrica.
3) Hidratos de carbono
Se presentan en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a lípidos (glucolípidos) o a
proteínas (glucoproteínas) de la membrana. Se distribuyen en forma asimétrica, se
encuentran en la monocapa que mira hacia el medio extracelular y en el sistema de
endomembranas en la monocapa interior. El conjunto de todos los oligosacáridos de la
membrana plasmática forman una cubierta denominada glucocálix.

La organización fundamental de las membranas biológicas es explicada por el

“modelo del mosaico fluído” (Singer y Nicholson): es una bicapa de lípidos con
proteínas dispuestas como un mosaico que pueden penetrar en la bicapa. Además
poseen glúcidos asociados. Las membranas son fluídas, dinámicas y la disposición
de sus componentes es asimétrica.
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Las membranas son barreras de permeabilidad selectiva. Esta selección se basa

fundamentalmente en características de las moléculas que atraviesan la membrana: la
polaridad o la presencia de una carga neta, el tamaño y el gradiente de concentración.
Los mecanismos de transporte se clasifican del siguiente modo:

Difusión simple

Carriers o permeasas

TRANSPORTE Difusión facilitada Canales

PASIVO
Cotransporte simporte
antiporte
Osmosis

Bombas
pinocitosis

TRANSPORTE Endocitosis fagocitosis

ACTIVO
mediada por
r Transporte en masa receptor

Exocitosis

1) Transporte pasivo: son transportes que ocurren sin gasto directo o acoplado de energía
metabólica.
a- difusión simple: es a favor del gradiente de
concentración. Las moléculas atraviesan
libremente la bicapa. Ejemplos: gases, el
benceno, metanol, etanol y glicerol.
b- difusión facilitada: es un transporte mediado
por proteínas de membrana. Por este mecanismo
pueden transportarse moléculas polares sin
carga( glucosa por ejemplo) o que tengan carga neta (un ión).
b.1- Carriers o permeasas:.
b.2- Canales
b.3- Cotransporte:transporte simultáneo de dos partículas, una a favor de su gradiente y
la otra en contra del suyo. Hay dos casos: simporte antiporte

• Simporte: si ambas moléculas son transportadas

en el mismo sentido, por ejemplo ambas
ingresando a la célula.
• Antiporte: si ambas moléculas son transportadas
en sentido contrario, es decir una ingresa y la
otra sale de la célula.

c-Ósmosis: pasaje de agua desde un compartimiento hacia otro, ambos separados por una
membrana que solamente permite el pasaje de agua y no de solutos. El pasaje de agua se
produce siempre desde las soluciones más diluidas o hipotónicas (que poseen menor
presión osmótica) a las soluciones más concentradas o hipertónicas (las de mayor presión
osmótica).

Solución Solución
hipertónica hipotónica Soluciones isotónicas
Membrana
semipermeable

Azúcar Agua

2) Transporte activo: son transportes que ocurren con gasto directo o acoplado de energía
metabólica.
a-Bombas: permiten el transporte de un ión o dos iones acoplados, en contra de sus
gradientes y con gasto de ATP. Por ejemplo la bomba Na+ / K+.
b-Transporte en masa: las partículas nunca atraviesan las membranas. Implica la formación
de vesículas a partir de la membrana plasmática (endocitosis) y fusión secuencial de
vesículas membranosas con la membrana plasmática (exocitosis). De acuerdo a la dirección
del transporte de las partículas hay dos tipos de transporte en masa:
b.1-Endocitosis: es el ingreso a la célula de partículas por transporte en masa. Hay varios
tipos de endocitosis de acuerdo al material que ingresa:
• Pinocitosis: para líquidos o solutos pequeños en fase acuosa.
• Fagocitosis: para partículas de gran tamaño
• Mediada por receptor: es una endocitosis específica ya que permite el ingreso de
moléculas que sean reconocidas por receptores específicos que se encuentran en la
membrana (por ejemplo el ingreso de LDL).
b.2- Exocitosis: es la salida o secreción de sustancias al medio extracelular por transporte
en masa.
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El sistema de endomembranas consiste en un conjunto de membranas intracelulares (en

eucariontes) que se encuentran relacionadas física y funcionalmente. Algunas de ellas
tienen continuidad o comunicación directa. El Sistema de Endomembranas comprende a:
• Envoltura nuclear o carioteca
• Retículo endoplasmático rugoso o agranular (REL)
• Retículo endoplasmático rugoso o granular (REG)
• Aparato de Golgi
• Lisosomas
• Endosomas

1- Envoltura nuclear: está formada por dos membranas concéntricas separadas por un
espacio. La membrana externa tiene ribosomas adheridos.
2-Retículo endoplasmático liso: está constituido por túbulos membranosos delgados que
carecen de ribosomas. Desempeña las siguientes funciones:
• Síntesis de lípidos
• Detoxificación
• Participa en uno de los pasos de la degradación del glucógeno
• Almacenamiento y liberación de calcio: posee bombas de calcio. Esto es
particularmente importante en las células del músculo estriado.
3-Retículo endoplasmático rugoso: se origina a partir de la membrana externa del núcleo.
Tiene ribosomas adheridos. Su función es la síntesis de algunas proteínas, a saber:
• Proteínas de membrana
• Proteínas de exportación o secreción
• Enzimas que pertenecen al SVC
• Enzimas hidrolíticas o lisosomales

Síntesis de proteínas en el REG

a-La síntesis comienza en un ribosoma libre en el citosol. Si la futura proteína será de
exportación o de membrana o lisosomal o del SVC, los primeros aminoácidos del péptido
que emerge constituyen el péptido señal que indica que la síntesis deberá continuar en el
REG. El péptido señal es reconocido por la partícula de reconocimiento de la señal (PRS)
que se une a ella y la síntesis de la proteína se detiene. Todo este complejo (péptido,
ribosoma, PRS) migra hacia el REG.
b-este complejo se une específicamente a una proteína receptora de la membrana del REG,
la riboforina. La PRS se disocia y se reanuda la síntesis proteica con la particularidad que a
medida que la cadena polipeptídica crece, va ingresando hacia la luz del REG por un
proceso conocido como descarga vectorial (es con consumo de energía y siempre en
dirección hacia la luz del REG).
c-en la luz o interior del REG el péptido señal es removido . Dentro del REG las proteínas
pueden sufrir modificaciones. En la mayoría de los casos las proteínas son glucosiladas en
la luz del REG (agregado de un oligosacárido presintetizado que se modificará finalmente en
el Golgi)
d-la proteína glucosilada sale del REG en una vesícula y se traslada hacia el aparato de
Golgi antes de dirigirse al destino celular correspondiente.
4-Aparato de Golgi: compuesto por varias cisternas apiladas en forma regular. Cada una
posee dos caras: una convexa o de formación (en general orientada hacia los retículos) y
otra cóncava o de maduración (generalmente orientada hacia la membrana plasmática). El
Golgi es el principal distribuidor de macromoléculas en la célula. Muchas de estas moléculas
pasan a través del Golgi para completar así su maduración. Este proceso incluye
fundamentalmente la glucosilación definitiva de las Glucoproteínas y Glucolípidos como así
también la segregación y direccionamiento de productos hacia sus destinos finales.

Ciclo secretor: ejemplo de síntesis de una proteína de exportación

REG Golgi vacuola condensante gránulo se secreción

exocitosis

5-Lisosomas: vesículas membranosas que en su interior contienen enzimas hidrolíticas. Se

encargan de la digestión intracelular de macromoléculas. Se caracterizan por tener un
interior con pH 5 (que se mantiene gracias a una bomba de protones en su membrana). Hay
dos tipos de lisosomas:
• lisosomas primarios: son aquellos que todavía no tienen en sustrato a digerir
• lisosomas secundarios: son los que ya contienen el sustrato a digerir. Hay tres tipos
de lisosomas secundarios:
 -heterofagosoma o vacuola digestiva: es el que aparece después de una
fagocitosis o pinocitosis de material extraño. Este material es digerido progresivamente
por las enzimas hidrolíticas.
-cuerpos residuales: son los que resultan de una digestión incompleta.
Serán eliminados por exocitosis
-vacuola autofágica o autofagosoma: caso en que el lisosoma
contiene partes celulares en vías de digestión.

Digestión intracelular

Fagocitosis fagosoma lisosoma secundario exocitosis de

desechos

6- Endosomas: son las organelas encargadas de recibir el material que ingresa a la célula
por endocitosis. Se transforman en lisosomas una vez que incorporan ciertas enzimas
hidrolíticas que provienen del Golgi (y que se sintetizaron en el REG). Se los clasifica en
endosomas tempranos (los recién formados y que por lo tanto están cerca de la membrana)
y endosomas tardíos (ya están alejándose de la membrana).
Peroxisomas y glioxisomas: estas organelas no tienen ningún tipo de relación con el SVC
ya que sus enzimas son sintetizadas en el citosol.

Peroxisomas
Presentes en todas las células eucariontes. Contienen enzimas oxidativas (oxidan por
ejemplo ácido úrico, oxalacetatos, ácidos grasos, purinas, aminoácidos, etc.). A diferencia
de lo que ocurre en las mitocondrias, en estas oxidaciones no se genera ATP.
Como resultado las oxidaciones del peroxisoma se produce H2O2 (peróxido de hidrógeno),
que es una molécula altamente tóxica. Pero los peroxisomas poseen una enzima que
neutraliza al H2O2 por medio de la siguiente reacción:

2 H2O2 2 H2O + O2

Glioxisomas
Exclusivas de las células eucariontes vegetales y se relacionan con el metabolismo de los
triglicéridos. Poseen enzimas que se utilizan para transformar los lípidos contenidos en las
semillas en hidratos de carbono.
Las células y el medio
En eucariontes llamamos citoplasma a todo lo que queda contenido entre la membrana
plasmática y el núcleo. Está compuesto por:

• Citosol: sustancia que ocupa los espacios que quedan entre organelas. Compuesto
por agua, proteínas, sales, etc.
• Ribosomas: aislados o en polirribosomas. Pueden estar libres o adheridos al REG
• Sistema de endomembranas
• Organelas: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, etc.
• Citoesqueleto

CITOESQUELETO

Citoesqueleto: conjunto de filamentos

proteicos (microtúbulos, microfilamentos y
filamentos intermedios) que tienen las
siguientes funciones básicas:
- dan forma a la célula y permiten el
mantenimiento de esa forma
- participa en el movimiento celular (de apoyo
sobre un sustrato o asociado a un medio
acuoso)
- se relaciona con el transporte intracelular de vesículas.

Componentes del citoesqueleto:

Microtúbulos:
 - formados por la proteína tubulina (proteína globular). Se polimerizan y despolimerizan.
- Son los responsables del transporte intracelular de vesículas.
- Participan en la división celular en la
CUERPOS CENTRIOLOS
formación del huso mitótico y meiótico. BASALES
- forman estructuras estables como Estructura 9+0 9+0
Función Organizan Organizan
cilios y flagelos y cuerpos basales y
microtúbulos de microtúbulos
centríolos. cilios y flagelos del huso
mitótico
Cantidad Uno por cada 2
Estructura por célula cilio/flagelo
9+2
(cilio/flagelo)

CILIOS FLAGELOS
Estructura 9+2 9+2
Función movimiento movimiento
Cantidad por muchos 1ó2
célula

Estructura 9+0
(cuerpos
basales/centríolos)

Aclaración: estructura 9+2 significa 9 pares de microtúbulos periféricos y dos microtúbulos

centrales. Estructura 9+0 significa 9 tripletes de microtúbulos periféricos y ningún
microtúbulo central.

Microfilamentos
- los microfilamentos de actina están formados por la proteína actina G (prot. Globular). Se
polimerizan y despolimerizan.
- junto con la miosina son responsables de la contracción muscular
- participan en la división celular en la división del citoplasma
- responsables de la transición gel-sol del citosol
- se relacionan con la emisión de prolongaciones celulares necesarias para movimientos (de
apoyo sobre una superficie), como filopodios, pseudópodos y lamelipodios

Filamentos intermedios:

- dan resistencia al citoesqueleto. La proteína que los constituye es fibrosa

- ejemplos: queratina (en células epiteliales), neurofilamentos (en neuronas).

COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS

Algunas definiciones…
• Célula secretora: célula que produce o emite una molécula señal o ligando.
• Ligando: molécula que al llegar a la célula receptora provocará en ésta el
desencadenamiento de una respuesta específica.
• Célula diana: es la célula que recibe la molécula señal.
 • Receptor: proteínas que pueden estar en el citoplasma o en la membrana de la
célula diana y tienen como función unirse y reconocer a un ligando específico.

Los ligandos o señales químicas pueden clasificarse de dos formas:

1) Según la distancia que recorren desde la célula secretora hasta la célula diana:
• Secreción autócrina: el ligando producido por la célula secretora se constituye en
señal para esa misma célula.

• Secreción parácrina: el ligando producido por la célula secretora tiene como diana a
las células vecinas, las de sus cercanías.

• Secreción endócrina (hormonas): el ligando recorre siempre muy largas distancias

desde la célula secretora hasta la célula diana.

• Sinapsis: se da en las células nerviosas. Es un espacio muy reducido que separa

una neurona de otra y esa mínima distancia deberá ser recorrida por el ligando (en
este caso un neurotransmisor)

2) Según las características químicas de la señal.

• Señales hidrofóbicas: atraviesan la bicapa, ingresan a la célula y se encuentran por
lo tanto con el receptor en el citosol.
 • Señales hidrofílicas: no pueden atravesar la bicapa, por lo tanto el receptor debe ser
un receptor de membrana. Un tipo de estos receptores son los que se conocen
como receptor acoplado a proteína G.

Receptor acoplado a proteína G: las proteínas G son una familia de proteínas de

membrana que tienen la característica que llevan unida una molécula de GDP (de allí su
nombre). Mientras tengan el GDP unido permanecen en estado inactivo, pero cuando
reemplazan el GDP por GTP pasan a la forma activa. Cuando están activas son capaces de
activar a su vez a una enzima de la membrana. Pero, ¿quién activa a la proteína G?: un
receptor activado, es decir un receptor que ha reconocido y se ha unido a una señal
específica.
Veamos el mecanismo en esquemas:

Ligando El receptor está inactivo (no unido aún a su

1 ligando específico).
La proteína G acoplada está inactiva (tiene
unido GDP).
La enzima de membrana está inactiva

GDP
Prot. G Enzima
Receptor (inactiva)
(inactivo) (inactiva)

El ligando se une al receptor, por lo tanto el

2 receptor pasa a estar activado.
Cuando el receptor se activa se le une la
proteína G que entonces expulsa el GDP
que llevaba y lo reemplaza por GTP.
Ahora entonces la proteína G está
activada.
GTP Enzima La enzima de membrana permanece
Receptor Prot. G inactiva.
(inactiva)
(activo) (activa)

La proteína G activa se desplaza por la

bicapa hasta chocar con la enzima de
3 membrana que ahora pasa a la forma
activa.
La enzima activa cataliza una reacción
química que genera como producto lo que
GTP se denomina un segundo mensajero que
Segundo desencadenará en la célula el camino
Receptor Prot. G Enzima mensajero hacia la respuesta celular específica. (Hay
(activo) (activa) (activa) que notar que el “primer mensajero” fue el
ligando).
Este es el esquema general de funcionamiento de un receptor acoplado a proteína G.
Podríamos ahora plantear un ejemplo concreto: el efecto de la adrenalina.
• Ligando: adrenalina
• Receptor: receptor de adrenalina ( o beta – adrenérgico)
• Proteína G acoplada: Gs
• Enzima de membrana: adenilato ciclasa
• Segundo mensajero: AMPc
• Respuesta: la alta concentración intracelular de AMPc activa a una enzima (proteína
kinasa) que produce una serie de cascadas de fosforilaciones (agregado de fosfatos)
a distintas enzimas, de manera que se logra finalmente degradar glucógeno y
obtener altas concentraciones de glucosa en sangre. Estas glucosas serán
sometidas a respiración celular con el objetivo final de generar gran cantidad de
energía en forma de ATP. Simultáneamente se inhibe la síntesis de glucógeno (de
manera de garantizar que la gran cantidad de glucosa en sangre no se almacene
sino que se degrade)
MATRIZ EXTRACELULAR

La matriz extracelular es la sustancia que ocupa los espacios que quedan entre células. Su
consistencia es variable de acuerdo a los distintos tejidos (por ejemplo, es elástica en los
cartílagos, muy dura en los huesos, gelatinosa en la córnea, etc.). Tiene una función
mecánica y estructural pero también se relaciona con la regulación de la forma y funciones
celulares (como la proliferación, migración y desarrollo).
Sus componentes son:
1) Proteoglucanos: son la base fundamental de la matriz extracelular. Inmersos en
ellos se encuentran los otros componentes. Son polianiones (muy ricos en cargas
negativas) por lo cual están muy hidratados, ocupando grandes volúmenes. Forman
geles muy hidratados que funcionan del mismo modo que una esponja embebida en
agua: si reciben presión, se deforman y expulsan el agua. Si dejan de recibir presión,
recuperan la forma original y se rehidratan.

2) Proteínas fibrosas: son proteínas que están inmersas en la matriz de

proteoglucanos. Son básicamente dos:
• Colágeno: brinda a la matriz resistencia a la tracción. Es una molécula muy
resistente formada por tres cadenas polipeptídicas unidas entre sí por
puentes de hidrógeno. Su síntesis se lleva a cabo en el REG y se modifica en
el Golgi, pero su maduración se da en la matriz extracelular.
• Elastina: le da a la matriz propiedades elásticas, es decir que ante tensiones
puede deformarse pero cuando la tensión cesa, recupera su forma original.

3) Proteínas de adhesión: son proteínas que forman parte de la matriz extracelular y

posibilitan la unión de ésta con las células. Ejemplos: fibronectina y laminina.