Embriología dentaria

O
 EMBRIOLOGÍA DENTARIA
(ODONTOGENESIS)'

1. GENERALIDADES funcional entre ambos tejidos que es conocida con la

denominación de interacción epitelio-mesénquima. Este
El proceso de desarrollo dental que conduce a la tipo de interacciones epitelio-mesenquimales embriona­
formación de los elementos dentarlas en el seno de los rias ocurre también durante el desarrollo de otros tejidos
huesos maxilares recibe la denominación de odontogé- tales como la piel y sus derivados, los tejidos del aparato
nesis. En el curso del desarrollo de los órganos dentarlos respiratorio, digestivo, etc. En el desarrollo dentario,
humanos aparecen sucesivamente dos clases de dientes: dicha interacción dará como resultado la determinación,
los dientes primarios (deciduos o de leche) y los per­ diferenciación y organización de los tejidos dentales.
manentes o definitivos. Ambos se originan de la misma
En el proceso de odontogénesis vamos a distinguir
manera y presentan una estructura histológica similar.
dos grandes fases: 1) la morfogénesis o morfodiferen-
Los dientes se desarrollan a partir de brotes epiteliales ciación que consiste en el desarrollo y la formación de
que, normalmente, empiezan a formarse en la porción an­ los patrones coronarios y radicular, como resultado de la
terior de los maxilares y luego avanzan en dirección poste­ división, el desplazamiento y la organización en distintas
rior. Aunque los esbozos poseen una forma determinada capas de las poblaciones celulares, epiteliales y mesen-
de acuerdo con el diente al que van a dar origen y tienen quimatosas, implicadas en el proceso, y 2) la histogénesis
una ubicación precisa en los maxilares, todos poseen un o citodiferenciación que conlleva la formación de los
plan de desarrollo común que se realiza de forma gradual distintos tipos de tejidos dentarios: el esmalte, la dentina
y paulatina. En la formación de los dientes participan dos y la pulpa en los patrones previamente formados.
capas germinativas: el epitelio ectodérmico, que origina
el esmalte, y el ectomesénquima que forma los tejidos
2. MORFOGÉNESIS DEL ÓRGANO DENTARIO
restantes (complejo dentinopulpar, cemento, ligamento
periodontal y hueso alveolar).
2.1. Desarrollo y formación del patrón coronario
Son numerosos los mecanismos que guían y controlan
el desarrollo dental, pero el fenómeno inductor es el esen­ El ciclo vital de los órganos dentarios comprende una
cial para el comienzo de la organogénesis dentaria. serie de cambios químicos, morfológicos y funcionales
que comienzan en la sexta semana de vida intrauterina
En la odontogénesis, el papel inductor desencade­ (45 días aproximadamente) y que continúan a lo largo
nante es ejercido por el ectomesénquima o mesénquima de toda la vida del diente. La primera manifestación
cefálico, denominado así porque son células derivadas de consiste en la diferenciación de la lámina dental o listón
la cresta neural que han migrado hacia la región cefálica. dentario, a partir del ectodermo que tapiza la cavidad
Este ectomesénquima ejerce su acción ¡nductora sobre 'bucal primitiva o estomodeo.
el epitelio bucal, de origen ectodérmico, que reviste al
estomodeo o cavidad bucal primitiva. El epitelio ectodérmico bucal en este momento está
constituido por dos capas: una superficial de células apla­
La acción inductora del mesénquima ejercida por nadas y otra basal de células altas, conectadas al tejido
diversos factores químicos en las distintas fases del conectivo embrionario o mesénquima por medio de la
desarrollo dentario y la interrelación, a su vez, entre el membrana basal (MB), estructura ésta importante para la
epitelio y las diferentes estructuras de origen ectome- diferenciación celular y la organogénesis dental según han
senquimático, conducen hacia una interdependencia demostrado estudios realizados en experimentos sobre
la interacción epitelio-mesénquima.
1 En la elaboración de este capítulo ha colaborado el Profesor
Inducidas por el ectomesénquima subyacente, las
Fernando Unda, de la Universidad del País Vasco y los Profesores de
la Facultad de Odontología de la Universidad Nacional de Córdoba células básales de este epitelio bucal proliferan a todo
Od. Cecilia Busso (Argentina) y el Od. Lucas Sorberá. lo largo del borde libre de los futuros maxilares, dando
 EMBRIOLOGÍA DENTARIA (ODONTOGÉNESIS) 115

lugar a dos nuevas estructuras: la lámina vestibular y la De esta lámina, también se originan los 32 gérmenes
lámina dentaria (Fig. 1). de la dentición permanente alrededor del quinto mes
de gestación. Los primordios se sitúan por lingual o
• Lámina vestibular: sus células proliferan dentro del palatino en relación a los elementos primarios. Los
ectomesénquima, aumentan rápidamente su volumen, molares se desarrollan por extensión distal de la lámina
degeneran y forman una hendidura que constituye el dental. El indicio del primer molar permanente existe
surco vestibular entre el carrillo y la zona dentaria. ya en el cuarto mes de vida intrauterina. Los molares
• Lámina dentaria: merced a una actividad proliferativa segundo y tercero comienzan su desarrollo después
intensa y localizada, en la octava semana de vida del nacimiento, alrededor de los cuatro o cinco años
intrauterina, se forman en lugares específicos 10 cre­ de edad.
cimientos epiteliales dentro del ectomesénquima de
cada maxilar, en los sitios (predeterminados genéti­ Los gérmenes dentarios siguen en su evolución una
camente) correspondientes a los 20 dientes deciduos. serie de etapas que, de acuerdo a su morfología, se
denominan: estadio de brote macizo (o yema), estadio
de casquete, estadio de campana y estadio de folículo
dentario, terminal o maduro.

Debemos destacar que estos términos son puramente

descriptivos de la morfología de los gérmenes dentarios
durante el desarrollo, y que no hacen referencia a los
profundos cambios funcionales que ocurren en el mismo
y que comentaremos en el apartado de histofisioloqía
(Tabla 1).

También queremos recalcar que el desarrollo es

un proceso continuo al que dividimos en etapas para
su mejor estudio e interpretación, pues no es posible
establecer distinciones claras entre los estadios de tran­
sición, ya que una etapa se transforma" paulatinamente
en la siguiente.

2.1.1. Estadio de brote o yema dentaria

El período de iniciación y proliferación es breve y casi
a la vez aparecen diez yemas o brotes en cada maxilar.
Son engrasamientos de aspecto redondeado que surgen
como resultado de la división mitótica de algunas células
de la capa basal del epitelio en las que asienta el creci­
miento potencial del diente. Se trata de una población
de células madre que persistirá durante algún tiempo en
las siguientes etapas del desarrollo dentario. Los brotes
serán los futuros órganos del esmalte que darán lugar
al único tejido de naturaleza ectodérmica del diente, el
Figura 1. Esquema de la form ación de la yem a o brote dentario.
esmalte.

O Cambios estructurales de los estadios de brote y casquete

1. Diferenciación de la lámina dental (sexta semana)

2. Brote: células periféricas cuboides, internas poligonales
3. Casquete (novena semana) Órgano del esmalte (tres capas) a) Epitelio externo: células aplanadas
b) Retículo estrellado: células aplanadas con espacios interce­
lulares grandes
c) Epitelio interno: células cúbicas altas
PápUa dentaria: condensación del mesénquima y capilares
Saco dentario: condensación y diferenciación del mesénquima periférico
116 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCODENTAL

La estructura de los brotes es simple, en la perife­ superficiales del brote pueden detectarse algunos signos
ria se identifican células cilindricas y en el interior son de muerte celular o apoptosis.
de aspecto poligonal con espacios intercelulares muy
estrechos. Las células del ectomesénquima subyacente 2.1.2. Estadio de casquete
se encuentran condensadas por debajo del epitelio de
revestimiento y alrededor del brote epitelial (futura papila La proliferación desigual del brote (alrededor de la
dentaria) (Figs. 1, 2 y 3). Desde el punto de vista histo- novena semana) a expensas de sus caras laterales o bor­
químico en las células intermedias del brote se detecta des, determina una concavidad en su cara profunda por
más actividad biosintética que en las básales. A dicho lo que adquiere el aspecto de un verdadero casquete.
nivel existe acumulo de glucógeno, hecho que caracteriza Su concavidad central encierra una pequeña porción
a algunos epitelios en proliferación. En las células más del ectomesénquima que lo rodea; es la futura papila

Epitelio estratificado plano

Lámina basal

Corion

Lámina dental

Lámina vestibular

Figura 2. Sector de la mucosa bucal embrionaria. Se observan las lám inas dental y vestibular en desarrollo. Epitelio estratificado
con células que contienen glucógeno. PAS, x 250.
 EMBRIOLOGÍA DENTARIA (ODONTOGÉNESIS) 117

dentaria, que dará origen al complejo dentinopulpar b) El epitelio interno del órgano del esmalte se encuen­
(Figs. 4 y 5). tra dispuesto en la concavidad y está compuesto
inicialmente por un epitelio simple de células más
Histológicamente podemos distinguir las siguientes
o menos cilindricas bajas. Estas células aumentarán
estructuras en el órgano del esmalte u órgano dental:
en altura, en tanto su diferenciación se vuelve más
a) Epitelio dental externo. significativa. Se diferenciarán en ameloblastos durante
la fase de campana, de ahí que suele denominarse
b) Epitelio dental interno.
epitelio interno, preameloblástico o epitelio dental
c) Retículo estrellado.
interno. Las enzimas hidrolíticas y oxidativas se in­
crementan en el estadio de casquete a medida que
a) El epitelio externo del órgano del esmalte está cons­
se alargan las células preameloblásticas del epitelio
tituido por una sola capa de células cuboideas bajas,
interno.
dispuestas en la convexidad que están unidas a la
lámina dental por una porción del epitelio, llamada c) Entre ambos epitelios, por aumento del líquido inter­
pedículo epitelial. celular, se forma una tercera capa: el retículo estre-

Epitelio bucal

Órgano
del esmalte

Figura 4. Esquema
del estadio de casquete inicial.

Figura 5. Etapa inicial

de casquete. OE: órgano
del esmalte; P: papila dental.
Se observa, además, el cartílago
de Meckel ( CM) (cortesía
del Dr. Mérida Velasco).
118 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCODENTAL

liado, constituido por células de aspecto estrellado el estado de brote y el de casquete mientras que otros lo
cuyas prolongaciones se anastomosan formando un individualizan incluso en el estado de brote (Figs. 6 y 7).
retículo. Las células están unidas mediante desmoso- En los dientes molares multicuspídeos existen nudos de
mas, conformando una red celular continua. esmalte secundarios que regulan la morfogénesis de cada
región cuspídea. Cuando los nudos del esmalte han cum­
Los espacios intercelulares están ocupados por un plido con su actividad secretora y reguladora desaparecen
líquido de aspecto y consistencia mucoide. Químicamente por apoptosis de las células que lo forman.
esta matriz extracelular hidrófila (apetencia por el agua) es
rica en glucosaminoglicanos, fundamentalmente en ácido En resumen, tenemos en esta etapa de casquete tres
hialurónico. La captación de agua conlleva a la separación estructuras embrionarias fundamentales para el desarrollo
de las células y a un aumento del espacio extracelular dentario:
lo que, por ende, hace que las células tomen una forma
1. Órgano del esmalte.
estrellada. A esta capa se le asigna función metabòlica
Origen: ectodermo.
y morfogenética.
A nivel de epitelio externo del esmalte, en su proximi­ a) Epitelio dental externo.
dad al epitelio interno, y en el retículo estrellado se han b) Retículo estrellado.
localizado los posibles nichos de células madre. c) Epitelio dental interno o preameloblástico.
El tejido conectivo embrionario o mesénquima que
2. Esbozo de papila dentaria.
hay en el interior de la concavidad, por influencia del
Origen: ectomesénquima.
epitelio proliferativo se condensa por división celular
y aparición activa de capilares, dando lugar a la papila 3. Esbozo de saco o folículo dentario.
dentaria; futura formadora del complejo dentinopulpar. Origen: ectomesénquima.

Las células mesenquimatosas de la papila dentaria Estas estructuras por cambios morfológicos, químicos
son grandes, de citoplasma moderadamente basófilo y y funcionales darán origen a todos los tejidos dentarios
núcleos voluminosos. Existe abundante sustancia funda­ y peridentarios, como veremos más adelante.
mental, rica en glucosaminoglicanos.
Un esquema general de los estadios de brote y cas­
La papila se encuentra separada del epitelio interno quete aparece en la tabla 1.
del órgano del esmalte por una membrana basai, que
representa la localización de la futura conexión amelo- 2.1.3. Estadio de campana
dentinaria.
Ocurre sobre las catorce a dieciocho semanas de vida
El tejido mesenquimático que se encuentra inme­ intrauterina. Se acentúa la invaginación del epitelio dental
diatamente por fuera del casquete, rodeándolo casi en interno adquiriendo el aspecto típico de una campana.
su totalidad, salvo en el pedículo (que une el órgano
En este estadio es posible observar modificaciones
del esmalte con el epitelio originario o lámina dental),
también se condensa volviéndose fibrilar y forma el estructurales e histoquímicas en el órgano del esmalte,
papila y saco dentario respectivamente. El desarrollo del
saco dentario primitivo o folículo dental. El órgano del
proceso permite considerar en el estadio de campana una
esmalte, la papila y el saco constituyen en conjunto el
germen dentario (Tabla 1). etapa inicial y otra más avanzada, donde se hacen más
evidentes los procesos de morfo e histodiferenciación. Se
En el epitelio interno del órgano del esmalte se de­ describirán ambas de forma secuencial en el texto y de
sarrolla en esta etapa un acumulo de células que recibe > forma sintética y por separado en las tablas 2 y 3.
la denominación de nudo primario del esmalte (NE).
De dicho nudo parte una prolongación celular llamada • Órgano del esmalte: en la etapa inicial, el órgano del
cuerda del esmalte, que termina en una muesca en el esmalte presenta una nueva capa: el estrato interme­
epitelio externo. dio, situada entre el retículo estrellado y el epitelio
dental interno. La presencia de esta estructura celular
Estas estructuras son temporales, pues más tarde sufren
una regresión o involución. Se las vincula con la morfogé­ en el órgano del esmalte es un dato muy importante
para realizar el diagnóstico histológico diferencial con
nesis coronaria. El nudo del esmalte se considera centro
regulador de la morfología dentaria a través de producción la etapa anterior de casquete (Fig. 8 A y B).
de factores de crecimiento y de señalización que participan De manera que en este período embrionario el órgano
en la interrelación epitelio-mesénquima. Existe discusión del esmalte está constituido por:
sobre cuando aparece el nudo del esmalte. Según algunos
autores el nudo aparece en el período de transición entre a) Epitelio dental externo.
 EMBRIOLOGÍA DENTARIA (ODONTOGÉNESIS) 119

Epitelio bucal

Cuerda del esmalte

Brote del diente permanente

Nudo del esmalte
Epitelio externo

Retículo estrellado
Órgano
del esmalte
Epitelio interno "
, Saco dentario'« fpreameloblastos diferenciándose
en ameloblastos jóvenes)

K. Membrana basal"
(futura conexión ,
amelodentinaria)- . <■

Figura 6. Esquema
de la etapa terminal
de casquete.

Saco dentario

Epitelio dental externo

Retículo estrellado

Nudo del esmalte

Epitelio dental interno

Papila dentaria

Figura 7. Desarrollo de u n elemento dentario. Etapa de casquete.

Se observan el órgano del esmalte, la papila dental
y el saco dentario. Tricrómico de. Masson, x 40.
120 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCODENTAL

0 Cambios estructurales de la fase inicial del esta­ a) Epitelio dental externo: las células cúbicas se han
dio de campana vuelto aplanadas tomando el aspecto de un epite­
lio plano simple. Al final de esta etapa el epitelio
Órgano del esmalte a) Epitelio externo presenta pliegues debido a invaginaciones o brotes
(cuatro capas) b) Retículo estrellado vasculares provenientes del saco dentario (capa
c) Estrato intermedio: células planas
interna), que aseguran la nutrición del órgano del
d) Epitelio interno o preameloblastos
esmalte, que como todo epitelio es avascular. La
Papila dentaria Sin diferenciación odontoblástica
invasión vascular es más evidente en la fase previa
Saco dentario Celulovascular al comienzo de la secreción de esmalte.
(dos capas) Fibrilar
b) Retículo estrellado: las células que constituyen esta
estructura tienen un aspecto estrellado y es notable el
b) Retículo estrellado.
aumento de espesor debido al incremento del líquido
intercelular, aunque al avanzar el desarrollo su espesor
c) Estrato Intermedio. se reduce a nivel de las cúspides o bordes incisales.
En dichas zonas, donde comenzarán a depositarse
d) Epitelio dental Interno. las primeras laminillas de dentina, se interrumpe la

O Cambios estructurales de la fase avanzada del estadio de campana

Órgano del esmalte a) Epitelio externo: discontinuo por invasión de capilares del saco
b) Retículo estrellado: más abundantes partes laterales
c) Estrato intermedio: mayor número de capas zona cúspides o borde incisal
d) Ameloblastos jóvenes: células cilindricas con organoides no polarizados
Papila dentaria Diferenciación odontoblástica
Periferia papila .
f
Predentina (sin mineralizar)
I
Dentina
Saco dentario Dos capas bien manifiestas

Epitelio bucal

Retículo estrellado

Lámina dentaria

Ameloblastos
jóvenes

Asa cervical

Figura 8. A) Esquema
del estadio de campana inicial. Saco dentario
 EMBRIOLOGIA DENTARIA (ODONTOGÉNESIS) 121

fuente de nutrientes del órgano del esmalte prove­

niente de la papila. Esta reducción del aporte nutricio
ocurre más adelante, justo en el momento en que las
células del epitelio interno segregan el esmalte, por
lo que hay una demanda aumentada de nutrientes.
Para satisfacerla, el retículo estrellado se adelgaza
permitiendo un mayor flujo de elementos nutrido-
nales desde los vasos sanguíneos del saco dentario
hacia las células principales o ameloblastos (formadas
a partir del epitelio dental interno) que sintetizarán
la matriz del esmalte. La apoptosis en las células
del retículo estrellado contribuye a la regresión del
mismo. Finalmente, células de naturaleza macrofágica
que proceden de los vasos periféricos penetran en
la estructura epitelial y fagocitan los restos celulares
apoptóticos.

c) Estrato intermedio: entre el epitelio interno y el

Células mesenquimáticas retículo estrellado, aparecen varias capas de células
planas; es el estrato intermedio (Figs. 9, 10, 11 y 12).
Figura 8. B ) Detalle de la diferenciación odontoblástica (la Este estrato es más evidente por el mayor número
flecha indica el sentido de la inducción).____________________ de capas celulares en el sitio que corresponderá a
las futuras cúspides o bordes ¡nasales. En general,
está formado por cuatro o cinco hileras de células
planas con núcleos centrales alargados. Ultraestruc-

Lámina dental

Epitelio dental externo

Estrato intermedio

Brote del diente permanente

Retículo estrellado

Epitelio interno del órgano del esmalte

Papila dentaria

Figura 9. Etapa de cam pana inicial. Se observa el primordio

leí diente perm anente en estadio de brote unido a la lám ina
lentaria que lo conecta con el epitelio bucal.
Tricrómico de Masson, x 40.
122 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCOOENTAL

Tejido óseo en formación

Asa cervical

Brote del diente permanente

Papila dentaria

Epitelio dental interno

Estrato intermedio

Retículo estrellado

Saco dentario

Figura 10. Etapa de cam pana inicial. Se observa la presencia del estrato intermedio y saco dentario. No se detectan odontoblastos.
HE, x 40.

turalmente las organelas están poco desarrolladas los ameloblastos. Cada célula del estrato intermedio
y no presentan polaridad funcional. Las relaciones está, al parecer, relacionada con seis ameloblastos.
intercelulares presentan uniones desmosómicas y
Al finalizar esta etapa de campana, cuando comienza
ocluyentes. Se han observado mitosis y debido a este
la histogénesls o aposición de los tejidos duros den­
hecho varios Investigadores sugieren que algunos
tarios (dentina, esmalte), el estrato se vincula estre­
de sus elementos celulares pueden transformarse
chamente con los vasos sanguíneos provenientes del
en ameloblastos. En este sentido se ha sugerido
saco dentarlo, asegurando no sólo la vitalidad de los
también que células madre o progenltoras ubicadas
ameloblastos, sino controlando el paso del aporte de
en el retículo estrellado participarían en la formación
caldo, del medio extracelular al esmalte en formación.
del estrato Intermedio. Esto demuestra o sugiere el importante papel del
Por otra parte, las células del estrato intermedio en estrato Intermedio durante la etapa de secreción y
el estadio de campana tienen marcada actividad en­ mineralización del esmalte. Algunos autores afirman
zimàtica fosfatasa alcalina positiva, mientras que las que el epitelio dental Interno y el estrato Intermedio
ameloblástlcas carecen de esta enzima, por lo que deben ser considerados como una sola unidad fun­
se piensa que el estrato intermedio participa indirec­ cional, responsable de la formación del esmalte.
tamente en la minerallzación del esmalte durante la d) Epitelio dental interno: las células del epitelio interno
amelogénesls. Las células del estrato intermedio son o preameloblastos son células cilindricas bajas y sus
también ricas en ATPasa dependiente del calcio. organoldes no presentan aún en esta fase una orien­
Las células planas del estrato intermedio mantienen tación definida. Después de la diferenciación de los
relaciones intercelulares, a través de desmosomas, odontoblastos de la papila dentaria, las células del epi­
tanto con las células del retículo estrellado, como con telio dental interno se diferenciarán en ameloblastos.
 EMBRIOLOGÌA DENTARIA (ODONTOGENESIS) 123

Retículo estrellado Estrato intermedio

Figura 12. Detalle de asa cervical. HE, x 250.

tipo IV es el componente estructural más importante de la

membrana basal y que la colagenasa tipo IV está también
presente a dicho nivel, se sugiere que la misma participa
Papila dentaria Epitelio dental interno en la remodelación y degradación de la membrana basal
durante la formación de la dentina.
Figura 11. Detalle del borde cuspídeo, x 250.

En este período de campana se determina, además,

Separando el epitelio interno y la papila dental existe la morfología de la corona por acción o señales espe­
una membrana basal a la que se asocian en la ver­ cíficas del ectomesénquima subyacente o papila dental
tiente de la papila las denominadas fibras aperiódicas. sobre el epitelio interno del órgano dental. Ello conduce
Estas son fibras de 15 pm de ancho y 1,5 m de largo. a que esta capa celular se pliegue, dando lugar a la
La membrana basal está compuesta por colágeno forma, número y distribución de las cúspides, según el
tipo IV, laminina, entactina y heparán sulfato (véase tipo de elemento dentario a que dará origen. Es decir,
Capítulo 7). Las fibras aperiódicas contienen en lo­ que el modelo o patrón coronarlo se establece antes
calización variable una o más moléculas de colágena de comenzar la aposición y mineralización de los tejidos
tipo I, III, IV y VI, tenascina, fibronectlna o proteogli- dentales.
canos. A este conjunto de membrana basal y fibras
Al avanzar en el estado de campana, el epitelio den­
aperiódicas se le denominó inicialmente membrana
tal interno ejerce su Influencia inductora sobre la papila
preformativa o lámina ameloblástica basal (LAB).
dentaria. Las células superficiales ectomesenquimáticas
¡ndiferencladas (pluripotentes) se diferencian en odonto-
In vitro la membrana basal es continua durante la di­ blastos que comienzan a sintetizar dentina a nivel cus­
ferenciación odontoblástica y el colágeno asociado tiene pídeo. El proceso continua progresivamente hasta llegar
una función importante en el desarrollo dentario, pues la al asa cervical (Flg. 13 A y B) (véase «Dentinogénesis»).
interferencia en su depósito por el agregado de distintos En este momento los preameloblastos en vías de dife­
agentes destructores del colágeno al medio de cultivo, renciación están separados de los odontoblastos por la
inhibe la morfogénesis dental. Dado que el colágeno membrana basal (futura CAD). A través de la membrana
124 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCOOENTAL

pasan los nutrientes desde la papila hada el epitelio niveles enzlmátlcos de fosfatasa alcalina y ATPasa, en­
Interno o ameloblástico. zimas que participan en el mecanismo de calcificación
En la etapa de campana avanzada y antes de que del esmalte. Por ello algunos autores consideran, como
los odontoblastos empiecen a sintetizar y secretar la se Indicó más arriba, que el epitelio ameloblástico y el
estrato Intermedio forman un complejo único y necesario
matriz dentlnaria, los ameloblastos jóvenes, que por
para la formación del esmalte.
cltodlferenclaclón han adquirido el aspecto de células
cilindricas, experimentan un cambio de polaridad de Es Importante recalcar que los ameloblastos sintetizan
sus organoldes. Microscópicamente lo más evidente es la matriz del esmalte cuando se han formado las primeras
la migración del núcleo de su localización central a la capas de dentina calcificada (Flg. 14).
región dlstal de la célula próxima al estrato Intermedio.
Las principales características cltoquímlcas de los
Los ameloblastos adquieren todas las características de
ameloblastos secretores son las siguientes: los amelo­
una célula secretora de proteínas, permaneciendo inac­
blastos en la etapa de campana ofrecen una marcada
tivos, sin sintetizar las proteínas del esmalte, hasta que
basofllla citoplasmàtica fácilmente evldenclable con azul
los odontoblastos segregan la primera capa de dentina
de toluldlna. La detección de fosfatasa alcalina y glucó­
(primer tejido dentarlo depositado). Al final del estadio
geno en los ameloblastos fue, en cambio, negativa al
de campana, los ameloblastos jóvenes se han transfor­
comenzar la secreción del esmalte. Se ha postulado que
mado por cltodlferenclaclón en ameloblastos secretores
los ameloblastos usarían el glucógeno almacenado para
o maduros (Flg. 14).
cubrir sus requerimientos metabóllcos, como consecuen­
Los ameloblastos que han experimentado su dife­ cia del cambio y reducción del aporte nutricio (al Invertir
renciación bioquímica terminal son células cilindricas de su polaridad) sumado a una mayor demanda de nutrientes
aproximadamente 60 ^tm de altura y de 4 a 5 ^im de necesarios para ¡nielar la amelogénesls.
ancho. La estructura y la ultraestructura del ameloblasto
maduro es la de una célula secretora para exportación de • Papila dentaria: la diferenciación de los odontoblastos
proteínas por el mecanismo de exocltosls (véase «Ame- se realiza a partir de las células ectomesenqulmáticas
logénesis»). Se caracteriza, además, por presentar en la de la papila, situadas frente al epitelio dental Interno,
reglón proxlmal, libre o secretora una prolongación cónica que evolucionan transformándose primero en preo-
llamada proceso de Tomes, que desempeña una función dontoblastos, luego en odontoblastos jóvenes y, por
esencial en la síntesis y secreción del esmalte prismático último, en odontoblastos maduros o secretores. Estos
o varillar. El proceso de Tomes contiene en su Interior adoptan una forma cilindrica de 40 ^m de alto y un
además de cltoesqueleto, mltocondrias y los cuerpos diámetro medio de 4 a 8 (im, con un núcleo polari­
ameloblástlcos. Estos cuerpos al MET están rodeados de zado hacia la reglón dlstal de la célula. En su extremo
membrana y contienen un material finamente granular. Se proxlmal o libre (futuro polo secretor) se diferencia una
consideran como precursores ¡ntracelulares de la futura prolongación citoplasmàtica única que queda locali­
matriz orgánica extracelular. No se ha determinado aún zada en plena matriz dentlnaria, llamada prolongación
su composición exacta, aunque se ha Identificado pro­ principal, proceso odontoblástico o prolongación
teínas, grupos dlsulfuros y caldo en forma soluble. En el odontoblástlca (Flg. 14).
citoplasma del proceso de Tomes y durante la secreción • Los odontoblastos, si bien se encuentran formando
se ha demostrado la presencia de proteínas que regulan una hilera de células semejantes a una especie de
el paso del caldo del medio ¡ntracelular al extracelular epitelio cilindrico simple en la periferia de la papila,
(véase «Amelogénesls»). están separados por espacios Intercelulares que a ve­
Como consecuencia del depósito dentlnarlo la nu-’ ces contienen fibras reticulares de von Korff e Incluso
trlclón de los ameloblastos se realiza ahora a expensas capilares o fibras nerviosas.
del estrato Intermedio (por aproximación de los vasos
Los odontoblastos presentan las características ul-
sanguíneos provenientes del saco dentarlo, que se hallan
traestructurales de una célula secretora de proteínas
por fuera del epitelio externo que se pliega) y no de la
para exportación (véase Pulpa dental»). Sintetizan las
papila, como ocurría al iniciarse este período, previo a
fibrillas colágenas tipo I (con pequeñas cantidades de
la dentlnogénesls. La unión de los ameloblastos con las
colágeno tipo III), otras proteínas más específicas de la
células del estrato Intermedio se realiza mediante des-
dentina, como las fosfo y slaloproteínas de la dentina y
mosomas. También se han observado numerosas uniones
las proteínas de la matriz dental entre otras y los gluco-
de tipo comunicante que favorecerían el paso de Iones
samlnogllcanos de la matriz orgánica de la dentina.
especialmente de calcio. Se postula que el transporte
de Iones hada los ameloblastos se produciría cuando Cuando se forma dentina, la porción central de la
las células del estrato Intermedio alcanzan los máximos papila se transforma en pulpa dentarla. La zona central
 EMBRIOLOGÍA DENTARIA (ODONTOGÉNESIS) 125

Odontoblastos

Retículo estrellado

Ameloblastos

Dentina

Papila dentaria

Estrato intermedio

Ameloblastos jóvenes

Retículo estrellado

Dentina

Odontoblastos

Preodontoblasto

Célula mesenquimática de la papila dental

Región cervical

Figura 13. A ) Sector lateral de u n diente. Se distinguen los odontoblastos secretores asociados a u n a delgada capa de m atriz orgánica
de predentina. El epitelio dental interno adyacente muestra los ameloblastos jóvenes con manifiesta polarización. HE, x 100. B) Región
cervical. Se observan preodontoblastos y odontoblastos diferenciados secretores de dentina. Tricrómico de Masson, x 100.
126 HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA E INGENIERÍA TISULAR BUCODENTAL

Con respecto a la vascularización, se ha visto que

agrupaciones de vasos sanguíneos penetran en la papila
Estrato intermedio en la etapa de casquete. A medida que avanza el de­
sarrollo, los vasos se ubican preferentemente en el lugar
donde se formará la raíz o raíces.

Se ha sugerido que la presencia de un aumento de

Ameloblastos capilares y la existencia temprana de fibras nerviosas en
la proximidad del ectomesénquima donde se desarrolla­
rán los gérmenes dentarios, está asociada a que ambas
estructuras o una de ellas desempeñarían un papel
Prismas importante en el mecanismo inductivo. Según algunos
del esmalte
autores, es mucho más probable que la vascularización
Conexión e inervación sean el resultado del desarrollo dentario, y
amelo-dentinaria
no su causa.
Dentina
Con respecto a las características citoquímícas de los
Proceso
odontoblástico odontoblastos, éstos presentan en el estadio de campana
la máxima expresión de ARN lo cual indica su actividad
Predentina
en la síntesis de proteínas de la dentina. La actividad
Odontoblastos fosfatasa alcalina es, asimismo, elevada, mientras que la
reacción citoquímica del glucógeno es negativa. La fos­
fatasa es también positiva en la zona subodontoblástica
la cual presenta, además, metacromasia.

La ausencia de glucógeno cuando los odontoblastos

comienzan su actividad dentinogenética, podría deberse
Figura 14. Esquema sobre la disposición de los ameloblastos y a que cesa como material de reserva, siendo aprovechado
odontoblastos secretores. por estas células en su ciclo de secreción o bien por la
fosfatasa en el mecanismo de mineralización.

de la papila se caracteriza ahora por presentar fibroblastos Se ha indicado que el glucógeno podría ser el pre­
jóvenes con abundantes glucosaminoglicanos, principal­ cursor químico de los ésteres hexosafosfato utilizados,
mente ácido hialurónico y condroitín sulfato responsable luego, por la enzima fosfatasa alcalina. Los hallazgos al
de su metacromasia. Al MET se han identificado dos respecto parecen dejar poca duda de que la glucogenóli-
tipos de fibras: sis fosforilativa contribuye, de algún modo, a la formación
de tejidos calcificados y de que el producto final es una
a) Fibras oxitalánicas, que carecen de estuación trans­ hexosafosfato.
versal.
Por otra parte, se ha sugerido que los radicales
b) Fibras precolágenas estriadas asociadas a la mem­ hexosa-fosfatos derivan de la degradación fosforilativa
brana basal. del glucógeno, y que son aprovechados más tarde para
la síntesis de proteoglicanos, componente esencial de
La inervación se establece en forma precoz. Delgadas
los tejidos duros.
prolongaciones nerviosas, dependientes del trigémino, se
aproximan en los primeros estadios del desarrollo denta­ La presencia de fosfatasa alcalina en los odontoblas­
rio, pero no penetran en la papila hasta que comienza la tos, zona subodontoblástica y estrato intermedio del
dentinogénesis. Existen factores tróficos como el factor órgano del esmalte, nos indicaría su participación directa
de crecimiento nervioso (NGF), el factor neurotrófico deri­ o indirecta en la elaboración o mineralización de la matriz
vado del cerebro (BDNF) y el factor neurotrófico derivado orgánica del esmalte y dentina.
de la glía (GDNF) que se relacionan con el comienzo y el
La actividad extracelular de la enzima próxima a los
desarrollo de la inervación sensorial en la papila dental y
sitios de mineralización no sólo estaría asociada con
con el crecimiento de los axones pulpares.
la provisión de iones fosfatos, sino con el desarrollo y
La inervación inicial es solamente de tipo sensorial, crecimiento de los futuros cristales de hidroxiapatita .La
pues los estudios histoquímicos han demostrado que las fosfatasa alcalina se detecta también histoquímicamente
fibras nerviosas autónomas están ausentes durante los en el endotelio de los capilares (provenientes del saco
estadios de brote y casquete. dentario) próximos al estrato intermedio. Se cree que
 EMBRIOLOGÌA DENTARIA (ODONTOGENESIS) 127

la enzima, cuando se asocia a las membranas celulares, El proceso se inicia en las cúspides o borde incisal
regula el transporte de iones a través de las mismas. y paulatinamente se extiende hacia el bucle cervical. En
dientes multicuspídeos, se inicia en cada cúspide de
En síntesis, vemos que la fosfatasa alcalina participaría
forma independiente y luego se unen entre sí. Esto da
en varios procesos, ya sea en forma directa o indirecta.
como resultado la presencia de surcos en la superficie
• Saco dentario: en la etapa de campana es cuando más oclusal de los molares y premolares, determinando su
se pone de manifiesto su estructura. Está formado por morfología característica, que permite diferenciarlos
dos capas: una interna célulo-vascular y otra externa anatómicamente entre sí.
o superficial con abundantes fibras colágenas. Las fi­ La membrana basal o futura conexión amelodentinaria
bras colágenas y precolágenas se disponen en forma puede ser lisa o presentar ondulaciones festoneadas, en
circular envolviendo al germen dentario en desarrollo,
algunos sitios la MB presenta soluciones de continuidad
de ahí proviene la denominación de saco dentario. La por donde se extienden algunas prolongaciones de
colágena presente a este nivel es de tipo I y III. los odontoblastos, que en el esmalte forman los husos
• De la capa celular constituida por células mesenqui- adamantinos o los conductillos o túbulos dentinarios
máticas indiferenciadas derivarán los componentes del remanentes. Si bien la conexión amelodentinaria al.MO
periodoncio de inserción: cemento, ligamento perio­ en preparados de dientes por desgaste es bien nítida
dontal y hueso alveolar. Las células mesenquimatosas (como se observará más adelante al estudiar los tejidos
que se diferencian hacia hueso alveolar son células ricas dentarios), a nivel ultraestructural existe una íntima yux­
en glucógeno, al igual que ocurre en otras ubicaciones taposición de cristales, que resulta difícil de deslindar si
en las que el tejido mesenquimatoso evoluciona hacia pertenecen a uno u otro tejido. Este entremezclamiento
tejido óseo. de cristales de esmalte y dentina podría explicar parcial­
• Tanto la inervación, como la irrigación presentan dos mente la estructura de la ¡nterfase amelodentinaria.
variedades, una destinada al saco y la otra a la papila,
Una explicación adicional de la adhesión puede estar
donde los vasos y nervios atraviesan el saco para dis­
relacionada con la disposición de las fibras colágenas tipo
tribuirse por la misma.
I en la dentina, perpendiculares al borde amelodentinario
• También en esta etapa la lámina dentaria prolifera en conexión con la fibronectina o sustancia similar a la
en su borde más profundo, que se transforma en un
fibronectina presente en el esmalte inmaduro (consultar
extremo libre situado por detrás (en posición lingual o
sustancias del borde amelodentinario en «Amelogéne-
palatino) con respecto al órgano del esmalte y forma el sis»). El contacto entre colágeno y fibronectina puede
esbozo o brote del diente permanente. La conexión
contribuir a la estabilidad entre la dentina y el esmalte,
epitelial bucal se desintegra por el mesénquima en gracias al dominio adhesivo del colágeno sobre la mo­
proliferación. Los restos de la lámina dentaria persisten lécula de fibronectina. De esta manera, la fijación del
como restos epiteliales redondeados, conocidos con
esmalte a la dentina en el germen dental humano, parece
el nombre de perlas de Serres. ser no meramente mecánica, sino también química.

2.1A. Estadio terminal o de folículo dentario Una vez formado el patrón coronario y comenzado
( aposicional) el proceso de histogénesis dental mediante los meca­
nismos de dentinogénesis y amelogénesis (véase más
Esta etapa comienza cuando se identifica, en la zona adelante), de forma centrífuga la primera y centrípeta
de las futuras cúspides o borde incisal, la presencia del la segunda, comienza el desarrollo y la formación del
depósito de la matriz del esmalte sobre las capas de la patrón radicular.
dentina en desarrollo (Figs. 15, 16 y 17).
La mineralización de los dientes primarios se inicia
El crecimiento aposicional del esmalte y dentina se entre el quinto y el sexto mes de vida intrauterina; por
realiza por el depósito de capas sucesivas de una matriz eso, en el momento del nacimiento existen tejidos den­
extracelular en forma regular y rítmica. Se alternan perío­ tarios calcificados en todos los dientes primarios y en los
dos de actividad y reposo a intervalos definidos. primeros molares permanentes.
La elaboración de la matriz orgánica, a cargo de los
Cuando la corona se ha formado el órgano del esmalte
odontoblastos para la dentina y de los ameloblastos
se atrofia y constituye el epitelio dentario reducido, que
para el esmalte, es inmediatamente seguida por las fases
sigue unido a la superficie del esmalte como una mem­
iniciales de su mineralización (Figs. 17 y 18).
brana delgada. Cuando el diente hace erupción algunas
El mecanismo de formación de la corona se realiza de células del epitelio reducido de las paredes laterales de
la siguiente manera: primero se depositan unas laminillas la corona se unen a la mucosa bucal y forman la fijación
de dentina y luego se forma una de esmalte. epitelial o epitelio de unión. Dicho epitelio de fijación une
128 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCODENTAL

Estrato intermedio

Esmalte

Ameloblastos

Odontoblastos

Dentina

Predentina

Retículo estrellado

Saco dentario

Figura 16. Etapa de cam pana aposicional. Se destaca el inicio de la form ación de los tejidos duros del diente, dentina y esmalte, en
la región incisal. Tricrómico de Masson, x 60.

la encía con la superficie del diente y establece, además,

2.2. Desarrollo y formación del patrón radicular
un espado virtual que se denomina surco gingival (véase
Periodonáo de protección). En la formación de la raíz, la vaina epitelial de Hert-
 EMBRIOLOGIA DENTARIA (ODONTOGÉNESIS) 129

Saco dentario

Epitelio dental externo

Ameloblastos

Esmalte

Dentina

Predentina

Odontoblastos

Estrato intermedio

Papila dentaria

Figura 17. Detalle del borde incisal en estadio de cam pana

iposicional. Se distinguen las capas de ameloblastos
y odontoblastos en relación al esmalte y dentina en formación.
Tricrómico de Masson, x 150.

wig desempeña un papel fundamental como ¡nductora odontogénesis, son la fuente del origen del revestimiento
y modeladora de la raíz del diente. epitelial de los quistes radiculares (véase «Ligamento
periodontal»).
La vaina epitelial es una estructura que resulta de
la fusión del epitelio interno y externo del órgano del En síntesis, la elaboración de dentina por los odonto­
esmalte sin la presencia del retículo estrellado a nivel del blastos es seguida por la regresión de la vaina y la dife­
asa cervical o borde genético. renciación de los cementoblastos, a partir de las células
mesenquimáticas indiferenciadas del ectomesénquima
En este lugar que es la zona de transición entre ambos
del saco dentario que rodea la vaina. El desplazamiento
epitelios, las células mantienen un aspecto cuboideo. La
de las células epiteliales de la vaina hacia la zona perio­
vaina prolifera en profundidad en relación con el saco
dontal comienza con la formación de dentina.
dentario por su parte externa y con la papila dentaria
internamente. La causa de la fragmentación y desplazamiento de
la vaina se debería a la falta de aporte nutritivo que
Al proliferar, la vaina induce a la papila para que se
las células recibían desde la papila. Si la velocidad de
diferencien en la superficie del mesénquima papilar, los
migración celular es mayor que la del mecanismo de
odontoblastos radiculares. Cuando se deposita la primera
cementogénesis, les permite retirarse y ocupar un lugar
capa de dentina radicular, la vaina de Hertwig pierde su
en el ligamento periodontal, pero otras veces, durante su
continuidad, es decir, que se fragmenta y forma los res­
traslado pueden quedar incluidas en el cemento, donde
tos epiteliales de Malassez, que en el adulto persisten
experimentan un proceso degenerativo.
cercanos a la superficie radicular dentro del ligamento
periodontal. Se ha sugerido que un factor importante La formación del patrón radicular involucra, también,
en el proceso de fragmentación de la vaina de Hertwig como hemos visto, fenómenos inductivos; el epitelio de la
es la disminución rápida en la expresión de la molécula vaina modela además el futuro límite dentinocementario
P-cadheñna, relacionada con la adhesión celular. Si bien e induce la formación de dentina por dentro y cemento
los restos de Malassez no poseen ninguna función en la por fuera.
130 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCODENTAL

Esmalte Dentina 3. HISTOFISIOLOGÍA DE LA MORFOGÉNESIS

DENTARIA

Las interacciones existentes entre epitelio y me-

sénquima durante la organogénesis dentaria se han
demostrado mediante experiencias de cultivos celulares
y recombinación tisular.

A partir de ellas se ha comprobado que el ectomesén-

quima posee las inducciones o mensajes primarios, para
que un epitelio aún de origen no dentario (p. ej., el de
la piel) al ponerse en contacto con el ectomesénquima
de la papila dentaria, dé lugar a la formación de un pri­
mordio dental. También este ectomesénquima es quien
regula la morfología de los elementos dentarios, pues al
combinar el epitelio (órgano del esmalte: casquete) de
un incisivo con el ectomesénquima (papila) de un molar
se forma un diente con el aspecto de un molar y no de
un incisivo.

Los mecanismos de inducción son procesos muy

complejos que involucran cambios químicos, estructura­
les y ultraestructurales que tienen lugar antes, durante
y después de la diferenciación y la especialización de
los odontoblastos y los ameloblastos. Es por ello que
determinar los mecanismos histofisiológicos esenciales
que explican la morfogénesis dentaria y, por tanto, la
formación de los patrones coronario y radicular, resulta
sumamente difícil. Los datos que actualmente se cono­
cen proceden de experiencias realizadas en cultivos de
órganos y tejidos y en embriología experimental. A este
respecto algunas de las aportaciones más significativas
Ameloblastos secretores
indican que numerosas moléculas intervienen en modo
Figura 18. Detalle de los ameloblastos secretores. HE, x 150. variable en las distintas fases del proceso. La participación
de dichas moléculas en las distintas etapas se esquema­
tiza en la tabla 7.
En los dientes multirradiculares la vaina emite dos o
tres especies de lengüetas epiteliales o diafragmas en Entre los componentes más importantes que parti­
el cuello, dirigidas hacia el eje del diente, destinadas a cipan en la interacción epitelio-mesénquima están los
formar, por fusión, el piso de la cámara pulpar. Una vez pertenecientes a cuatro importantes familias: las proteínas
delimitado el piso proliferan en forma individual en cada morfogenéticas óseas (BMPs), los factores de crecimiento
una de las raíces (Fig. 19). Al completarse la formación fibroblásticos (FGFs), las proteínas Hedgehog (Shh) y las
radicular, la vaina epitelial se curva hada adentro (en proteínas Wnt.
cada lado) para formar el diafragma. Esta estructura Los factores BMPs -especialmente el BMP-4- inter­
marca el límite distal de la raíz y envuelve al agujero vienen en la expresión de los genes Msx-1 y Msx-2 los
apical primario. Por el agujero entran y salen los nervios cuales contribuyen a determinar el patrón microscópico
y vasos sanguíneos de la cámara pulpar. Algunos autores del órgano dentario a través de la regulación de distintas
consideran que a partir de este momento la papila se he moléculas de la superficie celular y de la matriz extrace­
transformado en pulpa dental. lular. La expresión de los BMPs se produce primero en
las células epiteliales y con posterioridad en las células
ectomesenquimatosas.
La tabla 4 esquematiza el estadio aposicional y la Los factores FGFs regulan la morfogénesis epitelial y
formación del patrón radicular. La tabla 5 establece una el desarrollo del mesénquima estimulando la proliferación
síntesis del origen embriológico de los tejidos dentarios celular local. Las proteínas Shh, regulan el crecimiento y
y peridentarios. determinan la forma del diente. Su presencia no es sin
 EMBRIOLOGÍA DENTARIA (ODONTOGÉNESIS) 131

O Cambios estructurales de la fase aposicional y formación radicular

a) Epitelio externo: fusionado con saco

Órgano del esmalte b) Retículo estrellado: disminuye zona cúspide
c) Epitelio interno: bien nítido
d) Ameloblastos secretores
Porción coronaria 4
Esmalte
MB o conexión —------------
Dentina
T
Predentina
T
Odontoblastos
T
Papila dentaria --------------------------------------------------------------- ► Pulpa
Porción cervical Asa cervical --------------------------► Vaina Hertwig
o borde genético 4
Papila
4
Porción radicular Saco dentario Odontoblastos
(inicial) 4
Dentina radicular
132 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCODENTAL

O Origen embriológico de los tejidos dentarios y peridentarios

Ectodermo
Germen dentario
Ectomesénquima Cemento
Saco dentario Periodonto
Hueso alveolar

embargo necesaria para la diferenciación de los amelo- dentarios, en cuanto al número, forma o estructura. Sur­
blastos ni de los odontoblastos. Las proteínas Wnt inter­ gen así las diferentes anomalías dentarias.
vienen en la regulación de la proliferación, la migración
Una vez diferenciada la lámina dental, si se afecta
y la diferenciación celular.
el brote o yema, éste no se forma ¡nidalmente y, por
Junto a estos componentes existen otros como el ende, no existirá el diente. Esta anomalía se denomina
factor transformador del crecimiento (TGF(B) y la activina oligodoncia o hipodoncia (ausencia parcial) o anodoncia
que intervienen en el estadio de brote o el factor de (ausencia total de dientes en el maxilar).
crecimiento epidérmico (EGF) y el factor de crecimiento
derivado de las plaquetas (PDGF) que lo hacen funda­ La ausencia congènita de dientes se puede producir
mentalmente a nivel del estadio de campana. por insuficiencia de la población celular de la cresta neu-
ral, para emigrar a los lugares predeterminados para el
Las moléculas y factores que intervienen en la interre­ desarrollo, o por la falta de estímulos inductores primarios,
lación epitelio-mesénquima no sólo regulan la expresión necesarios para desencadenar la organogénesis.
de los genes Msx-1 y Msx-2 como se ha comentado a
propósito de los BMPs, sino que también regulan la ex­ Si se desarrollan gérmenes dentarios extra, se llaman
presión de otros muchos factores de transcripción como dientes supernumerarios. Pueden tener distintas locali­
el Lef1, el Pax9, el Barxl, etc., que asimismo participan en zaciones entre los otros elementos dentarios o situarse
el desarrollo morfogenétlco de la pieza dentaria. Entre las por fuera del plano de oclusión.
moléculas del mesénquima, relacionadas con la adhesión
Si adopta una forma rara o anormal, debido a per­
celular y la remodelación de la membrana basal y de la
turbaciones de la morfodiferenciación, puede observarse
matriz, modificadas por algunos de los factores antes
falta de relación entre el tamaño de la corona y de la
mencionados están el sindecán 1 (proteoglicano de la
raíz (gigantismo o enanismo coronario o radicular), o
superficie celular) y la tenascina (glicoproteína de la matriz
bien coronas irregulares con perlas o con aspecto de
extracelular). Esta última se expresa en el mesénquima en
frambuesa.
dos fases, en el estadio de brote y más tarde en el de
campana. En la remodelación final de la papila dentaria La alteración de los genes y de las moléculas que
intervienen las metaloproteasas que regulan la integridad hemos considerado en el apartado anterior y de otras
de los distintos componentes de la matriz extracelular. muchas que desconocemos y que también participan
en el desarrollo de la morfogénesis dentaria, constituyen
Finalmente es importante señalar que una variable
posiblemente la causa última de la mayor parte de estas
expresión de los distintos factores que intervienen en la
anomalías. En la tabla 8 se enumeran algunas de las co­
interrelación epitelio-mesénquima contribuye a explicar
rrelaciones más conocidas. En algunos casos, como en
la divergencia de tipos dentarios existentes.
el síndrome de Rieger, están alterados los cromosomas
Las tablas 6 y 7 representan las líneas generales del en los que asientan los genes que regulan la expresión
mecanismo histofisiológico de inducción en los tejidos de EGF.
dentarios.
A veces las células odontogénicas principales pierden
temporalmente su función normal, por una enfermedad
4. BIOPATOLOGÍA Y CONSIDERACIONES general que afecta al embrión o feto; esto ocasiona
CLÍNICAS DE LA MORFOGÉNESIS DENTARIA hipoplasias de esmalte. La hipoplasia es una formación
defectuosa que produce surcos, fisuras o foveas (exca­
También en la embriología dentaria como en la em­
vaciones) en la superficie del esmalte.
briología general o especial (buco-máxilo-facial) pueden
ocurrir alteraciones o perturbaciones en las distintas Diversos factores pueden también lesionar tempo­
etapas del desarrollo que pueden afectar a los órganos ralmente a los ameloblastos, por ejemplo, deficiencia
O Mecanismo inductivo e interdependencia tisular en la morfogénesis dentaria

Formación coronaria

Esmalte

Formación radicular

Vaina epitelial de Hertwig

EM
BRIOLOGIADENTARIA(ODONTOGENESIS) 133
• Cemento
134 HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGÍA E INGENIERÍA TISULAR BUCODENTAL

O Factores y moléculas reguladoras de la inducción y morfogénesis dentaria

O Anomalías de la morfogénesis dentaria de origen genético

Denominación Tipo de herencia

Alteraciones no sindrómicas en el número, tamaño y forma de los dientes

Ausencia de incisivos centrales Recesiva ligada al sexo
Ausencia de incisivos laterales Autosómica dominante
Hipodoncia Autosómica dominante o multifactorial
Microdoncia Autosómica dominante o multifactorial
Dientes supernumerarios Autosómica dominante, recesiva ligada al sexo y/o multifactorial
Síndromes con hipodoncia
Displasia ectodérmica Recesiva ligada al sexo o autosómica
Síndrome de Rieger Autosómica dominante
Síndromes con dientes supernumerarios
Displasia cleidocraneal Autosómica dominante
Síndrome de Gardner Autosómica dominante

nutrlclonal (raquitismos, déficit de vitamina «D») o enfer­ En otras ocasiones los dientes presentan calcificacio­
medades, como el sarampión. nes deficientes o hipocalcificaciones que clínicamente
presentan aspecto opaco, en contraste con la transpa­
rencia normal del esmalte.
Puede ocurrir que toda la dentición se desarrolle con
esmalte o dentina defectuosa. Si los trastornos genéticos Otro defecto de los dientes en desarrollo puede ser
afectan la función de los ameloblastos y/o los odonto- la pigmentación por trastornos endógenos o medica­
blastos se origina la amelogénesis y/o la dentinogénesis mentos, lo que se conoce como diente veteado. Las
imperfecta (véase «Amelogénesis» y «Dentinogénesis»). tetraciclinas le confieren color grisáceo. La incorporación
 EM
BRIOLOGÌADENTARIA(ODONTOGENESIS) 135

por ingesta de flúor en forma excesiva (más de una parte perimentalmente a través de dos protocolos distintos. Por
por millón), produce la patología conocida como fluorosis un lado el modelo del grupo de Yelick que utiliza células
dental, que da como resultado un diente veteado de color cultivadas del germen dentario sobre modelos de dientes
marrón. Estas alteraciones estructurales se producen en incisivos, molares, e tc - elaborados con biomateriales
el período crítico de maduración del esmalte. biodegradables del tipo del Poliglicólico/poli-L-Láctico
Finalmente, las células que integran la lámina dental y (PGA/PLLA) y Poli-co-glicólico-láctico (PLGA). Para ela­
borar los modelos se utiliza también el polivinisiloxano
el órgano del esmalte pueden proliferar neoplásicamente
dando origen a distintos tumores cuya denominación y (PVS). El desarrollo de los tejidos dentarios exige la
caracteres se indican en la tabla 9. implantación de los modelos en ratones atímicos para
que dicho desarrollo cuente con la suficiente aportación
.sanguínea.
5. HISTOGÉNESIS DEL ÓRGANO DENTARIO
El segundo protocolo experimental para construir
La histogénesis consiste en la citodiferenciación que dientes por ingeniería tisular es el que promueve el
conduce a la formación de los distintos tipos de tejidos grupo de Sharpe. Este grupo para promover el desarrollo
dentarios. La histogénesis del esmalte recibe la deno­ dentario utiliza dos elementos: células madre de origen
minación de amelogénesis y se estudiará en el capítulo no dentario -células madre neurales, células de medula
Esmalte. La formación de la dentina o dentinogénesis se ósea, etc. con el objeto de sustituir a las células ectome-
describe en el capítulo de Dentina y la cementogénesis en senquimáticas y epitelio oral embrionario extraído de la
el capítulo correspondiente al Periodoncio de inserción. superficie del arco mandibular.
El conjunto -epitelio embrionario oral y células
6. INGENIERÍA TISULAR madre no dentales se coloca bajo la cápsula renal, una
localización ectópica que permite una buena aportación
La construcción de piezas dentarias, con sus distintos sanguínea y unas condiciones fisiológicas adecuadas para
tejidos, por ingeniería tisular se está llevando a cabo ex­ un proceso de desarrollo dental largo en el tiempo.

O Sustrato tisular de la patología neoplásica del epitelio odontogénico

Denominación Patología/patogenia Clínica Tejido

Ameloblastoma Proliferativa Tumoración Células de la lámina dental

Preameloblastos
Tumor odontogénico epitelial calcificante Proliferativa Tumoración Células del estrato intermedio
Tumor odontogénico adenomatoide Proliferativa Tumoración Preameloblasto
Células del estrato intermedio
Células del retículo estrellado
Odontoma Proliferativa Tumoración Células de la lámina dental