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CAPÍTULO 5

Factores ambientales y antropogénicos que afectan la

formación de floraciones de cianobacterias y cianotoxinas
Lorena Rosso y Leda Giannuzzi
UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA

Resumen
Las modificaciones del ambiente influyen sobre las floraciones de cianobacterias y favorecen la permanencia
de las poblaciones. En los últimos doscientos años la formación de floraciones se ha incrementado,
causando problemas ecológicos, higiénicos y de manejo de aguas. Puede observarse en algunos
desarrollos cianobacterianos la influencia de los parámetros físicos y químicos del agua que llevan a
perdidas de la diversidad del ecosistema. Hasta el presente no se ha podido definir con certeza cuáles son
los factores ambientales y en qué medida son capaces de formar floraciones y producir toxinas. Este
capítulo busca aportar al conocimiento del fenómeno y sus implicancias en el ambiente y el hombre.

Palabras clave: floraciones, cianobacterias, factores ambientales.

1. Bloom o floraciones de cianobacterias. Características generales

Bajo determinadas condiciones ambientales, las cianobacterias y las algas eucariotas del fitoplancton
pueden aumentar repentinamente su tasa de crecimiento.

Una de las consecuencias inmediatas y evidentes es la disminución de la diversidad de las comunidades,

favoreciendo el incremento de las especies más aptas para crecer en estas condiciones especiales.

Las floraciones de algunos géneros algales, como ser Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon, se
caracterizan por la agrupación de los organismos formando grandes colonias. Las especies de Microcystis
spp, Anabaena spp, Aphanizomenon spp desarrollan floraciones fácilmente visibles debido a que estas se
acumulan en la superficie de la columna de agua, formando una franja densa de varios centímetros de
espesor de un color verde intenso. Esta característica se debe a la presencia de vesículas de gas
(aerotopos) que permite a las células ascender a la superficie en un lapso de minutos a horas cuando la
columna de agua se estabiliza, situación que suele ocurrir en ambientes poco ventosos. En particular las
floraciones de M. aeruginosa ocurren generalmente en ambientes con muy poco o ausencia de viento y en
un amplio rango de temperatura (1).

Cuando las condiciones ambientales no son favorables, algunos organismos sobreviven durante largos
periodos de tiempo (incluso años) como colonias de células vegetativas depositadas en el sedimento, y
pueden actúan como iniciadores de nuevos florecimientos cuando las condiciones mejoran (2) y (3). Las
floraciones de otras cianobacterias como ser Planktothrix spp, Oscillatoria spp, Planktolyngbya spp, no
tienden a acumularse en la superficie sino en zonas más profundas y menos iluminadas, o permanecen
dispersas en la columna de agua.

Entre los organismos que habitan los cuerpos de agua, las interacciones tróficas, también juegan un papel
importante en el desarrollo de las cianobacterias. Además, las cianobacterias interaccionan con otros
productores primarios (algas del fitoplancton y plantas sumergidas) compartiendo los mismos recursos.

CIANOBACTERIAS COMO DETERMINANTES AMBIENTALES DE LA SALUD [ 71 ]

La eutrofización permite y estimula las floraciones y pueden ser desarrolladas por diversas especies de
fitoplancton pertenecientes a las Clases Bacillariophyceae (diatomeas), Chlorophyceae (algas verdes),
Dinophyceae (dinoflagelados), Chrysophyceae, Cryptophyceae o Cyanophyceae (cianobacterias).

2. Eutrofización

La eutrofización puede ser definida como es el aumento excesivo de la producción primaria, derivada de
la alta tasa de fotosíntesis, que a su vez permite la existencia de zooplancton y peces. Se trata de un
proceso natural de envejecimiento de un cuerpo de agua como resultado de la descarga natural de
nitrógeno y fósforo, procedente de lluvias (escorrentias) y aguas superficiales, que lavan y erosionan la
superficie terrestre. Así lagos oligotroficos como los cordilleranos del sur tienen menos peces por m3 que
las lagunas pampeanas eutróficas.

La eutrofización cultural, artificial o antropogénica es causada por el vertido de efluentes domésticos y/o
industriales y de la descarga de fertilizantes utilizados en la agricultura, que acelera el proceso de
enriquecimiento tanto de las aguas superficiales como subterráneas. Concentraciones de fósforo superior
a 0.1 mg.L-1 son suficientes para inducir una floración de cianobacterias.

Los ambientes acuáticos reciben diferentes denominaciones según la concentración de nutrientes y la

producción primaria (densidad y biomasa de algas) que presentan:

• Oligotrófico: aguas claras, baja concentración de nutrientes, poco desarrollo planctónico, baja
productividad, pocas plantas acuáticas, elevada concentración de oxígeno disuelto.

• Mesotrófico: moderado enriquecimiento con nutrientes, moderado crecimiento planctónico, escasa

acumulación de sedimentos en la mayor parte del fondo.

• Eutrófico: elevado enriquecimiento con nutrientes y crecimiento planctónico, alta productividad en

relación a las condiciones naturales, baja transparencia, extensas áreas cubierta con plantas acuáticas,
gran acumulación de sedimentos en el fondo, bajos niveles de oxígeno disuelto en el fondo,
interferencias en los usos múltiples del agua.

• Hipereutrófico: cuerpo de agua significativamente afectado por las elevadas concentraciones de

materia orgánica y nutrientes, floraciones de algas, mortandad de peces, con limitaciones en sus usos.

La eutrofización puede ocasionar cianobacterias visibles o floraciones de algas, espumas superficiales,

esteras flotantes de plantas macrofitas y agregaciones bentónicas. La descomposición de esta materia
orgánica puede conducir al agotamiento de oxígeno disuelto en el agua, que a su vez puede causar
problemas secundarios, como la mortalidad de peces por falta de oxígeno y liberación de sustancias
tóxicas o fosfatos que se asocian a los sedimentos oxidados. Los fosfatos liberados de los sedimentos
aceleran la eutrofización, cerrando así un ciclo de retroalimentación positiva.

Si bien los aportes derivados de la actividad antropogénica son de fundamental relevancia para disparar el
proceso de eutrofización, otros factores pueden modificar la dinámica del fenómeno (4). Entre ellos
cuentan: el clima (que puede controlar la productividad al modificar la entrada de energía solar al sistema),
la geología, los tipos de suelos de la cuenca y la hidrología (que determinan los aportes de nutrientes a
través de la precipitación, la escorrentía o los afluentes).

Otros factores propios del sistema pueden ser relevantes en la evolución del proceso. Una baja transparencia
del agua debida a material inorgánico en suspensión (por ejemplo: arcillas) puede reducir la producción

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primaria por limitación lumínica. Por el contrario, la liberación interna de fósforo desde los sedimentos por
mecanismos físico-químicos que ocurren a bajas concentraciones de oxígeno puede resultar en el efecto
inverso. La morfología del sistema y el tiempo de residencia del agua son otros aspectos a tener en cuenta,
ya que los lagos someros y pequeños son más susceptibles a la eutrofización por su escaso volumen y
capacidad de procesamiento del exceso de materia orgánica. Por su parte, los ecosistemas con bajas tasas
de renovación del agua facilitan la acumulación del material en exceso.

La causa primaria que desencadena el pasaje de un estado oligotrófico a uno eutrófico es el aporte de una
carga de fósforo y/o nitrógeno en una tasa mayor a la que el sistema acuático puede procesar lo que
conduce gradualmente al incremento de la productividad general del ecosistema acuático. El origen es
siempre diverso, pero se destacan como aportes puntuales los desechos orgánicos urbanos, domésticos e
industriales, y los aportes difusos por escorrentía, mayoritariamente inorgánicos, que provienen de la
actividad agrícola-ganadera (5).

3. Condiciones que favorecen el desarrollo de cianobacterias y cianotoxinas

El crecimiento de cianobacterias fitoplanctónicas en los ambientes naturales depende del equilibrio entre
la oferta y la demanda de recursos; condición dada por su capacidad de acceso y utilización de los mismos.
Los requerimientos necesarios para el crecimiento son la luz, para realizar la fotosíntesis, y los nutrientes
(minerales), para la formación de moléculas y/o macromoléculas responsables del metabolismo celular.

La pérdida de biomasa, situación que también aporta al balance de la población de cianobacterias, se debe
al pastoreo por zooplancton, principalmente; a la sedimentación hacia zonas de poca o nula iluminación,
donde no es posible realizar la fotosíntesis, y el “lavado” por el arrastre de las corrientes de agua.

Las condiciones ambientales mas importantes que favorecen el desarrollo de floraciones, son la intensidad
de la luz, la temperatura, las características hídricas del cuerpo de agua, la estabilidad de la columna de
agua, el pH, los macro y micronutrientes y por último los factores antropogénicos sin descartar otros
factores ambientales y biológicos (6).

Estos factores varían en escalas de tiempo diferentes, como ser diarios, estacionales o durante largos
periodos de tiempo. En los casos de aguas con alto contenido de nutrientes (eutrofizadas) o contaminadas
con residuos químicos, igualmente se altera la composición de la biota residente que conducen a la
formación de floraciones de cianobacterias.

A pesar del creciente aumento en los estudios sobre este fenómeno, se desconoce con precisión cual es
el factor que desencadena la formación de toxinas durante una floración.

Jiang (7) estudió la influencia de los factores ambientales como ser la intensidad de luz, la temperatura,
diferentes concentraciones de nitratos, fosfatos y hierro sobre el desarrollo de una cepa de M. aeruginosa
en cultivo de laboratorio. Los resultados indicaron que los factores mencionados participan en el creci-
miento celular y la producción de microcystina. Sin embargo, el desarrollo de un cultivo en condiciones
controladas de laboratorio no siempre representa el comportamiento de los florecimientos naturales.

Para el desarrollo de una floración basta con que estén presentes algunas condiciones favorables que
dependen en gran medida de las características naturales del ecosistema. Es importante considerar las
diferencias hidrológicas entre ríos, reservorios y lagos que producen consecuencias importantes en la
concentración de nutrientes y en el potencial desarrollo de microalgas. Los ríos tienen generalmente una
corriente de flujo significativa pudiéndose compararla a un proceso natural de remoción de sustancias
indeseables. Sin embargo no se ha logrado eliminar contaminantes que pueden fijarse y acumularse al

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sedimento, y que de ser liberados lo harían por arrastre río abajo. Dicho proceso es importante para el
depósito natural de fosfato. Generalmente los lagos tienen largos tiempos de retención comparados con
los ríos y presentan una tendencia natural a acumular sedimentos y sustancias químicas asociadas a ello.

Por lo tanto, los sedimentos actúan como contenedores de nutrientes importantes como es el fosfato. Sin
embargo, si las condiciones cambian, los sedimentos pueden también servir como fuentes, al liberar los
nutrientes al agua donde pueden estimular el crecimiento de algas y cianobacterias.

4. Impacto sobre el ecosistema

La liberación de las cianotoxinas provenientes de floraciones a las aguas circundantes, parece ocurrir más
frecuentemente durante la senescencia de la célula, muerte o lisis y no por excreción continua, ya que aun
no se ha podido demostrar la presencia de un transportador para la toxina. Por estos motivos pueden ser
mayores las concentraciones de toxinas disueltas en floraciones envejecidas o en declinación.

Dentro de la población pueden coexisten cepas toxicas y no toxicas; si prevalecen cepas tóxicas, entonces
dicho florecimiento se vuelve potencialmente muy peligroso. Las cianobacterias pueden producir distintas
variantes de toxinas simultáneamente; no obstante, la biosíntesis lleva a la producción de usualmente solo
una o dos toxinas, que son dominantes para una cepa específica. Se estima que más del 50 % de las
floraciones de cianobacterias de aguas continentales, registradas o no, son tóxicas (8).

La biomasa concentrada en las floraciones, sumada a la presencia de las cianotoxinas, representan un

problema para otros organismos que habitan el medio acuático, para la salud y actividades que realiza el
hombre. Lo anterior es objeto de estudio del capítulo 6 del presente manual.

5. Factores ambientales y su interrelación

5.1. Efecto de las fuentes de luz sobre el desarrollo de cianobacterias

La luz y su intensidad presentan un efecto directo sobre el metabolismo de las algas, de modo que al
aumentar la energía luminosa se incrementa la actividad fotosintética y la demanda de nutrientes. Se
produce entonces, un incremento de la biomasa de las células algales y de la tasa de proliferación, que
ocasiona el crecimiento en número de las poblaciones de determinadas especies. La alta intensidad de la
luz ocurre principalmente en primavera y verano, que asociado generalmente al aumento de la temperatura
y la duración del día solar, contribuyen al desarrollo masivo de las algas. Por lo tanto, debe considerarse
que en la naturaleza los demás factores siguen estando presentes y ejerciendo su influencia.

La luz participa en el desarrollo de las cianobacterias a través del sistema fotosintético. Ellas tienen como
pigmentos fotosintéticos aeróbicos principalmente la clorofila a, y una serie de pigmentos accesorios.
Existen algunas especies que pueden tener además clorofila b existiendo alguna especie de origen marino
que presenta clorofila d.

Dentro de los pigmentos accesorios se mencionan las ficobilinas, que conforman los ficobilisomas que se
encuentran en hilera sobre la superficie exterior de los tilacoides, siendo los responsables del color verde-
azul de las cianobacterias.

La subunidad de los ficobilisomas esta compuesta por las ficobiliproteinas: alloficocianina (azul, con máximo de
absorbancia de 650 nm), ficocianinas (azul, cuyo máximo es a 620 nm) y ficoeritrina (rojo, máximo de 565 nm).
Esta gran estructura fotosintética permite a las cianobacterias colonizar un amplio rango de nichos ecológicos

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gracias a su habilidad de crecimiento con luz de distintas zonas del espectro, en presencia de oxígeno. La bio-
síntesis y proporción de estos pigmentos son particularmente sensibles a la influencia ambiental, específica-
mente la luz. La adaptación cromática es un extenso atributo de cambio en la relación entre ficocianinas y
ficoeritrinas en el ficobilisoma, y aportan a las cianobacterias un beneficio característico respecto de otras espe-
cies del fitoplancton; ya que la mayoría de las algas eucarióticas no pueden absorber a esas longitudes de onda.

Las cianobacterias poseen otro componente que resulta de vital importancia para un buen crecimiento, son
los carotenoides que pueden también encontrarse en las algas eucariotas.

Las microalgas poseen carotenoides glicosídicos, que son exclusivos de ellas y cumplen principalmente
una función de protección para las altas intensidades lumínicas, actuando como antioxidantes al desviar el
flujo de electrones en exceso para evitar que se dañen los fotosistemas (9). Muchas cianobacterias, son
sensibles a alta intensidad de luz durante largos periodos de tiempo, encontrándose un límite a exposiciones
a intensidad de luz de 320 µEm-2s-1 por ser letales para muchas especies (10). Sin embargo, si la
exposición es intermitente en la intensidad de luz alta, la velocidad de crecimiento de las cianobacterias se
puede aproximar a la máxima.

El crecimiento de Planktothrix agardhii es inhibido cuando es expuesto por períodos extensos a intensidades
de luz de 180 µE m-2s-1. Las cianobacterias formadores de floraciones superficiales muestran una gran
tolerancia a altas intensidades de luz, como por ejemplo Microcystis spp que además sintetizan sustancias
fotoprotectoras de la luz ultravioleta como los aminoácidos del tipo micosporina (MAA) y los carotenoides
que desvían el exceso de energía (11).

El análisis de pigmentos de cianobacterias durante el monitoreo del pantano Choça Queimada (Portugal)
determinó que la clorofila y los carotenoides totales son indicativos de una mayor biomasa, al encontrarse
en altos valores mayoritariamente en los meses de finales de primavera. Los máximos se observaron en
los puntos de muestreo medio y fondo, debido al movimiento de las cianobacterias a lo largo de la columna
de agua en busca de las condiciones bioclimáticas óptimas. La dinámica observada en la evolución de los
carotenoides totales fue muy similar a la de clorofila, aunque en condiciones de proliferación o dominio de
Microcystis, los valores de carotenoides obtenidos fueron menores a lo esperado respecto a otras especies
de cianobacterias como Oscillatoria o Anabaena. También se concluyó que las especies de Microcystis
tendrían una menor capacidad de producción de los carotenoides señalados que otras especies de
cianobacterias, por lo que se considera que la zeaxantina y ß-caroteno (carotenoides específicos) se
podrían utilizar como indicadores mucho más específicos de desarrollos explosivos de especies como
Oscillatoria, Anabaena o formas cocoides de cianobacterias, que de Microcystis (12).

Las plantas acuáticas sumergidas en el cuerpo de agua son los productores primarios dominantes en
sistemas eutróficos superficiales en donde el sistema acuático se mantiene transparente y con escaso
fitoplancton y cianobacterias. Esta colonización exitosa en condiciones particulares, cubre parcial o totalmente
la superficie del cuerpo de agua provocando el sombreamiento sobre cianobacterias y microalgas del
fitoplancton que se encuentran por debajo en la columna de agua lo que afectará su crecimiento y expansión.

El desarrollo de macrófitas (plantas acuáticas) ocurre mayormente en ecosistemas tropicales y

subtropicales de aguas con escasa turbulencia. Ellas pueden producir sustancias alelopáticas que inhiben
el desarrollo del fitoplancton debido a su actividad algicida. Pueden afectar al metabolismo celular a nivel
de la interacción entre proteínas, inhibición de fosfatasas alcalinas, interrupción de la cadena
transportadora de electrones, y daños oxidativos proveniente es de la autooxidacion de polifenoles.

En forma inversa, cuando la floración de cianobacteria crece sobre la superficie del cuerpo de agua, se
puede producir también un sombreamiento en la columna de agua afectando al resto de las especies
dispersas en los niveles inferiores y limitando su crecimiento, debido a la poca luz.

CIANOBACTERIAS COMO DETERMINANTES AMBIENTALES DE LA SALUD [ 75 ]

Diversos autores estudiaron la respuesta de poblaciones de distintas especies de microalgas en condiciones
de laboratorio empleando alta intensidad lumínica. Se estudiaron las algas verdes Scenedesmus
protuberans y de las algas verdeazules la cianobacteria Planktothrix agardhii (13). Sí bien ambos orga-
nismos fueron cultivados en forma continua a la misma intensidad de luz baja, Planktothrix mostró no
competir con Scenedesmus.

A alta intensidad de luz, la biomasa del alga verde se incrementa rápidamente, causando un aumento en
la turbidez y un decrecimiento en la disponibilidad de la luz. Esta nueva situación favorece el crecimiento
y desarrollo de la cianobacteria, que aunque no puede alcanzar el máximo de velocidad de crecimiento
del alga verde, a muy baja intensidad de luz su tasa de crecimiento es alta. Por lo tanto, en aguas con
turbidez alta las cianobacterias pueden encontrarse en mejores posibilidades de desarrollo que otras
especies no competitivas.

Adicionalmente se encontró que, bajo condiciones limitadas de luz, la velocidad especifica de crecimiento
y el contenido de microcystina celular, se incrementan cerca del doble con el incremento de la intensidad
de luz (14). Sin embargo, esa relación no es aplicada a la condición de saturación de luz. A altos niveles
de intensidad de luz la velocidad específica de crecimiento permanece constante y el contenido de
microcystina celular decrece.

5.2. Relación entre la luz y la zona de mezcla

Las condiciones de luz en el cuerpo de agua determinan la magnitud de las propiedades fisiológicas de las
cianobacterias y su competencia con otros organismos del fitoplancton.

Existe una relación entre diferentes zonas de la columna de agua y la intensidad de luz recibida. La
zona donde puede realizarse la fotosíntesis es la eufótica (Zeu). Por definición es la capa superior
iluminada de la columna de agua que se extiende desde la superficie hasta una altura donde la
intensidad de la luz es el 1% de la luz subsuperficial, límite de referencia en el cual se espera que la
producción primaria neta sea igual a cero. Esta delimitación puede estimarse midiendo la transparencia
con un disco de Secchi y multiplicando la profundidad de Secchi por un factor de 2-3. La zona de
mezcla (Zm), es la capa de agua por encima de la termoclina o estratificación térmica del cuerpo de
agua, que puede ser mezclada por la acción del viento. La relación entre zona eufótica y zona de
mezcla es un indicador del régimen de luz experimentado por los organismos sometidos al movimiento
del agua basándose en el cociente Zeu/Zm. Es posible separar ambientes en los que Zeu ≈ Zm de
aquellos con Zeu > Zm o Zeu < Zm.

Muchas especies de algas fitoplanctónicas y cianobacterias tienen muy poco movimiento y son participantes
pasivos en la circulación del agua dentro de la zona de mezcla. Bajo estas circunstancias, sólo cuando se
mantienen en la zona eufótica pueden efectuar la fotosíntesis. Ejemplos de ello pueden encontrarse en lagos
poco productivos, frecuentemente mezclados, en los que generalmente dominan organismos filamentosos
no agregados como Planktothrix agardhii.

En aguas eutróficas, la biomasa fitoplanctonica es frecuentemente muy alta y causa turbidez sustancial. En
tales situaciones, la zona eufótica es a menudo menos profunda que la de mezcla, y la relación Zeu/Zm es
< 1 y parte del fitoplancton en el período de luz esta en la zona de oscuridad por lo que pueden presentarse
situaciones de competencia entre distintos organismos.

Si el cociente Zeu/Zm es ≥ 1, los organismos estarán circulando en la zona iluminada del lago sin incon-
venientes. Cuando ocurren estratificaciones (distintos niveles cada uno con particulares condiciones) por
períodos más prolongados, lo que coincide con una mayor profundidad de los sistemas, pueden verse
favorecidas formas coloniales mucilaginosas de gran tamaño, como ser Microcystis aeruginosa.

[ 76 ] MINISTERIO DE SALUD DE LA NACIÓN - DEPARTAMENTO DE SALUD AMBIENTAL

En lagos más profundos y menos productivos, la luz alcanza toda la zona de mezcla y suele ocurrir una
fuerte estratificación estacional.

La turbulencia de los cuerpos de agua, que generalmente está asociada a la presencia del viento,
determina una disminución de la transparencia del agua por aumento de la turbidez en ambientes someros
(resuspensión), actuando como un factor controlador de las floraciones, ya que ocasiona una disminución
de la tasa de fotosíntesis y de la biomasa algal. Cuando la intensidad del viento ocasiona la mezcla de la
columna de agua o cuando hay un bajo tiempo de residencia (< 10 días), se impide la acumulación de las
cianobacterias en la superficie y se favorece la resuspensión de los nutrientes. Ejemplos de ello se
presentan en los sistemas fluviales (ríos), o los embalses con tasas de renovación altas. Por otra parte, la
distribución y ubicación de una floración en un cuerpo de agua tiene relación con la dirección del viento
antes y/o durante el acontecimiento. Así las floraciones se acumulan en las bahías hacia donde sopla el
viento y/o en las zonas protegidas.

En los sistemas acuáticos con altos tiempos de residencia por ausencia de viento o baja turbulencia
(velocidad del viento menor a 3 m.s-1), se acelera el proceso de sedimentación de las partículas, que
pueden incluir a otras especies de algas, el agotamiento de los nutrientes, el aumento de la transparencia
y la acumulación superficial de las cianobacterias. En algunas situaciones extremas de tiempos muy largos
de residencia se produce la anoxia (ausencia de oxígeno) en los niveles más profundos y con ello la
liberación de compuestos químicos reducidos desde el sedimento, constituyendo un incremento de la carga
interna de nutrientes al sistema.

5.3. Distribución en la columna de agua y su relación con la luz

Para lograr el crecimiento continuo del fitoplancton es imprescindible regular la dinámica de su distribución
en la columna de agua y prolongar su permanencia en la zona eufótica o de iluminación.

Mantenerse en la superficie y/o zonas superiores del cuerpo de agua presentan importantes ventajas
dadas por prolongar su exposición a la luz, reducir la mortalidad por sedimentación y acceder temporalmente
a capas profundas con mayor disponibilidad de nutrientes, que para las especies del plancton es de impor-
tancia ecológica. Las cianobacterias contienen vesículas de gas, inclusiones citoplasmáticas con densidad
de cerca de un décimo que la densidad del agua, que permiten a las células controlar su posición en la
columna de agua.

La flotación puede controlarse por varios mecanismos, entre los que se destaca el número de vesículas
intracelulares y la presión citoplasmática, debido a la acumulación de metabolitos de la fotosíntesis
(fotosintatos). De este modo, un aumento de la fotosíntesis por mayor exposición a la luz aumenta la
presión intracelular por una rápida síntesis de carbohidratos (glicógeno) de alto peso molecular, lo que tiene
como resultado el colapso de las vesículas y el consiguiente descenso de las colonias o filamentos en la
columna de agua. Estos mecanismos de regulación permiten a las cianobacterias alcanzar profundidades
de 2 a 4 m en horas. Cuando ascienden a zonas de intensidad de luz intermedia se logra la flotación
intermedia y la posterior formación de nuevas vesículas que llevan a los organismos a la superficie
nuevamente. Por ejemplo, las colonias de Microcystis spp pueden realizar migraciones diarias en la
columna de agua y recuperar la posición vertical luego de eventos de turbulencia. Para muchas especies,
el desarrollo de ese ciclo a escala estacional les permite mantener colonias o formas de resistencia,
asociadas al sedimento, que pueden retornar a las zonas iluminadas de la columna de agua en condiciones
favorables y así volver a desarrollarse. Asimismo, la intensidad de la luz es un factor importante que afecta
la actividad fotosintética y la producción de toxinas de cianobacterias. Se determinó que la transcripción del
gen de síntesis de Microcytinas (MC) fue regulado por la intensidad lumínica. Se ha informado que la
intensidad de luz óptima para el crecimiento de Microcystis aeruginosa no es la misma que para la
producción de Microcystina. Así la intensidad óptima para el crecimiento de M. aeruginosa, se encontraba

CIANOBACTERIAS COMO DETERMINANTES AMBIENTALES DE LA SALUD [ 77 ]

en el rango entre 60 a 300 mmol m-2s-1 mientras que para la acumulación de MC intracelular y extracelular
fue de 40 mmol m-2s-1 (14).

5.4. Temperatura

Jiang y cols (7) demostraron que la temperatura es el factor más significativo que produce variaciones en
el crecimiento de M. aeruginosa en medio cultivo bajo condiciones controladas entre otros factores
ambientales testeados. Sin embargo, en este estudio, no se observaron efectos significativos de la
temperatura sobre la síntesis de toxina (7). Por lo tanto, no siempre se concluye que un desarrollo masivo
de cianobacterias es correspondiente a una mayor toxicidad.

La temperatura del agua por encima de los 20ºC es una de las condiciones más favorable para el desarrollo
de las cianobacterias, ya que incrementa la tasa de crecimiento y de reproducción celular. En medios de
cultivo, el máximo de crecimiento se produce generalmente en el rango de temperatura entre 25 y 30ºC (15).

En regiones templadas el avance de las floraciones ocurre frecuentemente en las estaciones de primavera,
verano y principios del otoño, pudiendo repetirse cada año.

En cambio, en los cuerpos de agua de climas tropicales, la formación y permanencia puede extenderse a
todo el año. Existen ligeras diferencias entre las temperaturas óptimas de crecimiento de diferentes cepas
y especies de cianobacterias. Generalmente se considera que las cianobacterias prefieren temperaturas
más altas que las algas eucariotas. Sin embargo, los rangos óptimos de temperatura de las cianobacterias
no termofílicas serían similares a los rangos de las algas eucariotas, por lo que no habría diferencias en
cuanto a la preferencia de la temperatura. M. aeruginosa puede desarrollar floraciones en ambientes con
temperatura menor 20ºC (16). Algunas cianobacterias, incluso resultan dominantes en numerosos ecosis-
temas acuáticos polares, tanto en el bentos como en el fitoplancton, debido a la tolerancia a un amplio
rango de temperatura (17). Algunas cianobacterias han podido adaptarse a temperaturas aún mayores de
60°C en aguas termales (18).

Existe una relación directa entre la temperatura y la estratificación de la columna de agua, es así que al
incrementarse la temperatura en las capas superiores se forma un gradiente vertical de densidad que
resulta en la estratificación de la columna de agua. Esta correlación se ha visto también en otros factores
ambientales, y se puede afirmar que las altas temperaturas no serían en sí la causa de una floración, sino
que estarían asociadas con otros fenómenos como la estratificación térmica y cambios en la profundidad
de la zona de mezcla, lo que puede favorecer el desarrollo de cianobacterias con vesículas de gas.

Estos efectos se podrían ver potenciados en el contexto del cambio climático global, que al presentarse
situaciones extremas de luz y temperatura se consigue la supervivencia y permanencia de las microalgas
en los cuerpos de agua.

El aumento de la temperatura y los cambios en los patrones de precipitación pueden tener efectos
sinérgicos significativos sobre los procesos de eutrofización en los ecosistemas acuáticos. Sin embargo,
las evidencias no son definitivas, y mientras algunos estudios informan un posible aumento de la biomasa
algal como consecuencia del aumento de la temperatura, otros datos apoyan la posibilidad de que las
plantas acuáticas sean favorecidas bajo este escenario.

Estudios en campo en períodos prolongados de tiempo indican que algunas cianobacterias podrían ser
beneficiadas por el aumento de la temperatura (15), si bien esto sigue siendo controversial. Otra
evidencia indica que, en zonas templadas, el aumento estival de la estabilidad de la columna de agua
por el incremento de la temperatura también resultaría en un factor de fomento de la dominancia de
cianobacterias.

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5.5. Disponibilidad de nutrientes

El protoplasma celular de las algas eucariotas y las cianobacterias, requiere de aproximadamente 20

elementos químicos para la formación de la nueva biomasa, algunos de ellos necesarios en grandes
cantidades (H, C, O y N) y otros en cantidades pequeñas (P, S, K, Na, Ca, Mg y Cl). Un conjunto de nutrientes
que intervienen en el metabolismo (como por ejemplo la estructura de enzimas) son requeridos en
concentraciones traza (Si, Fe, Mn, Mo, Cu, Co, Zn, etc.). Los elementos que generalmente limitan el
crecimiento del fitoplancton pueden ser N, P, Fe, (Si, en el caso de las diatomeas) o algún micronutriente.
Los distintos factores ambientales intervienen continuamente en el desarrollo de un ecosistema, tanto sea
en las poblaciones, el número de individuos como también a nivel celular, en donde ocurre una dependencia
cualitativa y/o cuantitativa de la ultraestrutura de las cianobacterias.

El metabolismo de las microalgas lleva en determinados casos de disponibilidad de nutrientes, a observarse

inclusiones intracelulares de gránulos de polifosfato (depósitos intercelulares de fósforo), gránulos de
glicógeno, glóbulos de lípidos, carboxisomas y gránulos de cianofícinas.

El carbono no es el factor limitante para el fitoplancton debido a los aportes de CO2 atmosféricos y del
sedimento aportado por la mayoría de las microalgas que poseen sistemas de transporte activo. Sin
embargo, las altas tasas fotosintéticas pueden disminuir la concentración de CO2 disuelto con lo que el pH
aumenta debido a que disminuye el ácido carbónico disuelto. Este aumento de pH genera bicarbonato
(HCO3-) constituya la forma más abundante de carbono inorgánico. En estos casos puede ocurrir la
limitación del crecimiento de las cianobacterias que solo puedan asimilar CO2 y no otra forma de carbono.
Sin embargo, muchas de las cianobacterias y algunas algas eucariotas contienen la enzima anhidrasa
carbónica y pueden recurrir al HCO3- como fuente alterativa de carbono inorgánico (19). Es así que pueden
competir muy bien en lagos eutrofizados donde el pH alto es característico.

Otros factores que contribuyen a un incremento del pH puede estar dado por las características
naturales del sistema (aguas duras) o por los efectos del crecimiento de la comunidad fitoplanctónica.
En este sentido, la incorporación de CO2 disuelto en el agua mediante la fotosíntesis por fijación en los
carboxisomas y a través de la enzima RuBisCo, determina un cambio en la concentración de iones
debido a la disminución del carbono disponible. Las cianobacterias fueron las especies dominantes
sobre otras especies al reducir las concentraciones de CO2 a niveles por debajo de lo que podían utilizar
los otros organismos (20).

El nitrógeno es un elemento esencial en la composición de aminoácidos, de bases nitrogenadas y de las

reservas celulares que se restringen a proteínas ricas en nitrógeno También es necesario para la síntesis
de las vesículas de gas, lo que no es una dificultad para las especies de cianobacterias que pueden fijar
N2 atmosférico. El nitrógeno puede ser obtenido del agua a través de la incorporación activa como NH4+,
NO2- y NO3- (o nitrógeno inorgánico disuelto, NID). Dependiendo de la fuente de N, la fijación o asimilación
puede requerir de varias etapas para reducirlo y es por ello que el NH4+ es la fuente de nitrógeno
energéticamente menos costosa de metabolizar. El nitrógeno puede escapar del ecosistema hacia la
atmósfera como gas (óxido nitroso N2O o N2), resultado de la desnitrificación bacteriana producida en
ambientes con zonas anóxicas. Como consecuencia el nitrógeno puede ser un limitante del crecimiento
fitoplanctónico (21). Además, las cianobacterias tienen un rol crucial como componentes significativos en
el ciclo del nitrógeno y productos primarios en muchas áreas de los océanos.

La capacidad de fijar nitrógeno atmosférico es generalmente considerada como una ventaja de las
cianobacterias que utilizan esta fuente por sobre las algas eucariotas para crecer en ambientes pobres
en nitrógeno. Para la fijación de N2 se requiere del complejo enzimático nitrogenasa que reduce a NH4+
con la incorporación de un grupo amino a la glutamina, y esta localizado en los heterocitos aunque hay
algunas especies filamentosas no heterocíticas que también tienen la enzima y podrían fijar N2.

CIANOBACTERIAS COMO DETERMINANTES AMBIENTALES DE LA SALUD [ 79 ]

Debido a que la enzima nitrogenasa es rica en Fe (22), la fijación de nitrógeno estaría asociada a la
disponibilidad de este micronutriente. Por lo tanto, este proceso implica un alto costo energético y la
posibilidad de una co-limitación por Fe y fósforo.

Basándose en el desarrollo de experimentos (23), se ha propuesto la hipótesis que la fuente de nitrógeno

puede explicar la dominancia de las cianobacterias. De este modo las cianobacterias no fijadoras son
favorecidas por el NH4+ como es para el caso de Oscillatoria (Planktothrix), en cambio cuando la fuente
de nitrógeno es NO3- ocurre el desarrollo de fitoplancton eucariótico. Finalmente cuando hay escasez de
nitrógeno predomina el crecimiento de cianobacterias fijadoras de nitrógeno. La producción de Microcystina
(MC) es también afectado por la velocidad de crecimiento celular. La concentración de MC producida por
Microcystis bajo una rigurosa limitación de nitrógeno fue cerca de 3 veces menor que el contenido de MC
bajo las condiciones de nitrógeno saturable (24).

El fósforo es un componente esencial del metabolismo celular que forma enlaces de alta energía, se libera
en reacciones enzimáticas y es un elemento en la estructura de moléculas de ácidos nucleicos y las
membranas celulares. Las cianobacterias poseen una gran capacidad de almacenamiento de fósforo,
elemento limitante de la producción en sistemas acuáticos continentales. En algunos casos el fósforo
almacenado les permite llevar a cabo de 2 a 4 divisiones celulares (25), es por ello que resultan ser
enormemente competitivos en estos ambientes.

Los altos requerimientos de fosfato (PO43-) del fitoplancton, combinado con un suministro ambiental
restringido en relación a los otros nutrientes, determina que el fósforo sea el principal elemento limitante
del crecimiento fitoplanctónico en ambientes límnicos. El fosfato disponible es rápidamente incorporado y
utilizado por los organismos. Como resultado, la concentración de fosfato ambiental decrece hasta un nivel
estacionario, llamado valor umbral.

La incorporación del fosfato a las células y el crecimiento poblacional posterior es posible solo si la
concentración ambiental de fosfato excede este valor umbral, el cual se encuentra usualmente en rangos
nanomolares, debajo de los límites de detección de los métodos analíticos convencionales.

Cuando el fosfato se incorpora de forma activa, es almacenado mediante su agregación en gránulos de

polifosfato. En los períodos de ausencia de fuentes del nutriente, los gránulos formados son la fuente de
fósforo intracelular para el crecimiento celular. Al igual que las cianobacterias, las algas eucarióticas tienen
la capacidad de acumular polifosfato con rangos parecidos de velocidad de incorporación. Esta capacidad
permite que las poblaciones puedan crecer a expensas de bajos o esporádicos aportes del nutriente (26).
Se ha establecido que además de las cantidades de nitrógeno y fósforo presentes en el ambiente, Existen
distintas consideraciones referidas a la relación Nitrógeno/Fósforo (N/P) dependiendo del autor.

Relaciones bajas con N/P < 10 indican limitación potencial por nitrógeno, mientras que las relaciones altas
de N/P > 20 indican limitación potencial por fósforo.

Para Mc Queen y Lean (27) la relación es de 5/1 de N/P por debajo de ella no es probable el desarrollo de
floraciones masivos de cianobacterias.

Otro posible cociente es de 10-16/1 de N/P que en relación a las algas eucarióticas de 16-23/1 N/P, muestra
que para las primeras las condiciones respecto de los nutrientes son menos exigentes y por ende más
favorables (25).

Según Redfield (28), existe una proporción dada por la relación de elementos mayoritarios, carbono,
nitrógeno, fósforo que cuando los nutrientes no son limitantes, la relación molar de los elementos C/N/P en
la mayoría de fitoplancton es 106/16/1.

[ 80 ] MINISTERIO DE SALUD DE LA NACIÓN - DEPARTAMENTO DE SALUD AMBIENTAL

Por lo tanto, cuando el suministro de nutrientes desde el ambiente se desvía de esta proporción se produce
la deficiencia y posterior limitación del crecimiento celular.

También se ha informado que el crecimiento Microcystis aeruginosa y la producción de Microcystina se

incrementa con el aumento de la concentraciones de nitrato y fosfato, especialmente cuando la relación de
N/P esta en el rango entre 16 a 64 (29). Una excelente revisión respecto de los factores que regulan el
crecimiento de las cianobacterias puede encontrarse en la recopilación realizada por colegas urguayos que
sufren igualmente este problema (30).

El hierro es un elemento que actúa como limitante en ecosistemas acuáticos, dado que aunque es muy
abundante en la naturaleza es de escasa solubilidad y se producen deficiencias en muchos casos. Un
experimento de fertilización in situ en el océano Pacıfico con Fe2+ (31), demostró que la adición de este
elemento incrementaba fuertemente la biomasa. Los organismos deben controlar muy finamente su
incorporación, dado que por un lado resulta beneficioso para su desarrollo pero también puede catalizar la
generación de radicales libres. Existe una proteína represora Fur (ferric uptake regulator), que en presencia
de hierro regula un gran número de genes en bacterias y cianobacterias. Se trata de una proteína de unión
al DNA que reconoce secuencias especıficas en los promotores de los genes blanco, y se afecta su
transcripción. La supervivencia de muchas bacterias patógenas esta limitada por el hierro disponible, y en
muchos de esos casos la expresión de algunos factores de virulencia y toxinas esta mediada por Fur (32).
Se ha propuesto que Fur podrıa ser un regulon de primera magnitud en los procariotas, controlando rutas
clave de su metabolismo. En bacterias heterótrofas patógenas se ha demostrado que la expresión de
factores de toxicidad esta controlada por la proteína Fur; que ante la escasez de hierro disponible, deja de
reprimir una serie de genes que expresan toxinas. En cianobacterias, Fur reprime, entre otros genes, la
expresión de la flavodoxina, una flavoproteına de pequeño tamaño que se induce en condiciones de
deficiencia de hierro. El hecho demostrado que el hierro es el elemento limitante en ciertas regiones
oceánicas llamadas HNLC (high nutrients low chlorophyll, altos nutrientes y baja clorofila) (31), indica que
el metabolismo del hierro puede ser crucial en la supervivencia y crecimiento de las cianobacterias.

Existe muy poca información en cuanto a la regulación de la expresión de las enzimas relacionadas con la
síntesis de microcistina. Se ha descrito que la luz regula la transcripción del operon mcy en Microcystis
aeruginosa PCC 7806 (33), pero por el momento no se ha encontrado otro factor de regulación. Asimismo,
las cianobacterias tienen mecanismos de adquisición de hierro muy importantes, lo cual les confiere una
gran ventaja en cuanto a competencia con otros organismos debido a la producción de sideroforos
(compuesto quelante de hierro secretado por microorganismos). El ion hierro Fe3+ tiene muy poca
solubilidad a pH neutro y por ende no puede ser utilizado por los organismos. Los sideróforos disuelven
estos iones a complejos de Fe3+, que pueden ser asimilados por mecanismos de transporte activo. Muchos
sideróforos son péptidos no ribosomales.

Estos mecanismos de adquisición de hierro, están regulados también por Fur. En la literatura hay datos
contradictorios con respecto a la influencia del hierro y la expresión de toxicidad, aunque hay estudios que
demuestran que la deficiencia de hierro da lugar a una mayor produccion de microcystina, interpretándolo
como respuesta al estrés (34, 35). El sistema de toma de hierro resulta ser más eficiente y la concentración
de Fe2+ es mayor para cepas toxicas productoras de Microcystina que para extractos no tóxicos. Entre las
posibles funciones que se le atribuye a la Microcystina es de quelante y mantener la concentración de Fe2+
baja y así evitar la generación de una gran cantidad de radicales hidróxidos libres dentro de la célula (36).

Un monitoreo realizado por el grupo de trabajo que edita el presente manual ha sido llevado a cabo durante
el año 2005 en el Río de Plata en diversos puntos de muestreo. Se analizaron los siguientes parámetros
en función del tiempo: Cianobacterias totales, Microcystis aeruginosa, Microcystina LR, pH, fósforo total,
hierro, coliformes totales y fecales y temperatura, con el objeto de vincular los factores ambientales con el
desarrollo de cianobacterias y la producción de toxina.

CIANOBACTERIAS COMO DETERMINANTES AMBIENTALES DE LA SALUD [ 81 ]

Fig. 1: Monitoreo del Rio de La Plata durante el año 2006.
• • •
a) Cianofitas totales, Microcystis aeruginosa, --- clorofila, --- n pH,
b) --- n Microcystina LR, • Microcystis aeruginosa, barras celestes temperatura,
c) barras grises coliformes totales, barras rojas coliformes fecales
•
d) hierro, n fósforo total

En la Fig. 1 se presentan los resultados encontrados luego de un año de monitoreo en las costas del
Río de la Plata (zona Punta Lara). Puede observarse que el desarrollo de cianobacterias, Microcystis
aeruginosa y la producción de Microcystina LR se encuentra muy vinculado a la temperatura. Los
coliformes totales y fecales resultan ser altos durante todo el año con solo pequeñas variaciones en
época invernal. Además se vinculó el aumento de hierro con las menores contracciones de Microcystina
LR y los mayores valores de fósforo con los menores niveles de toxina. Asimismo, los valores más altos
de pH se vinculan con mayor desarrollo de cianobacterias y producción de toxina que ocurre en la
época más cálida.

Similares resultados se presentaron en otros puntos de muestreo en la zona de Ensenada e Isla Santiago.
Un análisis estadístico en términos de Análisis de Componentes principales indico las vinculaciones entre
temperatura, cianobacterias y toxina (37).

6. Resistencia al pastoreo por zooplancton

El pastoreo por parte de especies del zooplancton permite aportar al mantenimiento del equilibrio ecológico
de las distintas comunidades del fitoplancton que componen el cuerpo de agua. Sin embargo se ha informado

[ 82 ] MINISTERIO DE SALUD DE LA NACIÓN - DEPARTAMENTO DE SALUD AMBIENTAL

que las cianobacterias no son un alimento adecuado para el zooplancton, por lo que la depredación no
afectaría negativamente al desarrollo de las floraciones. Estudios mas recientes fortalecen esta idea y
proponen un mecanismo por el cual las cianobacterias no son una comida atractiva para el zooplancton.
La condición de presa es dependiente del tipo de depredador al que se enfrenta, por ello el menor tamaño
de las partícula alimenticia esta determinado por la capacidad que el depredador tenga de incorporarla. Por
ejemplo para Daphnia, importante especie del zooplancton, el pastoreo no es eficiente cuando el tamaño
de su presa (cianobacterias) es mayor de 50 µm.

No ha sido demostrado que el zooplancton contribuya efectivamente al control del desarrollo de grandes
colonias de Aphanizomenon, Anabaena y Microcystis, aunque las cianobacterias individualmente por sus
dimensiones sí servirían de alimento. En teoría, las microalgas podrían defenderse a través de la
producción de toxinas, las que podrían generan efectos tóxicos sobre el zooplancton. Sin embargo, cepas
de Microcystis aeruginosa productoras de microcistinas, no inhiben su ingesta por parte de los integrantes
del zooplancton (38).

La interrelación entre las poblaciones de los distintos grupos del fitoplancton y zooplancton lleva a una gran
presión de consumo sobre los organismos que son palatables para los depredadores, que dejan a las
cianobacterias desafectadas y entonces libradas a otros factores que sí son favorables y permiten un
crecimiento masivo en biomasa y la formación de floraciones.

7. Factores antropogénicos

Los cambios que sufre la naturaleza encuentran correlación directa con la escala en el tiempo de las
actividades humanas. Las consecuencias, tanto para las propiedades cualitativas como cuantitativas de
reservorios de aguas, se ven reflejadas en parte por el fenómeno de floraciones masivas de
cianobacterias en todo el planeta. Históricamente, el desarrollo de la sociedad involucra un cambio en
el uso del agua desde zonas rurales y agrícolas a urbanas e industriales, que se manifiesta en la
demanda y contaminación de las aguas. En general, la tendencia muestra un incremento de la
urbanización junto con un aumento en la concentración de contaminantes en cuerpos de aguas
superficiales. Entre las interferencias del hombre se destacan por exceso de nutrientes, especialmente
fosfatos y nitrógeno que conducen a la eutrofización de ecosistemas. Dichos nutrientes provienen
principalmente de aguas residuales no tratadas, residuos agrícolas, abonos y otros desechos de agro-
industrias (39). Estas condiciones, que llevan a una disminución en la calidad del agua, favorecen el
desarrollo y la persistencia de muchas floraciones algales y es una de las razones de la presencia de las
mismas en distintas partes del mundo (40).

Aunque la eutrofización es un fenómeno natural, la mayoría de los cuerpos de agua que hoy en día que
están en estado trófico responden a un origen antrópico.

Los sistemas de aguas superficiales a nivel mundial son ahora altamente regulados con el objetivo de
controlar la disponibilidad de agua, a través del uso directo en irrigación, generación de energía hidrológica
o suministro de aguas servidas.

Esta tendencia en la regulación del flujo causa impacto cualitativo y cuantitativo del agua, y lleva a
alteraciones del transporte que afectan el sedimento. El incremento del tiempo de retención y de áreas
superficiales expuestas a la luz solar, lleva a cambios en las condiciones de crecimiento para los
organismos y promueve la oportunidad para el desarrollo de cianobacterias y la formación de
floraciones a través de modificaciones en el recorrido de ríos. Para muchos sistemas costeros de
estuarios, el impacto humano sobre las condiciones hidrológicas y concentración de nutrientes es
también muy extenso.

CIANOBACTERIAS COMO DETERMINANTES AMBIENTALES DE LA SALUD [ 83 ]

8. Influencia de los factores ambientales en la producción de toxinas

Las grandes variaciones en las concentraciones de cianotoxinas regionales, estacionales, y temporales

indican que la predicción de la ocurrencia de ciertas concentraciones de toxina requiere un conocimiento
comprensivo (no solo descriptivo) del desarrollo de las poblaciones en diferentes tipos de ecosistemas
acuáticos, así como la variabilidad en la producción de toxinas.

Estudios de laboratorio indican que los contenidos de MC de cianobacterias pueden variar por un factor de
2-3 en respuesta a diferentes condiciones ambientales (24) y (14). Sin embargo, los cambios observados
en el contenido de microcystina parecen diferir entre diferentes extractos y en diferentes condiciones
ambientales. Esta variabilidad acerca de los extractos complica más a futuro las generalizaciones sobre la
repuesta adaptativa del contenido de toxina a los factores ambientales.

Los factores ambientales en que una cianobacteria expresa toxinas es uno de los aspectos más estudiados
por los especialistas, pero dista mucho de estar claro. Parece ser que altas temperaturas, alta luminosidad,
poco viento (es decir, aguas tranquilas y no aireadas), además de disponibilidad de nitrógeno y fósforo,
podrían ser los factores implicados en que una determinada especie se transforme en toxica. También un
pH del agua alcalino se ha asociado a la aparición de toxicidad. Se da la paradoja de que en muchos casos
resulta bastante difícil hacer expresar la toxicidad en el laboratorio a determinadas cepas, mientras que en
condiciones naturales la producción ha sido muy elevada.

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