Fuji Kyookai Bonsái (Sección Benalmádena)

Primer Curso
FISIOLOGÍA DE LOS aspectos de la fisiología propia de las
plantas arbóreas (y en especial de los
ÁRBOLES bonsái).
(*) lo cual se recomienda.

CARACTERÍSTICAS
ASIMILACIÓN
PECULIARES DE LOS ÁRBOLES

Cuando hacemos bonsái no deberíamos Los procesos de fotosíntesis y de

olvidar nunca con quién estamos respiración de los árboles son mucho más

relacionándonos: los bonsái son sobre todo complejos que los de las plantas

árboles. herbáceas, por la gran masa de tejido no

fotosintético propia de los árboles, tejidos

Se puede decir que desde siempre los cuya respiración tiene que ser compensada

profanos han considerado a los árboles y sustentada por la actividad de órganos y

como la cúspide de la evolución del mundo tejidos fotosintéticos. Por ello, en los

vegetal, en virtud de sus evidentes árboles, los efectos relativos a la

características de dimensiones, longevidad temperatura, la disponibilidad de agua y

y amplia distribución. Botánicamente, los algún otro factor que incide en la

árboles difieren de las demás plantas fotosíntesis y la respiración son más

superiores más que nada por su grado de relevantes. Los efectos de la temperatura

desarrollo, y ello no en un sentido sobre la fotosíntesis y la respiración de las

cualitativo, sino que, a consecuencia de hojas de una típica especie arbórea

sus dimensiones, su lento crecimiento y al forestal, esquematizados en el gráfico 1,

tardío alcance de la madurez sexual permite observar como, por el rápido

(factores, que por lo demás, tampoco están aumento de la respiración a medida que

interrelacionados entre sí), las especies sube la temperatura, la fotosíntesis neta (*)

arbóreas han adquirido un elevado nivel de tiende a disminuir bruscamente por encima

especialización en determinados aspectos. de los 20º C, a pesar de que la fotosíntesis

bruta empieza entre los 20 y los 40º C.

Han desarrollado soluciones especiales

(*) Nota del traductor
para dar respuesta a problemas
particulares relacionados a su forma de
Si se considera positiva la acumulación de
crecimiento; sin embargo, en gran medida, sustancias orgánicas resultantes de la
fotosíntesis, llamadas genéricamente
la fisiología de los árboles no difiere de la
fotoasimilados, y negativa su pérdida, puede
de otras plantas, por lo que dichas definirse el intercambio neto de carbono con el
ambiente como:
cuestiones pueden ser explicadas por
principios científicos generales, que pueden FN = FB – (FR + RM)
estudiarse en cualquier manual de
donde FB, o fotosíntesis bruta, representa la
fisiología vegetal (*), mientras que en cantidad total de fotoasimilados producida, FR
nuestro caso, analizaremos solo aquellos representa la cantidad consumida por
fotorrespiración y RM representa las pérdidas

Tema 11 1
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debidas a respiración mitocondrial. El balance dimensiones y de la edad la sensibilidad
puede expresarse como la cantidad de
fotoasimilados resultante de ganancias y pérdidas del árbol a aquellas condiciones
o fotosíntesis neta (FN). ambientales que influyen de manera
diversa en la fotosíntesis y la respiración,
La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado
para estudiar el efecto de algunos factores llevando a las consecuencias del
ambientales importantes sobre la acumulación de crecimiento perenne de que hablaremos
materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el
más adelante.
aumento del peso seco, directamente relacionado
con el crecimiento.

Este factor también es particularmente

interesante para los bonsái, en los que la
máxima eficiencia fotosintética se produce
a temperaturas mayores que las que
corresponden al mismo árbol en la
naturaleza, justo porque en los bonsái hay
una masa fotosintética verde, en
proporción, superior a la del árbol en la
naturaleza: este es otro motivo por lo que
Gráfico 1. Esquema explicativo de la velocidad
es tan importante tener los bonsái al sol. El
relativa de fotosíntesis y respiración en función de
cuadro se complica aún mas por el hecho la temperatura en la hoja de un árbol del norte.
de que la mayor parte del tejido respiratorio
está situado en raíces, tronco y ramas del Tabla 1. Pérdida y conservación del
árboles. El tejido más activo es el cambiun carbono en el haya.
vascular mientras que la madera es
metabolicamente casi inactiva. Durante su
Porcentaje del Edad Edad Edad
fase juvenil, el árbol, mientras crece, carbono total del del del
adquiere una mayor eficiencia en términos fijado por árbol árbol árbol
fotosíntesis 10 40 90
de la relación entre la fotosíntesis y la
perdido a causa años años años
respiración, como se desprende de los de:
Respiración foliar 22 19 22
datos relativos a árboles de edad
Respiración de 21 22 26
comprendida entre 10 y 40 años.
las raíces, tronco
y ramas
Pero al envejecer, el árbol ve aumentar la Caída de la hoja 16 12 15
cantidad de tejido no fotosintético sin el Pérdida de raíces 4 5 6
correspondiente incremento de la superficie y ramas
de la copa, por lo que la fracción relativa al Porcentaje del 37 42 31
carbono total
carbono de fotoasimilación a disposición
utilizado por la
del crecimiento no hace más que disminuir cascada
como se aprecia en la tabla relativa al
gráfico 1. Por lo tanto, dependerá de las

Tema 11 2
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Desde el punto de vista bonsái, esta
relación entre fotosíntesis y respiración, es
decir entre la producción y el consumo
energético, representa uno de los aspectos
más fascinantes, porque la relación entre la
masa verde y la madera se mantiene
prácticamente constante a lo largo del
tiempo, y es estimulada por la poda, lo que
teóricamente nos lleva a pensar en la
posibilidad de la vida eterna. Los bonsái,
consecuentemente, mediante su cultivo Grafico 2. Fotosíntesis de la hoja expuesta al sol y
miniaturizado, pueden superar la edad a la sombre de un arce en relación a la intensidad
de la iluminación.
biológica de la especie, y, estimulados
mediante la poda y cuidado desde el punto
velocidad de fotosíntesis a intensidades
de vista de las enfermedades, no tiene las
lumínicas del orden del 30% de la plena luz
variaciones de vigor unidas al crecimiento
solar, mientras que en las hojas situadas
normal en la naturaleza, consecuencia del
en la cúspide la saturación fotosintética no
crecimiento perenne; además los árboles,
se alcanza sino gradualmente, con una
como todas las plantas, no tienen un
intensidad igual a la de la luz del sol a
proceso de envejecimiento genético como
mediodía en un día claro de verano (*).
el de los animales superiores. Hacer bonsái
es, por consiguiente, como arrancar a la
(*) Nota del Traductor
naturaleza el tiempo, una terrible ficción del
arte. La ecuación global de la fotosíntesis puede
resumirse de la siguiente manera:

Otra de las consecuencias de las mayores Dióxido de carbono + Agua + Energía de la luz --------->
Glucosa + Oxígeno
dimensiones del árbol es que cuanto más
arriba estén situadas las hojas, mas La fotosíntesis es en esencia un proceso de óxido-
reducción, en el que el carbono del dióxido de
sombra dan a las situadas por debajo, cosa carbono (CO2) se reduce a carbono orgánico.
que no ocurre en las plantas herbáceas.
Aunque en algunos microorganismos
Aunque las hojas inferiores están más
fotosintéticos el proceso es algo diferente, la
especializadas generalmente para la fotosíntesis en las plantas consiste básicamente
en la producción de una sustancia orgánica (un
tolerancia de la penumbras (esciófitas) a
glúcido sencillo) a partir de moléculas inorgánicas
diferencia de las especializadas para (el dióxido de carbono como sustrato a reducir, y
el agua como dador de electrones que se oxida),
trabajar a plena luz solar (heliófitas), las
mediante el aprovechamiento de la energía
hojas de un árbol individual a menudo lumínica (que queda almacenada como energía
química dentro de la molécula sintetizada) y con
muestran una gran variabilidad en el grado
desprendimiento de oxígeno.
de especialización anatómica y fisiológica
(gráfico 2). Así, por ejemplo, las hojas Por otra parte, la fotosíntesis está estrechamente
relacionada con los procesos metabólicos que
inferiores ya pueden alcanzar la máxima consumen moléculas orgánicas, en los que
intervienen los gases atmosféricos. Al tiempo que

Tema 11 3
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la fotosíntesis consume CO2 y libera O2, la de auxina da origen a la madera
fotorrespiración y la respiración mitocondrial
consumen O2 y liberan CO2; una elevada correspondiente, con efecto basipeto (3) es
concentración externa de O2 favorecerá la decir, iniciándose en la base del árbol y
fotorrespiración a costa de la fotosíntesis. En
consecuencia, cuando se estudia la influencia de avanzando hacia el ápice según avanza la
ciertos factores sobre la acumulación de estación (*).
productos de la fotosíntesis a través de los
cambios en la concentración de CO2 en la
atmósfera, en realidad se está midiendo la (*) Notas del Traductor:
actividad de los tres procesos considerados
globalmente y su resultado neto.
(1) El nombre auxina significa en griego 'crecer' y
es dado a un grupo de compuestos que estimulan
FORMACIÓN DE LA MADERA
la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la
forma predominante, sin embargo, evidencia
reciente sugiere que existen otras auxinas
La madera secundaria no es homogénea:
naturales en las plantas.
apreciamos en efecto como los anillos de
crecimiento formados en la madera (2) Cuando se habla de ácido T.I.B.A. (en italiano -

primaveral, está compuesta por células de en el original), creo que hace referencia al Acido
abscísico (ABA) que inhibe el crecimiento celular y
ancho diámetro y paredes sutíles, que se
la fotosíntesis. conocido anteriormente como
degradan en la madera veraniega-otoñal, dormina o agscisina, es un inhibidor del
constituida por células más estrechas y crecimiento natural presente en plantas. El ácido
con paredes espesas. De las maderas de abscísico se encuentra en todas las partes de la
planta, sin embargo, las concentraciones más
dicotiledóneas con anillos de tipo poroso
elevadas parecen estar localizadas en semillas y
(quercus), las tráqueas forman una capa frutos jóvenes y la base del ovario.
evidente de madera primaveral precoz.
(3) El transporte de las auxinas es polar; quiere
decir, que desde la base del tallo al cuello de la
planta es basipeto o basipétalo y desde el cuello a
La actividad del cambium y el desarrollo del
la raíz es acropeto o acropétalo.
árbol son reguladas por hormonas (*)
Este ejemplo nos es más que una de las
(*) Nota del Traductor influencias de las hormonas sobre los
árboles, correlacionado con el fotoperíodo:
El término "hormona" procede de una palabra griega
en efecto, la producción de madera
(hormaein) que significa excitar. No obstante, hoy se
sabe que muchas hormonas tienen efectos primaveral ocurre durante el período de
inhibitorios. De modo que en lugar de considerar las aumento de la luminosidad diurna.
hormonas como estimuladores, quizá sea más útil
considerarlas como reguladores químicos.
La disponibilidad de agua influencia la
expansión foliar, que a su vez,
Si se aplica auxina (1) a un árbol, correlacionada con el fotoperíodo y las
notaremos en el punto tratado la hormonas, regula el tipo de xilema
producción de madera primaveral, mientras secundario. En general, un rápido
que si se trata con ácido T.I.B.A.(2), crecimiento de las hojas está asociado con
antagonista del transporte de auxina, se la formación de la madera primaveral
notará el desarrollo de madera veraniega. mientras que en períodos secos, cuando el
En la fase primaveral, la gran producción

Tema 11 4
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crecimiento se ralentiza, se forma madera factores que gobiernan la síntesis de
veraniega. Así un calor extremo seguido hormonas en las hojas, mientras que la
por un período de abundantes lluvias, o en longitud de las células está controlada por
el caso del golpe de seco veraniego del la temperatura; y el espesor de las paredes
bonsái, puede causar la aparición de falsos celulares por la velocidad de fotosíntesis
anillos, en los que se observa el gradual neta.
paso de la madera primaveral a la
veraniega, y luego, dentro de la misma Y por estos motivos, el tipo de madera que
estación, de nuevo a la primaveral y a la se forma en un bonsái es mucho más
veraniega. Desde el punto de vista bonsái, concentrada, dura y resistente que en un
la regulación del agua primaveral durante la árbol normal, pero también menos elástica:
apertura de las hojas, junto a otras técnicas en efecto, el desarrollo de brotes lozanos
para mantenerlas pequeñas, regulará para volver la madera más elástica coincide
también la formación de la madera con la formación de la madera de tipo
primaveral con células más pequeñas, y primaveral.
por este motivo el crecimiento leñoso del
bonsái es mínimo y, si el cultivo es normal,
MADERA DE REACCIÓN Y
solo se forma madera de tipo otoñal, con el
MOVIMIENTOS DE ORIENTACIÓN
consiguientemente casi nulo crecimiento
del tronco.
Los troncos de la mayor parte de las

La temperatura influye en el crecimiento, especies arbóreas se disponen

haciendo aumentar la longitud de las verticalmente, con una precisa relación con

células, actuando directamente, sobre todo el campo gravitatorio terrestre. Si un árbol

en las gimnospermas (coníferas). se tuerce artificialmente ( por ejemplo

tumbándolo horizontalmente) suceden

La fotosíntesis es importante porque aporta muchas cosas: el ápice vegetativo muestra

el carbono, materia prima fundamental para la usual respuesta geotrópica volviendo a

la formación de la madera. Los grupos de dirigirse hacia arriba; el tronco o la rama se

hojas tienden a suministrar carbono a las desplaza ligeramente hacia la vertical,

áreas inferiores específicas del tronco o de aunque tal movimiento sea de pocos

las ramas así, ramas parcialmente grados. Estas respuestas se denominan

desfoliadas se desarrollan de forma movimientos de orientación. Al mismo

asimétrica. A este respecto, sin embargo, la tiempo se forma un nuevo tipo particular de

relación más importante es que el espesor madera secundaria, situada sobre la zona

de las paredes celulares está directamente superior del tallo, en la mayor parte de las

relacionada con la asimilación neta. angiospermas (frondosas) o sobre el lado

Resumiendo, los tipos de células de la inferior en la mayoría de las gimnospermas

madera producidas ( tipo primaveral y (coníferas); esta madera se llama madera

veraniego) están determinados por los de reacción. La madera de reacción se

produce bajo la influencia de la gravedad.

Tema 11 5
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En las angiospermas, la actividad del curvado en círculo y en la dirección del

cambium se vuelve más intensa sobre la repliegue cuando el círculo se corta en trozos

zona superior de los fustes desplazados de como se ve en la ilustración.

la vertical, y se forma la mencionada

madera de tensión, caracterizada por Si el tronco de un arbolito se dobla en
pocos y estrechos vasos y, generalmente circulo, la madera de reacción se forma
con más celulosa y menos lignina que la sobre la zona superior del círculo en las
madera normal. Recordamos que la frondosas y sobre la zona inferior en las
celulosa es una fibra larga y ligera que da coníferas. Ahora bien, si fuera realmente la
elasticidad, mientras que la lignina es una tensión la causa por la que se produce la
molécula globosa pesada y resistente a la madera de reacción, ésta se formaría
compresión, pero no elástica. En las alrrededor de todo el círculo; muy al
gimnospermas, la actividad cambial se contrario, el organismo contesta a la
concentra en la parte inferior, produciendo gravedad, y la madera de reacción se
madera de compresión, que presenta fibras forma sobre el exterior de la parte superior
de sección más redondeada con las del anillo y sobre el interior de la parte
paredes constituidas por más lignina y inferior para las frondosas, como se ve en
menos celulosa. la fig. 1.

Que la madera de reacción se forma bajo la El experimento además demuestra que la

influencia de la gravedad y no por efecto disposición de la madera de reacción es la
directo de las tensiones o compresiones de responsable de los movimientos de
la madera, como se pensó en el pasado, se orientación. Si el anillo de madera es
prueba por el experimento representado en cortado a trozos, estos se doblan en
la Fig. 1. direcciones diferentes, con respecto al eje
del árbol, pero en la misma dirección, es
decir hacia arriba con respecto a la
gravedad. Las diferencias del crecimiento
radial en la rama curvada, creada por la
formación de la madera de reacción, hacen
de por sí que su sección transversal sea
elíptica, y ello provoca en la rama tensiones
interiores que hacen que se combe hacia
arriba. En las coníferas la reacción es la
contraria, pero la formación de madera de
compresión sobre el lado inferior tiene el
mismo resultado de redoblar hacia arriba la
rama. Estos movimientos, y sobre todo,
Diseño 1. Disposición de la madera de reacción estos mayores engrosamientos leñosos,
en un tronco de un árbol de angiosperma, deben tenerse presente cuando se realizan

Tema 11 6
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incisiones, desfibrados y ligaduras sobre hacia arriba se vea limitado por el potencial
las ramas de los bonsái para garantizar una hídrico interno (*), con una disminución de
formación más rápida. Por ejemplo, si la velocidad de desarrollo de las ramas en
tengo que realizar una incisión sobre una las posiciones más elevadas, al disminuir el
rama de abeto para darle forma, la potencial de agua, sobre todo en los
realizaré en el lado en que crece la madera árboles. grandes.
de tracción
(*) Nota del Traductor

LA FORMA DE LOS ÁRBOLES

La cantidad de agua presente en un sistema
(planta) es una medida útil del estado hídrico de la
planta, pero no permite determinar el sentido de
Los árboles presentan formas
los intercambios entre las distintas partes de una
características, incluso hasta el nivel de la planta, ni entre el suelo y la planta
arquitectura de la especie. Ello depende a
veces de la pronunciada dominancia apical, El concepto de potencial hídrico es de gran
utilidad puesto que permite predecir cómo se
como ocurre en los pinos, y en otros casos
moverá el agua bajo diversas condiciones.
al preciso angulo de ramificación, como
ocurre en el abeto rojo, e incluso en otros El agua se mueve de forma espontánea desde una
casos un característico crecimiento definido zona de potencial hídrico grande a una zona con el
potencial menor, independientemente de la causa
por yemas apicales, como ocurre en las
que provoque esta diferencia. Un ejemplo sencillo
hayas y quercus. La forma de la copa
es el agua que baja por una pendiente en
también puede depender de factores respuesta a la gravedad. El agua arriba de la
físicos, más allá de los fisiológicos, por pendiente tiene más energía potencial que debajo
de la pendiente. La presión es otra forma de
ejemplo, a medida que el árbol envejece, la
potencial hídrico. Si llenamos un cuentagotas con
copa mantiene una superficie casi
agua y apretamos el gotero, el agua saldrá. En las
constante, mientras que el tronco, dotado disoluciones, el potencial hídrico está afectado por
de una fuerte actividad respiratoria, la concentración de las partículas en disolución
(solutos). Si aumenta la concentración de soluto,
continua aumentando sus dimensiones, y
el potencial hídrico disminuye. Inversamente,
por lo tanto comsume cada vez más
cuando la disolución disminuye de concentración,
sustancias orgánicas. Así, poco a poco, las el potencial hídrico aumenta.
raices se van encontrando cortas de
azúcares, con la consiguiente disminución La tendencia de las ramas a mantener un

de su velocidad de desarrollo y de determinado ángulo con respecto al tronco

absorción de agua y nutrientes. Al final, durante todo su período de desarrollo se

este fenómeno se refleja negativamente en denomina plagiotropismo (*)

el crecimiento de las ramas principales y

sobre la eficiencia de la dominancia apical, (*) Nota del Traductor

y por ello, y de una forma característica,

Los tropismos son movimientos de crecimiento
habrá una mayor expansión de las ramas
que tienen lugar en respuesta a un estímulo
laterales y la copa del árbol se aplastará. externo unilateral y determinan la orientación de
Es posible también que el crecimiento un órgano o parte de una planta, respecto la

Tema 11 7
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dirección del estímulo. De esta manera, la planta 1.- El mantenimiento de una gran
puede orientar en el espacio sus órganos respecto
masa de tejido no viviente.
al estímulo externo. Cuando esta orientación es en
la misma dirección del estímulo, hablamos de
ortotropismo, distinguiendose entre ortotropismo 2.- La necesidad de reservas
positivo en el caso de que se oriente en la misma metabólicas por la fase de inactividad
dirección hacia el estímulo, y ortotropismo
invernal.
negativo, si se aleja del mismo. Una orientación
del órgano de foma oblicua al estímulo se conoce
como plagiotropismo. 3.- La exigencia de una
redistribución de las sustancias nutritivas
Este fenómeno está unido a los equilibrios antes de la caida otoñal de las hojas en las
de la madera de reacción en las ramas, caducifolias, para evitar pérdidas de
pero está controlado por el tronco principal, sustancias nutritivas anuales.
en efecto, si una rama es cortada por su
bifurcación, la rama más cercana cambia La parte viva de la corteza (el floema) y el
su propia postura a través de un cambium son metabólicamente activos, la
movimiento de orientación mientras que la madera secundaria más reciente (alburno)
respuesta geotrópica es la sustitución del lo es menos, y el duramen es inactivo. Así
ápice. En algunas especies arbóreas, el la demanda metabólica en el tronco está
plagiotropismo, una vez establecido, es prácticamente limitada a una sutil tira de
inmutable en ausencia de influencias del tejido superficial, que no aumenta
eje principal, y la rama persiste en su anualmente en proporción a la masa, sino
peculiar ángulo después de que el ápice solo en el área del tronco. Además, si el
del eje principal se haya alejado tronco entero fuese metabólicamente
notablemente a causa del crecimiento. activo, el árbol no podría crecer más allá de
Existen especies con un plagiotropismo tan una modesta mole.
pronunciado que una rama cortada que
enraice puede seguir desarrollándose en la Los problemas relativos a la inactividad y
misma dirección que tenía en el árbol. En la las reservas metabólicas de los árboles
elección estilística bonsái es fascinante están muy estudiados. La cantidad de
tanto en la escuela de vanguardia y clásica reservas orgánicas depende en buena
ir en la dirección natural de la arquitectura parte de la temperatura; muchas especies
de la especie, ya sea joven o vieja. almacenan considerables cantidades de
lípidos, mientras que otras almacenan
CONSECUENCIAS DEL
sobre todo almidón o ambos. Pero las
CRECIMIENTO PERENNE bajas temperaturas invernales favorecen
los depósitos lipídicos, mientras que las
raíces, mas dificilmente expuestas a
Las consecuencias más obvias del
temperaturas extrema, contienen
crecimiento perenne son:
principalmente almidón. En la primavera, el
aumento de la temperatura provoca la

Tema 11 8
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movilización de las reservas; de ellas se un período cálido (25-27º), pero que
producen enseguida grandes cantidades de generalmente no tiene que ser de duración
sacarosa antes del comienzo del inferior a las 300 horas.. Estos mecanismos
crecimiento primaveral. El efecto de la evitan pues a la planta el abrir las yemas
temperatura depende de la alternancia en un momento inapropiado, y se puede
entre días templados y noches con constatar como responden con
heladas. Las distintas partes del árbol considerable precisión a los parámetros
pueden presentar diversos grados de ambientales, ya que árboles pertenecientes
inactividad respecto a tiempos distintos y a la misma especie, pero que se
ante estímulos ambientales diferentes, por encuentran en regiones sub-tropicales y
lo que el descanso del árbol se marca por templadas boreales se comportan de forma
un cierto número de fenómenos completamente diferente después de un
significativos. Las yemas en muchas período breve de unos días a baja
especies necesitan un período de frío para temperatura: Los que se encuentran al
entrar en reposo invernal, cosa que en norte entran en fase de inactividad con la
cambio no ocurre en las raíces. En el consiguiente caída de la hoja, mientras que
transcurso del invierno, en el árbol los de zona meridional siguen creciendo, al
continúan produciéndose muchos procesos estar privados del mecanismo que les
metabólicos y de desarrollo, por lo que no induce la inactividad. En otoño, gran parte
se puede creer que podemos encontrarnos del nitrógeno y el contenido de minerales
con un período de inactividad total. El de las hojas se desplaza hacia las ramas
proceso de inactividad está estrechamente antes de que se verifique la abcisión (*), es
ligado a las presiones ambientales decir la separación del peciolo de su unión
soportadas por la planta. Los días cortos y con la rama.
la bajada de la temperatura conducen a la
detención del crecimiento, la caída de las (*) Nota del Traductor

hojas y el principio de la fase de

La caída o abcisión de órganos, entre ellos las
inactividad, que se interrumpirá después hojas, se produce al fracturarse su vínculo de
bajo tendencias ambientales opuestas, es unión con el vegetal. Esta fractura se origina en

decir, el aumento de la temperatura y el regiones predeterminadas cuyo diseño anatómico

reduce el riesgo de daños o excepcionalmente es
alargamiento de los días. Sin embargo,
inducida por el crecimiento secundario del vegetal.
existen mecanismos apropiados para evitar Las superficies predeterminadas de fractura
al árbol el despertarse demasiado pronto a pueden ubicarse en:

causa de un período insólito de tibieza

a) uno o varios puntos de la base de las hojas
invernal. La misma inactividad requiere de
tanto si son pecioladas como si son sentadas.
un período prolongado de frío, y el óptimo,
aunque variable según la especie, está b) la base de los foliolos o de las estípulas.
generalmente cercano a los +5º, mientras
c) a lo largo del raquis.
que temperaturas más altas o más bajas
son ineficaces; el árbol se despertará por
d) el pedúnculo de flores y frutos.

Tema 11 9
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de la planta, y que ahora están en fase de
e) la base de ramas (= cladoptosis).
evolución. Las plantas de mayor éxito son

La región anatómicamente diferenciada por la que

las que logran un mayor grado de eficiencia
se produce la fractura de forma programada ( Zona ante las mas diversas condiciones
de Abcisión) está constituida por dos capas: ambientales.

a) Capa de Separación o de Abcisión: Placa de

células parenquimáticas de pequeño tamaño de
orientación transversal al eje del pecíolo. Esta
placa sólo la atraviesan traqueidas y a lo sumo
escasas fibras.

b) Capa protectora: Localizada en el extremo

proximal de la fractura y en contacto con la capa
de separación su misión es cicatrizar la herida.
Está constituida por células con altas tasas de
división, invasoras de canales resiníferos y
laticíferos, obturadoras de vasos mediante tilosas,
con capacidad de suberificarse o recubrirse de
gomas o resinas impermeabilizantes.

Las sustancias inorgánicas se depositan

posteriormente en el tronco o en las raíces
durante el invierno. Las plantas han
experimentado y, sobre todo ahora,
padecen de una continua evolución, cuyos
aspectos más evidentes y observables son
aquellos relativos a su estructura, su forma
y a su desarrollo vital; pero las plantas
también se someten a una profunda
evolución en sus procesos bioquímicos y
fisiológicos. Probablemente esta evolución
bioquímica que de los grandes procesos se
ha averiguado muy precozmente en gran
parte, y así en efecto, también las plantas
más primitivas presentan fotosíntesis,
respiración y síntesis proteica
perfectamente eficiente. Sin embargo, los
mecanismos fisiológicos que regulan la
forma y el modelo de desarrollo tienen que
desarrollarse paralelamente a los que
coordinan la actividad de todas las partes

Tema 11 10