ENFERMEDADES

DE LAS PLANTAS
CAUSADAS POR
NEMATODOS

introducción
Los nematodos pertenecen al reino animal. Los nematodos, en ocasiones denominados an-
guilillas, tienen un aspecto vermiforme pero taxonómicamente son bastante distintos de los
verdaderos gusanos. La mayoría de los varios miles de especies de nematodos viven libremente
en gran número en aguas saladas o dulces o en el suelo alimentándose de plantas y animales mi-
croscópicos. Numerosas especies de ellos atacan y al hombre y a los animales, en los
que producen diversas enfermedades. Sin embargo, se sabe que varios centenares de sus espe-
cies se alimentan de plantas vivas en las que producen una gran variedad de enfermedades.

de los nematodos
Morfología
Los nematodos fitopatógenos son organismos pequeños de 300 a 1000 siendo algunos
mayores a 4 de longitud por 15 a 35 de ancho (figura 15-1). Su diámetro pequeño
hace que no sean observables a simple vista, pero se pueden ver con facilidad en el mi-
croscopio. Los nematodos tienen, en general, forma de anguila y en corte transversal se ven
redondos, presentan cuerpos lisos no segmentados y carecen de patas u otros apéndices. Sin
embargo, las hembras de algunas especies se hinchan en la madurez y adquieren la forma de
una pera o de cuerpos esferoides (figura 15-2).

Anatomía

El cuerpo de un es más o menos transparente (figura 15-1). Está cubierto por una cu-
tícula incolora que a menudo presenta estrías u otros detalles. Esta cutícula presenta la muda
cuando los nematodos pasan a través de sus etapas larvarias sucesivas. Dicha cutícula se
produce por la hipodermis, la cual consta de células vivas y se extiende en la cavidad del
734
Características de los 735

Vista de un corte de la parte anterior Labios Cavidad bucal

Vista de un corte
Región labial
de la
Punta del estilete parte

Cavidad bucal
Esófago

Bulbo mediano
del esófago stilete

Glándulas salivales Cutícula

Anillo o cordón 7

Nudos del estilete

Conductos de la Nervio
glándula

Cordón
Esófago

Cavidad -Músculo corporal

corporal

Corte transversal de un Fásmide

Macho y hembra adultos de un nematodo Bursa

fitoparásito típico

Figura 15-1: Morfología y principales características de los típicos nematodos macho y hembra fito-

cuerpo a manera de 4 cordones que separan 4 bandas de músculos longitudinales. Estos

músculos permiten que el nematodo pueda En la boca y a lo largo del tracto digestivo
y de las estructuras reproductoras hay otros músculos especializados.
¥36 Enfermedades plantas causadas por

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Características de los 737

El ciclo de vida comprendido desde la etapa de a otra igual puede concluir al

cabo de 3 ó 4 semanas bajo condiciones ambientales en especial la temperatura, pero
tardará más tiempo en concluir en temperaturas En algunas especies de nematodos la pri-
mera o segunda etapa larvaria no puede infectar a las plantas y funciones se
realizan a expensas de la energía almacenada en el huevecillo. Sin embargo, cuando se forman
las etapas infectivas, deben alimentarse de un hospedante susceptible o de lo contrario sufren
inanición y mueren. La ausencia de hospedantes apropiados ocasiona la muerte de todos los
individuos de ciertas especies de nematodos al cabo de unos cuantos meses, pero en otras espe-
cies las etapas larvarias pueden desecarse y permanecer en reposo, bien los huevecillos
pueden permanecer en reposo en el suelo durante años.

Ecología y distribución
La mayoría de los nematodos viven parte de su vida en el La mayor parte
de ellos vive en el suelo, superficialmente de las raíces y tallos
subterráneos de las aún en el caso de nematodos sedentarios especializados,
los huevecillos, las etapas larvarias y los se encuentran el suelo durante
toda su vida o gran parte de ella. La humedad aireación del suelo afectan a la
supervivencia y movimiento de los nematodos en el Los nematodos se encuentran con
mayor abundancia en la capa de suelo comprendida entre los O y 15 de profundidad, aunque
cabe mencionar que su distribución en los suelos cultivados es irregular y es en torno a
las raíces de las plantas susceptibles, a las que en ocasiones siguen hasta profundidades
considerables (de 30 a 150 cm o La mayor de nematodos en la región
radical de la planta hospedante se debe su mas rápida reproducción cuando el
alimento es abundante y también a la atracción que por las sustancias liberadas en la
A esto debe añadirse el denominado efecto del factor de incubación de las sustancias
que se originan en la raíz y se difunden en los alrededores del suelo estimulando notablemente
la incubación de los huevecillos de ciertas especies. Sin embargó, mayoría de los huevecillos
de los nematodos se libremente en el agua en ausencia estímulo especial.
Los nematodos se distribuyen en el suelo lentamente bajo su propia capacidad. La
distancia total que recorre un probablemente no excede de un metro por estación. Se
mueven con mayor en el suelo cuando poros de están llenos de una película
delgada (de unos de agua cuando él se encuentra inundado. Sin
embargo, además de su movimiento los nematodos se distribuyen con gran facilidad a
través de todo lo que se mueve y pueda partículas del suelo. El equipo agrícola, la irri-
gación, el agua inundada o drenaje, las patas de los animales y las tolvaneras distribuyen a
los nematodos en áreas locales, mientras que a grandes distancias los nematodos se distribuyen
principalmente por los productos agrícolas y las plantas de los Los pocos nematodos
que atacan a los órganos aéreos de las plantas no sólo se mueven en el suelo en la forma
anteriormente sino también hasta plantas por las lluvias o el riego
excesivo, o suben por sí mismos a las superficies húmedas dé las hojas o tallo de las plantas.
además cuando los órganos las plantas infectadas entran en contacto con las
plantas sanas adyacentes.
Tres de la familia es (nematodos foliares
y las yemas), (nematodo de la del pino) y
(nematodo del anillo rojo del cocotero), rara vez (si es que alguna) penetran en el suelo, y
más bien sobreviven en tejidos de plantas que infectan en caso de los dos últimos,
en sus insectos vectores.
 Enfermedades de las plantas causadas por

Clasificación
Todos los (figura 15-2) pertenecen al La mayoría
de los géneros parásitos importantes pertenecen al orden pero algunos pertenecen
al orden
Phylum: NEMATODA
Orden: Tylenchida
Suborden:
Tylenchoidea
Familia: Tylenchidae
del trigo o de la agalla de la semilla |
nematodo del tallo o bulbo de la alfalfa, cebolla, narciso, etc.
Familia:
Género: nematodo causante del del tabaco,
maíz, algodón, etc.
Familia:
Géneros: los las
plantas cultivo
del plátano, cítricos, cafeto, de
azúcar, etc.
Familia:
' nematodo lanza del de algodón, alfalfa, etc.
espiral plantas
de plantas
Familia:
Género: leguminosas,
cucurbitáceas, etc.

Géneros: nematodo formador de de la papa

tabaco, remolacha
azucareras, cereales, etc.
de la raíz de casi todas
dé

Géneros: nematodo del nodulo falso de raíz

Familia:
nematodo las plantas leñosas

nematodo
Familia:
Género: nematodo de los cítricos, de la vid, olivo, lila, etc.

Superfamilia:
Familia:

cocotero, etc.
Aislamiento de los

de la madera del pino

nematodo del anillo rojo del cocotero
Orden:
Familia:
Géneros: nematodo acicular de algunas plantas
nematodo daga de árboles, enredaderas leñosas y de muchas
plantas anuales
Familia:
Géneros: de la raíz de los cereales,
hortalizas, manzano, etc.
de la raíz achatado de la
azucarera, cereales, manzano, etc.

En términos de nematodos son ectoparásitos, es decir, las especies

normalmente no penetran en los tejidos de la raíz sino que se únicamente de las
lulas que se localizan cerca de la superficie de la o endoparásitos, es especies que
penetran en el hospedante y se alimentan de él. Ambos pueden ser es decir,
viven en el y se alimentan de las plantas sin que fijen a ellas se mueven
dentro de la planta o bien sedentarios, es decir, las especies una ve? que han penetrado en la
raíz permanecen fijas a ellas. nematodos ectoparásitos comprenden a los nematodos
y a los picador y de la escobilla (todos migra-
Los nematodos incluyen a los nematodos quistes, de los
del nudo de la raíz (todos sedentarios) y a los nematodos espiral, lanza inductor de
lesiones, del bulbo y del tallo, perforador, foliar y del de plantas (todos
casi migratorios). De estos últimos, los nematodos lanza y son ectopa-
rásitos hasta cierto punto, al menos durante parte de su

Aislamiento de los
En general, los nematodos se aislan a partir de las raíces de las plantas que
infectan o del suelo en torno a las raíces de las que se alimentan (figura 15-3). Sin embargo,
cuantas clases de ellos atacan a los órganos aéreos de las plantas, como el caso del
el nematodo de agallas y gramíneas y del nematodo
del tallo, hoja y bulbo y estos pueden aislarse principalmente de los órganos las que

Aislamiento de nematodos del suelo

Utilizando una muestra fresca suelo aproximadamente 100 a 300 los nematodos
pueden aislarse mediante el del embudo de o mediante
embudo de Baermann consiste en un vidrio bastante largo (de 12 a 15 de
diámetro), al cual se encuentra tubo de con abrazadera colocada sobre el
tubo. El embudo se un soporte y se llena con La del suelo se
en el embudo sobre un papel poroso y resistente a la humedad, en ocasiones sostenidos por una
pieza circular de película 5 a 6 cm en un vaso de precipitados sobre el cual se ata un trozo
de tela con una liga. El vaso de precipitados se invierte entonces en el embudo con el trozo de
tela y todo el suelo que esté bajo agua y deja así durante todo el transcurso de la noche o
por varias horas. Los nematodos vivos se mueven activamente y a través de la tela o el
 Método embudó de

El contenido del vaso se coloca en

se vierte en el embudo el
Nivel agua
•Papel filtro Los se Al cabo uno o dos
de agua
Tela filtran, hasta el se recobra
de alambre a la de
del tubo de
en el agua los en
Tubo de goma o de .5-8 de en
Nematodos
tejidos caja de Petri
moviéndose
Vaso con tierra. en el agua
piezas de de presión

2. Método del colado

Los
Se colectan y atrapados en un tamiz
'ierten residuos El vaso se coloca en el
fino
embudo de Baermann y se
grandes
a los nematodos
Los nematodos y de la misma forma que en
residuos se lavan en el ejemplo anterior
tierra fina
y se recogen en
y y cieno
un vaso de precipitado

de la flotación del azúcar

Después de Llene el tubo a la Se llena el tubo con una

realizado una Se tapa tubo y solución de y se
mitad con una
de etapas del Se tira el se hasta que a 3,000
solución de
método vaso de sobrenadante se suspenda el X durante un lapso de 30
en tubos sedimento
de agua) a 120 seg.
de centrifuga y
a 3,000
durante 4, minutos Nematodos

Los quedan
atrapados en el tamiz
nematodos limpios se vierten
nematodos un tubo o de Petri para
Elimínese de los
se mantienen efectuar un conteo y hacer
nematodos la
suspendidos El sobrenadante se decanta observaciones
solución de azúcar,
en un tamiz fino rápida pero
cuidadosamente

Figura de irematodos del suelo o de tejidos Vegetales.

 causados por los 741

papel poroso en el agua y se sumergen el fondo del tubo de goma inmediatamente por
arriba nivel donde se encuentra la abrazadera. Más 90% de los nematodos vivos se
colecta en el primer volumen de 5 a 8 de agua acarreada desde el tubo de y esta
muestra se coloca en una caja de para examinarla y, si se desea para aislar individual-
mente a los
El método por tamizado se basa en el cuando una pequeña muestra de
suelo, por ejemplo, 300 se mezcla con un volumen mucho mayor de como por
litros, nematodos flotan en el agua y pueden ser colectados en tamices con
poros de ciertos tamaños. Así, la de se agita se permite que repose
durante 30 segundos. El sobrenadante se cuela en un tamiz de 20 mallas (20 por
pulgada retiene a los de gran tamaño permite que los
cuelen hasta el recipiente. El líquido que contiene a los nematodos vierte
después a través de un tamiz de 60 mallas, el cual a los nematodos de gran tamaño y
algunos residuos pero deja que los más pequeños pasen a través de él y se colecten en otro
recipiente. Este último se pasa a través de un tamiz de 200 mallas, el cual retiene a los
nematodos pequeños y algunos residuos. Ambos tamices de 60 y 200 mallas se lavan de 2 a
veces para remover lo mejor posible la mayor parte de los residuos y los nematodos se
colocan entonces en cajas de Petri con agua para su análisis directo y posterior
Un diseñado recientemente, combina las etapas
descritas en un proceso continuo que sólo requiere de la intervención de una a di-
ferencia del antiguo método manual, que requería de la participación de tres personas.

Aislamiento de nematodos de las

Sin tomar en cuenta el órgano de la planta que contenga a los nematodos, se corta en piezas
muy pequeñas ya sea con la mano o utilizando una mezcladora durante unos cuantos segun-
y se vierte entonces en el embudo de el método anteriormente descrito.
Los nematodos salen de los tejidos y nadan en el agua del tubo, a partir del cual se colocan en
una de

Síntomas por los

Los nematodos que a las plantas síntomas tanto en las raíces cómo en los
órganos aéreos de las plantas (figura Los síntomas de la raíz aparecen en forma de
nudos, agallas o lesiones en ramificación excesiva de la raíz, puntas dañadas de esta última
y pudriciones de la cuando las infecciones por nematodos van por bacterias y
hongos saprofitos o fitopatógenos.
Estos síntomas con van acompañados por síntomas no característicos en los
aéreos de las plantas y que aparecen principalmente en forma de un menor
crecimiento, síntomas de deficiencias en nutrientes como el del el
marchitamiento excesivo en tiempo cálido o seco, una menor producción las plantas y una
baja calidad de sus productos.
Algunas especies de nematodos invaden los órganos aéreos de las plantas más que las
raíces, y en ellos producen agallas, pudriciones y lesiones retorcimiento o defor-
mación de la hojas y tallo y un desarrollo anormal de los verticilos florales. Algunos nematodos
atacan a los granos o gramíneas formando agallas llenas de ellos mismos en vez de
742 Enfermedades de las plantas causadas por nematodos

•o
 entre los y otros fitopatógenos 743

Cómo afectan los nematodos a las plantas

Los nematodos dañan a las plantas sólo ligeramente mediante los mecánicos directos que
producen en ellas en el momento Parece ser que la mayoría de los daños son
ocasionados por una secreción saliva que el inyecta en la planta mientras se ali-
menta de ella. especies de nematodos alimentan perforan la pared
celular, inyectan saliva en la succionan parte dé los contenidos de esta última se mue-
ven en él interior de ella ai unos cuantos segundos: Sin embargo, especies se
alimentan con menos rapidez y pueden en mismo punto de entrada a la célula
durante varias horas o días. nematodos así las hembras de las especies que es-
tablecen permanentemente en o sobre las raíces, inyectan saliva en forma mientras
se están alimentando.
El proceso dé alimentación hace que las células vegetales afectadas causando la
muerte o debilitamiento dé las yemas y puntas de la raíz, la formación dé lesiones y
degradación de los tejidos, y agallas de clases y y retorcidos
y deformados. Algunos de estos síntomas se a la disolución de los infectados por
las enzimas del nematodo, las con sin la ayuda de producen la
muerte dé las células y la desintegración de tejidos. Otros deben al anormal
dé las células (hipertrofia), al cese de la división o a la estimulación de ella que se efec-
túa en una forma como resultado la formación de o de gran
cantidad de raíces laterales p rercá de los puntos de infección.
Los síndromes de las enfermedades de las plantas producidas por los son
complejos. Las especies se alimentan de la raíz posiblemente disminuyen la capacidad de
las plantas de absorber agua y nutrientes del y dé ésta manera producen de de-
ficiencia de y nutrientes los Órganos aéreos de ellas. sin son
las interacciones bioquímicas entre la planta el nematodo las que afectan negativamente la
fisiología total de plantas y la función de los nematodos de proporcionar los puntos de
entrada para otros a lo que se principalmente los daños que sufren plan-
tas; los daños mecánicos o obtención del de las plantas por los nematodos es, ge-
neral, menos importante, pero puede adquirir importancia cuando las poblaciones de estos
fitopatógenos son muy grandes.

entre los nematodos y otros fitopatógenos

Aunque los nematodos pueden causar enfermedades en las plantas por sí mismos, de
ellos vive y opera en donde constantemente están rodeados por bacterias,
muchas las cuales también causar enfennedades en las plantas. En la mayoría de los
casos se produce una asociación entre los nematodos y algunos de los demás patógenos. Los ne-
matodos forman entonces parte de un complejo que da origen a un potencial
combinado mucho mayor que la suma del daño que pueden producir los patógenos por
separado.
conocen varias interacciones de la enfermedad de
varias por aumenta severidad e cuando las plantas son
infectadas también por nematodos lesionador, picador, reniforme,
de las plantas o por el del nodulo de la raíz. Se observado también efectos
similares en interacciones de la enfermedad que incluyen a los nematodos y a la marchitez por
744 Enfermedades de las por nematodos

el dé las plántulas por las de la raíz por

y y en algunos otros ejemplos. En ninguno de estos casos el
nematodo transmite al hongo. Sin embargo, las variedades vegetales susceptibles a sus hongos
correspondientes más daños cuando son infectadas por los nematodos, siendo el com-
binado mucho mayor la suma del producido por cada patógeno
por separado. Asimismo, las variedades resistentes a los hongos al parecer son
infectadas p0r ellos una vez que han sido infectadas por
importancia que tienen los estos complejos se basa en el de que la
del suelo, que elimina al pero no al hongo, disminuye en amplio grado

parezca muy probable que que producen los nematodos en

las plantas sea un factor importante en la proporción de puntos de entrada para hongo, la
continuidad del que los la susceptibilidad del hospedante en
las desarrollo de planta sugiere que los nematodos pueden también
del disminuye la resistencia natural de éste
ante el también que, al menos en algunas dichas interac-
una de micelio mucho mayor en los tejidos infectados por nematodos que
en los tejidos en una misma planta y también que las poblaciones de ne-
matodos son en los tejidos infectados por hongos que en los tejidos libres de
en una planta enferma.
Se pocos de de enfermedad por bacterias y
ASÍ, por ejemplo, el nematodp del nodulo la raíz aumenta la frecuencia y se-
veridad bacteriana del
bacteriana de la subsp.
de la bacteriana de la por Pseudomonas margínala. la mayoría fe
interacciones parece ser que la función del es proporcionar a las bacterias un
poco de y facilitarles que al hospedante. Por la infección de la raíz
de los ciruelos por el modificó la fisiología de esos
árboles provocó desarrollo de de tamaño por la bacteria
domonas pv. sobre las ramas de los árboles el que
en árboles libres de ellos.
Mucho mejor se conocen las relaciones existentes entre los nematodos los virus.
virus de plantas, tales como los de la hoja en abanico de la mosaico mancha
anular del tabaco, mancha anular del tomate, anillo negro del tomate, mancha anular de la
frambuesa, del y el dé la coloración café temprana del chícharo son
transmitidos a través del suelo por medio de nematodos vectores. Sin embargo, todos estos
virus sólo por uno o los cuatro géneros de nematodos acicular de
y y Los dos primeros
transmiten virus es poliédricos, los incluyen a la mayoría dé
los virus transmitidos por nematodos, mientras y
filiformes o en forma de cascabel del tabaco y la coloración café
temprana del chícharo. Estos nematodos transmiten algunos virus después de alimentarse de
plantas infectadas durante un período tan breve como es una hora, pero su porcentaje de trans-
misión aumenta cuando se alimentan durante más de cuatro días. Una vez que han adquirido el
virus de una planta infectada, los nematodos permanecen infecciosos durante períodos de 2 a
4 meses y en ocasiones durante tiempo. En todas las etapas, los nematodos y sus
larvas pueden transmitir virus, pero éste pasa de una etapa larvaria otra o a la de adulto a
través de la muda, ni pasa de los adultos, a través de los a las larvas. Aunque los
Control de tos

nematodos pueden ingerir llevar en su varios virus que infectan a las plantas, sólo
pueden transmitir algunos tileellos sanas, lo cual sugiere que hay una estrecha
asociación los nematodos vectores y los virus que transmiten.

los
En la actualidad se dispone de varios métodos nematodos, aunque
ciertos factores, como ¡costos y los tipos de cultivo, limitan su en de-
terminados Se tipos generales de métodos de control. El control mediante
métodos dé de variedades resistentes y algunos otros métodos,
el calor y el control mediante compuestos
de varios de estos para controlar
en
BIBLIOGRAFÍA

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• Nematodos nodulos de la raíz:

Los nematodos formadores de nodulos de la raíz se en todo el mundo, pero ma-

yor frecuencia y abundancia en regiones con clima cálido tórrido e inviernos cortos y
moderados. Estos nematodos se encuentran también en los invernaderos donde se usan suelos no
esterilizados. Atacan a más de 2 000 especies de plantas, incluyendo a la mayoría de las plantas

formadores de nodulos de raíz dañan a plantas al debilitar las puntas

la y al inhibir su desarrollo estimular una formación radical excesiva, pero
principalmente al inducir la formación de en las raíces, las cuales no sólo privan
a las plantas de sus nutrientes sino también deforman y disminuyen el valor comercial de
746 Enfermedades de las plantas causadas por nema todos

•
Figura A) Agallas en las raíces de una planta de tomate que fueron producidas por el nematodo del
nodulo de la raíz, sp. B) Zanahoria sana e infectada por el nematodo del nodulo de
la raíz. C) Corte transversal de la raíz joven de la planta de tomate mostrando parte del nematodo del
nodulo de la raíz (flecha) y células gigantes en el estele. D) Corte de la raíz del tomate para mostrar a un
nematodo del nodulo de la raíz alimentándose de las células gigantes en torno a su cabeza. E) Nematodo
hembra del nodulo de la raíz alimentándose de una raíz joven y en una matriz fuera de la
raíz. (Fotos A y B por cortesía de la U. S. D. A. Fotos C, D y E por cortesía de R. A. Rohde.)

muchas raíces de los cultivos. Cuando las plantas susceptibles son infectadas en la etapa de
plántula, las pérdidas son considerables y pueden dar lugar a la destrucción total del cultivo.
Las infecciones que sufren las plantas adultas pueden tener sólo efectos ligeros sobre la
producción o pueden disminuir en forma considerable la producción.
Síntomas. Los síntomas de los órganos aéreos son similares a los que producen muchas otras
enfermedades de la raíz o factores del medio ambiente, los cuales disminuyen el volumen de
agua disponible para la planta. Las plantas infectadas muestran un desarrollo deficiente y una
menor cantidad de hojas pequeñas, de color verde pálido o que tienden a mar-
chitarse cuando el clima es cálido. Las inflorescencias y frutos no se forman o se atrofian y
son de baja calidad. Las plantas afectadas a menudo sobreviven durante el transcurso de la
estación de crecimiento y rara vez son destruidas prematuramente por la enfermedad.
Los síntomas más característicos de la enfermedad son los que aparecen sobre los órganos
subterráneos de las plantas. Las raíces infectadas se hinchan en la zona de invasión y
desarrollan las agallas típicas del nodulo de la raíz, las cuales tienen un diámetro dos o tres
veces mayor al de las raíces sanas (figura 15-5 A). Se producen varias infecciones sobre la
Control de tos nematodos 747

La segunda etapa larvaria

de las gigantes Tercera etapa larvaria Cuarta etapa larvaria
y la raíz empieza a formar
agallas
Cuarta muda
Nematodos adultos.
macho deja la raíz

La segunda etapa
invade la
y causa
formación de células

Agallas en varias
etapas de
* , U
La segundo desarrollo en
ataca las raíces
a las forman pequeñas la planta
agallas en las raíces infectada
recién infectadas
Surae
. infecta a las hembra
nueva infección deposita sus

el

Tercera etapa
que
habita en el agallas contienen
suelo muchas hembras y
etapa _ constituyen una fuente de
larvaria larvaria Huevecillo nuevas infecciones

Figura 15-6: Ciclo patológico del nodulo de la raíz producida por los nematodos del género

misma raíz y las agallas en proceso de desarrollo le dan a la raíz una forma irregular que se
asemeja a una maza. En las raíces infectadas por algunas de las especies de este
se forman, además de agallas, varias ramificaciones cortas de la raíz, las cuales nacen en la
parte superior de la agalla y forman un sistema radicular denso y tupido (figura 15-5 B). Sin
embargo, es frecuente que las raíces infectadas sean más pequeñas y varios grados
de necrosis. Con frecuencia se produce la de las raíces, particularmente a finales de
la estación. Cuando los tubérculos u otros órganos subterráneos carnosos son atacados,
forman pequeñas hinchazones sobre la superficie, la cual en ocasiones se hace bastante pro-
minente y produce la deformación de los órganos o el agrietado de su cascara.
Patógeno: Meloidogyne sp. Los nematodos adultos macho y hembra del nodulo de la raíz son
fáciles de distribuir morfológicamente (figuras 15-5 y 15-6). Los machos son vermiformes y
miden aproximadamente de 1.2 a 1.5 de largo por 30 a 36 de diámetro. Las hembras
tienen forma de pera y un tamaño aproximado de 0.40 a 1.30 mm de largo por un ancho de 0.27
a mm. Cada deposita aproximadamente 500 en una sustancia
gelatinosa que ella misma produce. primera etapa larvaria se desarrolla en el interior del
huevecillo y después de sufrir la primera muda dentro de él se desarrolla en la segunda etapa
larvaria. Esta última forma emerge del huevecillo y llega al suelo, donde se desplaza hasta que
encuentra una raíz susceptible. La segunda etapa larvaria es vermiforme y es la única etapa in-
fectiva de este nematodo. En caso de que un hospedante susceptible se encuentre en sus
alrededores, la larva penetra a la raíz, se vuelve sedentaria y aumenta de grosor, tomando la
forma de una salchicha. El nematodo se alimenta de las células que se encuentran en torno a su
cabeza al insertar su estilete y secretar saliva en ellas. La estimula a las células para que
 Enfermedades de las plantas causadas por

crezcan y también licúa parte de su contenido, el cual succiona a través de su estilete. El

matodo sufre una segunda muda y da lugar a la tercera etapa larvaria, la cual es similar a la
segunda etapa larvaria, de la cual se diferencia por carecer del estilete y ser más gruesa. La ter-
cera etapa larvaria sufre una tercera muda y se desarrolla en la cuarta etapa larvaria, en la cual
es posible distinguirlo ya como un individuo macho o hembra. El macho de la cuarta etapa
larvaria tiene aspecto vermiforme y se enrolla dentro de la tercera Sufre la cuarta y
última muda y emerge de la raíz ya como macho adulto vermiforme, el cual vive libremente en
el suelo. La hembra de la cuarta etapa larvaria continúa aumentando de grosor y un poco más
de longitud, sufre la cuarta y última muda y se desarrolla en una hembra la cual tiene for-
ma de pera. La hembra adulta continúa hinchándose y, ya sea fecundada o no por un macho,
forma huevecillos, los que deposita en una cubierta gelatinosa protectora. Los huevecillos
pueden ser depositados dentro o fuera de los tejidos de la raíz, dependiendo de la posición
tenga la hembra. Estos huevecillos pueden incubarse inmediatamente o invernar para incubar-
se en la primavera. El ciclo de vida del nematodo concluye a los 25 días a una temperatura de
27°C, pero tarda más tiempo a temperaturas más bajas o más altas. Cuando los huevecillos se
incuban, la segunda etapa larvaria infectiva puede del interior de la agallas hacia las par-
tes adyacentes de la raíz y producir nuevas infecciones en la misma raíz, o bien salir de la raíz e
infectar a las demás raíces de la misma planta o a las de otras plantas. El número mayor de
nematodos del nodulo de la raíz comúnmente se encuentra en la zona de la raíz comprendida
entre los 5 y los 25 por debajo de la superficie del suelo, no obstante se han encontrado
agallas en la raíz del durazno y en otras raíces a una profundidad que va de 2 a 2.5 La capa-
cidad de los nematodos del nodulo de la raíz de moverse por sí mismos es limitada, pero
pueden ser dispersados por el agua o por la tierra que se adhiere al equipo agrícola o de otra
manera transportados hacia las áreas no infestadas.
Desarrollo de la enfermedad. La segunda larvaria infectiva comúnmente penetra en las raíces
por detrás de la punta de ellas y se abre paso a través de las células hasta que llegan a la parte
trasera de la zona de crecimiento. Ahí se establece permanentemente y coloca su cabeza en el
(figura En la raíces maduras, la cabeza del nematodo a menudo se sitúa en el pe-
riciclo. Algunas células sufren daños conforme avanza la larva y, en caso de que varias larvas
penetren en las células que se encuentran cerca de la punta de la raíz dejan de dividirse y
el crecimiento de la raíz se detiene. Por otra parte, las células corticales que se encuentran cerca
del punto de infección comienzan a crecer, en ocasiones como lo hacen las células del
y de la que se sitúan cerca de la trayectoria de las larvas. Dos o tres días después de
que las larvas se han establecido, algunas de las células en tomo a su cabeza comienzan a crecer.
Sus núcleos se dividen, pero las paredes celulares no se depositan. Las paredes que se encuentran
entre algunas de las células se degradan y desaparecen y los contenidos de varias
de ellas formando células gigantes (figuras 15-5 C, D y 15-6). El alargamiento y la
de las células continúa durante 2 ó 3 semanas y las células gigantes invaden irre-
gularmente a los tejidos vecinos. Con cada agalla contiene de 3 a 6 células gigantes,
las cuales pueden formarse tanto en la corteza como en el estele. Parece ser que el alargamiento
de las células se debe a las sustancias que contiene la saliva que el nematodo secreta en las
células gigantes cuando se alimenta. Las células gigantes degeneran si los nematodos dejan de
alimentarse o mueren. Cuando dichas células se forman en el estele, se desarrollan elementos
lémicos irregulares o su desarrollo se interrumpe. Los elementos ya formados pueden
constreñirse debido a la presión mecánica que ejercen las células en proceso de alargamiento. En
las primeras etapas del desarrollo de las agallas, las células corticales aumentan de tamaño pero,
durante las últimas etapas, se dividen también con rapidez. La hinchazón de la raíz se debe
también a la hipertrofia e que sufren las células del vascular, periciclo y
Control de tos 749

que se encuentran en torno a las células gigantes y al alargamiento del

Conforme crecen las hembras y se forman los ovisacos, ejercen una presión hacia afuera,
rompen la corteza y pueden quedar expuestos sobre la superficie de la raíz o quedar
totalmente cubiertos, dependiendo esto de la posición que tenga el nematodo en relación a la
superficie de la raíz.
Además de las alteraciones que ocasionan las agallas a las plantas, con frecuencia los da-
ños que sufren las plantas infectadas se debido a ciertos hongos patógenos, los
cuales atacan con facilidad a los de la raíces debilitadas y a las células hipertrofiadas sin
diferenciar las agallas. Además, algunos hongos, como el y
crecen y se reproducen con mayor rapidez en las agallas que en otras áreas de la raíz, in-
duciendo así una degradación temprana de los tejidos de esta última.
Control. El nodulo de la raíz se controla eficientemente en los invernaderos esterilizando el
suelo con vapor o fumigándolo con nematicidas. En el campo, el mejor método de control se
logra mediante la fumigación del suelo con compuestos químicos como el bromuro de metilo
combinado con cloropicrina, sodio o Algunos nematicidas de
reciente elaboración, como el y se están utilizando con gran
eficiencia. Con cada tratamiento da un control satisfactorio del nodulo de la raíz
durante una estación. En años recientes, se ha logrado un buen control experimental de esta
enfermedad al aplicar a los suelos compuestos granulares de que son antibióticos
producidos por el El control biológico del nodulo de la
raíz se ha logrado también tratando los suelos infestados de nematodos con esporas de
que es un parásito obligado de algunos nematodos fitoparásitos; tratando
los trasplantes o los suelos infestados con esporas del hongo oviparasitica, el cual
parásita a los del nematodo y en algunos experimentos, tratando los
trasplantes, o los suelos infestados de nematodos, con esporas de los hongos ve-
y En varios cultivos, se han obtenido también varieda-
des resistentes al nematodo del nodulo de la raíz.

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• Nematodos de quistes: y

Los nematodos formadores de quistes producen diversas enfermedades en las plantas prin-
cipalmente en las regiones templadas del mundo. Algunas especies atacan a unas cuantas
especies vegetales y viven en áreas geográficas limitadas, mientras que otras atacan a una gran
cantidad de especies vegetales y se encuentran ampliamente distribuidas. Un nematodo
de quistes que en particular ataca severamente tanto a la papa como al tomate y a la
berenjena, es Globodera (figura 15-7 A). Otros nematodos formadores de quistes
750 Enfermedades de las plantas causadas

Figura 15-7: A) Larva y huevecillo del nematodo dorado de la papa B) Manchas

en un cultivo de producidas por los daños que ocasiona el nematodo de la remolacha,
Heterodera (Fotos por cortesía de la U. S. D. A.)

más comunes y sus hospedantes más importantes son Heterodera en los cereales, H.
en las soyas, H. en las remolachas (figura 15-7 B), cruciferas y espinaca, H.
en el tabaco y H. trifolii en el trébol. La característica de diagnóstico de las infecciones
por es la presencia de quistes sobre las raíces de las plantas y a menudo
la proliferación de las raíces y la formación de sistemas radiculares tupidos y poco profundos.

• Nematodo de quistes de la soya: Heterodera

El nematodo formador de quistes de la soya se ha encontrado en el noroeste de Asia, en Japón

y en los Estados Unidos en el área comprendida desde Virginia, Florida y hasta
Missouri, Minnesota e Illinois. Actualmente continúa dispersándose lentamente en otras
áreas a pesar de las estrictas medidas de cuarentena impuestas en las áreas recién infectadas.
La planta hospedante que se ve más severamente afectada es la aunque varias otras le-
guminosas, entre ellas el frijol común, la arveja, el lupino y unas cuantas plantas no
leguminosas son atacadas también por dicho nematodo. Dependiendo del grado de infestación,
puede ocasionar pérdidas que van desde mínimas hasta la destrucción total del cultivo. Sin
embargo, es frecuente que en los campos severamente infestados la producción de las plantas
disminuya desde un 30 hasta un 75%.
o Síntomas. Las plantas de soya infectadas se quedan achaparradas y tienen un aspecto
desagradable. El follaje se amarillenta prematuramente y se desprende antes de lo normal. Las
plantas forman sólo unas cuantas flores y semillas pequeñas. Las plantas infectadas que crecen
en suelos arenosos con frecuencia mueren. Las que crecen en suelos fértiles con bastante conte-
nido de humedad pueden mostrar sólo una ligera clorosis de sus hojas maduras, poco o ningún
y pueden producir una cosecha casi normal durante un o dos. Sin em-
bargo, en los siguientes años y debido a la enorme abundancia de nematodos en el suelo, las
plantas de esas áreas también muestran enanismo y clorosis severos.
El sistema radicular de las plantas infectadas es más pequeño que el de las plantas sanas,
pero en las raíces infectadas no se observan lesiones macroscópicas, agallas u otro tipo de
Control de tos 751

Figura Hembras del de quistes en forma de limón fijas a las raíces de la soya.
(Foto por cortesía de la U. S. D. A.)

malidades. Las raíces de las plantas infectadas se asocian sólo a unas cuantas bacterias del
género que forman nodulos y, en tienen considerablemente menos
nodulos bacterianos que las raíces de las plantas sanas. El síntoma más característico de esta
enfermedad es la presencia de nematodos hembras en varios estadios de desarrollo, así como de
quistes fijos a las raíces de la soya (figura 15-8). Las hembras jóvenes son pequeñas, blancas
y se encuentran parcialmente incrustadas en la raíz de la planta y sólo una pequeña parte de
ellas sale a la superficie. Las hembras adultas son más grandes, se encuentran casi por completo
sobre la superficie de la raíz y tienen un color amarillento o café dependiendo de su etapa de
madurez. En las raíces aparecen también quistes inertes de color café.
Patógeno: glycines. El nematodo de la soya inverna en forma de quiste
color café en el estrato superior del suelo comprendido entre 90 y 1 000 Los quistes son
las cubiertas correosas de las hembras y se encuentran llenos de Los
contienen la segunda etapa larvaria totalmente desarrollada (figura 15-9). Cuando la temperatura
y humedad son favorables en la primavera, las larvas emergen de los quistes e infectan a las
raíces de las plantas hospedantes. Se conocen por lo menos cuatro razas del patógeno.
 Lo larvaria la raíz
y la y I.
los

Cuarta etapa larvaria

a segunda etapa larvaria

ataca a raices Los slncltlos del nematodo
macho a degenerar

Nematodos adultos

Hembras en varias etapas de

Segunda etapa desarrollo que a
larvaria que la raiz
habita en el suelo
La segunda etapa
larvaria a
las raices

La hembra empieza a El macho

La etapa larvaria
producir huevecillos las
emerge del quiste raices
La segunda etapa larvaria
de los

Quiste de la hembra La hembra

lleno de huevecillos
y todavía a en un masa
de los la gelatinosa
contenidos en. el Superficie de
quiste pardusco la raíz
Inverna en
el suelo 8
Los slncitios empiezan
a degenerar

Figura 15-9: Ciclo patológico del nematodo fonnador de quistes de la soya Heterodera I
la
Control de los 753

Al cabo de 4 ó 6 días de haber penetrado en las raíces, las larvas mudan y producen la ter-
cera etapa larvaria. Ésta es mucho más gruesa que la segunda etapa larvaria y al cabo de 5 ó 6
días comienza a aparecer la cuarta etapa larvaria. Las hembras de la cuarta etapa larvaria
pierden ligeramente su aspecto delgado y se desarrollan hasta adquirir la forma típica de frasco,
que mide aproximadamente 0.40 de longitud por una anchura de 0.12 a Durante
el día aparecen de 12 a 15 hembras y machos adultos.
El macho adulto es vermiforme y mide casi mm de largo por un diámetro de 30 a mm.
Los machos permanecen en la raíz de la planta hospedante durante unos cuantos días, tiempo du-
rante el cual pueden o no fecundar a las hembras, después penetran en el suelo y en poco tiempo
mueren.
Las hembras adultas, cuando están totalmente desarrolladas, tienen forma de limón y
miden de 0.6 a 0.8 mm de longitud y tienen un diámetro de 0.3 a 0.5 mm. Al principio son de
color blanco a amarillo pálido, y conforme llegan a la madurez se vuelven de color café ama-
rillento. La cavidad del cuerpo de la hembra está casi totalmente llena de ovarios y conforme
los óvulos gradualmente se desarrollan en bien desarrollados, dicha cavidad se
llena por completo de huevecillo. Conforme el cuerpo de la hembra se hincha durante la for-
mación de los huevecillos, comprime a las células corticales, rompe la superficie de la raíz y va
formando una protuberancia hasta que queda casi totalmente expuesta sobre esta última. Una
masa con frecuencia mezclada con desechos y restos, rodea el extremo posterior de
las hembras y éstas depositan algunos de sus huevecillos en ella. Cada hembra produce de 300
a 600 huevecillos, la mayoría de los cuales permanecen en el interior de su cuerpo cuando
muere. Los huevecillos que se encuentran en la matriz pueden incubarse inme-
diatamente y la segunda etapa larvaria que emerge de ellos puede producir nuevas infecciones.
Por último, la pared del cuerpo del adulto, que se ennegrece hasta adquirir un color café, se
transforma en el quiste. Se requiere aproximadamente de 21 a 24 días para que concluya el
ciclo de vida del El quiste consiste en la cutícula de la hembra que se ha trans-
formado, debido a las secreciones del nematodo, en un saco café resistente que persiste en
el suelo durante varios años y que protege a los huevecillos que se han formado en el interior
del cuerpo de la hembra.
Desarrollo de la enfermedad. La segunda etapa larvaria infectiva penetra directamente en las
raíces primarias jóvenes o los apicales de las raíces secundarias (figura 15-9). Su
avance en la corteza es principalmente y ocasiona la deformación y muerte de las
células invadidas. Con las larvas pasan a través de la corteza e introducen su estilete
en las células de la o del Al cabo de 2 días después de haber penetrado,
las larvas entran en reposo y se alimentan de las células de los tejidos de la corteza y del estele,
produciendo el alargamiento de ellas. Dichos grupos de células alargadas, denominadas
sincicios, se rodean de una capa simple de pequeñas células cuyas paredes su-
fren disolución y permiten el alargamiento de los sincicios. Durante el desarrollo de la tercera
etapa las células corticales que se encuentran en torno al nematodo son comprimidas
por el ensanchamiento del cuerpo de éste, especialmente por las hembras en desarrollo. El de-
sarrollo sincicial se restringe en gran parte a los tejidos del periciclo o se lleva a cabo en los
tejidos del floema y el secundario. Los sincicios que se encuentran en contacto con
los machos de la tercera o cuarta etapa larvaria en proceso de desarrollo comienzan a mostrar
signos de degeneración, lo cual indica que el nematodo ha dejado de alimentarse. Los sincicios
que se encuentran en contacto con los nematodos hembras permanecen activos hasta después
del momento de la La degeneración de los sincicios va acompañada por una dis-
minución en el volumen sincicial y ocasiona la contracción y el colapso de la pared sincicial. El
espacio libre que queda es ocupado sólo en parte por el tejido circundante.
754 Enfermedades de las plantas causadas por

Cuando las variedades de soya resistentes son atacadas por el de la

soya, aparentemente no hay inhibición por la penetración del patógeno en los tejidos del
hospedante. Los se forman al cabo de 2 ó 3 días de producida la inoculación, pero al
quinto día muchos de ellos degeneran y la mayoría de los individuos de la segunda etapa
larvaria asociados con ellos mueren. Sólo unos cuantos nematodos llegan a desarrollarse hasta
la tercera etapa larvaria, pero no se forman ni machos ni hembras adultos. El desarrollo de los
sincicios y la posterior degeneración y necrosis se restringen a la periferia del estele y a las re-
giones de la corteza que son invadidas y estimuladas por las larvas infectivas. Las partes de la
raíz que son desocupadas por los sincicios degenerados son ocupadas rápidamente por células
rejuvenecidas adyacentes.
El desarrollo en la región del secundario de las variedades susceptibles
inhibe el crecimiento secundario tanto del xilema como del floema. Debido a que sólo una pe-
queña porción de la raíz puede ser atacada por muchas larvas, la gran cantidad sincicios que
se forman pueden ocasionar una disminución intensiva de los elementos conductores, dando
como resultado una menor producción y crecimiento deficiente de las plantas de soya, es-
pecialmente bajo condiciones adversas de humedad.
Control. La fumigación del suelo de los terrenos infestados por el nematodo de
quistes de la soya con dibromuro de (cuyo uso fue prohibido recientemente en los
Estados Unidos) o su tratamiento con nematicidas no fumigantes como el y el
aumenta temporalmente el crecimiento de las plantas y la producción de la soya. Sin
embargo, los quistes y larvas del nematodo casi nunca son erradicados totalmente de un campo
con fumigación, por lo cual la pequeña población de ellos que queda después de haber llevado a
cabo dicha práctica puede aumentar con rapidez en suelos recién fumigados y en los que crecen
vigorosamente las plantas de soya. Además el costo de la fumigación por acre hace que su uso
sea poco práctico.
El método de control más adecuado para controlar al nematodo formador de quistes de la
soya es mediante el uso de variedades resistentes y la realización de rotación de cultivos cada 1
a 2 años utilizando cultivos no hospedantes, debido a que algunas leguminosas son las únicas
otras plantas cultivadas que son hospedantes de este nematodo. La efectividad de rotación de
los aumenta al sembrar las variedades de soya más resistentes, las cuales no permiten
el incremento rápido y excesivo de las poblaciones del patógeno.
Con frecuencia se ha encontrado que los quistes y de los nematodos formado-
res de quistes de la soya y de otros hospedantes son infectados por uno de varios hongos como
y Existe la posibilidad de que en unos cuan-
tos años pueda alguno de estos hongos parásitos o algún otro parásito como método
de control biológico de los nematodos de quistes.
En la actualidad se ha impulsado el control del nematodo mediante cuarentenas a fin de
impedir que el parásito se disperse en las áreas libres de él a través del suelo contaminado,
productos, maquinaria u otros

• Nematodo de la remolacha:

Este nematodo aparece en las regiones de el Medio Oriente y Australia

donde se cultiva la remolacha y representa la enfermedad más importante de la producción del
cultivo. Afecta también a la espinaca y a las cruciferas. El nematodo ocasiona pérdidas que
varían entre 25 y 50% o más, especialmente en climas más calidos o en los cultivos sembrados
tardíamente. Las pérdidas en la remolacha azucarera son principalmente el resultado de un
menor peso de la raíz de dicha pero en climas cálidos disminuye también el contenido
Control de tos

de azúcar y, en general, el aumenta las pérdidas debidas a otros patógenos tales como
y los virus que infectan a la En los campos infestados por
dicho nematodo, aparecen de a grandes manchas de plantas jóvenes marchitas o
muertas o de remolachas azucareras maduras achaparradas (figura 15-7 B). Estas últimas tienen
una cantidad excesiva de raíces pilosas. Adheridos a las raíces pueden observarse los pequeños
quistes de color blanco o café de los nematodos hembras. La morfología, biología y dispersión
del nematodo de la remolacha es similar a las del nematodo de quistes de la soya. El
control del nematodo de la remolacha se basa en el sembrado temprano, de tal forma que las
plantas puedan crecer lo más posible a temperaturas a las cuales los nematodos se encuentran
más o menos inactivos, en la rotación de cultivos con plantas como la los cereales o la
los cuales no son hospedantes de este nematodo y mediante la fumigación del suelo con
DCP. Aún no se dispone de variedades de remolacha azucarera resistentes a
este nematodo.
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• Nematodo de los cítricos:

Este nematodo aparece en todas las áreas donde se cultivan los cítricos. En algunas regiones,
además de los cítricos, ataca también a los viñedos, olivo, lila y a otras plantas. Los árboles
infectados muestran un lento decaimiento, es decir, un desarrollo deficiente, sus hojas se
y caen prematuramente, sus sufren muerte descendente y la producción de
susfrutosdisminuyegradualmente hastavolverseimproductiva.
El patógeno, Tylenchulus es un nematodo sedentario
Las larvas y los machos son vermiformes, pero el cuerpo de la hembra se encuentra hinchado
en forma irregular a nivel de la parte trasera del cuello. Los nematodos miden aproxi-
madamente 0.4 de largo por un diámetro de 18 a 80 y los diámetros más grandes se
dan sólo en las hembras maduras y en proceso de madurez. Las hembras, cuya parte anterior
se incrusta en los tejidos de la raíz y su parte posterior permanece por fuera (figura 15-10),
en una sustancia gelatinosa. El ciclo de vida de T. semipenetrans concluye al cabo
de 6 ó 14 semanas a una temperatura de 24°C. Los huevecillos se incuban y de ellos emerge la
segunda etapa larvaria. Las larvas y los machos adultos no se alimentan y al parecer no tienen
756 Enfermedades de las plantas causadas por

Figura Hembras del alimentándose de las raíces de un cítrico

con su cabeza embebida en las células de dicho árbol. (Foto por cortesía de la U. S. D. A.)

función alguna en la enfermedad o en la reproducción del nematodo. La de la segunda

etapa larvaria es la única etapa infectante del nematodo y no puede desarrollarse si no se ali-
menta, aunque puede sobrevivir varios años. En el suelo, el nematodo de los cítricos vive a una
profundidad hasta de 4
Las hembras de la segunda etapa larvaria con frecuencia atacan a las raíces
de 4 a 5 semanas y se alimentan de sus células superficiales. Ahí sufren las otras tres mudas y
se desarrollan en hembras adultas. Las hembras jóvenes penetran profundamente en la corteza
y pueden incluso llegar hasta el La cabeza del nematodo forma una pequeña cavidad
en torno a ella y se alimenta de las 3 ó 4 capas circundantes de células
conocidas como "células nodrizas". Más tarde, las células que se encuentran en torno a la zona
donde el nematodo se alimenta se deforman y degradan. Una vez que han sido invadidas por
bacterias y hongos secundarios, las áreas afectadas se transforman en áreas oscuras,
que pueden ser tan abundantes que le dan a la raíz un aspecto ennegrecido. Cuando las in-
fecciones son severas, un centenar o más de nematodos hembras pueden estar alimentándose en
cada centímetro de la raíz. Las hembras y las partículas del suelo que se adhieren a la sustancia
gelatinosa de la masa de huevecillos, hacen que las raíces jóvenes se ennegrezcan, deformen y
con frecuencia se pudran.
La dispersión del nematodo en el suelo es siendo aproximadamente de 1.5 cm por
mes cuando las raíces de los cítricos adyacentes se encuentran en contacto. Sin embargo, el
nematodo se dispersa a grandes distancias aprovechando el traslado de la tierra donde habita
por medio del equipo los animales, el agua de irrigación y otros medios, e incluso a
mayores distancias mediante el traslado de las plantas de cítricos de viveros que se encuentran
infestadas por él. La población de nematodos alcanza grandes proporciones en los árboles in-
fectados, los cuales comienzan a mostrar decaimiento al cabo de 3 ó 5 años después de la
primera infección. Cuando los árboles muestran etapas avanzadas de decaimiento, las po-
blaciones de nematodos disminuyen también.
El control del nematodo de los cítricos principalmente se basa al impedir su introducción
en nuevas áreas mediante el de variedades de vivero en campos libres de él y tratando a
Control de los

las variedades con agua caliente a una temperatura de 45°C durante 25 minutos o con
Debido a la gran profundidad a la que puede sobrevivir el nematodo de los
cítricos, la fumigación del suelo no siempre es eficaz. El control satisfactorio se ha logrado me-
diante fumigaciones, antes de la siembra con DD, también después de la siembra con
tratamientos de aplicado por inyecciones con cincel o en forma de granulos que de
inmediato se incorporan al suelo. Cabe mencionar que algunos clones de cítricos son resistentes
al nematodo de algunas regiones pero no al de

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• Nematodo lesionador:

El nematodo lesionador o de los prados se encuentra en todas partes del mundo, donde ataca a
las raíces de todas las clases de plantas, como es el caso de los cultivos del campo, los cultivos
de cereales, cultivos árboles frutales y muchas plantas de ornato.
La gravedad de los daños que ocasiona el nematodo lesionador varía con el cultivo atacado
y consisten en una reducción o inhibición de su raíz causada por la formación de lesiones
locales en las raíces jóvenes, que se producen antes de que los hongos y bacterias secundarios
ocasionen su Debido a los daños que sufre la raíz, las plantas afectadas muestran un
crecimiento deficiente, dan poco rendimiento y finalmente mueren.
Síntomas. Las plantas herbáceas hospedantes susceptibles que son afectadas por el nematodo
lesionador se quedan achaparradas y muestran clorosis, como si estuvieran sufriendo de-
ficiencias minerales o falta de agua. Con en una sola área son afectadas varias
plantas, lo que hace se vean manchas de plantas con crecimiento deficiente y un color
verde amarillento que puede observarse a gran distancia. Conforme transcurre la estación, el
de las plantas avanza, el follaje se marchita durante los días cálidos del vera-
no y las hojas adquieren un color café amarillento. Es muy fácil arrancar del suelo a esas
plantas ya que su sistema radicular ha sido severamente destruido. La las plan-
tas afectadas disminuye en grado variable y si las infecciones son severas, las plantas mueren.
Cuando los arbustos o árboles son atacados por el nematodo lesionador, es frecuente que
los daños tarden en aparecer; son menos evidentes que los que aparecen en las plantas
herbáceas hospedantes y casi nunca matan a las plantas. Con los síntomas consisten
en árboles aislados o manchas de árboles que gradualmente dejan de prosperar y dan poca
cosecha. Las hojas son de menor tamaño y de color verde opaco o amarillo. Las ramas
terminales pueden perder sus hojas prematuramente y sufrir muerte descendente. El aspecto
total de los árboles afectados indica que están debilitados y se encuentran en decadencia. Las
manchas de árboles afectados pueden aumentar lentamente de tamaño, aunque eso sucede más
bien durante un período prolongado.
Los síntomas de la raíz de las plantas afectadas consisten en lesiones que al principio apa-
recen en forma de manchas diminutas, alargadas y aguanosas o de color amarillo oscuro, las
cuales en poco tiempo toman un color café hasta adquirir un color casi negro. Las lesiones
aparecen principalmente sobre las raíces jóvenes y se concentran sobre todo en la
zona de los pelos radiculares, aunque pueden aparecer en cualquier parte de las raíces. Dichas
758 Enfermedades de las plantas causadas por nematodos

Figura 15-11: A) Raíces de plantas de frijol mostrando los síntomas producidos por el nematodo
lesionador. Izquierda: planta sana. B) Nematodos lesionadores del género Pratylenchus sp. en el momento
de penetrar la raíz de una zanahoria joven. C) Nematodo lesionador alimentándose en el interior de la raíz de
una joven zanahoria. D) Corte transversal de una zanahoria joven mostrando seis nematodos lesionadores
en su corteza destruida y uno en su estele. (Foto A por cortesía del Depto. de Fitopatología de la
Universidad de Cornell. Foto B, C y D por cortesía de R. A. Rohde.)

lesiones se extienden principalmente en sentido longitudinal si al mismo tiempo se expanden

lateralmente con lentitud hasta cubrir toda la raíz, a la que destruyen. Conforme las lesiones se
extienden, las células afectadas de la corteza se y el área manchada queda constreñida.
Con las bacterias y hongos secundarios acompañan a las infecciones por nematodos
y en el suelo contribuyen a la posterior y manchado de las áreas afectadas de la raíz,
las cuales pueden desprenderse. La raíz de las plantas afectadas levemente sobreviven en grado
variable y en algunos hospedantes la formación de raíces adventicias puede ser estimulada por
la infección pero, en general, las raíces individuales sufren manchado y se encuentran
dispuestas en escobeta y todo el sistema radicular de la planta disminuye considerablemente de-
bido al desprendimiento de ciertas porciones de la raíz ocasionada por la formación de lesiones
(figura A).
Patógeno: Pratylenchus sp. Los nematodos tienen aproximadamente de 0.4 a 0.7 de
longitud por un diámetro de 20 a 25 mm. Son organismos fuertes con una cabeza
roma, un fuerte estilete y cola notablemente redondeada (figura B). Son nematodos
migratorios y que afectan a las raíces de muchos tipos de plantas. El desarrollo y
reproducción de los nematodos del género Pratylenchus es un poco lento, ya que el ciclo de
vida de varias de sus especies concluye al cabo de 45 ó 65 días. Estos nematodos invenían en
las raíces infectadas o en el suelo en forma de larvas o adultos, excepto en el caso
de las hembras productoras de huevecillos, que al parecer son incapaces de sobrevivir al
invierno. Los adultos y las larvas de varias edades pueden entrar y salir de las raíces de los
Control de los nematodos 759

hospedantes susceptibles. Las hembras, hayan sido o no fecundadas, ponen sus in-
dividualmente o en pequeños grupos dentro de las raíces infectadas. Los huevecillos permane-
cen en las raíces y se incuban ahí o cuando los tejidos de la raíz se degradan, son liberados en el
suelo. La primera etapa larvaria y la primera muda ocurren La segunda etapa
larvaria que emerge del huevecillo se mueve en el suelo o penetra en la raíz, en ambos casos se
desarrolla hacia las posteriores etapas larvarias hasta llegar a adultos. Cuando se encuentran en
el suelo, los nematodos son susceptibles a la desecación y durante los períodos de sequía,
permanecen en reposo hasta que el nivel de humedad aumenta y las plantas reanudan su
crecimiento.
o Desarrollo de la enfermedad. Las larvas y los adultos del género penetran en las
raíces comúnmente en sentido radial por cualquier punto (figura B). El nematodo penetra
cuando introduce con fuerza y en forma sostenida su estilete y su cabeza en
las células de la raíz, que al parecer sufren ablandamiento y ruptura de su pared celular. Las
paredes celulares y el citoplasma comúnmente adquieren un color café claro y to-
man el aspecto de pequeñas manchas decoloradas unas cuantas horas después de producida la
inoculación. Los nematodos se desplazan por la corteza, donde se tan y reproducen
(figura 15-11 C, D). La endodennis no sufre daños, aun cuando los nematodos llenen to-
talmente el área comprendida entre la endodennis y la epidermis (figura 15-12).La necrosis de

El nematodo
imvade la
de
Sistema radical raíz
de la plañía sana

El nematodo penetra
directamente en la raíz

J los tejidos
larvas y los adultos Algunos nematodos < invadidos
atacan a las raíces abandonan la se tornan
y atacan otros

Sistema radicular
disminuido y lesiones
en los raíces de la
planto infectada
Los nematodos se
reproducen y
dentro de la

Los nematodos abandonan

las raices descompuestas
y atacan nuevas

\
ratees

Las raíces pueden

Los huevecillos se ser estranguladas y
o liberan extremos destruidos
Los tejidos corticales
en suelo
etapa larvaria invadidos se colapson
y desintegran

Figura Ciclo patológico del nematodo lesionador Pratylenchus sp.

760 Enfermedades de las plantas causadas por nematodos

las células corticales sigue a la trayectoria de los nematodos, pero el manchado de las células
vecinas varía con la planta hospedante. En ocasiones, sólo son afectadas células a cada
lado de los túneles que abre el pero en otras ocasiones la lesión se extiende has-
ta más de la mitad de la circunferencia de la raíz. La zona de la capa adyacente al
nematodo adquiere también un color café oscuro que se extiende hasta abarcar grandes grupos
de células. Conforme el nematodo continúa alimentándose de las células corticales, las paredes
celulares se degradan y aparecen cavidades en la corteza, cuyas paredes en ocasiones se
encuentran revestidas por depósitos de color café.
En cada lesión vive por lo menos un nematodo y en ocasiones las células hospedantes in-
dividuales son atravesadas simultáneamente por cuatro o más nematodos. Las hembras
en la corteza y con frecuencia los huevecillos, larvas y unos cuantos adultos forman
"nidos"; los cuales se encuentran abundantemente en la corteza. Después de la incubación de
los huevecillos, los nematodos se alimentan de las células y se mueven prin-
cipalmente a lo largo y por el interior de la corteza, extendiendo de esta forma la lesión (figura
15-12). Algunos de los nematodos abandonan la lesión, salen de la raíz y se desplazan hacia
otras zonas de la raíz u otras raíces, donde producen nuevas infecciones. Los tejidos corticales
de las lesiones grandes se desprenden o son invadidos por bacterias y hongos secun-
darios, los cuales ocasionan la y degradación de los tejidos de la raíz en a la
zona de infección, así como la de la parte de la raíz por detrás del punto de in-
fección. Esto hace que disminuya en forma drástica el número de raíces funcionales de la plan-
que la absorción de agua y nutrientes sea insuficiente y que los órganos aéreos de la planta
permanezcan atrofiados y sufran clorosis, mostrando síntomas de deficiencias de agua y
nutrientes.
Control. La forma más eficiente de controlar a los nematodos lesionadores de la raíz consiste
en tratar a los surcos o a toda el área de cultivo con nematicidas antes de cultivar las plantas.
Los nematicidas DD y Brozone proporcionan un buen control de dichos nematodos, pero a
menudo no los erradican por completo. En algunos el aplicado en forma de baño
del suelo o aspersiones foliares ha permitido controlar eficientemente a los nematodos le-
sionadores.
Cuando el clima es seco y cálido, puede lograrse un control bastante efectivo del nematodo
lesionador mediante el barbecho de verano, el cual disminuye las poblaciones de dicho pa-
tógeno al exponerlo al calor y a la desecación y eliminando a las plantas hospedantes. En la
el control mediante la rotación de los cultivos es ineficiente debido a que el patógeno
dispone de una amplia gama de hospedantes y también a la actual falta de información concer-
niente a sus preferencias por ciertos hospedantes.
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Control de los 761

• barrenador:

Este nematodo se encuentra ampliamente distribuido en las regiones tropicales y

del mundo y en los invernaderos de Europa. Es el patógeno de la raíz del plátano que reviste
una mayor importancia en la mayoría de la áreas donde se le cultiva, donde produce la
denominada de la raíz, cabeza negra y decaimiento o enfermedad del acame del
plátano. Produce también la muy distribuida enfermedad del decaimiento de los cítricos en
Florida, un decaimiento del aguacate en ese mismo estado y del té en así como los
de la pimienta negra en Indonesia. Además ataca al cafeto y a otros árboles
frutales, forestales y de ornato, así como a la caña de azúcar, maíz, hortalizas, gramíneas y
malezas.
Las plantas de plátano infectadas muestran un crecimiento deficiente, tienen hojas más
pequeñas y menos abundantes, muestran defoliación prematura y es menor el peso de sus
frutos. Con todas las plantas muestran acame. Las raíces de las plantas afectadas
muestran al principio, color café y cavidades en su corteza y más tarde grietas profundas con
bordes que se proyectan sobre la superficie de la raíz (figura 15-13 D). Los nematodos, junto
con los hongos y bacterias que invaden a las raíces agrietadas, hacen que las raíces se pudran
y que de hecho persistan sólo unos cuantos tocones radicales pequeños que, sin embargo, no
pueden fijar con firmeza a la planta, de ahí que ésta se acame. En la corteza del rizoma
aparecen también varias áreas difusas putrefactas de color negro en torno a las raíces in-
fectadas (figura 15-13 E). Como consecuencia de la enfermedad, la vida productiva de las
plantaciones de plátano en muchas áreas disminuye desde un valor indefinido hasta un lapso
de tiempo tan corto como un solo año, de ahí que los por replante anual y las pérdidas
productivas sean
En el decaimiento progresivo de los cítricos, los grupos de árboles afectados tienen
también hojas frutos más pequeños y menos abundantes y muchas de sus y ramas
sufren muerte descendente (figura 15-13 A). La producción de los árboles infectados disminuye
desde un 40 hasta un 70%. Aún durante los períodos de falta de humedad los ár-
boles infectados se marchitan con rapidez pero en general no mueren y con frecuencia se
recuperan temporalmente después de la llegada de las lluvias. Los síntomas del decaimiento
avanzan con rapidez con una mayor cantidad de árboles cada año y el diámetro del área que
comprende a los árboles que sufren dichos síntomas aumenta aproximadamente de 10 a 20
metros por año. Los síntomas de los órganos aéreos de las plantas aparecen casi un año después
de que se produjo la infección de las raíces. Las raíces infectadas que presentan
numerosas lesiones y se encuentran agrietadas e hinchadas, con frecuencia son invadidas por
los hongos parásitos primarios y secundarios, los cuales hacen que se pudran y destruyan.
Parece ser que el patógeno ataca y destruye en mayor grado a las raíces alimentadoras del árbol
que se encuentran a una profundidad de 50 o más, haciendo que más de la mitad de esas
raíces pierda su funcionalidad.
El patógeno, similis, comúnmente conocido como nematodo barrenador, es un
organismo vermiforme que mide aproximadamente 0.65 de largo por 25 de ancho
(figura B, C). Vive y se reproduce en el interior de las cavidades de la corteza de la raíz,
donde su ciclo de vida alrededor de los 20 días. Todas las larvas y los adultos pueden
infectar a las raíces y, aun cuando emerjan de estas últimas y se diseminen por el suelo, la
mayoría de ellos se dispersa de planta en planta cuando las raíces de éstas se encuentran en
contacto o muy próximas entre sí. La del nematodo a grandes distancias se efectúa
principalmente a través de los órganos de plantas infectadas, tales como los plátanos. Aunque
los nematodos que infectan a los cultivos de cítricos y plátanos son morfológicamente idén-
Control de tos 763

Sano Plátano

Endodermis
Los nematodos penetran
directamente a las raíces
e invaden su corteza Se forman lesiones Los nematodos invaden
Las larvas y las hembras externas en las raíces primeramente la
atacan a las raíces de un cítrico ¡oven y después se desplazan
hacia estela, donde
producen cavidades

y muerte descendente del cítrico y derrumbamiento

Endodermis-
del plátano

Los nematodos estimulan

Lesiones internas del
de la raíz periciclo formen tumores
del I

Tumor

Nematodos
en las
Etapas larvarias
cavidades
de la
y de la
Huevecillos
del Lesiones externas Corte transversal
en la raíz de la raíz de un
del plátano cítrico
Síntomas de la raíz y de los demás internos y externos que muestran
órganos de un cítrico las raíces y el del plátano

Figura 15-14: Ciclo patológico del barrenador Radopholus similis de los cítricos, plátano y
otros árboles frutales.

ticos, la "raza del plátano" puede atacar al plátano pero no a los cítricos, mientras que la "raza
de los cítricos" puede atacar tanto a los cítricos como al plátano e incluso a varias otras plantas
hospedantes. Sin embargo, hasta ahora se sabe que la raza de los cítricos sólo se encuentra en
Florida. Es probable que existan otras razas en otras partes del mundo.
El nematodo barrenador penetra las raíces y se mueve
por cortical alimentándose de las células vecinas, destruyéndolas y ocasionando
la formación de cavidades (figura 15-14). Conforme los nematodos se alimentan, las cavidades
se agrandan y con otras formando túneles largos y laterales. En las plantas del
plátano, los túneles se limitan la corteza entre la epidermis y la Desde las raíces
alimentadoras, los nematodos se mueven también en el rizoma; sin embargo, en los cítricos no
sólo forman cavidades en la corteza, sino también penetran en el a través de las células
Ahí se acumulan en el floema y a los que destruyen en ese momento
y forman cavidades llenas de ellos. Al mismo tiempo, en la corteza se depositan sustancias

Figura 15-13: A) Naranjos sanos e infectados en torno a un área de decaimiento en proceso de extensión
producida por Radopholus similis. B) Hembra de similis con dos huevecillos. C) R. similis y su
huevecillo en las células del plátano. D) Lesiones del rizoma del plátano producidas similis. (Foto A
por cortesía del Agrie. Res. Alfred, Florida. Fotos por cortesía de R. II. Stover.)
764 Enfermedades de las plantas causadas por

gomosas y las células del periciclo se dividen excesivamente y forman grupos de células
semejantes a tumores. Vistas las cavidades dentro de las raíces tienen el
aspecto de lesiones café-rojizas localizadas a lo largo de la corteza y al cabo de 3 ó 4 semanas
después de haberse producido la infección, dichas lesiones forman una o más grietas pro-
fundas. Cada hembra uno o unos cuantos al día durante varios días y a
medida que se incuban, desarrollan y reproducen, las poblaciones de nematodos aumentan
con rapidez. Pueden haber hasta 8 000 nematodos en una sola lesión y un solo árbol puede
sufrir el ataque de cientos de miles de ellos. Hongos como y otros,
invaden a las raíces infectadas por el con mayor facilidad e incrementan además su
y destrucción.
El control del nematodo barrenador en el plátano puede lograrse al desprender de los
plátanos los tejidos manchados, los cuales se sumergen en una solución de mediante el
tratamiento de los racimos con agua caliente a una temperatura de 55°C durante 20 minutos;
inundando el campo durante 5 ó 6 meses siempre que sea posible; y mediante la fumigación del
suelo con nematicidas.
El control del avance del decaimiento de los cítricos es mucho más difícil y depende
principalmente de: 1) medidas preventivas de control que inhiban la dispersión y
establecimiento del nematodo en nuevas áreas mediante el tratamiento de los árboles de los vi-
veros con agua caliente a una temperatura de durante 10 minutos o bien sumergiéndolos
en nematicidas como el y la desinfestación del equipo agrícola; y de la
fumigación de franjas de terreno de 5 metros de ancho con DD cada 6 meses en torno al área de
decaimiento y manteniéndolas libres de malezas mediante cultivo o con 2) La fumi-
gación previa de las áreas de decaimiento con grandes dosis de DD después de la eliminación
de todos los árboles enfermos y por lo menos sobre dos hileras en torno a ellos. 3) El uso de
patrones tolerantes o resistentes a la enfermedad.

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• Nematodo del bulbo y del tallo:

De las distintas especies de Ditylenchus que producen enfermedades en las plantas, D. dipsaci
es la más común e importante de todas y es a la que en general se le denomina nematodo del
bulbo y del tallo, mientras que a D. destructor se le conoce como el nematodo de la pudrición
la papa.
El nematodo del bulbo y del tallo se encuentra ampliamente distribuido en todo el mundo,
pero es particularmente abundante y destructivo en áreas con climas templados. Es uno de los
nematodos fitoparásitos más destructivos. Ataca a una gran cantidad de plantas hospedantes, in-
cluyendo a las cebollas, narciso, jacinto, tulipán, avenas, centeno, alfalfa (figura 15-15 A), trébol
rojo, fresa y flox. Aunque todos estos hospedantes son atacados por nematodos que pertenecen a
una sola especie, las distintas poblaciones o biotipos del nematodo del bulbo y del tallo üenen
ciertas preferencias por su hospedante y, cuando se transfieren a ellos, atacan a uno o varios de
Control de los nema todos 765

esos hospedantes, pero no a los otros. En la mayoría de los cultivos produce pérdidas
considerables al matar plántulas, al producir enanismo de las plantas, al destruir o al hacerlos
inadecuados para su propagación o consumo, al propiciar el desarrollo de tallos y follaje
deformados, hinchados y retorcidos y, en general, disminuyendo la producción de las plantas
en grado considerable.
Síntomas. En los campos infestados por el del bulbo y del la emergencia de
plántulas tales como las de la cebolla se retarda y las poblaciones disminuyen considera-
blemente. La mitad o una mayor cantidad de dichas plántulas puede estar tener un color
pálido, quedar retorcidas, arqueadas y presentar áreas alargadas sobre el cotiledón. Los cotile-
dones a menudo se hinchan y su epidermis se agrieta tomando el aspecto de encaje. La mayoría de
las plántulas infectadas mueren en las 3 semanas posteriores al sembrado y el resto de ellas con
frecuencia muere más tarde.
Cuando los bulbos se plantan en un suelo infestado, las plantas desarrolladas al cabo de
aproximadamente 3 semanas muestran manchas de color amarillo claro,
y lesiones abiertas en su follaje. Las plantas y vastagos jóvenes desa-
rrollan sobre su tallo y reducción y enrizamiento de sus hojas. La mayoría de las
hojas exteriores con frecuencia pierden rigidez, sus puntas sufren muerte descendente y se
debilitan también a tal grado que no pueden mantener su posición erecta y caen al suelo (figura
15-15 B). El tallo y cuello del bulbo se ablandan y dicho ablandamiento avanza gradualmente
en sentido descendente hasta las escamas individuales, las cuales se ablandan, pierden cohesión
y adquieren un color gris pálido. Las escamas afectadas toman el aspecto de anillos decolorados

Figura 15-15: A) Planta de alfalfa con tallos cortos y gruesos y pequeñas hojas amontonadas debido a la
infección producida por el nematodo del tallo B) Plantas de cebolla
mostrando la condición postrada, tallos delgados, achaparramiento y muchas hojas externas muertas.
C) Bulbos de narciso infectados mostrando anillos pardos completos e incompletos. (Foto A por cortesía
de la U. S. D. A. Fotos B y C por cortesía del Depto. de Fitopatología de la Universidad de
766 Enfermedades de las plantas causadas por

cuando se observan cortes transversales de los bulbos infectados (figura 15-15 C), y de líneas
decoloradas distintas en cortes longitudinales. En casos más avanzados, puede ser afectado
todo el bulbo o grandes áreas de él. Los bulbos infectados pueden también fragmentarse y
quedar o bien producir vastagos y bulbos dobles. Las escamas exteriores pueden
perder cohesión y desprenderse al aplicar una ligera presión oblicua con el dedo pulgar en la
mitad superior del bulbo y muestran además un tejido harinoso y escarchado debajo de ellas.
Cuando el clima es seco los bulbos se desecan, pierden su aroma y su peso se aligera. Durante
las temporadas húmedas, la debida a los invasores secundarios, destruye a los
bulbos y hace que tengan un olor desagradable. En ocasiones, los bulbos infectados se ven
sanos superficialmente pero continúan pudriéndose durante su almacenamiento, tiempo durante
el cual la escama exterior con frecuencia se desprende, exponiendo las escamas inferiores
blandas e hinchadas que muestran los tejidos harinosos y escarchados característicos.
Patógeno: dipsaci. Este nematodo tiene de 1 a 1.3 largo y un diámetro
aproximado de 30 (figura 15-16). Su cuerpo cilindroide presenta líneas transversales
tenues separadas por casi 1 mm. La cola tanto de las hembras como de los machos es aguda.
Cada hembra de 200 a 500 huevecillos. La primera muda se produce en el hue-
vecillo. La segunda etapa larvaria emerge del huevecillo y rápidamente sufre la segunda y
tercera mudas y se desarrolla en preadulto o larva infectiva. Esta última puede resistir
condiciones adversas de congelación y de desecación extremas durante largos períodos en
fragmentos de tejidos, tallos, hojas, bulbos y semillas de plantas o en el suelo. Bajo condicio-
nes favorables de humedad y temperatura, las larvas preadultas vuelven a la actividad,
penetran en el hospedante, sufren la cuarta muda y se desarrollan en machos y hembras. Estas
últimas sobre todo después de haber sido fecundadas por machos. El ciclo com-
pleto de huevecillo a huevecillo a menudo concluye al cabo de 19 a 25 días. La reproducción
se efectúa en los tejidos suculentos de rápido crecimiento o en los órganos de almacenamiento
y continúa durante todo el año, aunque se retarda o inhibe a bajas temperaturas. Ditylenchus
dipsaci es un nematodo de bulbos, tallos y hojas y pasa generación tras genera-
ción en esos tejidos escapando al suelo sólo cuando las condiciones de vida en los tejidos de la
planta se vuelven desfavorables. Cuando los bulbos severamente infectados se pudren, las lar-
vas preadultas salen de ellos y en ocasiones se reúnen cerca de las láminas básales de los
bulbos desecados a manera de masas algodonosas de color blanco grisáceo denominadas
"lana" del nematodo, donde pueden permanecer vivas durante varios años.
° Desarrollo de la enfermedad. Cuando los nematodos atacan a las semillas en proceso de ger-
minación o a las plántulas jóvenes, penetran en ellas casi a nivel de la cofia de la raíz o en ciertas
zonas todavía dentro de la semilla. Los nematodos permanecen sobre todo a nivel intercelular,
alimentándose de las células de la corteza. Las células que se encuentran cerca
de la cabeza de los nematodos pierden todos sus contenidos o parte de en tanto que las cé-
lulas de los alrededores se dividen y crecen, formando sobre las plántulas. Éstas
pueden quedar Después de dicho alargamiento es frecuente que se produzca el
rompimiento de la epidermis, la cual sirve ahora como punto de entrada a los invasores
secundarios como hongos y bacterias.
En las plántulas crecidas o en las plantas jóvenes, los nematodos penetran en las hojas a
través de los estomas o bien directamente a través de la epidermis en la base de las hojas
(figura Una vez que los nematodos han penetrado en las hojas, se produce alargamiento
celular, desaparición de los cloroplastos y un incremento de los espacios intercelulares en el te-
jido Comúnmente los nematodos permanecen y se reproducen en los espacios
intercelulares alimentándose de las células parenquimatosas vecinas cuyos contenidos con-
sumen sin ocasionar un manchado apreciable de las células restantes. Conforme crecen los
 y
adultos.se
en la La
oviposita y Se forman
Los nematodos huevecillos ahí
ascienden por ¡se espículas
la planta y en las
Cuarta
penetran en ella
muda

Las
no crecen
Cuarta células en y se
etapa torno a los
8
nematodos sufren en su
hiperplasia e
hipertrofia leves Los nematodos migran
hacia abajo por vía
intercelular o sobre la
superficie de la hoja
La cuarta etapa
Tercera muda larvaria ataca a
las plántulas Las zonas zonas
infectadas sé se
amplían y las plántulas se desintegran y
Tercera Los nematodos migran
deforman plántulas
etapa hacia las escamas de
Segunda muda mueren
larvaria los bulbos

Las hojas se
marchitan
Las escamas infectadas
Segunda
un aspecto de
anillos decolorados o
larvaria . Las larvas
abandonan a los
etapa muy infectados
larvaria
Primera etapa

Huevecillos Las larvas

a la superficie
del bulbo (vellón de nematodos)

Figura Ciclo patológico del nematodo del bulbo y del tallo Ditylenchus
768 Enfermedades de las plantas causadas por nematodos

bulbos, los nematodos salen de las hojas ya sea o desplazándose sobre la

superficie de ellas y vuelven a penetrar en las vainas externas del tallo o cuello, a través de las
cuales infectan a las escamas exteriores de los bulbos. Los tallos severamente infectados se
ablandan e debido a la formación de grandes cavidades producidas por la degradación
de la lámina media y de las células de las cuales los nematodos se alimentan. Dichos tallos
pierden su rigidez bajo el peso del follaje y con frecuencia se Los nematodos con-
tinúan avanzando intercelularmente a través de las escamas externas de los bulbos cuando se
degrada el tejido de estos últimos. Las células se separan
unas de otras y de los vasos y estos últimos le dan a la escama el aspecto de encaje. Las células
parenquimatosas maceradas tienen una textura blanca harinosa al principio, pero es frecuente
que los invasores secundarios que se establecen en ellas que se vuelvan cafés. En las pri-
meras etapas de la infección, los nematodos permanecen dentro de las escamas individuales y
al observar los cortes de éstas, la infección tiene el aspecto de anillos completos o incomple-
tos de tejido café o de color blanco escarchado. En las últimas etapas de la infección, los
nematodos pasan de una escama a otra e invaden a una mayor cantidad de ellas en un solo anillo.
El avance de la infección en el interior del bulbo prosigue en el campo y durante el alma-
cenamiento hasta que, comúnmente todo el bulbo es afectado.
Control. Las poblaciones de que a ciertos cultivos disminuyen
su número al rotar durante un período prolongado (por lo menos de 2 a 3 años) cultivos re-
sistentes como la espinaca, las zanahorias, las papas y la lechuga. Dado que este
inverna también en los bulbos y semillas infectadas, el uso de plantas o semillas libres de
nematodos es de suma importancia. Las semillas o bulbos infestados deben desinfectarse tra-
tándolos con agua caliente durante 1 hora a 46°C. Los nematodos pueden ser también
erradicados de las semillas de la cebolla al colocar estas últimas en un recipiente hermético que
contenga el gas bromuro de metilo durante 24 horas a 24°C, mientras que los bulbos de flores
se desinfectan con éxito al colocarlos en una solución de al 0.5% a 43°C durante
4
El control de este nematodo en las grandes extensiones de aunque con frecuencia es
demasiado costoso, puede lograrse llevando a cabo fumigaciones del suelo durante el otoño,
mediante el tratamiento de los surcos antes de la siembra y realizando tratamientos durante el
sembrado o poco después de él utilizando apropiados.
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• Nematodos de agallas de la semilla:

Éstos fueron los primeros nematodos registrados, los cuales se observaron por
primera vez en cuando una semilla de trigo infectada por la agalla de la semilla se trituró
en una gota de agua y se observó al microscopio. Se conocen varias especies de y
todas ellas forman agallas en las semillas, hojas y otros órganos aéreos de las plantas. De los
Control de tos 769

El nematodo Espigas, tallo y

de los Las hojas infectadas se
se aumenta deformadas de la planta
nematodos nadan enrollan, retuercen Las larvas
de trigo
en una película de y arrugan penetran en
agua y ascienden así de la hoja, cerca semilla en
a las plántulas de la zona de proceso de
crecimiento
Germinación de una . ..
semilla sana de trigo \

nematodo sufre
todas las etapas
larvarias y
alcanza el
La segunda etapa adulto
larvaria emerge dentro de la
de agalla de El nemútodo oviposita semilla
la semilla y se Los nematodos que Corte transversal de la y sus se
desplaza sobre ¡nvernon en el suelo agalla de una semilla incuban en semilla
el suelo o en las agallas de Y repleta de nematodos
las semillas pueden
con las
semillas sanas

Figura Ciclo patológico de la agalla de la semilla de trigo producida

nematodos de la agalla de la semilla, A. agrostis es quizá el que se encuentra más ampliamente

distribuido en Europa y Norteamérica y ataca severamente a agrostis (Agrostis spp.), aunque en
el pasado A. tritici fue un patógeno importante en el trigo y centeno y que aún lo sigue siendo
en algunas áreas. La agalla de la semilla de trigo, que se describe a continuación aparece en
todas las áreas donde se cultiva el trigo, pero en la mayoría de los países es bastante rara de-
bido al uso de semillas frescas y limpias. Sin embargo, el nematodo que produce dicha enfer-
medad todavía es común en algunos países del Mediterráneo, en la parte oriental de Europa y
en Asia.
Los síntomas de la enfermedad aparecen en cualquier etapa de desarrollo de las plantas.
Las plántulas infectadas quedan severamente achaparradas y muestran enrollamiento,
retorcimiento, enrizamiento característico o rugosidad de sus hojas (figura 15-17). Es frecuente
que cualquier hoja enrollada envuelva a la hoja que ese momento se encuentra
extendiéndose, o a la inflorescencia que se encuentra dentro de haciendo que se enricen o
se encorven quedando bastante deformadas. Con frecuencia, los tallos se alargan cerca de su
base, se doblan y en general quedan achaparrados. Las espigas enfermas son más pequeñas y
más densas que las sanas y las glumas se extienden un poco más a causa de las agallas de la
semilla llenas de nematodos. Una espiga infectada puede tener uno, algunos, o todos sus granos
transformados las agallas que produce el nematodo. Las agallas tienen un color verde
brillante al principio, pero más tarde adquieren un color café o negro conforme madura la es-
piga. Las espigas infectadas mantienen su color durante más tiempo que las sanas y las agallas
se desprenden de ellas con mayor facilidad que los granos. Las agallas maduras son de
color oscuro, redondeadas y más pequeñas que los granos de trigo normales y con frecuencia se
asemejan a las semillas de la a los granos infectados por carbones o a los
del cornezuelo.
770 Enfermedades de las plantas causadas por nema todos

El patógeno, es un grande que mide aproximadamente 3.2

de largo por 120 de diámetro. Este nematodo y produce todas sus etapas larvarias
y adultos en las agallas de las semillas.
El nematodo de la agalla de la semilla inverna durante su segunda etapa
en las agallas formadas en las semillas o en las plantas infectadas en el otoño. Las agallas que
caen sobre el suelo o son sembradas con la semilla y se ablandan en climas y
liberan a la segunda etapa larvaria infectiva. Cuando sobre la superficie de las plantas, una
película de agua, las larvas nadan hacia la parte superior de la se alimentan ec-
de las hojas estrechamente compactadas que se encuentran cerca de la zona
de crecimiento y hacen que las hojas y el tallo queden formados deficientemente. Cuando
comienza a desarrollarse la inflorescencia, las larvas penetran en los primordios florales y se de-
sarrollan en la tercera y cuarta etapas larvarias y en individuos adultos. Cada primordio floral
infectado se transforma en una agalla y puede contener 80 o más adultos de ambos
sexos. Cada una de las hembras hasta más de 2 000 huevecillos al cabo de varias
semanas dentro de la agalla recién de ahí que cada una de ellas contenga de 10 000 a
30 000 huevecillos. Los adultos mueren poco después de la oviposición. Los huevecillos se
incuban y de ellos emerge la primera etapa larvaria, pero ésta en breve sufre una muda y
durante la temporada de cosecha produce la segunda etapa la cual es muy resistente a
la desecación y puede sobrevivir en las agallas durante más de 30 años (figura 15-18). El
nematodo formador de la agalla de la semilla produce una sola generación por año y se disper-
sa en las semillas infectadas.
El control del nematodo formador de la ag de la semilla se basa en el uso de semillas
limpias, libres de agallas, que pudieran contener al patógeno. En campos infestados no debe
cultivarse trigo ni centeno por lo menos durante un año. Cuando el clima es húmedo, las
agallas de las semillas liberan a la segunda etapa larvaria y, en caso de que no haya hos-
pedantes susceptibles, toda ésta muere antes de poder infectar y reproducirse. Sin embargo, en

Figura 15-18: Corte transversal de una agalla de la semilla del trigo para mostrar la masa blanca de
nematodos en reposo al centro. (Foto por cortesía de la U. S. D. A.)
Control de tos

climas secos, los nematodos pueden sobrevivir en las agallas de las semillas durante varios
años.

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J. F. 1972. C. I. la. serie, No. 13, pág. 4.

• Nematodos de las hojas:

Varias especies de Aphelenchoides se alimentan de los

órganos aéreos de las plantas. Algunas de las especies más importantes son: A. el
nematodo foliar del crisantemo; A. el del enanismo o enrizado de pri-
mavera de la fresa y que ataca también a muchas plantas de ornato; y A. besseyi, el nematodo
que produce el enanismo o enrizado de verano de la fresa y la punta blanca del arroz.
Se sabe que el nematodo foliar de los crisantemos, conocido también como del
crisantemo, se encuentra ampliamente distribuido en los Estados Unidos y en Produce
pérdidas bastante graves. Además del crisantemo, el nematodo foliar u otras especies es-
trechamente relacionadas atacan a varias otras plantas que comprenden áster, delfinio,
cinnia y en ocasiones al tabaco y a la fresa.
Síntomas. Las yemas o las zonas de crecimiento del tallo que han sido afectadas producen
plantas pequeñas que con frecuencia se ven anormalmente tupidas y presentan
cortos. Las zonas de crecimiento pueden ser en forma tan severa que los vastagos no
se desarrollan y se Las hojas que se forman a partir de las yemas infestadas son
pequeñas y deformadas. El tallo y los pecíolos muestran cicatrices cafés producidas por los
nematodos que se alimentan externamente de los tejidos de esos órganos en tanto estén todavía
en la yema. Los vastagos que son infestados de esta forma, rara vez se desarrollan en plantas
normales. En una misma rama puede haber tanto vastagos sanos como infestados y los pri-
meros se desarrollan en plantas normales. Sin embargo, conforme transcurre la estación, los
nematodos suben por el tallo y atacan en primer término a las hojas inferiores de la planta y
después a las superiores produciendo pequeñas manchas amarillentas que más tarde adquieren
un color negro y tonos manchas en poco tiempo y forman grandes
pústulas que al principio se encuentran entre las nervaduras grandes de la hoja (figura 15-19).
Como resultado, toda la hoja se cubre de manchas o en poco tiempo se se
hace quebradiza y cae sobre el suelo. La defoliación, al igual que la infección, avanza desde las
hojas inferiores de la planta, hasta las superiores. Los nematodos infestan también a las flores
rayo e inhiben su desarrollo. Las plantas severamente infectadas mueren sin que produzcan un
follaje normal abundante o flores que puedan venderse en el mercado.
Patógeno: Aphelenchoides ritzemabosi. Es un nematodo largo y delgado que mide aproxi-
madamente 1 de largo por 20 de diámetro.
Aphelenchoides ritzemabosi puede pasar toda su vida dentro de las hojas o en la superficie
de otros órganos de la planta. La hembra adulto en los espacios intercelulares de la
hoja. Los se incuban y producen las cuatro etapas larvarias y finalmente los adul-
tos, todos ellos en el interior de la hoja. El ciclo de vida concluye al cabo de 2 semanas. Este
nematodo no tiene que pasar alguna etapa de su ciclo de vida en el suelo, ya que con frecuencia
se encuentra ahí debido a que va en las hojas e infectadas que han caído sobre el suelo o
a que escurre en el agua de riego o de las cuando se encuentra por azar sobre la
superficie de los de la Este nematodo inverna como adulto en las hojas muertas o
entre las escamas de las yemas de los tejidos infectados.
772 Enfermedades de las plantas causadas por

Figura 15-19: Áreas decoloradas en las hojas del crisantemo producidas por el nematodo del foliar
(Foto por cortesía del de Fitopatología de la Universidad de

Desarrollo de la enfermedad. Los nematodos invenían entre las escamas de las yemas o en la
zona de crecimiento de los vastagos, que muestran actividad en la primavera y se alimentan
al insertar su esülete en las células epidérmicas de los órganos que se
encuentran en sus alrededores. Así, las áreas del tallo que se localizan cerca de las yemas
infestadas, así como las hojas y pecíolos que provienen de yemas, muestran cicatrices
cafés que constan de grupos de células destruidas por los nematodos. Además de matar direc-
tamente a las células, los nematodos, mediante sus secreciones, hacen que los del tallo
se acorten y que la planta tenga un aspecto tupido; también hacen que los vastagos se pongan
de color café y que no se desarrollen (ceguera); inducen la formación de vastagos laterales
cortos y prematuros y el desarrollo de hojas deformadas.
Los nematodos infestan a las nuevas plantas sanas al nadar sobre el tallo cuando éste se en-
cuentra cubierto por una película de agua durante los climas húmedos o las temporadas de
lluvia. Cuando llegan a ser hojas, penetran a través de los estomas (figura 15-20). La presencia
de nematodos entre las células de la hoja hace que estas últimas tornen de color café. Las célu-
las del comienzan a degradarse formando grandes cavidades en este último. En las
primeras etapas de la infección las de la cubierta de la nervadura, que en las ner-
vaduras grandes van desde la superficie superior hasta la inferior, impiden que los nematodos
penetren a través de su espacios intercelulares e impiden de esta forma el avance de la
necrosis foliar a través de las nervaduras. En las etapas avanzadas de la infección, dichas
 Control de los nematodos 773

Los
en una de En las se
agua y asi manchas y grandes
al de la planta. pústulas

nematodos se desplazan
desde las muertas
Las s<
yemas Infectadas hasta
mantienen
otras plantas
deformadas
y rugosas
Los nematodos
Los a las a
de la y de sus estomas y se
nuevas desplazan entre sus
células

Los larvas y
adultos se desarrollan en
las hojas

Los nematodos despliegan

gran actividad durante la
primavera
Las células de la hoja se
y se colapsan

Se forman cicatrices
pardas en torno a las
infectadas

I Las Infectadas
se desintegran,
mueren

Los nematodos Invernan en

yemas y zonas de y
en
hay sobre el Hojas muertas e Infectadas de
terreno plantas enfermas

Figura 15-20: Ciclo patológico del de las hojas del ritzemobosi.

lulas se degradan y los nematodos y la necrosis foliar avanza a través de las nervaduras sobre
toda la superficie de la En las hojas severamente infectadas, las células degradadas tie-
nen una gruesa capa de una sustancia café sobre sus paredes, la epidermis se rompe en cier-
tos puntos y las hojas se contraen y después de mantenerse adheridas al tallo durante cierto
tiempo, caen al suelo.
Control. Varias medidas sanitarias son muy útiles e importantes en el control del ne-
matodo foliar. El tallo y las hojas deben mantenerse secos, especialmente bajo techo a fin de
prevenir el movimiento y dispersión de los nematodos. Los esquejes deben tomarse sólo de las
puntas de las largas ramas que muestren un crecimiento vigoroso y no de los vastagos que
se encuentren cerca de la base de la planta. La superficie del suelo en torno a donde crecen
los crisantemos debe cubrirse con estiércol y paja a principios de la primavera a fin de cu-
brir las hojas viejas infestadas e impedir que los nematodos en ellas cuando llegan
hasta las hojas de la parte inferior de la planta. Los esquejes o ramas en reposo que se
suponga están infestadas deben desinfectarse sumergiéndolos en agua caliente (a 50°C) du-
rante 5 minutos o a 44°C durante 30 minutos. El control óptimo de este nematodo se logra
mediante aspersión de las plantas con ó desde julio hasta principios
septiembre y mediante la aplicación de en forma de baño, dos veces, con un inter-
valo de 2 semanas.
 de las plantas causadas por

BIBLIOGRAFÍA

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French, N., and R. (1964). on on chrysanthemum 13,
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rízemabosi Steiner in chrysanthemum. J. Spread of eelwonn 49, 195-

• de la madera del pino:

Desde hace más de treinta años se sabe que el de la madera del pino existe en Japón;
asimismo, se sabe que existe también en Francia y, desde 1979, en los Estados Unidos, donde
se detectó por vez primera en Missouri y después en la mayoría de los estados del Este de las
Montañas Rocallosas, así como en California. Este nematodo afecta con diferente grado de se-
veridad a más de 28 especies de pino y a varias otras coniferas, mostrando su mayor severidad
sobre los pinos silvestre sylvestris), P. Monterey (P. y pino tea ame-
ricano (P. Además, es el agente causal de la del pino, una enfermedad
letal de los árboles de muchas especies de hospedantes. La enfermedad se propaga con rapidez
y ocasiona pérdidas considerables en los pinos de varias localidades de Japón. Además, parece
ser que se ha estado extendido con bastante rapidez desde 1979, también en las coniferas plan-
tadas en numerosas localidades de los Estados Unidos, si bien aún no ha constituido un
problema importante en las vastas extensiones de los bosques nativos. La amenaza potencial
que representa este nematodo estriba en su capacidad para destruir árboles completos o partes
de ellos y en el hecho de que se transmite de los pinos muertos a los pinos vivos por ciertos
insectos.
Síntomas. Las ramas o los árboles enteros que han sido infectados desarrollan repentinamente
un follaje de color verde grisáceo claro. La resina, que emana normalmente de las heridas de
los árboles sanos, na dejado de fluir de las heridas de los árboles enfermos. Una o dos semanas
después, el follaje adquiere en general un color verde amarillento, mientras que muchas de las
acículas se tornan de color café. En poco tiempo, el follaje adquiere un color café amarillento y
sólo algunas acículas permanecen de color verde claro. En esta la madera de los árboles
infectados muestra una coloración azul muy evidente. Al cabo de 4 a 6 semanas de que apa-
recieron los síntomas, los árboles o sus ramas poseen un follaje totalmente de color café, se
marchitan bien retienen en su mayor parte sus acículas. En muchos de los árboles afectados
por el nematodo, la coloración azul de la madera es intensa, y los árboles enfermos mueren
invariablemente.
El patógeno: Bursaphelenchus Los nematodos miden aproximadamente 800
de longitud x 22 de diámetro. Se desarrollan y reproducen con rapidez, completando un ci-
clo de vida en 4 días durante el verano. Cada hembra casi 80 huevecillos, así las
larvas y cuatro etapas larvarias se desarrollan mediante las cuatro mudas y
originan los adultos en casi 4 días. Mientras los árboles están aún vivos, los nematodos se
alimentan de sus células vegetales, pero cuando mueren, se alimentan de los hongos que in-
vaden a los árboles muertos o moribundos. En las finales de la infección, aparece una
forma distinta de larva de la tercera llamada etapa de dispersión, que se caracteriza por
tener grandes cantidades de reservas y una gruesa cutícula. Este tipo de larva
muda y origina la larva de dispersión de la cuarta etapa, llamada que está es-
pecialmente adaptada para sobrevivir en el tracto respiratorio de ciertos escarabajos ceram-
bícidos, a través de los se transmite a árboles sanos. El nematodo