Catalogación Editorial Ciencias Médicas

Morfofisiología I / Colectivo de autores. 2a. ed.--

La Habana: Ecimed, 2015.
T. 1 : 430 p, il., tab. (Ciencias básicas).
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Biología Molecular/educación, Estructuras Embrionarias,
Biología Celular/educación, Histología /educación,
Sistema Musculoesquelético/anatomía & histología,
Embriología/educación, Integumento Común/anatomía &
histología, Libros de Texto

QS 504

Edición y emplane: Norma Collazo Silvariño

Diseño: DI. José Manuel Oubiña
Ilustraciones: Marcos Rubén Ramos Mesa

Primera edición, 2007

© Colectivo de autores, 2015

© Sobre la presente edición:
Editorial Ciencias Médicas, 2015

ISBN Obra completa: 978-959-212-968-9

ISBN Tomo I: 978-959-212-969-6

Editorial Ciencias Médicas

Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas
Calle 23, No. 654 entre D y E, El Vedado
La Habana, Cuba, CP 10400
Correo electrónico: [email protected]
Teléfono: 836 1893
http://www.ecimed.sld.cu/
 Autores

Dra. Aleida Herrera Batista

Doctora en Ciencias, Profesora Titular y Consultante,
Especialista de II Grado en Histología
Lic. Gilberto Tárano Cartaya
Profesor Titular de Bioquímica
Lic. Bertha Valladares Suárez
Máster en Ciencias, Profesora Titular de Embriología
Dra. Irene Rodríguez Pérez
Doctora en Ciencias, Profesora Titular y Consultante,
Especialista de II Grado en Histología
Dr. Raúl Fernández Regalado
Doctor en Ciencias, Profesor Titular y Especialista de II Grado en Bioquímica
Dra. Taylin Zumeta Dubé
Profesora Auxiliar, Máster en Ciencias, Especialista de I Grado en
Medicina General Integral e Histología
Lic. Oladys Álvarez León
Profesora Titular de Anatomía
Dra. Belén Iglesias Ramírez
Máster en Ciencias, Profesora Auxiliar de Histología
Lic. Eduardo Pomares Bory
Profesor Auxiliar de Histología
Dr. Félix Fernández Acosta
Profesor Auxiliar de Bioquímica
Dra. Tammy Fernández Romero
Profesora Auxiliar, Especialista de II Grado en Bioquímica
Dr. Manuel Linares Cordero
Máster en Ciencias, Asistente de Psicología
Dr. Pedro Martínez Díaz
Máster en Ciencias, Asistente de Psicología
Dra. Gipsis Suárez Román
Profesora Auxiliar de Bioquímica
Dra. Taylin Zumeta Dubé
Máster en Ciencias, Profesora Auxiliar de Histología. Especialista de
I Grado en Medicina General Integral e Histología
Dra. Clara Silvia Loynaz Fernández
Máster en Ciencias, Profesora Titular de Anatomía
Dra. Maria Esperanza Lopategui Cabezas
Profesora Auxiliar de Anatomía
 Dra. Mercedes Gámez Fonseca Dra. Manuela Gilda Bernardo Fuentes
Doctora en Ciencias, Profesora Titular Profesor Auxiliar, Especialista de II Grado en Embrio-
Dr. Andrés Dovale Borjas logía Humana. Máster en Ciencias
Profesor Titular Dra. Yainet Cruz Álvarez
Dra. Leticia Moreno Álvarez Especialista de I Grado en Embriología.
Máster en Ciencias, Profesora Auxiliar Profesora Auxiliar
Dra. Giselle Puldón Seguí Dra. Zulema Adorna Carmenate
Asistente Profesora Auxiliar
Dr. Rafael Jiménez García Dr. Nelson Rubal Lorenzo
Profesor e Investigador Auxiliar, Especialista de II Asistente
Grado en Embriología Humana y Pediatría, Dra. Yoanka Otero Baña
Máster en Ciencias Asistente
Dra. Yaignia Valdés Martínez
Asistente
 Prólogo

En septiembre de 2009 se constituyó la Comisión Nacional de Carrera (CNC) para

el perfeccionamiento del Plan de Estudio de Medicina en Cuba, la que elaboró el plan
de estudios perfeccionado aprobado en julio de 2010. En el curso 2013-2014, esta
comisión continúa su trabajo, en aras de la generación del plan de estudios D en esta
carrera, labor que significaría un profundo análisis del desarrollo e implementación de
la morfofisiología.

En esta concepción se concibe la estructuración de las Ciencias Básicas Biomédicas

(CBB) a lo largo de la carrera con dos componentes: la disciplina Bases Biológicas de
la Medicina (BBM) en los primeros semestres de la carrera y mediante la integración
básico-clínica en las asignaturas de la Disciplina Principal Integradora (DPI), la Medi-
cina General.

Si bien el conocido método flexneriano nos ha llevado exitosamente durante un

siglo a la formación de médicos en todo el mundo, no es menos cierto que las tenden-
cias modernas en la educación superior nos exigen en la actualidad la integración del
conocimiento, la desaparición de asignaturas y ciclos y la búsqueda de la esencialidad
en la formación de los recursos humanos en salud, a partir del concepto que los profe-
sores orientan el conocimiento, siendo el alumno el principal responsable en apropiarse
de estos, sobre todo mediante el estudio individual sistemático, y la utilización de la
actividad práctica como principal motivación para cada día aprender más.

Este libro que hoy ponemos a disposición de todos los estudiantes de la carrera
de Medicina, es el resultado del esfuerzo de un nutrido colectivo de profesores, muy
destacados en cada una de las ciencias particulares que agrupa, y que durante muchos
años han impartido cada una de las asignaturas que actualmente se tratan de inte-
grar, buscando con ello mejorar un anterior intento, como parte de las aproximaciones
sucesivas para lograr la mejor comprensión de las Ciencias Básicas Biomédicas, pilar
fundamental de la actuación médica.

Este trabajo se resume en tres tomos: el primero agrupa las bases moleculares,
celulares, tisulares y del desarrollo del organismo humano, seguidas del sistema osteo-
mioarticular y tegumentario; luego, el segundo, da paso a importantes sistemas, como
el nervioso y el endocrino; y, finalmente, el tercero reúne los conocimientos básicos
sobre el funcionamiento de la sangre y el sistema cardiovascular, seguidos de los sis-
temas respiratorio, renal y digestivo. En cada momento se destaca por manifestar las
intensas relaciones de cada uno de estos entre sí, y abordar otros complejos temas que
se derivan de su conocimiento actual, siempre en constante desarrollo y actualización.
 Reconocemos el notable esfuerzo de este colectivo de autores, los que han intentado
de forma simple expresar las complejas fundamentaciones de una ciencia tan difícil,
como es el conocimiento de las bases que constituyen al ser humano, por lo que es-
peramos que todos seamos capaces de apreciar la esencialidad de este conocimiento,
sin el cual no sería posible luego comprender los cambios que generan la aparición de
la enfermedad y la evolución hacia la ancianidad, como expresión de un proceso que
siempre exige este conocimiento básico.

Profesor Dr. Jorge González Pérez

Rector de la Universidad de Ciencias Médicas de La Habana
Presidente de la Comisión Nacional de Carrera de Medicina de Cuba
 Prefacio

Este libro de texto surge como una necesidad del Plan de Estudio de la carrera de
Medicina para impartir la asignatura Morfofisiología, la cual está concebida como la
integración de las disciplinas de las Ciencias Básicas Biomédicas: Anatomía, Bioquímica,
Embriología, Histología y Fisiología, en concordancia con las características estructurales
y las funciones del cuerpo humano.

La obra ha sido concebida a partir de criterios científicos actualizados, sin olvidar la

esencialidad del conocimiento y, como es lógico, tendrá que ser revisada sistemática-
mente para mantener al estudiante informado sobre lo novedoso del desarrollo de estas
ciencias. Uno de los objetivos que persigue consiste en que su estudio estimule a los
estudiantes y los conduzca a profundizar en estas ciencias para alcanzar un adecuado
nivel como profesionales de la salud, dignos de nuestros tiempos.

La sección I —“Bases moleculares, celulares, tisulares y del desarrollo”— se debe al

esfuerzo de experimentados profesores de las Ciencias Básicas Biomédicas, integrantes
del claustro del Instituto de Ciencias Básicas y Preclínicas Victoria de Girón, quienes
se propusieron confeccionar un texto que integre los conocimientos de las disciplinas
clásicas que son estudiadas en esta nueva asignatura con un enfoque morfofuncional
en los niveles de organización de la materia, desde los niveles molecular, celular y ti-
sular, hasta el nivel de organismo al estudiar los procesos del desarrollo humano. Esta
sección está dividida en cinco capítulos: el capítulo 1 proporciona un enfoque general
de la Morfofisiología y analiza el desarrollo antropológico y ontogenético del desarrollo
humano. El capítulo 2 estudia las moléculas de la vida, como base fundamental para la
comprensión de los demás niveles de organización de la materia. El capítulo 3 analiza
la célula como la unidad básica de la vida, acorde con la teoría celular; y también se
estudian los aspectos moleculares, morfológicos y funcionales de la célula. En el capítulo
4 se abordan los cuatro tejidos básicos, lo que abre el camino para otros elementos de
esta obra que se estudiarán en la sección II de este tomo, y para el estudio del sistema
nervioso, incluido en la sección III del tomo II de esta obra. Por último, el capítulo 5
introduce al estudiante en el estudio del nivel de organización de organismo, analizando
el desarrollo embrionario prenatal y su extensión postnatal.

La sección II —“Sistemas osteomioarticular y tegumentario”— ha sido confeccio-

nada por prestigiosos profesores del claustro del ICBP Victoria de Girón que son espe-
cialistas en Anatomía, Histología y Fisiología, quienes han dedicado tiempo y esfuerzo
para brindar un texto comprensible, didáctico e integrado para abordar estos sistemas.
Esta sección está dividida en cuatro capítulos: en el capítulo 6 se abordan los aspectos
generales y la terminología adecuada, ya que se propone familiarizar al estudiante con
estos aspectos. En el capítulo 7 se analiza el esqueleto axial y el apendicular, ambos
de relevancia y basados en los conocimientos básicos de las ciencias morfológicas Ana-
tomía y Embriología. En el capítulo 8 se aborda el estudio de la musculatura corporal
desde los aspectos anatómicos e histológicos, hasta el estudio del funcionamiento de
los músculos, aspectos estos importantes en el movimiento del cuerpo y sus partes.
En el capítulo 9 se analiza un sistema de relevante importancia, el sistema tegumen-
tario; que aborda el estudio de la piel y sus anexos. La piel es asiento de incontables
enfermedades que son estudiadas por la Dermatología, por lo que su estudio sentará
las bases para la comprensión de estas enfermedades por el Médico General Básico.

Esperamos haber satisfecho todas sus expectativas.

Los Autores
 Contenido general

Tomo I
Sección I

Capítulo 1. Introducción a la morfofisiología

Capítulo 2. Moléculas de la vida
Capítulo 3. La célula como unidad básica de la vida
Capítulo 4. Tejidos básicos
Capítulo 5. Desarrollo prenatal y su extensión posnatal

Sección II

Capítulo 6. Introducción al estudio del cuerpo humano

Capítulo 7. Esqueleto
Capítulo 8. Miología
Capítulo 9. Sistema tegumentario

Tomo II
Sección III

Capítulo 10. Generalidades del sistema nervioso

Capítulo 11. Aspectos morfológicos de la porción central del sistema nervioso
Capítulo 12. Porción periférica del sistema nervioso
Capítulo 13. Introducción al estudio de los sistemas sensoriales
Capítulo 14. Sistema somatosensorial. Reflejos asociados
Capítulo 15. Sistema visual
Capítulo 16. Sistema auditivo
Capítulo 17. Sentidos químicos
Capítulo 18. Sistema motor somático
Capítulo 19. Sistema motor visceral. Hipotálamo y sistema límbico
Capítulo 20. Sistema nervioso autónomo
Capítulo 21. Actividad nerviosa superior
Capítulo 22. Meninges, l íquido cefalorraquídeo, vascul arización y barrera hemato-
encefálica

Sección IV

Capítulo 23. Comunicación intercelular

Capítulo 24. Sistema endocrino
Capítulo 25. Estructura y mecanismo de acción de las hormonas
Capítulo 26. Centro del control endocrino
Capítulo 27. Metabolismo de los glúcidos
Capítulo 28. Metabolismo de los lípidos
Capítulo 29. Metabolismo de los aminoácidos
Capítulo 30. Glándulas suprarrenales y sus hormonas
Capítulo 31. Páncreas endocrino y sus hormonas
Capítulo 32. Regulación y control hormonal del metabolismo
Capítulo 33. Aparato reproductor masculino
Capítulo 34. Aparato reproductor femenino
Capítulo 35. Formación del aparato reproductor
Capítulo 36. Embarazo, parto y lactancia
Capítulo 37. Control hormonal de la reproducción
Capítulo 38. Hormona del crecimiento
Capitulo 39. Estructura y función de la tiroides
Capítulo 40. Calcio en el crecimiento y desarrollo
Capítulo 41. Control hormonal del crecimiento y desarrollo humanos

Tomo III
Sección V

Capítulo 42. Sangre. Generalidades y tejido hematopoyético

Capítulo 43. Glóbulos rojos. Hemoglobina y metabolismo del hierro
Capítulo 44. Inmunidad innata. Leucocitos y defensa fagocitaria
Capítulo 45. Inmunidad adaptativa: celular y humoral
Capítulo 46. Hemostasia y coagulación de la sangre
Capítulo 47. Grupos sanguíneos
Capítulo 48. Generalidades del sistema cardiovascular. Desarrollo del corazón
Capítulo 49. Estructura y función del corazón. Ciclo cardíaco
Capítulo 50. Actividad eléctrica del corazón. Electrocardiograma
Capítulo 51. Regulación de la contracción ventricular
Capítulo 52. Circulación sistémica
Capítulo 53. Vasos arteriales y venosos de la circulación sistémica
Capítulo 54. Desarrollo del sistema vascular. Circulación fetal
Capítulo 55. Microcirculación y drenaje linfático
Capítulo 56. Regulación local y sistémica de la circulación
Capítulo 57. Regulación de la presión arterial media. Regulación integral de la circulación
Capítulo 58. Circuitos regionales: pulmonar, coronario y cerebral

Sección VI

Capítulo 59. Generalidades del sistema respiratorio

Capítulo 60. Porción conductora del sistema respiratorio
Capítulo 61. Mecánica de la ventilación. Componentes estructurales
Capítulo 62. Intercambio y transporte de gases. Estructuras implicadas
Capítulo 63. Regulación de la respiración
Capítulo 64. Introducción al sistema urinario
Capítulo 65. Flujo sanguíneo renal y filtración glomerular
Capítulo 66. Túbulos renales: estructura y función de sus distintas porciones
Capítulo 67. Regulación de la osmolaridad, el K+ y otros iones
Capítulo 68. Regulación de equilibrio ácido-base
Capítulo 69. Vías urinarias. Micción
Capítulo 70. Generalidades del sistema digestivo. Origen y desarrollo
Capítulo 71: Morfofisiología de la boca, la faringe y el esófago
Capítulo 72. Morfofisiología del estómago, intestino delgado y grueso
Capítulo 73. Peritoneo. Cavidad abdominal. Glándulas anexas al tubo digestivo: hígado
y páncreas
 Contenido

Sección I
Bases moleculares, celulares, tisulares y del desarrollo
Capítulo 1
Introducción a la morfofisiología/ 1
El hombre desde un enfoque antropológico/ 3
Origen del hombre/ 4
Desarrollo ontogenético humano/ 7
Teorías del desarrollo del organismo/ 7
Desarrollo prenatal/ 7
Desarrollo posnatal/ 8
Bibliografía/ 10

Capítulo 2
Moléculas de la vida/ 11
Concepto de biomoléculas/ 13
Enlace covalente/ 13
Principales grupos funcionales/ 13
Agrupaciones atómicas derivadas/ 14
Multifuncionalidad/ 15
Polaridad del enlace covalente/ 15
Interacciones débiles/ 15
Isomería/ 16
El agua/ 17
Ácidos y bases/ 18
Principales biomoléculas simples y compuestas/ 20
Ácidos grasos/ 20
Monosacáridos/ 21
Nucleótidos/ 25
Aminoácidos/ 27
Macromoléculas/ 30
Características generales de las macromoléculas/ 30
Proteínas/ 34
Polisacáridos/ 37
Ácidos nucleicos/ 39
Biocatalizadores/ 43
Reacciones químicas/ 43
Catálisis y catalizadores/ 45
Clasificación y nomenclatura de las enzimas/ 46
Importancia de las enzimas en la clínica/ 49
Cinética enzimática/ 49
Vitaminas y cofactores enzimáticos/ 51
Regulación de la actividad de las enzimas/ 55
Bibliografía/ 58

Capítulo 3
La célula como unidad básica de la vida/ 59
La célula: unidad anatómica y funcional de los Capítulo 4
seres vivo/ 59 Tejidos básicos/ 163
Tipos de células/ 60 Características generales de los tejidos básicos o
Protoplasma/ 60 primarios/ 163
Diferenciación celular/ 60 Modelos de órganos/ 163
Potencialidad/ 61 Modelo de órgano cavitario/ 163
Características generales de la célula eucariota/ 61 Modelo de órgano macizo/ 164
Métodos de estudio de la estructura de las células/ 62 Modelo de sección corporal/ 165
Observación microscópica/ 62 Generalidades de los tejidos/ 165
Tipos de microscopios/ 63 Líquido tisular/ 169
Conponentes celulares/ 67 Tejidos básicos/ 170
Sistemas de membranas/ 67 Tejido conectivo/ 170
Bicapa lipídica/ 67 Elementos constituyentes/ 171
Proteínas de las membranas/ 72 Células del tejido conectivo general/ 172
Glúcidos de membrana/ 73 Estudio de las articulaciones/ 189
Modelo en mosaico fluido/ 73 Correlación histofisiológica en el tejido óseo/ 191
Funciones generales de las membranas/ 74 Tejido epitelial/ 192
Comunicación e interacción de las células/ 87 Membranas epiteliales de cubierta y
Citoesqueleto/ 88 revestimiento/ 192
Microtúbulos y proteínas asociadas/ 89 Tejido nervioso/ 203
Microfilamentos/ 90 Neuronas/ 204
Filamentos intermedios/ 90 Neuroglías/ 208
Especializaciones de la superficie celular/ 91 Sinapsis/ 210
Zónulas ocluyentes/ 91 Tejido muscular/ 213
Zónulas adherentes/ 91 Clasificación del tejido muscular/ 213
Desmosomas o mácula adherente/ 91 El músculo como un órgano/ 218
Hemidesmosomas/ 92 Bibliografía/ 220
Invaginaciones/ 92
Contactos focales/ 93 Capítulo 5
Unión con hendidura (gap junction)/ 93 Desarrollo prenatal y su extensión posnatal/ 221
Microvellosidades/ 93 Genes/ 221
Cilios y flagelos/ 93 Genes reguladores/ 221
Citoplasma/ 94 Moléculas señales que guían el desarrollo/ 222
Organelos, orgánulos u organitos Moléculas de activación/ 223
citoplasmáticos/ 94 Proteínas Hedgehog y Wingless/ 223
Inclusiones citoplasmáticas/ 100 Moléculas de adhesión celular/ 223
Respiración celular/ 101 Morfógenos/ 224
Concepto de metabolismo/ 102 Factores de trascripción/ 224
Organización general del metabolismo/ 102 Mecanismos básicos del desarrollo/ 224
Procesos metabólicos relacionados con la Inducción/ 225
mitocondria/ 103 Diferenciación celular/ 227
Cadena respiratoria/ 107 Crecimiento/ 228
Núcleo y ciclo celular/ 112 Migracion celular/ 229
Fases del ciclo celular/ 112 Apoptosis/ 230
Gametogénesis y fecundación/ 232
Flujo de la información genética/ 118
Ovogénesis/ 232
Etapa G1 del ciclo celular/ 119
Espermatogénesis/ 235
Etapas del ciclo celular/ 134
Generalidades de la diferenciación sexual/ 236
Etapa G2 del ciclo celular/ 138
Fecundación/ 237
División celular/ 140
Infertilidad y esterilidad/ 239
Mitosis/ 141 Primera semana del desarrollo/ 240
Meiosis/ 143 Regulación del proceso/ 240
Muerte celular/ 146 Etapa embrionaria: segunda a octava semanas de
Apoptosis/ 146 desarrollo/ 242
Necrosis/ 148 Regulación molecular durante la gastrulación/ 245
Comunicación intercelular/ 148 Cuarta a octava semanas/ 246
Principios generales de la comunicación Resumen de las características principales de la
intercelular/ 150 etapa embrionaria/ 250
Receptores y mecanismos de transducción/ 152 Etapa embrionaria: desarrollo de la placenta y los
Receptores intracelulares/ 155 anexos embrionarios/ 252
Modelos celulares/ 157 Etapa de formación/ 252
Modelo de célula secretora/ 158 Etapas lacunar y trabecular del
Modelo de célula absortiva/ 160 sincitiotrofoblasto/ 252
Modelo de célula fagocítica/ 160 Etapa de madurez placentaria/ 253
Modelo de célula contráctil/ 160 Funciones de la placenta/ 254
Modelo de célula indiferenciada/ 160 Etapa de envejecimiento placentario/ 255
Bibliografía/ 161 Placenta a término/ 255
 Defectos de la placenta/ 255 Capítulo 7
Impronta genómica/ 257 Esqueleto/ 299
Anexos embrionarios o membranas fetales/ 257 Esqueleto axil/ 299
Introducción al crecimiento y desarrollo humano/ 258 Esqueleto de la cabeza/ 299
Desarrollo de los mamíferos: ventanas y Características regionales del esqueleto
períodos críticos/ 259 de la cabeza/ 299
Hipótesis de Barker/ 259 Huesos del neurocráneo/ 300
Características generales del período fetal/ 260 Huesos del viscerocráneo/ 303
Crecimiento fetal y sus determinantes/ 260
Articulaciones de la cabeza/ 305
Factores maternos/ 261
Cráneo en conjunto/ 307
Factores fetales/ 261
Esqueleto de cuello y tronco/ 311
Factores placentarios/ 261
Maduración fetal/ 261 Esqueleto apendicular/ 322
Respiratoria/ 261 Esqueleto de los miembros superiores/ 322
Nerviosa/ 261 Esqueleto de los miembros inferiores/ 330
Renal/ 261 Generalidades del desarrollo del sistema
Neuroendocrina fetal/ 262 esquelético/ 339
Digestiva/ 262 Desarrollo del esqueleto axil/ 342
Evaluación e importancia del crecimiento y Desarrollo del esqueleto apendicular/ 347
desarrollo fetal/ 262 Maduración del sistema esquelético/ 349
Defectos congénitos y principios de la Alteraciones del desarrollo/ 351
teratología/ 262 Bibliografía/ 354
Defectos congénitos y sus implicaciones/ 262
Teratógenos/ 265 Capítulo 8
La teratología y sus principios/ 269 Miología/ 355
Bibliografía/ 270 Fisiología de la contracción muscular esquelética/ 355
Tejido muscular/ 355
Sección II Desarrollo del sistema muscular/ 357
Funciones del tejido muscular/ 357
Sistemas osteomioarticular Propiedades funcionales de los músculos/ 357
y tegumentario Músculo esquelético/ 358
Músculos que se relacionan con el esqueleto axil/ 377
Capítulo 6 Músculos de la cabeza/ 377
Introducción al estudio del cuerpo humano/ 275 Músculos del cuello/ 382
Posición del hombre en la naturaleza/ 275 Músculos del tronco/ 385
Terminología morfológica y su importancia/ 276 Músculos que se relacionan con el esqueleto
Regiones del cuerpo humano/ 276 apendicular/ 398
Tipos constitucionales del cuerpo humano/ 277 Características generales de los músculos
Posición anatómica/ 277 relacionados con el esqueleto apendicular/ 398
Ejes y planos del cuerpo humano/ 278 Músculos del miembro superior/ 399
Términos generales/ 279 Músculos del miembro inferior/ 406
Términos relacionados con los miembros/ 279 Desarrollo embrionario del sistema muscular/ 414
Anatomía de superficie/ 280 Histogénesis del músculo/ 414
Principios de la anatomía radiológica/ 280 Desarrollo de los músculos que se relacionan
Orientaciones generales del examen con el esqueleto axil/ 415
radiográfico/ 281 Desarrollo de los músculos que se relacionan
Morfología aplicada/ 281
con el esqueleto apendicular/ 416
Concepto de sistema osteomioarticular/ 282
Bibliografía/ 416
Unidad del sistema osteomioarticular/ 282
Partes del sistema osteomioarticular/ 282
Capítulo 9
Factores que influyen en el desarrollo del
sistema osteomioarticular/ 282 Sistema tegumentario/ 417
Concepto de esqueleto/ 283 Estructura histológica de la piel/ 417
Osteología/ 283 Epidermis/ 417
Artrología/ 288 Dermis/ 421
Funciones de las articulaciones/ 288 Implicaciones clínicas de la ausencia
Tipos de articulaciones. Filogenia/ 288 de melanina/ 423
Desarrollo de las articulaciones en el humano/ 288 Faneras/ 424
Clasificación de las articulaciones/ 289 Pelos/ 424
Anatomía radiológica de las articulaciones/ 294 Mucosas/ 428
Orientaciones para el estudio de las Origen embriológico de la piel/ 428
articulaciones/ 295 Epidermis/ 428
Biomecánica/ 295 Dermis/ 429
Concepción filosófica del movimiento/ 295 Pelos/ 429
Clases de movimientos articulares/ 296 Bibliografía/ 430
Bibliografía/ 298
 Introducción a la morfofisiología
Oladys Álvarez León, Bertha Valladares Suárez, Manuel Linares Cordero, Pedro Martínez Díaz

El desarrollo científico técnico acumulado por la nales de la salud, lo que implica también un cambio en
humanidad ha incorporado grandes retos a la educación las formas y métodos de esta preparación.
como función general de la sociedad y a las Ciencias de En el campo educativo, la mayoría de las facultades
la Educación en particular, con el aumento del caudal del y escuelas de medicina, asociaciones nacionales e in-
saber, la creación de nuevas especialidades científicas y ternacionales y colegios de profesionales del continente
disciplinas docentes. están debatiendo sobre cómo educar mejor a los futuros
En el siglo xx y lo transitado del xxi se han rea- médicos para dar respuesta a los problemas de salud
lizado esfuerzos encaminados al perfeccionamiento actuales; se critica fuertemente la rigidez del currícu-
de la educación médica, acompañados en ocasiones lo, la falta de integración en las materias, el carácter
de radicales cambios en los paradigmas que rigen el poco activo de la enseñanza, el no óptimo desempeño
accionar de los profesionales de la salud. Hoy se ma- de la función de la universidad para cumplir con sus
nifiestan paralelamente dos grandes paradigmas: el tres funciones básicas: la docencia, la investigación y
biologicista y el médico-social; mientras que el primero la extensión, entre muchos otros temas.
centra su accionar en la asistencia médica al paciente y En un proyecto para el perfeccionamiento de los
por ende en la cura de la enfermedad mediante el uso planes de estudio de medicina auspiciado por la Aso-
de la clínica, el segundo hace énfasis en la prevención ciación Americana de Escuelas Médicas donde fueron
de salud a través de su promoción utilizando como consultadas importantes universidades como: Cornell
método la educación a la población. Esta actividad de University, Memorial University, Medical Collage of
perfeccionamiento refleja el interés de la sociedad por Georgia, South Carolina Medical University y George
la adecuada formación de quienes tienen como función Washington University, se detectaron problemas que
velar por uno de los bienes más valorados por el ser justifican cambios en el currículo en la formación del
humano, la salud. profesional de ciencias médicas, entre ellos:
Según el doctor Fernández Sacaza, en una inves- — Exceso de materia en los dos primeros años, algunas
tigación realizada entre las décadas de 1960 y 1970 de ellas no relevantes para el médico general integral.
por el doctor Kerr White con la Asociación Colombiana — Omisión de materias que deben estar en el currículo.
de Facultades de Medicina (ASCOFAME), del total del — Poca relevancia para los estudiantes de las Ciencias
universo de la población, el 25 % se consideró sano, es Básicas en la práctica médica.
decir, que 75 % se encontraba en riesgo de enfermarse; — Demasiada separación entre las Ciencias Básicas y las
estancias en la clínica.
de este, 45 % poseía una morbilidad oculta, es decir, no
— El currículo es poco efectivo en la preparación de los
sabía que estaba enfermo y otros eran enfermos ambula-
estudiantes para los cambios ocurridos en la práctica
torios; y de este, solo 0,2 % de los enfermos ingresaron
médica.
en los hospitales, es decir, 2 de 1 000 personas.
— Los cursos de preclínica y clínica frecuentemente
Lo anterior demuestra la importancia del paradigma
focalizados en contenidos más apropiados para un
médico-social y la necesidad de formar médicos que
especialista que para un médico general.
realicen las acciones de salud en la comunidad en la que
— Necesidad de que los estudiantes incrementen expe-
se encuentra el universo de la población, reduciendo
riencias clínicas tempranas.
así la posibilidad de ingreso del paciente. Para ello debe — Resistencia al cambio hacia un currículo integrado
prepararse mayor cantidad de médicos y otros profesio- éticamente.

1
 En Cuba, la situación difiere radicalmente en relación — Sustituir los planes de estudio por asignaturas por
con el resto de los países de Latinoamérica, porque se planes integrados.
cuenta con un Sistema Nacional de Salud que ha logra-
Predomina hoy en la enseñanza de las Ciencias Mé-
do alcanzar indicadores del mismo nivel que el de los
dicas la coordinación entre las distintas disciplinas que
países más desarrollados del mundo. Por otra parte, su
la componen, asumiendo cada una de ellas el abordaje
sistema de salud es un reflejo del desarrollo de la edu-
del ser humano desde su objeto de estudio particular,
cación médica cubana. Ello hace que la incorporación y
de manera fragmentado, siendo casi exclusivamente el
adecuación pertinente de las nuevas tendencias de la
estudiante el que integra los contenidos. El estudio del
educación superior al sistema de educación médica sea
hombre de esta manera lleva implícito una sobrecarga
el elemento de mayor prioridad, con un mayor alcance
intelectual del estudiante, un tiempo muy limitado para
en los momentos actuales, cuando se llevan a cabo
dedicarle a su aprendizaje, la utilización de una base
profundas transformaciones en todos los niveles del
material de estudio extremadamente amplia y de re-
sistema educacional del país para lograr mayor accesi-
cursos humanos también excesivos para su formación.
bilidad, asequibilidad, masividad y equidad, con énfasis
Una de las vías que le permite enfrentar estos retos
en la elevación de la calidad de la formación de nuestro
a la educación, sobre todo a la educación médica, es la
principal capital, el humano.
enseñanza integrada, convirtiéndose esta en una nece-
Desde el denominado Informe Flexner de 1910 hasta
sidad histórica. En este tipo de enseñanza se agrupan
la Segunda Declaración de Edimburgo de 1993, se ha
los contenidos fundamentales de varias disciplinas, que
podido asistir a las más diversas propuestas pedagógicas
se interrelacionan y pierden su individualidad para for-
y debates entre las diferentes tendencias que defienden
mar una nueva unidad de síntesis transdisciplinaria con
sus posiciones, muchas veces sin tener en cuenta evi-
mayor grado de generalización.
dencias que prueben su efectividad.
Existen antecedentes en nuestro país en la ense-
Sin embargo, en el Informe Flexner, existe un con-
ñanza integrada de las ciencias básicas biomédicas, por
junto de recomendaciones, cuyo grado de implementa-
ejemplo:
ción ha sido muy limitado:
— Plan de estudio integrado para la formación de mé-
— Debe alcanzarse la integración de las Ciencias Básicas
dicos en Cuba en el año1969, abandonado posterior-
y las Ciencias Clínicas.
mente.
— Debe estimularse el aprendizaje activo.
— Morfofisiología en los planes de estudio de Licencia-
— Debe limitarse el aprendizaje de memoria mediante
tura en Enfermería y Tecnología de la Salud, Ciencias
conferencias.
Morfológicas en la carrera de Estomatología desde
— Los estudiantes no deben aprender solamente hechos,
1988 y en maestrías en el extranjero desarrolladas
sino desarrollar el pensamiento crítico y la habilidad
por profesores cubanos.
de resolver problemas.
— Los educadores deben enfatizar que en los médicos,
Según estas experiencias, la integración permite:
el aprendizaje es una tarea para toda la vida.
— Facilitar a los estudiantes la generalización, siste-
Las recomendaciones de Flexner dejaron claramente matización e integración de los conocimientos, al
establecidas la importancia y necesidad de las Ciencias abordar el estudio de las estructuras y funciones del
Básicas Biomédicas como parte del currículo de los es- organismo humano de una forma general e integral,
tudios médicos. Desafortunadamente, también dieron en sus aspectos microscópicos, macroscópicos y del
origen a una perniciosa contraposición entre las Ciencias desarrollo, y tratar los temas en el momento más
Básicas Biomédicas y las Ciencias Clínicas que llega has- adecuado, sin desfasar su contenido, manteniendo
ta nuestros días, y en la actualidad aún se sigue en la el orden lógico de la asignatura.
búsqueda de las mejores formas y vías de la integración — Reducir el tiempo total de docencia y disminuir la
entre éstas, lo cual también propugnó. tendencia al enciclopedismo, al eliminar repeticiones
Las tendencias contemporáneas de la educación y detalles innecesarios, lográndose establecer las
médica superior proponen: esencialidades en cada asignatura teniendo en cuenta
— Pertinencia social de toda construcción curricular. el perfil de salida del profesional que es el de médico
— Integración docente-asistencial-investigativa. general integral básico.
— Formación integral equilibrada: — Desarrollar y controlar el proceso docente por un solo
• Científico-técnica. profesor, con un cuerpo de conocimientos ya integra-
• Ético-humanista. dos, facilitando el trabajo educativo sistemático con
— Formación en los escenarios reales de los servicios. cada alumno.
— Enseñanza problémica. — La coordinación e integración de los contenidos de
— Educación permanente o para la vida. enseñanza con otras disciplinas docentes.
— Papel de las nuevas tecnologías de la información y — Dedicar mayor tiempo de estudio a menor cantidad
las comunicaciones. de asignaturas.
— Mayor énfasis en el aprendizaje del alumno que en la — Racionalizar recursos humanos y materiales.
enseñanza del profesor. — Desarrollar investigaciones con un carácter más in-
— Fomento de las actividades de carácter grupal. tegral.
— Política de formación de formadores. Las recomendaciones realizadas por Flexner y la
— Salidas intermedias en las carreras. necesidad de integrar las Ciencias Básicas Biomédicas

2
como tendencia en la educación médica superior y de sobre la base de las esencialidades de las disciplinas
la formación ampliada de médicos para Latinoamérica y que la integran, su pertinencia, teniendo los contenidos
el mundo, son las causas motivadoras para la enseñan- fisiológicos como rectores del ciclo básico y siguiendo el
za de las ciencias básicas biomédicas integradas en la orden lógico del programa de estudio que lo sustenta.
disciplina de Morfofisiología, favoreciendo la integración
con la clínica, un aprendizaje activo e independiente y la
habilidad en la solución de problemas desde los primeros El hombre desde un enfoque
años, para así contribuir a formar un profesional de la
salud integral con calidad, optimizando recursos para
antropológico
desempeñarse en la atención primaria de salud. El ser humano contemporáneo es el producto de un
La definición de disciplina científica o especialidad no largo período de cambios y transformaciones en concor-
es equivalente a la de disciplina docente o asignatura; dancia con los cambios ambientales. En la naturaleza,
esta última no puede estar constituida sobre el principio producto del desarrollo singular que ha alcanzado nues-
de la totalidad de la ciencia, sino que toma de la primera, tra especie, el hombre ocupa un lugar preponderante
siguiendo una lógica docente, los contenidos y métodos debido al desarrollo de su intelecto, a su capacidad de
que son apropiados para transmitir sus bases esenciales, trabajar y esto conlleva la de transformar las condicio-
necesarias y suficientes, de manera que garantice su nes ambientales; por eso se dice que el ser humano
asimilación por parte del estudiantado. es un organismo peculiar: individuo biosicosocial, ya
La disciplina Morfofisiología para la carrera de Medi- que desarrolla su vida en interacción con el ambiente
cina no es una ciencia sino un arreglo didáctico, es una natural, con una estructura social determinada acorde
disciplina docente que posee como objeto el estudio del al desarrollo histórico de la humanidad.
ser humano teniendo como base la integración de las El ser humano es un vertebrado, mamífero, placen-
ciencias básicas biomédicas en función de la actuación tario que pertenece al orden de los primates; nuestra
del médico general integral básico en el proceso salud- especie se denomina homo sapiens. Esto dicho así rápi-
enfermedad. El criterio de estructuración de la nueva damente necesitó de años de reflexiones de los científicos
disciplina se basa en los niveles de organización de la de distintas épocas, que acorde a su orientación filosófica
materia, por lo que después de hacer una presentación y al desarrollo de la ciencia en general interpretaban el
general del individuo como unidad biopsicosocial, la asunto de disímiles formas.
disciplina avanza por los contenidos de nivel molecular, El organismo humano constituye un todo único;
celular, tisular, de órganos y sistemas. Está integrada la integridad del organismo, es decir, su asociación o
por cuatro asignaturas: Morfofisiología I, II, III y IV. integración esta asegurada por:
La Morfofisiología I está ubicada en el primer se- — La asociación estructural de todas las partes del mis-
mestre de la carrera e integra los contenidos esenciales mo (célula, tejidos, órganos, líquidos, etc.).
de las ciencias básicas biomédicas: Biología Celular y — La unión entre todas las partes del organismo, con
Molecular, Histología I y Embriología I, requeridos para ayuda de los líquidos circulantes y con la integración
la comprensión del ser humano en su complejidad, a del sistema nervioso.
partir de la interpretación funcional de las estructuras en
los niveles de organización molecular, celular y tisular. De esta suerte, el organismo como un todo es algo
La Morfofisiología II se ubica también en el primer se- más que una simple suma de sus partes. Este algo
mestre del plan de estudio, donde se abordan los conte- más es una nueva cualidad surgida gracias a la acción
nidos correspondientes al desarrollo y las características recíproca de las partes en el proceso de ontogénesis y
morfofisiológicas del cuerpo humano a nivel orgánicos y filogénesis en interacción con el medio ambiente.
sistemas, específicamente el sistema osteomioarticular Siempre y en todas partes, la vida se compone de
y el sistema tegumentario. Integra los contenidos esen- la interacción de dos factores: una individualidad or-
ciales de asignaturas independientes como Anatomía I, ganizada como organismo, que sufre variaciones bajo
Fisiología II, Histología III y Embriología I. las influencias externas. El organismo humano se haya
La Morfofisiología III es impartida en el segundo se- indisolublemente ligado a las condiciones ambientales,
mestre y aborda los contenidos relativos a los sistemas tanto del ambiente físico como del ambiente social; esta
nervioso, endocrino y eeproductor e integra contenidos unidad del organismo y del medio exterior constituye la
de Anatomía II, Fisiología I, Histología II, Embriología II y base evolutiva del proceso, donde se observa la variabi-
Metabolismo Intermediario y su Regulación. lidad de estructuras de los organismos, como expresión
Por último, la Morfofisiología IV cierra el ciclo de morfológica de su adaptación a los cambios en las con-
las ciencias básicas biomédicas en el tercer semestre e diciones de existencia. La adaptación está condicionada
incorpora los restantes sistemas del organismo humano: tanto por la influencia del medio en el que tiene lugar
cardiovascular, hemolinfopoyético, digestivo, respiratorio dicha adaptación, como por la propiedad hereditaria y
y renal, e integra los contenidos de Anatomía III, Histolo- de otra clase del organismo en evolución.
gía III, Embriología II, Fisiología II y algunos contenidos Para el hombre, además del medio biológico tiene
de Metabolismo intermediario y su regulación. importancia decisiva el medio social: en el proceso
La confección de este material tiene como finalidad Salud-Enfermedad del hombre no podemos olvidar las
proporcionar un texto básico apropiado a la disciplina interacciones sociales, su desempeño social como fac-
Morfofisiología para la carrera de Medicina, estructurado tores a veces determinantes o desencadenantes de las

3
enfermedades. La condición fundamental de existencia La explicación de la evolución radica en los meca-
del hombre es el trabajo. La actividad laboral es el factor nismos biológicos que la definen: las fuentes de varia-
más importante en relación con el medio ambiente, por ción, como las mutaciones, el intercambio genético, las
su fuerza transformadora. Por supuesto que también migraciones y la deriva genética, y la selección natural
influyen en el organismo humano las demás condiciones como la fuerza evolutiva que encausa dichas variaciones,
de existencia, tales como el lugar geográfico, la alimen- entendiéndose como la supervivencia del individuo y de
tación, la vivienda, que se correlacionan directamente sus descendientes por ser los más adaptados al medio
con el medio social. ambiente.
La antropología es la ciencia que estudia al hombre
en su devenir histórico, biológico y social; busca las ge-
neralidades del cuerpo humano para encontrar las dife- Origen del hombre
rencias de género, etáreas, etnias o de grupos sociales.
Anteriormente se ha hecho referencia al lugar del
El origen del hombre y el esclarecimiento de su lu-
hombre en la naturaleza. Partiendo de las ideas evolu-
gar en la naturaleza es objeto de controversia desde la
cionistas y de los mecanismos que las explican ¿dónde
antigüedad hasta nuestros días; fundamentalmente se
comienza la historia de la evolución humana? Se podría
podría resumir como la diatriba entre los evolucionistas
empezar con una combinación fortuita de sustancias
y los no evolucionistas.
químicas en algún mar cálido del período precámbrico,
Aristóteles (384-322 a.n.e), primer gran biólogo de
incluso con la formación de un planeta a 150 millones
la historia, creía que a todos los seres vivos sé les podía
de kilómetros de una estrella. También pudo haber
distribuir en un orden jerárquico; esto se conoció como
comenzado más de 4 500 millones de años más tarde,
escala natural donde los seres más simples se situaban
cuando una pequeña tribu de homínidos descubrió
en los peldaños inferiores y la humanidad en la cúspide.
que podía usar un palo para excavar o pulir el borde
Carlos Linneo (1707-1778) desarrolló el sistema
plano de una piedra. De todas maneras es una histo-
actual de nomenclatura para las especies biológicas;
ria muy larga, aún para los humanos. Se puede em-
nunca modificó su opinión de que todas las especies
pezar hace unos 200 millones de años atrás, al inicio
que existían fueron creadas por Dios y permanecieron
inmutables desde entonces. de la era mesozoica, más o menos en la época de los
G. L. Buffon (1707-1788) sugirió que las especies primeros dinosaurios, en que aparecieron los primeros
podrían experimentar cambios en el tiempo, intentando mamíferos a partir de un tronco de reptiles primitivos.
explicar la variedad de criaturas del mundo moderno. La información es muy escasa, solo existen evidencias
Se sabe bien que Darwin fue fundador de la teoría esporádicas que hablan de estos primeros mamíferos
de la evolución. La teoría evolucionista se sustentó en como del tamaño de un ratón. Es probable que estos
gran medida en los hallazgos biológicos que fechaban primeros mamíferos fuesen nocturnos por el tamaño de
la edad de la tierra y el registro fósil planteaba que la las órbitas. Desaparecen los grandes reptiles, incluyendo
tierra era mucho más antigua y había organismos que a los dinosaurios, constituyéndose en uno de los grandes
ya habían desaparecido. misterios de la biología. Según los geólogos, los cambios
Darwin definió que la esencialidad en estos asuntos de temperatura los hicieron desaparecer para siempre y
eran las variaciones. El planteaba que las variaciones hace unos 65 millones de años empezó la propagación
entre individuos eran la materia prima real del proceso explosiva de los mamíferos.
evolutivo, sostenía que las especies surgen cuando las Los seres humanos son mamíferos placentarios
diferencias entre individuos de un grupo se convierten y primates; su evolución comienza cuando un grupo
poco a poco en diferencias entre grupos y los grupos se de pequeños mamíferos inician la vida arbórea: salvo
separan en el espacio y en el tiempo. La teoría darwiniana contadas excepciones los primates tienen 5 dígitos, de
dice que las variaciones que ocurren en las poblaciones los cuales el pulgar es divergente y puede ser opuesto
son encausadas o direccionadas por la selección natural al dedo índice; esto acrecienta la capacidad para la
a lo largo de una serie de generaciones. Toda variación aprehensión y la destreza. Entre los primates hay una
que confiera a un animal una ventaja por pequeña que tendencia evolutiva hacia una capacidad de manipulación
sea hace que ese animal tenga mayor probabilidad de muy afinada que culmina en el ser humano.
dejar una descendencia viable. Otros resultados del traslado a los árboles son la
La aceptación de la teoría darwiniana revolucionó la gran importancia que adquirió la agudeza visual y el
ciencia de la biología en general y en particular la biología énfasis decreciente en el papel de la olfación. Este des-
humana y nuestra manera de pensar acerca de nosotros plazamiento del olfato a la visión acarreó consecuencias
mismos. Lógicamente con el desarrollo de la ciencia y las anatómicas. Otra tendencia principal en la evolución de
nuevas tecnologías existen más pruebas que fortalecen los primates se orienta hacia el creciente cuidado de la
la teoría evolucionista, ya que con el desarrollo de la prole o descendencia. Los mamíferos amamantan a sus
genética se han esclarecido los mecanismos que explican crías y tienen relaciones materno-infantiles más inten-
y que sustentan las teorías evolucionistas. sas y prolongadas con largos periodos de dependencia
La interpretación de las teorías evolucionistas se y aprendizaje. Otra adaptación a la vida arbórea es la
sustenta en la interpretación materialista dialéctica del postura erecta. Hasta los primates cuadrúpedos como los
mundo y del universo. Entender que la vida está irre- monos se sientan erguidos; esto cambia la orientación
mediablemente asociada a cambios en espacio y tiempo de la cabeza entre otras cosas. La postura vertical fue
que generan desarrollo, es el sustento del origen de las una preadaptación para la estancia erecta de los seres
especies, incluyendo al homo sapiens, nuestra especie. humanos modernos.

4
 Existen numerosas codificaciones del árbol genea-
lógico del hombre en dependencia de la clasificación de
los restos fósiles, con relación al tiempo en que vivió y
a la interpretación y recreación de las características
morfofisiológicas de esos restos fósiles, que general-
mente son fragmentos
La mayoría de los científicos coinciden que existieron
una serie de grupos de homínidos (la mayoría de los fó-
siles han sido encontrados en África) que con el decursar
del tiempo y en relación con el ambiente, fueron sufriendo
una serie de transformaciones de las cuales podemos
destacar las que tienen que ver con la postura erecta y
el bipedalismo; aumento de la capacidad craneana, es
decir de la masa encefálica, con un decrecimiento del vis-
cerocráneo a expensas del crecimiento del neurocráneo,
cambios que convirtieron a la mano en órgano de trabajo
e hicieron posible que este primate que se desarrolló en
esta época remota evolucionara por los mecanismos que
ya mencionamos y se convirtiera en un homo sapiens, es
decir, un hombre que vive en colectividad, que trabaja,
que cría animales, que domina el fuego, que se comunica
y que posteriormente fue capaz de dejar plasmado en
sus pinturas rupestres la cotidianidad de su vida.
Existen numerosas teorías que explican el proceso
de hominización:
1. Monocentristas. Un solo centro geográfico de origen
del hombre en África.
2. Policentristas. Dos centros geográficos de hominiza-
ción: África y Asia.

Generalmente estas diferencias se deben a la inter-

pretación de los diferentes hallazgos de fósiles en las
distintas regiones. De estos fósiles los más conocidos son
los pertenecientes al grupo de los Australopithecus, que
fueron encontrados en África del Sur (Figs. 1.1 y 1.2).

Fig. 1.2. Reconstrucción a partir de restos óseos del grupo

de los Australopithecus.

Muy relacionado con el origen del hombre está la

problemática del origen de las razas. Se entiende como
razas grupos de la misma especie, variedades, que pre-
sentan características fenotípicas diferentes. La mayoría
de los científicos hablan de las diferencias raciales como
diferencias adaptativas a disímiles diferencias geográfi-
cas que no están asociadas a diferencia de otro rango
como se interpreta en la ideología racista.
La biodiversidad humana, o sea las variaciones
en cuanto a la estatura, el peso, el color de la piel, la
distribución del vello corporal, la armonía y la propor-
cionalidad corporal, entre otros, constituyen una gama
casi continua de manifestaciones adaptativas que están
asociadas y originadas en el proceso de hominización
(Figs. 1.3 y 1.4).
Fig. 1.1. Fósiles de los Australopithecus.

5
Fig. 1.3. Personas maquilladas como hombres primitivos.

Fig. 1.4. Diferentes culturas que habitan el planeta.

6
Desarrollo ontogenético humano mayor parte de las habilidades. Otra característica bioló-
gica es el temperamento, que se refiere al estilo caracte-
Desde la antigüedad el origen del hombre ha sido rístico de respuesta del niño, el cual puede considerarse
motivo de discusión entre el idealismo y el materialismo. intrínseco de cada persona y relativamente resistente a
El materialismo basándose en la ciencia, explica el ori- la modificación por los padres.
gen del hombre como resultado de una larga evolución Las influencias psicológicas tienen un papel impor-
a partir de un grupo de homínidos ancestrales, en cuya tante en los actuales modelos del desarrollo; aunque se
formación influyeron factores genéticos y ambientales. reconoce la influencia de rasgos innatos, la influencia del
ambiente de aprendizaje tiene gran connotación. En el
Teorías del desarrollo del organismo primer año de vida se establece la denominada confianza
básica, que es la relación del niño con sus padres, lo cual
En el transcurso de la historia se ha tratado de ex- es determinante para el desarrollo futuro. A los factores
plicar el desarrollo individual del organismo u ontogenia sociales también se les atribuyen importancia, ya que
mediante dos enfoques diferentes representados por las las familias funcionan como sistemas. Los impactos de
teorías de la preformación y la epigénesis. La teoría de la fuerza de este último sobre el individuo pueden ser
la preformación parte de posiciones creacionistas, plan- sutiles pero patentes. La familia está incluida dentro de
teando que el futuro organismo ya se encontraba prefor- otros sistemas como son la totalidad del grupo familiar,
mado pero en miniatura dentro de las células sexuales. la subcultura y la sociedad.
La teoría epigenética tiene una concepción evolucionista, Los responsables directos del desarrollo son los
explicando que el organismo se desarrolla mediante un mecanismos básicos del desarrollo, que son activida-
proceso continuo en el que se forman paulatinamente des celulares y moleculares que tienen su expresión en
nuevas estructuras; esta teoría se complementa al con- las células lo cual es imprescindible en la formación de
siderar los componentes genéticos y el intercambio con tejidos. Los mecanismos básicos del desarrollo son: la
el medio circundante como factores influyentes en este inducción, la diferenciación, el crecimiento, la migra-
proceso, que pueden provocar cambios importantes en ción y la muerte celular programada o apoptosis; estos
el nuevo ser. mecanismos se estudiarán posteriormente con detalle
Otra teoría que trata de explicar el origen del orga- ya que están presentes desde el inicio del desarrollo
nismo es la de la recapitulación, que considera que en humano. Todos están regulados genéticamente y exis-
el desarrollo individual del organismo, principalmente ten inductores e inhibidores para cada uno de ellos. Su
durante la etapa embrionaria, se repiten etapas funda- perturbación por alguna causa implicará una alteración
mentales del desarrollo de las especies inferiores. del desarrollo normal.
El materialismo dialéctico explica que en la natura-
leza todo cambia y se desarrolla de acuerdo con deter-
minadas leyes o regularidades. Esto se confirma en el Desarrollo prenatal
desarrollo del organismo, el cual está sujeto a constantes
La etapa prenatal del desarrollo comienza con la
transformaciones en su mecanismo de adaptación al
formación del cigoto después de la fecundación y termina
medio donde vive.
en el momento del nacimiento, alrededor de la 40 a 42
La ontogenia estudia el desarrollo del hombre y
semanas de la gestación. Es la etapa más corta de la
durante este se repiten momentos de otras especies del
vida pero contradictoriamente donde ocurren el mayor
Phylum cordados, por lo que se dice que la ontogenia
número de rápidas transformaciones decisivas para la
repite la filogenia. La ontogenia humana comienza con
vida futura. La longitud aumenta unas 5 000 veces y el
la formación de una única célula, el cigoto; que dará
peso más de 1 000 millones de veces. Durante los 20 años
origen a un individuo. Tiene dos etapas: la prenatal o
siguientes al nacimiento, la longitud aumenta unas 3,5
intrauterina y la postnatal o extrauterina, separadas por
veces y el peso 20 veces. Por una simple deducción es
el momento del nacimiento. Cada una de ellas consta de
posible darse cuenta de la razón de la afirmación subra-
subetapas que tienen a su vez características peculiares.
yada anteriormente. Se describen tres subetapas dentro
En la ontogenia humana se destacan los procesos
de esta: prembrionaria (primera semana), embrionaria
de crecimiento y desarrollo los cuales representan
(segunda a octava semanas) y fetal (novena semana al
formas específicas del movimiento biológico. ¿Qué es
nacimiento) (Tabla 1.1).
el desarrollo biológico?: son los cambios o transforma-
ciones estructurales y funcionales que transcurren en
el tiempo y el espacio. Estos cambios están modulados Principales características de la etapa
por factores biológicos, psicológicos y sociales, carac- prenatal
terísticos de la especie.
Dentro de los factores biológicos están la dotación ge- Primera semana del desarrollo
nética propia de cada individuo, la influencia intrauterina Comienza con la formación del cigoto y termina al-
de teratógenos, por ejemplo el mercurio o el alcohol, la rededor del séptimo día, con el inicio de la implantación
exposición a sustancias peligrosas y la maduración física del blastocisto. El cigoto permanece libre dentro de la
y neurológica; esta última empuja al niño hacia delante trompa de Falopio y en su tránsito hacia el cuerpo del
y establece los límites inferiores para la aparición de la útero se transforma: ocurre la segmentación o clivaje, se

7
forma la mórula y por último el blastocisto que es el que Desarrollo posnatal
llega al cuerpo del útero y se implanta. La implantación
es un proceso complejo y en este momento aun no se Comienza con el nacimiento y termina con la muer-
puede hablar de embarazo. En esta etapa se expresan los te, aunque todos los individuos por diferentes causas no
mecanismos del desarrollo en menor proporción que en complementan todas las etapas, su duración varía entre
las etapas que siguen. La acción de un agente externo en individuos. Es importante señalar que con el nacimiento
este momento puede provocar la muerte y la presencia continúa el desarrollo de todos los sistemas con menor o
de algún defecto genético es causa con frecuencia de la mayor extensión durante la vida postnatal, por ejemplo los
pérdida del producto de la concepción, quizás como un sistemas nervioso, respiratorio y urogenital, entre otros.
mecanismo de selección natural. Durante los 20 años siguientes al nacimiento, la lon-
gitud aumenta unas 3,5 veces y el peso 20 veces como ya
Etapa embrionaria se ha mencionado. El desarrollo humano es exponencial
hasta la edad adulta, después tiene una etapa estable de
Comienza en la segunda semana y termina en la
meseta, para finalmente comenzar a declinar. Durante
octava semana del desarrollo. Durante esta etapa están
toda la vida, desde el mismo nacimiento comienza el
presentes todos los mecanismos del desarrollo, los cuales
proceso de envejecimiento, que primero es discreto e
determinan los cambios. Se desarrolla el embrión, que en
imperceptible, comienza a manifestarse durante la adul-
la octava semana ya tiene un aspecto humano. El sistema
tez y es característico durante la vejez y senectud. En
que primeramente se diferencia es el cardiovascular, por
estas etapas se comienzan a perder capacidades físicas
las crecientes necesidades embrionarias y en segundo
y mentales hasta la muerte.
lugar el nervioso. Se forma la placenta y los anexos
La etapa posnatal se caracteriza por numerosas
embrionarios; la placenta tiene numerosas funciones,
subetapas que se describirán de forma general, ya que
principalmente la de intercambio; el cordón umbilical
serán objeto de estudio en otras disciplinas médicas del
une a la placenta con el embrio-feto y en su interior
área clínica (Tabla 1.1):
hay vasos que transportan sangre en ambos sentidos.
— Período neonatal. Abarca el primer mes después del
Se considera la etapa más crítica del desarrollo porque
nacimiento. Con el nacimiento se producen cambios
la alteración de los mecanismos por agentes externos
funcionales importantes como el inicio de la respira-
provocará malformaciones congénitas, por lo que es la
ción pulmonar, se redistribuye la circulación, se inicia
etapa de mayor susceptibilidad y vulnerabilidad.
la circulación pulmonar, comienza la alimentación oral.
El cuerpo del recién nacido se diferencia extraordina-
Etapa fetal riamente del adulto por su forma y dimensiones.
Comienza en la novena semana hasta el momento — Lactancia. Se extiende hasta el primer año de vida.
del nacimiento. Se caracteriza por la maduración orgá- El crecimiento es rápido, ocurre maduración que hace
nica y el crecimiento fetal. Se divide para la práctica adquirir competencia, se inicia la dentición temporal,
médica en tres trimestres que tienen características hay reorganización psicológica.
crecientes de desarrollo aunque existen diferentes crite- — Transcisional. Abarca el segundo año de vida. En esta
rios de clasificación. En el segundo trimestre, alrededor etapa disminuye la velocidad de crecimiento, dismi-
de las 20 semanas el feto pesa 500 g y a partir de nuye el apetito, se inicia la marcha sin ayuda, hay
entonces crece lineal y rápidamente. En las siguientes desaceleración del crecimiento cefálico, desarrollo del
seis semanas el peso se duplica. Cuando comienza el lenguaje.
tercer trimestre a las 28 semanas alcanza un peso — Prescolar. Desde 2 hasta 5 años. En esta etapa hay
mayor de 1 000 g, en las siguientes 6 semanas vuelve desaceleración del crecimiento somático y cefálico,
a duplicar su peso, a las 34 semanas rebasa los 2 000 g; disminuye la necesidad de sueño, hay mayor desarrollo
a las 38 semanas alcanza los 3 000g; en este momento del lenguaje, se termina la dentición temporal.
se considera que está a término. A partir de entonces — Escolar. Desde 5 hasta 12 años. Hay poco aumento
el crecimiento es más lento por la disminución de la del peso y la talla por año, disminuye la velocidad del
función placentaria. Alrededor de las 40 semanas el crecimiento cefálico, se pierde la dentición temporal
peso es de 3 300g aproximadamente. y ocurre la definitiva, aumenta la capacidad de de-
Durante el desarrollo fetal existen determinantes sarrollar patrones complejos.
maternas, placentarias y propias del feto que determi- — Adolescencia. Se extiende hasta los 20 años. En esta
nan su normal desarrollo si estos también son normales. etapa ocurren cambios rápidos de tamaño, forma y fi-
Están presentes también los mecanismos del desarrollo siología corporales y también psicosociales, disminuye
pero de forma más moderada, por lo que las altera- la inhibición hipotalámica lo que define el comienzo
ciones en esta etapa tendrán connotaciones diferentes de la pubertad por la liberación de gonadotropinas
a la etapa embrionaria. Maduran todos los órganos y y con ello aparecen los caracteres sexuales secun-
sistemas de la economía hasta determinados límites. darios, hay cambios en la composición corporal, hay
Tienen particular importancia la madurez respiratoria, un crecimiento veloz, hay egocentrismo, aparece
renal y nerviosa, para la adaptación independiente al el impulso sexual, se forman parejas. Al final de la
medio externo, al cesar la actividad placentaria. pubertad hay desaceleración del crecimiento, se es-
Hay cuestiones de discusión ética importantes en tablece independencia práctica, se toman decisiones
el sentido de que si el paciente puede considerarse ya sobre el futuro, se establecen relaciones estables, se
desde la etapa embrionaria. alcanza la madurez sexual.

8
— Adultez. El cuerpo alcanza su altura definitiva antes miento es consecuencia de errores en algún punto
de los 30 años y después continúa el desarrollo len- entre el ADN y la proteína final, y otras.
tamente. A partir de esta etapa se hace más rápido 3. Teorías del envejecimiento secundario: argumentan
y manifiesto el proceso de envejecimiento, aunque que alteraciones patológicas y degenerativas son la
este comenzó desde el inicio del desarrollo mismo. causa de los cambios celulares, debido a la pobre
El proceso de envejecimiento se relaciona con la pa- oxigenación, la deficiente nutrición y la infiltración
togenia de numerosas enfermedades. química, que causan muerte celular y por ende en-
vejecimiento. Dentro de estas se encuentran:
Existen varias teorías o hipótesis biológicas que a. Teoría del desgaste: explica el envejecimiento
tratan de explicar el proceso de envejecimiento. Se con- como consecuencia de la exposición contínua
sidera que puede deberse a diferentes causas y según a factores nocivos endógenos y exógenos que
los factores que se consideren como determinantes se causan detrimento progresivo de la capacidad de
clasifican en: sobrevivencia.
1. Teorías del envejecimiento primario: son aquellas b. Teoría de la acumulación de moléculas deletéreas
que consideran determinantes los factores genéti- en la sangre: estas impiden el desarrollo celular.
cos o hereditarios; la información contenida en los c. Teoría de la deprivación: las células envejecen por
genes decide el envejecimiento. Dentro de estas romper la correcta nutrición.
teorías se encuentran el envejecimiento programado 4. Teorías del envejecimiento terciario: enfatizan en
o teoría genética general: defiende la existencia de la degeneración de algunos de los sistemas o me-
un plan genético para la duración de la vida, o sea, canismos de control, por ejemplo: el inmune, el
la edad depende de la información contenida en el neuroendocrino, el cardiovascular o el nervioso.
ADN. Existe también una teoría multifactorial del enveje-
2. Teoría del envejecimiento endógeno de las células: cimiento en un intento de unificar criterios.
dentro de ella hay las que plantean que los radicales Aunque realmente ninguna de estas teorías argu-
libres superoxidados en exceso causan trastornos menta de manera convincente la etiología del proceso,
de la función inmune y en la llegada de estímulos debe verse su etiopatogenia como una combinación
adecuados al núcleo de las células, que el envejeci- sincrónica o secuencial de varias.

Tabla 1.1. Ciclo ontogenético humano

Etapas del desarrollo humano Subetapas Subetapas Edades

Primera semana - Primera semana

Prenatal Embrionaria - Segunda a octava semanas

Fetal - Novena semana al nacimiento

Neonatal Primer mes

Lactancia 1-12 meses
Infancia Transcisional 1-2 años
Preescolar 2-6 años
Escolar 6-12 años
Adolescencia Temprana 10-13 años
Posnatal
Intermedia 14-16 años
Tardía 17-20 años
Adulto Joven 20-30 años
Maduro 30-45 años
Edad media 45-60 años
Envejecimiento Edad avanzada 60-75 años

Senectud Más de 75 años

9
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10
 Moléculas de la vida
Gilberto Tárano Cartaya, Raúl Fernández Regalado, Tammy Fernández Romero, Gipsis Suárez Román,
Félix Fernández Acosta

Las actividades de las células se derivan directamen- Con tan solo esos cuatro bioelementos, existen
te de la actividad de las moléculas que las constituyen. biomoléculas tales como monosacáridos, polisacáridos,
Es imposible entender las funciones de las células sin ácidos orgánicos y ácidos grasos, alcoholes, aminas, tri-
un conocimiento adecuado de la estructura y las propie- glicéridos, colesterol y esteres del colesterol, además de
dades de los principales tipos de moléculas que forman hormonas esteroides, la mayoría de los aminoácidos (sin
parte de ellas. los dos azufrados), algunas proteínas que estén libres de
Uno de los objetivos de este tema es suministrar la aminoácidos azufrados, y una infinidad de metabolitos
información esencial acerca de los aspectos químicos de intracelulares y extracelulares.
la materia para poder comprender las bases de la vida. La formación de ácidos nucleicos y sus precursores
Una breve exposición de las bases atómicas y molecula- requiere de otro bioelemento: el fósforo (P). Este forma
res de los seres vivos resulta una necesidad para poder parte de aproximadamente el 0,5 % de los restantes
comprender los siguientes niveles de organización de bioelementos destacados en la composición de nuestro
la materia viva. cuerpo (Tabla 2.2).
Las bacterias, las levaduras, los hongos, los gatos,
los perros, los monos, los elefantes, en fin todos los
seres vivos tienen una gran similitud en su composi- Tabla 2.2. Elementos químicos que constituyen menos
ción elemental. Si se analizan las membranas de todos de 1 % de la composición del cuerpo humano
ellos se encontrarán moléculas muy semejantes y hasta
idénticas que son parte integrante de estas, por solo Elemento Símbolo
citar un ejemplo. A continuación se iniciará el estudio de Fósforo P
los aspectos elementales esenciales de la química que
Azufre S
permiten comprender los mecanismos moleculares de
organización de los seres vivos. Calcio Ca
Entre los elementos más abundantes presentes Cloro Cl
en los seres vivos están los átomos de carbono (C),
hidrógeno (H), oxígeno (O) y nitrógeno (N), que llegan Magnesio Mg
a representar más del 99% de la composición del orga- Sodio Na
nismo humano (Tabla 2.1).
Potasio K
Tabla 2.1. Distribución porcentual de los elementos quí-
micos que constituyen más de 99 % de la composición Es posible plantear que los componentes orgánicos
del cuerpo humano mayoritarios de los seres vivos requieren de los ele-
mentos C, H, O, N, S y P; para constituir los lípidos,
Elemento Símbolo Porcentaje los glúcidos o carbohidratos, las proteínas y los ácidos
Oxígeno O 63,0 nucleicos, son necesarios estos seis elementos quími-
Hidrógeno H 25,2 cos. El resto de los elementos químicos, aunque pueden
estar formando parte de algunas de esas moléculas,
Carbono C 9,5
presentan destacadas funciones como iones en las cé-
Nitrógeno N 1,4 lulas. El cloruro (Cl-), el potasio (K+), el sodio (Na+), el

11
calcio (Ca+2), el magnesio (Mg+2), etc, son componentes dental es una condición provocada por el consumo ex-
electrolíticos de importancia capital para la regulación cesivo de flúor durante el periodo de desarrollo dentario,
del equilibrio hidro-mineral. No menos importantes se desde el nacimiento hasta 6 a 8 años de edad (Fig. 2.4).
presentan otros en tan ínfimas cantidades que se les
consideran oligoelementos, más adelante se encontra-
rán algunos ejemplos de su importancia para nuestro
organismo (Tabla 2.3).

Tabla 2.3. Oligoelementos de importancia en la compo-

sición del cuerpo humano

Elemento Símbolo
Hierro Fe
Yodo I
Fluor F
Zinc Zn
Cobre Cu
Molibdeno Mo
Cromo Cr
Manganeso Mn
Selenio Se

La inadecuada ingestión con la dieta de algunos de

los oligoelementos puede tener serias consecuencias
sobre la salud humana. La anemia (condición en la cual
la sangre contiene menor concentración de hemoglobi-
na que la normal) microcítica es la más común de las
anemias nutricionales y su causa es la falta de hierro.
También la falta de cobre puede provocar este tipo de
anemia.
La deficiencia de zinc ocasiona severos trastornos
en la piel, entre otros (Fig. 2.1).

Fig. 2.2. Enanismo con cretinismo en una mujer china de

35 años de edad.

Fig. 2.1. Afectación de la piel en caso de una deficiencia

nutricional de Zn2+.

Diversas afectaciones pueden ser ocasionadas por la

deficiencia de yodo en la dieta. En las figuras 2.2 y 2.3
se presentan algunos ejemplos.
Pero también los excesos nutricionales en bioele-
mentos son dañinos a la salud. El flúor, un elemento
tan renombrado para protegernos de caries dentales y
que se utiliza como aditivo a las cremas dentales para
prevenirlas, es causante de una enfermedad dental que Fig. 2.3. Bocio endémico en tres mujeres del Himalaya, por
motea los dientes de forma desagradable. La fluorosis defecto de yodo en sus dietas.

12
 Pero en el caso particular del C no ocurre así y
se originan 4 orbitales híbridos entre el 2s y los 2p,
denominados sp3, que se dirigen hacia los vértices de
un tetraedro. Cada uno de estos orbitales sp3 contie-
ne ahora un electrón que puede ser compartido por
ejemplo con un orbital 1s de un átomo de hidrógeno,
y formar el metano CH4, mediante enlaces covalentes
sencillos o simples:

Asimismo, en el caso del C se pueden hibridizar

los orbitales 2s con solo dos de los 2p y dar lugar a un
orbital híbrido sp2.
Fig. 2.4. Fluorosis dental moderada por exceso de flúor
El enlace covalente es un enlace fuerte, estable en
durante el desarrollo dentario.
medio acuoso. Un enlace C—C simple, donde se compar-
ten 2 electrones, uno por cada átomo de carbono, tiene
una energía de enlace de 83 kcal/mol (356 kJ/mol),
Concepto de biomoléculas lo que significa que una alta cantidad de energía debe
ser suministrada para romper esa unión. Un enlace
Las biomoléculas son las moléculas orgánicas que
covalente doble, por ejemplo C=O, tiene una energía
forman parte de los seres vivos, con diversos grados de
de 166 kcal/mol (686 kJ/mol).
complejidad, desde muy simples hasta muy complejas.
Entre los enlaces covalentes que se pueden pre-
Una característica esencial de las biomoléculas orgánicas
sentar se destacan los que se muestran en la tabla 2.4.
es su gran diversidad, a pesar de tener es su composición
un número relativamente pequeño de elementos quími-
cos (más frecuentes C, H, O, N, y otros dos en menor
proporción, P y S). Estos elementos químicos integran Tabla 2.4. Enlaces covalentes
la mayoría de los compuestos orgánicos al unirse entre
sí mediante uniones que se estudiarán a continuación. Enlace Energía kJ/mol

H-H 436

Enlace covalente C-H 414

Los átomos que constituyen una molécula se man- C-C 343

tienen unidos por enlaces covalentes. Este tipo de enlace C-O 351
se genera cuando los pares de átomos que se unen
C-N 292
comparten pares de electrones. Las biomoléculas deben
su estabilidad a los enlaces covalentes que mantienen O-H 460
los átomos adyacentes unidos. Pero además, muchos de
N-H 393
los procesos biológicos que ocurren en la célula viva se
producen por ruptura o formación de algunos de estos C=O 686
enlaces covalentes.
Los átomos de cada elemento químico tienen un
número de protones en el núcleo, lo cual se corresponde
con su número atómico, y un número equivalente de Como resultado de la formación de enlaces covalen-
electrones en la envoltura. Estos electrones ocupan los tes entre los átomos surgen los grupos funcionales que
orbitales, que se caracterizan por un estado energético caracterizan a familias de sustancias. A continuación se
permitido, que se señala con un número, el número estudiarán las agrupaciones atómicas más frecuentes
cuántico principal, y con una letra (s, p, d) que corres- encontradas en las biomoléculas y que se denominan
ponde al orbital. En cada orbital pueden estar solo 2 grupos funcionales.
electrones de spin opuesto. En el caso del átomo de car-
bono, que tiene número atómico 6, existen 6 electrones
que deberían ocupar esos orbitales con una distribución Principales grupos funcionales
1s2, 2s2 2p2:
Las biomoléculas se caracterizan por presentar agru-
paciones atómicas o grupos funcionales, de los cuales
dependen muchas de sus propiedades físico-químicas.
Entre estos grupos funcionales se pueden distinguir los
que se muestran en la tabla 2.5.

13
Tabla 2.5. Principales grupos funcionales presentes en las biomoléculas

Grupo funcional Representación Principales propiedades

Grupo funcional característico de los alcoholes. En

Hidroxilo -OH forma abreviada R-OH. Puede aparecer en otras bio-
moléculas diferentes de los alcoholes

Si la función carbonilo se encuentra en un carbono pri-

mario es un aldehído R-CHO; si en carbono secundario
Carbonilo C=O
(carbono unido a otros 2 carbonos) el compuesto es
una cetona (R-CO-R´).

Grupo que caracteriza a los ácidos orgánicos. Este

grupo le confiere carácter ácido a las biomoléculas
Carboxilo -COOH
que lo poseen al disociarse:

Se comporta este grupo como una base, aceptando

Amino -NH2 con facilidad H+ del medio:

El grupo hidroxilo de los ácidos carboxílicos es despla-

Amida -CONH2
zado por un amino.

Se conoce también como tiol. Dos grupos sulfhidrilo

Sulfhidrilo -SH pueden reaccionar entre sí ara formar un enlace di-
sulfuro, frecuente en las proteínas.

Agrupaciones atómicas derivadas Éster carboxílico

Formado entre un grupo COOH y un OH:
Los grupos funcionales son capaces de reaccionar
entre sí y originar muevas agrupaciones atómicas, las
cuales tienen mayor complejidad. Algunas biomoléculas
presentan estos tipos de agrupaciones:

Hemiacetales Éster fosfórico

En la formación de este enlace se produce una Se forma al reaccionar un ácido fosfórico con un
reorganización de los átomos. A los hemiacetales (o he- alcohol:
micetales si el carbonilo era de una cetona) pertenecen,
por ejemplo, las formas cíclicas de los monosacáridos:

Es posible que un éster fosfórico ya formado reaccio-

ne con otro grupo OH para formar un enlace fosfodiéster,
Acetales como es por ejemplo el que une a los nucleótidos para
Se forman al reaccionar el hidroxilo de los hemiace- formar las moléculas de los ácidos nucleicos:
tales (o hemicetales) y otro OH, con formación de una
molécula de agua. También el hidroxilo de un hemiacetal
puede reaccionar con un amino (o imino) y formar un
enlace N-acetal, como es por ejemplo el enlace N-gli-
cosídico que une a las bases nitrogenadas con el azúcar
en el caso de los nucleótidos y nucleósidos. Tioéster
Un tioéster se forman cuando reacciona un grupo
Ésteres carboxilo con un grupo sulfidrilo SH. Algunas biomolécu-
Los ésteres se forman al reaccionar un ácido con un las con enlace tioéster son compuestos muy importantes
alcohol, con pérdida de una molécula de agua. Se ana- en el metabolismo celular. Este enlace es también im-
lizarán dos tipos de ésteres por su importancia en la portante porque al hidrolizarse libera gran cantidad de
constitución de algunas biomoléculas. energía útil para muchos procesos:

14
 con átomos que poseen diferente electronegatividad, o
en moléculas con átomos iguales pero unidos a grupos
diferentes, el compartimiento del par electrónico es
desigual y un átomo, el más electronegativo, atrae
Amidas más fuertemente el par electrónico que el otro átomo,
Se forman al reaccionar un grupo carboxilo (COOH) adquiriendo el primero una fracción de carga negativa
con un amino (NH2). y el segundo positiva. Un enlace de este tipo es polar,
Este tipo de enlace químico para formar esta para distinguirlo del enlace, por ejemplo, en la molécula
agrupación atómica es el que permite la unión de los de H2 que es apolar.
aminoácidos para formar los péptidos y las proteínas: En el caso más simple, una molécula formada por
dos átomos y con enlace polar, esa molécula constituye
un dipolo eléctrico, con un momento dipolo µ (µ = q x d,
donde q es la carga y d, la distancia entre los centros de
carga opuesta). A consecuencia del momento dipolo, las
moléculas tienden a orientarse en un campo eléctrico y a
Anhídrido de ácido interactuar favorablemente unas con otras si ambas son
Un anhídrido de ácido se forma cuando reaccionan polares. Por el contrario estas moléculas no interactúan
dos ácidos que pueden ser iguales o diferentes, con bien con las apolares. Esa es la razón por ejemplo de que
pérdida de una molécula de agua. Los anhídridos del el etanol, que es una sustancia formada por moléculas
ácido fosfórico desempeñan un papel extraordinario en polares se disuelve bien en agua que también es polar,
la conservación y liberación de la energía química en mientras que las grasas (triacilglicéridos) que es una sus-
la célula: tancia apolar no. Una regla muy simple es que lo polar tiene
afinidad por lo polar, mientras que lo apolar por lo apolar.

Interacciones débiles
Entre las biomoléculas se pueden establecer interac-
ciones débiles o fuerzas no covalentes que desempeñan
una función muy importante en numerosos e importan-
tes fenómenos que ocurren en las distintas formas de
Multifuncionalidad materia viva. Ejemplos de esto se pueden encontrar en
Resulta un hecho notable que en una misma biomo- los procesos de reconocimiento molecular, en la morfo-
lécula se pueden encontrar varios grupos funcionales, estructuración de las macromoléculas, en los procesos
en ocasiones el mismo tipo de grupo funcional y otras de flujo de la información genética, en la transmisión de
veces grupos funcionales distintos. Más adelante se verá señales entre las células, y otros.
cómo los monosacáridos, los nucleótidos, los aminoáci-
dos y los ácidos grasos presentan este fenómeno de la
Interacción electrostática o unión salina
multifuncionalidad. Esta propiedad de la mayoría de las
biomoléculas hace mucho más diversa la existencia de Esta interacción se establece entre átomos con carga
la materia orgánica, así como la forma en que muchas eléctrica. Si son de la misma carga se repelen y si de
partes de ellas pueden interactuar por medio de atrac- carga contraria se atraen. Muchas biomoléculas poseen
ciones o repulsiones. Así por ejemplo un alcohol impor- agrupaciones atómicas que pueden ionizarse en el medio
tante en el metabolismo de los lípidos (un polialcohol) acuoso de la célula y adquirir carga positiva o negativa,
como es el glicerol o glicerina (propanotriol) presenta y es posible así que se establezcan interacciones elec-
tres grupos hidroxilos: trostáticas entre partes de la misma biomolécula o entre
biomoléculas diferentes. La fuerza eléctrica de este tipo
de interacción está dada por la ley de Coulomb:
E = kq1q2/Dr

La molécula del aminoácido glicina presenta dos

grupos funcionales diferentes, presentando la siguiente
fórmula molecular, en la que puede observarse la pre-
sencia de un grupo amino y otro carboxilo:
donde E es la energía, q1 y q2 son las cargas sobre los
dos átomos, r es la distancia entre esos átomos, D la
constante dieléctrica del medio y k una constante de
Polaridad del enlace covalente proporcionalidad. Como la constante dieléctrica del H2O
es muy elevada, tiene un valor de 80, la energía de la
En las moléculas formadas por átomos iguales interacción electrostática entre dos átomos que estén
unidos a grupos similares los electrones se comparten a una distancia de 0,3 nm (3 Ángstrom) es, aplicando
de manera simétrica, pero en moléculas como el H2O, esta fórmula, solamente de 1,4 kcal/mol (5,9 kJ/mol).

15
Puente de hidrógeno que la entropía total de un sistema más su entorno
siempre tiende a aumentar en los procesos espontáneos.
Aunque también es una interacción débil, el puente Al agregarse las moléculas apolares y separarse de las
de hidrógeno es crucial en el mantenimiento de la estruc- moléculas de agua, estas últimas adquieren una mayor
tura espacial de macromoléculas como las proteínas y el libertad de movimiento y un mayor desorden o entropía.
ADN. Esta interacción además es responsable de muchas
de las propiedades del H2O como solvente. En realidad
el puente de hidrógeno también se establece por una Isomería
interacción electrostática. En un enlace covalente entre Son isómeros moléculas de igual composición, con
un átomo de H y otro muy electronegativo, como el O la misma fórmula general, pero con propiedades físicas y
o el N, los electrones no se comparten equitativamente químicas distintas. Se diferencian entre sí los isómeros por
y son más atraídos hacia el átomo electronegativo. Se las uniones de los átomos en sus moléculas, por la variación
crea así una pequeña carga negativa sobre el O o el N, en el orden o posición de algunos sustituyentes y grupos
y una pequeña carga positiva sobre el H. Esta carga funcionales o por la presencia de centros de quiralidad en la
positiva pequeña puede a su vez interactuar con otro molécula (quiralidad, del griego cheir, que significa mano).
átomo electronegativo de otra molécula o de la misma Existen varios tipos, que se exponen a continuación.
molécula y así formarse el puente de H:
Isomería estructural
Puede ser de tres tipos, los cuales se explican a
continuación.

De igual forma, esta interacción es mucho más débil Isomería de cadena

que un enlace covalente. La energía de esta interacción Se debe a las distintas disposiciones que pueden
es de solo 1,3 kcal/mol (4,13 kJ/mol), comparada con adoptar los átomos, en particular los de carbono, en las
unas 100 kcal/mol aproximadamente del enlace covalen- cadenas carbonadas. Por ejemplo, los dos aminoácidos
te. Los puentes de hidrógeno más fuertes se establecen leucina e isoleucina son isómeros de cadena:
cuando los TRES átomos se encuentran en una línea
recta. Téngase en cuenta que en una macromolécula
como el ADN se establecen miles de estas interacciones,
de ahí su importancia como fuerza estabilizadora en esta
y otras biomoléculas.

Interacciones de Van der Waals

Denominadas así en honor del científico que las
descubrió, las interacciones de Van der Waals se ori-
ginan porque la distribución electrónica alrededor de
los átomos varía con el tiempo. En cada instante la
distribución electrónica alrededor de un átomo no es
simétricamente perfecta y, como los electrones tienen Isomería de posición
una pequeña carga negativa, se puede originar alrededor Se debe a la existencia de compuestos cuya única
del átomo un pequeño dipolo eléctrico y esta asimetría diferencia consiste en la posición de un determinado
eléctrica puede inducir en átomos vecinos una asimetría grupo funcional:
complementaria, de tal manera entonces que los átomos
se atraen. La atracción entre los dos átomos aumenta a
medida que estos se acercan, hasta una cierta distancia
llamada distancia de Van der Waals, si se acercan más se
genera entonces una fuerte repulsión entre esos átomos
porque los orbitales electrónicos se solapan. La energía
asociada con esta interacción es muy pequeña, entre 0,5
a 1,0 kcal/mol por par de átomos. Si las superficies de
contacto entre dos biomoléculas son extensas la fuerza Isomería de función
neta de este tipo de interacción puede ser significativa.
Cuando dos compuestos tienen la misma fórmula
molecular pero diferentes grupos funcionales se dice que
Interacciones hidrofóbicas son isómeros de función. Por ejemplo, son isómeros de
Estas interacciones se producen cuando moléculas función el gliceraldehido y la dihidroxiacetona, dos bio-
apolares se encuentran disueltas en un medio acuoso, moléculas importantes del metabolismo de los glúcidos:
es decir, rodeadas de moléculas polares como el H2O.
En esas condiciones las moléculas apolares tienden a
agruparse entre sí, separándose del H2O, cumpliéndose
así la segunda ley de la termodinámica, que establece

16
Isomería espacial cuales es más estable pues existe mayor distancia entre
algunas agrupaciones atómicas. Las macromoléculas
Este tipo de isomería se presenta en aquellos com- como las proteínas y los ácidos nucleicos existen en la
puestos que se diferencian en su configuración espacial célula en conformaciones o disposiciones espaciales ca-
y comprende dos tipos: racterísticas que poseen actividad biológica, y se conocen
con el nombre de conformaciones nativas, estabilizadas
Isomería geométrica desde luego por interacciones débiles.
Ocurre cuando en una molécula están presentes
dobles enlaces covalentes o anillos y los átomos involu-
crados en estas estructuras no pueden girar libremente El agua
en el espacio. Por tal razón la posición de los grupos La vida sobre la Tierra depende totalmente del agua
sustituyentes unidos a ellos queda fija en el espacio, y esta es indispensable para la existencia de la vida en
a uno u otro lado del anillo o del doble enlace. Si los cualquier punto del universo. El agua es insípida e inodora,
grupos sustituyentes se disponen hacia el mismo lado se considera un solvente casi universal, y tiene una alta
del anillo o del doble enlace se nombra esta disposición tensión superficial.
cis y si hacia lados distintos trans: La mayor parte del cuerpo humano está constituida
por agua. Al nacimiento aproximadamente 75 % del peso
o masa corporal es de H2O, aunque ya desde el año hasta
los 5 años de edad esta cifra se va aproximando a 60 %.
En hombres jóvenes el promedio es también de 60 % y
en mujeres de 50 %. En mayores de 60 años esos por-
centajes descienden hasta 52 % para varones y 47 %
para mujeres. En algunos otros seres vivos el porcentaje
de agua puede ser mayor, y así se ha reportado que en
Isomería óptica peces de grandes profundidades el porcentaje puede
superar 95 %. Si se tiene en consideración que el cuerpo
La isomería óptica se presenta en moléculas que tie-
humano contiene aproximadamente entre 60 y 70 % del
nen algún centro de asimetría o son totalmente quirales.
peso del cuerpo, una persona de 70 kg de peso (154 lb)
La causa más frecuente de asimetría en las biomoléculas
contiene entre 42 y 49 kg de agua.
es la presencia de carbonos quirales o asimétricos, o
En las células, las biomoléculas existen en un am-
sea aquellos carbonos cuyos 4 orbitales sp3 se unen a
biente acuoso y además el agua tiene una participación
orbitales de 4 átomos diferentes o agrupaciones atómi-
muy activa en varias reacciones químicas. El agua ayu-
cas diferentes. da a determinar muchas propiedades biológicas de las
La propiedad óptica se manifiesta por la capacidad macromoléculas.
que tienen estos isómeros de desviar el plano de vibra- Aunque solo contiene tres átomos (Fig. 2.6), la mo-
ción de la luz polarizada, hacia la derecha o la izquierda. lécula de agua tiene una estructura única que le confiere
La actividad óptica se determina experimentalmente por propiedades extraordinarias para apoyar la vida:
medio de un equipo conocido como polarímetro. En la
figura 2.5 se muestran las estructuras espaciales de los
isómeros ópticos de un aminoácido.

Fig. 2.5. Isómeros ópticos de un aminoácido.

Confórmeros
Este término se viene utilizando actualmente por Fig. 2.6. Molécula de agua.
algunos autores para identificar a las formas moleculares
que pueden obtenerse por rotación sobre los enlaces que — Está altamente polarizada. El agua es una molécula
tiene rotación libre en una molécula. Así una biomolécula formada por un átomo de oxígeno hacia un lado y
pequeña como el ácido succínico cuando se encuentra en los dos átomos de hidrógeno hacia el lado opuesto
solución puede adoptar dos conformaciones, una de las (Fig. 2.6). Las moléculas de agua (H2O) presentan

17
 una densidad de carga eléctrica no uniforme, lo que determinante de los tipos de interacciones en las
les da una naturaleza dipolar. Esto significa que los cuales pueden participar. El agua es el líquido ma-
electrones están desigualmente distribuidos dentro de triz alrededor del cual se construye la estructura
la estructura molecular, generando un polo positivo y insoluble de la célula.
otro polo negativo. — Medio de intercambio de sustancias para la célu-
— Se asocia mediante puentes de hidrógeno. Los tres la. Es el medio a través del cual los materiales se
átomos de la molécula de agua pueden formar puen- trasladan de un compartimiento a otro de la célula
tes de hidrógeno. La naturaleza dipolar permite a las (intercambio de sustancias). El agua es reaccio-
moléculas de agua asociarse temporalmente entre sí nante y producto de diversos procesos celulares
mediante puentes de hidrógeno en su forma líquida. (metabolismo).
Cada molécula de agua puede formar hasta cuatro
El agua se disocia en iones hidronio (H3O+) e hidroxi-
puentes de hidrógeno con otras tantas moléculas de
los (OH-). Por simplicidad se acostumbra a representar
agua. El puente de hidrógeno se forma por la atracción
el ión hidronio como el ión hidrógeno (H+) o protón:
del núcleo del oxígeno negativamente cargado de una
molécula de agua con el hidrógeno positivamente carga-
do de otra molécula de agua (Fig. 2.7). Esta capacidad
La constante de equilibrio Keq de esta disociación
de unirse mediante puentes de hidrógeno detyermina
está dada por la expresión:
que conforme una red de moléculas interrelacionadas.

Los términos entre corchetes se refieren a con-

centraciones molares y como la concentración de agua
es de 55,5 moles/L y cambia poco por la ionización, la
expresión anterior se puede simplificar como:

En la cual Kw es el producto iónico del agua y a

25 °C, Kw es 1,0 × 10-14.
Obsérvese que las concentraciones de H+ y OH- se
relacionan recíprocamente. Si por ejemplo la concen-
tración de H+ es alta, entonces la concentración de
Fig. 2.7. Asociación entre moléculas de agua por puentes
de hidrógeno.
OH- debe ser baja y viceversa: si [H+] = 10-2 moles/L,
entonces [OH-] = 10-12 moles/L.

Las moléculas que son polares interactúan con el agua

mediante puentes de hidrógeno y son por lo tanto
Ácidos y bases
hidrófilas. Las moléculas no polares no establecen Es conveniente recordar que un ácido es un com-
puentes de hidrógeno con el agua, por el contrario puesto químico capaz de donar H+ (protones), y una
establecen interacciones hidrofóbicas entre ellas y base una sustancia que acepta protones. En los seres
son por consiguiente hidrófobas. vivos la mayoría de las sustancias ácidas y básicas son
— La temperatura de fusión y de ebullición son inusua- sin embargo ácidos y bases débiles que solo se disocian
les en compuestos semejantes. El agua se congela parcialmente y por eso en una solución acuosa de un
a 0 ºC (32 ºF) y a 100 ºC (212 ºF) hierve; estas ácido débil como el ácido láctico existe un equilibrio entre
propiedades termodinámicas únicas le permiten al el ácido y su base conjugada.
cuerpo regular y mantener la temperatura. Para lo- Los ácidos fuertes donan fácilmente protones y las
grar la ebullición de este líquido se requiere parte de bases fuertes fácilmente los aceptan, de tal manera la
esa energía para romper los puentes de hidrógeno en base conjugada de un ácido fuerte es una base débil y
lugar de incrementar el movimiento de las moléculas. viceversa:
De forma similar ocurre con la evaporación, por lo
que se necesita mucha energía para convertir el agua
líquida en vapor. Los mamíferos sacan provecho de
esta propiedad cuando sudan, puesto que el calor
requerido para evaporar el sudor se toma del cuer-
po, enfriándose de esta manera. El agua protege la El equilibrio de ionización de un ácido débil se ex-
célula del calor y del frío. presa por:
— Considerada un solvente casi universal. El pequeño
volumen de agua presente en la célula contiene La constante aparente de equilibrio Ka para esta
una mezcla notablemente compleja de sustancias ionización es:
disueltas o solutos. Es uno de los solventes con
mayor capacidad para disolver sustancias. Además,
influye determinantemente en la estructura de las Y el pKa es definido por:
moléculas biológicas (biomoléculas) y es un factor

18
 La concentración de iones hidrógeno H+ en una so- Si se añade NaOH:
lución acuosa se expresa mediante el pH, mediante la
relación siguiente:

El valor de pH de una disolución acuosa varía entre 0 Se puede apreciar que al añadir una base fuerte,
y 14. Un valor entre 0 y 7 es característico de una solución esta se elimina. Por otro lado, si se añade un ácido fuerte
ácida, y por encima de 7 de las soluciones básicas; un como HCl ocurre lo siguiente:
valor de 7 es neutro.
Tomando logaritmos en la ecuación 1 y sustituyendo
las expresiones de pH y pKa se obtiene la ecuación de
Henderson-Hasselbalch:
En este caso, la adición de HCl disminuye la con-
centración de acetato de sodio e incrementa la de ácido
acético, que es un ácido débil. El cambio de pH que se
produce en la solución es pequeño.
El pH de una solución es definido por lo tanto como
el logaritmo negativo de la concentración de iones H+
Sistemas amortiguadores o buffer en el plasma
(pH = - log [H+]). Un pH de 7,40 en el plasma sanguíneo
por ejemplo, equivale a una concentración de iones H+ En el ser humano existen sistemas amortiguadores
de 4 x 10 -8 mol/ L. de pH, que conjuntamente con los pulmones y el riñón,
El pK (se sobreentiende pKa) representa el logaritmo contribuyen a que los valores de éste se mantengan
negativo de la constante de ionización del ácido Ka y por en el plasma entre 7,35 a 7,45. En el citoplasma de
eso cuanto menor es el pKa, más fuerte es el ácido, y las células el pH es un poco más bajo, de 7,0 a 7,3,
cuanto más alto es el pKa, más fuerte es la base con- aunque en el interior de un organelo como el lisosoma
jugada o más débil es el ácido. Algunas biomoléculas varía entre 4,5 y 5,5. En la luz del estómago, que en
como los aminoácidos tienen a la vez grupos químicos el organismo corresponde al medio externo, el pH es
con pKa altos (se comportan como bases) y bajos (se cercano a 2 y en la orina puede variar entre 4,8 y 7,5.
comportan como ácidos) y se conocen como anfolitos. El plasma sanguíneo tiene, entre muchos otros com-
Las moléculas grandes como las proteínas pueden tener ponentes, un sistema amortiguador mixto formado por
muchos grupos ácidos y básicos y se denominan por varios sistemas buffer que actúan de manera indepen-
eso polianfolitos. Obsérvese que al disociarse los grupos diente, pero a la vez guardan relación unos con otros.
ácidos y básicos existe variación en la carga eléctrica y Estos buffer son:-HCO3/H2CO3, HPO42-/H2PO4- y proteína/
eso va a ser muy importante en muchas biomoléculas proteína (principalmente hemoglobina y proteínas plas-
como las proteínas. máticas). Siempre son mezclas de un ácido débil AH y
su base conjugada A, en determinadas proporciones. El
más importante sistema amortiguador del plasma es el
Amortiguadores o buffer primero de los que se mencionaron anteriormente, el
Un amortiguador, tampón o buffer, es una disolución sistema bicarbonato/ácido carbónico, que está presente
de un ácido débil y su base conjugada en determinadas a una concentración >20 mmol/L, mientras que los otros
concentraciones, teniendo la propiedad este sistema de se encuentran a concentraciones <10 mmol/L. También
impedir los cambios bruscos de pH de esa disolución. está presente en los eritrocitos pero a inferior concen-
Entre las soluciones que frecuentemente requieren tración, y actúa en el líquido intersticial.
ser preparadas en un laboratorio y también en las del pro- El sistema amortiguador bicarbonato tiene otra pro-
pio organismo humano, se encuentran los amortiguadores piedad, además del aspecto de su elevada concentración,
o buffer. Los amortiguadores o tampones son sustancias que es lo que determina su verdadera importancia. En
que resisten los cambios de pH de un sistema, al menos primer lugar, el H2CO3 puede dar lugar a CO2 + H2O, y
dentro de ciertos límites Todos los ácidos o bases débiles también disociarse en –HCO3 + H+:
en presencia de sus sales, forman sistemas amortiguado-
res. La acción de los buffer puede ser explicada utilizando
la ecuación de Henderson-Hasselbalch, que expresa:
Como la concentración de H2CO3 es aproximada-
mente 1/200 la de CO2, y la concentración de H2O cons-
tante, es posible plantear este equilibrio de la manera
siguiente:

pH = pKA + log base conjugada/ácido sin disociar.

Como se aprecia, el pH de un sistema buffer es de- Es entonces posible plantear para este sistema la
terminado por el pKA del ácido y la relación A- /HA. Los ecuación de Henderson-Hasselbalch de la forma si-
buffer tienen mayor capacidad de amortiguar los cambios guiente:
de pH cerca del pKA. En el caso de un buffer formado por
ácido acético y acetato de sodio, el sistema funcionaría
así desde el punto de vista químico.

19
 El pK del ácido carbónico es 6,1 y 0,03 es un coefi- ellos que por este motivo son considerados ácidos grasos
ciente de solubilidad, para expresar la concentración de esenciales y deben ser ingeridos en la dieta de forma
CO2 en solución en dependencia de la presión parcial de obligatoria. Estos ácidos grasos esenciales son el ácido
ese gas (0,0036 mmol/L por cada mm de Hg). linoleico y ácido linolénico. Las plantas son capaces de
La relación o proporción entre el numerador, denominado sintetizar estos ácidos grasos esenciales y los humanos
componente metabólico, y el denominador o componente deben obtener estos a través de la dieta, por medio de
respiratorio, de la ecuación de Henderson-Hasselbalch, aceites o grasas de origen vegetal o de las carnes de los
para el amortiguador bicarbonato para un pH de 7,4 en animales alimentados con estas plantas.
un individuo normal, es de 20/1: Los ácidos grasos pueden existir libres o combina-
dos a otras biomoléculas en los organismos vivos. Los
7,4 = 6,1 + log 20
ácidos grasos libres pueden estar en todos los tejidos
7,4 = 6,1 + 1,3
del organismo, solo que en muy pequeñas proporciones,
Obsérvese que más importante que los valores es- pero en el plasma pueden existir cantidades mayores
pecíficos del numerador y denominador en el término durante el ayuno. Por su insolubilidad en agua, como la
de la derecha, lo es la relación de 20/1 para que el pH de todos los lípidos de los que ellos son parte integran-
se mantenga en 7,4. te, en la sangre se transportan unidos a una proteína
El buffer fosfato: denominada albúmina.
Los ácidos grasos son ácidos orgánicos monocar-
boxílicos que presentan dos regiones importantes en
su estructura, una hidrofílica o polar y otra hidrofóbica
es relativamente poco significativo por su baja concen- o apolar. La región polar (constante) la constituye el
tración en el plasma y se ha calculado que su contribu- grupo carboxilo presente en todos los ácidos orgánicos
ción dentro del grupo de los sistemas amortiguadores y la región apolar (variable) la constituye la cadena
denominados no-bicarbonato es de solo un 5 %. Este hidrocarbonada. La siguiente representación sirve para
sistema es importante sin embargo en la excreción de presentar un ácido graso en forma general:
ácidos por la orina. R—COOH
Otro aspecto muy importante es que los sistemas
buffer no-bicarbonato se interrelacionan con el bicarbo- Sin embargo, a pH fisiológico el grupo polar carboxilo
nato de la manera siguiente: se disocia en anión carboxilato y la representación ge-
neral sería de la forma siguiente:
R—COO-
donde T representa a los otros sistemas buffer distintos Las biomoléculas que presentan al mismo tiempo
del bicarbonato. una región polar y otra región apolar se conocen como
Los cambios en la concentración de -HCO3 y T, se compuestos anfipáticos. Esta propiedad es de suma
producen en condiciones fisiológicas, manteniéndose la importancia en los ácidos grasos y sus derivados pues
[H+] prácticamente constante. determina la forma en que ellos se relacionan por medio
de interacciones débiles como se verá más adelante en
los lípidos que integran las membranas biológicas.
Principales biomoléculas simples La cadena hidrocarbonada de los ácidos grasos
puede ser saturada o insaturada, lo que determina la
y compuestas existencia de ácidos grasos saturados y ácidos grasos
El grupo de biomoléculas simples más importan- insaturados (Tablas 2.6 y 2.7). La mayoría de los ácidos
tes lo integran los lípidos, los monosacáridos, los nu- grasos naturales tienen un número par de átomos de
cleótidos y los aminoácidos. Entre los lípidos los más carbono. Los ácidos grasos saturados de menos de 8
simples son los ácidos grasos. Los monosacáridos, átomos de carbonos son líquidos a temperaturas fisioló-
los aminoácidos y los nucleótidos son los precursores gicas, mientras que los que presentan 10 o más átomos
de las macromoléculas, es decir, de los polisacáridos, de carbono son sólidos.
los ácidos nucleicos y las proteínas, que presentan un Cuando se enumeran los átomos de carbono de
grado de complejidad superior y características físicas un ácido graso se comienza por el grupo carboxilo o
y biológicas diferentes. carboxilato. Aquellos ácidos grasos que no presentan
dobles enlaces entre átomos de carbonos son ácidos
grasos saturados y los que sí los presentan son ácidos
Ácidos grasos grasos insaturados.
Los lípidos son las biomoléculas presentes en los Una simbología numérica sirve para denotar al-
tejidos biológicos que son insolubles en soluciones gunas características de los ácidos grasos: primero se
acuosas pero solubles en solventes orgánicos. Casi todos escribe el número que corresponde al total de átomos
los lípidos contienen ácidos grasos en su estructura. La de carbonos que presenta el ácido graso. A continuación
mayoría de los ácidos grasos presentes en el organismo el número que corresponde al total de dobles enlaces
son adquiridos por la dieta. Nuestro organismo puede que presenta el mismo o si no lo presenta se escribe un
sintetizar casi todos los ácidos grasos que requiere para cero. Este segundo número es seguido por un triángulo
sus necesidades pero no es capaz de sintetizar dos de (∆) con el número o los números correspondientes a

20
Tabla 2.6. Principales ácidos grasos saturados

Símbolo
Nombre Estructura Comentarios
numérico
4:0 Ácido Butírico CH3(CH2)2COOH Los ácidos grasos de 4 a 10 átomos de carbonos están presentes
10:0 Ácido Cáprico CH3(CH2)8COOH en cantidades significativas en la leche

Encontrado frecuentemente unido al extremo N-terminal de

14:0 Ácido Mirístico CH3(CH2)12COOH
proteínas citoplasmáticas asociadas a la membrana plasmática
16:0 Ácido Palmítico CH3(CH2)14COOH Producto final en la síntesis de ácidos grasos de los mamíferos

18:0 Ácido Esteárico CH3(CH2)16COOH

Tabla 2.7. Principales ácidos grasos insaturados

Símbolo
Nombre Estructura Comentarios
numérico
16:1∆9 Ácido palmitoleico CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH

18:1∆9 Ácido oleico CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH

18:2∆9,12 Ácido linoleico CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH Ácido graso esencial

18:3∆9,12,15 Ácido linolénico CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH Ácido graso esencial

Precursor de la síntesis
20:4∆5,8,11,14 Ácido araquidónico CH3(CH2)3(CH2CH=CH)4(CH2)3COOH
de eicosanoides

los átomos del primer carbono del doble enlace. Los — Los ácidos grasos esterificados con la glicerina (glicerol)
dobles enlaces en los ácidos grasos normalmente tienen forman los triacilgliceroles o triglicéridos que se depo-
la configuración cis. sitan en el tejido adiposo como reserva de energía.
Ejemplos: — La deficiencia de ácido linoleico provoca disminución de
— ¿Qué significa 16:0?: esto indica un ácido graso de 16 la visión y comportamiento alterado del aprendizaje.
átomos de carbonos sin ninguna insaturación, o sea — El ácido araquidónico se hace esencial si no son in-
un ácido graso saturado de 16C. geridas las cantidades requeridas de acido linoleico.
— ¿Qué significa 16: 1∆9?: esto indica un ácido graso
de 16 átomos de carbono, con una instauración, o lo
que es lo mismo un doble enlace, entre el átomo de Monosacáridos
carbono 9 y el 10; esto corresponde a un ácido graso Los carbohidratos son los compuestos más abun-
insaturado con un doble enlace o monoinsaturado. dantes de la naturaleza. Ellos pueden estar en forma
— ¿Qué significa 18: 2∆9, 12?: esto hace referencia a de azúcares simples o de azúcares complejos. La
un ácido graso de 18 C, con dos dobles enlaces, el composición elemental de los azúcares simples es de
primero entre el C 9 y el C 10, y el segundo entre C, H y O. Los carbohidratos se dividen en tres grandes
el C 12 y el C13; esto representa un ácido graso grupos: monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos.
polinsaturado. Los monosacáridos son azúcares simples.

Funciones de los ácidos grasos Monosacaridos simples

— Los ácidos grasos pueden ser oxidados para la ob- Los monosacáridos simples son azúcares compues-
tención de energía por el organismo, principalmente tos por C, H y O. Son químicamente aldehídos o cetonas
en el hígado y en el músculo. polihidroxilados. Son sólidos y solubles en agua pero
— Los ácidos grasos son componentes estructurales de insoluble en solventes orgánicos apolares.
los lípidos de las membranas biológicas.
— Los ácidos grasos se unen a proteínas intracelulares Variaciones estructurales de los monosacáridos simples
para aumentar la habilidad de las mismas de unirse De las variaciones estructurales de los monosacári-
a las membranas. dos derivan sus diferentes clasificaciones. Estos pueden
— Un tipo específico de ácido graso sirve de precursor clasificarse:
de las prostaglandinas, sustancias con acciones muy 1. De acuerdo con el número de átomos de carbono
semejantes a las hormonas. que presenten (Tabla 2.8).

21
Tabla 2.8. Clasificación de los monosacáridos 3. De acuerdo con la posición del grupo carbonilo, se
pueden clasificar en aldosas o cetosas:
Número de Nombre
Ejemplos
carbonos genérico
Gliceraldehído y dihidroxia-
3 Triosas
cetona
4 Tetrosas Eritrosa
5 Pentosas Ribosa y desoxi-ribosa
Glucosa, galactosa, mano- Gliceraldehído Dihidroxiacetona
6 Hexosas
sa, fructosa
7 Heptosas Sedoheptulosa
El gliceraldehído y la dihidroxiacetona son los mono-
sacáridos más simples. Ellos son isómeros por presentar
2. Las estructuras siguientes representan las triosas: la misma fórmula global: C3H6O3. En ambas estructuras
a. Gliceraldehído y dihidroxiacetona: está presente un grupo carbonilo (C=O) mientras el
resto de los átomos de carbono presentan cada uno un
grupo hidroxilo. Cuando el grupo carbonilo está en un
carbono primario forma un aldehído y cuando está en
un carbono secundario forma una cetona. La estructura
de la izquierda representa al gliceraldehído, que es una
aldosa, y la estructura de la derecha representa a la
dihidroxiacetona, que es una cetosa.
4. Según la disposición de los grupos hidroxilos en los
b. Un ejemplo de tetrosa: epímeros:

c. Dos pentosas importantes:

La glucosa y la manosa son epímeros al igual que

glucosa y la galactosa. Obsérvese que solo se diferencian
por la posición de un grupo hidroxilo.
5. La forma de ciclización. Los monosacáridos con 5 o
más átomos de carbonos existen en solución acuosa
predominantemente en forma de anillos cíclicos en
equilibrio con cantidades mínimas de las formas
lineales. Estas formas cíclicas son generadas por
una reacción de carácter intramolecular entre un
grupo alcohólico (hidroxilo) con los átomos de car-
bono donde se encuentra el grupo carbonilo, dando
lugar a nuevas estructuras llamadas hemiacetales
d. Cuatro ejemplos de hexosas de gran interés: o hemicetales. Si el anillo tiene 5 elementos (4
carbonos y 1 oxígeno) se denomina furanosa. Si el
anillo tiene 6 elementos (5 carbonos y 1 oxígeno)
se llamará piranosa:

22
 Las furanosas de la fructosa: tonas polihidroxilados. Son considerados monosacáridos
derivados: los productos de la reducción, de la oxidación
o de las sustituciones de los monosacáridos simples.
Los azúcares ácidos contienen un grupo carboxilo
que presenta carga negativa a pH fisiológico. Son ejem-
plos de este tipo de azúcares ácidos, el ácido D-glucónico
y el ácido D-glucurónico:
Los azúcares aminados y sus derivados pueden
estar representados por la glucosamina y la N-acetil
Las piranosas de la glucosa: glucosamina:

Al producirse la ciclización aparece en la estructura

otro átomo de carbono anomérico, correspondiente al
carbono donde se encontraba el grupo carbonilo, que
ahora puede presentar el grupo hidroxilo hacia arriba
o hacia abajo. Entonces aparece otra nueva fuente de
variación, que se verá a continuación.
6. La posición del grupo hidroxilo del carbono anoméri-
co. El carbono anomérico aparece como resultado de
la ciclización de los monosacáridos. En las aldosas el
carbono anomérico corresponde al carbono número 1
mientras que en las cetosas corresponde al carbono
número 2. La posición del grupo hidroxilo de este Los amino azúcares presentan un grupo amino sus-
carbono anomérico da como resultado los anómeros tituyendo uno de los grupos hidroxilos. Un ejemplo de
alfa o beta: estos es la glucosamina. El grupo amino puede acetilarse
como en el caso de la N-acetil glucosamina:

El N-acetilneuraminato (el ácido N-acetilneuramí-

Alfa D glucopiranosa Beta D glucopiranosa
nico, también llamado ácido siálico) se encuentra a
menudo como un residuo terminal de las cadenas de
los oligosacáridos de las glicoproteinas. El ácido siálico
confiere carga negativa a las glicoproteínas debido a la
ionización de su grupo carboxilo a pH fisiológico.

Enlace glicosídico
Los carbohidratos o glúcidos pueden unirse mediante
el enlace glicosídico. Su denominación tiene en consi-
deración el número del carbono de cada monosacárido
implicado en el enlace, y también detalla la posición del
hidroxilo del carbono anomérico, si este está involucra-
do en la unión. De esta forma surgen los enlaces alfa y
beta glicosídicos.
Monosacáridos derivados El enlace polimerizante de los monosacáridos puede
Existe un grupo de monosacáridos derivados de los ser de muy diversas formas, tantas como posibilidades
simples, donde su composición elemental puede variar tienen los grupos hidroxilos que ellos presentan para
o no, pero que dejan de ser los simples aldehídos o ce- formarlo.

23
 En la fórmula A se presenta el enlace glicosídico en la fórmula B. En la fórmula C aparece el enlace
α-1,4, que es el más abundante en la estructura del glicosídico α-1,6, que es el que está presente en las
almidón y el glucógeno. Sin embargo, en la celulosa el ramificaciones del glucógeno y de la cadena ramificada
enlace glicosídico es del tipo β-1,4, el cual se representa del almidón.

Fórmula A.

Fórmula B.

24
 Pentosa
Los nucleótidos comunes presentan como mo-
nosacárido una pentosa que puede ser la ribosa o la
desoxi-ribosa. Los dos grupos principales de nucleóti-
dos que se presentan en los ácidos nucleicos reflejan
esta composición, y en dependencia de si la pentosa
es la ribosa o la desoxi-ribosa serán ribonucleótidos o
desoxi-ribonucleótidos respectivamente. Otro grupo muy
conocido está formado por los pseudo-nucleótidos de
gran uso en la práctica médica, que se estudiarán más
adelante. El hecho de presentar ribosa o desoxi-ribosa
constituye la primera de las variaciones estructurales
que pueden presentar los nucleótidos.
Obsérvese las dos estructuras de la ribosa y la
desoxirribosa:
Fórmula C.

Funciones de los carbohidratos

Resulta importante en este aspecto destacar que los
monosacáridos en sí solo desempeñan algunas de las
siguientes funciones, pero sin embargo, al polimerizarse
ciertos monosacáridos simples o derivados pueden des-
empeñar las funciones que a continuación se relacionan:
— Fuentes de energía: formando parte de los carbohi-
La diferencia entre una y otra radica en el átomo
dratos en forma de polisacáridos (almidón) o disa-
de carbono número dos. La ribosa presenta un grupo
cáridos (sacarosa y lactosa) suministran la fracción
hidroxilo mientras que la desoxirribosa no lo tiene. La
más importante de energía en la dieta.
presencia o ausencia del grupo hidroxilo en dicha po-
— Reserva energética: en forma de polímeros como el
sición tiene importancia estructural, que se discutirá
glucógeno.
posteriormente. La pentosa es la biomolécula a la que
— Componentes de las membranas celulares: en forma
se unen el resto de los constituyentes de los nucleótidos
de oligosacáridos presentes en glicoproteínas que
mediante enlaces covalentes.
sirven de mediadores en algunas formas de comuni-
cación intercelular.
— Componentes estructurales: en forma de polímeros en Bases nitrogenadas
muchos organismos, como la celulosa en las plantas. Las bases nitrogenadas presentes en los nucleótidos
— Partes integrantes de compuestos de importancia pueden ser de dos tipos: las purinas y las pirimidinas.
biológica: en todos los organismos; en los ácidos Un grupo deriva del compuesto denominado purina y
nucleicos, en coenzimas, entre otros. de ahí su nombre de bases purínicas o púricas. Las
— Anticoagulantes: un polímero de especial importancia purinas aparecen frecuentemente en la mayoría en los
es la heparina. seres vivos. Presentan dos anillos, uno de seis y otro
— Lubricantes de las articulaciones: otro polímero de de 5 elementos. Cada anillo en las bases purínicas tiene
monosacáridos llamado ácido hialurónico. 2 átomos de nitrógeno. En el anillo hexagonal aparece
un grupo amino o un grupo cetónico, por lo que las
Nucleótidos bases purínicas se clasifican como amínica o cetónica,
respectivamente:
Toda la información necesaria para producir la réplica
de un organismo reside en el material genético o geno-
ma. El material genético de la mayoría de los organismos
está compuesto por ADN; sin embargo, algunos viruses
usan ARN. Las biomoléculas que se polimerizan como
precursores de los ácidos nucleicos son los nucleótidos.
Estos desempeñan diversas funciones en los organismos
vivos, por lo que se dice que cumplen con el principio
de la multiplicidad de utilización.

Estructura de los nucleótidos y variaciones

estructurales
Los nucleótidos presentan tres constituyentes: un
monosacárido, una base nitrogenada y de uno a tres
grupos fosfatos.

25
 Las bases pirimidínicas tienen un anillo de 6 elemen-
tos que contiene 2 átomos de nitrógeno y las principales
pirimidinas son la citosina, el uracilo y la timina:

En la fórmula anterior se representan 2 nucleótidos:

B.N. es la base nitrogenada (a la izquierda el uracilo y
a la derecha la adenina) y A el azúcar (a la izquierda
la ribosa y a la derecha la desoxi-ribosa). El enlace N-
glicosídico que une la base nitrogenada con la pentosa
está señalado con la letra a, el enlace éster fosfórico
entre el fosfato y la pentosa con la letra b, y el enlace
Al igual que en las bases purínicas, las pirimidíni- anhídrido de ácido entre los fosfatos con la letra c.
cas presentan en su anillo hexagonal un grupo amino Un nucleósido se forma por la unión de una pen-
o un grupo cetónico, clasificándolas como amínicas o tosa con una base nitrogenada por medio de un enlace
cetónicas, respectivamente. Obsérvese que el uracilo covalente llamado enlace N-glicosídico. La tabla 2.10
y la timina son muy similares; solo difieren por un muestra diferentes nucleósidos.
grupo metilo. En la fórmula siguiente se muestra un ejemplo de
la estructura de un nucleósido con la desoxi-adenosina
Grupo fosfato (d-adenosina):
El fosfato puede estar uno, dos o tres veces en
la estructura de un nucleótido. Para indicar cuantos
grupos fosfatos posee un nucleótido se utiliza la re-
presentación XMP que significa que tiene un fosfato
(MP = monofosfato), XDP cuando tiene 2 fosfatos
(DP = difosfato) o XTP cuando tiene 3 fosfatos (TP =
trifosfato). La posición del grupo o grupos fosfatos en
el nucleótido debe ser especificada en algunos casos.
En la tabla 2.9 se relacionan los diferentes nucleóti-
dos, y los enlaces entre ellos se observan en la fórmula:

Tabla 2.9. Nucleótidos

Monofosfatado Difosfatado Trifosfatado

Base Pentosa
XMP XDP XTP
Adenina Ribosa AMP ADP ATP

Guanina Ribosa GMP GDP GTP

Citosina Ribosa CMP CDP CTP

Uracilo Ribosa UMP UDP UTP

Adenina d-Ribosa d-AMP d-ADP d-ATP

Guanina d-Ribosa d-GMP d-GDP d-GTP

Citosina d-Ribosa d-CMP d-CDP d-CTP

Timina d-Ribosa UMP TDP TTP

26
Tabla 2.10. Diferentes nucleósidos En la medicina clínica se usan derivados sintéticos de
los nucleótidos en el tratamiento de la gota, y las infec-
Base Nombre del ciones virales, como el Síndrome de Inmunodeficiencia
Pentosa
nitrogenada nucleósido Adquirida (SIDA), una enfermedad causada por el virus
Adenina Ribosa Adenosina de la Inmunodeficiencia Humana (VIH). La AZT es una
droga antiviral que bloquea la síntesis de ADN, usada
Guanina Ribosa Guanosina en el tratamiento del SIDA. Los derivados sintéticos de
Citosina Ribosa Citosina
los nucleótidos también son utilizados para prevenir el
rechazo de trasplantes de órganos y en la quimiotera-
Uracilo Ribosa Uridina pia. Estos análogos sintéticos pueden interferir con el
Adenina Desoxi-Ribosa Desoxi-adenosina crecimiento y división celular:

Guanina Desoxi-Ribosa Desoxi-guanosina

Citosina Desoxi-Ribosa Desoxi-citosina

Timina Desoxi-Ribosa Desoxi-timidina

Enlace 3’-5’ fosfodiéster

Los nucleótidos se polimerizan mediante el enlace
3’-5’ fosfodiéster. Este enlace fosfodiéster une el hidroxilo
de la posición 3’ con el fosfato, generando un éster. A
continuación se muestra una representación de este:

Aminoácidos
Aunque siempre se trabaja con 20 aminoácidos,
aproximadamente, por ser los que se encuentran for-
mando las proteínas, hoy se conoce de la existencia de
más de 300 aminoácidos en la naturaleza. A partir de
estos 20 aminoácidos se forman derivados que son va-
riantes de los mismos, que pueden aparecer, y de hecho
aparecen, en la estructura de las proteínas y polipéptidos
de los humanos. De estos 20 aminoácidos, diez resultan
esenciales al ser humano, por lo que deben ser ingeridos
en la dieta diariamente. Esta clasificación nutricional se
fundamenta en si se pueden sintetizar o no por el orga-
nismo; si no se sintetiza en el organismo o si se sintetiza
en cantidades no suficientes para cubrir las necesidades
diarias que garanticen el normal crecimiento y desarrollo,
se dice que es un aminoácido esencial, y si el organismo
lo sintetiza se dice que el aminoácido es no esencial.
No existen fuentes de aminoácidos libres. Para el
hombre son los alimentos que contienen las proteínas la
fuente básica de aminoácidos. En el organismo humano,
varios aminoácidos libres realizan funciones especializa-
das que se verán más adelante.

Funciones biológicas de los nucleótidos

Estructura general de los aminoácidos
Los nucleótidos son los precursores de los ácidos
nucleicos. La molécula de ATP (adenosina trifosfato) es Los ácidos orgánicos presentan un grupo carboxilo
un transportador de energía en las funciones celulares. y pueden ser sustituidos por otros grupos funcionales
Las moléculas AMPc y GMPc (el adenosín monofosfato como puede ser el grupo amino, con lo que se genera
cíclico y el guanosín monofosfato cíclico, respectiva- una familia de aminoácidos. A continuación se muestra
mente) también son importantes como mediadores una representación de un ácido orgánico simple y la
en la comunicación celular. La adenosina o el adenosín forma en que se denominan sus átomos de carbono:
monofosfato (AMP) forman parte de la estructura de δ γ β α
algunas coenzimas (NAD+, NADP+, FAD, coenzima A).
CH3—CH2—CH2—CH2—COOH
Algunos nucleótidos actúan como efectores alostéricos.

27
 Los aminoácidos de las proteínas son todos alfa- la cadena lateral presentarán cargas negativas, y
aminoácidos que presentan en su estructura un grupo los que posean grupos amino, guadinino o imidazol
carboxilo (-COOH) y un grupo amino (—NH2) unidos al presentarán cargas positivas. Otros con grupos hi-
átomo de carbono alfa. Ambos grupos funcionales a pH droxilos, amidas o sulhídrilo no presentarán cargas,
fisiológico (7,4) se presentan como carboxilato: gru- pero su distribución asimétrica de electrones los hace
po (—COO-) e ión amonio cuaternario (—NH3+). Como polares. Las cadenas laterales R de los aminoácidos
el átomo de carbono es tetravalente las dos restantes polares con cargas eléctricas pueden ceder o aceptar
valencias son ocupadas por un hidrógeno (—H) y un protones y si son de cargas opuestas formar enlaces
grupo funcional (casi siempre referido como la cadena iónicos o participar en puentes de hidrógeno. Los
lateral) que los diferenciará a todos (—R). De esta forma polares sin cargas, pero con grupos hidroxilos en su
se puede decir que las propiedades generales de los cadena lateral pueden formar puentes de hidrógeno;
aminoácidos dependen de la parte constante. el mismo comportamiento pueden presentar los que
A continuación se representa la estructura general tienen grupos amidas:
de los alfa-aminoácidos: a. Polares con cargas positivas: Lys, Arg e His.
b. Polares con cargas negativas: Asp y Glu.
c. Polares sin cargas: Ser, Thr y Tyr; Asn y Gln; Cys.

Aminoácidos apolares

Salvo el más sencillo de los aminoácidos, la glicina,

el resto de ellos presentan el carbono alfa con 4 sus-
tituyentes diferentes y por lo tanto presenta isomería
óptica. Además, todos los aminoácidos presentes en las
proteínas son de la serie L.
Existe un aminoácido, la prolina, que no es realmen-
te un aminoácido. Este compuesto puede verse como
un aminoácido donde su grupo alfa amino ha formado
un enlace interno con la cadena lateral. Este compuesto
es un iminoácido:

Prolina

Clasificación de los aminoácidos

Aunque existen diversos tipos de clasificaciones de
los aminoácidos, es usual clasificarlos de acuerdo con las
propiedades de su cadena lateral, o sea, por las propie-
dades de su parte variable. De acuerdo con la polaridad
de la cadena R los aminoácidos se pueden clasificar en
dos grandes grupos: polares y apolares:
1. Aminoácidos apolares. La mayoría presentan solo
carbonos e hidrógenos en sus cadenas laterales, o
si hay un elemento electronegativo en su estructura
comparte simétricamente sus enlaces covalentes
(Met). Las cadenas laterales R de estos aminoácidos
no pueden ceder ni aceptar protones, ni participar en
puentes de hidrógeno, ni en enlaces iónicos. Estas
cadenas laterales son hidrofóbicas y por lo tanto faci-
litan formar entre cadenas similares las interacciones
hidrofóbicas. Son aminoácidos no polares: Gly, Ala,
Val, Leu, Ile, Phe, Met, Trp, y Pro.
2. Aminoácidos polares. Son aquellos que presentan
cargas eléctricas o elementos electronegativos con
asimetría de sus enlaces (ese elemento electrone-
gativo tiene enlaces con otros elementos no idénti-
cos). Aquellos que presentan grupos carboxilos en

28
Aminoácidos polares

Además de esta clasificación, resulta extraordinaria-

mente útil otra que los divide según su reacción en medio
acuoso, en ácidos, básicos y neutros. Para poder compren-
der esta nueva clasificación, resultará necesario revisar
las estructuras que aparecen en la clasificación anterior.

Aminoácidos ácidos
Son aquellos que en su cadena lateral R presentan
un grupo carboxilo adicional. Estos son dos, el ácido
aspártico y el ácido glutámico. Observe que este grupo
carboxilo adicional le permite ceder y aceptar protones,
al mismo tiempo puede cargarse negativamente o no
presentar carga, en dependencia del pH del medio.

Aminoácidos básicos
Estos son 3, pero observe que sus grupos básicos
son diferentes: en la Lisina hay un grupo básico ε-amino,
en la arginina hay un grupo guanidino mientras que en
la histidina hay un grupo imidazol. Todos estos grupos
tienen posibilidades de aceptar y ceder protones y
presentar o no carga positiva en la cadena lateral en
dependencia del pH del medio.

Aminoácidos neutros
Son todos los restantes 15 aminoácidos, que no
son ni ácidos ni básicos. Ellos no presentan ni grupos
carboxilos, ni amino, ni imidazol, ni guanidino, en sus
cadenas laterales R.

29
Propiedades ácido-básicas de los aminoácidos Características del enlace peptídico
Como puede apreciarse en las representaciones
Los grupos alfa COOH y alfa NH2 de los aminoáci- anteriores, el enlace peptídico tiene un carácter parcial
dos pueden ceder o captar protones. Esta capacidad de doble enlace, lo que hace que todos sus elementos
química de estos grupos les permite presentar reaccio- queden ubicados en el mismo plano y al mismo tiempo
nes en equilibrio como se representan a continuación: sea rígido, por lo que las posibilidades de rotación de
un polímero de aminoácidos radica en los carbonos alfa.
La configuración es trans y al mismo tiempo, resulta
muy polar.
A pH fisiológico (7,4) el grupo carboxilo está diso-
ciado (cargado negativamente) mientras que el grupo Funciones de los aminoácidos
amino estará protonado (cargado positivamente). Los
Los aminoácidos presentan múltiples funciones en
aminoácidos neutros pueden presentar una estructura
los seres vivos:
iónica, donde el grupo carboxilo esté disociado y el grupo
1. Son los precursores de las proteínas y polipéptidos.
amino protonado, y se le denomina zwitterion.
2. Son la fuente del nitrógeno metabólicamente útil
Cuando en solución acuosa la carga eléctrica neta
para la síntesis de los compuestos nitrogenados del
es cero se dice que la especie en solución está en su
organismo.
punto isoeléctrico: pI.
3. Son fuentes de energía.
4. Algunos actúan como neurotransmisores, otros como
Enlace peptídico precursores de hormonas, precursores del pigmento
Este es el enlace polimerizante de los aminoácidos. de la piel o se unen a los ácidos biliares.
La estabilización por resonancia del enlace peptídico
se observa en la fórmula:
Macromoléculas
Entre las biomoléculas, las macromoléculas cons-
tituyen un grupo particular que se distingue por su
complejidad estructural y funcional. Son tres las familias
de macromoléculas existentes en los seres vivos: las
proteínas, los polisacáridos y los ácidos nucleicos.
La formación del enlace peptídico entre dos aminoá- Las macromoléculas cumplen importantes funcio-
cidos se representa en la figura 2.8. nes en el organismo: los ácidos nucleicos permiten la
conservación, la transmisión y la expresión de todas
nuestras características hereditarias, mientras que dife-
rentes proteínas actúan como hormonas, anticuerpos y
biocatalizadores, por solo citar unas pocas funciones, y
entre los polisacáridos se encuentran aquellos que son
almacenes energéticos, anticoagulantes o lubricantes
de las articulaciones. Cada una de estas funciones tiene
una base estructural, es decir, cada función de una ma-
cromolécula depende de la estructura que esta posea.

Características generales
de las macromoléculas
Las macromoléculas son biomoléculas complejas de
elevado peso molecular, formadas por la polimerización
de biomoléculas sencillas llamadas monómeros o precur-
sores, y cuyas propiedades dependen del tipo, la cantidad
y la organización de estos monómeros en el polímero.
Cada tipo de macromolécula presenta especifici-
dades que permiten distinguir una de otra. Aun así,
existen características que son comunes a todas las
macromoléculas, que al ser regularidades se agrupan
bajo el denominado Principio de Organización de las
Macromoléculas. Estas características comunes son:
1. Elevado peso molecular.
2. Carácter polimérico.
Fig. 2.8. Formación del enlace peptídico. 3. Carácter uniforme.

30
 4. Carácter lineal.
5. Carácter tridimensional.
6. Carácter informacional.
7. Tendencia a la agregación.
8. Relación estructura-función.

Elevado peso molecular

Fig. 2.11. Se muestra el carácter lineal de las macromo-
La unidad de masa atómica es el dalton (D), que
léculas, dado por la carencia de ramificaciones, excepto en
equivale a 1/12 del peso atómico del isótopo más abun-
algunos casos.
dante del carbono. Lo más utilizado es el kilodalton
(kD), que es igual a 1 000 D. Todas las macromoléculas
presentan una masa molecular elevada, superior a 5 kD.
Carácter tridimensional
Carácter polimérico En todas las macromoléculas las largas cadenas
adoptan diferentes formas y dobleces, dando lugar a
Todas las macromoléculas son polímeros de biomo- estructuras que se extienden en las tres dimensiones
léculas más sencillas llamadas monómeros o precur- espaciales (largo, ancho y grosor). Justamente este
sores, donde cada monómero se une a los adyacentes carácter tridimensional es el responsable de la forma
por medio del enlace polimerizante (enlace covalente que la macromolécula adopta en el medio donde se
fuerte) (Fig. 2.9). encuentre. La estructura tridimensional se organiza por
niveles: primario, secundario, terciario y cuaternario.
Cada uno de estos niveles se estabiliza por interacciones
débiles excepto el primario que tiene enlaces covalen-
tes uniendo los monómeros, por lo que este último es
el nivel más estable. No por ser interacciones débiles
las que mantienen esta organización tridimensional
Fig. 2.9. Representación del carácter polimérico de las ma- ha de creerse que dicha organización tridimensional
cromoléculas, dado por la unión covalente de monómeros es inestable en medio acuoso. Estas interacciones son
para formar un polímero. numerosas, lo que hace posible estructuras bien defi-
nidas que les permiten a las macromoléculas realizar
su función biológica. Desde luego, que cuando hay
Carácter uniforme condiciones favorables a la desorganización de esta
Cada tipo de macromolécula está formada siempre estructura tridimensional, los niveles superiores se
por el mismo tipo de precursor y el mismo tipo de en- desorganizan por ruptura de las interacciones débiles.
lace polimerizante (Fig. 2.10). Este enlace, aunque es
diferente en cada tipo de macromolécula, siempre es Nivel primario
covalente y se forma mediante una reacción de conden- También denominado estructura primaria, se refiere
sación, en la que grupos químicos de dichos precursores al orden o secuencia de los monómeros en la cadena
se combinan, con la pérdida de una molécula de agua, polimérica. Al ser el enlace polimerizante un enlace
excepto en la formación del enlace fosfodiéster, en el covalente, el nivel primario es muy estable, el más
que se libera pirofosfato. estable en la estructura de las macromoléculas, y es el
que determina el resto de los niveles estructurales. Cada
precursor tiene siempre comprometido dos grupos en la
formación del enlace polimerizante, uno con el precursor
que le antecede y otro con el que le sucede, excepto el
primero y el último que presentan uno de los dos grupos
libres. Estos grupos libres no son los mismos, por lo
que los extremos del polímero son diferentes, dándole
Fig. 2.10. Se representa el carácter uniforme de las ma-
polaridad a la estructura. Los extremos se nombran
cromoléculas, dado porque están compuestas por el mismo
señalando el grupo libre y permiten definir una direc-
tipo de precursor y el mismo tipo de enlace polimerizante
en cada caso. ción en la estructura, en la que se identifica el primer
precursor y el último.
Cada precursor que forma parte de la cadena se
Carácter lineal denomina residuo pues ha perdido parte en la formación
Casi todas las macromoléculas carecen de ramifi- del enlace polimerizante.
caciones por lo que se dice que son lineales, a pesar de En el nivel primario se pueden distinguir dos zonas:
tener de tener posibilidades teóricas de establecerlas. 1. Monótona: compuesta por los elementos que in-
Es en algunos polisacáridos donde aparecen las rami- tegran el enlace polimerizante, que siempre es el
ficaciones, en ocasiones muy abundantes (Fig. 2.11). mismo en cada tipo de macromolécula, y también

31
 se conoce como eje covalente. Esta zona diferencia
los tipos de macromoléculas, es decir, las proteínas
de los polisacáridos y estos de los ácidos nucleicos,
y difiere de una macromolécula a otra del mismo
tipo solo en el número total de residuos que lo
componen.
2. Variable: compuesta por la parte que varía en cada
punto de la cadena debido a las características es-
tructurales del precursor que esté presente en ese
punto. Esta zona diferencia una macromolécula de
otra del mismo tipo, por ejemplo, el glucagón de
la insulina (ambas son proteínas compuestas por
aminoácidos pero estos son diferentes) (Fig. 2.12).
En algunos polisacáridos esta zona también es mo-
nótona ya que están formados por la polimerización
del mismo precursor, como es el caso del almidón, Fig. 2.13. Estructura helicoidal.
el glucógeno y la celulosa.

Fig. 2.14. Superficie plegada.

Nivel terciario o estructura terciaria

Es la conformación (disposición espacial que adoptan
los átomos en la molécula) irregular que adopta toda la
macromolécula, debido a dobleces o plegamientos de la
cadena polimérica que se establecen por interacciones
entre elementos de la parte variable de la estructura pri-
maria; estas interacciones que estabilizan la estructura
terciaria son débiles, aunque en las proteínas pueden
Fig. 2.12. Nivel primario de estructura de las macromolé- aparecer enlaces disulfuro entre residuos de cisteína.
culas: A. Representa una macromolécula donde se distingue En esta estructura tridimensional se distinguen sectores
una parte monótona, formada por el eje covalente, y una de estructura secundaria regular y sectores sin ordena-
parte variable, constituida por la región variable de cada miento regular (Fig. 2.15).
precursor; B. Representa una macromolécula completa-
mente monótona.

Nivel secundario o estructura secundaria

Se refiere a la forma que adopta la cadena polimé-
rica en pequeños sectores de su estructura, debido a
interacciones débiles que se establecen entre elementos
del eje covalente (parte monótona).
Existen estructuras secundarias regulares e irre-
gulares, pero las fundamentales son las que tienen
un ordenamiento regular, y de ellas las 2 formas más
frecuentes son:
1. Helicoidales: son las más frecuentes, se producen
por interacciones débiles intracatenarias, y pueden
estar giradas a la derecha o a la izquierda (Fig. 2.13).
2. Plegadas: se caracterizan porque el eje covalente
primario describe una línea en forma de zig zag,
con ángulos bien definidos. En ocasiones, diferen-
tes sectores de ese eje covalente adoptan esta
estructura y se aproximan entre sí formando una
superficie plegada, por interacciones débiles inter-
catenarias (Fig. 2.14); los sectores pueden tener
enfrentados los mismos extremos, y entonces son Fig. 2.15. Estructura terciaria de una macromolécula. Se
paralelos, o extremos opuestos, y entonces son pueden distinguir sectores de estructura secundaria regular
antiparalelos. y sectores con estructura irregular.

32
Nivel cuaternario o estructura cuaternaria específicas en el espacio, mediante sitios que presen-
ta la macromolécula en su superficie tridimensional,
Está definido solamente en las proteínas; se en-
mediante un mecanismo denominado Reconocimien-
cuentra en aquellas proteínas formadas por más de una
to Molecular, que por su relevancia en las proteínas
cadena polimérica conocidas como subunidades. Las
será tratado cuando se analicen estas importantes
subunidades tienen estructura terciaria y están unidas
macromoléculas.
entre sí por interacciones débiles, aunque también pue-
den aparecer enlaces disulfuro entre residuos de cisteína
de diferentes subunidades (Fig. 2.16). Tendencia a la agregación
Las macromoléculas tienden a agregarse unas con
otras o con otras biomoléculas, formando grandes es-
tructuras supramacromoleculares muy complejas. Estas
asociaciones pueden realizarse de forma covalente o no
covalente, entre grupos químicos de los precursores que
no forman parte del eje covalente (parte monótona de
la estructura primaria), por lo que este no se rompe.
Además, estas uniones pueden formarse de manera
espontánea o mediante un proceso asistido por otras
macromoléculas.

Relación estructura-función
La función que realiza una macromolécula o cual-
quier biomolécula depende directamente de la estructura
que posea, lo cual implica una estrecha relación entre la
estructura primaria, la conformación y la función. De lo
anterior se deduce que modificaciones en la estructura
de una macromolécula pueden alterar la función que
esta tenga.
Cuando una macromolécula pierde su estructura
tridimensional, pero conserva la estructura primaria, se
dice que ha sufrido un proceso de desnaturalización. Los
Fig. 2.16. Se representa una proteína con estructura cua- agentes desnaturalizantes interfieren con la formación
ternaria formada por cuatro subunidades. Cada subunidad de las interacciones débiles y por eso son capaces de
corresponde a una cadena con estructura terciaria. desorganizar la estructura tridimensional de una macro-
molécula, pero no rompen los enlaces covalentes, por lo
que no destruyen su estructura primaria. Este fenómeno
Carácter informacional puede ser reversible si la macromolécula desnaturalizada
Todas las macromoléculas poseen información, la es llevada de nuevo a las condiciones adecuadas, ya que
cual depende de la variedad de su estructura; a mayor al mantener la estructura primaria puede recuperar la
variedad estructural mayor información molecular. La estructura tridimensional original (la estructura prima-
información molecular de las macromoléculas es lo que ria contiene la información que determina la estructura
permite que estas puedan interactuar de forma específica tridimensional) (Fig. 2.17).
entre ellas o con otras biomoléculas, y es de dos tipos:
1. Información secuencial: contenida en la secuencia
de precursores del polímero, por tanto, en la estruc-
tura primaria. Mientras mayor sea la variabilidad de
precursores de una macromolécula mayor será la
información secuencial que posea. Es en la estruc-
tura primaria donde está contenida la información
de cómo deben estar ordenados los precursores en
la síntesis de la macromolécula, cómo construir su
Fig. 2.17. En presencia de un agente desnaturalizante la
estructura tridimensional y dónde debe comenzar o
macromolécula pierde su estructura tridimensional y su
terminar un proceso que se realice sobre esa estruc- función pero conserva su estructura primaria (desnaturali-
tura. Como la estructura primaria es la más estable, zación). Al eliminar el agente desnaturalizante se recupera
la información secuencial también lo es. la estructura tridimensional y la función (renaturalización).
2. Información conformacional: contenida en la es-
tructura tridimensional, es decir, en la conformación
general de la macromolécula; de lo analizado con Un agente desnaturalizante es el calor, de ahí que los
relación a la información secuencial se infiere que seres vivos en general tienden a vivir en medios donde
esta determina la información conformacional. La los cambios de temperatura no sean drásticos. Incluso,
información conformacional permite interacciones los organismos superiores presentan mecanismos que les

33
permiten mantener constante la temperatura corporal, 2. Por su forma:
con independencia de la ambiental. a. Globulares: tienen forma esferoidal.
Las macromoléculas además, presentan una serie b. Fibrosas: tienen forma alargada.
de propiedades que derivan de las características gene- 3. Por su solubilidad en solventes polares:
rales antes mencionadas. Entre las más importantes se a. Solubles: son las proteínas que presentan las
encuentran la capacidad de difusión y la imposibilidad cadenas laterales de los residuos de aminoácidos
de dializar. polares en su superficie, los cuales establecen inte-
La difusión es la propiedad que tienen las moléculas racciones con las moléculas de agua. A este grupo
de experimentar movimientos de traslación de un lugar a pertenecen casi todas las proteínas globulares.
otro en todas las direcciones del espacio cuando son co- b. Insolubles: son las proteínas que presentan las
locadas en el seno de un fluido. La velocidad de difusión cadenas laterales de los residuos de aminoácidos
de las macromoléculas es lenta debido a su elevado peso. apolares en su superficie, los cuales no pueden es-
La diálisis es el proceso mediante el cual una sus- tablecer interacciones con las moléculas de agua.
tancia disuelta en un fluido que está dividido en dos A este grupo pertenecen las proteínas fibrosas y
compartimentos separados por una membrana que posee las globulares que forman parte de la estructura
poros, es capaz de pasar de un compartimiento al otro de las membranas celulares.
(cabe por los poros) hasta igualar sus concentraciones en c. Poco solubles o solubles en soluciones de sales
ambos. Como se sabe, los organismos vivientes presentan neutras, como el cloruro de sodio; las globulinas
compartimentos que están separados unos de otros por son un ejemplo de estas proteínas.
membranas, por ejemplo, el medio intracelular y el me- 4. Por su composición química:
dio extracelular por la membrana plasmática, y el medio a. Simples: formadas solo por aminoácidos.
interno de un orgánulo subcelular como el núcleo del b. Conjugadas: contienen en su estructura un com-
citoplasma. La imposibilidad de diálisis de las macromo- ponente no proteico, y cada parte del conjugado
léculas permite que estas tengan una ubicación particular. recibe un nombre particular: al conjugado se le
Se continuará el estudio de las macromoléculas denomina holoproteína; a la parte proteica, apo-
aplicando su principio de organización a cada una en proteína; y a la parte no proteica, grupo prostético:
particular. Holoproteína = Apoproteína + Grupo prostético
(el todo) (parte proteica) (parte no proteica)
Proteínas
Las proteínas son macromoléculas constituidas por
Aplicación del principio de organización
aminoácidos unidos entre sí por medio del enlace pep- de las macromoléculas a las proteínas
tídico. Se encuentran ampliamente distribuidas en el
1. Elevado peso molecular. Las proteínas presenta ma-
organismo, participando en casi todos los procesos que
sas moleculares superiores a 5 kD.
ocurren en él, por lo que se consideran las macromolé-
2. Carácter polimérico. Las proteínas son polímeros
culas de mayor diversidad funcional.
de aminoácidos, que constituyen sus monómeros,
unidos mediante enlace peptídico (enlace polimeri-
Clasificación de la proteínas zante).
3. Carácter uniforme. Las proteínas solo están formadas
1. Por su función: por aminoácidos unidos entre sí por enlace peptídico.
a. Enzimáticas: actúan como biocatalizadores. 4. Carácter lineal. Las proteínas carecen de ramifica-
b. Estructurales: forman estructuras como las mem- ciones.
branas biológicas o las fibras de la matriz extrace- 5. Carácter tridimensional.
lular.
c. Transportadoras: unas forman parte de las mem-
Nivel primario
branas biológicas y actúan transportando sustan-
cias de un lado a otro de estas membranas; otras Orden o sucesión de los aminoácidos unidos me-
transportan sustancias en fluidos biológicos, como diante enlace peptídico. Es único para cada proteína.
la hemoglobina que transporta oxígeno, o por el Como los grupos de los aminoácidos involucrados
citoplasma de las células. en el enlace peptídico son el alfa NH2 y el alfa COOH,
d. Contráctiles: como la actina y la miosina que in- los extremos de la cadena polimérica presentan un alfa
tervienen en la contracción muscular, cuyo estudio NH2 libre y un alfa COOH libre, esto indica polaridad en
se aborda en el tejido muscular. la estructura. Por convenio, el residuo aminoacídico que
e. Receptores: captan estímulos del medio. tiene el grupo amino libre (N-terminal) es el primero y
f. Reserva: almacenan sustancias como es el caso suele escribirse a la izquierda y el que posee el grupo
de la ferritina que almacena hierro. carboxilo libre (C-terminal) es el último y suele escribirse
g. Defensa: las inmunoglobulinas o anticuerpos que a la derecha.
reconocen y anulan el efecto de sustancias extra- Las partes de la estructura primaria se relacionan a
ñas al organismo. continuación (Fig. 2.18):
h. Reguladoras: controlan procesos determinados, 1. Monótona: eje covalente monótono y homogéneo,
como hormonas y los factores de transcripción. donde se alternan el carbono α y el grupo peptídico.

34
 Entre dos carbonos alfa se distinguen tres tipos de Las estructuras secundarias principales alfa hélice
enlaces covalentes: el que se establece entre el car- y conformación beta pueden formar estructuras mixtas,
bono alfa y el carbono carbonilo, el enlace peptídico las que se consideran un nivel estructural intermedio
y el que se establece entre el N-amídico y el carbono de transición entre los niveles secundario y terciario,
alfa siguiente. Este eje covalente solo difiere de una conocidas como estructuras supersecundarias o motivos
proteína a otra en el número total de residuos de (Fig. 2.20), que tienen significado estructural y funcional.
aminoácidos que lo componen. Las estructuras secundarias y supersecundarias pueden
2. Variable: compuesta por las cadenas laterales de los combinarse y dar lugar a dominios que también tienen
residuos de aminoácidos. funciones específicas.

Fig. 2.18. Segmento de la estructura primaria de una

proteína, donde se observa entre líneas la parte monótona
y por fuera la parte variable representada por las R, que
corresponden a las cadenas laterales de los residuos de
aminoácidos.

Nivel secundario
En este nivel se observan alfa hélices y conforma-
ción beta (Fig. 2.19).

Fig. 2.20. Motivo estructural formado por una combinación

de alfa hélices y conformación beta.

Nivel terciario
Es la conformación irregular que adopta toda la
proteína, debido a dobleces o plegamientos de la cadena
polipeptídica, por interacciones entre las cadenas latera-
les de los residuos de aminoácidos; estas interacciones
son débiles, aunque pueden formar enlaces disulfuro
entre residuos de cisteína.
Por ejemplo, en las proteínas globulares solubles en
solventes polares, los residuos de aminoácidos polares
quedan hacia la superficie y los apolares hacia el centro
de la estructura. La figura 2.15 corresponde a una pro-
teína con este nivel estructural.
La conformación de una proteína que le permite fun-
cionar adecuadamente se denomina conformación nativa.

Nivel cuaternario
Debe recordarse que está descrito solo en las pro-
teínas. La figura 2.16 representa una proteína con este
nivel estructural.

Carácter informacional de las proteínas

Fig. 2.19. Tipos de estructura secundaria que predominan Las proteínas son las macromoléculas que presentan
en las proteínas: A. Alfa hélice. B. Conformación beta. gran variedad estructural, por lo que poseen carácter

35
informacionalr. En las proteínas existe un predominio de Los puentes de hidrógeno tienen además carácter
la información conformacional, que se expresa mediante direccional (que no poseen las otras interacciones),
el reconocimiento molecular. es decir, un efecto importante en la orientación del
El reconocimiento molecular es un mecanismo que ligando en su entrada al sitio de reconocimiento.
permite la interacción específica de la macromolécula con
otras biomoléculas (puede ser una macromolécula o no). Tendencia a la agregación
Este mecanismo le permite a las proteínas realizar sus
Casi siempre en los agregados de macromoléculas
funciones o modular la intensidad de estas. Se produce
se encuentran proteínas, y estas también pueden formar
en los denominados sitios de reconocimiento molecular,
agregados con otras biomoléculas, de ahí que muchos
uno específico para cada molécula que se une, las cuales
se describan como formas conjugadas de las proteínas;
se denominan, de forma general, ligandos.
así existen nucleoproteínas (proteínas conjugadas con
Las características generales de cualquier sitio de
ácidos nucleicos), glicoproteínas (proteínas conjugadas
reconocimiento molecular son:
con glúcidos) y lipoproteínas (proteínas conjugadas con
1. Es una pequeña parte de la superficie de la proteí-
lípidos). Las proteínas también se asocian con ácidos
na en forma de cavidad, lo que lo hace fácilmente
nucleicos para formar los cromosomas, los ribosomas,
accesible por el ligando.
los corpúsculos de procesamiento de los ARN y diferentes
2. Deriva de la estructura tridimensional de la proteína,
estructuras particuladas que intervienen en el proceso
por los repliegues que la cadena polipeptídica forma
de síntesis y procesamiento de las proteínas. También
al establecer su estructura terciaria. De esta forma,
pueden agregarse proteínas con otras proteínas (no
los residuos de aminoácidos presentes en este sitio
equivale a estructura cuaternaria). Muchos de estos
no necesariamente se encuentran adyacentes en la
ejemplos serán estudiados en este libro.
cadena polipeptídica lineal, sino que el acercamiento
se produce como consecuencia del plegamiento de
la cadena. Relación estructura-función
3. La unión del ligando se realiza por complementa- Como se ha analizado, la información que predo-
riedad espacial y química. La complementariedad mina en las proteínas es la conformacional, expresada
espacial o estérica se refiere a la complementariedad a través del mecanismo de reconocimiento molecular.
entre la conformación del sitio de reconocimiento Como la estructura de todos los sitios de reconocimiento
molecular y la estructura del ligando. La complemen- molecular de una proteína deriva de la estructura tridi-
tariedad química se refiere a la complementariedad mensional general de la macromolécula, si esta última se
entre los grupos químicos del sitio de reconocimiento pierde, por ejemplo por desnaturalización, se perderá la
y los del ligando. Todo esto significa que el sitio de estructura de los sitios de reconocimiento y la proteína
reconocimiento tiene un conjunto de grupos químicos no podrá unirse a los ligandos correspondientes y no
(de los residuos de aminoácidos que lo forman) or- podrá llevar a cabo su función. Por ejemplo, las proteínas
denados espacialmente de forma precisa, de manera cuya función es transportar sustancias de un lado a otro
que el ligando puede quedar unido mediante interac- de la membrana plasmática solo lo harán una vez que
ciones débiles, por lo que esta unión es reversible, la sustancia a transportar se haya unido a su sitio de
y casi ninguna otra molécula puede unirse. reconocimiento en la proteína; la contracción muscular
Según la descripción anterior, en un sitio de recono- solo podrá ocurrir si la proteína actina se une a su sitio
cimiento molecular se distinguen varios componentes, de reconocimiento en la proteína miosina; las proteínas
cada uno de los cuales contribuye a la función general que son enzimas solo podrán llevar a cabo su función
de esta estructura pero de forma diferente. Estos com- si su ligando se une a su sitio específico. Todos estos
ponentes son: ejemplos y muchos más serán tratados en diferentes
1. Eje peptídico: formado por la parte monótona de la partes de este libro.
cadena polipeptídica (eje covalente), cuyos pliegues
y repliegues contribuyen de manera importante a dar Propiedades eléctricas de las proteínas
la forma tridimensional del sitio de reconocimiento. Las propiedades eléctricas de las proteínas dependen
2. Grupos de ambientación: son cadenas laterales de de la presencia de grupos ionizables en su estructura y
residuos de aminoácidos que se encuentran en el sitio del pH del medio, del cual dependerá que esos grupos
de reconocimiento y que siendo apolares impiden la presenten carga o no. El grupo alfa NH2 y el alfa COOH
entrada del agua a este. La disminución de la entrada de los residuos de aminoácidos del interior de la cadena
de agua permite que se refuercen las interacciones quedan bloqueados al formarse el enlace peptídico, por
débiles en la unión entre la proteína y el ligando (son lo que el alfa NH2 y el alfa COOH de los extremos y todos
más fuertes que en un ambiente polar). los ionizables de las cadenas laterales de los residuos de
3. Grupos de fijación o unión: son cadenas laterales aminoácidos ácidos y básicos son los que contribuyen a
de residuos de aminoácidos que se encuentran en el la carga de la proteína. La carga eléctrica resultante de-
sitio de reconocimiento y que presentan grupos fun- penderá del predominio de cargas negativas o positivas;
cionales capaces de establecer interacciones especí- por ejemplo, si una proteína presenta 4 cargas negativas
ficas con el ligando; estas son interacciones débiles, y 3 positivas, la carga resultante será -1 (-4 + 3 = -1).
fundamentalmente puentes de hidrógeno, interac- Para cada proteína siempre es posible encontrar un
ciones salinas o iónicas y fuerzas de van der Waals. valor de pH en el cual el número de cargas positivas y

36
negativas se igualen, el cual recibe el nombre de punto oligopéptidos se puede especificar el número exacto de
isoeléctrico. Cuando el pH de la solución coincide con residuos de aminoácidos anteponiendo el prefijo di, tri,
el punto isoeléctrico de la proteína, esta tiene carga tetra, penta, hexa, o hepta, a la palabra péptido; por
eléctrica neta igual a cero y al colocarla en un campo ejemplo, dipéptido si contiene dos residuos y tripéptido
eléctrico no migra a ninguno de los polos. si contiene tres.
La presencia de cargas eléctricas en las proteínas
es el fundamento para separarlas por electroforesis. La
electroforesis consiste en colocar una solución de una o Polisacáridos
varias sustancias bajo la acción de un campo eléctrico. Los polisacáridos son macromoléculas constituidas
Como en una solución que contenga varios tipos de por más de 10 monosacáridos unidos entre sí mediante
proteínas, estas ni tienen la misma carga ni la misma enlace glicosídico.
forma, cada una migrará a una velocidad diferente y a Las funciones más generales de los polisacáridos
medida que pasa el tiempo se irán separando unas de son: almacenamiento, estructural y reconocimiento. Los
otras. Aquellas que presenten cargas eléctricas diferen- monosacáridos también forman polímeros más pequeños
tes se moverán a polos opuestos, y las que presenten que pueden ser: disacáridos, que están formados por 2
la misma carga pero cuantitativamente diferente se monosacáridos y oligosacáridos, cuando tienen de 3 a 10
desplazarán hacia el mismo polo pero a distintas velo- monosacáridos.
cidades, más rápido la que presente un número mayor
de cargas eléctricas. Si las proteínas poseen carga Clasificación
positiva serán atraídas por el polo negativo del campo
y las que poseen carga negativa migrarán hacia el polo Según la variedad de monosacáridos en la estruc-
positivo (Fig. 2.21). tura:
1. Homopolisacáridos: formados por el mismo monosa-
cárido; entre los principales se encuentran la amilosa
y la amilopectina que forman el almidón, así como
el glucógeno y la celulosa.
2. Heteropolisacáridos: formados por diferentes mono-
sacáridos y tienen otras características estructurales
y funcionales que, por su importancia en la estructura
de las membranas biológicas y en la formación de la
matriz extracelular, serán tratados en el capítulo 4.

En este capítulo se analizarán los homopolisacári-

dos amilosa, la amilopectina, glucógeno y celulosa. Los
dos primeros, que forman el almidón, tienen función
de almacenamiento en los vegetales y el glucógeno, en
los animales. La celulosa tiene función estructural y se
encuentra en los vegetales. El almidón y la celulosa se
Fig. 2.21. Separación de una mezcla de proteínas por elec-
troforesis. Todas las proteínas presentan carga negativa, adquieren mediante la dieta. El almidón se utiliza como
pero con diferente intensidad; la de mayor carga negativa fuente de sustancia y energía, pero el organismo no
es A, luego B y luego C. Al colocar la muestra cerca del polo tiene forma de utilizar la celulosa, sin embargo, esta
negativo las proteínas migran atraídas por el polo positivo y cumple importantes funciones al favorecer la formación
se separan; la más cercana al polo positivo será la A, la más del bolo fecal, que contribuye a evitar la constipación
alejada será la C y la B estará en una posición intermedia. (estreñimiento) y a prevenir el cáncer de colon.

Aplicación del principio de organización

Los aminoácidos al unirse por enlace peptídico for-
man también polímeros más pequeños que las proteínas, de las macromoléculas a los homopolisacáridos
que se denominan péptidos. Son péptidos muchas sus- glucógeno, almidón y celulosa
tancias que cumplen importantes funciones, por ejemplo
el glucagón y la oxitocina que actúan como hormonas, el 1. Elevado peso molecular. La masa molecular varía
glutatión que ayuda a mantener los grupos sulfidrilo en entre miles y varios millones de dalton.
su forma reducida y la bradiquinina que es un potente 2. Carácter polimérico. Son polímeros del monosacári-
vasodilatador. Muchos antibióticos son péptidos, entre do glucosa, que constituye sus monómeros, unidos
los que se encuentran la valinomicina y la gramicidina mediante enlace glicosídico (enlace polimerizante).
A. La bleomicina es un péptido que se encuentra entre 3. Carácter uniforme. Están formados siempre por
los agentes antitumorales. unidades de glucosa unidas entre sí siempre por
Los péptidos que contienen de 2 a 7 residuos de enlace glicosídico.
aminoácidos se conocen como oligopéptidos, y los 4. Carácter lineal. Entre los polisacáridos aparecen ex-
que tienen una masa molecular mayor que estos pero cepciones como el glucógeno y el almidón que son
menor que 5 kD se conocen como polipéptidos. En los ramificados (Fig. 2.22).

37
 mucho más soluble (recordar que la glucosa presenta
gran cantidad de grupos hidroxilo que pueden formar
puentes de hidrógeno con el agua) (Fig. 2.24).

Fig. 2.22. Polisacárido ramificado.

5. Carácter tridimensional. El glucógeno y los compo-

nentes del almidón adoptan una estructura globular,
mientras que la celulosa posee una estructura fibrosa.
6. Carácter informacional. El carácter informacional de
los homopolisacáridos es pobre debido a su mono-
tonía estructural. A pesar de esto en la estructura
del glucógeno y el almidón existen agrupaciones que
son reconocidas por las enzimas que los utilizan.
7. Tendencia a la agregación. Ejemplo de ello son las
fibras de celulosa antes mencionadas y los gránulos
de glucógeno. El glucógeno se almacena fundamental-
mente en las células del hígado y el músculo, en forma
de inclusiones citoplasmáticas denominadas gránulos
de glucógeno; estos gránulos contienen también las
enzimas que permiten la utilización del polisacárido,
y serán analizados en el capítulo 3, cuando se inicie
el estudio de la célula.
8. Relación estructura-función. Las fibras de celulosa Fig. 2.23 Estructura helicoidal de la amilosa.
son alargadas y estables, con gran resistencia a la
tensión, por lo que cumplen una función estructural
en los vegetales, dándoles rigidez en los tallos y ho-
jas. El gran número de ramificaciones del almidón y
el glucógeno facilita y agiliza la acción de las enzimas
que actúan sobre ellos.

Almidón
Está formado por dos tipos de polímeros:
1. La amilosa: polímero lineal largo de alfa-D-glucosas
unidas mediante enlace glicosídico del tipo alfa 1-4, lo
cual determina que adopte una estructura helicoidal
(estructura secundaria) (Fig. 2.23).
2. La amilopectina: polímero ramificado, formado por alfa-
D-glucosas unidas por enlace glicosídico alfa 1-4, donde
cada 24 a 30 residuos existen puntos de ramificación
mediante un enlace glicosídico del tipo alfa 1-6.

Glucógeno
Es un polímero ramificado, formado por alfa-D-
glucosas unidas por enlace glicosídico alfa 1-4, donde
cada 8 a 12 residuos existen puntos de ramificación
Fig. 2.24. Representación de un polisacárido ramificado. La
mediante enlace glicosídico del tipo alfa 1-6. Su es-
distancia real entre los puntos de ramificación es de 24 a
tructura es por tanto similar a la de la amilopectina,
30 residuos de glucosa en la amilopectina y en el glucógeno
pero presenta más ramificaciones, lo cual hace que sea de 8 a 12 residuos.

38
Celulosa ADN
La celulosa es un polímero lineal de beta-D-glucosas El nivel primario lo constituye el orden o sucesión
unidas mediante enlaces glicosídicos del tipo beta 1-4. de los desoxirribonucleótidos unidos mediante enlace
Este tipo de unión provoca que cada residuo de glucosa 3´- 5´ fosfodiéster.
gire 180° respecto al precedente, de manera que el Los grupos de los nucleótidos involucrados en el
polímero adopta una conformación extendida, la cual enlace polimerizante son el 3´-OH y el 5´-fosfato. Por
es la más estable. Varias cadenas adyacentes pueden convenio se define como el primer componente de la
formar una red estabilizada por puentes de hidrógeno cadena al nucleótido que tiene libre el 5´-fosfato y el
intercatenarios, que da lugar a fibras alargadas. último al del 3´-OH libre; esto indica polaridad en la
estructura.
Partes de la estructura primaria (Fig. 2.25):
Ácidos nucleicos 1. Monótona: eje covalente monótono y homogéneo,
donde se alternan el grupo fosfato y la desoxirribosa.
Los ácidos nucleicos son macromoléculas consti- 2. Variable: las bases nitrogenadas A, G, T, C de los
tuidas por nucleótidos unidos entre sí por enlace 3´-5´ desoxirribonucleótidos, por lo que se acostumbra
fosfodiéster. hablar de la sucesión de las bases y no de los
Los ácidos nucleicos son macromolécula de gran desoxirribonucleótidos.
importancia biológica. Están relacionados con el funcio-
namiento del aparato genético celular, el cual constituye El modelo propuesto por Watson y Crick en 1953
el conjunto de moléculas y mecanismos que garantizan (Fig. 2.26), es el que se acepta como estructura tri-
la transmisión y expresión de los caracteres hereditarios dimensional del ADN, que corresponde con un nivel
de generación en generación. secundario. Una forma simplificada del modelo sería:
1. La molécula de ADN está formada por 2 cadenas
Tipos principales de ácidos nucleicos antiparalelas (enfrentan extremos contrarios) unidas
por puentes de hidrógeno entre bases complemen-
— Ácido desoxirribonucleico o ADN, formado por des- tarias, 3 entre G y C y 2 entre A y T.
oxirribonucleótidos. 2. Las 2 cadenas se tuercen una sobre otra formando
— Ácido ribonucleico o ARN, formado por ribonucleóti- una doble hélice con giro a la derecha, de forma que
dos:
para poder separarlas hay que desenrollar la hélice.
• ARN mensajero (ARNm).
3. En la hélice el eje pentosa-fosfato está orientado hacia
• ARN ribosomal (ARNr).
el exterior y los pares de bases hacia el interior, per-
• ARN de transferencia (ARNt).
pendiculares al eje pentosa-fosfato y paralelos entre
sí; de esta forma los anillos aromáticos de las bases se
Funciones principales disponen como en una pila de monedas o especie de
1. El ADN es el reservorio celular de la información empalizado, que permite interacciones hidrofóbicas,
genética. las cuales junto a los puentes de hidrógeno interca-
2. Los ARN: tenarios le dan estabilidad a la estructura.
a. Dirigen la síntesis de proteínas (ARNm). 4. En la superficie de la molécula se distinguen 2 surcos
b. Forman parte de la estructura de los ribosomas de igual profundidad pero uno más ancho que el otro;
(ARNr). el más ancho es el surco mayor y el más estrecho el
c. Transfieren los aminoácidos a los ribosomas para surco menor. Estos surcos tienen una importancia es-
la síntesis de proteínas (ARNt). pecial en las interacciones del ADN con las proteínas.

ARN
Aplicación del principio de organización
de las macromoléculas a los ácidos nucleicos El nivel primario lo constituye el orden o sucesión
de los ribonucleótidos unidos mediante enlace 3´- 5´
1. Elevado peso molecular. Los ácidos nucleicos pueden fosfodiéster. La estructura primaria de los ARN es similar
presentar masas moleculares desde miles hasta a la del ADN, con la diferencia del tipo de azúcar de los
millones de dalton. ribonucleótidos que es la ribosa y los tipos de bases
2. Carácter polimérico. Los ácidos nucleicos son políme- nitrogenadas que son A, G, U, C (Fig. 2.27). Además,
ros de nucleótidos, que constituyen sus monómeros, las bases de los ARN son más heterogéneas que las del
unidos mediante enlace 3´-5´ fosfodiéster (enlace ADN pues existen muchas modificadas, más frecuen-
polimerizante). temente por la adición a las bases típicas de grupos
3. Carácter uniforme. Los ácidos nucleicos solo están metilo, acetilo, entre otros.
formados por nucleótidos unidos entre sí por enlace Los ARN presentan gran heterogeneidad en su ta-
3´-5´ fosfodiéster. maño; los hay muy pequeños con apenas 80 nucleótidos
4. Carácter lineal. Los ácidos nucleicos carecen de ra- hasta moléculas gigantes de varios miles de bases; es
mificaciones. por ello que las propiedades físicas que dependen del
5. Carácter tridimensional. peso, tamaño y forma de las moléculas también son muy
variables en los ARN.

39
 Fig. 2.25. Pequeño segmento de una
cadena de ADN; se puede observar
que la parte variable de esta estruc-
tura son las bases nitrogenadas.

Fig. 2.26. A la izquierda se mues-

tra un fragmento de la estructura
secundaria del ADN; nótese el
antiparalelismo de las cadenas y
cómo las 2 hebras que forman la
estructura helicoidal derecha giran
una sobre la otra. A la derecha se
representa un sector ampliado de
la molécula y extendido, con el eje
covalente pentosa-fosfato de cada
cadena por fuera y las bases hacia
el interior. Obsérvese la regularidad
de la estructura que se logra con los
pares de bases, unidos por puentes
de hidrógeno (líneas de puntos), dos
en los pares A-T y 3 en los pares G-C.

40
Fig. 2.27. Pequeño segmento de
una cadena de ARN, donde se puede
observar que la parte variable de esta
estructura corresponde a las bases
nitrogenadas.

Los ARN están formados por una sola cadena girar la cadena en el espacio al producirse apareamientos
polinucleotídica que se pliega sobre sí y en sectores intracatenarios entre las bases de las estructuras en asa
donde las bases son complementarias forman estruc- antes descritas y otro sector de la cadena (Fig. 2.29).
turas duplohelicoidales, cuya estabilidad se logra, Es bueno señalar que en general los apareamientos
como en el ADN, por las fuerzas de empalizado que de bases en los ARN no son tan estrictos como en el
permite interacciones hidrofóbicas, y los puentes de ADN, de forma que se pueden encontrar pares G-U e
hidrógeno en los pares de bases. La estructura más incluso G-G.
sencilla que puede formarse por el apareamiento de
bases intracatenario es la horquilla, que contiene una
zona de apareamiento llamada tallo y una zona ensan-
chada no apareada llamada asa. La combinación de
estructuras en tallo y asa dan lugar a otras estructuras
secundarias (Fig. 2.28).
Las estructuras helicoidales en los ARN pueden for-
marse también en ausencia de apareamiento de bases;
esto se debe a las intensas fuerzas de empalizado entre
las bases.
Solo se conoce la estructura terciaria de algunos
tipos de ARN y en ellos se ha observado que depende
del establecimiento de interacciones entre las bases y la
ribosa o los grupos fosfato. A este nivel estructural con- Fig. 2.28. Sectores de estructura secundaria en los ARN,
con estructuras en tallo y asa.
tribuye la formación de pseudonudos, que se forman al

41
 gitud variable. En el brazo que es un tallo se encuentran
los extremos de la cadena, el 5´ con un grupo fosfato
y el 3’ que termina con la secuencia CCA que no está
apareada y es por donde se une el aminoácido a trans-
portar; este brazo es conocido como brazo aminoacídico
aceptor o simplemente aceptor. El brazo opuesto al
aceptor presenta una secuencia de tres bases conocida
como anticodón, que permite la ubicación del aminoá-
cido en el lugar correspondiente durante la síntesis de
proteínas, por lo que este brazo se conoce como brazo
anticodón (Fig. 2.30).
En su nivel terciario la molécula adopta la forma de
Fig. 2.29. Formación de un pseudonudo a partir de un sector
una letra L invertida; en el extremo del lado horizontal
de una cadena de ARN.
se encuentra el brazo aminoacídico aceptor y en extremo
del lado vertical se encuentra el anticodón (Fig. 2.31).
Algunas particularidades estructurales
ARNr
de los tipos principales de ARN
Los ARNr se encuentran formando parte de los
ARNt ribosomas. Según su coeficiente de sedimentación
Los ARNt constituyen una familia de moléculas cuya los ARNr son 5S, 5.8S, 18S y 28S. En general su es-
función es la de transportar los aminoácidos hacia los tructura tridimensional es poco conocida, pero se han
ribosomas durante la síntesis de proteínas, por lo que construido modelos que contemplan el establecimiento
existen tantos ARNt como aminoácidos diferentes con- del mayor número de bases apareadas y “empaliza-
tengan las proteínas. das”. No obstante, se debe tener presente que estas
En su nivel secundario adopta una estructura en moléculas existen en asociación con proteínas, y es
forma de hoja de trébol, con 3 horquillas (tallo y asa) y posible que esas interacciones influyan en la estructura
un tallo, llamados brazos constantes, y un brazo de lon- de los ARNr.

Fig. 2.30. Estructura secundaria en hoja

de trébol de los ARNt.

42
 en la que el eje covalente pentosa-fosfato de cada
cadena queda por fuera y las bases nitrogenadas
hacia dentro, protegidas del entorno. Por otra parte,
la presencia de un extremo aminoacídico aceptor y de
un anticodón en la estructura de los ARNt permite que
estos puedan unir al aminoácido adecuado y ubicarlo
en el sitio que le corresponde.

Antes de finalizar, es bueno resaltar una característi-

ca importante de los ácidos nucleicos: sus grupos fosfato
se encuentran disociados a pH fisiológico, portando cada
uno una carga negativa, de forma tal que el polímero
es un polianión que atrae fuertemente iones de carga
contraria. Esta propiedad de poseer carga eléctrica es
aprovechada para separar moléculas o fragmentos de
moléculas de diferente tamaño mediante electroforesis,
como en las proteínas; la movilidad varía inversamente
Fig. 2.31. Estructura terciaria en L invertida de los ARNt. con su masa molecular y directamente con su carga.

ARNm Biocatalizadores
Es del que menos se conoce su estructura debido Los organismos vivos para sobrevivir necesitan
a que la cantidad de ARNm específicos en la célula es
intercambiar sustancias, energía e información con el
muy baja, lo cual dificulta su purificación, se encuentran
medio. Las sustancias que se incorporan al organismo,
en el citoplasma en compleja unión con proteínas y son
para poder ser utilizadas, deben ser transformadas en
moléculas muy inestables metabólicamente, o sea, son
energía o en componentes estructurales. Estas transfor-
degradados con rapidez. Algunos detalles estructurales
maciones se producen a través de reacciones químicas
conocidos son:
que, para que puedan llevarse a cabo en las condiciones
— Todos presentan el extremo 5’ modificado por la
del organismo y a velocidades adecuadas, requieren de
adición de un nucleótido de 7-metil-guanina, me-
la acción de los biocatalizadores.
diante un enlace anhídrido fosfórico; esta estructura
recibe el nombre de casquete y suele abreviarse por
su equivalente en inglés cap. En ocasiones también Reacciones químicas
existe metilación del C2´—0H del primero y segundo
nucleótidos. El cap es importante para la unión del Las reacciones químicas son procesos en los que a
ARNm al ribosoma. partir de una o varias sustancias, denominadas reac-
— Hacia el extremo 3’ presentan una larga cola de tantes, se forman sustancias nuevas, denominadas
poliadenina o poli-A, que puede tener más de 200 productos, como consecuencia de un reordenamiento de
nucleótidos y parece incrementar la estabilidad me- los elementos constituyentes de los reactantes. Igual-
tabólica del ARNm. mente, una reacción química puede ocurrir cuando se
— Presenta otros detalles estructurales de importancia rompen enlaces y a partir de una sustancia se obtienen
que serán tratados en el capítulo 3. otras. Por eso, las reacciones químicas se definen como
aquellas reacciones en las que ocurren la formación o
En su proceso de síntesis, el ARNm se forma de ruptura de un enlace covalente.
moléculas de mayor tamaño, conocidas como ARN hete- De acuerdo con el principio de conservación de la
rogéneo nuclear (ARNhn). El ARNhn ya presenta el cap materia esta no se crea ni se destruye, por lo que en las
y la cola de poli(A) y se va acortando por un proceso de reacciones químicas solo se produce un reordenamiento
maduración que también se estudiará en el capítulo 3: o reagrupamiento de los elementos que constituyen las
— Carácter informacional. En el ADN y el ARN mensajero sustancias reactantes, dando origen a nuevas sustancias
predomina la información secuencial, mientras que (Fig. 2.32). Estos reordenamientos se producen por la
en los ARN ribosomal y de transferencia predomina ruptura y formación de enlaces químicos.
la información conformacional.
— Tendencia a la agregación. Tienden a agregarse con
otras macromoléculas como las proteínas en la forma-
ción de ribosomas, cromosomas, entre otros.
— Relación estructura-función. Ejemplos de esta interre- Fig. 2.32. Representación de una reacción química.
lación:
Una de las funciones del ADN es conservar la infor- Al estudiar cualquier reacción química se deben
mación genética contenida en su secuencia de bases considerar dos aspectos fundamentales:
nitrogenadas; uno de los mecanismos para proteger 1. La velocidad con que ocurre la reacción, o velocidad
esa información es su propia estructura secundaria, de reacción.

43
 2. El grado de alcance o completamiento de la reac- concentración de los productos o la disminución de la
ción. El primero se refiere a la rapidez con que los concentración de los reactantes en el tiempo.
reactantes se convierten en productos y el segundo En el organismo se producen reacciones que, aun
a la proporción de los reactantes que puede ser con- en presencia de la enzima apropiada y de condiciones
vertida en producto. Para analizar estos aspectos es compatibles con la vida, requieren de un aporte de
necesario tener en cuenta los cambios energéticos energía (endergónicas) o de algún elemento material que
que se producen durante la reacción, que determinan se libere en otra reacción. Los organismos vivos evoluti-
si esta puede o no ocurrir. vamente han ganado en eficiencia en estos sistemas al
producirse intermediarios en las reacciones, que son como
almacenes, que permiten que estas no tengan que ocurrir
Energética de las reacciones químicas simultáneamente, ni siquiera en el mismo lugar, y que
La energía es la capacidad o habilidad de un sistema el aporte esté disponible cuando sea necesario. Cuando
para realizar trabajo y puede ser de dos tipos: esto ocurre se dice que las reacciones están acopladas, y
1. Energía cinética, que es la energía del movimiento como prácticamente todas las reacciones o procesos en
de las moléculas. el organismo se producen de ese modo, esto se convierte
2. Energía potencial, que es la energía almacenada en en una regularidad que se expresa como Principio del
los enlaces químicos y en los gradientes de concen- Acoplamiento (Fig. 2.33).
tración de sustancias.
La energía que resulta de los procesos bioquímicos
es la potencial, ya que estos procesos ocurren a tempe-
ratura y presión constantes. Los átomos y las moléculas
poseen energía potencial, que se manifiesta en la capa-
cidad que tengan para formar o romper enlaces, y de Fig. 2.33. Cuando A se transforma en B, libera energía
esta forma pueden intervenir en reacciones en las que que se almacena en forma de ATP, la cual es utilizada en
consumen o liberan esa energía. Por otra parte, cuando la transformación de C en D. Cuando E se transforma en
una sustancia se encuentra a diferentes concentraciones F, produce el cofactor nicotín adenín dinucleótido reducido
a ambos lados de una membrana, se origina un gradiente (NADH.H+), que es luego utilizado en la transformación de
de concentración para lo cual se requiere energía; esta G en H.
energía puede liberarse con la disipación del gradiente.
Una medida de energía potencial es la energía libre,
que se simboliza con la letra G en honor a Josiah Willard Energía de activación
Gibbs, uno de los fundadores de la termodinámica, y
Existen reacciones que presentan un gran cambio
se utiliza para predecir el sentido de una reacción bajo
negativo de ∆G y ocurren muy rápidamente, a veloci-
determinadas condiciones. Durante una reacción química
dades que son muy difíciles de medir o no pueden ser
se producen cambios en la energía libre del sistema, a
medidas. Sin embargo, existen reacciones que ocurren
lo cual se le denomina variación de energía libre (∆G) o
más lentamente, en cuyo caso se dice que existe una
energía de reacción. De acuerdo al valor de ∆G, las re-
barrera energética que debe ser vencida por los reac-
acciones se pueden clasificar de la forma que se muestra
tantes para convertirse en productos.
en la tabla 2.11.
Para poder reaccionar y dar productos los reactantes
deben entrar en contacto físico, es decir, deben chocar
Tabla 2.11. Clasificación de las reacciones unas moléculas con otras con una orientación y una
intensidad adecuadas que logren romper sus enlaces
Reacción con Tipo de reacción (choque efectivo); para ello deben poseer un contenido
energético determinado, que les permita alcanzar el
∆G < 0 Exergónicas
grado de excitación necesario para transformarse en
∆G > 0 Endergónicas productos (estado de transición o complejo activado,
que se encuentra en equilibrio con los reactantes). Si la
∆G = 0 Isonérgicas
energía de los reactantes está muy lejos de la que deben
alcanzar para transformarse en productos, la reacción
transcurrirá de forma muy lenta, pero si está muy cerca
Si se parte de que Gibbs demostró que a temperatu- ocurrirá rápido. La diferencia entre la energía que poseen
ra y presión constantes “todos los sistemas cambian en el los reactantes y la que deben poseer para reaccionar es
sentido de minimizar la energía libre”, las reacciones que la energía de activación (EA) (Fig. 2.34).
tienen un ∆G negativo, las exergónicas, tienden a ocu- De lo anterior se deduce que una reacción reversible (a
rrir espontáneamente y son en las que mayor cantidad partir de los productos de una reacción se pueden obtener
de reactantes se convierte en productos. Por tanto, ∆G nuevamente los reactantes) es exergónica en un sentido y
es una medida del grado de alcance o completamiento endergónica en sentido contrario, y que las reacciones que
de una reacción y de su sentido más probable, pero no en un sentido son muy exergónicas en sentido contrario
proporciona información acerca de la velocidad con la son poco probables, por la gran barrera de EA que existe.
que ocurre dicha reacción. La velocidad de una reacción Teniendo en cuenta los aspectos anteriores se pasará
química puede determinarse midiendo el aumento de la a estudiar la acción de los catalizadores.

44
 el dicromato de potasio, ácidos como el ácido sulfúrico,
bases como el hidróxido de sodio y compuestos orgánicos
como el fenol, el anhídrido acético. Los catalizadores
bióticos son proteínas que se denominan enzimas.
Las enzimas se caracterizan por su alto grado de
eficiencia, mucho mayor que la de los catalizadores abió-
ticos; los catalizadores abióticos aumentan la velocidad
de las reacciones entre 101 y 103 veces y las enzimas
entre 106 y 1012 veces. Esta eficiencia catalítica se re-
fiere como la relación entre la velocidad de la reacción
catalizada y la velocidad de la reacción sin catalizar:

Fig. 2.34. Diagrama energético de una reacción. La reacción

comienza con el valor energético de los reactantes, que debe
elevarse hasta formarse el complejo activado y después se
originan los productos con su energía característica. Los catalizadores abióticos generalmente no tienen
especificidad por el tipo de reactante y suelen tener
cierto grado de especificidad por el tipo de reacción
Catálisis y catalizadores que catalizan. Por su parte, las enzimas son muy es-
pecíficas, tanto para el reactante, que se denomina
Los catalizadores son sustancias de diferente na- sustrato, como para el tipo de reacción que catalizan,
turaleza química que tienen en común la propiedad de denominadas especificidad de sustrato y especificidad
incrementar la velocidad de las reacciones químicas en de acción respectivamente.
que participan, sin que su estructura o su concentración Los catalizadores abióticos generan productos se-
se modifiquen como resultado de la reacción. cundarios, muchas veces indeseados, mientras que los
Los catalizadores actúan en pequeñas cantidades bióticos no lo hacen. Los catalizadores abióticos se “en-
aumentando la velocidad de las reacciones químicas al venenan” (pierden la capacidad catalítica) a diferencia
disminuir la EA, sin modificar el ∆G (Fig. 2.35). Estos de los bióticos que tienen mecanismos de regeneración
disminuyen la EA porque fijan y concentran los reactivos o reutilización. Otra diferencia importante entre los
sobre su superficie, los orientan adecuadamente para tipos de catalizadores es que las enzimas pueden ser
la reacción y debilitan sus enlaces, por lo que se hace reguladas, aspecto que será tratado con posterioridad.
menor la fuerza necesaria para romperlos.
En las reacciones reversibles los catalizadores au-
mentan tanto la velocidad de la reacción directa como
Mecanismo básico de acción de las enzimas
la de la inversa y no modifican el estado de equilibrio Cada enzima cataliza una reacción de forma particu-
(cuando se iguala la velocidad de la reacción directa y lar, pero existen aspectos que son comunes a todas las
la de la inversa), sino que permiten que este se alcance reacciones catalizadas por enzimas. Todas las reacciones
más rápidamente. enzimáticas se realizan al menos en dos etapas:
Existen dos tipos generales de catalizadores: bióti- 1. Etapa de unión, en la cual se produce la unión física
cos, que realizan su función en los seres vivos; y abió- entre la enzima (E) y el sustrato (S), que da origen
ticos, que su función no está vinculada necesariamente al complejo enzima-sustrato (ES).
con los seres vivos. Los catalizadores abióticos pueden 2. Etapa de transformación, en la que se realiza la
ser sustancias orgánicas o inorgánicas y su uso es funda- transformación química del sustrato, dando origen
mentalmente en los laboratorios y en las industrias. Entre al producto (P) y a la enzima libre que está en con-
ellos se encuentran metales como el platino, sales como diciones de volver a iniciar el proceso.

Fig. 2.35. Diagrama energético de una reacción

con un catalizador. En presencia del catalizador
la energía de activación disminuye, sin modifi-
carse la energía de reacción.

45
 El complejo enzima-sustrato se forma de manera relativa) y en ambos casos con estructura comple-
reversible, o sea, puede descomponerse nuevamente mentaria a la del centro activo.
dando origen al sustrato y a la enzima libre y lo hace 2. Especificidad de acción: cuando el sustrato queda
muy rápido. Ambas etapas son importantes pues aun- unido adecuadamente al centro activo la enzima
que en la segunda es donde se realiza la transformación podrá realizar un solo tipo de transformación sobre
del sustrato, mucho más lenta que la anterior, esta no este. Esa transformación depende del enlace de la
puede llevarse a cabo satisfactoriamente si la unión estructura del sustrato que quede cerca de los grupos
entre la enzima y el sustrato en la primera etapa no fue catalíticos del centro activo.
adecuada (Fig. 2.36).
La figura 2.36 es una representación simplificada La especificidad de sustrato y de acción de las en-
del mecanismo básico de acción de las enzimas, pues es zimas hace que en las reacciones catalizadas enzimá-
posible suponer la existencia de otros complejos inter- ticamente no se produzcan reacciones secundarias, es
mediarios, sobre todo cuando en la reacción intervienen decir, que por cada molécula de sustrato se obtiene el
cofactores (ver más adelante) o más de un sustrato. número máximo de moléculas de producto. Lo anterior
es una regularidad que se expresa por el denominado
principio de máxima eficiencia.
El centro activo de las enzimas se encuentra es-
tabilizado por interacciones débiles y constantemente
Fig. 2.36. Mecanismo básico de acción de las enzimas. está sufriendo cambios conformacionales (transconfor-
mación). Debido a estas características estructurales, el
centro activo puede sufrir modificaciones por acción de
numerosos agentes, con lo cual se afecta la actividad de
Centro activo la enzima. Entre esos factores se encuentran:
Como se señaló, en una reacción catalizada enzimáti- 1. Los que modifican la conformación del centro activo:
camente lo primero que debe ocurrir es la unión de la en- agentes desnaturalizantes como las temperaturas
zima y el sustrato para que ocurra luego la transformación elevadas.
química de dicho sustrato. La unión se realiza mediante 2. Los que modifican la distribución de cargas eléctricas
un mecanismo de reconocimiento molecular, a través de en el centro activo: cambios pequeños de pH.
un sitio de reconocimiento molecular, y la transformación 3. Las sustancias de estructura similar al sustrato, que
es llevada a cabo por el sitio catalítico. Ambas regiones se unen al centro activo pero no son susceptibles de
(sitio de reconocimiento molecular y sitio catalítico), en ser transformadas: inhibidores.
conjunto, reciben el nombre de centro activo.
La estructura general del centro activo responde por
una parte a la estructura general de cualquier sitio de Clasificación y nomenclatura
reconocimiento molecular, y por otra parte presenta ade- de las enzimas
más en su estructura grupos catalíticos (de los residuos
de aminoácidos que lo forman) que son los que están La elevada especificidad de las enzimas sirve de
implicados en la transformación química del sustrato. fundamento a su clasificación y nomenclatura. Para la
Según esta estructura, en el centro activo se distinguen clasificación se toma como fundamento la especificidad
varios componentes, cada uno de los cuales contribuye de acción y para la nomenclatura ambas especificidades.
a la función general de esta estructura, pero de forma Las enzimas se clasifican en 6 grupos principales,
diferente: teniendo en cuenta la reacción global que ellas catalizan;
1. Componentes relacionados con la etapa de unión: estos grupos o clases principales se dividen en subclases
a. Eje peptídico. y subsubclases, según otras características. Los grupos
b. Grupos de ambientación. principales y su definición son:
c. Grupos de fijación o unión. 1. Oxidorreductasas: catalizan las reacciones de oxi-
2. Componentes relacionados directamente con la etapa dorreducción, o sea, la transferencia de electrones
de transformación: o sus equivalentes entre un donante y un aceptor.
a. Grupos catalíticos: son cadenas laterales de residuos 2. Transferasas: catalizan la transferencia de un grupo
de aminoácidos que se encuentran en el centro activo químico entre un donante y un aceptor excluyendo
y que son los que están implicados de forma directa las que transfieren electrones o sus equivalentes, que
en la transformación del sustrato. Los que cumplen pertenecen a la clase anterior, y aquéllas en que el
con mayor frecuencia esta función son el imidazol aceptor del grupo es el agua, pues pertenecen a la
de la histidina y el hidroxilo de la serina, aunque clase siguiente.
también pueden participar el sulfhidrilo de la cisteína 3. Hidrolasas: catalizan la ruptura de enlaces químicos
y el carboxilo de los ácidos aspártico y glutámico. con la participación de moléculas del agua.
4. Liasas: catalizan la adición o sustracción de grupos
De lo analizado con relación a la estructura del químicos a dobles enlaces.
centro activo se deriva que este determina la elevada 5. Isomerasas: catalizan la interconversión de isóme-
especificidad que tienen las enzimas: ros.
1. Especificidad de sustrato: solo podrá unirse al centro 6. Ligasas: catalizan la unión covalente de dos sustra-
activo un sustrato (especificidad absoluta) o muy tos utilizando la energía de hidrólisis de nucleósidos
pocos sustratos con estructura similar (especificidad trifosfatados.

46
Algunos subgrupos de enzimas son: c. De las hidrolasas:
a. De las oxidorreductasas: — Fosfatasas. Catalizan la ruptura de enlaces éster
— Deshidrogenasas. Sustraen átomos de hidrógeno fosfóricos:
(siempre un par) de los sustratos y los transfieren
a una molécula aceptora que no es el oxígeno:

— Oxidasas. Sustraen átomos de hidrógeno de los

sustratos y los transfieren al oxígeno:

— Hidroxilasas. Catalizan la introducción de funcio-

nes hidroxilo en sus sustratos utilizando oxígeno
molecular como donante:

b. De las transferasas:
— Quinasas. Catalizan reacciones de transferencia d. De las liasas:
de grupos fosfato aportados por nucleósidos — Hidratasas. Adicionan agua a los dobles enlaces:
trifosfatados, habitualmente el ATP:

47
 — Sintasas. Catalizan la unión covalente de dos Aunque existen algunas enzimas que tienen nom-
sustratos utilizando la energía de hidrólisis de bres triviales como la tripsina, la quimotripsina y la pep-
enlaces que no son anhídrido fosfórico, como el sina, existen 2 tipos de nomenclatura para las enzimas
tioéster del siguiente ejemplo: que son: la sistemática y la recomendada.

e. De las isomerasas: La sistemática solo se utiliza en revistas y textos

— Isomerasas. Interconvierten isómeros de función: científicos. La recomendada es la de uso común y viene
a ser una forma abreviada de la sistemática; en ella se
nombra primero el sustrato seguido de la acción que
realiza la enzima terminada con el sufijo asa.
Utilizando los ejemplos tomados para ilustrar los
subgrupos de clasificación de las enzimas, los nombres
serían:
a. Oxidorreductasas:
— Sustrato succinato; acción deshidrogenación;
nombre: succinato deshidrogenasa.
— Sustrato aminoácido; acción oxidación; nombre:
aminoácido oxidasa.
— Sustrato fenilalanina; acción hidroxilación;
nombre: fenilalanina hidroxilasa.
— Mutasas. Interconvierten isómeros de posición: b. Transferasas:
— Sustrato glicerol: acción fosforilación; nombre:
glicerol quinasa.
c. Hidrolasas. Son las más fáciles de nombrar, pues
basta con hacer terminar el nombre del sustrato
en el sufijo asa:
— Sustrato glucosa-6-P; acción desfosforilación;
nombre: glucosa-6-fosfatasa.
d. Liasas:
— Sustrato fumarato; acción hidratación; nombre:
fumarato hidratasa.
— Sustratos oxalacetato y acetil-CoA, unión cova-
— Epimerasas. Interconvierten epímeros: lente de sustratos utilizando la energía de un
enlace tioéster; nombre: citrato sintasa.
e. Isomerasas:
— Sustratos glucosa-6-P y fructosa-6-P, inter-
conversión de isómeros de función; nombre:
glucosa-6-P: fructosa-6-P isomerasa o simple-
mente fosfohexosa isomerasa.
— Sustratos glucosa-6-P y glucosa-1-P, inter-
conversión de isómeros de posición; nombre:
glucosa-6-P:glucosa-1-P mutasa o fosfogluco-
mutasa.
— Sustratos glucosa-1-P y galactosa-1-P, intercon-
f. De las ligasas: versión de epímeros; nombre: galactosa-1-P:
— Sintetasas. Catalizan la unión covalente de glucosa-1-P epimerasa.
dos sustratos utilizando la energía de hidrólisis f. Ligasas:
de enlaces anhídrido fosfórico de nucleósidos — Sustratos ácido acético y coenzima A; acción
trifosfatados: sintetasa; nombre: acetil CoA sintetasa.

48
Importancia de las enzimas Cinética enzimática
en la clínica La velocidad de las reacciones catalizadas por en-
zimas puede ser modificada por la acción de diversos
Todas las enzimas se sintetizan en el interior de las
factores. El comportamiento de esa velocidad y su mo-
células y la mayoría realiza allí sus funciones, pero otras
dificación debido a la presencia de diferentes agentes
son segregadas y funcionan en la matriz extracelular, la
físicos o químicos constituye el objeto de estudio de la
sangre, el tubo digestivo u otros sitios del espacio extra-
cinética enzimática.
celular. Por otra parte, las enzimas pueden encontrarse
libres o unidas a membranas; pueden asociarse a otras
Factores que modifican la velocidad
enzimas y formar complejos multienzimáticos, y algunas
pueden contener más de un Centro Activo, que son las de las reacciones enzimáticas y condiciones
denominadas enzimas multifuncionales. Existen además para su estudio
enzimas que pueden catalizar la misma reacción, con
Los factores que modifican la velocidad de las reac-
los mismos requerimientos, pero presentan propiedades
ciones enzimáticas pueden ser químicos o físicos y son:
diferentes, denominadas isoenzimas.
— Concentración de enzima.
Algunas reacciones catalizadas por enzimas son
— Concentración de sustrato.
comunes a la mayoría de las células y por eso hay
— Concentración de cofactores.
algunas que están presentes en casi todos los tejidos
— Concentración de iones hidrógeno (pH).
del organismo. Otras reacciones son exclusivas de
— Concentración de Activadores.
algunas células, como es el caso de algunas de las — Concentración de Inhibidores.
del hígado, y consecuentemente algunas enzimas se — Temperatura.
encuentran solo en determinados tipos de células.
Dentro de las células las enzimas también tienen una Para poder atribuirle un efecto sobre la velocidad de
distribución determinada, y en cada compartimiento las reacciones enzimáticas a un factor determinado, es
subcelular existen las enzimas que se relacionan con necesario durante el análisis garantizar que el resto de
algún proceso que en este ocurre. Aun dentro de cada los factores que pueden modificarla permanezcan cons-
compartimiento puede existir una distribución carac- tantes. Los únicos factores que no pueden mantenerse
terística de las enzimas. constantes son la concentración del sustrato, que va dis-
minuyendo, y la del producto, que va aumentando. Para
En la sangre las enzimas presentes son aquellas
evitar el efecto de los cambios en la concentración de
que son liberadas a la misma y cumplen alguna función
sustrato y de producto, el análisis se realiza cuando aun
allí, como las de la coagulación, y las intracelulares que
no se ha consumido el 10 % de la concentración inicial
son liberadas por el recambio tisular normal, por lo que
del sustrato, es decir, existe sustrato en concentración
no tienen funciones en ella. En las personas sanas la
suficiente para no limitar la actividad de la enzima y
concentración de las enzimas intracelulares presentes
prácticamente no existe producto, el cual pudiera dis-
en el plasma es prácticamente constante, por lo que un minuir la actividad de la enzima a altas concentraciones.
aumento de estos valores refleja el daño de algún tejido A la velocidad de la reacción cuando aun no se ha
que se acompaña de un incremento de la liberación de consumido el 10% de la concentración inicial del sustrato
enzimas a la sangre. Algunos ejemplos de lo anterior se le denomina velocidad inicial (V0). La V0 debe medirse
son la elevación de la glutamato-piruvato transaminasa por la variación de la concentración del producto por
(TGP), en enfermedades del hígado como la hepatitis, unidad de tiempo, siempre que ello sea posible, pero en
y de la glutamato-oxalacetato transaminasa (TGO), la ocasiones no se dispone de los procedimientos necesa-
creatina quinasa (CK) y la lactato deshidrogenasa (LDH) rios y se hace midiendo la variación de la concentración
en el infarto cardiaco; de tal forma, la elevación de estas del sustrato en el tiempo.
enzimas puede utilizarse en el diagnóstico, seguimiento
y pronóstico del paciente. Efecto de la concentración de enzima
Algunas enzimas se utilizan como reactivos para Al incrementarse la concentración de enzima se
la determinación de ciertas sustancias en una muestra incrementa la formación del complejo enzima-sustrato
biológica, como es el caso de la ureasa para la deter- y la transformación del sustrato, por lo que se produce
minación de urea en plasma, la glucosa oxidasa para la un aumento directamente proporcional de la velocidad
determinación de glucosa en sangre y la peroxidasa en de la reacción enzimática (Fig. 2.37).
los inmunoensayos enzimáticos como los ensayos de
enzima ligada a inmunoadsorbente (ELISA). Efecto de la concentración de sustrato
Por último, varias enzimas son utilizadas en el tra- A mayor concentración de sustrato ([S]) mayor es la
tamiento de algunas afecciones. Algunas de las más velocidad de la reacción, sin embargo, los incrementos
conocidas son la estreptoquinasa, que se utiliza en el en la velocidad no son uniformes sino cada vez menores.
tratamiento del infarto del corazón, ya que disuelve los Al inicio, el incremento de la velocidad es proporcional
coágulos que se forman en la circulación sanguínea del al incremento de la [S]; luego comienza a producirse
músculo de este órgano, la quimotripsina en el tratamien- un enlentecimiento de la variación de la velocidad hasta
to de abscesos y la amilasa en los casos de deficiencia que se alcanza un determinado valor de [S] en el cual la
como en la insuficiencia pancreática. velocidad se hace prácticamente constante.

49
 Fig. 2.38. A mayor concentración de sustrato ([S]) mayor
velocidad hasta que se alcanza la velocidad máxima (Vm).
Fig. 2.37. A mayor concentración de enzima ([E]) mayor V0. Km corresponde con la [S] a la cual se alcanza la mitad de
Vm (Vm/2).
La primera explicación convincente para este
comportamiento fue expuesta por Leonor Michaelis y
Leonora Maud Menten en 1913. Según ellos, la pri- Efecto de la concentración de cofactores
mera etapa de la reacción (la unión de la enzima con
Muchas enzimas requieren para su acción de otra
el sustrato para formar el complejo enzima-sustrato)
molécula denominada cofactor (ver más adelante), por
ocurre de manera rápida, y la segunda etapa (la trans-
lo que su presencia es decisiva para el desarrollo de
formación del sustrato en producto, con liberación de la
la reacción. Para todos los cofactores excepto para los
enzima), resulta ser la más lenta, por lo que es el paso
grupos prostéticos (ver más adelante), se presenta como
limitante de la reacción. A concentraciones muy ele-
para el sustrato la condición de saturación, ya que estos
vadas de sustrato se produce un efecto de saturación,
se unen a la enzima por sitios específicos.
o sea, todos los Centros Activos de las enzimas han
sido ocupados por el sustrato y casi toda la enzima se
encuentra en forma de complejo enzima-sustrato. En
Efecto de la temperatura
ese momento se habrá alcanzado la mayor velocidad El aumento de la temperatura indica un incremento
posible para la reacción, que se denomina Velocidad de la energía cinética de las moléculas, lo cual hace que
Máxima (Vm), la cual se hace independiente de la se produzca un mayor número de choques efectivos
[S]. Así se obtiene la forma habitual de la ecuación entre ellas. Esto hace que los reactantes posean un
de Michaelis y Menten: contenido energético que los ubica más próximos al
estado activado y de esta forma se incrementa la velo-
cidad de la reacción. La mayor Vo se alcanza a un valor
de temperatura determinado, denominado temperatura
óptima, luego del cual la velocidad comienza a disminuir
En la ecuación anterior, Km es la denominada cons- hasta que se produce la pérdida de la actividad de la
tante de Michaelis, y representa la [S] a la cual se alcanza enzima por su desnaturalización (Fig. 2.39).
la mitad de la Vm, es decir, es la [S] a la cual la mitad
de las moléculas de la enzima están en estado libre y la
otra mitad en forma de complejo enzima-sustrato. Km es
un índice de la afinidad de la enzima por el sustrato, de
forma que mientras mayor sea la afinidad por el sustrato
menor será el valor de Km.
La representación del comportamiento de Vo en
función de [S] es una curva hiperbólica y se representa
en la figura 2.38.
Si la curva tiene siempre la misma forma para
cualquier enzima, la diferencia entre una y otra estará
dada por los valores de Vm y Km; de ahí que estos se
conozcan como los parámetros cinéticos de la ecuación
de Michaelis. Vm depende de los grupos catalíticos
presentes en el centro activo, por lo que representa la
capacidad catalítica de la enzima; si los grupos catalí-
ticos se afectan se afecta también Vm. Km depende de
los grupos de unión del centro activo, por lo que si se Fig. 2.39. A mayor temperatura (T) mayor velocidad hasta
afectan estos grupos, se afecta la afinidad de la enzima que se alcanza la mayor Vo a la temperatura óptima (To),
por el sustrato y por lo tanto Km. y luego comienza a descender.

50
Efecto del pH molecular); en la inhibición irreversible, el inhibidor se
Para cada enzima existe un valor de pH al cual se une a la enzima covalentemente y no puede disociarse
alcanza la mayor velocidad, denominado pH óptimo; fácilmente.
cuando los valores de pH aumentan o disminuyen con Se analizarán la inhibición competitiva y la no com-
relación al pH óptimo la velocidad de la reacción dismi- petitiva como ejemplos de inhibición reversible:
nuye progresivamente. Lo anterior se explica teniendo — Inhibición competitiva: el inhibidor es una sustancia
en cuenta que las variaciones del pH modifican el estado con estructura muy similar a la del sustrato y compite
de disociación de los grupos ionizables presentes en con este por la unión al centro activo de la enzima. En
la enzima o en el sustrato o en el complejo enzima- este tipo de inhibición, el inhibidor puede ser despla-
sustrato, facilitando o no la unión, la transformación, o zado del centro activo al aumentar la concentración
ambas (Fig. 2.40). del sustrato. En presencia del inhibidor, se afecta la
afinidad de la enzima por el sustrato (aumenta Km)
pero no la Vm, pues cuando el sustrato logra unirse
al centro activo la reacción ocurre adecuadamente.
— Inhibición no competitiva: el inhibidor se une a la en-
zima por otro sitio distinto al centro activo por lo que
no impide la unión del sustrato a este (no se afecta
Km) pero sí su transformación. La unión del inhibidor
a la enzima posiblemente induce un cambio confor-
macional en la proteína que se transmite al centro
activo y hace que los grupos catalíticos no queden de
la forma adecuada para realizar su acción (se afecta
Vm), una vez que el sustrato se une. En este tipo de
inhibición, el inhibidor no puede ser desplazado al
aumentar la concentración del sustrato.

Fig. 2.40. La curva que representa el efecto del pH sobre la Algunos medicamentos utilizados diariamente en
velocidad de la reacción enzimática tiene forma acampanada, la práctica médica son inhibidores enzimáticos, como
con una zona central estrecha que se corresponde con los las sulfamidas, que se emplean en el tratamiento de
mayores valores de Vo. pHo representa el pH óptimo, donde infecciones bacterianas, el captopril, el enalapril y el
se obtiene la mayor Vo. lisinopril (hipotensores) inhiben la enzima convertidora
de angiotensina. Las estatinas son ejemplos de inhi-
bidores competitivos al ser análogos estructurales del
Efecto de los activadores sustrato de la HMG-CoA reductasa, enzima reguladora
Los activadores enzimáticos son especies químicas, de la síntesis del colesterol.
generalmente iones inorgánicos, que estimulan la activi- El plomo es un ejemplo de inhibidor no competitivo,
dad catalítica de una enzima; al contrario de los cofac- que forma enlaces covalentes con los grupos SH de
tores, los activadores enzimáticos no son participantes la cisteína de la ferroquelatasa, enzima que incorpora
directos de la reacción. Ellos actúan de diversas formas, hierro a la síntesis del grupo hemo de la hemoglobina y
entre las que se destacan la interacción obligatoria con de otras hemoproteínas.
la enzima libre y la interacción obligatoria con el sustrato En general las armas químicas suelen ser también
libre, por ejemplo: inhibidores enzimáticos que al bloquear determinadas
— Interacción obligatoria con la enzima libre: enzimas reacciones pueden dañar un órgano o tejido específico.
que poseen iones metálicos en su centro activo como
la carboxipeptidasa, que contiene Zn2+.
— Interacción obligatoria con el sustrato libre: enzimas Vitaminas y cofactores enzimáticos
que catalizan reacciones en las que intervienen nu- Los cofactores enzimáticos se requieren en muchas
cleósidos difosfatados y trifosfatados, que requieren reacciones ya que existen enzimas que poseen en
de la unión previa de un catión divalente (especial- las cadenas laterales de sus aminoácidos un número
mente Mg2+) en cantidades estequiométricas, por limitado de grupos funcionales que no incluyen todos
lo tanto, el verdadero sustrato de la enzima sería el los necesarios para intervenir en los mecanismos de
complejo sustrato-catión. las reacciones que ellas catalizan. Las características
estructurales de estos cofactores le confieren capacidad
Efecto de los inhibidores de mover sus grupos reactivos de un sitio a otro dentro
Son sustancias que tienen la propiedad de disminuir de la molécula, lo que no puede realizar ninguno de
la velocidad de las reacciones catalizadas por las enzi- los aminoácidos proteínicos, y que son esenciales en
mas. Se distinguen dos tipos generales de inhibición: la algunas reacciones.
reversible y la irreversible. En la inhibición reversible, Las vitaminas tienen gran importancia desde el
el inhibidor forma con la enzima el complejo enzima-in- punto de vista nutricional y algunos de los cofactores
hibidor, mediante interacciones débiles (reconocimiento enzimáticos tienen como componente estructural alguna

51
vitamina. Es importante aclarar que no todas las vita- ganismo no podía sintetizar, o al menos, no en cantidad
minas forman parte de cofactores enzimáticos ni todos suficiente, y era imprescindible para la vida. En Asia
los cofactores enzimáticos contienen una vitamina en había una enfermedad que padecían tanto los pollos
su estructura. como las personas y que se caracterizaba en los primeros
porque se derrengaban, o sea, se caían hacia atrás por
Cofactores enzimáticos debilidad en sus patas y no podían levantarse, y en
los segundos por polineuritis, atrofia muscular, mala
Los cofactores enzimáticos son sustancias de bajo coordinación, y con el tiempo parálisis; la muerte solía
peso molecular que son requeridos por determinadas deberse a una insuficiencia cardiaca. Esta enfermedad
enzimas para poder catalizar las reacciones en que par- se denomina Beriberi, que quiere decir oveja, ya que los
ticipan. Los cofactores enzimáticos que son compuestos que la padecen y todavía caminan lo hacen de forma
orgánicos se denominan coenzimas; estas transportan
parecida a las ovejas; ataca en especial a aquellas zonas
grupos funcionales, hidrógenos y electrones, lo cual no
donde la alimentación se basa en arroz molido.
puede ser realizado por la parte proteica de la enzima por
En 1887, Takaki demostró que el Beriberi se cu-
sí sola. Algunas coenzimas pueden modificar el estado raba con la ingestión de un polvo obtenido a partir de
de agregación de enzimas multiméricas, o pueden actuar la cascarilla del arroz. Casimiro Funk, un bioquímico
como intermediarios intercambiables, como sucede en polaco, en 1911 obtuvo la primera preparación de un
el caso de las mutasas. factor alimentario esencial (esencial se usa aquí para
En muchas ocasiones para las transformaciones referirse a la necesidad de ingerirlo con los alimentos,
de los sustratos es suficiente con la participación de la ya que el organismo no es capaz de sintetizarlo, al
proteína enzimática, pero en otros casos se requiere el menos en cantidad suficiente), a partir de la cáscara
concurso de cofactores. Las proteínas enzimáticas y sus de arroz, que fue reconocido como una sustancia con
cofactores correspondientes constituyen los sistemas poderosa acción anti Beriberi. Esta sustancia resultó
biocatalíticos. ser, desde el punto de vista químico, una amina, y dada
Las partes de una proteína conjugada son: la importancia fundamental que tenía para el manteni-
miento de la vida, este investigador le dio el nombre de
Holoproteína = apoproteína + grupo prostético vitamina. Así quedó establecido este término, el cual
(el todo) (parte proteica) (parte no proteica) se ha aplicado a un conjunto de compuestos disímiles,
tanto por sus estructuras como por sus propiedades
en las enzimas que son proteínas conjugadas, cada parte y funciones específicas, aunque en muchos casos no
del conjugado recibe un nombre particular: constituyen aminas.
La afirmación de que las vitaminas eran sustancias
Holoenzima = apoenzima + cofactor o coenzima aminadas fue válida solo durante poco tiempo, ya que
luego se comprobó que muchas otras vitaminas no
donde la enzima activa es solamente la holoenzima. contenían nitrógeno, como por ejemplo las vitaminas A
Algunos cofactores participan en un tipo de re- y C. Por ello, la definición de vitaminas puede quedar
acción, otros intervienen en un número muy variado, redactada de la forma siguiente:
algunos siempre se unen de manera fuerte a la enzi- Las vitaminas son sustancias orgánicas que no pue-
ma y otros unas veces se ligan con fuerza y otras no. den ser sintetizadas (al menos en cantidades suficientes)
Desde el punto de vista de su estructura química se por el organismo animal y deben ser aportadas mediante
distinguen dos tipos de cofactores: los iones inorgáni- la dieta (esenciales). Se encuentran en cantidades muy
cos y los compuestos orgánicos; a estos últimos se les pequeñas en los alimentos, pero estas son suficientes
denomina coenzimas. en una dieta variada. Cuando se encuentran ausentes de
Los cofactores inorgánicos son casi siempre catio- la dieta o cuando su absorción es deficiente, se produce
nes divalentes como Mg2+, Ca2+, Mn2+, Z2+ y Fe2+, aunque una determinada enfermedad carencial.
también pueden ser monovalentes como el K+ e incluso Durante la primera mitad del siglo xx se desarrolló
aniones como el CI-. Aunque intervienen en múltiples una actividad febril entre los bioquímicos para identificar
reacciones, actúan fundamentalmente contribuyendo a y purificar estos factores nutricionales. El trabajo culminó
la unión entre la enzima y el sustrato, estabilizando la en 1948 con la purificación de la vitamina B12. En total
proteína enzimática en su conformación más activa o se identificaron 13 vitaminas, que son: las vitaminas
constituyendo de por sí el centro catalítico principal, que liposolubles K, E, D, A; las del complejo vitamínico
al unirse a la proteína enzimática aumenta su eficiencia B: tiamina (B1), riboflavina (B2), nicotinamida o ácido
y adquiere especificidad. nicotínico (niacina), biotina, ácido pantoténico, ácido
fólico, piridoxina (B6) y cianocobalamina (B12); y el ácido
Vitaminas y coenzimas L- ascórbico o vitamina C.
Es un hecho comprobado que muchas vitaminas,
En 1881 Lunin comprobó que animales alimentados especialmente las hidrosolubles, tienen importancia
con dietas compuestas de glúcidos, lípidos y proteínas funcional por ser componentes estructurales de las
purificados, a las que se les agregaban minerales, no coenzimas, excepto la vitamina C. En general, en la
sobrevivían. Era evidente que algo faltaba y que el or-
porción vitamínica de la coenzima radica el grupo fun-

52
cional específico, que es transformado por la acción de letra: diarrea, demencia y dermatitis. La pelagra en el
la enzima. Por su importancia se analizarán dos tipos de ser humano no suele aparecer como una deficiencia
coenzimas que tienen vitaminas en su estructura: los pura, sino asociada a la carencia de otras vitaminas, por
piridín nucleótidos y los flavín nucleótidos. lo que los enfermos pueden presentar otros síntomas
como la polineuritis.
Piridín nucleótidos
Flavín nucleótidos
Los piridín nucleótidos presentan como parte de
su estructura la nicotinamida, integrante del comple- Los flavín nucleótidos presentan como parte de su
jo vitamínico B. Existen dos formas coenzimáticas: el estructura la riboflavina o vitamina B2. Se presentan dos
nicotín-adenín-dinucleótido (NAD+) y el nicotín-adenin- formas coenzimáticas: el flavín-mononucleótido (FMN)
dinucleótido fosfatado (NADP+), cuyas estructuras se y el flavín-adenín-dinucleótido (FAD), cuyas estructuras
muestran en la figura 2.41. se representan en la figura 2.42.

Fig. 2.41. Los piridín nucleótidos están formados por un

nucleótido de nicotinamida y otro de adenina, unidos por
un enlace anhídrido fosfórico 5’-5’.

Fig. 2.42. Los flavín nucleótidos están formados por un

nucleótido de riboflavina y otro de adenina, unidos por un
Tanto el NAD+ como el NADP+ participan en reaccio- enlace anhídrido fosfórico.
nes de oxidación-reducción catalizadas por deshidroge-
nasas. Funcionan con enzimas que sustraen o incorporan
El FMN y el FAD actúan entre un sustrato y una coen-
al sustrato dos átomos de hidrógeno unidos, directa
zima, o entre dos coenzimas. Participan en reacciones
o indirectamente, al mismo átomo de carbono; como
de oxidación-reducción catalizadas por deshidrogenasas
de los dos átomos de hidrógeno sustraídos al sustrato
y oxidasas. Funcionan con enzimas (flavoproteínas) que
solo uno se incorpora a la coenzima, se libera un H+ al
sustraen dos átomos de hidrógeno de carbonos adya-
medio y esto crea en las reacciones una dependencia
centes, originando compuestos insaturados, como en el
del pH. Las deshidrogenaciones se ven favorecidas en
caso de la succinato deshidrogenasa:
pH elevado y dificultadas en pH bajo. Esto se hace más
claro si se analiza la reacción catalizada por la alcohol
deshidrogenasa:

Los piridín nucleótidos transfieren equivalentes de

reducción entre dos sustratos o entre un sustrato y otra
coenzima, por lo cual su funcionamiento representa un
ciclo de oxidación-reducción alternante (se reducen y
luego se oxidan nuevamente). Además de la función del
NAD+ en las reacciones de oxidación-reducción, también El déficit nutricional de riboflavina es una de las
participa en otras reacciones como donante de grupos. enfermedades nutricionales más frecuentes, aunque es
En este caso se evidencia también el principio de mul- bastante benigna. Se caracteriza, entre otras, por glo-
tiplicidad de utilización. sitis (inflamación de la lengua), queilosis (fisuras en las
El déficit nutricional de nicotinamida causa la pela- comisuras de la boca) y vascularización de la córnea. A
gra, conocida también como la enfermedad de las tres menudo se asocia a otros estados carenciales, como de
D, ya que sus síntomas principales comienzan con esta hierro y de nicotinamida (pelagra).

53
Coenzima A En los seres humanos no se ha comprobado el estado
carencial de ácido pantoténico.
La coenzima A es la coenzima de transferencia de
grupos acilo más sobresaliente en los sistemas vivien-
tes. La estructura de la molécula es muy compleja y Adenosín trifosfato (ATP)
presenta numerosos grupos funcionales, entre los que El ATP participa en numerosas reacciones como
se destacan un nucleótido de adenina, el ácido pantoté- fuente de energía, elementos estructurales o ambos.
nico (componente del complejo vitamínico B) y la beta Como coenzima participa en reacciones de transferencia
mercaptoetilamina; estos dos últimos forman la 4-fosfo- de fosfato, de pirofosfato, de adenilato y de adenosilo
panteteína (Fig. 2.43). (Fig. 2.44).

Fig. 2.43. La coenzima A está

formada por un nucleótido
de adenina unido a un grupo
4-fosfo-panteteína por enlace
anhídrido fosfórico.

La coenzima A es una coenzima verdadera (unida por

interacciones débiles a la apoenzima). Muchas experien-
cias han demostrado que la parte reactiva de la molécula
es el grupo SH final; es común utilizar la abreviatura
HSCoA para denotar esta coenzima. La formación de los
derivados acílicos es catalizada por enzimas sintetasas
y requiere ATP (u otro nucleósido trifosfatado) como
fuente de energía:

Cuando los grupos acilo son grandes su unión con

la HSCoA contribuye además a la solubilidad de estos
compuestos en el medio acuoso celular. El grupo acilo
puede ser transferido posteriormente a un aceptor como
en la reacción de la Citrato sintasa, donde el grupo
acetilo de la acetil-CoA se transfiere al oxalacetato y se
forma citrato:

54
 La regulación alostérica de las enzimas es un me-
canismo mediante el cual determinadas moléculas ha-
bituales en su entorno al unirse a enzimas alostéricas
por un sitio distinto al centro activo, producen en ellas
un cambio de conformación que hace que se modifique
la actividad de dichas enzimas.
Esta definición hace referencia a determinados as-
pectos que deben ser analizados:
1. La regulación alostérica se produce sobre enzimas
alostéricas, que son enzimas con características
particulares:
a. Son proteínas oligoméricas, es decir, presentan
estructura cuaternaria.
b. Existen dos estados conformacionales interconver-
tibles y con un grado variable de afinidad por sus
ligandos (el sustrato y las moléculas que regulan
su actividad).
Fig. 2.44. El ATP puede transferir a otros compuestos varios c. Siguen una cinética diferente a la de Michaelis y
grupos como P, P-P, adenilato (AMP) y adenosilo. Menten; la curva que describe el comportamiento
de la velocidad inicial en función de la concentra-
ción de sustrato no es hiperbólica sino sigmoidal
(como una S alargada) (Fig. 2.45).
Lo explicado del ATP es válido en casi su totalidad
para los nucleósidos trifosfatados de citosina, guanina
y uracilo.

Regulación de la actividad
de las enzimas
Los seres vivos están sometidos constantemente
a cambios del entorno, por lo que para sobrevivir de-
ben ser capaces de adaptarse a estos cambios. Esta
adaptación requiere de la existencia en el organismo
de mecanismos de regulación, entre los cuales la regu-
lación de la actividad de las enzimas desempeña una
función esencial.
Cuando un sistema o proceso es capaz de variar
su comportamiento como respuesta a cambios que se
produzcan en su entorno, de forma que la respuesta
directa o indirectamente tiende a modificar el estímulo Fig. 2.45. En las enzimas alostéricas el aumento de la
concentración de sustrato ([S]) inicialmente produce
para volver a la situación inicial, se dice que este sistema
poco aumento de la velocidad inicial de la reacción (Vo) y
o proceso está regulado.
posteriormente produce un aumento rápido hasta que se
La regulación enzimática se refiere a la posibilidad alcanza la velocidad máxima (Vm), describiendo una curva
que tienen las enzimas de variar la velocidad de las re- sigmoidal.
acciones que ellas catalizan al producirse determinados
cambios en el medio. Las enzimas pueden ser reguladas
por modificación de la cantidad de centros activos útiles
presentes, lo cual puede ser producido por modificación de 2. Cada molécula que regula la actividad de una enzima
la cantidad o la actividad de dichas enzimas; aquí solo se alostérica:
hará referencia a la regulación de la actividad enzimática. a. Se une a la enzima por un sitio distinto al centro
Aun cuando existen otros, los mecanismos funda- activo que se denomina sitio alostérico (uno dife-
mentales de regulación de la actividad enzimática son: rente para cada molécula). El término alostérico
la modificación o regulación alostérica y la modificación proviene de las voces griegas allos que significa
o regulación covalente. otro, diferente, y estereo, que significa espacio,
sitio, lugar.
b. Se une por un mecanismo de reconocimiento
Regulación alostérica molecular, por lo que el sitio alostérico es un sitio
Aunque existen proteínas como la hemoglobina que de reconocimiento molecular y la molécula que se
tienen regulación alostérica, se hará referencia a este une (ligando) se denomina en este caso efector
mecanismo solo en las enzimas. alostérico (se une por interacciones débiles y por

55
 lo tanto de forma reversible). Los efectores alos- constituyen estímulos que adaptan el funcionamiento de
téricos pueden aumentar la actividad de la enzi- las enzimas a las condiciones celulares.
ma (efectores alostéricos positivos o activadores Otro aspecto importante es que las enzimas alos-
alostéricos), o disminuirla (efectores alostéricos téricas casi siempre catalizan una de las primeras re-
negativos o inhibidores alostéricos). Estos cambios acciones de las vías metabólicas, regulándolas desde
de actividad se deben a cambios de conformación el inicio, permitiendo que estas funcionen solo cuando
en la proteína enzimática (relación estructura- hacen falta. Esta ubicación hace posible que la célula
función): los activadores alostéricos inducen un utilice la cantidad indispensable de sustancia y energía
cambio conformacional que hace que a su vez la para su funcionamiento, sin gastos excesivos, lo cual es
conformación del centro activo favorezca la unión una regularidad que se expresa bajo la denominación
del sustrato y su transformación, mientras que los de Principio de la Máxima Economía.
inhibidores alostéricos inducen un cambio confor-
macional que desfavorece la unión del sustrato y
su transformación. Modificación covalente
3. En presencia de efectores alostéricos positivos o
La modificación covalente también puede regular
negativos, la curva sigmoidal sufre desplazamientos
la actividad de proteínas que no son enzimas, pero se
(Fig. 2.46).
hará referencia a este mecanismo solo en las enzimas.
Es un mecanismo mediante el cual la unión de un grupo
químico de naturaleza no proteica a una enzima por
enlace covalente o su separación por ruptura del enlace,
modifica su composición y por consiguiente su confor-
mación y su actividad.
Como la unión y la separación del grupo quími-
co se produce por formación y ruptura de un enlace
covalente respectivamente, la modificación covalente
requiere de una enzima que una al grupo y otra que
lo separe; esto quiere decir que la enzima regulada
puede estar en una forma modificada (con el grupo
químico unido) y en una forma no modificada (sin el
grupo unido), pero el paso de una forma a otra requie-
re de la participación de otras enzimas. Para muchas
enzimas la forma modificada es la más activa y para
otras es la menos activa, pero para una misma enzima
la forma más activa siempre será la misma y la menos
activa la otra (Fig. 2.47).
Uno de los tipos de regulación covalente más difun-
dido en el organismo es el mecanismo de fosforilación/
desfosforilación. En este caso el grupo químico involucra-
do es el fosfato, que es unido por una quinasa mediante
un enlace éster fosfórico (fosforilación) y es separado por
Fig. 2.46. Modificación de la actividad de una enzima alos- una fosfatasa por hidrólisis del enlace (desfosforilación).
térica. En presencia de un activador alostérico la curva se Existen quinasas que fosforilan en residuos de serina o
desplaza hacia la izquierda y en presencia de un inhibidor
treonina y otras en residuos de tirosina. Las quinasas y
alostérico la curva se desplaza hacia la derecha. Nótese que
a una misma concentración de sustrato So la mayor velo- las fosfatasas presentan diferente grado de especificidad
cidad se alcanza en presencia del activador (V1) y la menor de sustrato (Fig. 2.48).
en presencia del inhibidor (V2). La velocidad máxima de la Siguiendo lo analizado anteriormente, unas enzimas
reacción (Vm) no varía. son más activas cuando se encuentran fosforiladas y
otras cuando están desfosforiladas, pero una enzima
que sea más activa cuando está fosforilada siempre lo
será en esta forma y siempre será menos activa en la
Importancia de la regulación alostérica forma desfosforilada.
Lo importante de este tipo de modificación es que
los activadores e inhibidores alostéricos son sustancias Importancia de la regulación covalente
propias de la célula y sus concentraciones varían como
consecuencia de la propia actividad celular. En ocasio- La regulación covalente y la alostérica presentan
nes el activador y el inhibidor forman una pareja cuyas la misma eficacia, sin embargo, la covalente repre-
concentraciones varían de manera contraria, cuando senta un gasto energético y de enzimas que no se
aumenta la de uno de ellos disminuye la del otro, como produce en la regulación alostérica. A pesar de esto,
la regulación covalente presenta una ventaja con
el típico par ATP/ADP. Estas variaciones de concentración

56
Fig. 2.47. Para una enzima la forma
modificada es la más activa y para
otra es la menos activa, pero para
una misma enzima la forma más
activa siempre será la misma y la
menos activa la otra.

Fig. 2.48. Una quinasa fosforila la enzima,

con lo cual se modifica su conformación, y una
fosfatasa la desfosforila, con lo cual la enzima
regresa a su conformación inicial.

respecto a la alostérica, conocida como fenómeno 2. E2 es también una quinasa cuyo sustrato es la en-
de amplificación. zima E3. E2 activa es capaz también de transformar
El fenómeno de la amplificación ocurre cuando a 100 moléculas de E3 por minuto:
partir de un estímulo, que se origina a partir de una señal (100 x 100 = 10 000).
metabólica determinada, se produce una respuesta de 3. E3 activada es capaz, también, de transformar 100
intensidad considerablemente mayor que la intensidad moléculas de sustrato por minuto:
de ese estímulo. (10 000 x 100 = 1 000 000).
La clave de este fenómeno de amplificación radica en 4. Esta secuencia de reacciones hará que a partir de un
que los intermediarios del proceso son enzimas; mien- solo estímulo se obtenga como respuesta un millón
tras mayor sea el número de intermediarios enzimáticos de moléculas de producto.
mayor será el grado de amplificación. Por ejemplo:
1. La enzima E1 es una quinasa cuyo sustrato es otra La amplificación es menor en el mecanismo alosté-
quinasa, E2. E1 es capaz de transformar 100 mo- rico, pues cada efector alostérico solo actúa sobre una
léculas de E2 por minuto (1 x 100 = 100). enzima en una relación estequiométrica.

57
 La amplificación de señales metabólicas es importante Heusel, J. W., O. Sigaard-Andersen, M. G. Scott (1999):
para muchos fenómenos biológicos, como la acción de Physiology and disorders of water, electrolyte, and
las hormonas, la contracción muscular y la coagulación acid-base metabolism. In: Tietz Fundamentals of Clinical
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w1309s06.htm.

58
 La célula como unidad básica de la vida
Aleida Herrera Batista, Gilberto Tárano Cartaya, Raúl Fernández Regalado

En el universo vive una amplia variedad de seres

vivos. Existen alrededor de cuatro millones de especies
de bacterias, protozoos, vegetales y animales. Sin em-
bargo, cuando se estudian todos estos organismos se
comprueba que están formados por unidades básicas
llamadas células.
En siglo xix, en 1838 y 1839, dos alemanes, Sche-
leiden y Schwann enunciaron la teoría celular, lo que
permitió al mundo científico reconocer que todos los
organismos vivos estaban formados por células.
La célula es pues la entidad estructural y funcio-
nal de los seres vivos, así como el átomo es la unidad
fundamental de las estructuras químicas. Cuando se
destruye la organización celular, la función de la célula
también se altera; aun cuando pueden persistir algunas
funciones vitales (la actividad enzimática, por ejemplo)
la célula pierde su significado y muere. De este modo
se dice que existe una indisoluble relación estructura-
función en la célula.

La célula: unidad anatómica

y funcional de los seres vivo
En el capítulo 2 se analizaron los componentes
bioquímicos que forman la célula. El objetivo principal
de este es ofrecer una introducción al estudio de la
estructura celular y presentar la nomenclatura de los
componentes de la célula. Ello tiene máxima importancia
para comprender las características morfológicas, funcio-
nales y moleculares de la célula. El estudio de la célula
es indispensable para comprender posteriormente las
relaciones celulares en la formación de los tejidos, y de
estos en la formación de órganos y sistemas de órganos.
El cuerpo humano constituye un todo único, que se
compone de diferentes sistemas que mantienen el me-
tabolismo celular y hacen posible la vida. Estos sistemas
Fig. 3.1. Niveles de organización de la materia, objeto de
son: locomotor, tegumentario, nervioso, endocrino, estudio de la morfofisiología.

59
reproductor, cardiovascular, respiratorio, hemolinfopo- sodio, potasio, magnesio, fosfato, cloruro, bicarbonato,
yético, renal y digestivo. calcio etc., y otros en forma de trazas, como hierro,
Los órganos son agrupaciones de tejidos con una cobalto, manganeso, cinc, etc. Otros componentes im-
estructura particular que les permite realizar la función portantes del protoplasma son las proteínas, los ácidos
que desempeñan. Los órganos responden a patrones nucleicos, los lípidos y los carbohidratos.
estructurales que se estudiarán en su momento. Todo
tejido está constituido por células, matriz extracelular Propiedades fisiológicas del protoplasma
y líquido tisular. Las células, por su parte, constituyen
un sistema de agregados moleculares y las moléculas 1. Irritabilidad. Se denomina de esta forma a la capaci-
están constituidas por átomos. dad del protoplasma de responder ante un estímulo.
Como se puede apreciar, la materia se dispone en 2. Conductibilidad. Se conoce como conductibilidad a
niveles de organización. Así, para comprender el nivel de la capacidad del protoplasma de transmitir una onda
organismo y su desarrollo ontogenético es importante es- de excitación (impulso eléctrico), desde el punto de
tudiar los niveles inferiores de organización de la materia: estimulación a otro punto lejano de la propia célula.
molecular, celular, tisular, órgano y organismo (Fig. 3.1). Esta propiedad o función está muy desarrollada en
las neuronas, y en menor grado en la célula muscular,
como se verá en el capítulo 4.
Tipos de células 3. Contractilidad. Mediante esta propiedad la célula
responde al estímulo acortándose y está muy desa-
Existen dos tipos de células: las procariotas y las
rrollada en las células musculares.
eucariotas (cario = núcleo). Las procariotas no poseen un
4. Crecimiento. El crecimiento es el aumento de volu-
núcleo estructurado y el material genético se encuentra
men del protoplasma; cuando el crecimiento es ex-
disperso. Sin embargo, las eucariotas poseen un núcleo
cesivo, provocando la pérdida de la relación núcleo/
bien delimitado por una estructura membranosa, la en-
citoplasma, sobreviene la división celular.
voltura nuclear, quedando el material genético confinado
5. Respiración. Esta función permite obtener la energía
dentro del núcleo y separado del resto de la célula o
metabólicamente útil al organismo, es decir, ATP.
citoplasma. Además, las células eucariotas presentan un
6. Absorción. Constituye una respuesta del protoplas-
sistema de endomembranas que las divide en distintos
ma a sus necesidades de recambio, permitiendo la
compartimentos, cada uno con características morfo-
captación de sustancias nutritivas del medio para
funcionales específicas
después utilizarlas, es decir, asimilarlas.
Las células procariotas están representadas por las
7. Secreción. La célula tiene la capacidad de sintetizar
móneras (algas azules y bacterias). El resto de los seres
productos útiles que más adelante vierte al exterior;
vivos están formados por células eucariotas, incluyendo
por ejemplo, una enzima o una hormona.
al hombre (Fig. 3.2).
8. Excreción. Se denomina así a la capacidad que tie-
ne la célula de expulsar de su interior productos de
desecho de su metabolismo.

Los organismos unicelulares realizan todas estas fun-

ciones. Entre las células de los organismos pluricelulares
se produce una distribución del trabajo, realizando cada
una, una o varias de estas funciones con mayor eficiencia.

Diferenciación celular
La diferenciación celular es el proceso mediante el
cual las células adquieren características morfilógicas y
una función determinada durante el desarrollo embriona-
rio o en la la vida postnatal de un organismo pluricelular.
Las características morfológicas de la célula cambian
notablemente durante la diferenciación lo cual la faculta
para realizar las funciones que están determinadas en
su genoma.
Durante la diferenciación celular ciertos genes son
expresados mientras que otros son reprimidos. Al cam-
Fig. 3.2. Esquema de una célula eucariota.
biar el patrón proteico la célula se transforma adquirien-
do nuevas características morfológicas, lo cual determina
que esté en capacidad de realizar funciones diferentes
Protoplasma a la célula que la originó. Así, la célula diferenciada o
especializada desarrollará estructuras específicas que le
Toda la materia viva es protoplasma. Las células
permitirán realizar determinadas funciones. Por ejemplo,
están formadas por protoplasma, el cual está compuesto
la célula muscular adquiere forma alargada que posibilita
por una elevada proporción de agua, electrolitos como
la contracción muscular.

60
 La diferenciación puede afectar aspectos de la célula, Características generales de la célula
como el tamaño, la forma, la polaridad, la capacidad de
dividirse, la actividad metabólica, la sensibilidad a ciertas eucariota
señales y la expresión de genes. La célula eucariota es una célula mucho más or-
ganizada que la procariota y está presente en todos
los organismos pluricelulares, entre ellos el hombre,
Potencialidad es por eso que es el tipo celular que se estudiará y su
Se refiere a la capacidad que tiene una célula no característica principal es que cuenta con una estructura
diferenciada de originar otros tipos celulares. Una célula celular bien definida; de hecho, su nombre significa que
capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama tiene un núcleo claro y bien estructurado, en el cual el
pluripotente. Las células pluripotenetes se llaman células material genético (ADN) está separado del citoplasma
madre en los animales. Si una célula madre origina una por una estructura membranosa denominada envoltura
sola línea celular se dice que es unipotente, si es capaz nuclear. Entre las características que diferencian a una
de originar dos tipos celulares se dice que es bipotencial. célula eucariota de otra se encuentran: la forma que
Una célula capaz de diferenciarse en todos los tipos está presenta y su tamaño.
celulares de un organismo se llama totipotente. El huevo
o cigoto (que surge cuando un espermatozoide fecunda Forma celular
a un ovocito) es una célula totipotente, pues de este se
La forma de la célula está en íntima relación con la
originan todas las células que forman el cuerpo humano.
función que realiza. Durante el proceso de diferenciación
A medida que la célula se diferencia pierde potencia-
la célula va adquiriendo características estructurales que
lidad, así como la posibilidad de dividirse. De esta forma,
le permiten realizar determinadas funciones. Por ejem-
las células nerviosas o neuronas no pueden dividirse ni
plo, la forma alargada de la célula muscular permite,
pueden originar otros tipos de células; estas capacidades
mejor que ninguna otra, que la célula se contraiga. Las
no se pierden de golpe sino en el mismo proceso de di-
células nerviosas pueden propagar con más eficiencia la
ferenciación. Por ejemplo, la célula madre pluripotencial
onda de excitación por poseer prolongaciones (Fig. 3.3).
de la médula ósea origina a todas las células madres
El entorno también desempeña una función impor-
de las células sanguíneas, es decir, a las que originan
tante en la forma celular. Así las células que son fuerte-
a los glóbulos blancos o leucocitos, a los glóbulos rojos
mente comprimidas por sus vecinas tienen una forma
o hematíes y a las plaquetas, y por lo tanto, como su
angosta. Los glóbulos blancos de la sangre cuando están
nombre lo indica, es pluripotencial.
circulando presentan una forma esférica, pero al salir de
Estas células madres continúan diferenciándose, ya
la sangre emiten seudópodos.
solo pueden originar a una o unas pocas líneas celula-
res pero aún siguen dividiéndose. La célula madre de
los glóbulos rojos es unipotencial, pues al completar su Tamaño celular
diferenciación solo origina glóbulos rojos. Por supuesto, El tamaño de la célula está en relación con su fun-
durante el proceso de diferenciación las células precurso- ción. La mayor parte de las células eucariotas son visibles
ras van dividiéndose aumentando así su número, a la vez con el microscopio óptico, y poseen un diámetro prome-
que van transformando sus características morfológicas dio comprendido entre 15 y 30 mm (micrómetro) salvo
y funcionales, pero llega un momento en ese proceso en excepciones, como es el caso de las células granulosas
el cual ya no pueden dividirse más. del cerebelo que poseen 4 μm y las neuronas motoras del
Son consecuencias de la diferenciación, la pérdida de asta anterior de la médula espinal que alcanzan tamaños
la potencialidad y de la capacidad de división de la célula. de 100 μm o más.

Fig. 3.3. Variedad de formas celulares.

61
 Por lo general, el tamaño resulta constante para cada
tipo celular e independiente del tamaño del organismo, es
Métodos de estudio de la estructura
decir, una célula del riñón de un elefante es del mismo tama- de las células
ño que la de un ratón; la diferencia en el tamaño del órgano
se debe al número de células y no al tamaño de estas. Para estudiar la estructura de las células, tejidos y
órganos que constituyen el cuerpo humano, el hombre
Estructura general de la célula eucariota ha desarrollado diversos métodos y técnicas y ha ido
perfeccionando los instrumentos necesarios para conocer
Para su estudio, la célula eucariota puede ser dividida las características morfológicas y funcionales de la ma-
en diferentes componentes (Fig. 3.4). En la figura 3.5 se teria en sus diferentes niveles de organización. Es pues
observan los distintos componentes de esta. importante antes de estudiar la estructura y función de
las células y los tejidos, conocer algunos métodos, téc-
nicas e instrumentos de los que se disponen para llegar
alcanzar estos conocimientos.

Observación microscópica
A finales del siglo xvi los hermanos Hans y Zacarías
Janssen, construyeron el primer microscopio compuesto.
Galileo, que es conocido por sus estudios de Astrono-
mía, fue uno de los primeros investigadores que utilizó
el microscopio para fines científicos. Los microscopios
fueron perfeccionándose y utilizándose cada vez más
por los investigadores de diversas épocas.
El empleo del microscopio originó nuevos términos,
tales como el de célula (empleado por Robert Hooke,
1635-1703), y las primeras descripciones y grabados
de organismos microscópicos (como los realizados por
Leeuwenhoeck, 1632-1723); este último empleó lentes
compuestas en la observación de protozoarios y otros
organismos unicelulares.

Fig. 3.4. Esquema de los componentes de la célula eucariota.

Fig. 3.5. Compo-

nentes de la célula
eucariota.

62
 El ojo humano es capaz de discriminar dos puntos muestra a observar es transparente a la luz empleada,
que se encuentren separados por una distancia mayor el haz luminoso la atraviesa iluminando el campo que
de 0,1 mm. Esto constituye un obstáculo para el estudio se quiere observar. Aquí se emplea un sistema de ilu-
de las estructuras internas de la célula y por esto es minación de luz transmitida.
necesario el empleo de equipos ópticos que aumenten Este tipo de microscopio se encuentra formado por un
la resolución. sistema de iluminación, compuesto por una fuente de luz
que puede ser emitida por una lámpara incandescente en
Poder de resolución la base del equipo, o luz natural o artificial reflejada por
un espejo. Este haz de luz atraviesa una lente conden-
Se denomina poder de resolución a la capacidad de sadora que lo concentra sobre la muestra, para obtener
un equipo óptico (por ejemplo, microscopios) de distin- una iluminación óptima de esta. Otra parte importante del
guir por separado (resolver) dos puntos. También puede equipo es el sistema óptico, el cual esta constituido por
decirse que es la capacidad de un equipo óptico de ver varias lentes que están diseñadas y construidas para evi-
dos puntos como puntos separados y no como un punto tar o corregir los defectos y las aberraciones que pueden
único (pudiéndose incluir al ojo humano). producirse durante la proyección de la imagen. La lente
El poder de resolución de un microscopio depende de objetivo recibe este nombre por ser la que se encuentra
la longitud de onda de la luz utilizada (λ) y de la aper- más cerca del objeto a examinar. Esta lente forma una
tura numérica del objetivo (AN). El límite de resolución, imagen primaria ampliada del objeto en el plano focal de
que se define como la distancia mínima que debe existir una segunda lente compuesta, la lente ocular, que recibe
entre dos puntos para que puedan ser discriminados este nombre por estar cerca del ojo del observador. La
como tales, es: lente ocular amplía la imagen primaria y forma una ima-
gen final ampliada en la retina del observador.
Además del sistema de iluminación y del sistema
óptico, el microscopio óptico posee un sistema mecáni-
co de soporte, que está constituido por aquellas partes
El poder de resolución de los microscopios está en
que sostienen los sistemas de lentes y de la muestra, y
relación inversa con la longitud de onda de la radiación
que además sirve para el enfoque y el movimiento de
empleada. Mientras más pequeña es la longitud de onda de la muestra bajo el objetivo (Fig. 3.6).
la luz utilizada mayor es el poder de resolución del equipo. Existen otros tipos de microscopios fotónicos que uti-
El microscopio óptico de campo brillante, que utiliza luz lizan luz visible como ya se expresó, de los cuales se des-
blanca, tiene un límite de resolución de 0,25 μm; sin em- cribirá brevemente el microscopio de contraste de fase.
bargo, cuando se utiliza un microscopio de luz ultravioleta
se pueden alcanzar hasta 0,1 μm de resolución, debido a
que la luz ultravioleta posee una longitud de onda más pe-
queña. El poder de resolución depende de la lente objetivo.

Poder de amplificación
Se denomina poder de amplificación a la capacidad
que tiene un equipo óptico de aumentar o ampliar la
imagen primaria de un objeto. El poder de amplificación
depende de la lente ocular del microscopio.

Tipos de microscopios
En dependencia de la fuente luminosa que emplean,
los microscopios se clasifican en:
1. Los que utilizan luz visible o fotónicos. A estos mi-
croscopios también se les denomina ópticos:
a. Microscopio de campo brillante (también se le
llama óptico y es el más usado).
b. Microscopio de polarización.
c. Microscopio de campo oscuro.
d. Microscopio de contraste de fase.
e. Microscopio de interferencia.
2. Los que utilizan radiaciones invisibles:
a. Microscopio de luz ultravioleta.
b. Microscopio de rayos X.
c. Microscopio electrónico.

Microscopio óptico de campo brillante Fig. 3.6. Microscopio óptico de campo brillante: 1. Lente
ocular; 2. Lentes objetivos; 3. Platina y presilla; 4. Con-
El microscopio óptico de campo brillante (M/O) uti- densador; 5. Espejo; 6. Tornillo macrométrico; 7. Tornillo
liza como fuente de iluminación la luz visible. Cuando la micrométrico.

63
Microscopio óptico de contraste de fase El microscopio de luz ultravioleta puede utilizarse
para la toma de fotomicrografías usando una película
Es muy importante pues permite la observación de sensible a esta radiación, o mediante la visualización
células vivas. Cuando una muestra, por ejemplo una de las imágenes captadas por una cámara de televisión
célula, debe ser observada viva, no se puede procesar sensible a la luz ultravioleta. La luz ultravioleta, por ser
por ninguna de las técnicas que serán descritas más una radiación de alta energía, se utiliza en las técnicas
adelante y, por tanto, al ser vista en un microscopio de de fluorescencia, que consisten en la excitación de los
campo brillante, serían pocos los detalles observables. electrones de sustancias presentes en las células o
Para la visualización de una muestra viva con sufi- tejidos, o que pueden ser suministrados previamente.
ciente contraste se utiliza un microscopio especial, que Para esto se utilizan colorantes especiales o fluorocro-
tiene un dispositivo que transforma las diferencias de fase mos, los cuales, dependiendo del tipo empleado y de
de la longitud de onda de la luz empleada en diferencias la energía de excitación, emitirán con una longitud de
de amplitud. La luz al atravesar la muestra es desfasada onda que mediante filtros puede ser observada por el
normalmente con respecto a la luz que atraviesa el medio ojo humano.
donde se encuentra dicha muestra (agua, aire, aceite. Un ejemplo de esta técnica consiste en suministrar
etc.). Este desfasaje es pequeño y el ojo humano no es a células vivas en cultivo o a animales de investigación
capaz de distinguirlo. Ahora bien, mediante dispositivos vivos, uno de estos reactivos y examinar después al
que existen en los llamados microscopios de contraste microscopio de fluorescencia el sitio donde este mate-
de fase, la diferencia de fase se aumenta lo suficiente rial se acumula. Por ejemplo, usando naranja acridina
como para que el ojo la distinga, pudiéndose apreciar como fluorocromo se puede demostrar la localización
distintas intensidades de luz, que van desde la oscuridad de ADN, observándose una fluorescencia de color ver-
hasta el brillo intenso. Los diferentes tonos intermedios de naranja en el núcleo de las células que han captado
están determinados por las diferencias de espesor en la dicho colorante.
muestra. Es decir, con este tipo de microscopio se logra
el contraste ente los diferentes componentes celulares Microscopio electrónico
por medios ópticos sin dañar al tejido.
Como ya se analizó, los electrones acelerados al vacío
tienen una longitud de onda muy pequeña (0,005 nm).
Microscopio de luz ultravioleta Esto le confiere un alto poder de resolución al micros-
o de fluorescencia copio electrónico [M/E (MET)] (Fig. 3.7).
La luz ultravioleta no es visible al ojo humano pero El microscopio electrónico se asemeja en algunos as-
se puede utilizar como fuente de iluminación. Tiene una pectos al microscopio óptico (Fig. 3.8), ya que consta de:
longitud de onda muy corta (300 μm) y es absorbida 1. Sistema de iluminación.
por algunos componentes celulares como los ácidos nu- 2. Sistema de manipulación de la muestra.
cleicos, o por determinadas sustancias que se le pueden 3. Sistema de formación de la imagen.
suministrar a las células. 4. Sistema de proyección de la imagen.

Fig. 3.7. Microscopio electrónico.

64
 La fuente de iluminación es un fino filamento de dimensional de las superficies, por ejemplo, los cilios de
tungsteno (cátodo) que al ser calentado por el paso de una célula, la forma bicóncava de los hematíes, etcétera.
una corriente eléctrica emite electrones. Estos electro- El microscopio electrónico, al emplear una fuente
nes son desprendidos a gran velocidad al establecerse de emisión de electrones con una longitud de onda de
una diferencia de potencial eléctrico entre el cátodo y 0,005 nm, puede alcanzar valores resolutivos mucho
el ánodo (Fig. 3.8), pasando a través de este último por mayores que los que alcanzan los microscopios ópti-
una apertura hacia una columna metálica hueca, donde cos. El límite de poder de resolución del microscopio
existe un alto vacío para evitar que los electrones que electrónico es de 0,2 nm.
viajan a través de ella sean difractados por moléculas Actualmente se utilizan las unidades de medidas
extrañas. Una vez acelerados, los electrones atraviesan siguientes:
un campo magnético producido por la lente condensa- — Micrómetro (μm): antes, micra.
dora, la cual los concentra en un haz fino y los dirige — Nanómetro (nm): antes, milimicra: 0,1 nm = 1 Å
hacia la muestra. (Amstrong).
La muestra se contrasta con sustancias que contie-
nen metales pesados de alta densidad electrónica, los Técnicas de preparación de muestras
cuales presentan diversas afinidades por determinados para observarlas al microscopio
componentes celulares; una vez que el haz de electrones
Las células no solo son extremadamente pequeñas
atraviesa la muestra, los mismos chocan con la nube elec-
y se encuentran por debajo del poder de resolución del
trónica de estos compuestos que se han depositado sobre
ojo humano, sino que además son trasparentes y sus
los componentes celulares, lo que produce un retardo y
diferentes componentes no tienen contraste unos con
dispersión de la trayectoria de algunos de los electrones,
respecto a los otros, por lo que no pueden ser visualiza-
mientras que otros continuarán su trayecto hasta llegar a
dos, por lo que es necesario contrastarlos. Esto se logra
la pantalla fluorescente donde se forma la imagen.
de una de las 3 formas siguiente:
Luego de atravesar la muestra los electrones pasan
1. Con colorantes: para estudios de tejidos muertos
inmediatamente a través de la lente objetivo, donde
con el M/O.
se forma una imagen primaria invertida. Esta imagen 2. Con metales pesados: para estudios de tejidos
es rectificada por una lente intermedia y proyectada muertos con el M/E.
hacia una pantalla fluorescente, formando la imagen 3. Con contraste de fase: para estudios de tejidos vivos.
final aumentada, al chocar los electrones y producirse
una emisión de ondas en el rango de la luz visible. Por Al observar una estructura al microscopio óptico o al
debajo de esta pantalla existe una cámara fotográfica electrónico, la luz o los electrones atraviesan la muestra,
donde se registran las imágenes, una vez retirada la dando lugar a la formación de imágenes que son amplia-
pantalla fluorescente. das por las lentes del microscopio. Para esto es necesario
Existe otro tipo de microscopio electrónico que recibe que los objetos examinados sean lo suficientemente
delgados para que la luz o los electrones los atraviesen.
el nombre de microscopio electrónico de barrido [M/E
En el caso de la microscopía óptica, las muestras
(MEB)].y que se basa en el estudio de los electrones
deben tener un grosor de 5 a 8 μm aproximadamente,
reflejados por una superficie. Un dispositivo integra la
y para microscopía electrónica, valores entre 20 y 40
imagen, la cual se observa en un sistema de televisión.
nm. Es necesario, por tanto, cortar el material que ha
Mediante este equipo es posible estudiar la estructura tri-
de ser estudiado en “lascas” muy finas.

Fig. 3.8. Fundamentos

del microscopio óptico
de campo brillante (a
la izquierda) y de los
microscopios electró-
nicos de transmisión (al
centro) y de barrido (a
la derecha).

65
Técnicas para tejidos muertos Los colorantes que corrientemente se emplean para
La preparación del material biológico muerto para la observación de láminas histológicas pueden ser
su estudio al microscopio óptico o al electrónico consta ácidos o básicos. Una coloración de uso corriente en
de cuatro pasos: fijación, inclusión, corte y coloración o histología es la hematoxilina y eosina (H/E) que em-
impregnación en metales pesados, según el caso. plea ambos tipos de colorantes. Con esta coloración se
Mediante la fijación se detienen los procesos de observa que el núcleo se tiñe con el colorante básico
destrucción celular o hística que se producen por las (azul), y el citoplasma se colorea con el colorante
enzimas contenidas en estas estructuras, una vez ácido (rosado).
muerto el organismo o al separarlas de él. Este proceso
de destrucción celular recibe el nombre de autolisis. La Basofilia
estructura celular o tisular se conserva con una apa- Se denomina basofilia a la afinidad que tienen de-
riencia similar a la que tenía en vida, debido a que se terminados componentes celulares por los colorantes
coagulan las proteínas y se evita la contaminación bac-
básicos. Como se trata de una reacción química los
teriana. Para la fijación se utilizan sustancias químicas
compuestos que son basófílos tiene naturaleza química
tales como: el formol, el glutaraldehído, el tetraóxido
ácida. Son ejemplos de compuestos ácidos los ácidos
de osmio, etcétera. nucleicos, por lo que tanto el ARN como el ADN son
A continuación se realiza la inclusión en parafina, basófilos. El núcleo, al tener afinidad por el colorante
para la microscopía óptica, o en resinas, para la mi- básico (la hematoxilina) es basófilo y la propiedad que
croscopía electrónica, para que el material tenga la manifiesta esa estructura se denomina basofilia. El
suficiente firmeza al cortarse. Sin embargo, el tejido carácter basófilo de los ácidos nucleicos radica en los
contiene mucha agua y ni la parafina ni las resinas son grupos fosfatos que poseen.
miscibles en agua. Se impone entonces deshidratar el
tejido, lo cual se logra pasando la muestra por reci-
Acidofilia
pientes que contienen alcoholes de gradación creciente
(60o, 70 o, 80 o, 100 o). En estos momentos, aunque Se llama acidofilia a la afinidad que poseen los com-
el tejido está deshidratado, se tiene el problema de puestos con naturaleza química básica por los colorantes
que el alcohol tampoco es miscible en la parafina o ácidos, como la eosina. El citoplasma, es generalmente
las resinas, por lo que se hace necesario sustituir el acidófilo, es decir, tiene afinidad por el colorante ácido
alcohol por una sustancia que sea soluble en alcohol eosina. Más adelante se verá que los componentes
y a la vez en el medio de inclusión, que es llamadas membranosos de la célula le confieren acidofilia al cito-
sustancia intermedia. La sustancia intermedia puede plasma, en tanto el ARN, cuando es muy abundante, le
ser un solvente orgánico como: el xilol, la acetona, el confiere basofilia.
cloroformo, el benceno, etc. Por último, se procede a
la inclusión. Metacromasia
Una vez incluido el material se realiza el corte uti-
Se denomina metacromasia a la facultad que tienen
lizando equipos especiales, los cuales presentan una
determinados componentes celulares de colorearse de
cuchilla que corta “lascas” del material. Para micros-
un tono diferente al del colorante. El mecanismo básico
copía óptica se utilizan cuchillas de acero y el equipo
de la metacromasia es la presencia de polianiones en el
recibe el nombre de micrótomo. Para la microscopía
tejido. Cuando estos tejidos se tiñen con una solución
electrónica se utilizan los ultramicrótomos que emplean
básica concentrada, como la de azul de toloidina, azul
cuchillas de vidrio o diamante.
alciano, etc., las moléculas de anilina forman aglome-
Los cortes para su observación al microscopio óp-
raciones diméricas y poliméricas. Las propiedades de
tico, se montan en una lámina de vidrio llamada por-
absorción de estas aglomeraciones son diferentes de las
taobjetos. Para microscopía electrónica se montan en
individuales del colorante. Las estructuras de la célula
unas rejillas metálicas pequeñas que presentan perfora-
y los tejidos que poseen grupos sulfatos o fosfatos,
ciones, las cuales permiten el paso del haz electrónico.
como son, por ejemplo, la heparina en los gránulos
de las células cepadas, compuestos de la sustancia
Resultados de la coloración para contraste fundamental de la matriz extracelular, que poseen
en microscopía óptica muchos grupos sultato, muestran metacromasia. Los
colorantes básicos de anilina, el azul alciano y el azur
Para el estudio de cortes al microscopio óptico de A son colorantes metacromáticos y se emplean para
campo brillante es necesario colorear previamente la identificar a las estructuras metacromáticas a las que
muestra con diferentes compuestos químicos (colo- colorean de púrpura.
rantes), que tienen la capacidad de reaccionar con los
diversos componentes de las estructuras celulares y
Argirofilia
brindarles contraste. La posibilidad de observar una
coloración dada en una estructura se debe a que esta La argirofilia es la propiedad que tiene algunos com-
se comporta como un filtro de color, dejando pasar ponentes celulares o extracelulares de precipitar las sales
solamente la luz de determinada longitud de onda. de plata cuando son tratadas con estas. Las estructuras
Es importante para el estudiante la comprensión argirófilas aparecen de negro o carmelita oscuro. Como
de algunos conceptos relacionados con la coloración. estructura argirófila celular está el aparato de Golgi.

66
Sudanofilia La unidad que define la velocidad de sedimentación
Es la propiedad física que tienen algunas sustancias de una partícula en un campo gravitacional, se deno-
como las grasas de absorber los colorantes de Sudán. mina unidad Svedverg, la cual relaciona la velocidad
Con el Sudán las grasas neutras se colorean de naranja angular del rotor de la centrífuga con la distancia de la
(Sudán 3 y 4) y los fosfolípidos se colorean de negro partícula al eje del rotor. Esta unidad es una constante
con el Sudán negro. para cada partícula y generalmente se describe como
una unidad S.
Aunque con esta técnica se obtienen fracciones
Impregnación en metales pesados celulares bastante puras, no es posible evitar la con-
en microscopía electrónica taminación de una determinada fracción con partes
de otra. Como se planteó anteriormente, el compor-
Por otra parte, el fenómeno fundamental que per-
tamiento de las diferentes partes de la célula en el
mite la visualización de las estructuras al microscopio
electrónico está dado por la dispersión electrónica que campo centrifugacional está determinado por varios
provocan los elementos químicos que componen las parámetros que pueden coincidir en organitos dife-
estructuras de la muestra. Estos elementos tienen por rentes; por ejemplo, una mitocondria pequeña puede
lo general bajo peso atómico (C, O, N, H, etc.), por tener similar forma, talla y densidad que un lisosoma
lo que se hace necesario asociar a estas estructuras, y, por tanto, se obtiene una fracción mitocondrial
compuestos que contengan metales pesados de mayor contaminada por lisosomas. Este hecho es necesario
peso atómico, por ejemplo el tetraóxido de osmio y las tenerlo en cuenta cuando se está estudiando el con-
sales de uranio, que reaccionan con zonas específicas tenido enzimático de determinada fracción, ya que se
de la muestra, provocando una mayor dispersión y, por pueden falsear los resultados.
tanto, un contraste entre las diferentes zonas.
La imagen que se observa en la pantalla fluores-
cente del microscopio electrónico está formada por los Componentes celulares
electrones que atraviesan la preparación sin una gran La célula presenta dos componentes importantes: el
dispersión. Los diferentes tonos están determinados núcleo y el citoplasma. Antes de comenzar sus estudio se
por la llegada o no de ellos, donde las zonas brillantes analizará los sistemas de membranas y su composición.
corresponden al lugar en el que un mayor número de
electrones chocan con la pantalla fluorescente.
Sistemas de membranas
Otras técnicas para el estudio de la célula Las membranas celulares son esenciales para la
Técnicas citoquímicas e histoquímicas vida de la célula. Estas pueden rodearla (membrana
plasmática) o localizarse en su interior (sistema de
Las células y los tejidos están constituidos por
membranas), lo que contribuye a la división de la célula
proteínas, carbohidratos y otros componentes. La cito-
en compartimentos, y por lo tanto rodeando orgánulos
química y la histoquímica se basan en la capacidad de
celulares u otros componentes membranosos.
estos componentes de efectuar reacciones químicas en
La membrana plasmática envuelve la célula, de-
determinadas condiciones. Estas técnicas brindan infor-
finiendo sus límites y manteniendo las diferencias
mación de la composición química celular e hística, así
esenciales entre su contenido y el entorno extracelular.
como de sus elementos estructurales y su localización.
El sistema de membranas intracelulares comprende
La técnica de PAS (siglas del inglés Periodic Acid
las membranas que rodean a orgánulos tales como: el
Sciff) tiñe carbohidratos. Es un método muy específico
retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, la mito-
para colorear el glucógeno y otros carbohidratos como
condria, los lisosomas y otros orgánulos membranosos.
las glicoproteínas. La célula que posee glucógeno se tiñe
Estas membranas mantienen las diferencias caracterís-
selectivamente de color rojo magenta con este método.
ticas entre el contenido de cada orgánulo y el citosol.
Entoces se dice que esa célula es PAS+. La técnica de
A pesar de que realizan diferentes funciones, todas
Fuelgen es otra de las técnicas histoquímicas que es
las membranas biológicas comparten una estructura
capaz de detectar ADN en el núcleo celular.
molecular básica común: una bicapa lipídica, proteínas
unidas por interacciones no covalente y oligosacáridos
Técnicas de fraccionamiento celular en mayor o menor proporción.
Cuando se requiere separar los componentes in-
tracelulares (organitos), la técnica de elección es la
centrifugación o la ultracentrifugación en un medio Bicapa lipídica
isotónico. Para esto es necesario romper previamente
Los lípidos que forman la bicapa lipídica de las
las células mediante procedimientos mecánicos (en un
membranas pertenecen a tres categorías: fosfolípidos, o
homogeneizador con émbolo de vidrio o teflón), con la
fosfátidos de glicerina, los esfingolípidos y el colesterol.
consiguiente liberación al medio de sus componentes.
En la centrífuga, las partículas de distinta densidad,
forma y tamaño, sedimentan a diferentes velocidades y Fosfolípidos
tiempo. De este modo se obtienen desiguales porciones Son fosfodiglicéridos, es decir, consisten en en una
o fracciones celulares. molécula de glicerol esterificado con dos ácidos grasos

67
(de 16 y 20 carbonos de longitud); cada uno de ellos Funciones de los fosfolípidos:
se encuentra unido por su extremo carboxilo a un — Son componentes de las membranas celulares.
hidroxilo del glicerol. El tercer hidroxilo del glicerol — Las fosfastidil colinas y fosfatidil inositoles son dona-
está esterificado con un fosfato. Los fosfolípidos son dores de ácido araquidónico para la síntesis de prosta-
componentes muy importantes de las membranas glandinas, tromboxanos, prostaciclinas, leucotrienos
celulares y desempeñan varias funciones en los seres y otros compuestos relacionados.
vivos. Son moléculas anfipáticas que a pesar de sus — Los compuestos formados a partir de un derivado del
diferencias estructurales poseen dominios hidrófobos fosfatidil inositol (4,5 bifosfato de fosfatidil inositol):
e hidrófilos. El dominio hidrófobo está formado por las el diacilglicerol (DAG) y el trifosfato de inositol (IP3)
dos cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos, actúan como segundos mensajeros de la acción hor-
en tanto que el dominio hidrófilo, que se denomina monal.
cabeza polar, contiene grupos fosfatos y otros grupos
cargados o polares. Cuando los fosfolípidos se sus- Al unírsele al ácido fosfatídico la serina, la etanola-
penden en agua, se reagrupan de forma espontánea mina, la colina y el inositol se originan los fosfátidos de
en estructuras ordenadas, de modo tal que los grupos glicerina correspondientes.
hidrófobos (colas hidrocarbonadas de los ácidos grasos)
quedan incluidos en el interior de la bicapa alejándose Fosfatidil serinas
del agua. De forma simultánea, los grupos hidrofílos o En estos lípidos el ácido fosfatídico se une a la L-
cabezas polares, se orientan de forma que se exponen serina por esterificación del hidroxilo de la cadena lateral
al agua dirigiéndose al exterior de la bicapa. Cuando de este aminoácido con el grupo fosfato (Fig. 3.10). Estos
están presentes las moléculas de fosfolípidos en una lípidos tienen carga negativa y se localizan de preferencia
concentración suficiente forman capas bimoleculares o en la monocapa interna de la membrana.
bicapas lipídicas. Esta propiedad de los fosfolípidos (y
otras moléculas lipídicas anfipáticas) es la base de la
estructura de las membranas celulares.
Entre los fosfolípidos se tiene:
— Fosfatidil serina.
— Fosfatidil entanolamina.
— Fosfatidil colina.
— Fosfatidil inositol.
— Fosfatidil glicerol y difosfatidilglicerol (cardiolipina).

Las moléculas de fosfolípidos o fosfoglicéridos se Fig. 3.10. Fosfatidil serina.

clasifican de acuerdo con el alcohol que esterifica al
grupo fosfato. Por ejemplo, si el alcohol es la colina, la
molécula se denomina fosfatidilcolina (PC) (que tam- Fosfatidil etanolamina
bién se llama jecitina). La fosfatidiletanolamina (PE),
El sustituyente básico es el alcohol etanolamina
la fosfatidilserina (PS), el difosfatidilglicerol (dPG) y el
(Fig. 3.11). La etanolamina se forma por descarboxila-
fosfatidilinositol (PI). Los ácidos grasos más comunes de
ción de la serina; junto a las fosfatidil serinas forman el
los fosfoglicéridos tienen entre 16 y 20 carbonos. Los
grupo de las cefalinas. Estos lípidos se localizan en ma-
ácidos grasos saturados suelen encontrarse en el C-l del
yor proporción en la superficie interna de la membrana.
glicerol. El ácido graso sustituyente de C-2 normalmente
es insaturado. Un derivado del fosfatidilinositol que se
denomina fosfatidil-4, S-bisfosfato (P1P2), se encuentra
solo en cantidades pequeñas en las membranas plas-
máticas. En la actualidad se considera que el PIP2 es un
componente importante de la transducción de señales
intracelular (Fig. 3.9).

Fig. 3.11. Fosfatidil etanolamina.

Fosfatidil colina
La base nitrogenada colina se une al ácido fosfórico
por un enlace éster. Estos compuestos constituyen las
lecitinas. Estos lípidos tienen carga 0 y se localizan de
preferencia en la parte externa de la membrana. En la
figura 3.12 puede apreciarse un modelo de la disposición
Fig. 3.9. Composición básica de un fosfátido de glicerina. espacial de este tipo de lípido.

68
 Bisfosfatidil-glicerol (cardiolipina)
y fosfatidil-glicerol
En las membranas también hay otro fosfolípido,
formado por la unión de dos ácidos fosfatídicos a otra
molécula de glicerol (difosfatidil glicerol o cardiolipina).
Estos compuestos en su estructura contienen residuos
Fig. 3.12. Fosfatidil colina. de ácido fosfatídico que se eterifican a grupos OH del
glicerol (Fig. 3.15). La cardiolipina es abundante en la
membrana interna de la mitocondria.
Fosfatidil inositol o inositofosfátido
Son fosfátidos de glicerina no nitrogenados, que
contienen un alcohol cíclico de 6 átomos de carbono Esfingolípidos
y cuya forma isomérica en los tejidos animales es el
Los esfingolípidos son lípidos complejos derivados
mioinositol o mesoinositol (Fig. 3.13). Se localizan en
de la esfingosina que contienen un alcohol nitrogenado
la superficie interna de la membrana.
e insaturado de 18 átomos de carbono, la esfingosina
(Fig. 3.16). A la esfingosina se le une un ácido graso
por enlace amida, formando la ceramida (Fig. 3.17),
estructura básica de los esfingolípidos.
A la ceramida se le adicionan otros compuestos en
dependencia del tipo de esfingolípido. Los esfingolípidos
se clasifican en esfingomielinas y glicoesfingolípidos.

Esfingomielinas (fosfátidos de esfingosina)

La ceramida esterificada con fosfato y colina en el
grupo hidroxilo terminal forma la esfingomielina. Debido
a la presencia del fosfato y colina, se puede incluir entre
Fig. 3.13. Fosfatidil inositol. los fosfolípidos (Fig. 3.18).

El derivado 4,5 bisfosfato de fosfoinositol (PIP2) es Glicoesfingolípidos

un constituyente importante de los fosfolípidos de mem-
Estos compuestos, conocidos también como glico-
brana, los que por la acción de determinados agonistas
lípidos, carecen de grupo fosfato en el carbono 1 de la
hormonales se escinde dando 1,2 diacilglicerol (DAG) y 1,
ceramida, y en su lugar se le une un glúcido, que puede
4, 5 trisfofato de inositol (IP3), los cuales constituyen se-
ser un monosacárido u oligosacárido.
gundos mensajeros en la respuesta hormonal (Fig. 3.14).

Fig. 3.14. Formación de DAG e IP3 a

partir de PIP2.

69
Fig. 3.15. Arriba, a la izquierda, la estructura de los fosfatidil-gliceroles; abajo, a la derecha, la estructura de los bisfosfatidil-
gliceroles.

— Gangliósidos: son esfingolípidos que contienen oli-

gosacáridos como residuo glucídico. El oligosacárido
está formado por diversos monosacáridos y uno o
más residuos de ácido N-aciltilneuramínico o ácido
Fig. 3.16. Esfingosina. siálico (Fig. 3. 20).

Los esfingolípidos son también antipáticos; su porción

polar corresponde a los sustituyentes del carbono 1 de la
ceramida (grupo fosfato y colina en las esfingomielinas,
y los glúcidos en los glicoesfingolípidos), en tanto que su
porción apolar la conforman las cadenas hidrocarbonadas
del ácido graso y del esfingol. Los glicoesfingolípidos son
los lípidos más solubles en agua debido a su contenido
glucídico.

Fig. 3.17. Composición básica de una ceramida. Funciones de los esfingolípidos

1. Forman parte de las membranas biológicas. Se
encuentran en grandes cantidades en la sustancia
blanca del sistema nervioso central.
2. Las esfingomielinas son compuestos de las vainas
de mielina de las fibras nerviosas.
3. Algunos glicoesfingolípidos por su carácter informa-
cional le confieren acción antigénica a la superficie de
algunas células, lo que contribuye al reconocimiento
molecular de estas.
4. Los cerebrósidos y los sufátidos forman parte de
órganos como el cerebro, los nervios, el bazo, los
Fig. 3.18. Esfingomielina. riñones entre otros.
5. Los gangliósidos aparecen en células ganglionares
del sistema nervioso y en tejidos no nerviosos.
De acuerdo con el tipo de glúcido que contengan 6. Se les atribuye participación en la transmisión del
los glicoesfingolípidos pueden ser: impulso nervioso.
— Cerebrósidos: si el glúcido unido a la ceramida es
un monosacárido, que puede ser la D-galactosa (ga-
lactocerebrósido) o la D-glucosa (glucocerebrósido)
Esteroles. El colesterol
(Fig. 3.19). Los esteroles derivados del ciclopentano-perhidro-
— Sulfátidos o sulfolípidos: constituyen derivados de los fenantreno, con un hidroxilo en un extremo y una cadena
cerebrósidos a los que se les ha añadido un grupo alifática corta en el otro. El más común es el colesterol.
sulfato al carbono 3 del monosacárido (Fig. 3.19). (Fig. 3.21).

70
Fig. 3.19. A la izquierda un galactocerebrósido
y a la derecha un sulfolípido.

Fig. 3.20. Estructura de

un gangliósido: Glu, glu-
cosa; Gal, galactosa.

Fig. 3.21. Colesterol.

La bicapa lipídica ha sido establecida como la cadena es insaturada presentando doble enlace (cis) y
base universal de la estructura de la membrana ce- la otra es saturada. Tales diferencias en longitud y satu-
lular. Es fácil de observar al microscopio electrónico ración son importantes porque ello influye en la fluidez
(M/E), aunque para revelar sus detalles se requiere de la membrana. Los lípidos con estas características
de técnicas especializadas como la difracción de rayos X forman bicapas espontáneamente (Figs. 3.22 y 3.23).
y la criofractura. La proporción de los lípidos varía entre las diferen-
Su estructura en bicapa se debe a las propiedades tes membranas, pudiendo llegar a constituir 79 % de las
anfipáticas de los lípidos que la forman. El carácter an- vainas de mielina y 50 % de la membrana plasmática
fipático de los lípidos se debe que poseen un extremo de la mayoría de las células animales.
polar o hidrofílico (formado por las cabezas polares de los Otra característica de gran importancia de los lípi-
fosfátidos de glicerina y esfingolípidos y el grupo OH del dos de membrana es que ellos se distribuyen de forma
colesterol), y otro apolar o hidrófobo, dado por las colas asimétrica en ambas monocapas; de esta forma en la
hidrocarbonadas del resto de las estructuras. Las colas monocapa externa se localizan de preferencia las fos-
hidrocarbonadas de los fosfátidos de glicerina, corres- fatidil colinas y los esfingolípidos, en tanto que en la
pondientes a los ácidos grasos esterificados al glicerol, monocapa interna se localizan las fosfatidil serinas, las
varían en longitud (14 a 24 átomos de carbono); una fosfatidil etanoláminas y los fosfatidil inositoles.

71
Fig. 3.22. Fosfátidos de glicerina. Obsérvese la presencia de dobles enlaces en una de las cadenas.

Fig. 3.23. Las cabezas polares aparecen coloreadas

de marrón y como son hidrofílicas tienden a asociarse
a la fase acuosa del citosol o de la matriz extracelular,
mientras las colas hidrocarbonadas, por ser hidró-
fobas, repelen a la fase acuosa colocándose hacia el
interior de la bicapa.

Proteínas de las membranas — Comunicación celular mediante receptores que reci-

ben señales y la transducen.
Aunque la estructura básica de las membranas — Función enzimática.
biológicas está dada por la bicapa lipídica, la mayoría
de las funciones de las membranas son desempeñadas Según su localización en la membrana, las proteínas
por proteínas. Son las proteínas las que confieren a las se clasifican en periféricas o extrínsecas e integrales o
membranas sus propiedades funcionales, entre las que intrínsecas. Las proteínas de membrana, al igual que los
se encuentran las siguientes: lípidos, tienen una distribución asimétrica.
— Estructural. Las proteínas integrales de membrana constituyen
— Transportadoras. más de 70 % del total y se encuentran parcial o com-
— Formadoras de poros y canales. pletamente incluidas dentro de la membrana, por tanto,
— Reconocimiento celular por la presencia de receptores solo pueden ser extraídas por medios drásticos como es
de adhesión que reconocen células, matriz extrace- el uso de detergentes o solventes orgánicos; estas pro-
lular y señales. teínas son casi siempre insolubles en solventes polares y

72
pueden disponerse de lado a lado de la bicapa lipídica, y Los azúcares que se encuentran formando parte
en ese caso se denominan proteínas transmembranales. de estos glicolípidos y glicoproteínas son: glucosa,
En la disposición de las proteínas intrínsecas se puede galactosa, manosa, fucosa, N-acetil-galactosamina y
apreciar la orientación de los residuos de los aminoácidos el ácido siálico. La asimetría se mantiene debido a que
apolares hacia la zona de la molécula incluida dentro de el paso espontáneo de moléculas de una capa a la otra
la membrana, con predominio de la estructura en hélice es casi nulo.
alfa y una localización de los radicales de aminoácidos
polares hacia la superficie, en la zona que queda por Modelo en mosaico fluido
fuera de la bicapa. Las proteínas Integrales de las mem-
branas al igual que los lípidos, tienen características El modelo de membrana conocido como en mosaico
antipáticas. Los receptores de membrana, las proteínas fluido fue propuesto por Singer y Nicolson en 1972. Este
transportadoras, las proteínas que conforman canales y modelo es capaz de explicar numerosas propiedades físi-
muchas enzimas son proteínas integrales. cas, químicas y biológicas de las membranas; se acepta
Las proteínas periféricas se disponen en la superficie como la organización estructural más probable de los
interna o externa de la bicapa y se unen, por interaccio- componentes de las membranas biológicas. El modelo
nes débiles de tipo electrostático, a la cabeza polar de se propuso sobre la base del estudio de la composición
los lípidos de la membrana, por lo cual son fácilmente química y propiedades físicas de las membranas biológi-
separadas con el uso de soluciones salinas. Estas pro- cas, así como de resultados experimentales en los cuales
teínas son solubles en solventes polares. se comparó el comportamiento de membranas sintéticas
preparadas en el laboratorio, a partir de una mezcla de
fosfolípidos y algunas proteínas, con el comportamiento
Glúcidos de membrana de las membranas naturales.
Según este modelo, se considera que las proteí-
En todas las células eucariotas se encuentra una
nas forman un mosaico dentro de la bicapa lipídica,
cantidad de glúcidos formando parte de las membranas,
que constituye la estructura básica, con los glúcidos
particularmente de la plasmática. Los glúcidos se hallan
dispuestos hacia la cara no citoplasmática; el conjun-
unidos de forma covalente a lípidos o proteínas para
to adopta una estructura tridimensional compacta y
formar glicolípidos o glicoproteínas, respectivamente. La
flexible (Fig. 3.24).
fracción glucídica constituye entre 2 y 10 %; desde el La fluidez de la membrana está dada por la facilidad
punto de vista estructural son oligosacáridos, que en su de los lípidos y las proteínas de trasladarse dentro de la
mayoría están unidos a proteínas y en menor cantidad a bicapa. El movimiento de las proteínas está mucho más
los lípidos. Los oligosacáridos de las membranas están restringido debido a su asociación con los elementos del
dispuestos hacia la cara no citoplasmática y cumplen las citoesqueleto. El movimiento transmembranal o flip-flop
funciones siguientes: es mucho más lento que el movimiento lateral. El coles-
— Contribuyen a la orientación de las proteínas de las terol desempeña una función importante en la fluidez
membranas. de la membrana. El grado de fluidez de una membrana
— Participan en la interacción entre membranas de influye en sus funciones: si aumenta su fluidez se in-
células distintas. crementa su permeabilidad al agua y a otras moléculas
— Tienen una función fundamental en las propiedades e iones, en tanto que se obtiene un efecto contrario si
inmunológicas de las membranas. disminuye la fluidez.

Fig. 3.24. Imagen tridimen-

sional de la membrana.

73
 En resumen, el modelo del mosaico fluido considera: interior de ese organelo, las que posteriormente tendrán
— Los lípidos y las proteínas organizados en forma de destinos específicos; la membrana plasmática tiene la
mosaico, con los glúcidos unidos hacia la cara no función de servir de anclaje a algunos componentes
citoplasmática. del citoesqueleto para mantener la forma celular; la
— Las membranas son estructuras fluidas donde los membrana interna de la mitocondria tiene varias bio-
lípidos y las proteínas pueden efectuar movimientos moléculas que participan en el transporte de electrones
de traslación dentro de la bicapa. en el proceso de respiración celular. Pudiera afirmarse
— Asimetría en la disposición de los lípidos, las proteínas que de todas las propiedades de la materia viva (o del
y especialmente los glúcidos. protoplasma), las más relacionadas con las membranas
son el intercambio de sustancias, energía e información
Al microscopio electrónico las membranas se ob- y la irritabilidad. A las membranas se le atribuyen las
servan como una estructura trilaminar, formada por dos funciones siguientes:
capas oscuras periféricas y una capa central clara, no — Delimitan y aíslan las células y organelos.
solo se observaba en la membrana plasmática, sino que — Intercambio de sustancias.
también fue observada en las membranas de todos los — Generación o transmisión, o ambas, de potenciales
organitos membranosos, por lo que surge el concepto eléctricos.
de unidad de membrana. El aspecto trilaminar de las — Comunicación e interacción con otras células y la
membranas celulares se debe al depósito de osmio matriz extracelular.
(durante la preparación de la muestra) sobre los grupos
hidrofílicos, que se localizan en ambas superficies de la Paso de sustancia a través de la membrana
membrana (Fig. 3.25).
Una célula o un organelo necesitan continuamen-
La membrana plasmática se organiza como una
te relacionarse con su entorno. Es preciso que capten
doble capa continua, delgada, de 7,5 nm de espesor.
sustancias y eliminen productos de desecho. Por eso
En algunas células, por fuera de la membrana, existe
no es de extrañar que en gran medida las membranas
una cubierta celular que la cubre y la protege. A la zona
son las encargadas de regular este paso de sustancias.
externa de la membrana plasmática, abundante en
Existen varios mecanismos por los cuales las células y
glúcidos, se le conoce con el nombre de glicocalix. Con
los organelos captan y eliminan sustancias y estos se
frecuencia se adsorben glicoproteínas y proteoglicanos,
describirán a continuación.
secretados por la propia célula, a esta cara externa de
la membrana plasmática.
Difusión simple
La difusión simple es la forma más simple de paso
de sustancias a través de una membrana de la célula. Se
trata de un mecanismo por el cual muchas sustancias se
trasladan de un lado a otro de la membrana, a favor de
su gradiente de concentración, por lo que no necesitan
de ningún transportador que facilite este paso, siendo un
proceso totalmente espontáneo (ΔG<0) que no requiere
de energía externa.
Por difusión simple a través de la matríz lipídica
pasan sustancias apolares y polares pequeñas sin carga.
Las moléculas pequeñas que no tienen carga como los
gases (CO2 y O2 por ejemplo), el amoníaco, la urea, el
glicerol, el etanol, que se mueven de manera libre y al
azar por su energía cinética, pueden atravesar la mem-
brana por difusión simple a través de la bicapa lipídica.
Si las moléculas son polares y más grandes como los
monosacáridos, y polares con carga eléctrica como un
aminoácido o un nucleótido, o un catión como el K+ o
Fig. 3.25. Estructura trilaminar de la membrana plasmática. el Ca2+, ya no pueden atravesar por este mecanismo
(Fig. 3.26). Otras sustancias que pasan fácilmente a
través de las membranas por difusión simple son las
Funciones generales de las membranas sustancias apolares, como por ejemplo el benceno, las
hormonas esteroides como la aldosterona, el cortisol, y
Después de comprender bien la estructura supramo-
las hormonas sexuales.
lecular de las membranas celulares, es posible analizar
La velocidad de paso de las sustancias por difusión
en más detalle las distintas funciones que realizan estas simple viene dada por la expresión:
estructuras. Algunas membranas, como las que rodean
y delimitan cada organelo, tienen algunas particulari- V= P (Gradiente) = P (Aext.- Aint.)
dades que deben ser analizadas con cada uno de estos;
donde P es el coeficiente de permeabilidad, que depende
por ejemplo, la membrana del retículo endoplasmático a su vez del espesor de la membrana, del coeficiente de
rugoso tiene la función de trasladar proteínas hacia el
partición de la sustancia y de su coeficiente de difusión D.

74
Fig. 3.26. Paso de algunas sustancias por difusión simple a través de la matriz lipídica de la membrana.

Lo antes expuesto se representa gráficamente en la Como el coeficiente de difusión se puede considerar

figura 3.27, en la cual se observa que existe una relación similar para muchas sustancias que atraviesan la mem-
lineal entre la velocidad de paso de la sustancia y el brana por este mecanismo, y el espesor de la membrana
gradiente de concentración. tampoco es muy variable entre distintas membranas, el
factor más importante del cual depende P es del coefi-
ciente de partición o relación entre la solubilidad de la
sustancia en agua y en el componente lipídico Cm/Cagua
(Fig. 3.28).
Hay que tener en cuenta que cuando la sustancia
que atraviesa se une de manera preferente a macromo-
léculas confinadas en uno de los lados de la membrana,
o se modifica químicamente después que ha atravesado,
mientras se continúe manteniendo el gradiente con la
sustancia libre o no modificada esa sustancia continuará
Fig. 3.27. Relación lineal entre la velocidad de paso de la
atravesando la membrana.
sustancia y el gradiente de concentración en la difusión
simple.

Fig. 3.28. Factores que influyen en la ve-

locidad de paso de sustancias por difusión
simple: el espesor de la membrana y la
solubilidad en la bicapa lipídica.

75
 Por ejemplo, si se mide la concentración de oxígeno
en el interior del eritrocito es superior a la del plasma,
pero resulta que la mayor parte del oxígeno está unido
a la proteína hemoglobina y existe otra fracción libre;
si el gradiente de concentración con la forma libre es
favorable para la entrada de este gas, el proceso de
transporte continuará.
Cuando ocurre lo que se muestra en la figura 3.29,
es decir, cuando el paso de sustancias en un sentido y
en otro es el mismo, el gradiente de concentración es
igual a 0 y el sistema está en equilibrio termodinámico
(ΔG = 0).

Fig. 3.30. En el recipiente a existen en el momento inicial

Ósmosis dos compartimientos: A y B. El primero con agua pura y el
La ósmosis es un caso particular de la difusión sim- segundo con una sustancia en solución, la cual no puede
atravesar el tabique separador. En el recipiente b se muestra
ple, muy importante en muchos fenómenos fisiológicos,
cómo ocurre ósmosis de H2O desde A hasta B, generándose
donde lo que ocurre es difusión de agua. Ocurre porque una presión hidrostática (equivalente al valor de la presión
se encuentra un soluto o sustancia disuelta a ambos osmótica) en este último compartimiento, que impide el
lados de una membrana en diferente concentración y la paso de más moléculas de agua.
membrana no es permeable al soluto pero sí deja pasar
libremente el agua por difusión simple.
En el esquema de la figura 3.30 a, se ha representado
Los fenómenos osmóticos tienen gran importancia
un recipiente en forma de U que contiene en el compar-
tanto en condiciones normales como en determinadas
timiento A, agua pura, y en el B, un soluto disuelto en
enfermedades del ser humano. En la figura 3.31 se
agua a determinada concentración, separados esos dos
representa una célula, pudiera ser, por ejemplo, un
compartimientos por un tabique que deja pasar libremen-
glóbulo rojo de la sangre o eritrocito, una célula por
te el agua, pero no las moléculas de soluto. En la figura
cierto bastante especial. En la figura a, se aprecia que
3.30 b, como la proporción relativa de moléculas de agua
la célula está suspendida en una solución isotónica, o
en A es mucho mayor que en B, el agua difunde por el sea, que tiene una concentración de soluto equivalente
gradiente de concentración desde A hacia B, hasta que a la del interior celular; como la concentración de soluto
se genera un desnivel de líquido que genera una presión es igual a ambos lados de la membrana, no existe un
hidrostática (ρgh, donde ρ es la densidad del líquido; g, gradiente de agua y no hay paso neto por lo tanto de
la gravedad; y h, la altura) que se opone y llega a impedir esta sustancia a través de la membrana. En el caso de
el paso neto de más agua desde A hasta B. A la presión la figura b, ocurre que la concentración del soluto en
necesaria para impedir la ósmosis o difusión del agua se el exterior es mayor que en el interior celular, es decir,
denomina presión osmótica, y depende de acuerdo a la la célula está suspendida en una solución hipertónica;
ley de Van´t Hoff del número de partículas disueltas y de como existe una proporción relativa mayor de molé-
la diferencia de concentraciones de las soluciones que se culas de H2O en el interior hay un flujo neto de agua,
encuentren en A y B. Cuanto mayor sea esta diferencia ocurre osmosis o difusión del agua hacia el exterior,
mayor será la presión osmótica. y la célula puede deformarse y afectarse su función.

Fig. 3.29. La difusión se detiene cuando

el gradiente de concentración es 0.

76
Por último, en el caso c, la concentración de soluto en transmembranales. La diferencia fundamental entre
la solución es menor que la del interior celular, es decir, ambos, aunque en algunos casos particulares puede
es una solución hipotónica, por lo que el desplazamiento ser sutil, es que los canales son mucho más selectivos
de las moléculas de H2O va dirigido hacia el interior de y estos pueden estar abiertos o cerrados, mientras que
la célula y puede llegar a ocurrir incluso que, por la gran los poros siempre permanecen abiertos y son menos
presión osmótica que ejerce la solución en el interior selectivos. Los canales por otro lado se clasifican en 2
celular, la membrana no resista y llegue a romperse. categorías: los que se abren por la unión a un ligando
Esta es la razón por la que en la práctica médica es químico, o los que se abren por cambios de voltaje de
conveniente administrar soluciones isotónicas en vena, la membrana. La cinética de este proceso es similar a
como por ejemplo NaCl 0,15 moles/L. bajas concentraciones de la sustancia a la de la difusión
libre a través de la matriz lipídica.
Un ejemplo de poro es el que forman las proteínas
acuaporinas. El paso del H2O, que es una molécula polar,
se consideró durante mucho tiempo que se realizaba
únicamente por difusión a través de la matriz lipídica,
pero en la actualidad se conoce que se realiza también
y de manera muy favorecida a través de poros formados
por estas proteínas. Estas proteínas parecen desempeñar
una función relevante en células con una alta permeabi-
lidad al agua, como las células del los túbulos renales y
los eritrocitos (Fig. 3.32).
Otro ejemplo de paso de sustancias, en este caso
a través de un canal, es el intercambio de Cl- y -HCO3
(cloruro y bicarbonato), que es esencial para la función
de los eritrocitos. Las membranas del eritrocito son muy
poco permeables para estos dos iones, y por eso se
produce un rápido intercambio de ellos en la proporción
de 1:1 a través de poros formados por proteínas trans-
membranales, en particular en este caso se trata de la
proteína de banda 3, que atraviesa la membrana y forma
un poro a través del cual pueden pasar los dos aniones.
Existen algunos antibióticos, como la gramicidina A, que
actúan formando también poros con el interior hidrofílico
Fig. 3.31. Un eritrocito suspendido: a. Solución isotónica;
en la membrana.
b. Solución hipertónica; c. Solución hipotónica. Las flechas
azules indican la difusión del H2O u osmosis. En c se puede En las figuras 3.33 y 3.34, se trata de un canal,
generar una presión osmótica indicada por las flechas na- el canal de acetilcolina, que existe en la membrana
ranja que puede producir lisis del eritrocito. plasmática de las neuronas. La acetilcolina es un neu-
rotransmisor que al unirse de manera muy específica
al receptor de acetilcolina, permite que se produzca un
Difusión facilitada o transporte mediado pasivo cambio conformacional en algunas subunidades proteicas
Se refiere a las moléculas que necesitan, por su na- de ese canal y entonces se abre, permitiendo el paso
turaleza polar y su tamaño, de proteínas específicas de de iones de Na+ al interior de la neurona. En este caso
la membrana para poder pasar de un lado a otro de esta, se trata de un canal activado por un ligando químico
que actúan como transportadores. A esta forma de paso (la acetilcolina). Pasado cierto tiempo la acetilcolina se
de sustancia de un lado a otro de las membranas se le degrada por acción de una enzima, la colinesterasa, el
ha denominado difusión facilitada o transporte mediado receptor de acetilcolina queda libre y el canal se cierra.
pasivo, porque la presencia de proteínas transportadoras En la figura 3.35 se muestra otro canal, en este caso
en la membrana es lo que permite que las sustancias un canal dependiente de voltaje. Se trata de los canales
puedan atravesar la membrana. de Na+, que tienen entre 0,3 y 0,5 nm de diámetro y
El transporte pasivo se realiza siempre a favor del se encuentran también en las membranas plasmáticas
gradiente de concentración de la sustancia y no requiere de las neuronas. Estos canales se abren o cierran en
de energía externa, es decir, es un proceso espontáneo dependencia de los cambios de voltaje, experimentando
como la difusión simple (ΔG<0). las proteínas que los forman cambios conformacionales
En el mecanismo de difusión facilitada se pueden que permiten el paso más fácil del ion.
distinguir dos variantes: La función de estos canales es imprescindible en
1. Mediante poros y canales. la transmisión de los impulsos nerviosos a lo largo de
2. Mediante proteínas transportadoras o permeasas. estas células.
Un canal sobre el que se han realizado muchas inves-
Poros y canales tigaciones científicas en los últimos años es el canal CFTR,
localizado en la membrana plasmática de células del ser
La primera variante es debida a la existencia en las humano, por donde pasan aniones de Cl- en dependencia
membranas de poros y canales, formados por proteínas de la unión con un ligando químico, el ATP.

77
 Fig. 3.32. a. Subunidad de acuaporina
atravesando la membrana con 6 hélices;
b. Disposición de cada una de las subu-
nidades del tetrámero de acuaporina,
dejando en el centro un espacio por
donde atraviesa el agua.

Fig. 3.34. Los dos estados del canal de acetilcolina: cerrado

a la izquierda y abierto a la derecha, después de unirse el
neurotransmisor acetilcolina.

La proteína de este canal no se expresa adecua-

damente en los enfermos con la enfermedad genética
(autosómica recesiva) denominada fibrosis quística. Los
enfermos, que se diagnostican en las primeras edades
de la vida, padecen de trastornos nutricionales e infec-
ciones respiratorias frecuentes. Se han hecho intentos
recientes de terapia génica para curar esta enfermedad.
El paso de sustancias a través de estos poros y
canales es también un proceso con un ΔG<0, es decir,
espontáneo en las condiciones de la célula, aunque como
ya se dijo, en el caso de los canales estos necesitan
Fig. 3.33. En la parte superior de la figura, vista de gran abrirse ya sea por un ligando químico o por voltaje. Se
aumento al ME de canales de acetilcolina; en la parte inferior, ha calculado que la velocidad de paso de sustancias por
vista al ME de una sinapsis. los canales es de 108 moles/s.

78
Fig. 3.35. Esquema del canal de Na+ en las neuronas. Cuando un potencial de acción cambia la polaridad de la membrana
en la región vecina al canal, este se abre permitiendo la entrada brusca de Na+ al interior celular.

Permeasas En el proceso de transporte de la sustancia, las

permeasas experimentan cambios conformacionales
La difusión facilitada en esta variante es debida a (al menos existen 2 estados conformacionales de estos
proteínas localizadas en las membranas, conocidas como transportadores). Como el número de transportadores es
Permeasas. Las sustancias que se transportan por este limitado en una membrana y se debe producir la unión
mecanismo se unen al transportador por un mecanismo por interacciones débiles de la proteína con cada molé-
de reconocimiento molecular, parecido a lo que ocurre cula de soluto (o muy pocas moléculas), puede existir un
cuando un sustrato se une al centro activo de una enzi- fenómeno de saturación cuando la concentración de la
ma, pero a diferencia de las enzimas, la sustancia que sustancia a transportar es muy elevada. La velocidad de
se transporta no es transformada, sino que se traslada paso de sustancias por este mecanismo es más lenta que
al otro lado de la membrana sin ninguna transformación. por difusión simple, y se ha estimado en 102 a 104 moles/s.

79
 En la figura 3.36 se muestra el comportamiento ci-
nético de este mecanismo; es similar al de las enzimas;
se puede observar que cuando la concentración de un
soluto como la glucosa es baja, el incremento de velo-
cidad es lineal, pero si la concentración llega a ser muy
elevada, ya la velocidad tiende a hacerse constante.

Fig. 3.36. Comportamiento cinético de un proceso de

transporte pasivo.

Un ejemplo de permeasas son los transportadores

del monosacárido glucosa (Glut) en las membranas
plasmáticas, que tienen diferente distribución en los
tejidos. El Glut-1 y el Glut-3 presentan una afinidad
relativamente alta por la glucosa (Kt = 1 mmoles/L)),
se encuentran en casi todas las células, y su función
consiste en mantener una captación continua de glu-
cosa por las células. El Glut-2 se localiza en el hígado
y su afinidad por la glucosa es menor (Kt = 15-20
mmoles/L); el Glut-4 se expresa en células musculares
y del tejido adiposo (Kt = 5 mmoles/L): el Glut-5 en
el intestino.
En la figura 3.37 se muestran los dos estados con-
formacionales del Glut-4 cuando realiza el transporte Fig. 3.37. La permeasa Glut-4 (células musculares y adiposas)
de la glucosa hacia el interior celular. transportando por difusión facilitada, el monosacárido glucosa.
En la figura 3.38 se muestra que en el caso de las
permeasas se establece la unión con la molécula trans-
portada, aunque sea por interacciones débiles, pero en
Este proceso no es espontáneo, pues se requiere
el caso de los canales no ocurre así.
de energía. Generalmente, la energía se obtiene de
la hidrólisis del ATP por la misma proteína transpor-
Transporte activo tadora (transporte activo primario), o de la energía
suministrada por otro proceso como se muestra en la
La difusión facilitada es útil en muchos procesos
figura 3.40 (transporte activo secundario); los gradien-
celulares, pero en algunas situaciones es impres-
tes iónicos por ejemplo, como se verá mas adelante,
cindible que las células sean capaces de transportar
son muy importantes para la fosforilación oxidativa
sustancia en contra de gradientes de concentración,
en la respiración celular y para la excitabilidad de los
algunas veces muy desfavorables. Por ejemplo, en el
músculos y de las células nerviosas.
retículo sarcoplasmático de las células musculares es
El ejemplo fisiológico mejor conocido de trans-
necesario, en algunas circunstancias, trasladar átomos
porte activo lo constituye la bomba de Na-K o ATPasa
de Ca2+ contra un gradiente de 30 000/1, lo cual es
Na+/K+. Normalmente el fluido que rodea a las células
una barrera impresionante.
tiene aproximadamente 140 mmoles/L (o mEq/L)
El transporte que se realiza cuesta arriba (Fig. 3.39),
de Na+ y 4 mmoles/L de K+. Sin embargo, el líquido
en contra de un gradiente de concentración, se conoce
intracelular tiene una concentración de Na+ de aproxi-
como transporte activo, y en este caso también son
madamente 10 mmoles/L y de 150 mmoles /L de K+.
necesarias proteínas integrales de la membrana.

80
Fig. 3.38. En A se muestra el paso de sustancia a través de un canal y en B por medio de una permeasa

A pesar de que puede existir un paso extraordinaria-

mente lento de estos iones por algún grado de difusión
simple, estas desigualdades acabarían por desaparecer
con el paso del tiempo si no existiera un mecanismo
que mantuviera la entrada de K+ y la salida de Na+.
Este movimiento se realiza mediante un sistema de
transporte activo conocido por el nombre de la bomba
de Na+/K+ (ATPasa de Na+/K+).
La bomba de Na+/K+ es una proteína integral de la
membrana, tetramérica, formada por dos subunidades
grandes (subunidades α), de 120 kDa cada una, y dos
más pequeñas (ß), de de 55 kDa cada una. Las subuni-
dades α intervienen directamente en el mecanismo de
Fig. 3.39. El transporte activo es un proceso no espontá-
transporte y tienen actividad enzimática para hidrolizar
neo, como el de la izquierda de la figura. La difusión simple
el ATP. La energía libre para bombear los dos iones
y la facilitada se corresponderían con el sector derecho de
la figura. contra un gradiente de concentración la suministra pre-

Fig. 3.40. A la izquierda un sistema

de transporte activo primario, donde la
energía aportada para el transporte es
proporcionada por la hidrólisis del ATP
que realiza la misma proteína transpor-
tadora. A la derecha un transporte activo
secundario, donde primero se crea un
gradiente de la sustancia X, utilizando
desde luego energía metabólica, y des-
pués el gradiente de X impulsa la entrada
de S en contra de su gradiente, por medio
de un co-transportador de S y X.

81
cisamente este nucleótido, y en el proceso de transporte miento de la insuficiencia cardiaca, ya que al inhibirse
se extraen hacia el exterior celular 3 Na+ cada vez que la bomba se acumula calcio en el interior de la célula
ingresan a la célula 2 K+ (Fig. 3.41), favoreciéndose así muscular cardiaca; este ión no puede intercambiarse de
una acumulación de cargas positivas en el exterior y la manera efectiva, por medio de un sistema antiporte con
creación de un potencial eléctrico. el Na+ extracelular por estar inhibida la bomba sodio-
A los sistemas, como la bomba de Na+/K+, que trans- potasio; el calcio al acumularse incrementa la intensidad
portan sustancias en sentidos opuestos, se les denomina de la contracción muscular.
antiportes. Si fuera como el caso del transporte activo Otro ejemplo de transporte activo primario, es el
secundario de la figura 3.40, en que dos sustancias son transportador de Ca2+ de la membrana del retículo en-
transportadas en el mismo sentido, se les denomina doplasmático. En las células musculares esta bomba
simportes, y se les llama uniportes a los que transportan constituye el 80 % de las proteínas de membrana de
una sola sustancia. este organelo (denominado en la célula muscular retículo
La bomba de Na+/K+ también contribuye a regular el sarcoplasmático) y es capaz de mantener una diferencia
volumen celular, ya que coopera en el mantenimiento de de concentración de Ca2+ de 15 000 a 1 (0,1 micromol/L
la concentración de solutos dentro y fuera de la célula. vs 1,5 mmol-L) entre su interior y el citosol. Otra bomba
Un detalle interesante es que esta bomba es inhibida muy estudiada es la que transporta H+/K+ en el estómago,
por la ouabaína, un fármaco que se utiliza para el trata- capaz de crear un pH muy bajo en la luz de este órgano.

Fig. 3.41. La bomba de Na+/K+ extrae 3 Na+ de la célula a la vez que ingresa 2 K+ por cada ATP hidrolizado.

82
Endocitosis, exocitosis y transcitosis se une a un lisosoma primario para ser degradados los
restos de la bacteria por las enzimas hidrolíticas de ese
Algunas sustancias, generalmente macromoléculas organelo.
y agregados supramoleculares, penetran a las células También se producen invaginaciones más pequeñas
utilizando un mecanismo muy diferente a los que fueron de la membrana para englobar partículas de menor
estudiados anteriormente, que implica una gran defor- tamaño, como agregados supramoleculares, y macro-
midad de la membrana plasmática, al producirse una moléculas y sustancias líquidas, proceso conocido como
invaginación que engloba a esa sustancia y la traslada pinocitosis (del griego pinein: beber).
al interior; este es el caso de la endocitosis. Por tanto, En este caso, las vesículas que se originan en la
estas sustancias no atraviesan la membrana. membrana tienen menor diámetro, de aproximadamen-
Por este mecanismo se produce el ingreso de gran- te 100 nm. A la forma inespecífica de este mecanismo
des partículas como bacterias o restos de estas, en un de endocitosis se le conoce por endocitosis o pinocitosis
proceso mediado por la actina y conocido por fagocitosis inespecífica y a la forma en que penetran sustancias por
(del griego phagein: comer) en los macrófagos. En esta endocitosis pero uniéndose a receptores de la membrana
forma de endocitosis las vesículas que ingresan a la célu- plasmática muy específicos, se conoce como endocitosis
la conteniendo el material externo son de gran tamaño, mediada por receptores.
de 250 nm de diámetro o mayores. En la figura 3.42 se En la endocitosis mediada por receptores, donde
observa como después de penetrar a la célula la bacteria son necesarios receptores específicos en la membrana
o restos de esta, se origina un fagosoma que después plasmática, está implicada una proteína que rodea a esas

Fig. 3.42. Proceso de fagocitosis en un macrófago.

83
vesículas membranosas denominada clatrina, y también la célula. Estas vesículas endocíticas también intervienen
otras proteínas; se requiere asimismo de la energía apor- en el movimiento y reciclaje de receptores y ligandos
tada por el ATP. El hierro procedente de la sangre ingresa dentro de la célula (Fig. 3.43).
a las células por este mecanismo. También ingresan por La exocitosis es el proceso inverso, por el cual las
este mecanismo las lipoproteínas del plasma sanguíneo vesículas membranosas conteniendo por ejemplo gránulos
LDL, que transportan el colesterol plasmático hacia los de secreción se dirigen a la superficie celular para fusio-
tejidos periféricos; al llegar a las células de los tejidos narse con la membrana plasmática y verter su contenido
periféricos, las LDL se unen a un receptor específico de al exterior. La transcitosis es el paso a través de la célula
la superficie celular, y se inicia el proceso de endocito- de algunas sustancias al combinarse los mecanismos de
sis. Las LDL son partículas esféricas, con un núcleo de endocitosis y exocitosis. En los endotelios por ejemplo, se
lípidos en el centro donde se encuentra el colesterol y observa con frecuencia este mecanismo de transcitosis, que
una superficie externa cubierta de varias proteínas, en pasa por alto los organelos celulares, y también el transito
particular la ApoB-100, que es precisamente el ligando de inmunoglobulinas de la leche materna a través de las
que reconoce el receptor de membrana (Fig. 3.43). células intestinales del recién nacido es por transcitosis.
Varias vesículas endocíticas tienden a agruparse
y formar el endosoma, que tiene un su interior un pH Potencial de membrana en reposo
relativamente más bajo que el del citosol, lo cual es un
factor relacionado en muchos casos con la separación del Muy asociada con la función de transporte de iones,
ligando y el receptor o de la sustancia importante que otra función de las membranas de las células eucariotas
ingresó a la célula como en el caso del hierro. También es mantener un potencial de membrana en reposo, lo
el mecanismo de degradación puede diferir. Ya se ha cual es la base de la transmisión del impulso nervioso,
referido que las LDL se degradan al unirse el endosoma de la contracción muscular y de otras funciones especia-
al lisosoma, pero la proteína transportadora del hierro lizadas de células de nuestro organismo. Este potencial
que se incorpora a las células por endocitosis no se de- de membrana en reposo se origina, como se explicará
grada; solo el hierro es separado de la transferrina, al más adelante, por el flujo de K desde el interior de la
acidificarse el interior del endosoma, y es incorporado a célula hacia el exterior, a través de canales proteicos que

Fig. 3.43. Endocitosis mediada por receptor de las lipoproteínas LDL: 1. La partícula de LDL se une al receptor específico
y comienza el proceso de endocitosis. Parte de los receptores son reciclados a la superficie celular; 2. La LDL se encuentra
dentro de la célula, en el interior de la vesícula endocítica; 3, la vesícula o endosoma ya fusionada con un lisosoma inicián-
dose la degradación de las LDL. Las proteínas se degradan hasta aminoácidos, y el colesterol y otros lípidos son utilizados
por las células.

84
existen en las membranas plasmáticas, principalmente cias opuestas, el gradiente de concentración del ion que
de células nerviosas y musculares. La distribución asi- tiende a sacarlo del interior y las cargas negativas que
métrica de este cation, y en menor medida la de otros quedan por detrás que tienden a retenerlo.
iones a ambos lados de la membrana, es lo que origina Si se supone una concentración de Na+ fuera de la
el potencial de membrana en reposo. Es equivalente célula de 140 mmol/L y en el interior de 10 mmol/L, en-
a 200 kV/cm y como dato curioso, las líneas eléctricas tonces el potencial calculado seria de +69 mV. También
de una ciudad tienen un gradiente de 200 kV/km, lo que se pude hacer el cálculo para el Cl-.
indica la elevada capacitancia de las membranas bioló- Para calcular la influencia de diferentes iones a la
gicas. A través de las membranas, como se aprecia en vez se utiliza la ecuación de Goldman:
el esquema de la figura 3.44, se crea una distribución
asimétrica de cargas eléctricas.

En la ecuación de Goldman, el símbolo Σ son las

sumatorias para los cationes y aniones con una concen-
Fig. 3.44. Distribución asimétrica de cargas eléctricas. tración C y un coeficiente de permeabilidad relativa P a
través de las membranas, a través de canales proteicos
Los desequilibrios iónicos se crean por los sistemas que existen para estos iones y que depende del núme-
específicos de transporte activo, y estas diferencias de ro de canales iónicos que hay por unidad de superficie
concentración de los distintos iones unido a la permeabi- y del número de iones que dejan pasar por segundo.
lidad selectiva de la membrana para cada uno, a través Para el caso del K+, Na+ y Cl- esta ecuación equivale a
de canales proteicos, es lo que da lugar a un potencial la ecuación 1.
eléctrico. En primer lugar, debe recordarse la expresión Se puede apreciar que si el coeficiente de permeabili-
de potencial eléctrico para un sistema en equilibrio con dad P se hace 0 para algunos de esos términos, entonces
un ΔG = 0, la conocida como ecuación de Nernst: la ecuación 1 se reduce a la de Nernst.
Cuando se introducen los coeficientes de permeabi-
lidad P, para cada uno de estos iones (en las condicio-
nes de la célula PK+ = 1, PNa+ = 0,1 y PCl- = 0,1) y sus
concentraciones, se obtiene un valor de Δψ = -54 mV,
lo cual se aproxima al potencial medido en condiciones
La ecuación anterior permite calcular el potencial experimentales, que se ha reportado entre -60 y -90
eléctrico que se crea para un ion a través de una mem- mV y también al calculado para el K+. Obsérvese que
brana. Según esta ecuación si se mantiene de alguna la permeabilidad para el Na+ y Cl- es muy baja.
manera una diferencia de concentración iónica a través Las permeabilidades de los canales proteicos de Na+
de una membrana, se producirá un potencial eléctrico y K+ son precisamente las que pueden experimentar
si la membrana es en alguna medida permeable a ese grandes cambios durante la conducción de un impulso
ion. Si la membrana fuera totalmente impermeable, el nervioso, mientras que la permeabilidad de los cana-
potencial sería 0. les de cloruro no sufre grandes cambios durante ese
Suponiendo que se trate del catión K+, y una con- proceso y por eso a este anión se le considera menos
centración extracelular de 4 mmol/L e intracelular de importante.
145 mmol/L, al sustituir esos valores en la ecuación de Por todo lo anterior se considera que el catión K+
Nernst se obtiene: es el principal responsable del potencial de membrana
en reposo. Desde luego, fue necesario previamente que
la bomba sodio-potasio creara el elevado gradiente de
concentración para este catión, y adicionalmente esta
bomba tiene alguna influencia directa porque extrae de la
lo que indica que la membrana estaría polarizada con célula 3 Na+ por cada 2 K+ que entra, es decir va favore-
un potencial de 95 mV y con cargas negativas en el ciendo una mayor acumulación de cargas positivas en el
interior. exterior y negativas en el interior, pero esa contribución
El K+, por su gradiente de concentración tiende a se considera modesta, de unos 4 mV.
difundir hacia el exterior a través de un canal proteico, El potencial de membrana en reposo en las grandes
conocido como canal de escape de potasio, dejando fibras musculares esqueléticas es aproximadamente el
como es lógico cargas negativas en el interior, que se mismo que en las grandes fibras nerviosas -90 mV. Sin
oponen por otra parte a la salida del catión. Llega un embargo, tanto en las fibras musculares lisas así como
momento en que no ocurre difusión neta de K+ hacia el en muchas de las neuronas del sistema nervioso central,
exterior, pues se alcanza un equilibrio entre dos tenden- el potencial de membrana es menor, de -40 a -60 mV.

Ecuación 1.

85
 En resumen, los potenciales eléctricos aislados de Fase de reposo
sodio y potasio a través de la membrana, pero prin- Es el potencial de la membrana en reposo, que existe
cipalmente de este último catión, conjuntamente con antes de que comience el potencial de acción y que tiene
la acción electrogénica de la bomba de sodio-potasio, valores cercanos a -70 mV.
aunque siendo menos importante este último factor, a
corto plazo es lo que determina el potencial de mem-
Fase de despolarización
brana en reposo.
Ante un estímulo eléctrico de determinada intensidad,
en algunos casos puede ser mecánico o químico, que so-
Potencial de acción brepase un límite o umbral con respecto al potencial de
Una propiedad característica de las células vivas membrana en reposo, los canales de Na+ dependientes de
es, como se ha analizado, una distribución desigual de voltaje se abren, lo que permite un paso súbito de estos
los cationes y aniones en las caras externa e interna de iones hacia el interior celular. Con esto el potencial de
la membrana plasmática. Esto produce el potencial de membrana se hace más positivo y llega a invertirse la
membrana en reposo que puede tener valores entre -60 polaridad de la membrana, quedando ahora positiva por
y -90 mV. dentro y negativa por fuera. Esta despolarización brusca
Las señales nerviosas se transmiten mediante po- de la membrana se transmite a regiones vecinas, con lo
tenciales de acción, que son cambios bruscos de ese que se inicia así un círculo vicioso de retroalimentación
potencial negativo de membrana en reposo, a un potencial positiva: el estimulo eléctrico despolariza la membrana,
positivo, y termina con un regreso rápido al potencial se abren los canales de Na+, se despolariza la región
negativo; todo esto ocurre en 2 o 3 ms. Estos potenciales vecina de la membrana, se abren nuevos canales de
de acción se van desplazando a lo largo de toda la fibra Na+, y así sucesivamente.
nerviosa hasta alcanzar el extremo de la misma, donde Por lo general, el estímulo para iniciar un poten-
por transmisión química o eléctrica en la sinapsis o punto cial de acción debe elevar el potencial de membrana en
de contacto de una célula nerviosa con otra, saltan de la reposo de 15 a 30 mV, por ejemplo, de -60 mV hasta -45,
célula presináptica a la postsináptica. o -30 mV. En este caso, los valores de -45 mV, o -15 mV
Debe tenerse en cuenta que las membranas de las serían el valor umbral para iniciar el potencial de acción.
células nerviosas tienen canales iónicos para el Na+, La amplitud de un potencial de acción se refiere al tamaño
K+,Cl- y Ca2+ , los cuales tienen diferente grado de per- del pico del potencial de acción (Fig. 3.45). En experi-
meabilidad para cada ion y en general se mantienen mentos realizados se ha observado cómo la concentración
cerrados y se abren durante un lapso muy corto para iónica del líquido extracelular puede afectar la amplitud
dejar pasar esos iones, pero estos canales pueden del potencial de acción; así, una baja concentración de
abrirse o cerrarse por cambios de voltaje o de estímulos Na+ extracelular disminuye la amplitud del potencial de
químicos en algunos casos. La concentración de algu- acción, que se recupera al elevar la concentración de
nos de estos iones puede influir en la permeabilidad nuevo en el líquido extracelular.
de otro, así por ejemplo se conoce que un aumento
del Ca2+ extracelular reduce la permeabilidad de los Fase de repolarización
canales de Na+ y desde luego al analizar la ecuación Los canales de Na+ se cierran casi inmediatamente
de Goldman anteriormente descrita, se comprende que quedando inactivados y se abren entonces los canales de
la elevación o disminución en las concentraciones de K+ dependientes del cambio de voltaje de la membrana
algunos de los iones en el líquido extracelular puede (son algo distintos a los canales de K+ que dan origen
afectar el potencial de membrana en reposo y desde al potencial de membrana en reposo y que también son
luego también los potenciales de acción. conocidos como canales de escape de K+). Entonces una
En un potencial de acción se pueden distinguir las rápida difusión de iones potasio hacia fuera restablece
fases que se relacionan a continuación (Fig. 3.45). el potencial de membrana en reposo.

Fig. 3.45. A. Distintas etapas de un potencial de acción. B. Permeabilidad al Na+ y K+ en el transcurso del potencial de acción.

86
Fase de hiperpolarización canales de este mismo ion, pero en este caso haciendo
Por un tiempo muy breve el potencial de membrana más lenta su inactivación. Una sustancia obtenida de las
en reposo incluso se hace más negativo (hiperpolariza- abejas, la apamina, afecta por el contrario los canales
ción) porque algunos canales de K+ permanecen abiertos. de K+ dependientes de voltaje, bloqueándolos. Estas
El potencial de acción se origina en una región muy toxinas en general han sido muy útiles en investigaciones
pequeña de la membrana pero de ahí se transmite a científicas, como por ejemplo para calcular el número
las regiones vecinas, dando lugar a la propagación de de canales por micrómetro cuadrado en la membrana o
esta señal eléctrica, porque se abren nuevos canales para descubrir que los canales de sodio están formados
de sodio al cambiar la polaridad de la membrana. Una por una subunidad grande de unos 300 kDa y una o
vez desencadenado el potencial de acción viaja por la varias subunidades pequeñas de 30 a 430 kDa cada una.
membrana si las condiciones son adecuadas o no viaja
en absoluto si no lo son, lo que se ha denominado como
principio del todo o nada y se aplica a todos los tejidos
excitables normales.
Es importante el hecho que en una célula excitable
no se puede originar un segundo potencial de acción
cuando la membrana esta despolarizada y mientras se
mantengan los canales de Na+ inactivados, conociéndo-
se este momento como período refractario. Ni con un
estímulo fuerte es posible desencadenar un potencial de
acción en el periodo refractario.
A largo plazo, la función de la bomba de sodio-po-
tasio, utilizando ATP, restablece los gradientes normales
de los iones, pero se considera que las fibras nerviosas
pueden trasmitir hasta millones de impulso antes que las
diferencias de concentración hayan descendido hasta un
punto en que cese la conducción del potencial de acción.
En otras células excitables como las células mus-
culares también se originan y transmiten potenciales Fig. 3.46. Transmisión del impulso nervioso en una sinap-
de acción, pero estos tienen algunas diferencias con sis química, desde la célula nerviosa presináptica hastah
los de las células nerviosas. En la célula muscular la postsináptica.
cardiaca por ejemplo, la membrana no se repolariza
tan rápido y el potencial de acción alcanza una meseta Por último, se han señalado 3 características del
que dura 0,2 a 0,3 s y hace que la contracción de la potencial de acción que lo hacen una onda de despolari-
fibra cardiaca se prolongue por ese mismo tiempo. En zación eléctrica de la membrana diferente a la conducción
las fibras nerviosas rodeadas de vainas de mielina, la eléctrica mediante electrones en un cable eléctrico:
transmisión del potencial de acción es muy rápida y se 1. El potencial de acción no disminuye de manera apre-
produce a “saltos” entre los estrechamientos conocidos ciable con la distancia a que se transmite, ya que se
como nódulos de Ranvier, y es donde único se produce renueva continuamente en cada punto a lo largo del
en estas fibras nerviosas el intercambio de iones con axón.
el entorno. 2. El potencial de acción es un fenómeno de todo o nada.
Entre una neurona y otra, la transmisión del impul- Si el estímulo es suficiente y rebasa determinado um-
so nervioso se produce como se mencionó, a través de bral se produce, y su magnitud es independiente del
neurotransmisores químicos frecuentemente. Al llegar un voltaje del estímulo. En virtud de esta característica
potencial de acción a la terminal presináptica (Fig. 3.46) se ha dicho que las redes neurales se parecen más a
se abren canales de Ca2+, y como este catión está más circuitos digitales que a los analógicos. Una neurona
concentrado en el medio extracelular, pasa al interior de realiza o no realiza una descarga y estímulos más inten-
la terminal axónica dando lugar a la liberación del neuro- sos no dan lugar a potenciales de acción mayores, sino
transmisor, como puede ser por ejemplo la acetilcolina; simplemente se producen impulsos más frecuentes.
este neurotransmisor se une a receptores específicos de 3. Una vez que ha pasado un potencial de acción, la región
la neurona postsináptica, abriendo entonces canales de que queda detrás por encontrase en periodo refractario
Na+ activados por ligando, con lo que se despolariza la es incapaz de generar un nuevo impulso durante algunos
membrana, pudiendo dar inicio, si se alcanza el valor um- milisegundos. Por esta característica el sistema nervioso
bral, al potencial de acción en la neurona postsináptica. puede saturarse, pues tan solo puede manejar un nú-
Algunas sustancias, como la toxina de un pez co- mero determinado de impulsos por segundo.
nocido como pez burbuja (manjar exquisito en el Japón
después de que chef muy profesionales logran quitarle la
toxina), denominada tetrodotoxina, bloquea los canales
Comunicación e interacción
de Na+ e impide la transmisión de los impulsos nervio- de las células
sos. También los escorpiones tienen un tipo de toxina,
Las células en un organismo pluricelular necesitan
la α- toxina, de naturaleza peptídica, que afectan los
comunicarse e interactuar unas con otras continuamente.

87
El proceso de comunicación celular se puede llevar El citoesqueleto se puede definir como un entrama-
a cabo por la existencia en la membrana plasmática do tridimensional de filamentos y túbulos proteicos que
de receptores que son proteínas integrales que están ocupan el interior de la mayoría de las células eucariotas
presentes en todas las células de nuestro organismo. y que adquiere una relevancia especial en las células
Al unirse estos receptores de manera muy específica animales, ya que estas carecen de pared celular. En este
mediante un proceso de reconocimiento molecular, con tipo de célula, el citoesqueleto mantiene la estructura y
señales del medio externo, se transmiten determinados la forma de la misma actuando como un bastidor para la
cambios al interior celular que ocasionan en definitiva organización de esta y la fijación de orgánulos y enzimas.
una respuesta celular. También es responsable de diversos movimientos celula-
Por otra parte, en la membrana plasmática también res. La motilidad celular es uno de los grandes logros de la
se localizan proteínas —conocidas como moléculas de evolución y el citoesqueleto es esencial como componente
adhesión celular (CAM por sus siglas en inglés)— que le de soporte para este proceso. Las células eucariotas tie-
permiten a las células establecer contactos con células nen la capacidad de organizar movimientos directos para
vecinas o con la matriz extracelular. Entre ese grupo de migrar, alimentarse, dividirse y dirigir coordinadamente el
proteínas se encuentran las caderinas, las integrinas, las transporte de materiales intracelulares. El mecanismo y
selectinas y las de la familia de las inmunoglobulinas. dirección del movimiento se realiza de diferentes maneras
En ese reconocimiento e interacción con células vecinas y está asociado con la utilización de energía. Otra función
y con componentes de la matriz extracelular, las células relevante es guiar el transporte de organelos intracelu-
se transmiten entre sí señales de supervivencia o de lares y de otros elementos. Por último, componentes del
muerte, migran en los procesos de diferenciación de los citoesqueleto juegan un papel primordial en la división
tejidos y en otros procesos como es el paso de algunos celular, como se verá en el momento oportuno.
leucocitos de la sangre al espacio intersticial.
El citoesqueleto no es una estructura permanente, sino
que se desensambla y ensambla sin cesar, y está formado
Citoesqueleto por 3 componentes principales: microtúbulos, microfila-
mentos y filamentos intermedios. Los 3 componentes del
La célula debe su forma a un conjunto de proteínas citoesqueleto están interconectados y forman un retículo,
globulares y filamentosas que forman el citoesqueleto. que se extiende desde la superficie celular hasta el núcleo.
Este se distribuye en el núcleo, dando origen al cario- Este sistema está construido sobre la base de un modelo
esqueleto; en el citoplasma, originando el citoesqueleto arquitectónico común que se encuentra en una sorprenden-
propiamente dicho, o simplemente citoesqueleto, el cual te variedad de sistemas naturales y se conoce como modelo
se extiende desde el núcleo hacia todo el citoplasma y de integridad tensional. Con esta expresión se indica que el
hasta la membrana plasmática, y por último forma el sistema se estabiliza mecánicamente a sí mismo, en razón
esqueleto de la membrana, que se dispone en la super- del modo en que las fuerzas de compresión y tensión se
ficie interna de esta. distribuyen y equilibran dentro de la estructura.

Fig. 3.47. Esquema de la trama del citoesqueleto en el cual se observa su disposición tridimensional y su relación con los
orgánulos celulares.

88
 Las estructuras que responden a este modelo de Cada uno de los microtúbulos está formado por 13
integridad tensional no alcanzan la estabilidad mecánica protofilamentos, que son polímeros formados por dos tipos
por la resistencia de los miembros individuales sino por la de moléculas proteicas globulares, casi esféricas, llamadas
manera en que la estructura, en su conjunto, distribuye y α y β tubulina (alfa y beta tubulina), que forman unidades
equilibra las tensiones mecánicas. En estas estructuras la heterodiméricas. Los monómeros de tubulina presentan
tensión se transmite sin solución de continuidad a través estructuras primarias muy semejantes y un peso mole-
de todos los elementos estructurales. En otras palabras, cular de 55 000 daltons cada una. Los protofilamentos se
un incremento de tensión en un elemento cualquiera de disponen en forma de espiral, como muestra la figura 3.49.
la estructura se hace sentir en todos los demás elemen- Los microtúbulos se pueden disponer formando
tos. Este aumento global de presión se equilibra por un estructuras aisladas o agrupados formando organitos
aumento de la compresión de determinados elementos microtubulares como son: los cilios, los flagelos y los
distribuidos por la estructura (Fig. 3.47). centríolos. Los microtúbulos aislados a su vez pueden
En la figura 3.48 aparecen los componentes del cito- encontrarse dispersos en el citoplasma celular o forman-
esqueleto que se localizan en el citoplasma. En la porción do las fibras del huso acromático en la división celular.
superior los microfilamentos, que son las estructuras de Los microtúbulos pueden asociarse formando dobletes o
menor diámetro (7 nm). En el medio aparecen los fila- tripletes; dobletes en el caso de los cilios, flagelos y cuerpos
mentos intermedios, los cuales presentan un diámetro basales de los cilios, y tripletes en los centríolos (Fig. 3.49).
intermedio entre los microfilamentos y los microtúbulos
(10 nm). En la porción inferior aparecen los microtúbulos Proteínas que actúan como motores celulares
con un diámetro de 25 nm.
Las células poseen proteínas que actúan como
motores moleculares que ligan dos moléculas y usando
Microtúbulos y proteínas asociadas ATP como energía causan que una molécula cambie en
relación a otra. Entre estos motores de proteína están:
Los microtúbulos son estructuras tubulares que se la miosina, la dineína y la kinesina.
distribuyen de preferencia alrededor del núcleo y que al Estas familias de proteínas tienen un extremo motor,
microscopio electrónico aparecen como si sus extremos se pero pueden tener varias clases de diferentes estructuras
moleculares en el extremo ligante. Estas proteínas mo-
fijaran a la membrana plasmática o en formaciones cerca-
toras son capaces de transportar organelos a lo largo de
nas a ella. Estos diminutos túbulos huecos actúan como
microtúbulos, convirtiendo la energía libre derivada de la
entramado estructural de las células; al mismo tiempo,
hidrólisis del ATP en movimiento dirigido. También pueden
transportan sustancias de una parte a otra de la célula.
causar que se muevan moléculas (Figs. 3.50 y 3.51).

Fig. 3.48. Componentes del citoesqueleto.

89
 Los microfilamentos poseen un diámetro de alrede-
dor de 7 nm. Están formados por dos cadenas de actina
que forman una hélice doble (Fig. 3.48). Su mayor
concentración se encuentra por debajo de la membrana
plasmática, porque entre sus funciones se encuentran:
mantener la forma de la célula y formar protuberancias
citoplásmicas como los seudópodos y las microvellosi-
dades. Otras de sus funciones son participar en la unión
de dos células o entre las células y la matriz extracelular,
en la transducción de señales y por último en la motili-
dad celular. En el caso de las células musculares, y en
asociación con la proteína motora miosina, permiten la
contracción muscular, aspecto que se verá en el tema
de tejido muscular.
En el citoplasma, los microfilamentos se organizan
de diversas formas:
1. En células musculares forman los filamentos finos
que se asocian a los filamentos gruesos (proteína
Fig. 3.49. Centríolos formados por 9 tripletes de micro- motora de la actina).
túbulos. 2. En las microvellosidades forman hojas de 20 fila-
mentos.
3. En la cara interna de la membrana plasmática for-
man filamentos cortos, componentes del esqueleto
de la membrana.

Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios están formados por pro-
teínas fibrosas, estables y poco solubles (Figura 3.48).
Su diámetro es de aproximadamente 10 nm. Estas
proteínas se combinan en dímeros helicoidales, que
se asocian para formar tetrámeros alargados (proto-
fibrillas). Cuatro protofibrillas conforman un filamento
intermedio. Son apolares y tienen como funciones
Fig. 3.50. Familia de proteínas motoras de kinesina.
mantener la fuerza de tensión celular (principal) y
como soporte mecánico.
Los filamentos intermedios al estar constituidos
Entre las proteínas motoras que interactúan con los
por proteínas fibrosas no se desintegran fácilmente.
microtúbulos se encuentran:
Intervienen en la estructura de la membrana nuclear
— Kinesina.
y desde allí pueden irradiar y asociarse con los mi-
— Dineína citoplasmática.
crotúbulos.
— Dineína ciliar/flagelar.
— Dinamina.

Fig. 3.51. Proteínas motoras de la fami-

lia de las dineínas.

Microfilamentos Clasificación de las proteínas

Los microfilamentos son componentes del citoes- de los filamentos intermedios
queleto que resultan de la polimerización de un tipo
fundamental de proteína, la actina. En la actualidad se — Tipo I: queratinas ácidas, por ejemplo en los epitelios.
han descrito varios tipos de actina (al menos seis). Estas — Tipo II: queratinas básicas, por ejemplo en los epi-
proteínas son codificadas por genes diferentes. telios.

90
— Tipo III: vimentina en mesénquima, desmina en mús- Zónulas adherentes
culo, periferina en neuronas y proteína acídica fibrilar
de la glía en las células gliales del sistema nervioso. Esta unión rodea todo el perímetro de la célula y
— Tipo IV: neurofilamentos (L, M, H) en neuronas, in- contribuye a la adhesión entre células adyacentes. Está
ternexina en el sistema nervioso en formación. formada por receptores de adhesión de la familia de las
— Tipo V: láminas nucleares A, B y C en el núcleo de caderinas (caderina clásica E). En este tipo de unión
todas las células.
hay una separación entre las membranas celulares. En
— Tipo VI: nestina presente en las células neuroepite-
la superficie interna (citoplásmica) de la membrana
liales.
de cada célula se encuentra un depósito de material
La mayoría de células adultas posee un solo tipo de electrón denso, o placa de adhesión a la cual se unen
filamentos intermedios. El patrón de distribución celular microfilamentos de actina del velo terminal (este úl-
de los mismos puede ayudar al patólogo a diagnosticar timo se localiza por debajo de la superficie apical en
un determinado tipo de cáncer. Las proteínas asociadas las células epiteliales). Estas uniones se localizan por
a los filamentos intermedios forman una red con estos ejemplo: entre células epiteliales que forman epitelios
organelos y la membrana plasmática. cilíndricos simples, entre células musculares cardíacas,
entre otras.

Especializaciones de la superficie
Desmosomas o mácula adherente
celular
Este tipo de especialización está presente en varios
La superficie de algunas células presenta especia-
lizaciones relacionadas con su función. Entre estas las modelos celulares, como por ejemplo, en los tejidos
más conocidas son: epiteliales que están sometidos a fuertes tracciones
— Las zónulas ocluyentes. y presiones, como es el caso de la piel. En general se
— Las zónulas adherentes. encuentran en membranas epiteliales simples y estra-
— Los desmosomas. tificadas, entre células epiteliales glandulares y entre
— Los hemidesmosomas. células musculares estriadas cardíacas.
— Las invaginaciones. En esta adhesión participan glicoproteínas trans-
— Los contactos focales. membranales conocidas como receptores de adhesión
— Las uniones tipo nexo, uniones comunicantes (gap de la familia de las caderinas desmosomales, que tie-
junctions). nen como función adherir las membranas plasmáticas
— Los cilios y flagelos. de células vecinas. En ausencia de calcio las caderinas
— Las microvellosidades. pierden su poder adhesivo.
El desmosoma es una estructura compleja en
Se denominan especializaciones de la superficie forma de disco constituido por las membranas de dos
celular porque están formadas, en su mayoría, por com- células contiguas.
ponentes del citoesqueleto cubiertos por la membrana En la región del desmosoma, las membranas ce-
plasmática; con excepción de las uniones tipo nexo, las lulares están separadas por un espacio de 20 nm; en
interdigitaciones y las invaginaciones, que solo están dicho espacio se puede encontrar material electrón
formadas por la membrana plasmática. denso que se corresponde con los dominios extracelu-
lares de las glicoproteínas desmogleina y desmocalina
Zónulas ocluyentes de los receptores de adhesión.
En los cortes, las membranas celulares aparecen
Las zónulas ocluyentes son características de las
rectas, lo que sugiere que el desmosoma presenta
superficies latero apicales de las uniones entre células
rigidez.
epiteliales cilíndricas. Todas las zónulas son estructuras
En las caras citoplasmáticas de cada hemimem-
en forma de faja, que forman un cinturón alrededor de
brana hay una placa circular formada por varios tipos
la célula. Las zónulas ocluyentes se caracterizan por la
de proteínas (placa de adhesión) a la cual se fijan
íntima yuxtaposición periódica de las membranas celu-
filamentos intermedios de citoqueratina en los epite-
lares de las células próximas, con fusión de las hojas
lios y de desmina en el caso de las células musculares
externas de las membranas plasmática respectivas.
(Figs. 3.52 y 3.53).
Las técnicas de criofractura demuestran que hay en-
En resumen, en los desmosomas:
trantes y salientes en las membranas adyacentes. La
— Las membranas de las células adyacentes corren para-
zónula ocluyente forma una barrera protectora que
impide el paso de las moléculas entre las células; tiene lelas entre sí, separadas por un espacio de unos 20 nm,
por tanto, un efecto de cierre, no permitiendo el paso el cual presenta una línea densa en su zona media.
de material al intersticio entre dos células. Por otra — Adherida a la cara intracelular de la membrana plas-
parte, impide el desplazamiento de las proteínas de mática se encuentra una gruesa banda denominada
la superficie apical hacia la superficie lateral y vice- placa desmosómica.
versa, de modo que participa en la polarización de las — Insertados a la placa desmosómica aparecen nume-
proteínas de membrana. rosos filamentos intermedios.

91
Fig. 3.52. A la izquierda se perciben varias células unidas por desmosomas (superficie lateral); en la porción basal se
advierten hemidesmosomas. A la derecha se observa un esquema del desmosoma que muestra la placa de adhesión a la
cual llegan los filamentos intermedios.

Fig. 3.53. Fotomicrografía electrónica que muestra un desmosoma.

Hemidesmosomas se observan en los epitelios simples, como se verá en

otros capítulos del presente texto (Fig. 3.52).
Estructura similar a los desmosomas por sus carac-
terísticas morfológicas, pero solo presentan la mitad de
estos últimos, ya que su mitad externa está formada Invaginaciones
por fibrillas de colágeno; es decir, semejantes a los
En células epiteliales del tubo contorneado del riñón
desmosomas por su forma, pero difieren de estos tanto
y en los enterocitos del intestino delgado, la membrana
a nivel funcional como bioquímico. El hemidesmosoma
plasmática forma profundas invaginaciones (proyeccio-
une el dominio basal de las células a la lámina basal.
nes de la membrana plasmática hacia el interior de la
Se localizan en la superficie basal de las células
célula) entre las cuales se encuentran dispuestas abun-
epiteliales basales de las membranas epiteliales estra-
dantes mitocondrias. La presencia de mitocondrias entre
tificadas y también en las pseudo estratificadas. Estas
las invaginaciones indica el gran intercambio de material
especializaciones están formadas por receptores de
a través de la membrana, por el gasto energético que
integrina en lugar de caderina y a estos receptores se
esto provoca (Fig. 3.54).
van a unir filamentos intermedios de citoqueratina No

92
 de iones, pequeñas moléculas y segundos mensajeros.
Estas uniones tienen también una función importante
en la embriogénesis, coordinando el desarrollo de los
tejidos del embrión (Fig. 3.55).
Una mirada de conjunto a las uniones intercelulares
permite ver que tienen tres funciones:
1. Adhesión celular:
a. Zónula adherente.
b. Desmosoma.
2. Uniones impermeables:
a. Zónula ocluyente.
3. Uniones comunicantes:
a. Unión con hendidura.

Fig. 3.54. Invaginaciones basales.

Microvellosidades
Las microvellosidades le confieren al borde apical
de las células un aspecto estriado, cuando se observan
Contactos focales al M/O. En las células del tubo contorneado proximal,
Son uniones que se establecen entre la célula y la forman el llamado ribete en cepillo y, en las células
matriz extracelular. Las glicoproteínas transmembra- del epitelio intestinal forman la chapa estriada. Con el
nales de unión o receptores de integrinas (no depen- M/E se observan como evaginaciones de la membrana
dientes de Ca+2) conectan los haces de filamentos de plasmática de 1,5 μm de alto por 0,1 μm de ancho. El
actina (fibras de estrés) a la matriz extracelular. Esta centro contiene un haz de microfilamentos de actina que
es una estructura transitoria que se forma y desaparece se relaciona con el velo celular o velo terminal, y con la
constantemente y mediante la cual las células pueden membrana plasmática. En algunas células, la membrana
trasladarse o migrar en la matriz extracelular, fenómeno plasmática asociada a las microvellosidades presenta
particularmente importante durante la embriogénesis. un glicocálix muy desarrollado. La función fundamental
de estas especializaciones es aumentar la superficie de
absorción (Fig. 3.56).
Unión con hendidura (gap junction)
También llamada nexo o unión comunicante. Se Cilios y flagelos
puede localizar en las superficies laterales de las células
Ambos son evaginaciones de la superficie celular.
epiteliales, en las células musculares estriadas esque-
Los cilios son más pequeños y numerosos, y los flagelos
léticas, entre células nerviosas dando origen a sinapsis
más largos y únicos. Tanto los cilios como los flagelos
eléctricas, entre otras.
tienen una estructura parecida y su función es el mo-
Las uniones comunicantes están formadas por
vimiento; por ejemplo, el flagelo del espermatozoide
hexámeros proteicos que van a dar lugar a placas circu-
(única célula humana con flagelo) permite su desplaza-
lares de 6 unidades proteicas. Estos hexámeros forman
miento a través de los conductos que debe atravesar.
estructuras llamadas hemiconexones, y al unirse dos
Los cilios permiten desplazar partículas, por ejemplo,
de ellos forman la unión tipo nexo. Este tipo de unión
en el sistema respiratorio, o desplazar células, como el
posee un canal hidrofílico de 1,5 nm que permite el paso
ovocito a través de la tuba uterina u oviducto.

Fig. 3.55. Sinapsis eléctrica. En la figura

el color verde marca al hemiconexón del
elemento presináptico y el azul marca al
elemento postsináptico.

93
 Los cilios tienen una longitud de 2 a 10 μm y un
diámetro de 0,5 μm. Los flagelos alcanzan una longitud
Citoplasma
de 100 μm aproximadamente y 0,5 μm de diámetro. Entre los componentes del citoplasma se tiene: los
organelos, el citosol y las inclusiones.

Organelos, orgánulos u organitos

citoplasmáticos
Los organelos son las estructuras del citoplasma
que participan de forma activa y cumplen las funciones
metabólicas, sintetizadoras y consumidoras de energía;
se clasifican en dos categorías: membranosos y no
membranosos.

Organelos membranosos
Estas estructuras se caracterizan por estar limitadas
por membranas biológicas, entre las que se encuentran:
la membrana plasmática y el retículo endoplasmático en
sus dos variedades: el retículo endoplasmático rugoso
y retículo endoplasmático liso; el sistema o aparato de
Golgi, los lisosomas y los peroxisomas. También han
sido reconocidos como organelos citoplasmáticos, los
Fig. 3.56. Microvellosidades.
endosomas y las vesículas de transporte, que incluyen:
las vesículas pinocíticas, endocíticas y con cubirta.
En un corte transversal de un cilio se observa al
M/E la estructura de los cuatro elementos que lo cons- Retículo endoplásmico
tituyen: cilio (propiamente dicho), placa basal, cuerpo Este organelo se encuentra en la mayoría de las
basal y raicillas. El cilio o axonema es la prolongación células. Es un organelo membranoso y consiste en un
cilíndrica que se proyecta a partir de la superficie de la conjunto de túbulos, cisternas y sacos aplanados dis-
célula y está compuesta por nueve fibras y cada una puestos en forma de red, conectados unos con otros,
constituida por dos microtúbulos; además en el centro que se distribuyen por toda la célula irradiando desde
de estos nueve pares de microtúbulos se observa un el núcleo al aparato de Golgi. La cantidad de retículos
par de microtúbulos más (Fig. 3.57). en una célula depende de su actividad celular. Este

Fig. 3.57. Corte transversal de un cilio donde se

observa una parte central formada por microtúbu-
los, o axonema. El axonema está constituido por
dos microtúbulos centrales rodeados por nueve
pares de microtúbulos.

94
organelo se puede encontrar en una célula animal o
vegetal pero no en una célula procariota.
Existen dos variedades: el retículo endoplásmico
liso y el rugoso, que se diferencian por su estructura
y sus funciones. El retículo endoplásmico liso posee
contornos suaves y continuos, mientras que el rugoso
presenta asociado a sus membranas ribosomas, lo que le
confieren el aspecto rugoso. En el retículo endoplásmico
liso predomina la organización en túbulos membrano-
sos, mientras que en el rugoso predominan los sacos y
cisternas (Fig. 3.58).

Fig. 3.59. Imagen del retículo endoplasmático rugoso. En

la parte superior se observan dos ribosomas unidos al ARN
mensajero.

Fig. 3.58. A. Retículo endoplasmático rugoso. B. Retículo

endoplasmático liso.

Retículo endoplasmático rugoso Fig. 3.60. En el esquema puede verse la asociación de

polirribosomas al retículo endoplásmico durante la síntesis
El retículo endoplasmático rugoso (RER) presenta
de proteína.
ribosomas adosados a sus membranas, lo cual le con-
fiere su carácter basófilo. Cuando las células presentan
abundante RER se observa en la región donde este se Retículo endoplasmático liso
localiza una intensa basofilia, se dice entonces que el
Este se localiza a continuación del retículo rugoso
RER se distingue al M/O por la basofilia localizada que
(Fig. 3.58). Su superficie es lisa y se caracteriza por túbu-
le confiere al citoplasma. Este organito se localiza en
los membranosos. No se observa al microscopio óptico.
la zona para basal en las células cilíndricas secretoras,
En las células hepáticas se vuelve muy abundante
mientras que en células no polarizadas ocupa una
cuando se consumen algunas sustancias tóxicas o me-
posición más bien excéntrica, como es el caso de las
dicamentos, aumentando su capacidad para activarlas o
células plasmáticas.
inactivarlas; por ello se le ha relacionado con la función
Debido a que a esta estructura se adhieren los ribo-
de destoxificación, dentro de las cuales se encuentran
somas durante la síntesis de proteínas y a que la variedad
ciertos medicamentos o drogas no medicamentosas.
rugosa es más abundante en los tejidos en los que tiene
La abundancia de este sistema en algunos tejidos,
lugar una actividad importante de síntesis de proteínas
como por ejemplo, en parte de la glándula suprarrenal
—sumados a muchos otros datos experimentales— se le
y en las gónadas (testículo y ovario), que se encargan
ha designado la síntesis de proteínas como su actividad
de producir hormonas de las llamadas esteroideas, ha
primordial, participando tanto en la síntesis de proteínas
demostrado que este organito participa en su síntesis.
exportables como en la de las proteínas de membrana,
Participa también en la síntesis de los ácidos grasos,
como se verá más adelante (Figs. 3.59 y 3.60).
principales componentes de la mayoría de los lípidos.
Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas del
En el músculo, el retículo endoplásmico liso tiene
RER son proteínas de membrana, de secreción y proteí-
una función especial, relacionada con el almacenamiento
nas que permanecen dentro de la célula para realizar
y transporte del calcio. En este tipo de célula recibe el
funciones metabólicas.
nombre de retículo sarcoplásmico (Fig. 3.61). Se dispone
En resumen, la función más importante del RER es
de forma regular en relación con las miofibrillas; esto,
participar en la síntesis y maduración de proteínas ex-
aunado al hecho de que posee una gran capacidad para
portables o de membrana: las proteínas que se sintetizan
transportar calcio, pone en evidencia su participación en
en los ribosomas adosados a su membrana pasan a la
la regulación de la contracción muscular.
luz o lumen de este orgánulo y comienzan su proceso de
maduración (formación de puentes disulfuro, glicosilacio-
nes, entre otras), y cuando tienen la estructura necesaria
Aparato de Golgi
son transportadas en sus cavidades hasta salir hacia el El aparato de Golgi (AG) es un orgánulo membranoso.
aparato de Golgi mediante vesículas de transferencia. Debe su nombre a Camilo Golgi, Premio Nobel de Medicina

95
en 1906. Al microscopio de campo brillante y utilizando El AG es una estructura polarizada, es decir, tiene
como colorantes la hematoxilina y eosina, no se tiñe, un lado diferente del otro los cuales describen dos caras
originando un área no coloreada, o área de exclusión, que o superficies: una convexa, cara cis o formadora, y otra
contrasta con el resto del citoplasma que sí se colorea, cóncava, cara trans o de maduración. De este modo, el
por lo que a esta imagen se le llama imagen negativa AG está subdividido en tres regiones o fases: la región
del aparato de Golgi. Cuando se utilizan sales de plata cis, orientada hacia el núcleo celular, la región intermedia
presenta características argirófilas. Con esta técnica se y la región trans o fase de maduración. En la cara cis se
observa como una imagen acordonada carmelita, debido a encuentran las vesículas de transferencia, mientras que
que precipita las sales de plata. A esta se le llama imagen en la cara trans, se localizan las vacuolas de secreción.
positiva del Aparato de Golgi (Fig. 3.62). Las proteínas que vienen del RER entran al AG en
El AG se localiza cerca del núcleo, asociado al centro- su fase cis o fase de entrada, por endocitosis de las
soma. En células secretoras se dispone en la región su- vesículas transportadoras que fusionan su membrana
pranuclear (células secretoras cilíndricas), o alrededor del con las membranas de la de la fase cis. Posteriormente
núcleo o peri nuclear, en neuronas y hepatocitos, siempre por gemación, las proteínas salen de la fase cis y entran
orientado hacia el polo secretor de la célula. El tamaño a la intermedia, nuevamente por gemación salen de la
y desarrollo de estos orgánulos es variable, no solo de fase intermedia y van hacia la fase trans y finalmente,
una célula a otra, sino también con la actividad celular. también por gemación, salen en vesículas grandes elec-
Cuando se observa al microscopio electrónico está trodensas y envueltas por una membrana que da origen
formado por un conjunto de cisternas o sacos aplanados a los gránulos de secreción que saldrán a su destino final.
o dictiosomas (de 4 a 8 sáculos aplanados rodeados de El destino final de esta vacuola puede ser la membrana
membrana y apilados unos encima de otros, formando plasmática, o puede fusionarse con esta y verter su
una imagen en pila de moneda) cuyas partes laterales contenido al exterior por exocitosis (Fig. 3.63).
Las funciones del AG son:
aparecen dilatadas. Está formado por tres tipos de es-
— Modifica sustancias sintetizadas en el RER: en el AG se
tructuras membranosas: microvesículas, provenientes
transforman o maduran las proteínas procedentes del
del RER, un conjunto de cisternas aplanadas y por último,
RER hasta lograr su estructura definitiva. Entre estas
vesículas grandes o vacuolas.
transformaciones se encuentra la agregación de restos
de carbohidratos (glicosidación), la proteolisis parcial,
entre otras. Además, participa en la glicosilación de
lípidos para formar glicolípidos.
— Secreción celular: las sustancias atraviesan todos
los sáculos del AG y cuando llegan a la cara trans del
dictiosoma, en forma de vacuolas de secreción, serán
transportadas a su destino fuera de la célula, atrave-
sando la membrana citoplasmática por exocitosis.
— Producción de membrana citoplasmática: los gránulos
de secreción cuando se unen a la membrana plasmática
durante la exocitosis pasan a formar parte de esta.
— Forma los lisosomas primarios.
— Forma el acrosoma de los espermatozoides.

Es pertinente aclarar que el proceso de glicosilación,

que la mayoría de las veces se inicia en el retículo endo-
plásmico, posee suma importancia, pues permite darle
a la molécula procesada propiedades especiales. En el
caso de las proteínas, por ejemplo, su glicosilación da
lugar a los componentes básicos del glicocalix, que posee
una función fundamental en procesos de reconocimiento,
comunicación celular y transducción de señales. En otros
casos permite otorgarle a la molécula una resistencia
mecánica adicional, como es común cuando se trata de
hormonas o mensajeros a distancia.
Por último, es conveniente señalar que una de las
funciones más importantes de las vesículas es transpor-
tar materiales hacia la membrana plasmática y desde ella
hacia el interior de la célula; constituyen de este modo
un medio de comunicación entre el interior celular y el
medio externo. Hay un intercambio continuo de materia-
les entre el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi,
los lisosomas y el exterior celular. Dicho intercambio
está mediado por pequeñas vesículas delimitadas por
membrana que se forman por gemación a partir de una
Fig. 3.61. Retículo sarcoplásmico del tejido muscular. membrana y se fusionan con otra.

96
Fig. 3.62. Neuronas de ganglios
cráneo-espinales teñidas con la técnica
de impregnación argéntica. El núcleo
se ve en blanco (imagen negativa) y el
aparato de Golgi se observa alrededor
de este, como filamentos pequeños.

Fig. 3.63. El aparato de Golgi en una célula secretora.

97
Lisosomas endocrino en la asignatura Morfofisiología III. En
Los lisosomas son organelos membranosos cerra- algunas casos los cuerpos residuales permanecen en
dos, constituidos por una sola membrana. Se pueden el interior de la célula sin ser expulsados, como los
obtener en estado de pureza por métodos especiales de que contienen pigmentos de lipofuscina (Fig. 3.65).
centrifugación que permiten separarlos de las mitocon-
drias, pues en los métodos generales de preparación
se obtienen juntos. Estos organelos, si se les rompe
colocándolos en agua o por medio de algún detergente,
ponen en evidencia una serie de actividades enzimáticas
muy diversas, capaces de romper por hidrólisis (introdu-
ciendo en algunos enlaces moléculas de agua) lípidos,
carbohidratos, ácidos nucleicos, entre otros.
Se considera que estos organelos representan los
elementos necesarios para degradar compuestos intra-
celulares en caso necesario, o de material proveniente
del exterior de la célula, por el alto contenido de enzimas
hidrolasas que poseen. Por último, constituyen una de
las vías utilizadas en la producción de hormonas, como
es el caso de las hormonas tiroideas.
Los lisosomas son visibles al microscopio de campo
brillante mediante el uso de técnicas histológicas como
el azur y técnicas histoquímicas para la fosfatasa ácida.
Pueden ser clasificados de la forma que se representa
en la figura 3.64.
Fig. 3.65. Diferentes tipos de lisosomas.

Peroxisomas
Son organelos membranosos, con una membrana
única, cuyo diámetro es de 0,5 a 1,2 μm. En estos or-
gánulos se degradan las purinas y otros compuestos.
En los peroxisomas se produce agua oxigenada
(H202), compuesto muy tóxico para la célula que es de-
gradado rápidamente por una enzima. Entre las enzimas
que posee el peroxisoma se encuentran la peroxidasa y
Fig. 3.64. Clasificación de los lisosomas.
la catalasa; esta última degrada al (H202):
— Lisosoma primario. Lisosoma recién sintetizado y que
acaba de salir por la fase trans del aparato de Golgi.
Contiene las enzimas hidrolíticas o enzimas lisoso-
males y aún no se ha puesto en contacto con ningún
La actividad de la catalasa tiene gran importancia
otro cuerpo membranoso.
médica, porque bajo su acción muchas moléculas tóxicas,
— Lisosoma secundario. Este tipo de lisosoma resulta
incluyendo medicamentos, pueden ser transformadas por
de la unión de un lisosoma primario con otro cuerpo
los peroxisomas del hígado y de los riñones. Aproximada-
membranoso surgido a partir de elementos prove-
mente 50 % del alcohol etílico ingerido es transformado
nientes del exterior de la célula o del interior de esta.
por los peroxisomas del hígado y los riñones.
• Heterofagosoma. Es un lisosoma secundario que se
Otra de las funciones de los peroxisomas es la beta
forma por la unión de un lisosoma primario con una
oxidación de los ácidos grasos, actividad que realizan
vesícula membranosa proveniente de la membrana
conjuntamente con las mitocondrias.
plasmática y que contiene en su interior sustancias
que han penetrado a la célula por endocitosis y en
Mitocondrias
el cual tiene lugar el proceso de digestión celular.
• Citolisosoma. Resulta de la unión de un lisosoma Son orgánulos membranosos que participan entre
primario con un cuerpo membranoso surgido dentro otras en la síntesis de enlaces ricos en energía, y dada
de la célula y que contiene restos celulares en su su importancia para la célula serán analizadas cuando
interior como mitocondrias envejecidas, entre otros. se trate el proceso de respiración celular.
• Cuerpo residual: Es el cuerpo membranoso que
contiene los restos del proceso digestivo ya ocurrido Organelos no membranosos
en los casos anteriores, y cuyo contenido es gene-
ralmente expulsado de la célula por exocitosis. En Ribosomas
ocasiones el producto no es de desecho, sino una Los ribosomas son organitos u orgánulos no mem-
sustancia útil para el organismo, tal es el caso de las branosos que participan en la síntesis de proteínas. Se
hormonas tiroideas que serán estudiadas en sistema pueden observar al microscopio óptico por sus caracte-

98
rísticas basófilas. Dicha basofilia está dada por los grupos Centriolos
fosfatos que posee el ARN.
Los ribosomas pueden ser clasificados en: libres o Son organelos no membranosos, pares, pequeños
unidos a membranas. En el caso de los ribosomas libres que se encuentran cerca del núcleo de las células, y tie-
la basofilia que confieren al citoplasma es difusa, pues nen la capacidad de duplicarse antes de que se inicie la
ellos se disponen de forma más o menos azarosa. En el división celular, es decir en la etapa G2 del ciclo celular. En
caso de los ribosomas unidos a membranas (formando el las células ciliadas o flageladas, la duplicación continuada
RER), confieren al citoplasma basofilia localizada, como de los centríolos representa el origen de los cuerpos ba-
ya se expresó en párrafos anteriores. sales, que dan luego lugar a los cilios y flagelos y a sus
La función de los ribosomas libres es la síntesis de llamados centros cinéticos o de movilización; de alguna
proteínas estructurales de la célula, mientras que los forma los centríolos están implicados en el movimiento
unidos a membranas sintetizan proteínas exportables y de estos componentes de la célula.
de membrana, como fue explicado con relación al RER. Los centríolos son visibles al microscopio óptico con
A los ribosomas se les encuentra tanto en células eu- técnicas histológicas especiales. Son orgánulos que pre-
cariotas, donde poseen un coeficiente de sedimentación sentan una cavidad central, y una pared formada por nue-
de 80s, como en células procariotas, donde su coeficiente ve tripletes de microtúbulos, llamados A, B y C, inmersos
de sedimentación es de 70s. Como se puede apreciar, en un material amorfo (Fig. 3.67). No tienen microtúbulos
los ribosomas de las células eucariotas son ligeramente centrales como ocurre en los cilios. Al microscopio elec-
más grandes que los de las procariotas. trónico se observan como muestra la figura 3.68.
La estructura de los ribosomas consiste en dos subu-
nidades: una subunidad mayor y otra menor (Fig. 3.66).
Su composición macromolecular está dada por ARNr y
cerca de 50 proteínas estructurales.

Fig. 3.67. Estructura de los centriolos.

Fig. 3.66. Las subunidades del ribosoma.

Fig. 3.68. Fotomicrografía del centriolo. Se observan

los tripletes de microtúbulos.

99
Inclusiones citoplasmáticas Los glóbulos de grasa no se observan cuando se
utilizan técnicas histológicas corrientes pues la grasa
A menudo pueden observarse en el citoplasma se disuelve con los alcoholes utilizados en el método de
depósitos transitorios constituidos por una reserva de inclusión en parafina, por lo que para poder observarla es
nutrientes u otras moléculas, a los cuales se les deno- necesario utilizar cortes por congelación y los métodos de
mina inclusiones citoplasmáticas. De este modo, las coloración de Sudán; de esta forma se puede decir que
inclusiones citoplasmáticas no son más que estructuras las células que poseen glóbulos de grasa son sudanófilas.
que existen en el citoplasma y que constituyen verda-
deros almacenes de sustancias específicas disponibles Características de los acilglicelores
para ser utilizadas por las células o por el organismo. Conocidos antes como glicéridos, son ésteres de
Las inclusiones celulares se pueden clasificar de la glicerol con ácidos grasos. En dependencia del número
forma siguiente: de ácidos grasos esterificados pueden ser monoacilglice-
1. Nutrientes almacenados. roles, diacilgliceroles y triacilgliceroles (o grasas neutras,
2. Pigmentos. antes conocidas como triglicéridos) (Fig. 3.70).
3. Cristales.

Nutrientes almacenados
Entre estos se encuentran el glucógeno y la grasa.

Glóbulos de grasa
Estas inclusiones se encuentran en las células del
tejido adiposo, son cúmulos de lípidos del tipo de los
triacilgliceroles, que se explicarán más adelante. Ellos
son reservas de energía muy eficiente, debido al elevado
contenido calórico que posee esta clase de lípidos; en
los adipocitos pueden llegar a ocupar 90 % del volumen Fig. 3.70. Composición básica de los triacilgliceroles.
celular.
No obstante, estas inclusiones aparecen en otras
células del organismo, como las musculares y los hepa- Los triacilgliceroles son los lípidos más abundantes de
tocitos. En los hepatocitos pueden acumularse excesiva- la naturaleza, constituye una fuente importante de energía
mente y causar daño bajo determinadas circunstancias; para el organismo y es la forma de almacenamiento en
es el denominado hígado graso que en algunos casos el tejido adiposo. Los acilgliceroles por sus características
puede evolucionar hacia la cirrosis hepática, como su- estructurales son moléculas apolares y sus propiedades
cede en los individuos alcohólicos (Fig. 3.69). físicas dependen del tipo de ácidos grasos esterificados.

Fig. 3.69. Se observan hepatocitos de

conejos alcohólicos y alimentados con
dieta hipercolesterolémica. Coloración
H/E. Obsérvese los glóbulos de grasa
en el citoplasma.

100
Los triacilgliceroles, cuyos ácidos grasos son de cadena determinados sitios la acumulación de estas sustancias,
larga y saturados, son sólidos a temperatura ambiente dando una coloración a la piel o mucosas.
(mantecas); en tanto que si sus ácidos grasos son satu-
rados de cadena corta (menos de 10 carbonos) o insatu- Pigmentos endógenos
rados, son líquidos a la temperatura ambiente (aceites). Entre los pigmentos endógenos el más importante
Por hidrólisis en medio ácido los acilgliceroles dan es la hemoglobina presente en los eritrocitos, que es la
origen a glicerol y ácidos grasos, o glicerol y sales de responsable del color rojo de la sangre. En los eritrocitos
sus ácidos (jabones) si el medio es alcalino. “viejos”, los cuales son eliminados en el hígado, el bazo y
Las funciones de los triacilgliceroles son: la médula ósea, la hemoglobina es desintegrada en dos
— Constituyen reserva energética. compuestos pigmentados: la hemosiderina que contie-
— Actúan como fuente de energía. ne hierro, y otro que no contiene hierro, la bilirrubina.
— Intervienen en la regulación térmica del organismo. La hemosiderina se encuentra en los fagocitos de los
— Actúan como sostén de órganos. órganos mencionados y la bilirrubina forma parte de la
— Intervienen contra la protección de traumatismos bilis, sustancia segregada por el hígado y que también
físicos. se almacena en la vesícula biliar.
Otro de los pigmentos endógenos es la melanina,
Gránulos de glucógeno compuesto químico que le da color a la piel, a sus anexos
y a los ojos. La melanina es de color pardo a negro y es
Muchas veces se encuentran otras reservas ener- producida por unas células denominadas melanocitos.
géticas en hidratos de carbono en forma de gránulos de La lipofucsina es otro pigmento que tiene lípidos en
glucógenos. Al microscopio óptico el glucógeno no se su constitución y presenta en estado natural un color
colorea con técnicas corrientes de hematoxilina y eosina, parduzco. Se ha observado en los cuerpos residuales de
apareciendo con un aspecto blanco en los cortes teñidos células nerviosas; es más abundante en las personas de
con estos colorantes. El glucógeno se tiñe con la técnica edad avanzada, por lo que se considera a la lipofucsina
histoquímica de PAS, brindando un color rojo magenta. como un material de “desgaste” que no ha podido ser
Al microscopio electrónico el glucógeno se presenta como eliminado de las células.
un agregado de pequeñas partículas electrón denso.
En el gránulo, además se encuentran las enzimas Citosol
que participan en la síntesis y degradación del polisacá- El citosol no es un organelo, ni puede considerarse
rido, así como en la regulación del metabolismo del glu- como tal; sin embargo, se debe tener presente que no
cógeno. Tanto el peso molecular del glucógeno como la se trata de un simple ambiente inerte que sirva solo de
proporción en que se hayan las proteínas enzimáticas en asiento a los organelos y otras estructuras celulares. El
el gránulo son variables, de modo que estas inclusiones citosol es en primer lugar el componente más extenso
poseen diámetros que van desde 1 000 hasta 4 000 nm. de la célula y contiene una cantidad enorme de enzimas,
El glucógeno es el homopolisacárido de reserva más muchas de las cuales funcionan de manera concertada
importante en las células animales. El almacén de glucó- para constituir vías metabólicas. Por otra parte, el citosol
geno es limitado siendo más importante en el tejido hepá- es el paso obligado en el camino de tantos miles de mo-
tico, donde representa de 10 a 12 % de su peso húmedo, léculas que van de uno a otro componente de la célula.
y en el músculo esquelético, donde es de hasta 2 %. Entre los caminos metabólicos que tienen lugar en
el citosol se encuentra la glucólisis, que es una serie
Pigmentos larga de reacciones que convierten a la glucosa en
ácido pirúvico, y es ahí donde tienen lugar los cambios
Los pigmentos se clasifican en dos grupos: exógenos necesarios para llevar a muchas moléculas hacia el ciclo
y endógenos. de los ácidos tricarboxílicos. Cuando las proteínas, o
parte de sus componentes se convierten en azúcares,
Pigmentos exógenos como sucede durante periodos de ayuno prolongados,
Son aquellos que formados fuera del organismo son utilizan gran parte de la misma vía en un proceso que
incorporados a las células por una u otra vía. Entre ellos se llama gluconeogénesis, que también tiene lugar en el
se encuentran: carotenos, polvos, minerales y marcas citosol. La síntesis de los ácidos grasos sigue un camino
de tatuaje. que está organizado como un complejo multienzimático
Los carotenos son un tipo de pigmento formado en (supramacromolecular) y que se encuentra en el citosol.
varios tipos de vegetales. Son sustancias solubles en Las fases preparatorias para utilizar los aminoácidos
grasas, por lo que también se les denomina lipocromos. en la síntesis de las proteínas se realizan en el citosol.
Algunas formas de caroteno son provitaminas que se Estos son solo unos cuantos de los cientos de caminos
convierten en vitamina A. Un consumo excesivo de metabólicos que se siguen para producir los varios miles
alimentos ricos en caroteno (zanahoria, tomates, etc.) de moléculas que constituyen a las células.
pudiera proporcionar un color amarillento a la piel, aun-
que esto es algo poco frecuente.
Los polvos se inhalan por vía respiratoria y pueden Respiración celular
producir una pigmentación característica en el tejido La respiración celular es un proceso que ocurre en
respiratorio. La ingestión o absorción de minerales (plata la mitocondria y mediante el cual se sintetizan enlaces
o plomo) por la superficie corporal, puede producir en rico en energía

101
Concepto de metabolismo 1. Hidrólisis de las moléculas complejas a sus compo-
nentes básicos. Esto quiere decir que las proteínas
El metabolismo puede ser definido como el conjunto se degradan a sus aminoácidos constituyentes; los
de todas las transformaciones químicas que ocurren en polisacáridos a monosacáridos y los triacilglicéridos
las células o el organismo que le permiten mantener la a glicerol y ácidos grasos.
vida. El metabolismo se divide en anabolismo y catabo- 2. Formación del acetil CoA a partir de los aminoácidos,
lismo, con lo que se designan a los eventos de síntesis los monosacáridos y de los ácidos grasos.
y de degradación respectivamente. 3. Oxidación de la acetil CoA a CO2, H2O y ATP.

Anabolismo Organización general del metabolismo

Es la fase del metabolismo encargada de la síntesis El metabolismo puede ser dividido para su estudio
de moléculas complejas a partir de otras más simples. La en diferentes vías: las anabólicas y las catabólicas; pero
síntesis de proteínas partir de los aminoácidos, la síntesis muy curiosamente existen vínculos entre las diferen-
de los ácidos nucleicos a partir de los nucleótidos y la tes vías a través de metabolitos intermediarios. Estos
síntesis de polisacáridos a partir de los monosacáridos metabolitos son comunes a más de una vía, sirven de
son ejemplos de procesos anabólicos. Las reacciones enlace y al mismo tiempo de encrucijada metabólica,
de carácter anabólico requieren de energía metabólica- pues dependiendo de las condiciones celulares estos
mente útil, la cual es suministrada por la hidrólisis del metabolitos de encrucijada seguirán una u otra vía.
ATP (a ADP y Pi). Las reacciones anabólicas casi siempre Esto da una idea de que el metabolismo tiene algunas
implican reacciones de reducción en las cuales el poder características generales importantes para que ocurra
reductor es aportado por el NADPH. Las reacciones de forma coordinada y no anárquica.
anabólicas son endergónicas por lo que se explica su Otro aspecto importante es que las diferentes vías
acoplamiento a procesos exergónicos. metabólicas están localizadas en diferentes comparti-
mentos de la célula, y esto hace que algunos metabolitos
Catabolismo tengan que salir de un compartimiento para entrar en otro
a través de las membranas que delimitan cada uno de los
Las reacciones catabólicas son las encargadas de organitos citoplasmáticos de la célula; unos metabolitos
la degradación de las moléculas ricas en energía a mo- podrán pasar las membranas a través de la bicapa lipídica
léculas más simples. Mediante este tipo de reacciones simplemente pero otros requerirán del concurso de pro-
se puede almacenar y captar una parte de la energía teínas específicas para que los transporten de un lado a
química en forma de ATP, el resto se disipa en forma otro. A esto se puede sumar que el metabolismo es muy
de calor. La obtención de energía por la degradación de eficiente debido a la regulación a la que está sometido.
las moléculas complejas ocurre en 3 etapas (Fig. 3.71): El principio de la máxima economía es inherente a él.

Fig. 3.71. Aspectos generales del metabolismo.

102
Principios generales del metabolismo En el transcurso del estudio de la respiración celular se
podrá analizar un ejemplo de vía metabólica cerrada:
Existen vías independientes para la síntesis y la
el Ciclo de Krebs.
degradación de cualquier compuesto; aunque pueden
La casi totalidad de las vías metabólicas cuentan con
compartir algunas reacciones, existen enzimas diferentes
enzimas reguladoras al inicio o final de la misma, lo que
para controlar uno u otro proceso.
les concede una elevada eficiencia y la mayor economía
Todas las transformaciones se efectúan mediante
al organismo. Controlando la intensidad de una reacción
cambios graduales, que van posibilitando los cambios
es suficiente para modificar la vía completa por el carác-
que deberán sufrir los sustratos de estas vías. Existe un
ter secuencial de la vía metabólica de la que forma parte
control extraordinariamente coordinado que puede ser
esta reacción catalizada por una enzima reguladora.
mediante enzimas reguladoras que ejerzan su control
por mecanismos de regulación alostérica o por modifica-
ciones covalentes. Otro mecanismo de regulación puede Vías centrales del metabolismo
estar vinculado a la cantidad de enzima que catalice una A pesar de la gran cantidad de vías metabólicas que
reacción determinada, unas veces incrementándose su hoy se conocen, dos de ellas realmente se alzan con la
cantidad y otras disminuyendo. categoría de vías centrales: la vía glucolítica y el Ciclo
El hecho de que la organización subcelular, esté de Krebs. Por el momento se dedicará el estudio al Ciclo
determinada por la existencia de membranas y estas de Krebs como parte del proceso respiratorio y se tendrá
formen organitos citoplasmáticos, crea espacios de ac- la oportunidad de analizar y ejemplificar muchos de los
ceso limitado a los metabolitos de las vías metabólicas aspectos ya tratados hasta aquí.
cuya disponibilidad en determinado lugar de la célula
requiere un tiempo para poder alcanzar ese sitio y por
tanto su incorporación a otro proceso. Esta disponibili- Procesos metabólicos relacionados
dad de sustratos metabólicos es quizás una de las más
importantes formas de regular las vías metabólicas. con la mitocondria
Las mitocondrias son organelos membranosos,
Vínculos entre el anabolismo y el catabolismo visibles al microscopio óptico con el auxilio de técnicas
Los vínculos entre el anabolismo y el catabolismo histológicas como es la hematoxilina férrica y otras
están centrados en aspectos tan simples como: técnicas histoquímicas para detectar enzimas que este
— Energético: el catabolismo genera la energía meta- orgánulo presenta. Se localizan en aquellos sitios donde
bólicamente útil (ATP) que el anabolismo requiere. se requiere el aporte de energía, como es por ejemplo
— Cofactores reducidos: mientras el catabolismo ge- asociadas junto a las invaginaciones basales de células
nera potencial de reducción (NADPH) el anabolismo cilíndricas, así como en las superficies baso laterales,
lo requiere para dar lugar a la formación de nuevos próximas a los sitios donde se localizan las bombas sodio/
compuestos. potasio, las cuales necesitan gran aporte energético. Son
— Productos/sustratos: el catabolismo genera a partir de muy abundantes en células metabólicamente activas
moléculas complejas otras más simples o sencillas en como son: las células musculares estriadas esqueléticas
composición molecular, mientras que el anabolismo y cardíacas, los hepatocitos, las células absortivas aso-
a partir de compuestos sencillos y simples construye ciadas a las superficies basales y baso laterales, como es
moléculas complejas. por ejemplo el caso de las células epiteliales cilíndricas
absortivas de los intestinos delgado y grueso.
Vías metabólicas Las mitocondrias exhiben formas diversas, como es-
feras, bastones, filamentos alargados e incluso hélices o
El metabolismo está organizado en vías metabólicas
solenoides. A diferencia de otros organelos membranao-
abiertas (las más abundantes) y cerradas (las menos
sos, poseen dos membranas: la membrana mitocondrial
abundantes). El principio de la organización de una vía
metabólica radica en que existe una dependencia entre interna y la membrana mitocondrial externa; esta útima
las enzimas que actúan de forma consecutiva. Obsérvese está en contacto con la matriz citoplasmática.
el ejemplo siguiente: La mitocondria presenta dos compartimentos: com-
partimento interno o cámara interna y compartimento
E1 E2 E3 E4 E5 E6 externo o cámara externa. El compartimento interno
A → B →C →D →F →G →H se halla por dentro de la membrana interna y contiene
a la matriz mitocondrial. El compartimento externo se
En la secuencia de las reacciones anteriores, la encuentra entre ambas membranas mitocondriales.
E1 tiene como producto la sustancia B, que al mismo Los mismos compartimentos y membranas de la
tiempo es el sustrato de la E2, igual ocurre con la E2, mitocondria crean una subdivisión funcional de esta
su producto es el sustrato de la E3. Esta forma de or- (Figs. 3.72, 3.73 y 3.74).
ganización establece las diferentes vías metabólicas que La membrana mitocondrial interna (MIM) es una
existen en el organismo. Si H es diferente de A, se dice estructura especializada que es impermeable a la ma-
que se está frente a una secuencia reaccional abierta y yoría de los iones pequeños, incluidos el H+, el Na+
por tanto se le llama vía, pero si H es igual a A, se está y el K+, moléculas pequeñas como el ATP, el ADP, el
en presencia de una vía cerrada que se denomina ciclo. piruvato y otros metabolitos importantes a la función

103
mitocondrial. Los transportadores especializados o sis- interna mitocondrial presenta proyecciones denomina-
temas transportadores se requieren para mover los iones das crestas mitocondriales, que incrementan el área
o moléculas a través de esta membrana. La membrana superficial de la membrana. Estas crestas pueden ser
aplanadas o tubulares. En las crestas de la membrana
interna mitocondrial se localizan las enzimas y complejos
respiratorios, entiéndanse las enzimas de la cadena de
transporte de electrones y de la fosforilación oxidativa,
que se verá más adelante.
La matriz mitocondrial es la solución tipo gel que
se encuentra en el interior de la mitocondria y está
constituida por 50% de proteínas. Estas moléculas
incluyen las enzimas responsables de la oxidación de
aminoácidos, de ácidos grasos (beta oxidación), y los
metabolitos intermediarios del ciclo de los ácidos tricar-
boxílicos o ciclo de Krebs. Parte de las reacciones de la
síntesis de urea y del grupo hemo ocurren en la matriz
de la mitocondria. Además, la matriz contiene NAD+ y
FAD (las formas oxidadas de las dos coenzimas que son
requeridas como aceptores de hidrógeno) y de ADP y Pi
que son utilizados para formar el ATP [la matriz también
contiene ARN mitocondrial y ADN (ARNmt y ADNmt) y
ribosomas mitocondriales].
Fig. 3.72. Esquema de la mitocondria. La membrana mitocondrial externa es lisa y rica en
un grupo de poros especiales que la hacen libremente
permeable a la mayoría de los iones y moléculas de
pequeño tamaño.

Metabolismo mitocondrial
A continuación se estudiará el metabolismo mitocon-
drial como parte del metabolismo general de la célula.

Respiración celular
Cuando se habla de respiración, se piensa de in-
mediato en el intercambio de gases que ocurre a nivel
de los pulmones: la entrada de oxígeno y la salida de
dióxido de carbono. Prácticamente las mitocondrias
consumen casi todo el oxígeno que respiramos, en una
de las etapas de la respiración celular que se denomina
cadena de transporte de electrones.
Se entiende por respiración celular al proceso mi-
tocondrial de la oxidación del grupo acetilo de la acetil
Fig. 3.73. Esquema de la mitocondria. CoA a dióxido de carbono, agua y ATP.
La importancia de la respiración celular está en
que permite obtener la casi totalidad de la energía
metabólicamente útil que requiere el organismo para
mantener sus funciones vitales: el ATP. Sin energía no
puede existir la vida.

Procesos que integran la respiración celular

La respiración celular es la parte del metabolismo
celular integrado por tres procesos metabólicos mito-
condriales: el Ciclo de Krebs, la cadena de transporte
de electrones y la fosforilación oxidativa. Mediante este
proceso de la respiración celular se oxida el Acetil CoA ob-
tenido de cualquiera de los tres grupos fundamentales de
nutrientes: lípidos, carbohidratos y proteínas (Fig. 3.71).
Cada uno de los productos finales de la respiración
celular revela su origen:
— CO2 se forma en el Ciclo de Krebs.
— H2O se forma en la cadena de transporte de electro-
nes.
Fig. 3.74. Mitocondria vista al microscopio electrónico. — ATP se forma en la fosforilación oxidativa.

104
Ciclo de Krebs Más adelante se señalarán los nombres exactos
Está formado por ocho reacciones que integran una de cada uno de los metabolitos que pueden asumir los
vía metabólica cerrada en la que participan 8 enzimas, aspectos de carácter anabólico del ciclo de Krebs. Se
de las cuales 7 se encuentran en la matriz mitocondrial comenzará ahora el análisis de su vertiente catabólica,
y una es común a este proceso y a la cadena de trans- estudiando las reacciones del ciclo y destacando la en-
porte de electrones ubicada en la membrana interna zima que participa en cada reacción.
de la mitocondria. La actividad metabólica del ciclo La oxidación del acetil CoA en el ciclo de Krebs
puede ser vista en sus dos vertientes: la anabólica y obliga a destacar cuáles pueden ser los orígenes del
la catabólica. Por tal motivo, se dice que el ciclo tiene acetil-CoA. En condiciones normales de salud y nutri-
carácter anfibólico. ción, la fuente principal de este es la descarboxilación
El carácter catabólico del ciclo será analizado en re- del ácido pirúvico (piruvato) en la mitocondria. La
lación con la respiración celular. El carácter anabólico lo fuente fundamental de piruvato es el catabolismo de
ejemplifica la participación de algunos de sus intermedia- la glucosa en la vía glucolítica. La beta oxidación de los
rios en la síntesis de sustancias, como los grupos HEMO ácidos grasos es una fuente de acetil CoA, muy utilizada
necesarios en la formación de hemoproteínas como la en el tejido muscular en reposo. La degradación de los
Hemoglobina y los citocromos, que se estudiarán en la cuerpos cetónicos en los tejidos extrahepáticos también
cadena de transporte de electrones. Otro intermediario produce acetil CoA:
del ciclo es la fuente de acetil CoA citoplasmática utilizada 1. Citrato sintasa. Esta enzima cataliza una reacción de
en la síntesis de ácidos grasos y colesterol, lo que puede condensación del carbono del grupo metilo del acetil-
explicar como los excesos de ingestión de carbohidratos CoA con el carbono cetónico (C-2) del oxaloacetato
pueden llevar a las personas a la obesidad por incre- (OAA) formando el citrato. La variación de energía
mento del depósito de estos ácidos grasos en forma de libre es de -8,0 kcal/mol (Fórmula 3.1).
triacilglicéridos en el tejido adiposo, y al incremento de la Si se forma citrato en exceso se desvía para trans-
síntesis de colesterol que tan estrecha relación tiene con portar acetil-CoA desde la mitocondria al citoplasma
la ateroesclerosis. Otros metabolitos intermediarios son y utilizarse en la biosíntesis de ácidos grasos y de
precursores de aminoácidos que participan en la síntesis colesterol.
de proteínas o donan sus grupos aminos a la síntesis 2. Aconitasa. La isomerización del citrato a isocitra-
de bases nitrogenadas presentes en los nucleótidos. to por la aconitasa es estereospecífica; ocurre un
Durante el ayuno prolongado, voluntario o involunta- desplazamiento del grupo OH del carbono central
rio, las proteínas de los tejidos son degradadas a sus del citrato generando el isocitrato. Esta reacción se
aminoácidos constituyentes y las cadenas carbonadas produce en dos etapas: primero una deshidratación
de los mismos o productos de su catabolismo confluyen con formación de un intermediario que da el nom-
en los intermediarios del ciclo, pero donde solo uno de bre a la enzima y una segunda etapa donde ocurre
ellos sale de la mitocondria para sintetizar glucosa por una incorporación de los elementos del agua a ese
medio de la gluconeogénesis. intermediario y se forma el isocitrato (Fórmula 3.2).

Fórmula 3.1.

Fórmula 3.2.

105
 La aconitasa es una de varias enzimas de la mitocon- 5. Succinil CoA sintetasa (succinil tioquinasa). La con-
dria que contiene hierro no hemínico. Esta proteína versión de succinil-CoA a succinato por la succinil
contiene hierro inorgánico y azufre, conocido como tioquinasa involucra el uso de la hidrólisis del tioester
los centros de hierro-azufre. de alta-energía del succinil-CoA para dirigir la síntesis
3. Isocitrato dehidrogenasa. El isocitrato es descar- de un nucleótido, en un proceso conocido como fos-
boxilado oxidativamente a alfa-cetoglutarato por la forilación a nivel de sustrato (Fórmula 3.5).
isocitrato dehidrogenasa, (ICDH). Hay dos enzimas La condensación acoplada a esta reacción de GDP y
de ICDH diferentes. La ICDH del ciclo de Krebs que Pi produce GTP. Este GTP es utilizado en una trans-
utiliza NAD+ como cofactor, mientras la otra utiliza fosforilación por otra enzima que lo transfiere a un
NADP+, ambas presentes en la matriz mitocondrial ADP y forma un ATP.
pero la segunda se encuentra además en el citoplas-
ma. ICDH cataliza el paso limitante del ciclo así como
la primera reacción productora de NADH. Además se
produce una molécula de CO2 (Fórmula 3.3).
El ciclo se regula a nivel de la ICDH por los poderosos
efectores alostéricos negativos NADH y ATP y por los
efectores positivos isocitrato, ADP y AMP. La carga
energética celular es un factor importante que regula
el flujo de carbonos a través del ciclo de Krebs.
4. Complejo de la alfa-cetoglutarato deshidrogenasa.
Es descarboxilado oxidativamente a succinil-CoA
por la α-cetoglutarato deshidrogenasa. Esta re-
Fórmula 3.5.
acción genera el segundo CO2 y el segundo NADH
(Fórmula 3.4).

Fórmula 3.3.

Fórmula 3.4.

Este complejo multienzimático es muy similar al de la

piruvato deshidrogenasa. Requiere de 5 cofactores:
el pirofosfato de tiamina (PPT), el ácido lipoico, FAD,
NAD+ y la Coenzima A en su mecanismo de acción. La
α-cetoglutarato deshidrogenasa no está sujeta a mo-
dificación covalente, pero sí a la regulación alostérica
que es bastante compleja, con la actividad regulada
por el Ca2+ como efector alostérico positivo y como
efectores negativos: ATP, GTP, NADH y succinil CoA.
Se puede decir que el control de la enzima recae en
la carga energética, la proporción de NAD+/NADH,
y los niveles de sustratos y productos.

106
 6. Succinato deshidrogenasa (SDH). La deshidrogenasa Aspecto anabólico del ciclo de Krebs
del succinato cataliza la oxidación del succinato a fuma-
El succinil-CoA y el alfa-cetoglutarato son también
rato con la reducción del grupo prostético de la enzima.
Aquí el FAD se transforma en FADH2 (Fórmula 3.6). metabolitos importantes fuera del ciclo de Krebs. En
particular el alfa-cetoglutarato representa un metabolito
que une la entrada y salida de átomos de carbono del ciclo
y lo vincula al metabolismo de los aminoácidos. El alfa-
cetoglutarato también es importante para la lanzadera
del malato-aspartato. El succinil-CoA, junto con la glicina,
contribuye con todo el carbono y los átomos de nitrógeno
requeridos para la biosíntesis del grupo hemo. También es
de importancia en el metabolismo de los cuerpos cetónicos
en los tejidos extrahepáticos. La salida de malato hacia
el citoplasma permite la formación de glucosa. El citrato
Fórmula 3.6.
es la fuente de acetil CoA citoplasmático que participa en
la síntesis de ácidos grasos y colesterol.
7. Fumarasa (hidratasa del fumarato). La reacción
catalizada es específica para la forma trans del fu- Anaplerosis
marato que se convierte en L-malato. Esta reacción La salida de estos metabolitos para cumplir funcio-
es reversible (Fórmula 3.7). nes de carácter anabólico pudiera disminuir la actividad
del ciclo si no existieran las reacciones de relleno (ana-
pleróticas) en la que juega un papel relevante la piruvato
carboxilasa, enzima que cataliza la carboxilacion del
ácido piúvico:
Piruvato + CO2 + ATP → oxalacetato + ADP + Pi
Regulación

Fórmula 3.7.
La regulación del ciclo de Krebs se puede resumir en
la regulación que se ejerce a nivel de tres de las enzimas
que lo integran: la citrato sintasa, la isocitrato deshidroge-
8. Malato deshidrogenasa (MDH). El L-malato es el nasa y el complejo de la α-cetoglutarato deshidrogenasa.
substrato específico para la MDH que forma el oxa- El consumo de energía como resultado de las re-
lacetato, en la última reacción del ciclo de Krebs. En acciones biosintéticas, los transportes activos, el man-
esta reacción se forma el tercer NADH. La variación tenimiento del tono muscular, entre otros, provocan la
de energía libre es de aproximadamente +7 kcal/ hidrólisis del ATP a ADP y Pi. El incremento de la con-
mol, indicando la naturaleza muy desfavorable de la centración de ADP acelera las reacciones que llevan a
reacción en el sentido de la producción de oxalacetato la producción del ATP por el mecanismo de fosforilación
(Fórmula 3.8). oxidativa. Bajos niveles de ADP y Pi limitan la capacidad
de formación del ATP por fosforilación oxidativa ya que
estos son los sustratos de la ATP sintasa. La relación
[ATP] / [ADP + Pi] se conoce como la carga energética de
la célula y se relaciona consecuentemente con el control
respiratorio de la producción de energía.

Significado particular del ciclo de Krebs dentro

del proceso respiratorio
Fórmula 3.8. El ciclo de Krebs suministra los electrones y protones
que alimentan la cadena de transporte de electrones;
La reacción de la citrato sintasa que condensa el los electrones finalmente son aceptados por el oxígeno,
oxaloacetato a la acetil-CoA y tiene una energía libre lo que conduce a la formación de agua y el gradiente
normal de aproximadamente -8 kcal/mol, es la respon- de protones.
sable para impulsar la reacción de la MDH en la dirección
del oxalacetato. El cambio global de energía libre normal
es aproximadamente -1 kcal/mol para la conversión de
Cadena respiratoria
malato a oxaloacetato. En esta reacción el producto de Las moléculas ricas en energía, tales como la gluco-
esta enzima genera el sustrato de la primera, dándole sa, son metabolizadas por medio de una serie de reac-
el carácter cíclico a esta vía metabólica. ciones de oxidación que rinden finalmente CO2 y agua.
La estequiometría global del ciclo de Krebs es:

acetyl-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O → 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + 2H+ + HSCoA

107
Los intermediarios metabólicos de estas reacciones
donan electrones a coenzimas especificas: NAD+ y al
FAD, para formar coenzimas reducidas ricas en energía
química, el NADH y el FADH2. Estas coenzimas reducidas
pueden, de hecho, donar un par de electrones a un grupo
especializado de transportadores de electrones, que co-
lectivamente se denomina como la cadena de transporte
de electrones, descrita en esta sección. En la medida
en que los electrones pasan a través de los diferentes
transportadores de electrones, ellos pierden mucha de
la energía libre que poseen. Tres de los complejos que
forman parte de esta cadena de transporte de electro-
nes actúan como bombas de protones posibilitando que
parte de esta energía pueda ser capturada y almacenada
por medio de la producción de ATP a partir del ADP y el
fosfato inorgánico (Pi). Este último proceso es conoci-
do como la fosforilación oxidativa y se describirá más
adelante en esta propia sección. El resto de la energía
libre no atrapada para la formación de ATP se libera en
forma de calor.
La cadena de transporte de electrones está presente
en la membrana interna de la mitocondria y es la vía
final común por la cual los electrones derivados de los
diferentes combustibles del cuerpo fluyen hacia el oxí-
geno. El transporte de electrones y la síntesis de ATP
por la fosforilación oxidativa ocurren continuamente en
todos los tejidos que contienen mitocondrias.
Fig. 3.75. ATP sintasa mitocondrial.

Organizació de la cadena de transporte pueden funcionar como enzimas, como es el caso de las
de electrones deshidrogenasas, otras pueden contener hierro como
parte de un centro hierro-azufre, otras pueden estar
A partir de la membrana interna mitocondrial pue-
coordinadas con una porfirina como son los citocromos,
den ser obtenidos por técnicas bioquímicas 5 complejos
o pueden contener cobre como el complejo de los cito-
enzimáticos, llamados complejos I, II, III, IV y V. cromos a + a3:
Los complejos del I al IV integran la llamada 1. Formación de NADH. El NAD+ es reducido a NADH
cadena de transporte de electrones, mientras que el por deshidrogenasas que sustraen dos átomos de
complejo V que cataliza la síntesis del ATP efectúa la hidrógenos de sus sustratos. Por ejemplo: las des-
fosforilación oxidativa (Fig. 3.75). Cuando se habla hidrogenasas del ciclo de Krebs pueden ilustrar este
de cadena respiratoria se consideran incluidos los 5 mecanismo. Los dos electrones y un protón son
complejos. Los 4 primeros complejos (I, II, III y IV) transferidos al NAD+ (realmente es un ion hidruro:H-)
aceptan o donan electrones a transportadores especí- formándose NADH más un protón libre, H+:
ficos y a metales especialmente configurados. Existen
transportadores de electrones relativamente móviles, SH2 + NAD+ → S + NADH + H+
tal como la coenzima Q y el citocromo c, que actúan NAD+ (oxidado) y NADH (reducido)
como conectores entre los complejos. Cada transpor-
tador en la cadena de transporte de electrones puede
recibir electrones de un donante de electrones y puede
subsecuentemente donar los electrones al próximo
transportador de electrones de la cadena. Estos elec-
trones finalmente se combinan con el oxígeno y dos
protones para formar agua. Este requerimiento de
oxígeno hace del proceso de transporte de electrones
la llamada cadena respiratoria, la cual es responsable
de la mayor utilización del oxígeno por el cuerpo.
Fórmula 3.9.
Reacciones de la cadena de transporte
de electrones 2. NADH dehidrogenasa: el protón libre más el ión
hidruro transportado por el NADH son transferidos
Con la excepción de la coenzima Q, todos los al complejo I (NADH deshidrogenasa) de la cade-
miembros de la cadena son proteínas. Estas proteínas na de transporte de electrones, que está incluido

108
 dentro de la membrana interna de la mitocondria. deshidrogenasa como del FADH2 producido por la
Este complejo tiene firmemente unido una molécula succinato deshidrogenasa (Complejo II) y las acil
de flavín mononucleótido (FMN), una coenzima ya Co A deshidrogenasas (Fórmula 3.10):
estudiada en cofactores enzimáticos y estructural-
mente relacionada con el FAD. El FMN acepta los dos FMNH2 + CoQ → FMN + CoQ H2
átomos de hidrógeno y los dos electrones donados FADH2 + CoQ → FAD + CoQ H2
por el NADH + H+. De esta forma se reduce a FMNH2.
La NADH deshidrogenasa también contiene varios 4. Citocromos: los restantes miembros de la cadena de
átomos de hierro apareados con átomos de azufre transporte de electrones son los citocromos. Cada
formando los llamados centros hierro- azufre. Estos uno de ellos contiene un grupo hemo derivado de un
últimos son necesarios para la transferencia de los anillo de porfirina con un átomo de hierro que puede
átomos de hidrógeno al siguiente transportador de cambiar su estado de oxidación. A diferencia de los
la cadena de transporte de electrones: la ubiquinona grupos hemo de la hemoglobina, el átomo de hierro
o coenzima Q: de los citocromos es reversiblemente convertido de
estado férrico (Fe3+) a ferroso (Fe2+) como parte
NADH + H+ + FMN-E → NAD+ + FMNH2- E normal de su función como transportador reversible
de electrones (Fórmula 3.11).
3. Coenzima Q: la coenzima Q es un derivado de qui- Los electrones son transportados de forma orde-
nona con una larga cola de isoprenoide. Es también nada de un complejo a otro, pasando a lo largo
llamada Ubiquinona debido a su presencia ubicuota de la cadena desde la CoQ hacia los citocromos b
en los sistemas biológicos. La coenzima Q acepta los y c (complejo III) y de este hacia el complejo IV
hidrógenos y los electrones del FMNH2 de la NADH (citocromos a + a3).

Fórmula 3.10.

Fórmula 3.11

109
 5. Citocromos a + a3: estos citocromos son los únicos Fosforilación oxidativa
transportadores de electrones en los cuales el hierro La transferencia de electrones en la cadena de
del grupo hemo tiene un ligando libre que puede transporte de electrones es energéticamente favorecida
reaccionar directamente con el oxígeno molecular. debido a que el NADH es un donante de electrones fuerte
En este sitio, los electrones transportados, el oxígeno y el oxígeno molecular es un aceptor ávido de electrones.
molecular y los protones libres son unidos formán- Sin embargo, el flujo de los electrones desde el NADH
dose agua. Los citocromos a + a3 (Complejo IV) son hacia el oxígeno no resulta directamente en la síntesis de
conocidos como la citocromo oxidasa. Este complejo ATP. El funcionamiento de las bombas de protones en los
presenta unido átomos de cobre que son requeridos complejos I, III y IV es fundamental para la generación
en la compleja reacción de formación de agua. del gradiente de protones que permitirá aprovechar la
energía del mismo para la síntesis del ATP.
Inhibidores de la cadena de transporte de electrones
Diversos inhibidores han sido utilizados para estu- Teoría quimiosmótica
diar el mecanismo íntimo de la cadena de transporte de
La teoría quimiosmótica (también conocida como
electrones y los procesos acoplados a esta. Estos tienen
teoría de Mitchell) explica cómo la energía libre gene-
sus sitios específicos de acción (Tabla 3.1).
rada por el transporte de electrones es empleada para
Todos estos compuestos impiden el paso de los
producir ATP a partir de ADP y Pi:
electrones a lo largo de la cadena por unión a transpor-
1. Las bombas protónicas: el transporte de electrones
tadores específicos y de esta forma bloquean la reacción
está acoplado a la fosforilación del ADP por medio del
de oxido-reducción. Todos los transportadores antes
transporte de protones (H+) a través de la membrana
del sitio de bloqueo se encontrarán de forma reducida interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio
mientras que los localizados después del sitio de inhi- intermembranoso. Este proceso crea un gradiente
bición se encontrarán oxidados. Como el transporte de eléctrico a través de la membrana interna mitocon-
electrones y la fosforilación oxidativa están firmemente drial (más cargas positivas sobre la superficie externa
acoplados, los inhibidores sitio específicos de la cadena de la MIM que en la superficie interna) y un gradiente
de transporte de electrones también inhiben la síntesis de pH (la parte externa de la MIM presentará menor
de ATP como efecto secundario, como se estudiará más pH que la matriz). La energía generada por este gra-
adelante. diente de protones es suficiente para dirigir la síntesis
de ATP. Así, el gradiente de protones sirve como un
intermediario común que acopla la oxidación con la
Tabla 3.1. Inhibidores de la cadena de transporte de fosforilación. Solo bombean protones los complejos
electrones y sus sitios de acción I, III y IV. La generación del gradiente de protones
desde la matriz hacia el espacio intermembranoso
Inhibidor Sitio de acción
va disminuyendo paulatinamente el pH del espacio
Amital Complejo I: bloquean el paso de elec-
intermembranoso, esa disminución tiene un pH limite
Rotenona trones del complejo I a la CoQ
que al alcanzarse provoca la transconformación de
Complejo III: bloquea el paso de elec-
Antimicina A la ATPasa (Complejo V) que se refleja en la apertura
trones del citocromo b al citocromo c
de un canal en la fracción Fo que permite el paso de
Cianuro protones desde el espacio intermembranoso hacia
Complejo IV: bloquean el paso de
Monóxido de
electrones de la citocromo oxidasa al la matriz. Corresponde a la fracción F1 de la enzima
carbono
oxígeno molecular la síntesis del ATP a partir de ADP y Pi (Fig. 3.76).
Azida sódica
2. La ATP sintasa: el complejo enzimático de la ATP sin-
tasa (complejo V) sintetiza ATP empleando la energía
del gradiente de protones generado por la cadena
La hipoxia perinatal que puede ocurrir durante el de transporte de electrones. La teoría quimiosmóti-
paso del feto de forma retardada por el canal de parto, ca propone que después que los protones han sido
disminuye el aporte de oxígeno al cerebro y por ende la transferidos hacia el espacio intermembranoso ellos
producción de ATP. Estos problemas durante el trabajo regresan a la matriz mitocondrial pasando a través de
de parto pueden llevar a trastornos irreversibles en el un canal en el complejo de la ATP sintasa, resultando
sistema nervioso central. en la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi, y al mismo
tiempo disipando los gradientes de pH y eléctricos
Liberación de energía libre durante el transporte que se habían formado por el bombeo de protones
de electrones hacia dicho espacio.
La energía libre es liberada en la medida que los La ATP sintasa, fijada en las crestas de la membrana
electrones van pasando a lo largo de la cadena de trans- interna de la mitocondria, consta de dos porciones
porte, desde un donante a un aceptor. Los electrones importantes (Fig. 3.77):
pueden ser transferidos en diferentes formas, como por a. La subunidad catalítica F1, un oligómero de 5 ca-
ejemplo, como hidruros (:H-) al NAD+; como átomos de denas polipeptídicas, α3β3γδε.
hidrógeno (.H-) al FMN o como electrones (.e-) directa- b. El complejo Fo formado por proteínas integrales
mente a los citocromos. de la membrana que median el transporte de
protones.

110
Fig. 3.76. La cadena respiratoria. Obsérvese que solo los complejos I, III y IV bombean protones; de esta manera se crea
el gradiente de pH y el gradiente eléctrico.

Fig. 3.77. Componentes de la ATPasa.

3. La oligomicina: esta droga se une al tallo de la ATP la producción de calor en los adipositos de color
sintasa cerrando el canal de protones e impidiendo pardo de los mamíferos. La grasa parda, a diferencia
la reentrada de protones en la matriz mitocondrial. de la más abundante grasa de color blanco, gasta
Debido a que los gradientes de pH y eléctricos no más de 90 % de su energía respiratoria en la ter-
pueden disiparse en presencia de esta droga, el mogénesis en respuesta al frío, en el nacimiento y
transporte de electrones se detiene ya que no se durante el celo en animales que realizan hibernación.
pueden bombear más protones contra el gradiente. Sin embargo, los humanos tienen poca grasa parda
El transporte de electrones y la fosforilación oxida- (excepto los recién nacidos, que presentan en la re-
tiva son dos procesos fuertemente acoplados, y al gión de la nuca abundante cantidad, y cuya función
inhibirse la fosforilación se inhibe la oxidación. se relaciona con el mantenimiento de la temperatura
4. Proteínas desacopladotas: las UCP existen en las de la cabeza). La UCP1 no parece jugar un papel
membranas internas mitocondriales de los mamífe- importante en el balance de energía. Existen otras
ros, incluidos los humanos. Estas proteínas crean un proteínas desacopladotas (UPC2 y 3) cuyo significado
salidero o fuga de protones, esto es, ellas dejan que ha sido controversial.
los protones reingresen a la matriz mitocondrial sin 5. Desacopladores sintéticos: el transporte de electrones
que la energía pueda ser utilizada para la síntesis del y la fosforilación oxidativa pueden ser desacoplados
ATP. La energía es liberada en forma de calor. UCP1, por compuestos que incrementan la permeabilidad
también llamada termogenina es la responsable de de la MIM a los protones. El ejemplo clásico de estas
la activación de la oxidación de los ácidos grasos y sustancias es el 2,4-dinitrofenol, un transportador de

111
 protones lipofílico que difunde rápidamente a través se verá más adelante. De esta forma, las células que
de la membrana mitocondrial. Estos desacopladores se encuentran en el ciclo celular se llaman células pro-
causan un incremento de la velocidad del transporte liferantes y las que se encuentran en fase Go se llaman
de electrones sin poder establecer un gradiente de células quiescentes.
protones. La energía producida por el transporte de
electrones es liberada en forma de calor y no es uti-
lizada para la síntesis de ATP. Altas dosis de aspirina
Fases del ciclo celular
(así como otros salicilatos) desacoplan la fosforilación La célula puede encontrarse en dos etapas del ciclo
oxidativa. Esto explica la fiebre que acompaña las claramente diferenciadas (Fig. 3.78):
sobredosis tóxicas de estas sustancias. 1. La etapa de división celular o etapa M.
2. La etapa de interfase o de no división, en la cual
Unidad funcional de los procesos que integran la célula realiza sus funciones específicas y, si la
la respiración celular misma está destinada a la división celular, realiza la
duplicación del ADN. Se divide a su vez en 3 etapas:
Con la utilización de las sustancias que afectan el G1, S y G2.
normal funcionamiento de la cadena de transporte de
electrones y de la fosforilación oxidativa se pone de re-
lieve la unidad funcional de estos procesos. Si disminuye
cualquiera de ellos, disminuyen todos, y por ende las
oxidaciones biológicas.

Balance energético
La oxidación de un mol de acetil CoA produce a nivel
del ciclo de Krebs:
— La oxidación de 3 moles de NADH (alimenta el com-
plejo I).
— La oxidación de 1 mol de succinato (alimenta el com-
plejo II).
— Una fosforilación a nivel de sustrato.

Si se considera que la alimentación de la cadena

respiratoria a través del complejo I rinde 3 ATP, se ob-
tendrán 9 ATP; la alimentación de la cadena respiratoria
a través del complejo II rinde 2 ATP; una fosforilación
a nivel de sustrato rinde un GTPm, que posteriormente
genera un ATP; esto hace un total de 12 ATP por cada
molécula de acetil CoA que se oxide a CO2, H2O.

Núcleo y ciclo celular Fig. 3.78. Etapas del ciclo celular: G1, S, G2, M.
Las células proliferan aumentando su contenido de
moléculas y orgánulos, es decir, crecen en masa o ta-
maño, y duplican sus cromosomas para posteriormente Etapa de división celular o etapa M
dividirse en dos células hijas que son genéticamente En esta etapa ocurre la división celular en la cual,
iguales a la célula progenitora. La proliferación celular si la célula progenitora es una célula somática, se ori-
tiene lugar de un modo controlado de acuerdo a las ginan dos células hijas idénticas en contenido de ADN
necesidades generales del organismo. a la célula progenitora. En estas células se le denomina
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en mitosis a esta etapa y comprende: profase, metafase,
el tiempo en el cual la célula crece y se divide originando anafase y telofase.
dos células hijas. En el caso de que la célula progenitora sea una célula
Todas las células se originan de otra ya existente. De germinativa, luego de la duplicación del ADN se produ-
este modo se puede decir que el ciclo celular se inicia en cen dos divisiones celulares sucesivas; a esta división
el instante en que aparece una nueva célula, descendien- celular especial se le da el nombre de meiosis. Estas dos
te de otra que se divide, y que termina en el momento en divisiones celulares sucesivas reciben los nombres de
que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos primera división meiótica y segunda división meiótica.
nuevas células hijas. Teniendo en cuenta esto, el ciclo
celular puede considerarse como una sucesión repetitiva
de estados en el tiempo.
Etapa de la interfase
La duración del ciclo celular varía según la estirpe Es el período comprendido entre dos divisiones
celular, siendo su duración media de unas 24 horas. celulares sucesivas. Esta es la etapa más larga del ciclo
Las células que no se están dividiendo no pertenecen celular, ocupando casi 95 % del ciclo, y comprende 3
al ciclo celular, sino que están fuera, en fase Go, como etapas o fases:

112
 1. Fase G1. Es la primera fase del ciclo celular, en la cual 3. Genes que codifican proteínas que regulan negativa-
ocurre el crecimiento celular con síntesis de proteínas mente el ciclo: también llamados genes supresores
y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de de tumores.
una división y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene
una duración variable: en el caso de las células so-
Núcleo en interfase
máticas del individuo adulto puede durar entre 6 y
12 horas, sin embargo, en las células que derivan El núcleo es un orgánulo celular generalmente único
del cigoto la duración de esta etapa es tan breve e intensamente basófilo. Es positivo con la técnica de
que se considera inexistente. Durante esta etapa, la Fuelgen por su elevado contenido en ADN. Posee un diá-
célula somática dobla su tamaño y masa debido a la metro entre 5 y 15 μm, y generalmente ocupa el centro
continua síntesis de todos sus componentes como geométrico de la célula. Tiene como funciones regir la
resultado de la expresión de los genes que codifican herencia y las funciones celulares.
las proteínas responsables de su fenotipo particular. El núcleo es el centro de control de todas las activi-
También en la etapa G1 queda determinado el des- dades celulares porque contiene en los cromosomas toda
tino de la célula, la cual puede: continuar el ciclo la información genética de la célula, con excepción de la
celular, diferenciarse y salir a Go, activarse, pasar a contenida en las mitocondrias. El núcleo es responsable
la senescencia o morir. de la síntesis y el procesamiento del ADN y de todos los
2. Fase S. Es la siguiente etapa de la interfase, en la que tipos de ARN, los cuales son exportados al citoplasma.
se produce la replicación o síntesis del ADN. Como Sin embargo, el núcleo no sintetiza proteínas sino que
resultado de esto cada cromosoma queda formado depende de las proteínas que son sintetizadas en el cito-
por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del plasma y que luego son importadas a este.
ADN se produce la duplicación de proteínas nucleares
y en lo adelante el núcleo celular tendrá el doble de Número
proteínas nucleares y de ADN que al principio. Esta
etapa tiene una duración entre 6 y 8 horas. — En la mayoría de las células es único.
3. Fase G2. Es la segunda fase de crecimiento del ciclo — Algunas células tienen dos núcleos, es decir son
celular, en la que continúa la producción de proteínas binucleadas. Por ejemplo, las células hepáticas o
y ARN. Al final de este período se observa al micros- hepatocitos pueden ser binucleados.
copio cambios en la estructura celular que indican el — Algunas células poseen múltiples núcleos y entonces
principio de la división celular. En esta etapa ocurre se dice que son multinucleadas. Por ejemplo, las fibras
la duplicación de los centriolos. Tiene una duración musculares estriadas esqueléticas, los osteoclastos
entre 3 y 4 horas. del tejido óseo.
— Los eritrocitos o glóbulos rojos de la sangre carecen
de núcleo y se dice entonces que son anucleados.
Regulación del ciclo celular
El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila Posición
cada paso realizado. En regiones concretas del ciclo, la En la mayoría de las células el núcleo ocupa el centro
célula comprueba que se cumplan las condiciones para geométrico de las mismas. Algunas células presentan el
pasar a la etapa siguiente. A estos momentos donde se núcleo en posición excéntrica. Por ejemplo, los adipocitos
comprueba la fidelidad de la replicación del ADN y todas o células grasas, las células plasmáticas, los linfocitos
las demás condiciones reciben el nombre de puntos de gigantes granulares o células naturales asesinas, y las
chequeo. Si no se cumplen todas las condiciones el ciclo células epiteliales cilíndricas secretoras.
se detiene y la célula puede reparar el daño y continuar
el ciclo, o morir.
Volumen
Existen 4 transiciones principales:
1. Paso de G0 a G1/comienzo de la proliferación. Se corresponde con el volumen del citoplasma. Como
2. Paso de G1 a S/iniciación de la replicación. se expresó en párrafos anteriores, la mayoría de las
3. Paso de G2 a M/iniciación de la motosis. células poseen núcleos con diámetros entre 5 y 15 μm.
4. Paso de metafase a anafase. Generalmente cuando se sobrepasa la relación núcleo-
citoplasma, la célula entra en división celular.
Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en 3
grandes grupos: Forma
1. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas
La forma del núcleo es variable y depende en mu-
y precursores de la síntesis de ADN, enzimas para la
chos casos de la forma de la célula, y la forma de esta
síntesis y ensamblaje de tubulina, etcétra.
2. Genes que codifican proteínas que regulan positiva- está en dependencia de la función que la misma realiza:
mente el ciclo: también llamados protooncogenes. — Las células planas poseen núcleos aplanados. Por
Las proteínas que codifican y activan la proliferación ejemplo, las células endoteliales que revisten los
celular, para que las células quiescentes pasen a la vasos sanguíneos.
fase S y entren en división. Algunos de estos genes — Las células isodiamétricas (cúbicas, esféricas y polié-
codifican las proteínas del sistema de ciclinas y dricas) poseen núcleos esféricos.
quinasas dependientes de ciclina, de cuya actividad — Las células cilíndricas poseen núcleos ovoides. Por
depende la progresión del ciclo. ejemplo, células epiteliales cilíndricas.

113
 En algunos tipos celulares esta relación no se cum- Componentes del núcleo en interfase
ple exactamente, como es el caso de las neuronas que
— Cromatina.
poseen forma estrellada o piramidal y sus núcleos son
— Envoltura nuclear.
esféricos; los leucocitos o glóbulos blancos de la sangre
— Nucléolo.
poseen núcleos polimorfos (Fig. 3.79).
— Matriz nuclear y nucleoplasma (Fig.3.80).

Fig. 3.79. Células de la sangre esféricas, con núcleos polimorfos.

Fig. 3.80. Componentes del núcleo en interfase.

114
Cromatina tituyen el primer nivel de organización de la cromatina.
La cromatina es uno de los componentes del núcleo Los nucleosomas están formados por aproximadamente
en interfase. Se localiza de preferencia en las regiones 146 pares de bases de longitud del ADN asociados a
periféricas del núcleo; se halla compuesta por ADN y un complejo específico de 8 proteínas básicas llama-
proteínas. Se observa al microscopio óptico como un fino das histonas (octámero de histonas). Cada partícula
granulado intensamente basófilo. La basofilia se debe tiene forma de disco, con un diámetro de 11 nm y
a los grupos fosfato de las cadenas polinuclotídicas que contiene dos copias de cada una de las 4 histonas
forman el ADN. El ADN es el soporte físico de la herencia H3, H4, H2A y H2B. Este octámero forma un núcleo
y su información está dada por la secuencia de bases proteico alrededor del que se enrolla la hélice del ADN
nitrogenadas: adenina, timina, guanina y citosina; con (da aproximadamente 1, 8 vueltas). Entre cada una de
la excepción del ADN de las mitocondrias, todo el ADN las asociaciones de ADN e histonas existe un ADN libre
esta confinado al núcleo. llamado ADN “espaciador”, de longitud variable entre 0
Para que la cromatina sea funcional debe estar y 80 pares de nucleótidos, que garantiza flexibilidad a
extendida ya que condensada no es activa. A la forma la fibra de cromatina. Este tipo de organización, permite
extendida de la cromatina se le llama eucromatina, un primer paso de compactación del material genético,
que al M/E se presenta como una trama delicada. Es y da lugar a una estructura parecida a un “collar de
más abundante en las células con gran actividad sobre cuentas” (Fig. 3.82).
el ADN. El segundo nivel de organización de orden superior
La heterocromatina es la forma condensada de la lo constituye la “fibra de 30 nm”, compuesta por grupos
cromatina y se considera transcripcionalmente inactiva. Al de nucleosomas empaquetados uno sobre otros adop-
M/E es electrodensa; se visualiza en las fotomicrografías tando disposiciones regulares gracias a la acción de la
como parches densos. Algunas veces delinea la membrana histona H1. Al conjunto de seis nucleosomas se le llama
nuclear, sin embargo se rompe formando áreas claras en solenoide o fibra de 30 nm (Fig. 3.83).
las zonas correspondientes a los poros de la envoltura Posteriormente continúa el incremento del empa-
nuclear, permitiendo que se lleve a cabo el transporte a quetamiento del ADN hasta constituir los cromosomas
nivel de estos. Algunas veces la heterocromatina forma que se observan perfectamente formados en la meta-
una imagen como una rueda de carreta, por ejemplo, en fase de la división celular; este es el máximo nivel de
las células plasmáticas. Se puede observar abundante condensación del ADN (Fig. 3.84).
heterocromatina en células en reposo o de reserva como De este modo queda claro que solo durante la etapa
en los linfocitos pequeños (Fig. 3.81). de la división celular del ciclo celular el ADN se presenta
La cromatina se organiza en niveles. Las unidades condensado formando los cromosomas. En el resto del
básicas de la cromatina son los nucleosomas; estos cons- ciclo celular (Interfase) el ADN se presenta formando la
cromatina, la cual está dispersa.

Fig. 3.81. Núcleo en interfase. Vista al microscopio electrónico.

115
 tal razón, las células que sintetizan proteínas poseen un
nucléolo grande, prominente, o varios nucléolos.
En cortes teñidos, los nucléolos aparecen como
formaciones intranucleares redondeadas, generalmen-
te basófilas, si se colorea con colorantes básicos, o
metacromáticos si se colorea con teonina. A pesar que
esta estructura presenta ADN asociado al mismo es, en
general, Fuelgen negativo al microscopio óptico, pues
la proporción de ADN es escasa.
En la especie humana los genes que codifican los
ARNr se localizan en cinco cromosomas y por eso pueden
presentar varios nucléolos, aunque la mayoría poseen
uno o dos. De este modo el nucléolo se organiza a par-
Fig. 3.82. Nucleosomas; primer nivel de organización de tir de los “organizadores nucleolares”, regiones que se
la cromatina. localizan en las constricciones secundarias de los cromo-
somas 13, 14, 15, 21, y 22. A menudo se observa una
porción de heterocromatina que acompaña al nucléolo,
que se denomina cromatina asociada al nucléolo.
Envoltura nuclear El aspecto al ME del nucléolo es variable, pero
La envoltura nuclear no es visible al microscopio en las células metabólicamente activas los elementos
óptico, solo se observa el límite entre el núcleo y el principales están constituidos por un componente
citoplasma. Está formada por una doble membrana granular, centro fibrilares y un componente fibrilar
que rodea al núcleo y que posee numerosos poros que denso. Estos elementos están incluidos en un reticu-
permiten el paso de ARN y proteínas entre el núcleo y lado estructural de filamentos proteicos denominados
el citoplasma. matriz nucleolar.
La envoltura nuclear crea y mantiene una estructura En resumen, las partes del nucléolo son:
tridimensional y consiste en dos membranas (interna y 1. El componente granular.
externa) que periódicamente se unen definiendo poros 2. Los centros fibrilares.
que contienen proteínas que conforman el complejo de
3. El componente fibrilar denso.
poro nuclear; estos poros regulan selectivamente la
4. La matriz nucleolar.
entrada y salida del núcleo de determinadas molécu-
las. Entre ambas membranas existe un espacio de 20
El componente granular representa la mayor parte
a 30 nm llamado cisterna peri nuclear. La membrana
de las ribonucleoproteínas y está formada por gránulos
exterior se continúa con el retículo endoplásmico rugo-
electrodensos. Con un diámetro de alrededor de 15 nm
so, y posee ribosomas adheridos a ella. La membrana
(es decir, más pequeños que los ribosomas). Los centros
interna es lisa.
fibrilares se distinguen en la masa granular como una
El transporte de proteínas y ARN entre el núcleo
o varias zonas redondeadas, poco electrodensas y con
y el citoplasma tiene lugar por intermedio de los com-
una estructura fibrilar. El componente fibrilar denso
plejos de poro. Cada complejo esta formado por un
rodea a los centros fibrilares como una capa electro-
conjunto de estructuras proteicas y restringe la libre
densa de material fibroso. Todo este material fibroso
difusión de partículas y proteínas de diámetro supe-
representa al ADN asociado al nucléolo y a las primeras
rior a 25 nm. Sin embargo complejos de hasta 25 nm
etapas de síntesis del ARNr, mientras que el material
son transportados eficientemente, siempre que lleven
granular representa las subunidades ribosomales recién
adicionados una señal de exportación o importación
sintetizadas.
nuclear (Figs. 3.85 y 3.86).
Estas subunidades ribosomales salen por los poros
nucleares al citoplasma y pueden unirse al retículo endo-
Nucléolo plásmico. Las subunidades proveen una unión y un sitio
El nucléolo es una estructura del núcleo de las células “lector de código” para el ARNm. Si las subunidades se
eucariotas donde tiene lugar la síntesis y procesamiento unen al retículo endoplásmico rugoso se forma un poro
del ARNr, así como su ensamblaje con proteínas riboso- a través del cual las proteínas recién sintetizadas van a
males formando las subunidades de los ribosomas. Por la luz del retículo endoplásmico.

Fig. 3.83. Fibras de 30 nm; segundo nivel de

organización de la cromatina.

116
Fig. 3.84. Empaquetamiento de la cromatina hasta formar los cromosomas.

117
Fig. 3.85. Fotomicrografía electrónica que muestra los poros nucleares.

Matriz nuclear y nucleoplasma

La matriz nuclear o cariesqueleto presenta tres
componentes: la lámina nuclear, la matriz nucleolar y
la matriz fibrogranulosa; de estos el mejor estudiado y
conocido es la lámina nuclear. Se plantea que la matriz
nuclear está asociada a otros componentes.
La lámina nuclear está formada por los filamentos
intermedios de láminas A, B y C; forma una malla bi-
dimensional que se asocia a la superficie interna de la
envoltura nuclear, excepto a nivel de los poros nucleares
permitiendo el paso de sustancias a través de ellos. La
heterocromatina se asocia íntimamente a la superficie
interna de esta estructura.

Flujo de la información genética

A propuesta de Crick en 1970, se acuñó como el
Dogma Central de la Biología la forma en que fluía la
información genética: la Replicación del ADN ocurría
necesariamente tomando una molécula de ADN como
molde o patrón. La transcripción o síntesis de ARN re-
quería de ADN que dirigiera su síntesis. Mientras que
en la traducción o síntesis de proteínas se traslada el
lenguaje del ARNm al lenguaje de secuencias polipep-
Fig. 3.86. Estructura tridimensional del complejo de poro tídicas.
nuclear. Hoy se sabe que puede producirse síntesis de ADN a
partir de ARN por medio de la transcripción inversa. Esto
demostró que los dogmas en ciencias son inexistentes
Los nucléolos aumentan en número y se agrandan y efímeros (Fig. 3.87).
cuando la célula es estimulada o está sintetizando La síntesis de los componentes celulares a lo largo
proteínas activamente. Los nucléolos desaparecen du- del ciclo celular puede realizarse de forma continua o
rante la división celular y luego se vuelven a formar en discreta. En este tema se estudiarán los principales
los centros organizadores nucleolares del cromosoma eventos que tienen lugar durante el ciclo celular de las
cuando esta finaliza. células eucariontes, en especial de las humanas.

118
 plementaria a una de las hebras de ADN, que sirve
como molde.
— Es un proceso gradual y repetitivo: los ribonucleótidos
son añadidos uno a uno por el mismo mecanismo.
— La síntesis es unidireccional: la síntesis de la cadena
de ARN se realiza en la dirección 5´-3´.
— Es antiparalelo: la síntesis de la cadena de ARN se
realiza en la dirección 5´-3´, mientras la enzima que
polimeriza lee el molde de ADN en dirección 3´-5´.
— Está acoplado a la hidrólisis del pirofosfato: en la for-
mación del enlace polimerizante se libera pirofosfato,
el cual es rápidamente hidrolizado por pirofosfatasas
haciendo irreversible la reacción.

Requerimientos de la transcripción
Cada uno de los diferentes ARN que se forman du-
Fig. 3.87. Propuesta de Crick sobre el dogma central de la
rante la transcripción requiere:
biología y la modificación de este dogma según los conoci-
mientos actuales.
— Un gen que codifique al ARN, así como otras secuen-
cias (señales) que regulan su expresión.
— Los ribonucleótidos que sirven de sustrato.
Etapa G1 del ciclo celular — Una enzima ARN polimerasa encargada de la unión de
los ribonucleótidos mediante enlaces polimerizantes
La etapa G1 del ciclo celular se inicia inmediata- 3’ -5’ fosfodiéster.
mente después de la etapa M y es previa a la etapa S. — Factores de transcripción (proteínas que facilitan el
Presenta una alta síntesis de ARN y proteínas, procesos ensamblaje del complejo de transcripción y/o que
conocidos como la transcripción y la traducción respecti- facilitan la acción de la ARN polimerasa), así como
vamente. La transcripción tiene una localización nuclear, de otras enzimas.
mientras que la traducción ocurre en los ribosomas del — Enzimas especiales que se encargan de la maduración
retículo endoplasmático rugoso (RER) o en los ribosomas o procesamiento de los ARN para que posean toda su
libres del citoplasma celular. funcionabilidad.
Esta etapa se caracteriza por un elevado consumo
de nutrientes que sostengan los altos requerimientos de Concepto de gen y de genoma
energía de los procesos de transcripción y traducción. Tarda
Un gen es la unidad básica de la herencia de los seres
de 6 a 12 horas y tiene un punto de control que determina
si la célula continúa o no a la etapa posterior S. En esta vivos. Desde el punto de vista molecular, un gen es una
etapa, como en las siguientes, un grupo de proteínas secuencia lineal de nucleótidos en la molécula de ADN,
denominadas Ciclinas estimulan la actividad de Quinasas que contiene la información necesaria para la síntesis
dependientes de ciclinas (CDK), y se requiere de la acción de una macromolécula con función celular específica.
de factores de crecimiento que estimulen su progresión. Por ejemplo: Proteínas, ARNr, ARNt y ARN pequeños
nucleares y citoplasmáticos. El gen es considerado como
la unidad de almacenamiento de información y unidad de
Eventos nucleares durante la etapa G1: herencia, al transmitir esa información a la descendencia.
transcripción genética Los genes se disponen, pues, a lo largo de cada uno de
La transcripción es el proceso de síntesis de ARN a los cromosomas. Cada gen ocupa en el cromosoma una
partir del ADN. Mediante la transcripción se sintetizan posición determinada llamada locus.
por diferentes enzimas ARN polimerasas los ARNr, ARNm El conjunto de genes contenidos en una célula se
y ARNt. Este proceso ocurre en el núcleo de la célula denomina genoma. Por lo general, al hablar de genoma
eucariótica y no solo durante la etapa G1, sino que se en los seres eucarióticos nos referimos solo al ADN con-
produce de manera ininterrumpida durante el ciclo de tenido en el núcleo, organizado en cromosomas, pero
vida de la célula, con excepción de la etapa M. no se debe olvidar que también la mitocondria contiene
Mediante la transcripción queda expresada total- genes (por lo que se habla de genoma mitocondrial).
mente la información genética en el caso de la síntesis En el caso de los seres humanos, el genoma nuclear
de ARNr y ARNt. En cuanto al ARNm, la expresión de tiene 7,1 x 109 pares de bases (pb), lo que incluye 2 co-
la información genética se completa con la traducción o pias muy similares del genoma haploide de 3,5 x 109 pb.
síntesis de proteínas. Se debe recordar que el término diploide indica que un
organismo tiene dos copias del genoma en sus células,
Características generales de la transcripción debido a la presencia de pares de cromosomas homólogos.
— La célula humana contiene 50 000 genes aproxima-
Entre las características del proceso de transcripción
damente.
se destacan las siguientes:
— Solo alrededor de 1 % del genoma codifica para la
— Se realiza por complementariedad de bases: la se-
síntesis de proteínas.
cuencia de bases del ARN que se sintetiza es com-

119
— La mayor parte del ADN está implicada en los meca- se denominan intrones, y que no codifican información
nismos de regulación de la expresión genética o en alguna expresable (Fig. 3.88). Más adelante, en este
otras funciones aún desconocidas. propio tema del flujo de la información genética, se
— La secuencia del genoma humano es casi 99,9 %, verá cómo en determinados procesos de expresión de
exactamente la misma en todas las personas. la información genética los segmentos correspondientes
— El cromosoma 1 (el cromosoma humano más grande) a los intrones son eliminados.
tiene la mayor cantidad de genes (2 968), y el cromo- Por su parte, la zona reguladora de los genes
soma Y la menor (231). presenta una secuencia denominada Promotor, que
— Se han identificado alrededor de tres millones de lo- constituye el elemento central en la regulación de la
calizaciones en el genoma donde existen diferencias expresión de la zona estructural del gen. Por lo general
de una base entre distintos humanos. Esta información se localiza fuera de la zona del gen que se transcribe.
promete revolucionar el proceso de hallazgo de se- Contiene al sitio de iniciación de la transcripción (SIT),
cuencias de ADN relacionadas con enfermedades del que corresponde a la designación +1 por estar relacio-
tipo: cardiopatías, diabetes, artritis y cánceres. nado con el primer nucleótido que será incorporado en
la transcripción. Dentro de la secuencia del promotor
Estructura fina de los genes de eucariontes se encuentran otras secuencias muy relevantes, casi
Para poder comprender la transcripción del ADN es siempre conocidas por cuatro o dos letras, correspon-
necesario conocer la estructura fina del gen. Los genes dientes a las iniciales de las bases nitrogenadas, que
presentan una zona estructural, que contiene la infor- se conocen como cajas: la caja TATA, la caja CAAT, la
mación para la síntesis de una molécula, y una zona caja GC. A estas secuencias de las diferentes cajas se
reguladora, que controla cuantitativamente y temporal- unen proteínas conocidas como factores de transcrip-
mente la expresión de la zona estructural. ción, cuya función es facilitar la actividad de las ARN
La zona estructural de los genes contiene secuen- polimerasas.
cias nucleotídicas codificantes que reciben el nombre de Existen, además, otras secuencias que también
exones y secuencias intercaladas entre los exones que controlan la expresión de los genes como son:

Fig. 3.88. Sector de ADN correspondiente a un gen, donde se alternan exones e intrones.

120
— Elementos de respuesta: secuencias o módulos de III. Esta denominación está en estrecha relación con las
ADN muy pequeñas, incluidas dentro de los promoto- tres clases de enzimas ARN polimerasas que presentan
res, que son reconocidos por factores de transcripción los eucariontes: la ARN polimerasa I (ARNPI), la ARN
que al unirse a ellos provocan el aumento o la dismi- polimerasa II (ARNPII) y la ARN polimerasa III (ARNPIII)
nución de la transcripción de genes como respuesta (Tabla 3.2).
ante un estímulo determinado.
— Potenciador: secuencia de ADN que incrementa la
velocidad de iniciación de la transcripción. Este tipo de Tabla 3.2. Tipos diferentes de ARN polimerasas en el
secuencia desoxiribonucleotídica puede encontrarse núcleo de las células eucarióticas
por delante o por detrás del SIT, ubicada cerca de
este o inclusive muy alejado de este sitio. Cuando se ARN Localización Tipo de ARN
le unen factores de transcripción, que actuarán como polimerasa nuclear transcripto
activadores, facilitan la acción de la ARN polimerasa. ARNr (excepto el
— Silenciadores: muy semejantes a los potenciadores I Nucléolo
RNAr 5S)
pero provocan la reducción o disminución de la ex- II Nucleoplasma RNAhn (pre-ARNm)
presión genética.
III Nucleoplasma ARNt y el ARNr 5S

Es importante conocer también otros términos que

serán empleados en lo adelante: Cada gen de eucarionte requiere de su propia ma-
— Upstream o por delante del SIT: corresponde a la quinaria de transcripción, sin embargo, es posible sim-
secuencia desoxiribonucleotídica localizada hacia el plificar y generalizar este proceso. Los promotores de las
extremo 5’ que se encuentra por delante del SIT y tres clases de genes son diferentes. Cada uno presenta
que se numera de forma negativa, por ejemplo: la una combinación de sitios a los cuales se unen factores
región -36, la región -105, etcétera. proteicos específicos que colaboran en el reconocimiento
— Downstream o por detrás del SIT: corresponde a la molecular de la ARN polimerasa al lugar correcto para
secuencia desoxirribonucleotídica localizada hacia iniciar la transcripción.
el extremo 3’ que se encuentra por detrás del SIT
y que se numera de forma positiva, por ejemplo: la
Unidades transcripcionales o genes clase I
región +6.
Son transcriptos por la ARN polimerasa I en el nu-
Etapas y eventos fundamentales de la transcripción cléolo y permiten la transcripción de los ARNr 18S, 5.8S,
y 28S, menos el ARNr 5S. Cada unidad de transcripción
La transcripción puede ser dividida para su estudio
consiste en tres genes de ARNr 18S, 5.8S, y 28S, y
en 5 etapas:
cada unidad está separada por un espaciador que no se
1. Preiniciación: ensamblaje del sistema sintetizador.
transcribe. Los nucléolos de eucariontes tienen muchos
2. Iniciación: colocación del primer o los primeros
cientos de copias de estas unidades de transcripción
precursores.
ordenadas en tandem (Fig. 3.89).
3. Elongación: crecimiento de la cadena.
La ARN polimerasa I es un complejo de 13 subuni-
4. Terminación: fin del proceso.
5. Posterminación o modificaciones postranscripcionales dades. Su promotor presenta dos regiones importantes:
que experimenta la molécula hasta ser totalmente el CORE (corazón del promotor) y el ECU (elemento
funcional. de control anterior). La primera se extiende desde el
nucleótido -31 hasta el +6 y el segundo desde el -187
Preiniciación de la transcripción hasta el -107. Ambas regiones son requeridas para una
transcripción eficiente (Fig. 3.90).
Es la etapa en la que se produce el reconocimiento
Ambas regiones están estrechamente relacionadas y
del promotor, por proteínas no enzimáticas o factores
son inusualmente ricas en GC. En general, las secuen-
de transcripción. Estos factores al unirse al promotor
cias alrededor del punto de inicio de la transcripción
permiten la unión de la ARN polimerasa, su ubicación
(+1) tienden a ser ricas en AT, lo que facilita la sepa-
en el sitio de iniciación del proceso y la separación de
ración de la doble hélice (recordar que entre los pares
las bandas del ADN.
GC existen 3 puentes de hidrógeno y entre los pares
En la transcripción de eucariontes se reconocen tres
AT solo 2, por lo que estos últimos son más fáciles de
clases de genes a transcribir: clase I, clase II y clase
separar).

Fig. 3.89. Representación gráfica del

ADN que codifica para tres ARN de un
eucarionte. Aparece el ARN en forma
continua en rojo, y más abajo los ARNr
18S, morado, ARNr 5.8 S y ARNr 28S.
En este último aparece un intrón.

121
Fig. 3.90. Promotor de la ARN polimerasa I.

Ensamblaje del complejo de transcripción

Existen dos factores de transcripción que se re-
quieren para colaborar con la ARN polimerasa I en la
unión al promotor: el UBF1 y el SL1. El UBF1 (factor de
ensamblaje) es un polipéptido que se une tanto al ECU
como al CORE, reconociendo las secuencias ricas en GC
dentro de estas dos regiones del promotor. SL1 es un
tetrámero de proteínas, una de las cuales es la proteína
de unión a la caja TATA (TBP). La TBP es necesaria para
el ensamblaje del complejo transcripcional en las tres
clases de unidades de transcripción de eucariontes. SL1
es un factor de posicionamiento que facilita la unión de
la ARN polimerasa al promotor en el lugar correcto para
iniciar la transcripción. Una vez unidos al promotor UBF1
y SL1 formando el complejo de reconocimiento, la ARN
polimerasa I se une al CORE para iniciar la transcripción
(Fig. 3.91).

Unidades transcripcionales o genes clase II

Contienen la información para la síntesis de ARNhn
(pre-ARNm) de donde deriva el ARNm. Todos los genes
que se transcriben y expresan como ARNm son trans-
criptos por la ARN polimerasa II.
La ARN polimerasa II (de levadura) es un oligómero
de 12 subunidades. La subunidad mayor es la que pre-
senta la actividad catalítica. No puede iniciar la transcrip- Fig. 3.91. Formación del complejo de transcripción de los
ción por sí misma a nivel del promotor. Los promotores genes clase I.
de ARN polimerasa II tienen estructuras diferentes que
requieren de la combinación de factores particulares
necesarios para formar un complejo de transcripción La figura 3.92 muestra algunos ejemplos de promo-
funcional en cada promotor. No obstante, estas estruc- tores de eucariontes y la combinación de elementos de
turas diferentes pueden verse como una combinación secuencias que ellos contienen.
de un número relativamente limitado de elementos de Además de los elementos anteriores, los potencia-
secuencias específicas. Algunos de los elementos comu- dores pueden ser requeridos para la expresión total. No
nes que han sido descritos en los promotores eucarióticos son parte de los promotores como tales, pudiendo estar
clase II son los siguientes: localizados hacia delante o por detrás del SIT y pueden
— La caja TATA —localizada, aproximadamente, 25 estar bien lejos de este.
pares de bases (bp) upstream del SIT— está presente
en muchos promotores. Parece ser más importante Ensamblaje del complejo de transcripción
para la selección del SIT que para definir al promotor.
Al menos 6 factores de transcripción han sido ca-
— La caja GC es un elemento común de los promotores
racterizados: TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, TFIIH.
clase II de eucariontes. Su secuencia puede estar pre-
En presencia de ellos la enzima es capaz de iniciar la
sente en una o más copias, localizadas entre la posición
transcripción en los promotores correctamente. Varios
40 y 100 bp upstream del SIT. El factor de transcripción de estos factores se asocian al promotor, permitiendo
Sp1 se une a la caja GC. la unión de la ARN polimerasa II, y luego se incorporan
— La caja CAAT siempre se encuentra entre la posición otros. Este es el único caso en el que se incorporan al
40 y 100 bp upstream del SIT. Los factores de trans- complejo factores de transcripción luego de unida la
cripción CTF o NF1 se unen a la caja CAAT. polimerasa (Fig. 3.93).

122
Fig. 3.92. Algunos promotores de genes clase II.

Fig. 3.93. Complejo de transcripción de genes clase II.

Unidades de transcripción o genes clase III trascripción funcional. El del gen ARNr 5S requiere tres
Contienen la información para sintetizar los ARNt factores y el de los ARNt solo dos:
y el ARNr 5S. Estos genes son transcritos por la ARN — TFIIIA: solo es requerido para la transcripción de los
polimerasa III. genes de ARNr 5S.
La ARN polimerasa III es la más grande de las — TFIIIB: tiene 3 subunidades, una de las cuales es la
tres ARN polimerasas, con 17 subunidades y resulta proteína de unión a la caja TATA (TBP).
ser la más activa. Los promotores clase III son muy — TFIIIC: tiene 6 subunidades. Funciona como un factor
especiales puesto que algunos de ellos están localiza- de ensamblaje y se requiere para todos los tipos de
dos dentro de la zona que se transcribe del gen. Por promotores de clase III.
ejemplo, en una especie eucarionte (Xenopus laevis)
el gen del ARNr 5S tiene una longitud de 120 bp, y el Ensamblaje del complejo de transcripción. Se pro-
segmento que va desde la posición +41 a la +87 es duce también por pasos (Fig. 3.94):
suficiente para dirigir la transcripción y por lo tanto — TFIIIA se une a un sitio dentro de la región del pro-
actuar como el promotor. motor.
— TFIIIC se une para formar un complejo estable y
cubre todo el gen.
Ensamblaje del complejo de transcripción
— TFIIIB puede unirse a su sitio de unión cercano al SIT.
Se requiere de la participación de numerosos — Finalmente, la ARN polimerasa III es capaz de unirse
factores de transcripción para formar el complejo de y empezar la transcripción del gen.

123
 De forma general, durante la preiniciación la ARN
polimerasa reconoce una secuencia especifica del ADN
(información secuencial) permitiendo la unión ADN-ARN
polimerasa hasta formar un promotor abierto. La ARN
polimerasa se sitúa en la posición +1, lista a insertar
el primer nucleótido en su centro activo (Fig. 3.95).

Iniciación de la transcripción
Consiste en la formación de un pequeño segmento
de ARN, por la polimerización de ribonucleótidos median-
te la formación de enlaces 3´-5´ fosfodiéster, catalizado
por la ARN polimerasa.

Elongación de la transcripción
Durante esta etapa la ARN polimerasa continúa agre-
gando ribonucleótidos. Esta es la etapa más repetitiva
de la transcripción. (Fig. 3.96).

Terminación de la trascripción
El crecimiento de la cadena de ARN continúa hasta
que la ARN polimerasa reconoce una señal en el ADN que
indica la terminación del proceso y se libera la cadena
recién formada o transcripto primario.

Posterminación de la transcripción
El transcripto primario requiere de una serie de
procesamientos para ser totalmente funcional. Por
ejemplo, la maduración de los transcriptos primarios
que dan lugar a los ARNm, productos de la acción de
ARN polimerasa II, consiste en:
— Adición del cap en el extremo 5´: consiste en la adición
de este casquete, caperuza o cap por el extremo 5’
del ARNm (Fig. 3.97).
— Eliminación de intrones (Fig. 3.98).
— Incorporación de la cola de poli A en el extremo 3´.

Hasta muy recientemente era común pensar que

la transcripción en eucariontes (y particularmente la
síntesis del ARNm) tenía lugar en etapas discretas: la
transcripción primero, posteriormente su procesamiento
o maduración, y la posterior exportación del ARNm desde
el núcleo al citoplasma para la traducción. La visión con-
temporánea de la expresión de genes de eucariontes trae
consigo la transcripción y el procesamiento simultáneo.
Los recientes descubrimientos han revelado que muchos
de los factores proteicos requeridos para estas etapas
individuales interactúan unos con otros. Esto permite a
la célula coordinar y regular el proceso completo más
eficientemente (Figs. 3.99 y 3.100).

Inhibidores de la transcripción de importancia médica

Los principales inhibidores de la transcripción que
se emplean en la medicina tienen relación con los
procariontes. Son inhibidores de la transcripción en
Fig. 3.94. Etapas para el ensamblaje de los factores de procariontes la rifampicina (empleada en el tratamiento
transcripción y la ARN polimerasa III al promotor del de la tuberculosis), que se une a la ARN polimerasa y
ARNr 5S.

124
Fig. 3.95. Preiniciación de la
transcripción.

Fig. 3.96. Representación de lo

que ocurre durante la elonga-
ción en la transcripción.

cambia su conformación, impidiendo la iniciación de la Eventos citoplasmáticos durante la etapa G1:

transcripción; no tiene efecto sobre la ARN polimerasa traducción genética
de eucariontes. La traducción es el proceso mediante el cual se
La Dactinomicina (Actinomicina D) fue el primer produce la síntesis de proteínas. Este proceso ocurre
antibiótico utilizado en el tratamiento quimioterapeútico en el citoplasma de la célula y para la mayoría de las
de tumores. Este se une al ADN molde e interfiere con proteínas de forma continua, durante todo el ciclo ce-
el movimiento de la ARN polimerasa a lo largo del ADN.
lular, con excepción de la etapa M. No obstante, existen

125
grupos de proteínas específicas cuya síntesis ocurre solo sustancias, los anticuerpos la defensa del organismo,
en un período determinado del ciclo, como es el caso de las hormonas proteicas la regulación del metabolismo,
las histonas, cuya síntesis se limita a la etapa S, simul- los receptores el intercambio de información entre las
tánea a la duplicación del ADN. células, entre otras.
Como ya se ha señalado en otros capítulos, las
funciones de las células siempre van a estar implicadas Código genético: características generales
con funciones de las proteínas. De ahí que la expresión
En el proceso de traducción se produce un cambio
de la información genética como proteínas garantiza
de lenguaje. De la secuencia de bases nitrogenadas del
que las enzimas aceleren las reacciones del metabo- ARNm se pasa a la secuencia de aminoácidos de una
lismo, los transportadores posibiliten el intercambio de proteína. Para lograr esto se requiere del llamado código
genético, que es por tanto la relación de equivalencia
entre la secuencia de bases nitrogenadas del ARNm y la
secuencia de aminoácidos de las proteínas. En la década
de los ‘60 se inició el descifrado del código genético y
a finales de la misma, en 1968, Niremberg y Khorana
fueron galardonados por sus contribuciones al conoci-
miento del mismo con el premio Nobel.
Los ARNm presentan secuencias de las cuatro bases:
adenina (A), guanina (G), citosina (C) y uracilo (U). De
ese ordenamiento de bases nitrogenadas deben salir
codificados los 20 aminoácidos que naturalmente existen
en las proteínas. La unidad de codificación se denomina
codón, que es una secuencia de trinucleótidos que codi-
fica un aminoácido o es una señal de terminación. Si se
combinan las cuatro bases y se toman de tres en tres
son posibles 64 combinaciones (43 = 64 combinaciones).
Luego, no hay una correspondencia entre el número de
codones y el número de aminoácidos.
La mayoría de los aminoácidos son codificados por
más de un codón. A esta característica del código donde
la mayoría (excepto dos de los aminoácidos: metionina
y triptofano) presenta más de un codón que lo codifi-
que se denomina carácter degenerado o redundante.
El empleo de ARNm artificiales de una sola base (ho-
mopolímeros) u otros con composición bien conocida
de trinucleótidos permitieron dilucidar el significado de
los 64 codones.
Cada base nitrogenada del ARNm forma parte de
un codón, por lo que no existen codones superpuestos
sino que se encuentran uno a continuación del otro.
El código genético es el mismo en todas las especies,
sin embargo el código mitocondrial presenta dife-
rencias, por lo que se dice que el código genético es
Fig. 3.97. Estructura del cap.
quasiuniversal.

Fig. 3.98. Eliminación de intrones en el

ARNm transcripto primario para formar el
ARNm maduro.

126
Fig. 3.99. Síntesis y maduración simultánea del ARNm.

127
Fig. 3.100. Visión contemporánea de la expresión de genes. En el proceso de expresión de un gen cada paso está física y
funcionalmente conectado al siguiente: A, factor estimulador de la transcripción; B, incorporación del factor estimulador al
núcleo; C, poro nuclear; D, descondensación de la cromatina; E, unión del cap durante la transcripción; F y G, eliminación
de intrones durante la transcripción; H, adición de poli A; I y J, exporte del ARNm al citoplasma; K, traducción; L, plega-
miento de la proteína; P, proteína.

Existen tres codones que no codifican aminoácidos 80S, con una subunidad mayor 60S y una menor 40S.
y son las llamadas señales de terminación (FIN) del La subunidad mayor presenta los ARN ribosomales: 5S,
mensaje contenido en el ARNm. Existen codones de 5.8S y 28S; a estos se unen aproximadamente 50 tipos
iniciación, que indican el sitio de inicio del proceso de diferentes de proteínas. La subunidad menor presenta
traducción, de los cuales el más común es el AUG que un solo ARN ribosomal: 18S, al cual se unen aproxima-
codifica para la metionina (Tabla 3.3). damente 30 tipos diferentes de proteínas (Fig. 3.101).
La lectura de los codones en el ARNm se realiza Los ribosomas presentan tres sitios funcionales
desde el extremo 5’ hacia el 3’, por lo que la primera importantes:
letra en la tabla corresponde con el extremo 5’ y la úl- 1. Sitio A: sitio por donde entran los ARNt con el ami-
tima con el 3’. Por ejemplo, el codon 5’ GCA 3’ codifica noácido correspondiente (aminoacil-ARNt) al riboso-
para la alanina. ma. En este sitio funciona el aminoacil-ARNt como
Los ARNt son los encargados de leer el código. El aceptor de la cadena polipeptídica en crecimiento
anticodón de estos ARNt es complementario al codón durante la formación del enlace polimerizante (enlace
específico en el ARNm. peptídico).
2. Sitio P: este es el lugar que ocupa el peptidil-ARNt.
Localización subcelular de la traducción: El ARNt tan pronto ceda su porción peptidil a la for-
mación del nuevo enlace pasará al siguiente sitio.
los ribosomas 3. Sitio E: corresponde al sitio ocupado por el ARNt sin
Los ribosomas son organelos citoplasmáticos no el amonoacil ni el peptidil antes de abandonar el ribo-
membranosos. Están integrados por ARNr y proteínas. soma. Es el sitio de salida de los ARNt descargados
Los de eucariontes tienen un coeficiencte de flotación de (Fig. 3.102).

128
Tabla 3.3. Código genético Características generales de la traducción
Entre las características del proceso de traducción
U C A G
se destacan las siguientes:
UUU Fen UCU Ser UAU Tir UGU Cis — Es un proceso gradual y repetitivo: los aminoácidos
UUC Fen UCC Ser UAC Tir UGC Cis son añadidos uno a uno por el mismo mecanismo.
U
UUA Leu UCA Ser UAA Fin UGA Fin
— La síntesis es unidireccional: la síntesis de la cadena
UUG Leu UCG Ser UAG Fin UGG Tri
polipeptídica se realiza en la dirección N-terminal a
CUU Leu CCU Pro CAU His CGU Arg C-terminal.
CUC Leu CCC Pro CAC His CGC Arg
C — Es colineal a la lectura del ARNm: la síntesis de la
CUA Leu CCA Pro CAA Gln CGA Arg
cadena polipeptídica se realiza en la dirección N-
CUG Leu CCG Pro CAG Gln CGG Arg
terminal a C-terminal, mientras la lectura del ARNm
AUU Ile ACU Tre AAU Asn AGU Ser es en dirección 5´-3´.
AUC Ile ACC Tre AAC Asn AGC Ser
A — Está acoplado a la hidrolisis del GTP y del ATP, la
AUA Ile ACA Tre AAA Lis AGA Arg
mayor parte de la energía requerida para el proceso
AUG Met ACG Tre AAG Lis AGG Arg
se obtiene de la hidrólisis de este nucleótido.
GUU Val GCU Ala GAU Asp GGU Gli
GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gli
G Requerimientos de la traducción
GUA Val GCA Ala GAA Glu GGA Gli
GUG Val GCG Ala GAG Glu GGG Gli Entre los requerimientos más importantes para la
síntesis de una proteína se encuentran:
— ARNm que contiene la información de la proteína que
se va a sintetizar.
— Aminoácidos.
— ARNt que transfieran los aminoácidos al ribosoma.
— Proteínas enzimáticas y no enzimáticas (factores de
traducción).
— Ribonucleósidos trifosfatados como fuente de energía.

Etapas y eventos fundamentales

La traducción, al igual que la transcripción, puede
ser dividida para su estudio en 5 etapas:
1. Preiniciación: activación de los aminoácidos.
2. Iniciación: formación del complejo de iniciación.
3. Elongación: crecimiento de la cadena.
4. Terminación: fin del proceso.
5. Posterminación o modificaciones post-traducciona-
les: modificaciones que experimenta la molécula
hasta ser totalmente funcional.

Preiniciación de la traducción: activación

de los aminoácidos
Fig. 3.101. Subunidades del ribosoma. Esta etapa ocurre en el citoplasma y consiste en
la unión de cada aminoácido a su ARNt específico. Las
enzimas que catalizan estas reacciones de activación se
denominan aminoacil-ARNt sintetasas. Así por ejemplo,
la glutamil-ARNt sintetasa une al ácido glutámico con
su ARNt (específico para este aminoácido). La reacción
transcurre en dos etapas, en la que se produce la ruptura
de dos enlaces ricos en energía del ATP:

Esta reacción ocurre con la ribosa del nucleótido

de adenina presente en el extremo 3’ del ARNt (en la
secuencia CCA del brazo aminoacídico aceptor). Es un
enlace éster que conserva energía, que posteriormente
será necesaria para la formación de los enlaces peptídi-
Fig. 3.102. Sitios funcionales y subunidades del ribosoma. cos durante la traducción en el ribosoma.

129
 Cada uno de los 20 aminoácidos es reconocido por que en esta etapa se denominan factores de elongación
una aminoacil ARNt sintetasa específica. Estas enzimas (eEF). Las diferentes fases de esta etapa pueden des-
pueden presentar de una a cuatro subunidades proteicas. cribirse como se detalla a continuación:
Sus actividades son críticas para la exactitud posterior 1. Los aminoácidos activados (aminoacill-ARNt, aa-
de la traducción pues en el ribosoma ocurre un reco- ARNt) se unen a un factor de elongación (eEF-1)
nocimiento molecular entre las secuencias del codón y en presencia de GTP. La entrada de cada aa-ARNt
el anticodón. La frecuencia de errores en la reacción de al sitio A del ribosoma siempre será con el gasto de
activación es de 1 en 10 000. energía del GTP. Observe la similitud con el complejo
ternario de la iniciación.
Iniciación de la traducción 2. Este complejo ternario entra al sitio A regido por
Para muchos autores esta es la verdadera primera la complementariedad codón-anticodón, lo cual re-
etapa de la traducción, en la que ocurre la identificación quiere de una prueba de lectura correcta del codón.
del codón de iniciación [AUG] por el ribosoma con la ayuda Una entrada no correcta es expulsada del sitio para
de múltiples factores de iniciación (eIF) (nuevamente se re-entrar al aa-ARNt correcto.
observa como estos procesos relacionados con la infor- 3. De inmediato, cuando están los ARNt correctamente
mación genética son asistidos por una gran variedad de situados, ocurre la reacción de formación del enlace
factores proteicos que colaboran, en este caso con la peptídico. La actividad de peptidil transferasa está
iniciación). La precisión de este reconocimiento molecular presente en el ribosoma. La cadena polipeptídica
es la clave de una traducción correcta. El codón AUG tiene queda sobre el último ARNt que entró al ribosoma
una doble función: como iniciador, al constituir la señal y que se encuentra en este instante en el sitio A. El
para el primer aminoacil-ARNt, que es el metionil-ARNt ini- ARNt descargado del aminoácido que se encuentra
ciador (Met-ARNtiMet), y como codón para la incorporación en el sitio P le corresponde abandonar el ribosoma
de la metionina en el interior de la cadena polipeptídica y sale por el sitio E (exit, en inglés significa salida).
que crecerá guiada por el ARNm y que corresponde con 4. La siguiente fase corresponde con localizar el si-
la etapa de elongación (Met-tARNeMet). guiente codón en el sitio A, para que entre el nue-
La etapa de iniciación ha sido dividida en varias eta- vo aminoacil-ARNt a dicho sitio. Esto requiere un
pas, las que culminan en un ribosoma listo a incorporar movimiento del ribosoma que se ha dado en llamar
al siguiente aminoácido en el sitio A para dar lugar a la translocación. Esta translocación ocurre simultánea-
siguiente etapa (Fig. 3.103): mente con la salida del aminoacil ARNt descargado
1. Disociación del ribosoma en sus dos subunidades 40S de su aminoácido que estaba en el sitio E. Un factor
y 60S: esto es asistido por varios factores de inicia- de elongación (eEF-2) y la energía del GTP son
ción. La unión del eIF-3 a la subunidad menor y del utilizados para este fin.
eIF-6 a la subunidad mayor impide su reasociación. 5. A partir de ahora se repiten los eventos hasta que al
2. Formación de un complejo ternario eIF-2-GTP-Met- sitio A llegue un codón de terminación, que no co-
ARNtiMet: el eIF-2 es una proteína que une GTP y difica aminoácido alguno. Con este evento concluye
reconoce al ARNt iniciador (Met-ARNtiMet). la elongación y da paso a la terminación.
3. Unión del complejo ternario a la subunidad menor
del ribosoma (40S). Terminación de la traducción
4. Reconocimiento del casquete (cap) del extremo 5´ del Como los codones de terminación no tienen ARNt
ARNm por el factor de iniciación eIF-4F e incorpora- que los identifique, en su lugar esto constituye una señal
ción a la subunidad menor. para dar inicio a la terminación de la traducción. El codón
5. La subunidad menor unida al ARNm se mueve a lo de terminación es reconocido por un factor de liberación
largo del extremo 5’ no traducible hasta localizar el unido al GTP. Dicho complejo se une al ribosoma en el
codón de iniciación AUG. Este proceso es denomi- sitio A y la hidrólisis del GTP produce la liberación de la
nado scanning y requiere energía (ATP) y factores cadena polipeptídica sintetizada y el desensamblaje de
de iniciación adicionales. la maquinaria sintetizadora. El ribosoma puede entonces
6. En el momento que la subunidad menor 40S activada iniciar un nuevo evento de traducción.
alcanza la posición del codón AUG, la subunidad ma-
yor 60S se une a la menor. Otro factor de iniciación Posterminación de la traducción
(eIF-5) hidroliza el GTP que estaba unido al factor Como todas las etapas de posterminación en el flujo
eIF-2, lo que conlleva a la liberación de los restantes de la información genética, corresponde a la maduración
factores que estaban asociados a este complejo de o procesamiento de la molécula formada. De esta forma,
iniciación. El ARNt iniciador de la metionina queda durante esta etapa la proteína alcanza su estructura y
posicionado en el sitio P. conformación con su actividad biológica. Diversos son
los eventos que hacen que la proteína logre su estado
Elongación de la traducción funcional, entre los que se encuentran:
Esta etapa es donde ocurre la formación del enlace 1. Eliminación de aminoácidos de los extremos o del
polimerizante durante la síntesis de la proteína. La forma interior de la cadena: no todas las proteínas funcio-
en que quedarán colocados los diferentes aminoácidos nales empiezan su secuencia con metionina, lo que
será determinada por la secuencia de codones del ARNm. indica que esta se elimina en la mayor parte de las
Como se ha señalado en otras etapas, la participación mismas. Los zimógenos son precursores inactivos
de proteínas adicionales no ribosómicas es fundamental, de enzimas, entre las que se destacan las enzimas

130
Fig. 3.103. Iniciación de la traducción.

131
 de la digestión de proteínas en el estómago y en el Nociones sobre el direccionamiento
intestino delgado, que proceden mayoritariamente
del páncreas. Estos zimógenos sufren procesos de
de proteínas
proteolisis parcial para dar lugar a las enzimas ac- Las proteínas poseen determinadas secuencias de
tivas. Ejemplos de zimógenos son: el tripsinógeno aminoácidos que actúan como señales que permiten
que se transforma en tripsina y el quimotripsinógeno que estas lleguen a su destino final. El destino de una
que se transforma en quimotripsina. proteína sintetizada en los ribosomas asociados al re-
2. Transformación de aminoácidos en reacciones de tículo endoplasmático rugoso puede, según la señal de
hidroxilación: se obtiene la hidroxiprolina y la hi- direccionamiento que posea, quedarse formando parte
droxilisina, que son aminoácidos que aparecen en de este organelo, pasar al aparato de Golgi y quedarse
el colágeno. Esta hidroxilación ocurre en el retículo formando parte de este, pasar a formar parte de los
endoplasmático. lisosomas, de la membrana plasmática o salir al exterior
3. Incorporación de grupos prostéticos: la incorporación de la célula. Este último es el caso de las llamadas pro-
de grupos hemos a las hemoproteínas, la incorpora- teínas de secreción. Las proteínas que se sintetizan en
ción de FAD o FMN a las flavoproteínas; entre otros. los ribosomas libres son liberadas en el citosol y pueden
4. Incorporación de metales en las metaloproteínas. pasar a organelos como las mitocondrias o el núcleo,
5. Formación de enlaces disulfuros. según la señal que posean (Fig. 3.104).
6. Glicosilaciones: la unión de carbohidratos a residuos
de serina, treonina o asparagina resulta de gran Inhibidores de la traducción y su importancia
importancia para direccionar las proteínas. médica
7. Ensamblaje de subunidades en las proteínas oligo- Muchos de los antibióticos utilizados en el tratamiento
méricas. de infecciones bacterianas son inhibidores de la síntesis

Fig. 3.104. Las proteínas, una vez sintetizadas, llegan a sus diferentes destinos en dependencia del tipo de señal de di-
reccionamiento que posean.

132
de las proteínas de estos organismos. Estos inhibidores proceso global que está altamente regulado en tiempo
pueden actuar a nivel de cualquiera de las etapas de la y espacio, pues de él depende que las células puedan
traducción. Un antibiótico resulta mucho mejor diseñado contar en cada momento con las proteínas que requie-
cuando su afinidad por la célula eucariótica es baja o nula ren y en las cantidades suficientes. En los organismos
y sin embargo presente mucha afinidad por las células eucariontes esos mecanismos de regulación se ejercen
procarióticas infectantes (Tabla 3.4). en múltiples etapas del proceso de expresión, actúan
simultáneamente y en cada caso particular uno de ellos
prevalece sobre otros, pero todos son igualmente efi-
Control de la expresión genética
cientes en el control de la expresión de la información
La expresión de la información genética, que com- genética.
prende los procesos de transcripción (especialmente En tabla 3.5 se puede apreciar los diferentes estadios
de la ARN polimerasa II) y la traducción, constituye un donde se puede producir control de la expresión genética.

Tabla 3.4. Algunos antibióticos que actúan como inhibidores de la traducción

Antibiótico Acción en la traducción

Cloramfenicol Inhibe la acción peptidil transferasa en procariontes

Inhibe la iniciación de la cadena peptídica de procariontes y también provo-

Estreptomicina
ca errores de lectura en el ARNm

Inhibe la unión del aminoacil-ARNt a la subunidad menor del ribosoma de

Tetraciclina
procariontes

Inhibe la iniciación de la cadena peptídica de procariontes y también provo-

Neomicina
ca errores de lectura en el ARNm

Eritromicina Inhibe la translocación en procariontes

Similar a la eritromicina por impedir que un factor de elongación se disocie

Ácido fusídico
de la subunidad mayor del ribosoma

Presenta una similitud muy grande a los aminoacil-ARNt provocando termi-

Puromicina
nación prematura de la cadena peptídico.

Tabla 3.5. Diferentes niveles de control de la expresión genética en eucariontes

Etapa del control Características sobre las que recae Especificidades (si las hay)

Accesibilidad al ADN para la transcripción:

Control pretranscripcional Condensación de la cromatina
Metilación del ADN

Frecuencia/velocidad de la transcripción Puntos de inicio accesibles

Control transcripcional Velocidad de elongación del ARN (poco regulada) Factores de transcripción
Eficacia de la terminación de la transcripción Eficacia de los promotores

Control del procesamiento de Velocidad de procesamiento Corte y empalme

ARN Maduración alternativa Modificaciones

Selección de qué ARNs son transportados

Control del transporte de ARN
Transporte activo a través del poro nuclear
Control de la degradación del
Estabilidad del ARNm maduro
ARN

Frecuencia/velocidad de inicio de la traducción Selección del ARNm a traducirse

Control de la traducción Velocidad de elongación del péptido Eficacia de los complejos de
Eficacia de terminación de la traducción iniciación

Control del procesamiento de

Eficacia de las modificaciones postraduccionales
proteínas

133
Obsérvese que existe control a nivel del núcleo y del — ADN molde.
citoplasma. A nivel nuclear están los eventos pre-trans- — Desoxirribonucleótidos.
cripcionales, transcripcionales y post-transcripcionales. Le — Ribonucleótidos.
sigue el tráfico de los ARN desde núcleo al citoplasma y — Proteínas no enzimáticas: que identifiquen los orí-
posteriormente los eventos citoplasmáticos: control a nivel genes, desenrollen el ADN, mantengan separadas
de la degradación de los ARNm, control de la traducción y sus bandas y faciliten la unión de las polimerasas
el control del procesamiento o maduración de las proteínas. específicas.
— Enzimas como las polimerasas, las helicasas y las
ligasas.
Etapas del ciclo celular
La etapa S o de replicación del ADN es una etapa Las células de los organismos eucariontes presentan
obligada de la célula antes de dividirse, lo que garantiza muchas más ADN polimerasas que los procariontes. Son
la disponibilidad de una copia del genoma para cada de cinco tipos principales: α, β, γ, δ y ε. Las ADN poli-
una de las células hijas. En general, cada una de las dos merasas α, δ y ε son las que participan en la replicación.
cadenas del ADN sirve de molde para la síntesis de las
nuevas cadenas. Para la replicación se hace necesario Etapas y eventos fundamentales
que la cromatina esté descompactada para facilitar el
La replicación, al igual que la transcripción y la tra-
desdoblamiento y separación de la doble hélice del ADN.
ducción, puede ser dividida para su estudio en 5 etapas:
Cuando todos los eventos de la etapa precedente
1. Preiniciación: ensamblaje del sistema sintetizador.
(G1) han sido completados, un grupo de proteínas
2. Iniciación: colocación de los primeros precursores.
especiales empiezan a unirse al ADN en las regiones
3. Elongación: crecimiento de la cadena.
llamadas orígenes de replicación. Las fuerzas de inte-
4. Terminación: fin del proceso.
racción entre las cadenas del ADN en estas regiones son
5. Posterminación: modificaciones que experimenta la
débiles pues son ricas en AT. Se dice que existen aproxi-
molécula hasta ser totalmente funcional.
madamente 10 000 orígenes de replicación del ADN en
una célula, lo que hace más rápida la replicación. Las
proteínas de la iniciación colaboran en la formación de Preiniciación de la replicación
un ojal en cada uno de los orígenes de replicación Una Numerosos estudios acerca de los mecanismos de
vez separadas las dos cadenas del ADN otro grupo de replicación del material genético y de su regulación han
proteínas se unen al mismo y efectúan la replicación. ido conduciendo progresivamente a la descripción de
una serie de factores necesarios para su inicio y control.
Características generales de la replicación Existen secuencias de ADN que indican por donde se ini-
Entre las características del proceso de replicación cia la replicación y que se conocen como secuencias de
se destacan las siguientes: replicación autónoma (SRA), las cuales coinciden con los
— Se realiza por complementariedad de bases: la se- orígenes de replicación. Los eucariontes tienen en cada
cuencia de bases de cada cadena que se sintetiza es cromosoma muchos orígenes de replicación, y como con-
complementaria al molde. secuencia, muchos replicones (unidades de replicación).
— Es un proceso gradual y repetitivo: los desoxirribo- Un complejo de 6 proteínas reconoce los orígenes
nucleótidos son añadidos uno a uno por el mismo de replicación, denominado complejo de reconocimiento
mecanismo. del origen (CRO). Estas proteínas son esenciales para la
— El proceso es bidireccional y la síntesis de cada cadena viabilidad celular y necesarias, pero no suficientes, para
es unidireccional: como se analizará posteriormente, iniciar la replicación del ADN. Otras proteínas iniciado-
en cada una de las horquillas de replicación ocurre ras son necesarias, entre ellas algunas con actividad
la síntesis activa de ADN, el proceso en conjunto es helicasa (enzimas que separan la doble hélice del ADN,
bidireccional. Sin embargo, la síntesis de cada cadena utilizando ATP como fuente de energía). Entonces se
de ADN se realiza siempre en la dirección 5´-3´, por produce la apertura de la doble hélice en cada origen de
lo que es unidireccional. replicación. A estas hebras separadas se une un tipo de
— Es antiparalela: la síntesis de la cadena de ADN se
proteína cuya función es impedir que las hebras vuelvan
realiza en la dirección 5´-3´, mientras la enzima poli-
a unirse, y a estas estructuras que se generan se les
merizante lee el molde en dirección 3´-5´.
denomina ojales o bulbos de replicación. Cada uno de
— Está acoplada a la hidrólisis del pirofosfato: en la for-
los extremos de ese ojal recibe el nombre de horquilla
mación del enlace polimerizante se libera pirofosfato,
de replicación (Figs. 3.105, 3.106 y 3.107).
el cual es rápidamente hidrolizado por pirofosfatasas
haciendo irreversible la reacción.
— Es semiconservativa: cada una de las 2 moléculas de Iniciación de la replicación
ADN que se obtienen al final del proceso contienen una A partir de este momento se describirá lo que ocu-
cadena de la molécula original y una cadena nueva. rre en una de las dos horquillas de replicación pues en
ambas ocurre lo mismo. A este zona se une la ADN po-
Requerimientos de la replicación limerasa δ o ε (polimerasa δ/ε) y posteriormente la ADN
polimerasa α. La polimerasa α tiene actividad de ARN
Entre los requerimientos más importantes para la polimerasa y, tomando como molde el ADN, sintetiza un
replicación se encuentran: pequeño fragmento de ARN, denominado ARN iniciador,

134
de aproximadamente 10 ribonucleótidos, que es alargado Elongación de la replicación
por esta misma enzima con desoxirribonucleótidos, hasta Varios factores proteicos entran ahora en juego y se
formar un polímero de unos 20 nucleótidos. activa la acción de la ADN polimerasa d/e, que alarga la
cadena, siempre en dirección 5´-3´. Como las bandas
del ADN molde son antiparalelas, el movimiento de la
horquilla hace que la cadena que se forma utilizando como
molde la banda que tiene dirección 3´-5´, se sintetice de
forma continua (recordar que las ADN polimerasas leen
el molde en dirección 3´-5´, mientras sintetizan 5´-3´),
denominándose cadena conductora. Por su parte, la ca-
dena que se forma utilizando como molde la banda que
tiene dirección 5´-3´ se sintetiza de forma discontinua o
por fragmentos, ya que cada cierto tramo hay que reiniciar
la replicación, con la formación de ARN iniciadores por la
polimerasa α que puedan ser alargados. Esta cadena se
Fig. 3.105. Representación de un ojal de replicación. denomina cadena conducida o retardada, y los fragmentos

Fig. 3.106. Sector de ADN con múltiples

orígenes de replicación. A cada ojal de re-
plicación se le denomina replicón.

Fig. 3.107. Fotomicrografía electrónica en la que se observan muchos orígenes de replicación de la mosca de la fruta Dro-
sophila melanogaster.

135
que se van formando se conocen como fragmentos de telomerasas son ADN polimerasas ARN dirigidas, por
Okazaki. Como una hélice se sintetiza de forma continua lo que son transcriptasas inversas. Sin telomerasas el
y la otra lo hace de forma discontinua, se dice que la ADN no puede replicarse totalmente, lo cual implica una
replicación es semidiscontinua (Figs. 3.108 y 3.109). pérdida progresiva de material genético y un límite para
A medida que se produce la síntesis, los fragmentos el número de divisiones celulares.
iniciadores que contienen un pequeño tramo de ARN
Posterminación de la replicación
deben ser eliminados y sustituidos por ADN. En este
proceso interviene una helicasa, para separar el híbrido Uno de los eventos más importantes de esta etapa
ARN-ADN, una endonucleasa, que elimina el fragmento, es la metilación de algunas bases en las nuevas he-
quedando un espacio que es rellenado por la ADN poli- bras de ADN. Estas metilaciones son importantes en
merasa δ; la brecha es luego sellada por una ADN ligasa. la regulación de la expresión de genes y constituyen
señales para la corrección de errores que se pueden
Terminación de la replicación producir durante la replicación y para la reparación
El proceso descrito anteriormente permite la repli- de los daños en el material genético, aspectos que se
cación de casi todo el ADN, excepto la de los extremos analizarán más adelante.
de los cromosomas, denominados telómeros. Rectificación de los errores de la replicación
Los telómeros están formados, aproximadamente,
por 1 000 copias de secuencias repetidas en tandem Los procesos de la replicación del ADN tienen una
y son sintetizados por enzimas llamadas telomerasas. exactitud muy elevada, ya que la posibilidad de error es
Estas enzimas presentan ARN en su estructura, el cual de uno por cada 109-1010 nucleótidos incorporados por
es complementario a la secuencia de los telómeros, y las ADN polimerasas. Los errores que se pueden producir
se utiliza como molde para alargarlos. Por tanto, las pueden ser de tres tipos:

Fig. 3.108. En cada horquilla de replicación una de las cadenas se sintetiza de forma continua (cadena o hélice conducto-
ra) y la otra de forma discontinua (cadena o hélice conducida o retardada), en la que la síntesis se realiza por fragmentos
denominados fragmentos de Okazaki.

136
 1. Mal apareamiento de bases. — Una exonucleasa se encarga de ir eliminando uno a
2. Inserción de bases. uno los nucleótidos de ese sector.
3. Supresión de bases. — La polimerasa δ se encarga de incorporar los
nucleótidos correspondientes.
Estos errores son rectificados al final de la etapa S,
— Finalmente, la ADN ligasa sella la brecha.
antes de que se produzca la transición hacia la etapa
G2, de la forma siguiente: Inhibidores de la replicación y su importancia médica
— Reconocimiento del sitio con el error por parte de Algunos antibióticos y antivirales actúan inhibiendo
proteínas específicas para los diferentes tipos de la replicación; entre estos se encuentran los que actúan
errores. sobre:
— La hebra que contiene el error es cortada en un sitio — La cadena molde: actinomicina D y metropsina.
por la actividad hidrolítica de una endonucleasa. — Las proteínas replicativas: ácido nalidíxico, novobiocina.
Este sitio puede estar alejado de la base incorrecta — La cadena en crecimiento: AZT (tratamiento del SIDA),
hasta 2 000 pb. desoxiadenosina, didanosina (ddl) y timidina (Fig. 3.110).

Fig. 3.109. Representación de los

aspectos relativos a los detalles
más relevantes de una horquilla
de replicación, con las proteínas y
enzimas polimerasas de las cadenas
conductora y conducida.

Fig. 3.110. Algunos inhibidores de la

replicación de uso médico.

137
Etapa G2 del ciclo celular La reparación por escisión de nucleótidos permite
reparar daños fundamentalmente que provoquen distor-
Las fases G1 y G2 proporcionan tiempo adicional sión de la doble hélice del ADN (incluyendo la causada
para el crecimiento. En la etapa G2 en la célula se ve- por dímeros Timina-Timina). Los pasos que se siguen en
rifica si se ha completado correctamente la fase S, y si este mecanismo pueden resumirse de la forma siguiente:
no hay problemas entra a la mitosis. Si luego de finali- — Reconocimiento del sitio dañado por proteínas es-
zada la fase S existe algún daño en el ADN, durante la pecíficas.
etapa G2 se activan los denominados mecanismos de — La hebra que contiene la zona dañada es cortada a
reparación de daños. ambos lados del daño por endonucleasas.
— Helicasas desenrollan la doble hélice en esa zona
Daños posibles al ADN provocando la separación del segmento donde se
encuentra el daño.
Se entiende que un daño al ADN es la alteración en — La polimerasa β se encarga de incorporar los nucleó-
la secuencia polinucleotídica (estructura primaria) que tidos correspondientes.
produce una alteración del contenido informativo del — Finalmente, la ADN ligasa sella la brecha (Fig. 3.111).
mismo. Entre sus causas se encuentran:
— Errores en la replicación. Se debe recordar que exis-
ten mecanismos para la corrección de errores que se Daños no reparados. Mutaciones
produzcan durante la replicación, pero a pesar de esto
pueden persistir algunos. De esta forma, los errores Si a pesar de la existencia de los mecanismos de
que se pueden producir durante la replicación y no reparación, o cuando existen deficiencias de estos, el
son corregidos constituyen una de las causas de daño daño en el ADN persiste, se convierte entonces en una
al ADN. mutación. Una mutación es, por tanto, toda alteración
— Daños exógenos. El ADN está en constante estrés permanente del ADN y que se transmite a los descen-
ambiental. Diversos agentes químicos y físicos pueden dientes.
dañarlo, entre los que se encuentran: las radiaciones Existen varias enfermedades debidas a deficiencias
ionizantes y ultravioletas (UV), y los agentes alqui- en los mecanismos de reparación del ADN, y que se
lantes como el ácido nitroso, que puede ser formado relacionan con la acumulación de mutaciones, entre
dentro de la célula a partir de sus precursores, como las que se destacan: el cáncer de colón hereditario no
son las nitrosaminas, los nitritos y los nitratos, y que polipósico, que es el más común de los tipos de cáncer
es un potente desaminador de la citosina formando hereditarios en humanos, y el Xeroderma pigmentosum.
uracilo. En la enfermedad genética conocida como Xeroder-
ma pigmentosum, las células pierden la capacidad de
Las consecuencias de tales daños al ADN pueden ser: reparar el ADN dañado, lo que conlleva a una acumu-
— Modificación de las bases nitrogenadas. lación de mutaciones y como consecuencia se produce
— Formación de dímeros pirimidina-pirimidina (por cáncer en la piel. La forma más común es la que se
ejemplo dímeros T-T): la exposición de una célula relaciona con la ausencia en la expresión de la enzima
a la luz UV puede causar la unión covalente de dos endonucleasa UV específica (Fig. 3.112).
pirimidinas adyacentes (comúnmente dos timinas) Pero no todas las mutaciones producen alteraciones
provocando la formación de un dímero, que impide en el organismo, pues existen diferentes tipos y, por
a la ADN polimerasa su avance por la hebra en repli- tanto, sus consecuencias son también diferentes.
cación.
— Supresión de bases. Tipos de mutaciones
— Ruptura de una o ambas hebras del ADN. — Según su origen las mutaciones pueden ser: espon-
táneas o inducidas.
Mecanismos de reparación de daños — Según el grado de afectación sobre el material genético
pueden ser: mutaciones o aberraciones cromosómicas,
Las células poseen mecanismos específicos para la cuando se afecta un sector grande en la molécula de
reparación de los daños que se pueden producir sobre ADN, que puede visualizarse al microscopio, o mu-
el ADN. Existen dos tipos principales de sistemas de taciones génicas, cuando se afecta una o muy pocas
reparación: la reparación directa, en la que se produce bases nitrogenadas, por lo que el daño es a nivel del
la reversión directa del daño, y la reparación indirecta, gen.
en la que se que produce la eliminación y sustitución — Las mutaciones génicas pueden ser de varios tipos:
de la zona dañada. Los sistemas de reparación directa inserción, sustracción o cambio de bases. La más
pueden ser dependientes de la luz (fotorreactivación) frecuente es la mutación puntual que consiste en la
o ser independientes de ésta (reparación oscura). Los sustitución de una base por otra.
sistemas de reparación indirecta son siempre indepen- — Las mutaciones pueden ocurrir en las secuencias de
diente de la luz y pueden ser de varios tipos, entre los bases que codifican para la secuencia de aminoácidos,
que se incluyen la reparación por escisión de bases y o en las secuencias que forman parte de los sectores
por escisión de nucleótidos; este último es el mecanismo de regulación. En el primer caso podrán afectar la
más generalizado en los organismos eucariontes, por lo calidad de la proteína que se sintetice y en el segundo
que será analizado a continuación. la cantidad.

138
Fig. 3.111. Resumen de los eventos que se producen en la reparación de daños en el ADN por el mecanismo de escisión
de nucleótidos.

Fig. 3.112. El Xeroderma pigmentosum se caracteriza por daño de la

piel y del sistema nervioso: en los primeros tiempos se produce eritema
y bronceado intenso de la piel, sobre todo en las partes expuestas al
sol; muchos pacientes mueren antes de la mayoría de edad.

139
 Ejemplos de algunos tipos de mutaciones puntuales:
— Mutación silente. Es aquella en la que el cambio pro-
ducido en el ADN se expresa en un codón que aunque
presente una base cambiada sigue codificando el
mismo aminoácido (por el carácter degenerado del
código genético).
— Mutación sin sentido. El cambio producido en el ADN
hace que se transforme un codón de lectura (codifica
un aminoácido) en un codón de terminación. Esto
traerá como consecuencia que durante la traducción
se produzca la terminación prematura de la síntesis
de la proteína, produciéndose una proteína inservible;
esta consecuencia se agrava mientras más cercano se
encuentre este nuevo codón de terminación del sitio
de iniciación de la traducción.
— Mutación por error. Es aquella en la que el cambio pro-
Fig. 3.114. Ejemplos de enfermedades moleculares. Sus
ducido en el ADN se expresa en el codón cambiando
manifestaciones clínicas dependen de la función que tenga
su significado, correspondiendo a otro aminoácido.
en el organismo la proteína afectada. Obsérvese que cuando
Sus consecuencias dependerán de la importancia que se afectan enzimas, estas enfermedades se conocen como
tenga el aminoácido que es sustituido en la estructura errores congénitos del metabolismo.
de la proteína. Por ejemplo: si se produce un cambio
de un aminoácido polar por otro polar, las conse-
cuencias serán menores que si se sustituye por uno
apolar; si el aminoácido cambiado forma parte de un División celular
sitio de reconocimiento molecular, las consecuencias
serán más graves (Fig. 3.113). Todos los organismos vivos utilizan la división ce-
lular, bien como mecanismo de reproducción, o como
mecanismo de crecimiento del individuo. Los seres uni-
celulares utilizan la división celular para la reproducción
y perpetuación de la especie: una célula se divide en dos
células hijas genéticamente idénticas entre sí e idénticas
a la original, manteniendo el número cromosómico y la
identidad genética de la especie. En organismos pluri-
celulares la división celular se convierte en un proceso
cíclico destinado a la producción de múltiples células;
ocurre en la fase M del ciclo celular, existiendo dos tipos
de división celular: la mitosis, en las células somáticas,
y la meiosis en las células sexuales.
Antes de comenzar a estudiar la división celular, es
importante analizar la estructura de los cromosomas.
Los cromosomas consisten en dos moléculas de ADN
Fig. 3.113. Esquema donde, siguiendo el flujo de la infor-
mación genética, solo aparecen representados los codones (junto con sus proteínas asociadas (las histonas) que
productos de la transcripción y sus significados en el código se conocen con el nombre de cromátides. El área donde
genético. ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce
como centrómero; en la parte externa del centrómero
se encuentra el cinetocoro. Los extremos de los cro-
Las mutaciones son la causa de las denominadas mosomas toman el nombre de telómeros y en ellos se
enfermedades moleculares, en las que se produce la encuentran secuencias repetidas de ADN (Fig. 3.115).
alteración cuantitativa y cualitativa de proteínas; son por
tanto enfermedades hereditarias, cuyas manifestaciones
dependerán de la proteína afectada. En la figura 3.114
se muestran algunos ejemplos de estas enfermedades.

Transición de G2 a M
A mediados de la etapa G2 ocurre el transporte de
una ciclina (ciclina B) del citoplasma hacia el núcleo y
ocurre la activación de una quinasa (Cdk1), que favorece
la formación del complejo promotor de la mitosis. La
fosforilación de ciertas proteínas desencadena cambios
que promueven el inicio del empaquetamiento de la Fig. 3.115. Estructura general de un cromosoma con sus
cromatina. dos cromátides.

140
 En dependencia de la posición del centrómero los Fases de la mitosis
cromosomas se clasifican en:
— Telocéntricos: con el centrómero en un extremo. Las fases de la mitosis son: profase, metafase,
— Acrocéntricos: uno de sus brazos es muy corto. anafase y telofase.
— Submetacéntricos: brazos de diferente longitud.
— Metacéntricos: brazos de igual longitud. Profase
Al final de la fase G2 empieza la mitosis, y la profase
Otro aspecto importante es el concepto de ploidía.
es la primera fase de esta etapa. Durante la fase G2 la
La ploidía se refiere al número de grupos o juegos de
cromatina sufre una progresiva condensación debido
cromosomas en una célula. Los organismos diploides,
al súper empaquetamiento. Según avanza la profase,
como lo indica su prefijo, son aquellos que tienen dos
juegos de alelos, uno por cada progenitor. En los seres la cromatina se sigue condensando hasta formar los
humanos, cada célula somática posee un número idéntico cromosomas, los cuales van individualizándose y van
de cromosomas (46) los cuales se presentan de a pares apareciendo como estructuras perfectamente diferen-
(23 pares); un miembro de cada par proviene de cada ciadas dentro del núcleo celular.
padre. Cada miembro del par se denomina homólogo, así Este empaquetamiento de la cromatina es fácil-
el ser humano tiene 23 pares de homólogos. El número mente entendible desde un punto de vista funcional del
original de cromosomas de una célula se denomina nú- proceso. Se debe recordar la madeja a la cual se hizo
mero diploide. Diploide se abrevia como 2n (Fig. 3.116). referencia al tratar el núcleo en interfase; separar todo

Fig. 3.116. A la izquierda, cromosomas obtenidos en metafase y a la derecha, cromosomas agrupados de acuerdo con sus
características morfológicas (cariotipo).

Las células sexuales tienen un solo juego de cromo- ese material sería muy difícil; resultaría más sencillo si
somas, que se abrevia como n, y por lo tanto son células estuviera condensado, individualizado, y las dos partes
haploides. Los organismos con más de dos grupos o a separar (las llamadas cromátides) perfectamente
juegos de cromosomas se denominan poliploides. diferenciadas.
Mientras la cromatina continúa condensándose se va
haciendo visible su estructura en dos cromátidas unidas.
Mitosis En el citoplasma los centríolos, que se han dividido antes
La mitosis es el proceso de división de las célu- de comenzar la profase, migran a los polos y entonces
las que da lugar a dos nuevas células, generalmente se forma el huso mitótico mediante la polimerización
idénticas. En este proceso ocurre la separación de los de los microtúbulos. El huso quedará conformado por
componentes celulares entre las 2 células hijas. dos hemihusos a los cuales se unirán posteriormente
Durante la mitosis, los cromosomas replicados se los cromosomas. Los centrómeros (o constricciones
posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se primarias) de los cromosomas se vuelven claramente
segregan de manera tal, que cada célula resultante visibles, debido a que se han asociado a placas proteicas
recibe una copia de cada cromosoma original (si se a ambos lados: el cinetocoro.
comienza con 46 cromosomas en la célula original se El nucléolo desaparece y la envoltura nuclear se rom-
termina con 46 cromosomas en las 2 células hijas). pe y disgrega. En el citoplasma el retículo endoplasmático

141
y el complejo de Golgi se fragmentan en vesículas, se
desorganiza el citoesqueleto, la célula pierde su adhe-
sividad por lo que pierde su forma original y se hace
esférica (Fig. 3.117).

Fig. 3.118. Cromosomas dispuestos en el plano ecuatorial

del huso formando la placa ecuatorial en la metafase.

Fig. 3.117. Célula en profase en el centro del campo. En

esta fase se comienzan a visualizar los cromosomas.

Metafase
La metafase es la fase que sigue a la profase. La
cromatina alcanza su condensación máxima, siendo esta
la fase en que se observan perfectamente formados los
cromosomas. Los cromosomas completamente formados
migran al ecuador de la célula, donde las fibras del huso
se unen a las del cinetocoro, quedando los cromosomas
ubicados en el plano ecuatorial de la célula unidos a las
fibras de los hemihusos.
Los cromosomas además de estar en el centro, están Fig. 3.119. Conjunto de cromosomas hijos viajando a cada
orientados anfitélicamente, esto es, las dos cromátides polo de la célula durante la anafase.
orientadas hacia polos opuestos de la célula. Algunos
autores distinguen una fase intermedia de la mitosis,
Telofase
entre la profase y la metafase; dicha fase se denomina
prometafase y estaría comprendida desde que los mi- En la telofase, los cromosomas llegan a los polos
crotúbulos entran en contacto con los cinetocoros hasta de sus respectivos hemihusos, la membrana nuclear se
que se forma la placa ecuatorial con los cromosomas reconstituye, los cromosomas se desenrollan y pasan
dispuestos en ella (Fig. 3.118). a formar la cromatina, se reconstituye el nucléolo, que
había desaparecido en la profase. Para que la división
celular se complete surge una constricción en la zona
Anafase
media de la célula, alargada, que se ha llamado surco
Cuando todos los cromosomas están dispuestos en la de segmentación, porque al profundizarse separa a la
placa ecuatorial, se produce una nueva señal en la célula célula en dos partes. Por lo regular se identifica debajo
que provoca que cada centrómero se divida y que cada del surco de segmentación un haz anular de microfila-
cinetocoro hermano sea arrastrado hacia un polo distinto mentos de actina, cerca de la membrana plasmática. La
de la célula. Esta separación de cinetocoros conlleva la actina al interactuar con la miosina produce una fuerza
separación de los cromátidas hermanas, con lo cual el que pone en tensión el anillo y profundiza el surco. El
cromosoma se escinde en sus dos cromátidas y cada haz de microtúbulos del huso que aún conectan a las
una de ellas migra hacia un polo celular distinto. Como células hijas mientras se profundiza el surco ha recibido
cada cromátida es genéticamente igual a su hermana, el nombre de “cuerpo medio”. Cuando las células hijas
a cada polo celular se dirige una información genética se separan al final de la segmentación puede quedar
idéntica. Por lo tanto, la anafase se caracteriza por la un resto del cuerpo medio unido a las células nuevas
separación y migración de las cromátidas hermanas a y persistir hasta la interfase. Este proceso de división
polos opuestos de la célula (Fig. 3.119). del citoplasma se conoce como citocinesis (Fig. 3.120).

142
 En la citocinesis ocurre la división y la relocalización
de las mitocondrias, el aparato de Golgi y todo el cito-
plasma en cada nueva célula; además, se reestablece el
citoesqueleto. Donde antes había una célula ahora exis-
ten dos pequeñas con el mismo número de cromosomas
y la misma información genética. En estos momentos
una de las células hijas queda determinada en tanto la
otra pasa a formar la célula madre. Estas células deter-
minadas pueden luego diferenciarse de acuerdo al linaje
celular al cual pertenecen.
En la figura 3.121 se muestra un esquema que resu-
me los eventos fundamentales de cada fase de la mitosis.

Meiosis
Cuando las células sexuales (femeninas y masculinas)
se dividen, el resultado no es un par de nuevas células
Fig. 3.120. Proceso de citocinesis. con la dotación cromosómica completa (diploide o 2n)
sino que originan células con la mitad del número cro-
mosómico (haploide o n). Estas células reproductivas son
los gametos, y la división que los origina es la meiosis.

Fig. 3.121. I, interfase; II y III, pro-

fase; IV, metafase; V y VI, anafase;
VII y VIII, telofase.

143
 La meiosis es pues un tipo de división celular especial tamaño y los cromosomas comienzan a visualizarse,
que ocurre en las células sexuales y que se caracteriza sin embargo, son diferentes a los de una mitosis ya
porque a cada duplicación del ADN siguen dos divisiones que son delgados, pese a que ya han duplicado su
celulares sucesivas. De esta forma la célula, que des- ADN durante la fase S de la interfase y poseen 2
pués de pasar por la fase S del ciclo celular y duplicar cromátidas cada uno.
el número de cromosomas es tratraploide (4n), reduce — Cigonema (del griego zygon, pareja): en esta fase los
su número de cromosomas hasta devenir en una célula cromosomas homólogos replicados se alinean forman-
haploide con un número (n) de cromosomas. do estructuras llamadas tétradas, por estar formadas
Cuando un gameto femenino se une al masculino el por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo
resultado es una nueva célula, el cigoto, con la dotación tanto cuatro en total, denominándose bivalentes.
cromosómica nuevamente diploide. Este tipo de repro-
Entre los cromosomas homólogos se forma el
ducción que involucra la unión de diferentes gametos se complejo sinaptonémico. Está integrado por dos com-
denomina reproducción sexual. ponentes laterales formados por proteínas básicas,
En la mitosis se mantiene la ploidía original de la ricas en lisina y arginina, y un componente central que
célula, mientras que en la meiosis se reduce a la mitad tiene además ARN. La sinapsis resultante se realiza a
los “juegos” de cromosomas; por lo tanto, al producirse través de filamentos transversales y la red longitudinal
la unión de los gametos (fecundación) se restablece la del componente central. También aparecen estructuras
ploidía original. elipsoidales densas denominadas nódulos de recombi-
Los procesos esenciales de la meiosis consisten en: nación. Funciona a modo de cierre entre los cromoso-
— Reducción del número de cromosomas a la mitad del mas homólogos (Fig. 3.122).
número característico de la especie. — Paquinema (del griego pachys, grueso): los cromo-
— Segregación al azar de los cromosomas. somas se acortan y se completa el apareamiento
— Recombinación genética. de los homólogos. El evento más importante en
esta fase es el fenómeno de entrecruzamiento o
Fases de la meiosis crossing-over. Durante el entrecruzamiento un frag-
mento de una cromátida puede separarse e inter-
En la meiosis ocurren 2 divisiones celulares su- cambiarse por otro fragmento de su correspondiente
cesivas: meiosis I (reducción) y meiosis II (división). homólogo. El nódulo de recombinación sería el lugar
La meiosis produce por tanto 4 células haploides. A la donde se produce el entrecruzamiento, ya que es un
meiosis también se la conoce como división reduccional. complejo multienzimático encargado de reunir las
comátidas paternas y maternas y producir en ellas
Meiosis I los cortes y empalmes necesarios. El fenómeno de
El hecho más relevante de la meiosis I es que du- entrecruzamiento se visualiza como una estructu-
rante la profase I tiene lugar el apareamiento de los ra especial llamada quiasma (Fig. 3.123). De este
cromosomas homólogos efectuándose el proceso de modo, en lugar de existir 2 tipos de cromosomas,
recombinación genética. se producen 4, lo cual duplica la variabilidad del
La profase I tiene una duración larga, en particular genotipo de los gametos.
en el caso del sexo femenino. Se caracteriza además por
De este modo, en lugar de existir 2 tipos de cromo-
presentar varias fases: leptonema, cigonema, paquine-
somas, se producen 4, lo cual duplica la variabilidad del
ma, diplonema y diacinesis:
genotipo de los gametos.
— Leptonema (del griego lentos, delgado y nema, fila- — Diplonema (del griego diploos, doble): en esta fase los
mento): durante el leptonema el núcleo aumenta de cromosomas homólogos se separan, aunque todavía

Fig. 3.122. Complejo sinaptonémico. Las cromátides están unidas por este complejo.

144
Fig. 3.123. Esquema del proceso de recombinación. Se denotan con letras los alelos de los genes de los cromosomas.

permanecen unidos a nivel de los quiasmas. El telofase I) se desintegra; se forman los hemihusos con
complejo sinaptonémico se desintegra. En la mujer la participación de los centríolos.
este periodo es tan largo que va desde el séptimo La metafase II es similar a la de la mitosis. Los cro-
mes de vida intrauterina hasta la pubertad para mosomas se disponen en el plano ecuatorial de la célula
los primeros ovocitos, y en los últimos se extiende y las fibras del huso se unen a las caras opuestas de los
hasta que la mujer finaliza su vida reproductiva centrómeros en la región del cinetocoro.
activa. Durante la anafase II, el centrómero se divide y las
— Diacinesis: la condensación de los cromosomas cromátidas, ahora cromosomas hijos, son segregadas
se hace más marcada, el nucleolo desaparece, a los polos opuestos de la célula.
se rompe la envoltura nuclear, y se forma el huso La telofase II es idéntica a la telofase de la mitosis.
acromático.
Consecuencias genéticas de la meiosis
En la metafase I las tétradas se alinean en el ecuador
— Se produce una reducción del número de cromoso-
de la célula. Las fibras del huso se “pegan” al centrómero
mas a la mitad de una célula diploide y se forman
de cada par de cromosomas homólogos y los eventos
células haploides n (con 23 cromosomas cada una).
subsiguientes son similares a la mitosis.
Esta reducción a la mitad es la que permite que el
Durante la anafase I las tétradas se separan y cada
fenómeno de la fecundación mantenga el número de
par de cromosomas es arrastrado a los polos opuestos
cromosomas de la especie.
de la célula por las fibras del huso. En esta fase los
— Se lleva a cabo la recombinación de la información
centrómeros de los cromosomas permanecen intactos.
genética heredada del padre y la madre, mediante
La telofase I es similar a la telofase de la mitosis.
el apareamiento de los cromosomas homólogos y
En dependencia de la especie de que se trate, se puede
el consecuente crossing-over, que permite que se
formar o no la nueva envoltura nuclear.
intercambie la información. La consecuencia de
La telofase está seguida por una interfase de-
este fenómeno es que ningún hijo heredará con un
nominada intercinesis; a diferencia de la interfase
cromosoma íntegro de uno de sus abuelos.
mitótica, no hay duplicación del material genético ya
— La separación de los cromosomas paternos y ma-
que cada cromosoma ya tiene dos cromátides. La otra
ternos recombinados, durante la anafase I y la II,
diferencia es que estas cromátides hermanas ya no
se realiza completamente al azar, por lo que esto
son genéticamente idénticas, debido al fenómeno de
contribuye al aumento de la diversidad genética.
entrecruzamiento.

En la figura 3.124 se muestra un esquema de la

Meiosis II
gametogénesis (proceso de formación de los gametos),
La meiosis II es muy similar a la mitosis. Durante la en el que se puede apreciar las etapas generales de la
profase II, la envoltura nuclear (que se formó durante la meiosis.

145
Fig. 3.124. Esquema de la gametogénesis.

ceso activo en respuesta a una variedad de estímulos

Muerte celular fisiológicos y patológicos. En este epígrafe se expondrán
Proceso por el cual la célula pierde su viabilidad, que las características generales de ambos tipos de muerte.
ocurre en cualquier tipo celular y que es imprescindible
para la vida. Existen varios tipos de muerte celular: por
necrosis, apoptosis, queratinización y autofagia; estas Apoptosis
constituyen formas típicas de muerte celular. Además,
La apoptosis es un proceso fisiológico esencial para
existen otras formas de muerte celular consideradas
el normal funcionamiento de los organismos pluricelu-
atípicas por el comité de Nomenclatura de Muerte Celular
lares, cuya información está contenida en el genoma
2009, entre las que se encuentran: catástrofe mitótica,
y que está profundamente influenciada por el entorno
anoikis, piroptosis, netosis, entre otras. En el presente
extracelular; es un tipo de muerte que la propia célula
texto se tratarán solo la necrosis y la apoptosis. La ne-
ejecuta, que curre como parte del desarrollo normal y
crosis es la muerte celular accidental, que se produce
como respuesta a una variedad de estímulos fisiológicos
de forma pasiva y que sigue a una agresión celular con
y patológicos. La apoptosis se considera como la con-
daño severo de las membranas. La apoptosis es un pro-
trapartida de la división celular.

146
 Todas las células del organismo están programa- — En el citosol se produce un Incremento moderado,
das genéticamente para ejecutar su propia muerte. pero sostenido, de la concentración de calcio.
Por ejemplo, durante la embriogénesis, además del — La membrana plasmática pierde su asimetría y las fos-
aumento progresivo de formación celular, se presenta fatidilserinas cargadas negativamente, características
una pérdida constante de numerosas células debido al de la monocapa interna de la membrana plasmática,
proceso normal de desarrollo del embrión y como dife- quedan expuestas al exterior de la célula, constituyen-
renciación de sus órganos; en el feto, la desaparición do esto una de las señales que reconocen los fagocitos
de las membranas interdigitales con separación de los para la eliminación de los cuerpos apoptóticos.
dedos se produce por apoptosis. — Como las células muertas por apoptosis no vuelca su
En nuestra piel se presentan fenómenos de madura- contenido al espacio intersticial no se produce reacción
ción acelerada con la consiguiente muerte programada de inflamatoria, es decir, no se acompañan por leucoci-
los queratinocitos (células que forman la epidermis de la tos o glóbulos blancos de la sangre (ni se liberan los
piel), los cuales a medida que se diferencian ascienden eventuales virus intracelulares). Esto último hace que
hacia la superficie y mueren por apoptosis; algo similar la muerte por apoptosis resulte un mecanismo de de-
sucede con el pelo y células de las mucosas. fensa contra la invasión por virus dado que estos no
La apoptosis tiene por finalidad eliminar: pueden propagarse.
— El exceso de células. — El proceso es muy rápido y los cuerpos apoptóticos
— Las células dañadas. desaparecen rápidamente (Figs. 3.125 y 3.126).
— Las células que representan un peligro potencial para
el organismo. Etapas del proceso apoptótico
Entre sus características se encuentran las siguientes: Este proceso de eliminación de células en forma
— Ocurre en células aisladas. programada, tiene características morfológicas típicas
— Las células moribundas pierden la adhesividad a las que lo diferencian de la necrosis. Se pueden distinguir
células vecinas, cambiando de forma y redondeándose. tres etapas:
— Se condensa el núcleo y aumenta su coloración (picno- 1. Inducción. Comienza con el reconocimiento de la
sis); el citoplasma también se condensa con aumento señal de muerte externa, donde pueden participar
brusco de la densidad intracelular y encogimiento de receptores que son proteínas de membrana, o in-
la célula. terna, en cuyo control participa la mitocondria; su
— La cromatina se margina y se adhiere a la envoltura transducción por medio de moléculas adaptadoras
nuclear y el ADN se fragmenta en múltiplos de nucleo- citoplásmicas a efectores, conduce hacia los procesos
somas. de ejecución.
— Más tarde el núcleo se fragmenta (cariorrexis). 2. Ejecución. Se pone en marcha una maquinaria ce-
— El retículo endoplásmico se dilata, mientras los otros lular de muerte que incluye cascadas de enzimas,
organelos permanecen aparentemente intactos. denominadas caspasas, y otras enzimas como las
— En la superficie celular se forman yemas que pueden endonucleasas y la transglutaminasa, cuyos sustratos
tener en su interior orgánulos celulares (incluso el son diversas moléculas celulares.
propio núcleo), que más tarde se separan de la cé- 3. Fagocitosis. En esta etapa participan células fagocí-
lula dando origen a múltiples vesículas rodeadas de ticas como los macrófagos e incluso células paren-
membrana denominadas cuerpos apoptóticos. quimatosas vecinas.

Fig. 3.125. La célula del centro del

campo está en apoptosis. Obsérvese
la marginación de la cromatina. En la
porción inferior y central se observa
la fragmentación de la molécula de
ADN. En la porción superior derecha y
marcado con MΦ se observa un macró-
fago fagocitando los restos celulares
después de la muerte.

147
 Fig. 3.126. Fotomicrografía electrónica
que muestra la célula en apoptosis con
la cromatina en forma de media luna.

El equilibrio u homeostasis celular se da entre dos citoplasmáticas aumentan su volumen y terminan por
acontecimientos importantes de la vida celular: su pro- romperse, con liberación en el medio intra y extracelular
liferación y su muerte, de tal manera que se mantiene de enzimas lisosómicas y de otras substancias (incluidos
un número adecuado de células, en cada linaje o estirpe virus intracelulares si la célula estaba infectada).
celular. Recordemos que un ser humano adulto tiene Las enzimas lisosómicas liberadas completan la lisis
alrededor de 1014 células y se calcula que en 60 años de los componentes celulares y a su vez dañan al tejido
hemos recambiado alrededor de 1017 células. Un exceso vecino, originando una respuesta inflamatoria y posterior
de proliferación celular o falta de muerte programada cicatrización. En la necrosis se afectan grupos celulares,
provocaría una hiperplasia y a veces una neoplasia, por más que a células aisladas (Fig. 3.127).
el contrario un exceso de apoptosis está asociada con
enfermedades degenerativas.
De este modo la apoptosis está involucrada en mu- Comunicación intercelular
chos procesos patológicos (enfermedades). En algunos
Una característica esencial de los organismos vivos
casos se plantea que la enfermedad se produce por un
es el intercambio de sustancias, energía e información
exceso de apoptosis y en otras se plantea un defecto
con el medio. El intercambio de información, se lleva
de dicho proceso.
a cabo por medio de señales que reciben o emiten las
En la tabla 3.6 se presentan algunas enfermedades
células y que les permiten reaccionar o responder a cam-
donde la muerte celular por apoptosis tiene un signifi-
bios del medio que las rodea. Un organismo eucariota
cado particular.
unicelular no tan complejo como es una levadura (Sac-
Tabla 3.6. Enfermedades por exceso o déficit de apop- charomyces cerevisiae), que lleva una vida relativamente
tosis independiente, se comunica con otras levaduras a través
de varios péptidos que libera al espacio extracelular, lo
Exceso de apoptosis Defecto de apoptosis que permite el apareamiento en un momento determi-
nado de estas células (Fig. 3.128).
SIDA Cáncer
En un organismo multicelular como el del ser hu-
Enfermedades neuro- mano, la comunicación intercelular es asimismo impres-
Enfermedades autoinmunes
degenerativas
cindible, porque las células que forman sus distintos
Alcoholismo órganos y tejidos, generalmente bien diferenciadas y
Epilepsia con funciones muy especializadas, tienen que estar muy
bien coordinadas para que el organismo funcione con
Necrosis un gran nivel de integración y armonía. Naturalmen-
te en este caso, por la gran complejidad, las células
Este tipo de muerte ocurre en situaciones patoló- intercambian cientos de señales a diferencia de lo que
gicas, cuando la célula es sometida a una lesión que ocurre con las levaduras.
origina daño severo de las membranas. La lesión de la El intercambio de información que ocurre entre las
membrana plasmática altera la capacidad de mantener células y el medio es, por lo tanto, una necesidad de
la homeostasis, ingresan a la célula agua e iones prove- todos los organismos vivos, desde los procariotas más
nientes del compartimiento extracelular, las estructuras simples hasta los eucariotas unicelulares y multicelulares.

148
Fig. 3.127. A la izquierda se observa una célula en proceso de necrosis: la célula se hincha y la membrana se desintegra.
A la derecha se observa una célula en muerte por apoptosis: la célula se desintegra en cuerpos apoptóticos y estos son
fagocitados.

Fig. 3.128. A la izquierda, levaduras con su forma normal esférica; a la derecha, después de secretar péptidos que le
cambian su forma y permiten el apareamiento de estas células.

149
Las señales que reciben las células pueden: Lo primero que tiene que ocurrir es que exista un
— Inducir cambios metabólicos. emisor, en este caso una célula, capaz de generar una
— Modificar la expresión de algunos genes. señal que viaja por un medio como el líquido intersticial
— Alargar la vida o provocar la muerte. o la sangre (líquido extracelular) hasta la célula recep-
— Generar nuevas señales para otras células. tora. Las señales o mensajes son siempre de naturaleza
— Influir en gran medida en su diferenciación, migra- química o física, y a veces se combinan ambas como
ciones y desarrollo. en el caso de las células nerviosas, donde viaja una
señal eléctrica a través del axón y al llegar a la termi-
nal presináptica esta señal da lugar a la liberación de
Principios generales un neurotransmisor químico que actúa sobre la célula
postsináptica (Fig. 3.130).
de la comunicación intercelular También pudiera tratarse de una señal proveniente
del medio ambiente, como las ondas luminosas que inci-
De manera general, en todo proceso de comuni-
den sobre los conos y bastones (células fotorreceptoras)
cación intercelular se podrán distinguir, con distintas
de la retina, o una señal química que afecta las células del
variantes, los siguientes elementos o componentes
bulbo olfatorio, pero se considerarán fundamentalmente
(Fig. 3.129).
las señales emitidas por otras células.
Una señal química, por ejemplo, sale de la célula
emisora por exocitosis o por difusión simple o facilitada y
debe después viajar una mayor o menor distancia, lo que
se conoce como comunicación a distancia, a través de un
medio, el líquido extracelular. También puede ocurrir la
comunicación a corta distancia, donde la señal debe viajar
una pequeña distancia, o pudiera considerarse la que se
realiza por contacto directo entre las células, como la que
tiene lugar entre una célula presentadora de antígeno y
un linfocito T, o las señales químicas, como el Ca2+, que
se transmiten por las uniones de hendidura (conocidas en
idioma inglés por gap junction) entre una célula y otra;
estas señales que se transmiten por contacto directo entre
las células son muy importantes durante el desarrollo em-
brionario y en la respuesta inmune. Debe tenerse en cuenta
Fig. 3.129. Componentes de un sistema de comunicación que en esta transmisión de señales por contacto directo
intercelular. entre las células son importantes proteínas localizadas en

Fig. 3.130. Transmisión de señales

en los sistemas endocrino y nervioso.

150
la membrana plasmática, que conocidas como moléculas Independientemente de la célula que la generó,
de adhesión celular (CAM, por sus siglas en inglés), les la señal debe alcanzar a su célula diana, que tiene en
permiten a las células establecer contactos con células la membrana o en su interior proteínas especializadas
vecinas o con la matriz extracelular. denominadas receptores para captar esa señal. El men-
Entre las señales químicas que emiten las células, y saje químico, denominado con frecuencia el ligando, se
que pueden clasificarse en base a su naturaleza química une al receptor de manera muy específica y con gran
en hidrofílicas e hidrofóbicas, se encuentran aminoáci- afinidad, pero durante un corto tiempo, en un proceso
dos, péptidos y proteínas, nucleótidos, sustancias de de reconocimiento molecular. Al cabo de algún tiempo
naturaleza apolar como esteroides y derivados de ácidos la señal se separa del receptor o bien por dilución, o por
grasos, ácido retinoico e incluso gases como el oxido algún otro mecanismo que inactive o degrade la señal,
nítrico (NO) o el monóxido de carbono (CO). General- terminándose naturalmente la respuesta celular.
mente las señales químicas actúan en muy pequeñas Los receptores que se encuentran en la membra-
concentraciones, en el orden de 10-8 moles/L, aunque na plasmática son generalmente proteínas integrales
algunas como los neurotransmisores, la acetilcolina entre transmembranales, que presentan de forma general
estas sustancias, pueden encontrase a concentraciones tres dominios: un dominio extracelular, donde se en-
más elevadas de 10-4 moles/L en el espacio sináptico. cuentra el sitio de unión al ligando (señal hidrofílica),
Las señales químicas que deben viajar una mayor un dominio transmembranal, y un dominio intracelular.
distancia a través del medio que separa las células, es Cuando la señal se une a su receptor, este sufre cambios
decir cuando se establece una comunicación a distancia, conformacionales que se transmiten al interior celular,
se dividen a su vez en 3 tipos: autocrinas, paracrinas y y por medio de otras señales intermedias intracelulares
endocrinas. En el esquema de la figura 3.131 se mues- también denominadas segundos mensajeros (AMPc,
tran las características de cada una. Las señales auto- GMPc, Ca2+, inositol3P, diacilglicerol), o a través de una
crinas son captadas por receptores de la misma célula cascada de enzimas, se desencadena una respuesta del
que la generó o de células vecinas del mismo tipo, y son efector, el cual generalmente se trata de una enzima
importantes estas señales por ejemplo en células que que modifica su actividad o de determinados genes que
se están diferenciando y particularmente importantes modifican su expresión. Al mecanismo por el cual la señal
en células tumorales; muchos factores de crecimiento externa se transmite al interior de la célula se le conoce
actúan de este modo. Las paracrinas que actúan como como mecanismo de transducción, y en este proceso de
mediadores locales y actúan sobre células vecinas, aun- transducción las señales en general sufren un proceso
que puede ser diferente el tipo celular, son más efectivas de gran amplificación.
cuando son generadas por varias células vecinas a la vez. Por el contrario, cuando una señal química de na-
Con respecto a las endocrinas se encuentran múltiples turaleza hidrofóbica llega a la célula diana, atraviesa
ejemplos en el sistema endocrino, ya sea en el modo la membrana por difusión simple e interactúa con un
de actuar de la Insulina, o de las hormonas tiroideas, o receptor intracelular, localizado en el citoplasma o en
las hormonas sexuales andrógenos y estrógenos, entre el núcleo; también se producen en ese caso cambios
otras. Existen algunas sustancias como la adrenalina que conformacionales del receptor, pero aquí casi siempre
puede actuar como un mediador local (señal paracrina) el efector está muy relacionado con la transcripción de
en la comunicación sináptica y actuar como una hormona determinados genes, con lo cual aumenta o disminuye la
sobre una célula diana distante (endocrina). concentración de determinadas proteínas intracelulares.
También se pudiera considerar comunicación a dis- Las señales que tienen sus receptores intracelulares
tancia la que se produce entre una célula nerviosa y otra producen cambios a largo plazo, mientras que las señales
pues primero, como se mencionó anteriormente, debe que tienen receptores en la membrana plasmática tien-
viajar una señal eléctrica una distancia relativamente den a producir efectos de más corta duración. Esto se
grande y luego en la sinapsis una señal química, aunque
debe a que la respuesta celular, si se trata de cambios en
una distancia bastante corta esta última.
la actividad de alguna enzima, puede ser rápida, pero si
se trata de la expresión de genes, puede requerir horas.
Existe una excepción importante de señales hi-
drofóbicas que tienen sus receptores en la membrana
plasmática: las hormonas eicosanoides, que son deri-
vadas del ácido graso araquidónico (C20: 5,8,11,14),
y que incluyen a las prostaglandinas, los leucotrienos,
las prostaciclinas y los tromboxanos. Hay 16 diferentes
prostaglandinas descubiertas en la actualidad que per-
tenecen a 9 clases diferentes, desde la clase A hasta la
I. Son producidas en muchas células del organismo y
Fig. 3.131. Tipos de señales químicas: la autocrina, que ac-
degradas por enzimas del líquido extracelular. Muchas
túa sobre las mismas células que la originaron; la paracrina,
hormonas de este tipo actúan de forma autocrina y
que lo hace sobre células vecinas; y la endocrina, que para
actuar sobre otra célula debe viajar mayor distancia a través paracrina y modulando los efectos de otras hormonas.
de un medio. En este último grupo se encuentra la hormona Algunas provocan la contracción del músculo liso, por
insulina, que se produce en una glándula endocrina y debe ejemplo del útero durante el parto, y otras provocan la
viajar a través de la sangre hasta alcanzar sus células diana. agregación plaquetaria.

151
 Ahora bien, una célula aunque reciba la misma tiene una vida media de 5 o 10 segundos solamente, lo
señal y tenga el mismo tipo de receptores para esa se- generan los macrófagos y neutrófilos.
ñal puede sin embargo emitir una respuesta diferente, Por último, es conveniente destacar con relación a
que dependerá de su especialización. Así en el hígado los principios generales de la comunicación celular, que
el glucagón produce incremento de la degradación del en los organismos multicelulares, que son sistemas
glucógeno (glucogenolisis), mientras que en el tejido autorregulados, la respuesta de la célula receptora es
adiposo el proceso que se incrementa es la degradación detectada por la emisora y eso influye de alguna manera
de los triacilglicéridos (lipólisis). Otro ejemplo de esto en la emisión de nuevas señales.
lo constituye la hormona adrenalina producida por la
médula suprarrenal, que al unirse a un β-receptor en la
célula hepática produce liberación de glucosa a la sangre,
Receptores y mecanismos
pero cuando se une a este mismo tipo de receptor en el de transducción
tejido adiposo da lugar a la liberación de ácidos grasos
Los receptores se pueden agrupar o clasificar en las
en este tejido; si se une a un ß-receptor del músculo
categorías que se relacionan a continuación.
cardíaco aumenta la fuerza de contracción del corazón
y si lo hace a células musculares lisas del intestino pro-
Receptores de membrana plasmática
duce relajación. Solamente tienen pequeñas diferencias
estructurales todos estos receptores β, pero la respuesta — Receptores que son canales iónicos.
es evidente que es muy diferente, fundamentalmente — Receptores asociados a proteína G.
debido a que la maquinaria metabólica de esas células — Receptores con actividad enzimática intrínseca.
es diferente, y esto desde luego depende a su vez de la — Receptores que se asocian a enzimas.
expresión de determinados genes en cada célula. — Receptores vinculados a procesos de endocitosis.
Por otra parte, se puede afirmar que si una célula no
tiene receptores para una determinada señal no emitirá Receptores intracelulares
ninguna respuesta. Es obvio que en un organismo pluri- — Citoplasmáticos.
celular cada célula esta sometida a cientos de señales, y — Intranucleares.
debe responder por lo tanto a una combinación de estas.
Con respecto a los receptores de membrana, el
Una combinación particular de señales da una respuesta
quinto grupo, está más relacionado con procesos de
celular, y con otra combinación de señales la respuesta
transporte de sustancias, en particular con el mecanismo
que se obtiene de esa célula es diferente. También se
de la endocitosis, y ya fueron tratados en este capítulo
afirma, por numerosas evidencias científicas, que en los
en las funciones de las membranas. Por otro lado, con
organismos multicelulares y complejos como el del ser
respecto al primer grupo si ya más relacionado con la
humano, son mucho más numerosas las señales que los
comunicación entre las células, ya se mencionó un ejem-
mecanismos de transducción hasta ahora conocidos y
plo en ese mismo capítulo, al describir la estructura de
lógicamente por lo tanto diversas señales pueden utilizar
los canales iónicos en las neuronas postsinápticas, que
el mismo mecanismo de transducción.
se abren o cierran en dependencia de que se encuentre
Aunque muchas señales químicas, ya sean hidrofí-
unidos o no con el neurotransmisor acetilcolina.
licas o hidrofóbicas, deben unirse a receptores, ya sean
En la figura 3.132 se muestra, de manera esque-
de membrana o intracelulares respectivamente, existen
mática, la disposición en la membrana plasmática de
sin embargo algunas señales químicas que no requieren
los receptores asociados a proteína G, los cuales son
receptores para su acción, como es el caso del NO (oxido
variados y están constituidos por proteínas que tienen 7
nítrico) que difunde fácilmente a través de la membrana
hélices transmembranales.
plasmática y una vez en el interior de la célula diana,
Al unirse la señal de naturaleza hidrofílica a este tipo
regula directamente la actividad de una enzima en par-
de receptor, como pudiera ser la hormona Glucagón que es
ticular, la guandilciclasa, la cual tiene como producto el
secretada por las células alfa de los islotes de Langerhans
GMP cíclico (GMPc). Finalmente el GMPc es degradado
del páncreas, o la Adrenalina secretada por la médula
por una fosfodiesterasa. Curiosamente la droga Viagra
suprarrenal, se produce un cambio conformacional en el
empleada en el tratamiento de la disfunción sexual mas-
receptor que se transmite luego a la proteína G. La pro-
culina (impotencia) es inhibidora de esta última enzima.
teína G, de la cual hay varios tipos, algunas activadoras
El NO es producido como señal en varios tejidos por
(Gs) y otras inhibidoras (Gi) (Fig. 3.133), es un trímero
una enzima denomina NO sintetasa que desamina al
formado por subunidades diferentes, alfa, beta y gamma.
aminoácido arginina. Se conoce bien por ejemplo que es
producido por las células endoteliales al ser estimuladas
por la acetilcolina y difunde entonces a las células mus-
culares lisas, ocasionando el efecto final de relajación en
estas células. El efecto del NO sobre los vasos sanguíneos
ha permitido explicar el mecanismo de acción de la nitro-
glicerina, un fármaco usado desde hace más de 100 años
en el tratamiento de la angina de pecho; al convertirse la
nitroglicerina en NO se relajan los vasos sanguíneos en
el músculo cardíaco y mejora el suministro de oxígeno a
este órgano. También las células nerviosas se comunican
con sus vecinas con el NO, y este mediador local, que Fig. 3.132. Receptor acoplado a proteína G.

152
 La subunidad alfa se une al GTP (de ahí el nombre de en la membrana, debido a la fluidez de esta estructura.
proteína G). Cuando el receptor experimenta el cambio La actividad GTPasica de la subunidad alfa hidroliza
conformacional como consecuencia de su unión con la entonces el GTP, y en un lapso de segundos o minutos
molécula señal, la proteína G se separa de la parte in- finaliza la acción de la proteína G. Si la enzima que se
terna del receptor, se fragmenta en alfa y beta-gamma, activa es la Adenilciclasa esta enzima cataliza entonces
y la subunidad alfa unida al GTP se dirige a activar enzi- la siguiente reacción:
mas de la membrana, en algunos casos la adenilciclasa
(cuando se trata de glucagón y adrenalina) y en otros
la fosfolipasa C o también la guanidilciclasa. Y el AMPc es, por otra parte, un activador alostérico de
Se ha calculado que la unión de 1 molécula de glu- la proteína quinasa A (Figs. 3.134 y 3.135), la cual fosfo-
cagón a su receptor es capaz de activar por lo menos rila varios residuos de serina en otras enzimas y proteínas
a 100 proteínas G, comenzando así la amplificación de la no enzimáticas por modificación covalente, cambiando la
señal. Esto es posible porque tanto el receptor como la actividad de enzimas importantes del metabolismo, ya sea
proteína G experimentan gran movilidad o difusión lateral incrementando esa actividad o disminuyéndola.

Fig. 3.133. Receptores acoplados a

proteína G, ya sea G estimuladora
(Gs) o G inhibidora (Gi).

Fig. 3.134. Al unirse el ligando a este tipo

de receptor —como ocurre, por ejemplo,
con la hormona glucagón— acontece un
cambio conformacional del receptor que
se transmite a la proteína G y esta activa
a la enzima adenilciclasa, la cual, a su
vez, cataliza la transformación del ATP
en AMPc. El AMPc activa a la proteína
quinasa A y esta a otras quinasas, am-
plificándose mucho la señal inicial, hasta
que se produce la respuesta final.

153
Fig. 3.135. Acciones de la proteína quinasa A activada por el AMPc en la vía de transducción del glucagón. No se muestran
en el esquema las enzimas fosfatasas que eliminan los grupos fosfatos. La glucosa 1-P por una isomerasa se transforma
en glucosa 6-P.

La proteína quinasa A, también puede promover En resumen, la secuencia de eventos desde que se
la fosforilación de factores de transcripción, afectando secreta el glucagón hasta que se produce su efecto final
la velocidad de transcripción de algunos genes. Varias de estimular la glucogenolisis hepática y la consiguiente
quinasas, dispuestas en forma de cascada enzimática elevación de la glucosa sanguínea o hiperglicemia, se
pueden continuar el proceso de señalización, obte- muestra en la figura 3.136.
niéndose un grado alto de amplificación de la señal o
mensaje original.
Junto con las enzimas quinasas se encuentran en
el interior celular un grupo de enzimas fosfatasas, que
al eliminar grupos fosfatos de las proteínas fosforiladas
determinan el cese de la activación o inhibición ocasio-
nado por las quinasas, según sea el caso.
Si se tratara de la hormona glucagón ya mencio-
nada, a través de una cascada enzimática se favorece
mediante la fosforilación la actividad de una enzima
final denominada glucógeno fosforilasa, que pasa a su
forma más activa y lleva a cabo de manera más rápida
la degradación del polisacárido glucógeno. De mane-
ra paralela, la fosforilación por la proteína quinasa A
inhibe una enzima de la síntesis de este polisacárido,
la glucógeno sintetasa. El efecto resultante de res-
puesta en células del hígado es entonces promover la
degradación del glucógeno, primero hasta glucosa 1-P,
convirtiéndose después esta biomolécula por medio de
una isomerasa en glucosa 6-P, y otra enzima la glucosa
6-fosfatasa separa el grupo fosfato y libera este mono-
sacárido a la sangre para ser utilizado por diferentes
tejidos, pero de manera muy importante por el tejido Fig. 3.136. Secuencia de eventos generados por la hor-
nervioso (Figs. 3.134 y 3.135). mona glucagón.

154
 La hormona insulina, cuando actúa a través de otro de estos receptores, particularmente relacionados con
mecanismo, estimula en las células hepáticas a varias factores de crecimiento.
fosfatasas intracelulares, favoreciendo la conversión Aquí también siempre que se producen estas mo-
de la glucógeno sintetasa en su forma desfosforilada dificaciones covalentes de proteínas por fosforilación, al
o más activa y de la glucógeno fosforilasa en su forma cabo de cierto tiempo se eliminan esos grupos fosfatos
desfosforilada o menos activa, con lo cual se favorece el por medio de fosfatasas, interrumpiéndose así la vía de
almacenamiento de glucógeno en las células hepáticas. señalización y la respuesta final, desde luego hasta que
En la figura 3.137 se muestra, de manera esque- lleguen nuevas señales a esa célula.
mática, otro tipo de receptores que se unen a ligandos En el caso de los receptores que se asocian a enzi-
hidrofílicos como la hormona insulina, el factor de cre- mas se encuentran, por ejemplo, los receptores para el
cimiento epidérmico, el factor de crecimiento nervioso, interferón γ. Los interferones son proteínas especiales
el factor de crecimiento derivado de plaquetas, y a otras cuya función está relacionada con la defensa contra la
señales. Todos los receptores de este tipo tienen una infección por virus. Los receptores para el interferón γ se
estructura muy similar, aunque no se debe olvidar que asocian a enzimas que tienen actividad tirosina quinasa
cada uno de ellos une de manera muy específica su señal. y de esa manera se transmite la señal al interior de la
Estos receptores tienen actividad enzimática intrínseca; célula (Fig. 3.140).
el dominio intracelular tiene actividad tirosina quinasa.
Cuando el ligando se une al dominio extracelular se
modifica la conformación de este dominio externo, y el Receptores intracelulares
receptor se dimeriza con otro homólogo de la membrana,
Las señales de naturaleza hidrofóbica, que viajan en
excepto en el caso del receptor de la insulina que ya está
dimerizado; este cambio se transmite al interior a través el plasma o en el líquido extracelular en general unidas
de la región transmembranal, con lo que se activa el a proteínas transportadoras, cuando llegan a la célula
dominio intracelular con actividad de tirosina quinasa; el diana difunden directamente a través de la membrana
receptor se autofosforila y comienza a fosforilar residuos plasmática y se unen a proteínas receptoras intracelu-
de tirosina en proteínas intracelulares. lares. Estas señales incluyen a las hormonas esteroides,
En varios mecanismos de transducción relacionados las hormonas tiroideas, el ácido retinoico (derivado de
con estos receptores tirosina quinasa, son necesarias la vitamina A) y la vitamina D. Aunque difieren de ma-
también proteínas adaptadoras como Grb2 y Sos (Son of nera importante todas estas sustancias en su estructura
sevenless) e interviene una proteína Ras, con similitud química y en la respuesta celular a que dan lugar, todas
estructural y funcional a la subunidad α de la proteína ellas actúan por el mismo mecanismo. Al unirse el li-
G pero más pequeña (casi la mitad de la proteína G). gando al receptor, ya sea localizado en el citoplasma o
Ras es una proteína capaz también de hidrolizar el GTP en el núcleo, ocurre un cambio de conformación en el
unido a esta, y se produce a continuación la activación receptor, este se activa y se une al ADN para regular la
de otras enzimas, como por ejemplo, la vía de las MAP transcripción de genes específicos.
(Mitogen Activated Proteins) quinasas, que conduce a Una característica de estas señales hidrofóbicas es que
la fosforilación de proteínas efectoras finales, algunas permanecen en el plasma o en los fluidos que rodean a las
de las cuales pueden modificar la expresión de genes células por mucho más tiempo que las hidrofílicas, y esa
(Figs. 3.138 y 3.139). En el caso del factor de creci-
es una de las razones por la que sus efectos son de más
miento epidérmico, se produce un incremento de la
larga duración, además de que la trascripción de genes y
proliferación celular en el tejido epitelial. En algunas
en definitiva su expresión es un proceso más lento y con
formas de cáncer se han encontrado alterados algunos
efectos más prolongados que la activación de una enzima.

Fig. 3.137. Receptor con actividad enzimática intrínseca tirosina quinasa.

155
 Fig. 3.138. Receptor con actividad de
tirosina quinasa y activación de la vía de
las MAP quinasas. Al final tiene lugar la
fosforilación de proteínas intracelulares.

Fig. 3.139. Cascada de las MAP quinasas,

enzimas que producen fosforilaciones en
residuos de serina y treonina.

156
Fig. 3.140. Receptor asociado a
enzimas del citoplasma; en este
caso, la enzima citoplasmática
tiene actividad de tirosina quinasa.
La enzima en el citosol está libre
e inactiva, y al interactuar con el
receptor después que este se une
a su ligando específico, se activa
y comienza a fosforilar proteínas
intracelulares. Las proteínas fosfo-
riladas se desactivan por acción de
enzimas fosfatasas.

Generalmente los receptores en el estado inactivo

están unidos a una proteína, la cual es desplazada al
Modelos celulares
unirse el ligando. El receptor para el cortisol, una de En el organismo humano existen millones de
las hormonas esteroides, se encuentra localizado en el células que se pueden agrupar teniendo en cuenta
citoplasma. Los receptores para las hormonas tiroideas las características morfológicas y funcionales que
y el ácido retinoico se encuentran sin embargo en el las asemejan, por lo que con fines didácticos se han
núcleo. En general, la respuesta en la transcripción creado modelos celulares hipotéticos para hacer más
de genes se produce de manera escalonada: primero fácil su estudio.
se transcriben unos genes de respuesta primaria y los Al analizar las características de la célula eucariota
productos de estos genes provocan la expresión de otros se estudiaron todos los orgánulos que pueden estar
de respuesta secundaria. presentes en ella. También se explicó que durante la
Las respuestas o efectos finales a esas señales son diferenciación la célula adquiere características mor-
diferentes en diferentes tejidos, primero porque cada fológicas que la distinguen y que le permiten realizar
célula de un tejido solo responde si tiene receptores
con más eficiencia una función determinada. En este
para esa señal y segundo porque los genes que se ex-
caso la célula presenta desarrollados los orgánulos que
presan son diferentes. En la figura 3.141 se muestra
le permiten realizar esa función específica y no otra.
esquemáticamente un receptor citoplasmático, que al
Esto la diferencia de otros tipos celulares que tendrían
activarse actúa como se ha mencionado, regulando la
otros tipos de orgánulos. Como en el organismo muchos
transcripción de algunos genes.
tipos celulares realizar funciones iguales, si se utilizan
los modelos celulares como algoritmo de aprendizaje
resultaría más fácil el estudio y el conocimiento sería
más duradero.
Dos células pueden estar ubicadas en diferentes
órganos del cuerpo y producir ambas una sustancia con
igual naturaleza química, por ejemplo una proteína, sin
embargo, una de ellas tiene por función producir una
enzima en tanto la otra elabora una fibra de la matriz
extracelular. Las características morfológicas de ambas
células en cuanto a forma, tamaño y otras pueden
diferir, sin embargo, sus características subcelulares
son idénticas, es decir: poseen desarrollo del retículo
endoplasmático rugoso, abundantes mitocondrias,
aparato de Golgi prominente, etc. Se puede entonces
inferir que todas las células que realizan esta función
tienen estas características y a la inversa.
De este modo, el organismo posee diferentes tipos
de células que pueden ser estudiadas utilizando mode-
los, como: célula indiferenciada, célula secretora, célula
absortiva, célula fagocítica y célula contráctil.
Fig. 3.141. Mecanismo de acción para señales hidrofóbicas
con receptores intracelulares localizados en el citoplasma.

157
Modelo de célula secretora La polarización se refiere a la ubicación de los orgá-
nulos en el citoplasma, ya sea en la región basal o en la
Una gran cantidad de células en el organismo apical, para hacer más eficiente el proceso de síntesis y
cumplen la función de producir y secretar macromo- secreción de las macromoléculas.
léculas, y por lo tanto tienen desarrollos los orgánulos Otras células secretoras de origen mesenquimatoso
que les permiten realizar esa función. La forma en no presentan esta organización porque las separa la ma-
que las macromoléculas son secretadas depende de triz extracelular, y las secreciones en la mayoría de los
la disposición de las células en los tejidos (epitelial, casos están encaminadas a aportar proteínas y glúcidos
conectivo, etc.), lo cual condiciona la ubicación de los a este componente tisular.
orgánulos en el citoplasma. Las células epiteliales, Las células pueden secretar:
como se verá posteriormente, presentan polaridad — Proteínas: enzimas; hormonas.
con relación a las estructuras subcelulares. En este — Glicoproteínas.
tipo de célula la secreción se vierte, en la mayoría de — Mucina.
los casos, por la superficie apical, aunque en algunos — Hormonas esteroides.
casos la secreción tiene lugar por la superficie basal
(Fig. 3.142). De este modo, las células epiteliales se-
cretoras están polarizadas y presentan 3 superficies
Modelo de célula secretora de proteínas
de relación: Estas células vistas al M/O poseen basofilia locali-
— Libre o apical. zada. En células polarizadas, como las células acinares
— Lateral o de contacto con las células vecinas. pancreáticas, la basofilia se dispone hacia la región ba-
— Basal. sal, y en la zona apical el citoplasma es acidófilo por la

Fig. 3.142. Se observan 3 tipos de células secretoras: a la izquierda, una célula secretora de mucina; en el centro, una
célula secretora de hormonas; y a la derecha, una célula secretora de enzimas. Las flechas indican la superficie por donde
se vierte la secreción.

158
presencia de los gránulos de cimógeno que contienen la se colorean con la técnica histoquímica de PAS que es
proteína elaborada. El núcleo es de cromatina laxa o eu- específica para los carbohidratos. Además, el aparato de
cromático, poniendo de manifiesto una intensa actividad Golgi está más desarrollado que en las sintetizadoras de
en la síntesis de proteínas. Poseen además uno o dos proteínas. Ejemplos de estas células son las epiteliales
nucléolos prominentes, lo cual demuestra una intensa del folículo tiroideo y las células b gonadotróficas de la
formación de subunidades ribosomales (Fig. 3.143). adenohipófisis.
Si se observan al M/E se puede apreciar un inten-
so desarrollo del retículo endoplasmático rugoso que,
como ya fue visto, participa en la síntesis de proteínas
Modelo de célula secretora de mucina
exportables o de secreción. En las células polarizadas Este tipo de célula es abundante en los sistemas
el retículo endoplasmático rugoso se localiza en la re- digestivo y respiratorio. La secreción que elaboran
gión basal de la célula. El aparato de Golgi está bien presenta elevadas proporciones de glicosaminoglicanos
desarrollado y supranuclear en las células polarizadas. sulfatados y no sulfatados y pequeñas proporciones de
Por último, otra característica relevante de este modelo glicoproteínas.
es que posee numerosas mitocondrias, lo cual se com- Vistas al M/O poseen un citoplasma espumoso que
prende si se recuerda que en la síntesis de proteínas no se colorea con hematoxilina ni con eosina, por lo
se necesita gran cantidad de energía en forma de ATP que se observa blanco. Sin embargo, dan reacción po-
producido por estos organelos. sitiva con el método de Pas (por la glicoproteína) y se
colorean de azul con colorantes como azul alciano (que
Modelo de célula secretora de glicoproteínas es específico para los glicosaminoglicanos). El núcleo
de estas células es aplanado, basal y heterocromático
Este modelo celular es muy similar al anterior, la
(Fig. 3.144).
diferencia consiste en que estas células son PAS + cuando

Fig. 3.143. Célula secretora de proteínas. Fig. 3.144. Célula secretora de mucina.

159
 Al microscopio electrónico poseen escaso retículo
endoplasmático rugoso en el extremo basal de la célu-
la, un aparato de Golgi muy desarrollado y abundantes
gránulos de secreción llenos de moco o mucina. Ejem-
plos: células caliciformes del intestino, células acinares
mucosas de las glándulas sublinguales.

Modelo de célula secretora de hormonas

esteroides
Estas células vistas al M/O tienen un citoplasma
que no se colorea y aparece muy espumoso o vacuola-
do con H/E por la gran cantidad de inclusiones lipídicas
que posee. Se pueden colorear con técnicas de Sudán
por lo que son sudanófilas. Vistas al M/E poseen gran
desarrollo del retículo endoplasmático liso y abundantes
mitocondrias con crestas tubulares (ambos orgánulos
participan en la síntesis de esteroides), destacándose
también vacuolas de lípidos en el citoplasma. Ejemplos
de este tipo de células se encuentran en la corteza de las
glándulas suprarrenales y en las porciones endocrinas
del ovario y del testículo.

Modelo de célula absortiva

Este tipo de célula posee un gran desarrollo de las
superficies de contacto, lo cual le permite aumentar el
intercambio con el medio. Son células cilíndricas en las
que se pueden definir una superficie apical, una inter-
celular y una basal. Al M/O se observa un borde apical
estriado al cual se le da el nombre de borde en cepillo
o chapa estriada. Al M/E presenta numerosas micro-
vellosidades que aumentan la superficie de absorción.
Muestran también especializaciones de su borde lateral,
con uniones ocluyentes, adherentes y desmosomas, que Fig. 3.145. Modelo de célula absortiva. En la superficie
sellan la unión intercelular en la porción latero-apical apical se observan las microvellosidades.
entre las células. En las porciones baso-laterales po-
seen pliegues y a nivel de la membrana plasmática se
encuentra la bomba sodio–potasio. Presentan también
gran número de mitocondrias entre los pliegues de la
zona basal. Ejemplos de estas células se presentan en Modelo de célula contráctil
el intestino delgado y grueso, en la vesícula biliar y en
Estas células muestran un desarrollo notable de
los tubos proximales del riñón (Fig. 3.145).
los microfilamentos de actina y de diferentes tipos de
la proteína motora miosina, que forman la unidad para
Modelo de célula fagocítica la contracción. Tienen mitocondrias numerosas con
abundantes crestas en anaquel. Además de las célu-
En este grupo se incluyen un número considerable de las musculares lisas, esqueléticas y cardíacas, pueden
células, que con diferentes ubicaciones en el organismo incluirse en este grupo células tales como: las células
tienen en común la función de defensa inmune innata míoepiteliales, los pericitos y los miofibroblastos.
mediante la fagocitosis.
Este proceso se lleva a cabo con la intervención de
los lisosomas que participan en la digestión celular. Estas Modelo de célula indiferenciada
células poseen núcleos heterocromáticos, retículo endo-
Como su nombre lo indica, este tipo celular tiene
plasmático rugoso y aparato de Golgi muy desarrollados,
la posibilidad de dar lugar a otros tipos celulares. Las
pues estos últimos participan en el origen de los lisoso-
células indiferenciadas poseen núcleos voluminosos y
mas. Estas células son capaces de emitir seudópodos
generalmente heterocromáticos. Su citoplasma es escaso
para los movimientos ameboideos. Ejemplos de estas
y al M/O presentan basofilia difusa y al M/E se observan
son los macrófagos o histiocitos del tejido conjuntivo laxo
polirribosomas libres. Ejemplos: células mesenquima-
(Fig. 3.146), la microglia del sistema nervioso central,
tosas indiferenciadas del tejido conjuntivo, las células
los osteoclastos del tejido óseo, entre otras.
madres de la médula ósea.

160
Fig. 3.146. MacrófagoFotomicrografía electrónica de transmisión.

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162
 Tejidos básicos
Aleida Herrera Batista, Belén Iglesias Ramírez, Irene Rodríguez Pérez, Eduardo Pomares Bory, Taylin Zumeta Dubé

Al iniciar el estudio de los tejidos, y antes de comen- Ninguno de estos tejidos existe de manera inde-
zar su descripción detallada, se debe dejar establecido pendiente, sino que están relacionados unos con los
que todos los tejidos corporales están compuestos por: otros para formar los órganos, definiendo a estos como
células, matriz extracelular y líquido tisular. un grupo anatómicamente diferenciado de tejidos de
Conocidas ya —por el estudio del tema anterior— diversos tipos y orígenes, que desempeñan funciones
las células en general y las particularidades de algunos específicas. Los órganos a su vez forman los sistemas
grupos de células, por medio de los modelos celula- de órganos que en su conjunto forman el organismo
res, ahora se analizarán las particularidades de estas humano.
cuando forman los tejidos, y se hará especial énfasis Al observar un órgano al microscopio, estos pre-
en la matriz extracelular y la formación y circulación sentan una estructura, que por sí sola los identifica en
del líquido tisular. su particularidad, sin embargo tienen patrones comu-
nes en su anatomía macroscópica por la distribución
regular de los tejidos, por lo que pueden generalizarse
Características generales como: órganos tubulares, órganos macizos y seccio-
nes corporales o sistemas esqueléticos. Esta forma
de los tejidos básicos o primarios de organización presenta característica que van de lo
Un tejido básico puede definirse como un sistema general a lo particular, lo que ayuda a su comprensión
constituido por células, con características morfológicas y estudio.
semejantes, que tienen una función común y su origen
puede deberse a cualquiera de las tres hojas embrio-
narias: ectodermo, endodermo y mesodermo, y por Modelos de órganos
elementos no celulares (matriz extracelular y líquido
tisular). Los órganos pueden ser de dos tipos: cavitarios o
Su clasificación, en variedades, puede ser hecha tubulares y los macizos. A continuación se explicará los
bajo diferentes criterios, por lo que se tendrá en cuenta modelos de órgano que servirán de patrón al estudiar
el más generalizado, que es sobre la base de la estruc- cada uno de ellos.
tura microscópica y de la función que desempeñan. Por
lo que los rasgos más característicos para identificar,
diferenciar y clasificar los tejidos deben basarse en: el Modelo de órgano cavitario
tipo, proporción y distribución de las células y la matriz
A los órganos cavitarios también se les denomina
extracelular. Las células que forman los diferentes tipos
tubulares o huecos (Fig. 4.1). Estos presentan a la ins-
de tejidos difieren entre sí por estar especializadas y
pección macroscópica una luz o cavidad central macros-
desempeñar funciones particulares y la estructura de
cópica delimitada por una pared que está conformada
la matriz extracelular, quedando clasificados como:
epitelial, conectivo, muscular y nervioso; cada uno de por varias túnicas concéntricas con una distribución de
los tejidos básicos se puede clasificar atendiendo a de- tejidos del centro a la periferia, que comprende: tejido
terminadas características particulares. epitelial, tejido conectivo, tejido muscular y tejido co-
Los tejidos básicos son cuatro: epitelial, conectivo, nectivo, estando el tejido nervioso disperso entre estos
muscular y nervioso. componentes.

163
 Modelo de órgano macizo
Estos muestran a la inspección macroscópica una
apariencia homogénea, de consistencia variable y que
no presenta cavidades, al menos macroscópicas. Tienen
dos componentes: el parénquima y el estroma.
El parénquima está formado por agrupaciones de
células cuya disposición es peculiar en cada órgano,
por lo que lo caracterizan tanto en lo estructural como
en lo funcional. Las células parenquimatosas son las que
realizan la función específica del órgano y en la mayoría
de los casos son células epiteliales.
El estroma está formado por tejido conectivo y es el
componente que le brinda soporte y sostén al órgano.
Con los avances actuales de la ciencia se sabe que los
componentes del estroma pueden también tener fun-
ciones parenquimatosas que resultan específicas para
cada órgano (Fig. 4.2).

Fig. 4.1. Corte de un órgano cavitario. Se observa una

cavidad o luz. La pared del órgano aparece en color azul y
túnica más interna se señala como la mucosa. La línea roja
abarca la capa media o muscular y la verde es la túnica más
externa, la adventicia o serosa.

El patrón general del órgano cavitario está formado

por tres túnicas: interna, media y externa.
La túnica interna recibe el nombre de mucosa en los
sistemas digestivo, respiratorio, renal y reproductor. Se
denomina íntima en los vasos sanguíneos del sistema
circulatorio y se nombra endocardio en el caso del cora-
zón. La túnica interna está formada por capas. La más
interna y próxima a la luz es una membrana epitelial que
descansa en tejido conectivo, del cual lo separa la lámina
o membrana basal; a esta se le denomina lámina propia
en el caso de las membranas mucosas y subendotelio en
el caso de la íntima de los vasos sanguíneos. En muchas
ocasiones la túnica más interna presenta una tercera
capa que puede ser muscular, como por ejemplo, el caso
de los órganos del sistema digestivo.
En los órganos de los sistemas respiratorio y di- Fig. 4.2. Órgano macizo (hígado); en el corte se aprecia
gestivo, por debajo de la mucosa se puede encontrar una apariencia homogénea del órgano.
una cuarta túnica nombrada submucosa, por localizarse
debajo de la túnica mucosa, que está formada por tejido
conectivo laxo. El patrón más aceptado en su identificación es el
La túnica media está formada por tejido muscular, siguiente:
en la mayoría de los casos es músculo liso, pero en al- — Estroma:
gunos órganos, como el corazón, presenta otra variedad • Cápsula. Tejido conectivo denso que rodea al órga-
de músculo que se denomina músculo cardíaco, y en la no; a la zona engrosada por donde entran y salen
tráquea presenta cartílago. estructuras vasculares y nerviosas, se le denomina
La túnica más externa es una adventicia o una sero- hilio o zona hiliar.
sa. La adventicia está formada solo por tejido conectivo • Tabiques o trabéculas. Los tabique constituyen pa-
areolar laxo, en tanto que la serosa, además de conectivo redes divisorias de tejido conectivo que se extien-
areolar laxo presenta una capa de células mesoteliales den desde la cápsula del órgano, hasta diferentes
(epitelio simple plano de origen mesodérmico). niveles de profundidad de este, delimitando zonas
Los órganos que se encuentran ubicados dentro denominadas lóbulos o lobulillos, en dependencia
de las grandes serosas: pleura, pericardio o peritoneo de su tamaño, que contienen porciones del parén-
presentan una serosa como túnica más externa. El resto quima y que pueden tener una relativa independen-
de los órganos presentan una adventicia como túnica cia funcional. En algunos órganos los tabiques son
más externa. incompletos. Las trabéculas constituyen ramas de

164
 tejido conectivo. En algunos órganos del sistema Es evidente, que aunque estos modelos generalicen
inmune encontramos trábeculas en lugar de tabi- gran parte del organismo, quedan excluidas zonas que
ques, por ejemplo en el bazo. por sus características especiales no son aplicables, como
• Tejido intersticial. Está formado por una red o malla son la mayoría de los órganos del sistema nervioso;
de fibras reticulares a la cual se asocian células. no obstante, al dominar los modelos antes expuestos,
Distribución en malla de elementos fibrilares de la estos servirán de base para conceptuar la importan-
matriz extracelular del tejido conectivo. te relación existente entre la presencia de los tejidos
epitelial y muscular con el tejido conectivo general, así
como las peculiaridades que encontrarán al estudiar el
Modelo de sección corporal tejido nervioso.
Este modelo refleja la expresión de un corte trans-
versal a cualquier nivel de las extremidades donde se Generalidades de los tejidos
observe la anatomía topográfica de dicha zona (Fig. 4.3).
Cuando se estudian con el auxilio de un microscopio, En la medida que los organismos evolucionaron, sus
siempre se observan, de la superficie corporal al centro características morfofuncionales se hicieron más com-
los siguientes tejidos: epitelial, conectivo general, mus- plejas y se incrementaron el número y las variedades
cular, conectivo especial de tipo óseo o cartilaginoso de células que lo integraban.
con el nervioso distribuido entre ellos, identificándose Cuando las células se diferencian, sus organitos y
macroscópicamente como: otros componentes citoplasmáticos presentan diferentes
— La piel, órgano formado por: grados de desarrollo, pueden aparecer nuevas especiali-
• Membrana epitelial de cubierta. zaciones en la superficie celular y se modifica la cantidad
• Tejido conectivo laxo areolar, tejido conectivo denso y calidad de los productos extracelulares que estas están
irregular. capacitadas para sintetizar.
• Tejido conectivo laxo adiposo. En los organismos pluricelulares, las células se or-
— Músculos esqueléticos: ganizan y constituyen los tejidos. Estos están formados
• Tejido muscular estriado esquelético. por conjuntos de células que tienen origen común, que
— Huesos largos o cartílago: poseen características morfológicas similares y que des-
• Tejido óseo o cartilaginoso. empeñan las mismas funciones básicas. Por lo regular,
las células de un tejido son relativamente uniformes en
cuanto a sus propiedades morfológicas y funcionales.
La palabra tejido proviene del latín texere. Este
término fue empleado por primera vez en el siglo XVIII
por Bichat, anatomista francés que utilizó la palabra
francesa tissu. Este anatomista se percató, según las
disecciones realizadas, de que existían diversas capas
en el organismo, las cuales tenían diferente textura y
clasificó los tejidos en más de 20 variedades.
En el siglo XIX, el descubrimiento del microscopio
óptico permitió precisar que no había tantos tejidos como
Bichat había descrito, sino que solo existían 4 tejidos
básicos y que cada uno de ellos tenía 2 o más subtipos o
variedades. Antes de pasar a describir las características
de los 4 tejidos básicos del organismo, se debe precisar
que todos los tejidos corporales están integrados por:
células, matriz extracelular y líquido tisular.
En el capítulo 3 se estudió la célula y sus estruc-
turas más importantes vistas al microscopio óptico y
electrónico, así como su funcionamiento. A partir de este
capítulo, y sobre la base de los conocimientos adquiridos,
se estudiarán los diversos tipos celulares que integran
cada uno de los tejidos.
La matriz extracelular es uno de los tres compo-
nentes tisulares y se puede definir como un complejo
macro-molecular que rodea a las células, constituido por
una gran variedad de proteínas, glicoproteínas, glicosa-
minoglicanos (GAG) y proteoglicanos que son sintetiza-
dos por las mismas y que se ensamblan constituyendo
una malla o red tridimensional, con un elevado contenido
en agua y a la cual estas se adhieren
Fig. 4.3. Sección de un brazo. La línea roja señala la piel, Entre las funciones de la matriz extracelular están:
la azul clara el tejido adiposo, la azul oscura, el músculo y — Brindar soporte a los órganos macizos constituyendo
la verde el hueso. el estroma de sostén.

165
— Actuar como una barrera bioquímica desempeñando las constituyen. El agua a la temperatura de ebullición
algún papel en la regulación de las funciones meta- transforma las fibras colágenas en una masa espesa y
bólicas de las células que rodea. viscosa, la que se convierte finalmente en gelatina.
— Participar en el mantenimiento de la polaridad de los Son digeridas por las enzimas colagenasas y pepsina
epitelios superficiales. en solución ácida; sin embargo, resisten la acción de
— Contribuir a la organización del citoesqueleto, tanto la tripsina. Se caracterizan, en el aspecto químico por
de las células epiteliales como conectivas. la secuencia repetitiva del dominio colagenoso GlyXY;
— Enlazar factores de crecimiento regulando su función donde la X y la Y puede ser cualquier aminoácido, pero
y su actividad. con mucha frecuencia son la prolina y la hidroxiprolina.
— Participar en la formación de patrones y en la morfo- Se reconocen fácilmente en los cortes histológicos.
génesis en la etapa embrionaria. Con la hematoxilina y eosina toman un color rosado y
— Permitir la difusión de nutrientes, hormonas, produc- con los colorantes de anilina ácida, como la fucsina ácida
tos de desecho y otros. de la coloración de Van Gieson, adquieren un color rojo.
— Favorecer la mineralización, proceso importante en el Con el azul de anilina del método de Mallory toman color
tejido óseo, probablemente influenciando la velocidad azul y con el método tricrómico de Masson, color verde.
de mineralización. Entre las colágenas que forman fibras están: La tipo
— Participar en los procesos de diferenciación, migración I, muy abundante en el tejido óseo y en la dermis de la
celular y otros. piel. La tipo II presente en la matriz del tejido cartilagi-
Existen dos variedades en la matriz extracelular: noso. La tipo III, también nombradas fibras reticulares
la matriz intersticial y la membrana o lámina basal. La que forman el retículo de sostén de los órganos macizos.
primera variedad muy abundante en los tejidos conec- Existen otros tipos de colágenas, pero que no forman
tivos y la última, presente en los tejidos epiteliales y fibras. Entre estas se encuentra la colágena tipo IV, que
sobre la cual descansan estos, también está asociada a forma mallas y que es característica de las membranas
las fibras musculares y a los nervios periféricos, como o láminas basales sobre la cual descansan los epitelios.
veremos en otras secciones de este texto. La proporción La organización de las fibras colágenas se ha es-
de la matriz extracelular varía enormemente entre los tudiado con el microscopio electrónico (M/E), con el
diferentes tejidos siendo muy abundante en todas las microscopio de polarización y con difracción por rayos
variedades del tejido conectivo. X. La observación al M/E demostró que estas fibras se
La matriz extracelular presenta dos componentes: las encuentran constituidas por unidades menores, a las
fibras y la sustancia fundamental. Las fibras pueden ser que se les denominó fibrillas y estas a su vez por micro-
de dos tipos: las colágenas y las elásticas. La sustancia fibrillas. Las microfibrillas son visibles al M/E (Fig. 4.4)
fundamental existe en forma de gel o de sol, variando como estructuras constituidas por moléculas de colágena
desde sustancias gelatinosas muy duras a líquidos de o tropocolágena. Estas unidades moleculares son secre-
viscosidad variable. Con el uso de técnicas corrientes de tadas por los fibroblastos y otros tipos celulares, como
microscopía óptica no puede apreciarse la estructura de los osteoblastos de tejido óseo, los condroblastos, del
sus componentes. Antiguamente a esta última se le deno- tejido cartilaginoso entre otros.
minaba sustancia amorfa, pues los equipos y las técnicas Las microfibrillas observadas al M/E presentan pe-
utilizadas no permitían ver su estructura interna y esta riodicidad axial, lo que significa que en toda su longitud
aparecía como zonas claras entre las células y fibras; este muestran estriaciones transversales cada 67 nm (bandas
término ha caído en desuso en la literatura universal. claras y bandas oscuras) Con respecto a los períodos
o estriaciones se debe precisar que estos resultan del
Fibras agregado de unidades de tropocolágena, dispuestas en
Las fibras son responsables de la resistencia a la paralelo y de forma término terminal (cabeza-cola con
tracción y la elasticidad del tejido. Como se expresó un espacio entre ambas) y dispuestas escalonadas al
anteriormente existen dos tipos: colágenas y elásticas las cuarto de su longitud. Cuando las fibrillas se tiñen nega-
cuales difieren en sus características, físicas, químicas, tivamente se aprecia a todo lo largo de estas, segmentos
estructurales y tintoriales. claros y oscuros que se repiten.
Las colágenas tipo III o fibras reticulares son fibras
Fibras colágenas muy finas con diámetro menor que las colágenas tipo I
Son las fibras más abundantes de los tejidos con- y II y se encuentran en el organismo formando redes a
juntivos y están constituidas por una proteína fibrilar: manera de un retículo. Son muy resistentes y presentan
la colágena, denominada así porque se hidrata ante la también birrefringencia uniáxica positiva, que indica una
cocción y se transforma en gelatina (cola). Se conocen orientación longitudinal de las fibrillas. Su composición
también con el nombre de fibras blancas, porque pre- química es similar a las otras fibras de colágenas. Ade-
sentan este color en estado fresco, sobre todo en los más presentan carbohidratos asociados íntimamente a
órganos que como los tendones o las aponeurosis están su estructura, lo que explica su reacción positiva con la
formados, principalmente, por este tipo de fibra. técnica histoquímica de PAS. También presentan carac-
Son fibras no ramificadas, flexibles pero resistentes. terísticas argirófilas, es decir, precipitan la plata. Con
Se disponen en haces ondulados que forman espirales este último método, las fibras se visualizan con mucha
en su trayecto que varían en los diferentes tejidos. Estas facilidad, por lo que se les denomina también fibras
fibras son birrefringentes y anisótropas a la luz polari- argirófilas (Fig 4.5). Este tipo de fibra suele localizarse
zada y con orientación longitudinal de las fibrillas que en zonas en que el tejido conectivo está en contacto

166
con otros tejidos. Se encuentran alrededor de los vasos rillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos que están
sanguíneos, en especial de los capilares, en torno a las sometidos a fuerzas expansivas, tales como el cartílago
fibras musculares y nerviosas, por debajo de las láminas elástico (Fig. 4.6), las arterias, la pleura, la tráquea, los
basales y formando el retículo de los órganos hematopo- bronquios, los tabiques alveolares, las cuerdas vocales
yéticos y el estroma de las glándulas endocrinas. y la piel. En los vasos de mayor calibre, como la aorta,
Debido a la distribución y a sus propiedades tinto- forma extensas láminas u hojas perforadas llamadas
riales, se consideró que las fibras reticulares constituían membranas elásticas fenestradas.
un tipo particular de fibras. Sin embargo, los estudios al Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con diá-
M/E demostraron que estaban formadas por fibrillas con metro variable. Son más refringentes (brillantes) que
la estructura periódica típica de la colágena. las fibras colágenas, propiedad que sirve para identifi-
carlas con el microscopio. Es uno de los elementos del
Fibras elásticas organismo más resistente a la ebullición y a los ácidos
Se encuentran en el tejido conectivo laxo, aunque no y álcalis débiles. Es digerida enzimáticamente por la
tan ampliamente distribuidas en el organismo como las elastasa, enzima que se obtiene del páncreas. Por su
fibras colágenas. Pueden ser sintetizadas principalmente composición química puede considerarse como un
por fibroblastos, condrocitos y células musculares lisas. polipéptido semejante al colágeno en su contenido en
En estado fresco, las fibras elásticas son ligeramente glicina y prolina, pero que difiere por su alto contenido
amarillas, por lo que también se les denomina fibras ama- de valina.

Fig. 4.4. A la izquierda, fotomicrogra-

fía electrónica de fibras colágenas y
un fibroblasto. A la derecha se obser-
va las estriaciones transversales que
estas presentan.

Fig. 4.5. Fibras reticulares que se

observan como líneas irregulares car-
melitas, coloreadas con impregnación
argéntica.

167
 Fig. 4.6. Fibras elásticas en el cartílago
elástico (flecha roja). Coloración yodo
de Verhoeff.

Las fibras elásticas no siempre se tiñen bien con la — Constituyen en parte una barrera a la entrada de
H/E, por lo que a veces se dificulta su identificación con partículas extrañas.
esta técnica. Existen métodos especiales para la tinción
de las fibras elásticas, tales como la orceina (pardo) y Como se expresó anteriormente, la sustancia funda-
la fucsina-resorcina (azul intenso a púrpura). mental está constituida por: glicosaminoglicanos (GAG),
Los estudios al M/E demostraron que estas fibras proteoglicanos, glicoproteínas y proteínas, presentando
carecen de una estructura molecular periódica y que en un elevado contenido en agua, sales minerales y otros
ella se distinguen dos componentes: microfibrillas perifé- componentes.
ricas de diferentes proteínas, entre ellas la fibrilina y un
componente amorfo central de elastina. El Síndrome de Glicosaminoglicanos
Marfán es un trastorno hereditario del tejido conectivo Los GAG son los heteropolisacáridos más abun-
que afecta la síntesis normal de fibrilina. dantes de la sustancia fundamental. Son polisacáridos
Se describen tres tipos de fibras elásticas. En la de cadena. lineal larga, constituidos por polímeros de
dermis papilar de la piel existen fibras elásticas en las disacáridos repetitivos. Cada disacárido está formado
que predominan las microfibrillas proteicas, son fibras por un amino azúcar (hexosamina) que puede ser:
inmaduras; en la capa profunda o dermis reticular se N-acetil-D-glucosamina o N-acetil-D-galactosamina y
encuentran fibras elásticas maduras, más gruesas que ácido urónico (ácido glucurónico o ácido idurónico). En
presentan elastina y microfibrillas proteicas. el caso del queratán sulfato presenta galactosa en lugar
de ácido urónico.
Sustancia fundamental Los glucosaminoglicanos pueden ser o no sulfatados.
Las células y las fibras del tejido conectivo están El ácido hialurónico es el único GAG no sulfatado y entre
inmersas en un material viscoso, incoloro, transparente los sulfatados se encuentran:
y homogéneo que se denomina sustancia fundamental. — Condroitin sulfato.
Este material es de difícil observación al microscopio — Dermatán sulfato.
empleando técnicas convencionales, ya que los fijadores — Queratán sulfato.
histológicos no la preservan debidamente. — Heparan sulfato/heparina.
Las características principales de la sustancia fun-
damental están dadas por su composición química y el Proteoglicanos
estado físico coloidal (sol-gel): Los proteoglicanos están formados por un núcleo de
— Son un factor importante en el control de la difusión proteína al cual se unen GAG (Fig. 4.7). Un proteoglicano
de los nutrientes y sustancias de desecho a través puede presentar desde uno hasta 100 GAG. Entre los
del líquido tisular. proteoglicanos se encuentra el agrecán que es típico del
— Participan en la retención de agua, con lo que man- cartílago hialino. Los proteoglicanos se unen al ácido
tienen la turgencia de los tejidos. hialurónico, glicosaminoglicano no sulfatado. La unión
— Por su viscosidad, tienen una importante función de del agrecán al ácido hialurónico eleva la propiedad de
lubricación. compresión del agrecán y esto hace que las articulacio-
— Pueden inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas. nes, como la rodilla, puedan soportar gran peso.

168
Fig. 4.7. Proteoglicano.

El grado de polimerización de los GAG varía y está nuevamente a la sangre en los sitios donde la circulación
directamente vinculado con la viscosidad y firmeza de linfática se une con la sanguínea.
la sustancia fundamental, que es mayor en aquella que Los coloides de la sangre, como no pueden atrave-
predominan los sulfatados, mientras que en aquella que sar la pared capilar (excepto en pequeñas cantidades),
predomina el ácido hialurónico, por su capacidad de ocasionan una diferencia de presión osmótica en relación
retener agua, los tejidos suelen conservarse blandos y con la sangre y el líquido tisular.
elásticos. La hialuronidasa producida por algunas bacte- La sangre por su mayor presión osmótica trata de
rias despolimeriza el ácido hialurónico, por lo cual pueden extraer líquido tisular del tejido conectivo, lo que se
penetrar en el organismo a través del tejido conectivo. efectúa en los extremos venosos de los capilares. En
Los glucosaminoglicanos y, por ende, los proteogli- los extremos arteriales la presión hidrostática dentro
canos son extremadamente hidrófilos, por lo que la casi del capilar (causada por el impulso del corazón) es
totalidad del agua presente en la sustancia fundamental mayor que la diferencia entre la presión osmótica de la
se encuentra en la capa de solvatación de estos, no obs- sangre y el líquido tisular; por lo que, conjuntamente
tante permite la difusión de sustancias hidrosolubles sin con el agua, pasan los gases y cristaloides a través de
movimiento de líquidos. Solo existe una muy pequeña la pared capilar hacia la sustancia intercelular del tejido
cantidad de líquido tisular cuya composición es muy conectivo, constituyendo el líquido tisular.
similar al plasma sanguíneo. La presión hidrostática en el extremo venoso es me-
nor, pues esta disminuye gradualmente a lo largo del asa
Glicoproteínas capilar. Además, la presión osmótica producida por los
coloides contribuye al reingreso del líquido tisular hacia
Las glicoproteínas son moléculas de proteínas ce-
el interior de los capilares. Por tanto, se puede concluir
lulares que se asocian de manera covalente a cadenas
que el líquido tisular se forma en el extremo arterial del
ramificadas de oligosacáridos. Entre las gicoproteínas
capilar y se reabsorbe en los extremos venosos.
está la fibronectina, en la matriz intersticial y la laminina
El líquido tisular es de gran importancia, pues es el
en la lámina basal
medio a través del cual las células reciben el oxígeno y
los nutrientes y eliminan el CO2 y las sustancias de de-
Líquido tisular secho. El volumen de líquido tisular puede acumularse,
en una cantidad mayor de lo normal, en regiones que
El líquido tisular se origina de la parte líquida de la fisiológicamente están ocupadas por sustancia intercelu-
sangre, el plasma sanguíneo, por lo cual su composición lar, fenómeno que frecuentemente se observa en clínica
es muy semejante. Se forma al pasar componentes y se denomina edema.
contenidos en el plasma sanguíneo, a través de las Microscópicamente el acumulo de líquido tisular o
paredes de los capilares, a los espacios intercelulares, edema se manifiesta por una mayor separación de las
fundamentalmente, del tejido conectivo, que es donde células y elementos formes del tejido conectivo; mien-
están situados estos vasos sanguíneos. Está consti- tras que, macroscópicamente se observa, a simple vista,
tuido por agua, iones y moléculas pequeñas, incluidas como una zona donde existe un aumento de volumen
ciertas proteínas de bajo peso molecular, pero no por que cede a la presión y deja una huella que desaparece
macromoléculas que son retenidas por la pared de los lentamente (signo de Godet).
capilares. Los nutrientes y las sustancias de desecho son Las causas básicas que provocan edema son:
transportados, por el líquido tisular, desde los capilares — Obstrucción o dificultad del retorno de la sangre ve-
a las células y de estas a los órganos de detoxificación nosa que provoca aumento de la presión hidrostática,
(hígado, riñón, etc.). como ocurre en la insuficiencia cardiaca.
Existen dos fuerzas contrapuestas, la presión hidros- — Obstrucción linfática que provoca disminución en el
tática de la sangre determinada por la presión arterial drenaje del líquido tisular y, por consiguiente, un cúmulo
y la presión osmótica del plasma sanguíneo debido, de proteínas que incrementa la presión osmótica en
fundamentalmente, a las proteínas plasmáticas, que dicho líquido, lo cual favorece aún más el edema, como
regulan el paso del agua hacia el exterior o el interior de ocurre en ciertas parasitosis (filariasis) y en el cáncer.
los capilares respectivamente. Se ha comprobado que la — Aumento de la permeabilidad capilar que provoca la
cantidad de agua que sale de los capilares sanguíneos salida de plasma en mayor o menor intensidad, como
es mayor que la que regresa a ellos. Este remanente ocurre en las quemaduras, accidentes y reacciones
de agua es drenado por los capilares linfáticos y pasa alérgicas, que pueden incluso provocar un shock.

169
Tejidos básicos aunque a veces pueden presentar otros tipos celulares
que complementan o favorecen las funciones de las cé-
Los tejidos básicos del organismo son aquellos en lulas. Otro elemento que presentan los tejidos es que la
los que sus células tienen origen, características mor- matriz extracelular puede ser más o menos abundante
follogicas y función común. y que realiza funciones tejido específica de sostén, re-
El tejido epitelial se caracteriza por la cohesión de conocimiento celular y de relación entre otras funciones.
las células que lo integran, por lo cual presenta escasa En el tejido conectivo la matriz extracelular es muy
cantidad de sustancia intercelular; esta se limita a la abundante. Se debe señalar como elemento distintivo
lámina o membrana basal. Se origina a partir del ecto- que en este tejido se encuentran abundantes vasos
dermo, el endodermo y el mesodermo. sanguíneos y linfáticos. Los vasos sanguíneos y linfá-
En cuanto a su función, este tejido reviste las su- ticos, junto con la sustancia fundamental de la matriz
perficies interna o recubre las superficies externas del extracelular, permiten el transporte de sustancias útiles
organismo, por tanto actúa a manera de barrera de y de desecho a través de todo el cuerpo, relacionando
protección entre el medio externo y el interno. Realiza de esta forma todas las células por muy distantes que
también funciones de secreción y absorción. estas se encuentren.
El tejido conectivo se distingue porque sus células
se hallan separadas por cantidades variables de matriz
extracelular. Sus células derivan del mesodermo. Las Tejido conectivo
funciones de este tejido son tróficas, de unión, de sostén,
El tejido conectivo o conectivo es uno de los cuatro
de relleno, plásticas, de almacenamiento de sustancias
tejidos básicos del organismo. Se le designó con este
y de defensa.
nombre porque conecta o mantiene unidos los demás
El tejido muscular se caracteriza principalmente por
tejidos relacionándolos entre sí, evidenciándose de
la propiedad de contractilidad de sus células. Las carac-
esta forma la dependencia y complementación tisular
terísticas morfológicas que las distinguen son la forma
que existe a nivel de los órganos. El término tejido co-
alargada, fibrilar y las miofibrillas presentes en su cito-
nectivo agrupa a una variedad de tejidos, ampliamente
plasma. Las células musculares derivan del mesodermo.
distribuidos en el organismo, que realizan diferentes
El tejido nervioso consta, como elemento carac-
funciones. Todos ellos proceden del mesénquima, tejido
terístico, de células nerviosas o neuronas, que poseen
embrionario que deriva del mesodermo y que estudia-
prolongaciones y tienen la propiedad de generar y con-
remos oportunamente en este capítulo. Sus funciones
ducir el impulso nervioso. También posee las llamadas
pueden resumirse esencialmente en sostén, relleno,
neuroglías, células implicadas en diversas funciones de nutrición, transporte de metabolitos, almacenamiento
soporte, nutrición y defensa muy específicas de este tipo de sustancias y defensa del organismo.
de tejido. Su origen es ectodérmico. Las funciones mecánicas: de sostén y relleno son
En capítulos anteriores se estudió la célula como la muy evidentes en la mayoría de las variedades de teji-
unidad estructural y funcional de los seres vivos, for- dos conectivos. Las cápsulas y tabiques que revisten y
mando parte de todos los órganos de nuestro cuerpo. dividen los órganos, respectivamente y la malla o red
En estos se puede apreciar una organización estructural tridimensional situada entre sus células están consti-
de las células conocidas como tejidos, y que consiste en tuidas por tejido conectivo. Este tejido también forma
la agrupación de células de forma tal que les permite los tendones, ligamentos, fascias, cartílagos, huesos y
desarrollar funciones específicas con mayor eficiencia. ocupa los espacios entre los órganos.
En los organismos pluricelulares la aparición de los La función de nutrición está determinada por su
tejidos permitió desarrollar funciones especiales, pero a íntima relación con los vasos sanguíneos. Las sustancias
su vez, llevó a las células en los tejidos a depender de nutritivas aportadas por la sangre a las células, así como,
otras células (y tejidos) para cumplir estas funciones e los productos de desecho del metabolismo, que son con-
incluso para poder vivir. Es por esto que en la estructura ducidos a los órganos de eliminación, son transportados
histológica de los órganos se observa la presencia de dos en forma de metabolitos a través del tejido conectivo.
o más tejidos formando parte de esta. Esto es posible, debido a la difusión de estos elementos
Aunque existe una amplia variedad de tipos celu- a través del líquido tisular y la sustancia fundamental
lares en los órganos de nuestro cuerpo, un análisis de de la matriz extracelular situada entre las células, vasos
las mismas, en cuanto a origen embriológico, estructura sanguíneos y linfáticos.
celular y subcelular y las funciones que éstas realizan nos Existen células del tejido conectivo comprometidas
permiten agrupar los tejidos para su estudio en cuatro con el almacenamiento de lípidos. Otras que participan
tipos fundamentales, también llamados tejidos básicos. en la defensa tanto innata como adquirida. Por ejemplo
Estos son: tejido conectivo, tejido epitelial, tejido mus- los macrófagos engloban o fagocitan partículas inertes y
cular y tejido nervioso. microorganismos (defensa inmune innata) y las células
La aparición de los tejidos como agrupaciones de plasmáticas sintetizan glicoproteínas específicas llama-
células especializadas y sobretodo la interdependencia das anticuerpos, que pueden destruir virus o bacterias
de los mismos hace que el tejido conectivo tenga un (defensa inmune adquirida).
papel preponderante en las funciones de relación celular La función plástica está dada por la capacidad de
y tisular. algunas células de este tejido (los fibroblastos) de ela-
Una de las características de los tejidos es la pre- borar los componentes de la matriz extracelular y con
sencia de células con estructura y funciones comunes, ello reparar los tejidos dañados.

170
Elementos constituyentes 1. La lámina lúcida se observa como una zona electrón
lúcido al M/E y está constituida por glicoproteínas
Antes de estudiar las diferentes formas que adopta (receptores de la superficie celular) y proteoglicanos.
el tejido conectivo, se analizarán los elementos que lo 2. La lámina densa es segregada por las células epi-
constituyen. Estos son: célula, matriz extracelular y teliales, al igual que el componente anterior, y está
líquido tisular (Fig. 4.8). constituida por una asociación de glicoproteínas (la-
La matriz extracelular se explicó al principio del minina entre otras), proteoglicanos como el perlecan,
capítulo, por lo que a continuación se comenzará el y colagena IV, entre otros elementos.
estudio de las células de acuerdo con los modelos que 3. La lámina reticular es segregada por el tejido conecti-
correspondan. vo y está constituida por una red de fibras reticulares
y polisacáridos neutros. Esta última no siempre está
Lámina o membrana basal presente.
La lámina basal aparece en el sitio de contacto
Los tres componentes son PAS+ y el último pre-
entre el tejido conectivo areolar laxo con las células
senta argirofilia. En las uniones entre dos estructuras
de los otros tejidos básicos: epitelial, muscular y
epiteliales, como ocurre en la membrana de filtración
nervioso, así como alrededor de los capilares. Esta,
del glomérulo renal, la lámina reticular está ausente.
en su conjunto es visible al M/O y demostrable por
Esta estructura tiene por función:
la técnica histoquímica del ácido peryódico de Schiff
1. Constituir barreras de filtración, que regulan selecti-
(PAS) y mediante la técnica de plata, producto de la
vamente los ritmos de intercambio iónico y molecular.
composición química de sus componentes, como se
2. Constituir medios de soporte y unión de las células
analizará a continuación.
epiteliales, musculares y nerviosas con el tejido
Está constituida por dos componentes principales,
conectivo.
que se enumeran en orden desde la superficie de las
células epiteliales hasta el tejido conectivo conforman-
El tejido conectivo se clasifica atendiendo al tipo,
do: la lámina lúcida y la lámina densa (aunque algunos proporción y disposición de las células y la matriz extra-
investigadores plantean que esto es un artefacto de celular. De este modo se clasifica en: general y especial.
técnica, pues no se corresponde con el modelo molecular El tejido conectivo general comprende dos varieda-
planteado). En algunos casos se aprecia un tercer com- des: laxo y denso, que se estudiará más adelante
ponente, lámina reticular, y en este caso suele darse a El tejido conectivo especial comprende cinco va-
la estructura entera el nombre de membrana basal, de riedades: óseo, cartilaginoso, sangre, linfa y hemato-
modo tal que la membrana basal está constituida por poyético.
la lámina basal y el retículo de fibras colágenas tipo III, A continuación se exponen las células del tejido
también denominadas fibras reticulares: conectivo general.

Fig. 4.8. Elementos que constituyen el tejido conectivo.

171
Células del tejido conectivo general celular, por lo que responden al modelo de células sinte-
tizadoras de proteínas estudiado en el capítulo anterior.
A partir de 1859, en que Virchow estudió por primera Los fibroblastos se hallan distribuidos a lo largo de los
vez las células del tejido conectivo, se han realizado haces de fibras colágenas y en los cortes histológicos se
diferentes clasificaciones acerca de los diversos tipos visualizan como elementos fusiformes (Fig. 4.9).
celulares que incluye dicho tejido. Una clasificación di- Se pueden distinguir dos categorías de células: fibro-
dáctica es la que agrupa a estas células en: células fijas blastos y fibrocitos. Los fibroblastos son células jóvenes
(mesenquimatosa indiferenciada, fibroblastos y células y tienen la capacidad de formar la matriz extracelular
adiposas), que constituyen una población relativamen- fibrosa y la sustancia fundamental y los fibrocitos son
te estable en el tejido conectivo; y células emigrantes las células en reposo que se hallan entre las fibras ya
(células plasmáticas, cebadas, macrófagos, leucocitos), formadas.
que intervienen en los fenómenos de corta duración que El citoplasma de los fibroblastos es basófilo, mien-
ocurren en el tejido conectivo, producto de los procesos tras que el de los fibrocitos (fibroblastos en reposo) es
inflamatorios y alérgicos. más bien eosinófilo. Los fibrocitos muestran un aparato
Con excepción de las células cebadas que son pro- de Golgi y un retículo endoplasmático rugoso poco de-
pias del tejido conectivo, las demás células emigrantes sarrollado, en cambio los fibroblastos jóvenes, ya sean
provienen de células de la sangre y a esto deben su nom- los provenientes del tejido conectivo en desarrollo o de
bre de emigrantes, porque son elementos que provienen procesos de cicatrización, presentan las características
de la sangre y realizan su función en el tejido conectivo. estructurales del modelo de célula sintetizadora de
proteínas, es decir, un núcleo de cromatina laxa con
Mesenquimatosa indiferenciada nucléolo prominente, un retículo endoplásmico rugoso
desarrollado y un aparato de Golgi grande y dilatado;
Son las células del tejido conectivo que conservan y abundantes mitocondrias filamentosas. Normalmente
la potencialidad de las del mesénquima, es decir, tienen contienen pocas inclusiones, a excepción de algunas
la capacidad de originar cualquier otra célula del tejido pequeñas gotas de grasa.
conectivo. Están localizadas frecuentemente a lo largo
de las paredes de los vasos sanguíneos, particularmente
de los capilares, por lo que se denominan células pe-
Células adiposas o adipocitos
rivasculares o adventicias. Son muy semejantes a los Las células adiposas o adipocitos, también nom-
fibroblastos y macrófagos en reposo que se describirán bradas células grasas, son elementos fijos del tejido
a continuación, con las cuales pueden ser confundidas, conjuntivo general, especializadas en la síntesis y en
se diferencian de estos dos tipos celulares por ser células el almacenamiento de lípidos y constituyen una de las
de menor tamaño, con citoplasma y núcleo de forma más importantes reservas energéticas del organismo, a
alargada y cromatina densa. las cuales este recurre cuando las reservas de glúcidos
se han agotado (ayuno, esfuerzos físicos, etc.). En los
cortes histológicos, las células adiposas se observan
Fibroblastos aisladas o en pequeños grupos. Cuando estas células
Los fibroblastos son las células fijas más abundantes se organizan en esta última disposición, adoptan una
del tejido conjuntivo y se originan a partir de las células forma poliédrica y constituyen lobulillos, los que están
mesenquimatosas indiferenciadas. Estas células se unen delimitados por tejido conjuntivo. Al tejido así compuesto
a las fibras colágenas de la matriz extracelular. Tienen se le designa con el nombre de tejido adiposo o tejido
por función sintetizar y segregar los precursores de las graso. En estado fresco estas células tienen el aspecto
fibras y los componentes no fibrosos de la matriz extra- de grandes gotas brillantes de grasa.

Fig. 4.9. Fotomicrografía electrónica, donde se observa un fibroblasto rodeado de fibras colágenas. A la derecha, esquema
de la síntesis de la colágena en un fibroblasto.

172
 En los cortes histológicos corrientes, las gotas de Los efectos de la reacción antígeno-anticuerpo son
grasa se disuelven y se pierden durante el proceso de variados, determinando, en general, la neutralización de
deshidratación e inclusión, de modo que en la célula solo las acciones perjudiciales del antígeno sobre el organis-
se observa un halo de citoplasma, ligeramente engrosado mo, ya sea al combinarse y provocar su precipitación,
en la zona que ocupa el núcleo (Fig. 4.10). como ocurre con una toxina, o provocando la lesión o
Los adipocitos, además de actuar como reservorios destrucción de la célula, cuando el antígeno esta unido a
de grasa, realizan otras funciones consideradas endo- su membrana. La estimulación de los linfocitos B por los
crinas, entre ellas la síntesis de proteínas, denominadas antígenos, y su consiguiente respuesta inmunológica, se
adipocitoquinas, que una vez que pasan a la circulación produce directamente o a través de los macrófagos (res-
en cantidades suficientes ejercen funciones endocrinas puesta cooperada), lo que se estudiará a continuación.
sistémicas y locales; entre estas se encuentra la leptina Aunque las células plasmáticas se describieron por
y la adiponectina, entre otras. La adiponectina disminuye primera vez en los tejidos inflamatorios crónicos, también
la resistencia a la insulina, por lo que es muy beneficiosa, se encuentran en los normales sobre todo, aunque en
en tanto, la leptina aumenta la resistencia a la insulina menor número. Son más frecuentes en el tejido conectivo
y su síntesis se eleva con la obesidad. que constituye la lámina propia de las mucosas de las
Las células adiposas se desarrollan a partir de los vías respiratorias y digestivas, sitios de penetración de
lipoblastos y estos a su vez de las células mesenquima- bacterias y proteínas extrañas; y su número aumenta en
tosas indiferenciadas. los tejidos con procesos inflamatorios crónicos (parasitis-
mo). Abundan en la mucosa digestiva, incrementándose

Fig. 4.10. Esquema de un adipocito al microscopio óptico, coloreado con hematoxilina-eosina. A la derecha, fotomicrografía
óptica de hipodermis donde se observa el tejido adiposo. Las gotas de grasa no se colorean, por lo que se observan de un
color blanco brillante.

Células plasmáticas o plasmocitos

Las células plasmáticas (Fig. 4.11) son células del
tejido conjuntivo que intervienen en las reacciones de
defensa humoral del organismo de tipo antígeno-anti-
cuerpo. La penetración en el organismo de moléculas
extrañas, que reciben el nombre de antígenos, estimu-
lan la diferenciación de los linfocitos B en plasmocitos o
células plasmáticas y la producción por estas células de
anticuerpos, como respuesta específica a los antígenos
que le dieron origen. Estos anticuerpos son una clase
de globulina, tipo particular de glicoproteína del plasma
sanguíneo, que participa en el proceso inmunológico, por
lo que se les denomina inmunoglobulinas. Las inmuno-
globulinas son de cinco tipos: IgD, IgM, IgE, IgA, IgG.
Los linfocitos B elaboran la IgD y la IgM y cuando estas
células se activan ante un antígeno y se transforma en
célula plasmática, esta es capaz de elaborar las IgE, Fig. 4.11. Fotomicrografía electrónica de una célula plas-
IgA y la IgG. mática.

173
durante la digestión, en los órganos genitales durante el Las células cebadas son globulares, grandes y sin
embarazo y en el timo en involución. También se encuen- prolongaciones, con un núcleo redondo y pequeño en
tran en los tejidos linfoides de todo el organismo. relación con el tamaño de la célula, y que a menudo
Para estudiar su estructura debe aplicarse el modelo no se distingue por la gran cantidad de gránulos que
de célula sintetizadora de proteínas, por lo que al M/O presenta el citoplasma.
las células plasmáticas se observan como células ovoides En las fotomicrografías electrónicas las células ce-
con núcleo redondeado u ovalado, en posición ligeramente badas muestran numerosos repliegues de la superficie
excéntrica, con un nucléolo prominente y el citoplasma celular. El aparato de Golgi está bien desarrollado; sin
intensamente basófilo con una zona yuxtanuclear clara. embargo, el retículo endoplásmico es pobre y presentan
La microscopía electrónica permite explicar algunos escasas mitocondrias. Los gránulos refringentes están
de los aspectos que se describen en las células plasmá- limitados por membranas.
ticas al microscopio óptico. Estas células son típicas en Las células cebadas contienen dos sustancias de
cuanto al desarrollo que muestra el RER y por la presen- interés fisiológico: la heparina, sustancia anticoagulante
cia de ribosomas libres, ambos responsables de la in- muy activa, y la histamina, sustancia que causa vasodi-
tensa basofilia citoplasmática. La existencia de este tipo latación y aumenta la permeabilidad de los capilares y
de retículo endoplásmico y la intensa basofilia indican vénulas, y que tiene un marcado efecto sobre la presión
que en la célula se produce gran cantidad de proteínas. sanguínea.
La cromatina nuclear está distribuida en acúmulos Además contiene otros mediadores químicos farma-
que suelen estar espaciados en torno a la periferia del nú- cológicamente activos, que conjuntamente con la hista-
cleo, dando lugar a la típica disposición de rayos de rueda mina, estimulan las reacciones alérgicas de hipersensibi-
de carreta. En ocasiones puede distinguirse un nucléolo. lidad inmediata o anafilaxia, como el shock anafiláctico
que puede causar la muerte de forma espectacular. Estos
Células cebadas o mastocitos mediadores son los llamados SRL-A (sustancia de reac-
ción lenta de la anafilaxia), FQE-A (factor quimiotáctico
Las células cebadas se originan de las células mesen- eosinófilo de la anafilaxia) y el FAP (factor activador de
quimatosas indiferenciadas y tienen una amplia distribución las plaquetas). Las células cebadas no son las únicas que
en los tejidos conjuntivos generales de la mayoría de los participan en los fenómenos de anafilaxia.
vertebrados y se localizan en pequeños grupos a lo largo de La inmunoglobulina E (IgE) producida por las células
los vasos sanguíneos de menor calibre. Se distinguen prin- plasmáticas, de forma específica ante un alérgeno, se
cipalmente, por el aspecto de su citoplasma, destacándose adosa a la membrana de las células cebadas y se pro-
numerosos gránulos que se tiñen metacromáticamente con duce por parte de estas la extrusión de sus gránulos
colorantes de anilina básicos, es decir, los gránulos toman liberando la histamina.
un color diferente al del colorante: por ejemplo, el azul de
metileno o toluidina, ambos colorantes azules, tiñen los Macrófagos o histiocitos
gránulos de un color púrpura. Esta metacromasia se debe
al contenido de heparina que es un GAG intensamente Los macrófagos son células emigrantes del tejido
sulfatado y la metacromasia se debe a la acumulación de conjuntivo que han desarrollado una notable capacidad
las cargas negativas de este polisacárido fuertemente áci- para la fagocitosis y pinocitosis. Son importantes agen-
do (Fig. 4.12). Además de heparina los gránulos de estas tes de defensa, ya que participan en la eliminación de
células poseen histamina como se explicará más adelante. restos celulares, células muertas, material intercelular
alterado, bacterias, partículas inertes y cuerpos extraños
y son también, células presentadoras de antígenos. Por
ser la fagocitosis una de sus funciones, la forma más
simple de identificarlos con seguridad es la de recurrir a
sus propiedades fagocíticas, lo que se logra inyectando
a un animal vivo una solución o suspensión de algún
colorante coloidal ácido; por ejemplo, el azul de trípano
u otra sustancia electronegativa, para que sea fagoci-
tada por los macrófagos. De esta forma se facilita su
reconocimiento, puesto que en los cortes se distingue
un gran número de macrófagos con su citoplasma lleno
de sustancia fagocitada (Fig. 4.13).
El origen de esta célula se acepta que es a partir de
los monocitos que atraviesan las paredes de los capilares
y vénulas y penetran en el tejido conjuntivo, donde se
diferencian transformándose en macrófagos.
Los macrófagos se encuentran ampliamente distri-
buidos en el tejido conjuntivo, preferiblemente formando
pequeños grupos celulares entre las fibras colágenas en
zonas muy vascularizadas. Al M/O se observan como
Fig. 4.12. Imagen de poco aumento. Fotomicrografía elec- células polimorfas (fusiformes, ovaladas y estrelladas) en
trónica de una célula cebada. dependencia de que se encuentren más o menos libres,

174
o comprimidas por otros componentes celulares son fu- de interferón y en la reacción inmunitaria a través de la
siformes y su aspecto morfológico es muy parecido al de colaboración intercelular.
un fibroblasto, por lo que en ocasiones con la coloración El interferón fue descubierto en 1957 por Isaac y
de H/E no se distinguen fácilmente de aquellos . Sin Lindenmann. Los estudios realizados demuestran que
embargo, su citoplasma se tiñe de forma más intensa los interferones son un grupo de proteínas con nume-
que el de los fibroblastos y en él suele encontrarse una rosas actividades biológicas, entre las que se destacan:
gran cantidad de vacuolas fagocíticas que se tiñen con acción antiviral, inhibidor de la multiplicación celular y
la técnica supra vital del rojo neutro, característica que modulador del sistema inmune.
puede utilizarse para diferenciar a los macrófagos de Los macrófagos también contribuyen a las reaccio-
los fibroblastos. nes inmunológicas en el cuerpo, mediante la ingestión,
proceso y almacenamiento de antígenos y la transferen-
cia de información específica a las células del sistema
inmune (linfocitos T, B). Es decir participan en la presen-
tación de antígenos a las células inmunocompetentes.
Los linfocitos T (linfocito T CD 4 que se estudiarán
en el capítulo de sistema inmune) son estimulados
durante los procesos infecciosos y segregan una varie-
dad de linfoquina que atrae y activa a los macrófagos.
Además segregan diferentes sustancias, entre las que
se encuentran varias enzimas (lisozima, elastasa y co-
lagenasa) y dos proteínas del sistema de complemento.
Los macrófagos forman parte del sistema mononu-
clear fagocitario que se estudiará en el tejido conectivo
laxo y el tejido linfoide.
En ocasiones, ante la presencia de grandes cuerpos
extraños, varios macrófagos se fusionan y forman las
células gigantes multinucleadas o células a cuerpos
extraños.

Fig. 4.13. Fotomicrografía electrónica de transmisión. Leucocitos

Macrófago y fibras colágenas en la periferia de la célula.
Los leucocitos son células de la sangre que pueden
encontrarse en el tejido conectivo, debido a que realizan
sus principales funciones extravascularmente durante el
El núcleo es siempre más pequeño y se tiñe más
proceso inflamatorio. Ellos provienen, principalmente, de
intensamente que el de los fibroblastos. Su forma va-
la sangre, desde donde migran a través de las paredes
ría desde la redondeada e indentada, hasta la forma
de los capilares y vénulas. Esta migración y su presencia
ovalada.
en el tejido conectivo aumentan considerablemente en
En las fotomicrografías electrónicas, cuando están
la inflamación.
activados, se observa que la membrana plasmática de
Los leucocitos observados más frecuentemente en
los macrófagos presenta un contorno irregular, proyec-
el tejido conectivo son los eosinófilos y linfocitos, en
tándose hacia fuera en forma de pequeños seudópodos
menor cantidad los neutrófilos (fundamentalmente en
y, hacia dentro, en forma de depresiones.
sitios de inflamación) y más raramente los monocitos.
El RER y el aparato de Golgi están muy desarrollados
La estructura y función de los leucocitos se estudiará en
y las mitocondrias tienen forma de bastoncillos cortos.
detalles en el capítulo de sangre (Fig. 4.14).
También se distingue un gran número de vacuolas y grá-
nulos, relacionados ambos con su propiedad fagocítica,
ya que estos en su mayoría son lisosomas primarios y Linfocitos
secundarios. También son células de la sangre y se estudiarán
Los macrófagos que se encuentran en reposo en el en ese capítulo. Son las células libres más pequeñas del
tejido conectivo se denominan con el término de ma- tejido conectivo, las cuales presentan un núcleo esférico
crófagos fijos, pero en la inflamación, cuando, estos son de cromatina densa con una pequeña escotadura. El
estimulados, adquieren una gran movilidad y se les llama citoplasma es basófilo y aparece como un delgado anillo
macrófagos libres. Estos se desplazan por movimientos alrededor del núcleo, que prácticamente es lo único que
ameboideos cuando son estimulados, presentando con- se observa en los cortes histológicos. En general no son
tornos muy irregulares con seudópodos extendidos en muy numerosos en el tejido conectivo, aunque sí son
numerosas direcciones. abundantes en la lámina propia de la mucosa del tracto
A causa de sus dos propiedades esenciales: su capa- digestivo y respiratorio.
cidad fagocítica y su movilidad, el macrófago constituye Existen dos poblaciones distintas de linfocitos en
un protector celular de importancia en las respuestas el tejido conjuntivo: los linfocitos B y los linfocitos T,
inflamatorias locales. En estudios realizados más recien- uno con vida breve y el otro con una vida media de
temente, se ha sugerido también que el macrófago par- meses y hasta años. Funcionalmente los linfocitos T son
ticipa en la defensa del organismo mediante la secreción responsables de las reacciones inmunitarias mediadas

175
por células y poseen una larga vida; mientras que los laxo y denso, y de los tejidos conjuntivos especiales, el
linfocitos B participan en la inmunidad humoral, pues al cartílago y el hueso. El resto de los tejidos conectivos
enfrentarse a los antígenos se multiplican varias veces especiales se estudiará más adelante.
y se diferencian en células plasmáticas especializadas
en la producción de anticuerpos específicos contra el Tejido conectivo general
antígeno que originó este proceso.
Es posible que se desplacen por movimientos ame- El tejido conectivo general es el más ampliamente
boideos en el tejido conjuntivo, y junto con las células distribuido en el organismo. Presenta dos variedades:
plasmáticas que originan, son más frecuentes en las laxo y denso. En el caso del conectivo laxo se encuentra:
áreas de respuesta tisular primaria a las proteínas ex- el tejido mesenquimatoso, el mucoso, el areolar laxo, el
trañas y de inflamación crónica. reticular y el adiposo. Por su parte, los tejidos conecti-
vos densos se caracterizan porque en ellos el elemento
estructural que predomina son las fibras, por lo tanto,
Variedades de tejido conectivo
tienen menos células y menos cantidad de sustancia
Hasta el momento se han estudiado las principales fundamental. Entre las variedades pertenecientes al
características de los elementos que integran el tejido conectivo denso se tiene: tejido conectivo denso de
conectivo; a continuación se realizará la clasificación y disposición regular y tejido conectivo denso de dispo-
explicación de los diferentes tipos de tejidos conjuntivos sición irregular.
del organismo.
El tejido conectivo representa un grupo tan hetero- Tejido mesenquimatoso o meséquima
géneo de tejidos que resulta difícil su clasificación. Esta El mesénquima es el tejido embrionario que apa-
puede realizarse teniendo en cuenta diversos criterios, rece en las primeras etapas del desarrollo del embrión
tales como naturaleza, proporciones relativas y dispo- como una trama celular laxa. Está integrado por células
sición de las células y la sustancia intercelular fibrosa y mesenquimatosas indiferenciadas de aspecto fusiforme,
amorfa, y por consiguiente, las funciones que realiza el con prolongaciones finas y largas, con núcleos claros y
tejido en particular. nucleolos voluminosos. Durante las primeras semanas
El tejido conectivo se puede clasificar de la forma del desarrollo las células no están inmersas en la sus-
que se muestra en la figura 4.15. En este capítulo se tancia intercelular amorfa, únicamente el líquido tisular
estudiará las variedades generales de tejido conectivo: llena los espacios intercelulares.

Fig. 4.14. Frotis de sangre coloreado con giemsa, en el que se observan varios leucocitos: linfocito (al centro), eosinófilo
(abajo a la derecha), neutrófilo (encima del eosinófilo). Debajo se muestran microfotografías electrónicas de transmisión
de esos leucocitos.

176
Fig. 4.15. Clasificación del tejido conectivo.

En la medida en que las células mesenquimatosas Las fibras reticulares constituyen redes en los luga-
se diferencian, van apareciendo los elementos extrace- res donde este se relaciona con otros tejidos o estructu-
lulares de dicho tejido. ras (por ejemplo, vasos sanguíneos), donde se pueden
observar células cebadas, plasmáticas y eosinófilos,
Tejido mucoso entre otras.
Esta variedad de tejido conjuntivo laxo se halla de- Las fibras delimitan pequeños espacios (areolas) que
bajo de la piel del embrión y en el cordón umbilical del son ocupados por la sustancia fundamental. La propor-
feto humano; en este constituye la denominada gelatina ción de esta es superior a la observada en las variedades
de Wharton. de tejido conjuntivo denso, donde predominan las fibras.
Las células que integran este tejido son fibroblastos El tejido conjuntivo areolar laxo varía en su aspecto,
grandes, macrófagos y otras células emigrantes del teji- de acuerdo con la localización y función que desempeña.
do conjuntivo. La matriz extracelular es abundante, poco En general interrelaciona las otras variedades de tejidos,
consistente, gelatinosa y homogénea (en estado fresco). las estructuras y los órganos entre sí, permite por su
En dicha matriz ya se encuentran las fibras colágenas flexibilidad la movilidad requerida entre ellos y al ocu-
y los heteropolisacáridos y proteínas, ya explicados, par los espacios entre los mismos, también proporciona
que van aumentando en cantidad, conforme avanza la sostén, relleno y fijación (Fig. 4.16).
edad del feto.

Tejido conectivo areolar laxo

El tejido conectivo areolar laxo, o tejido conectivo
laxo propiamente dicho, está ampliamente distribuido por
todo el cuerpo, principalmente en el tejido subcutáneo,
en el mesenterio, constituyendo la denominada lámina
propia de las estructuras epiteliales, y rodeando al tejido
muscular, los vasos sanguíneos y los nervios periféricos.
Se origina a partir del mesénquima y posee todos
los elementos estructurales (células, fibras y sustancia
fundamental) que se estudiaron anteriormente.
En esta variedad predominan las células y la sus-
tancia fundamental sobre las fibras. Los tipos celulares
más frecuentes en el tejido conjuntivo areolar laxo son
los fibroblastos y los macrófagos, aunque pueden encon-
trarse los otros tipos celulares ya explicados; presenta
además abundantes fibras colágenas tipo I y elásticas Fig. 4.16. Lámina de piel coloreada con hematoxilina-eosina.
(predominando las fibras colágenas). Se observan dos variedades de tejido conectivo general.

177
Tejido reticular venientes de los alimentos.
En algunos tipos de tejidos conjuntivos los elemen- — Ácidos grasos sintetizados a partir de la glucosa del
tos fibrosos que predominan son las fibras colágenas III hígado.
antiguamente llamadas reticulares y las células reticu- — Triglicéridos sintetizados en las células adiposas a
lares primitivas, de ahí que a esta variedad se le llame partir de los hidratos de carbono.
reticular. Este tejido se halla en los órganos formadores El tejido adiposo se presenta en la mayoría de los
de las células de la sangre, es decir, en el tejido hemato- mamíferos en dos variedades más o menos diferencia-
poyético mieloide y en los órganos del sistema inmune das, las cuales se distinguen por su color, distribución,
como el bazo y los linfonodos. También está presente en vascularización y actividad metabólica.
la pared de los vasos sinusoidales del hígado. Una de estas variedades, la más conocida, es el
Los tipos celulares que habitualmente se localizan en tejido adiposo blanco, a veces amarillento, que consti-
este tejido, además de las células reticulares primitivas, tuye la mayor parte de la grasa en el organismo; la otra
son los macrófagos, aunque pueden encontrarse otros variedad es el tejido adiposo pardo, poco abundante, ya
tipos celulares en las mallas del retículo fibroso, que se que solo se encuentra en algunas zonas determinadas
estudiarán al abordar los órganos hematopoyéticos y del organismo. Las cantidades relativas de estos dos
del sistema inmune. tipos de tejidos varían notablemente de una especie
Las células reticulares primitivas son células estre- animal a otra.
lladas y con expansiones citoplasmáticas largas, cuyos El tejido adiposo se acumula en el organismo, en
extremos se unen a los de otras células. Su núcleo es dependencia del sexo, la dieta y de la actividad física
pálido y grande y el citoplasma es abundante, aunque que desarrolle el individuo.
difícil de distinguir mediante la técnica de H/E. En los individuos del sexo masculino los lugares
Las células reticulares primitivas tienen propiedades propios para la acumulación de la grasa son la nuca,
fagocíticas y desempeñan esta función cuando cons- la séptima vértebra cervical, la zona subcutánea sobre
tituyen la pared de un seno linfático o de un capilar los músculos deltoides y triceps, la región lumbosacra
sinusoidal sanguíneo. Participan también en las reac- y los glúteos.
ciones inmunológicas, pues en su superficie se adhieren En el sexo femenino, la grasa subcutánea es más
complejos de antígenos y anticuerpos. Antiguamente abundante en las mamas, los glúteos y en la cara an-
se le atribuía a las células reticulares la propiedad de terior de los muslos.
dar origen a los macrófagos libres. Hoy se sabe que los En ambos sexos hay cúmulos de tejido adiposo en
macrófagos no derivan de esta célula sino de los mono- los epiplones, en el mesenterio y en las regiones retro-
citos de la sangre. peritoneales. Mediante el ayuno y el ejercicio sistemá-
tico, todas esas zonas pierden rápidamente el exceso
Tejido adiposo de lípidos.
Como se explicó, el tejido adiposo suele estar sub-
El tejido adiposo es una variedad variedad del te-
dividido en pequeños lobulillos mediante tabiques de
jido conectivo. Las células que lo constituyen son los
tejido conjuntivo, siendo estos más notables en las zonas
adipocitos que derivan de las células mesenquimatosas
donde el tejido adiposo está sujeto a presiones y debe
indiferenciadas.
actuar como amortiguador. En otras zonas, los tabiques
Algunos años atrás se pensaba que este tejido tenía
de tejido conjuntivo son más delgados y la organización
poca actividad metabólica, que ejercía primordialmente
en lobulillos es menos manifiesta.
una función mecánica (de sostén) en el organismo y que
El tejido adiposo pardo predomina en los animales
la grasa que almacenaba pasivamente proporcionando
de esta forma un aislamiento contra la pérdida de calor hibernantes, aunque se encuentra también en menor
y amortiguamiento, por lo cual se le daba poca impor- cantidad en los primates y en el hombre.
tancia al papel metabólico de este tejido. Sin embargo, En el tejido adiposo blanco o unilocular, el color
hoy día se le estudia como una variedad especial y se de la grasa varía desde el blanco hasta un amarillo
reconoce que el tejido adiposo no es un tejido inerte, oscuro, en dependencia, fundamentalmente, del tipo
sino que tiene una función activa en la síntesis de grasa de dieta que se consume y por supuesto de los lípidos
a partir de los hidratos de carbono, garantizando así el almacenados (Fig. 4.17). Su forma típica es esférica,
almacenamiento de reservas energéticas. El tejido adi- pero puede adquirir una forma poliédrica producto de
poso es sensible a los estímulos hormonales y nerviosos. la deformación que sufren por el contacto mutuo. Los
La mayoría de los animales, aunque se alimentan de detalles estructurales de los adipocitos, al M/O y M/E,
forma periódica consumen energía de forma continua. así como la organización de este tejido, ya fueron estu-
De ahí la necesidad de un almacenamiento de reservas diados en este capítulo.
energéticas que garantice un suministro constante de En el tejido adiposo pardo o multilocular el color va-
energía, sobre todo en los períodos de ayuno del organis- ría hasta un pardo rojizo y las células son más pequeñas
mo. El tejido adiposo cumple esta función por constituir que las del tejido adiposo blanco las cuales presentan
el reservorio principal de energía del organismo. una forma poligonal al corte transversal. El citoplasma
La grasa constituye aproximadamente el 10 % del es más abundante y a diferencia de los adipocitos del
peso total del cuerpo del hombre adulto. Los depósitos tejido adiposo blanco, las células contienen múltiples
de grasa en el organismo pueden adoptar la forma de: gotitas de lípidos de tamaño variable. Esta disposi-
— Ácidos grasos de los quilomicrones absorbidos pro- ción de los lípidos se denomina multilocular. El núcleo

178
esférico ocupa una posición excéntrica, pero rara vez lismo ha sido lento, parecen intervenir ambas hormonas
se encuentra totalmente desplazado hacia la periferia. (adrenalina y noradrenalina) activando la lipasa tisular, lo
En los cortes estudiados al microscopio electrónico, se cual provoca la liberación de ácidos grasos procedentes
observa un aparato de Golgi pequeño y numerosas mi- de los triglicéridos almacenados.
tocondrias grandes y esféricas. Los retículos endoplas- El mayor contenido de mitocondrias en la grasa
máticos rugoso y liso están poco desarrollados. parda está relacionado con la función exotérmica de
este tejido. Algunos ácidos grasos que se acumulan
en la célula grasa afectan las mitocondrias, de manera
que desacoplan el proceso oxidativo y las separan de la
producción de ATP; gran parte de la energía generada
aparece entonces como calor, lo cual constituye una
propiedad única del tejido adiposo pardo.

Fig. 4.17. Tejido adiposo blanco o unilocular. Nótese que

como la muestra está coloreada con hematoxilina-eosina,
las células se ven blancas, pues no se colorean.

El tejido conjuntivo que rodea las células es escaso

y presenta abundante irrigación sanguínea. La organi- Fig. 4.18. Tejido adiposo pardo. Coloración de hematoxilina-
zación histológica es en lobulillos y la distribución de los eosina.
vasos sanguíneos dentro de los lóbulos y lobulillos se
asemeja a la que presentan las glándulas.
El tejido adiposo pardo suele encontrarse en el me-
Tejido conectivo denso irregular
diastino, a lo largo de la aorta (Fig. 4.18). En esta variedad los haces de fibras están orientados
En el tejido adiposo pardo existe una influencia en diversas direcciones. Esta variedad de tejido conectivo
del sistema nervioso y de las hormonas. Las hormonas general presenta en general, los mismos componentes
adrenalina y noradrenalina (ambas producidas por la que el tejido conectivo laxo, solo que los haces de fibras
médula suprarrenal) están relacionadas con las células colágenas son más gruesos y están dispuestos irregu-
grasas. Cuando las fibras nerviosas simpáticas son es- larmente y entretejidos (como en el fieltro). Las fibras
timuladas, provocan la formación de AMP cíclico, que colágenas están asociadas con redes de fibras elásticas
aumenta la actividad de la lipasa tisular. En el despertar (Fig. 4.19). Los elementos celulares son principalmente
de los animales hibernantes, en cuyo estado el metabo- los fibroblastos y tanto ellos como la sustancia funda-

Fig. 4.19. Tejido conjuntivo denso irregular coloreado con hematoxilina-eosina. (500 y 800X).

179
mental son menos abundantes que en el tejido conectivo Correlación histofisiológica en el tejido
laxo. Esta variedad de tejido conectivo se encuentra en
la dermis de la piel, la cápsula de los órganos macizos,
conectivo
las vainas de los tendones y en el epineuro que rodea La histofisiología del tejido conectivo puede resu-
a los nervios. mirse en las funciones siguientes:
La disposición tridimensional de la trama de haces 1. Mecánica: de relación, sostén, relleno, fijación y
de fibras colágenas ofrece determinada resistencia a la movilidad.
tracción en cualquier dirección. 2. Metabólica: de transporte de metabolitos y almace-
namiento de sustancias energéticas.
Tejido conectivo denso regular 3. Endocrinas: relacionadas con los adipocitos del tejido
conectivo graso
Se caracteriza porque los haces de fibras colágenas
4. Defensa innata: mediante el efecto de barrera de la
están dispuestos regularmente, en una misma dirección
sustancia amorfa, la fagocitosis y la reacción infla-
en correspondencia con los requerimientos mecánicos
matoria.
particulares del tejido. El principal constituyente son
5. Defensa inmune adquirida : humoral y mediada por
haces gruesos de fibras colágenas tipo I, paralelos y
célula,
muy apretados entre sí (Fig. 4.20). Cuando se observa a
6. Reparadora: formación de tejido de granulación.
simple vista este tejido muestra una estructura percep-
tiblemente fibrosa y un aspecto característico, debido a
El tejido conectivo tiene una función mecánica por-
su color blanco brillante. Los únicos elementos celulares
presentes son los fibroblastos, los cuales se disponen que sus elementos fibrilares le confieren las propiedades
entre los haces paralelos de las fibras colágenas. El tejido de elasticidad, resistencia a la distensión y rigidez.
conectivo denso forma estructuras de gran capacidad Las fibras colágenas, muy resistentes a la tracción,
de tensión, entre las que se incluyen los tendones, li- forman ligamentos y tendones que deben soportar fuer-
gamentos y las aponeurosis. En los tendones las fibras zas externas, producto de la contracción muscular. Tam-
colágenas constituyen haces primarios que están unidos bién realizan función de sostén en los órganos macizos,
por tejido conjuntivo laxo y forman haces mayores. al constituir las cápsulas, los tabiques y las trabéculas.
Cada haz primario está recubierto por tejido conectivo Las fibras elásticas constituyen la armazón de las
fibroelástico, al cual se le denomina endotendón. paredes del sistema respiratorio, láminas elásticas de
Cuando el tejido fibroelástico agrupa varios haces las arterias elásticas y de los ligamentos, confiriéndoles
primarios constituye los haces secundarios o fascículos, a todos ellos la elasticidad que los caracteriza.
este tejido es el peritendón. A su vez, el tendón está inte- Las fibras colágenas tipo III o fibras reticulares son
grado por numerosos fascículos, los cuales están incluidos elementos más finos que sirven de sostén a grupos de
en una vaina de tejido conectivo grueso, el epitendón. células y a los vasos sanguíneos de pequeño calibre.
Los nervios y vasos sanguíneos cursan por el tejido En cuanto a la función metabólica, el tejido conectivo
conjuntivo sin invadir los fascículos. interviene en el transporte de los diferentes metaboli-
Los ligamentos son similares a los tendones, sólo tos, tanto sustancias nutritivas como de desecho, pues
que los elementos que los componen no están dispuestos estas circulan entre los vasos y las células a través de
tan ordenadamente. En el hombre algunos ligamentos la sustancia fundamental contenida en los espacios in-
están compuestos por fibras elásticas, como ocurre en los tercelulares y pericapilares. En tal sentido, el elemento
ligamentos amarillos de las vértebras y en el ligamento más importante es la sustancia fundamental, ya que los
suspensor del pene y de las cuerdas vocales verdaderas. metabolitos que llegan disueltos en agua la embeben y
difunden a través de esta.
En el tejido conjuntivo se almacena algunas sustan-
cias, tales como lípidos, proteínas, electrolitos y agua.
Las sustancias lipídicas provenientes de la sangre pasan
al tejido adiposo, mientras que el agua es almacenada
en la sustancia fundamental.
Cuando se pierden los líquidos por cualquier vía, o
no se recibe la cantidad suficiente, el organismo libera
el que contiene como reserva, lo cual hace que el tejido
subcutáneo sea más fláccido; esto constituye un signo
de deshidratación. Por el contrario, cuando hay retención
de líquido, los tejidos se vuelven tumefactos y aparece el
edema. El tejido adiposo tiene una actividad metabólica
importante en el organismo. Los adipocitos participan en
la síntesis de los lípidos (a partir de triglicéridos de origen
alimentario y de la glucosa), en el almacenamiento de
los lípidos (triglicéridos) y en la lipólisis, principalmente
en forma de ácidos grasos no esterificados. Estos últimos
Fig. 4.20. Tejido conjuntivo denso regular del tendón, co- son utilizados con fines energéticos por otras células del
loreado con hematoxilina-eosina, 500X organismo y como ya se explicó, loa adipocitos elaboran

180
adipocitoquinas con funciones endocrinas como la leptina El cartílago es un tejido de consistencia coloidal,
y la adiponectina entre otras. flexible, que posee resistencia elástica a la presión. Está
En la función de defensa innata participan tanto la desprovisto de vasos sanguíneos y linfáticos, y gene-
sustancia fundamental como las fibras y células del tejido ralmente se encuentra rodeado por una capa de tejido
conjuntivo. En esta función intervienen los macrófagos conectivo denso, el pericondrio, excepto en los lugares
mediante la fagocitosis y las reacciones inflamatorias que en que se halla en contacto con el líquido sinovial de
se presentan en el tejido conectivo y que representan las articulaciones.
un proceso de defensa local contra agresiones sépticas Existen tres tipos de cartílago: hialino, elástico y fi-
o asépticas. En la reacción inflamatoria se incrementa broso, los cuales se diferencian fundamentalmente por la
el flujo sanguíneo y la permeabilidad capilar debido, en cantidad de sustancia fundamental que presentan y por
parte, a la liberación de histamina por las células ceba- el tipo de fibra que predomina en la matriz cartilaginosa.
das, causante de los signos cardinales de la inflamación:
rubor, calor, dolor y tumor (edema). Los leucocitos pasan Elementos constituyentes del tejido cartilaginoso
por diapédisis a través de las paredes de los capilares y Las tres clases de cartílagos presentan, como
vénulas, desde la sangre al tejido conectivo, durante el elementos estructurales, las células denominadas con-
proceso inflamatorio. En la fase aguda de la inflamación droblastos y condrocitos y la matriz cartilaginosa, cons-
predominan los neutrófilos, mientras que en la crónica
tituida por fibras y sustancia fundamental (Fig. 4.21).
predominan los linfocitos, plasmocitos, monocitos y
macrófagos, lo cual explica los procesos de macrofagia
(por los macrófagos fijos y libres y las células reticulares
primitivas) y de producción de anticuerpos por las células
plasmáticas, y la participación de los linfocitos T CD4
(cooperación inmune) y los linfocitos T CD8 (defensa
inmune celular). En ocasiones, cuando las bacterias no
son destruidas, el tejido conectivo tiende a circunscribir y
aislar el foco séptico por medio de una formación fibrosa
alrededor de este.
Finalmente, se debe señalar la importancia que tiene
en la defensa del organismo la formación del tejido de
granulación que asegura la cicatrización en la reparación
de los tejidos.
La hormona adrenocorticotropa (ACTH) producida
por la adenohipófisis, y el cortisol o hidrocortisona,
producida por la corteza de la glándula suprarrenal,
inhiben la formación de fibras del tejido conectivo, por
lo que atenúa la respuesta inflamatoria y dificultan la
cicatrización de las heridas.
Por deficiencia de hormona tiroidea, en el hipotiroi-
dismo del adulto, se acumula una excesiva cantidad de
proteoglicanos en el tejido conectivo, que se denomina
mixedema (edema de moco).
El escorbuto es una enfermedad producida por la
deficiencia de vitamina C y consiste en una degeneración
generalizada del tejido conectivo. Esta vitamina es nece-
saria para la síntesis de la colágena por los fibroblastos
y, por ende, las fibras destruidas, en el proceso normal
de renovación, no pueden ser sustituidas.
La destrucción fisiológica de la colágena, que deter-
mina su renovación constante siempre que el proceso de
formación no falle, se produce por la enzima colagenasa,
producida por células del tejido conectivo. Se ha compro-
bado que la bacteria clostridium histolyticum, causante
de la gangrena gaseosa, produce enzima colagenasa,
lo que incrementa la capacidad de penetración de esta
bacteria en los tejidos. Fig. 4.21. Componentes del cartílago.

Tejido cartilaginoso
Estructura del pericondrio
El tejido cartilaginoso es una variedad especial de
tejido conectivo que está constituido principalmente El pericondrio está constituido por dos capas de teji-
por la matriz cartilaginosa, semejante a un gel, en la do conectivo. La más externa es rica en fibras colágenas
cual sus células, los condrocitos, se sitúan en pequeñas y capilares, pero escasa en células, mientras que la capa
cavidades denominadas lagunas. interna presenta abundantes células y pocas fibras.

181
 La capa interna se encuentra estrechamente aplica- grupo de condrocitos alineados (grupo isogénico axial),
da al tejido cartilaginoso y presenta células mesenqui- pero si las divisiones se realizan en todos los sentidos,
matosas que se diferencian en condroblastos, estos, a su tenemos un grupo isogénico coronario.
vez, se diferencian progresivamente en condrocitos. La En las líneas epifisarias de los huesos largos la divi-
capa interna constituye la denominada capa condrógena sión celular de los condrocitos ocurre en un plano, dando
o celular del pericondrio (Fig. 4.22). como resultado el ordenamiento de largas columnas, las
cuales son invadidas posteriormente por el tejido óseo.
La división de los condrocitos y la secreción de una
nueva matriz entre las células, da lugar a una expansión
del cartílago desde el interior.

Cartílago hialino
El cartílago hialino debe su nombre al aspecto que
presenta en estado fresco, observándose de color blanco
perlado, vidrioso (hyalos, vidrio) y translúcido. Este tipo de
cartílago es el más frecuente en el organismo y presenta
un aspecto homogéneo (Fig. 4.23).

Fig. 4.22. Cartílago hialino. Preparación histológica teñida

con hematoxilina-eosina.

Nutrición
Por carecer el cartílago de vascularización, la nutri-
ción se efectúa mediante la difusión del líquido tisular
a través de la sustancia fundamental, o sea, se nutre a
partir de los capilares de la capa externa del pericondrio.
Los cartílagos articulares y el fibrocartílago, que
carecen de pericondrio, se nutren del líquido sinovial.

Crecimiento
El crecimiento del cartílago se efectúa mediante
dos tipos de mecanismos: crecimiento por aposición o Fig. 4.23. Condrocitos. Microscopía electrónica de trans-
exógeno y crecimiento intersticial o endógeno. misión.
El crecimiento por aposición ocurre a partir de la
capa interna del pericondrio. A partir de esta capa se
producen, de manera continua, nuevas capas de cartíla- Los condrocitos están incluidos en lagunas en el seno
go por proliferación de las células mesenquimatosas que de la matriz que ellos segregan y son células esféricas,
se disponen en la zona más profunda del pericondrio. con un núcleo central voluminoso y uno o dos nucléolos.
Estas células se diferencian en condroblastos, los cuales En condiciones de crecimiento activo los condroblastos
segregan sustancia fundamental y fibras colágenas, poseen las características de las células especializadas
quedando las células incluidas en dicha sustancia. El en la síntesis de proteínas: un citoplasma granular fino y
cartílago crece por la aposición de capas sucesivas. generalmente basófilo, debido a la presencia de ribosomas
En el crecimiento intersticial, los condrocitos se divi- libres y de RER bien desarrollado, y numerosas mitocon-
den por mitosis y suelen reunirse en pequeños grupos, drias alargadas. Los sáculos del Golgi suelen estar dilata-
denominados, grupos isógenos o nidos celulares. Estos dos y se acompañan por un gran número de vacuolas; el
nidos celulares están constituidos por la progenie de un citoplasma contiene además gotas de lipidos y glucógeno.
condrocito original que se ha dividido. En el cartílago que no se encuentra en crecimiento acti-
Una vez que ocurre la constricción del citoplasma vo; los condrocitos, por su parte, tienen un RER no tan
en las células que están en procesos de división, un ta- extenso, el aparato de Golgi es menos prominente y la
bique de sustancia intercelular se desarrolla entre ellas, célula presenta menor basofilia citoplasmática.
separando las células hijas. Estas, a su vez, pueden dar La matriz del cartílago hialino incluye fibras coláge-
origen a grupos de cuatro células. De esta forma el cre- nas tipo II y la sustancia fundamental.
cimiento intersticial desarrolla dos tipos de disposiciones: El componente fibrilar está representado, principal-
si la mitosis se efectúa en una sola dirección tenemos un mente, por fibras colágenas de pequeño diámetro, que

182
no se visualizan fácilmente al M/O, ya que tienen casi
el mismo índice de refracción que la sustancia funda-
mental amorfa.
El constituyente principal de la sustancia funda-
mental es el proteoglicano de gran tamaño (agrecan);
asociado al ácido hialurónico formando agregados. Los
GAG sulfatados que se encuentran son el sulfato de
condroitina o condritín sulfato, y el sulfato de queratano
o queratán sulfato; cuyos grupos sulfatos, intensamente
ácidos, le confieren las características basófilas y me-
tacromáticas (con el azul de Toluidina o el azul alciano)
a la matriz cartilaginosa. La matriz es positiva con la
reacción del ácido peryódico de Schiff (PAS), por su
contenido en glicoproteínas.
Es de destacar que en el cartílago maduro la sustan-
cia fundamental se concentra alrededor de las lagunas; a
esta zona que se colorea más intensamente se le deno-
mina matriz territorial o cápsula del cartílago (Fig. 4.24).

Fig. 4.25. Cartílago elástico coloreado con orseina. 200X

Cartílago fibroso o fibrocartílago

Los condrocitos se encuentran distribuidos aislada-
mente, en parejas o en hileras, y alineados en el cartílago
fibroso entre las fibras colágenas. La sustancia funda-
mental es muy poco visible, excepto la matriz territorial
o cápsula fina que se tiñe intensamente.
El fibrocartílago, como su nombre lo indica, contiene
numerosos haces paralelos de fibras colágenas y escasa
cantidad de matriz hialina, lo que lo distingue de los
otros tipos de cartílago. Se localiza en las regiones en
que el tejido está sometido a presiones, desplazamien-
to en sentido lateral y tracción. En el organismo no se
Fig. 4.24. Cartílago hialino y sus componentes. encuentra aislado, sino que se fusiona progresivamente
con otros tejidos, tales como el cartílago hialino vecino
o el tejido fibroso denso de los ligamentos y las cápsu-
El crecimiento del cartílago hialino se efectúa mediante las articulares. El fibrocartílago se localiza en los discos
los dos mecanismos de crecimiento: por aposición e inters- intervertebrales, la sínfisis del pubis, las zonas de in-
ticial. Este tipo de cartílago se localizan fundamentalmente serción del tendón y los meniscos de articulaciones tipo
en cartílagos articulares, costales y de nariz, laringe y trá- diartrosis (rodilla).
quea; también en el esqueleto del feto (en este el cartílago El fibrocartílago carece de pericondrio, por lo que su
es posteriormente remplazado por tejido óseo). crecimiento es intersticial; se dice que constituye una
transición entre el cartílago y el tejido conectivo denso.
Cartílago elástico
Las células del cartílago elástico son similares a las Cambios regresivos de los cartílagos
del hialino, tienen la misma forma esférica, aunque menor El cartílago, al envejecer, pierde su transparencia,
cantidad de grasa y glucógeno, y están rodeadas por la y disminuyen las células y la basofilia de la matriz, pro-
matriz territorial, formando una cápsula gruesa. Las células ducto esta última de la pérdida de condromucina y el
del cartílago elástico están distribuidas aisladamente o for- depósito de albuminoides.
mando grupos isogénicos de dos o tres células (Fig. 4.25). Otra manifestación regresiva de este tejido es la
La matriz presenta abundantes fibras elásticas, aparición de fibras gruesas, de aspectos diferentes a
las cuales frecuentemente se ramifican formando una las fibras colágenas, las cuales muestran un aspecto
red tan densa que con la técnica de coloración fucsina- brillante y suelen extenderse en grandes zonas; a este
resorcina la sustancia fundamental se oscurece. proceso se le conoce como la transformación de asbesto
Este tipo de cartílago crece por aposición e intersti- del cartílago, y puede ocasionar reblandecimiento de
cialmente; se localiza principalmente en sitios donde se la matriz cartilaginosa. Se trata de una esclerosis por
necesita apoyo y flexibilidad; por ejemplo, en los cartí- hiperplasia de la colágena.
lagos del pabellón de la oreja, las trompas de Eustaquio, Otro cambio regresivo importante lo constituye la
la epiglotis y en algunos otros cartílagos de la laringe. calcificación; en esta se depositan gránulos pequeños de

183
fosfato y carbonato de calcio en la matriz del cartílago, de la matriz y, en particular, por las fibras colágenas que
inicialmente próximo a las células, los que posteriormen- le confieren cierto grado de plasticidad.
te invaden la matriz; como resultado de este proceso el
cartílago se endurece y se torna quebradizo. Composición química
La sustancia fundamental calcificada, al no permitir El agua representa 20 % del peso total del hueso,
la di fusión de los nutrientes, ocasiona la muerte de las proporción relativamente baja si se compara con la de
células iniciándose entonces, en la matriz, la resorción otros tejidos del organismo.
del tejido. Los sólidos constituyen 80 % restante. De estos las
Se ha demostrado experimentalmente que la com- sales inorgánicas (fosfato de calcio, carbonato de calcio,
presión e inmovilización de los cartílagos en posición fosfato de magnesio y fluoruro de calcio representan 2/3
forzada, también interfiere en la nutrición de las células de su peso seco, en tanto que el tercio restante corres-
cartilaginosas, por lo tanto, pueden ocasionar cambios ponde al componente orgánico.
degenerativos en estos. La materia orgánica del hueso incluye las fibras
osteocolágenas, similares a las fibras colágenas que se
Regeneración cartilaginosa encuentran en otras variedades del tejido conjuntivo.
La capacidad de regeneración del cartílago es muy Las fibras osteocolágenas están unidas entre sí por la
pobre, debido a que los condrocitos del cartílago del sustancia fundamental, la cual está constituida, prin-
adulto son in capaces de dividirse; sin embargo, en las cipalmente, por GAG, proteoglicanos y glicoproteínas.
lesiones del cartílago próximas a la superficie sinovial La composición química del hueso se modifica en
(donde las células de la membrana sinovial no han sido el curso de la vida. El contenido de sustancias sólidas,
afectadas), puede ocurrir cierta cicatrización, a expen- y en particular de las sales inorgánicas, aumenta con
sas de las células sinoviales que proliferan y producen la edad, mientras que el contenido acuoso disminuye.
fibrocartílago. Ya se planteó que el tejido óseo está compuesto por
células y una matriz orgánica calcificada; constituida
Correlacion histofisiológica en el tejido cartilaginoso por fibras osteocolágenas y por sustancia fundamental,
El cartílago es un tejido de consistencia coloidal impregnada principal mente de sales de calcio.
y flexible, que posee resistencia elástica a la presión.
Existen tres tipos de cartílagos: hialino, elástico y fibro- Células óseas
cartílago. Estos se diferencian fundamentalmente por Las células del tejido óseo son tres: los osteoblastos,
la cantidad de sustancia amorfa que presentan y por el los osteocitos y los osteoclastos. Los osteoblastos son las
tipo de fibra que predominan en la matriz cartilaginosa. células responsables de la formación del tejido óseo. Los
El cartílago hialino se localiza fundamentalmente en osteocitos son las células permanentes del tejido óseo
los cartílagos articulares, costales, de la nariz, faringe, y los osteoclastos son los encargados de la resorción de
tráquea y esqueleto del feto. dicho tejido. La formación, el crecimiento y desarrollo
En el cartílago elástico predominan las fibras elás- del tejido óseo depende necesariamente de un equilibrio
ticas; se encuentra principalmente en aquellos lugares entre la formación y resorción del tejido.
donde se necesita apoyo y flexibilidad (cartílagos del Los osteoblastos se encuentran distribuidos en to-
pabellón de la oreja, trompas de Eustaquio y epiglotis). das las superficies del hueso donde depositan la matriz
En el fibrocartílago abundan las fibras colágenas y se ósea, ya que estas células son las encargadas de su
encuentra principalmente en las regiones en que el te- síntesis (son células sintetizadoras de proteínas no po-
jido experimenta presiones, desplazamiento en sentido larizada). Estas tienen una forma irregular, que varía de
lateral y tracción. Las fibras colágenas presentan gran cúbica a piramidal. Con frecuencia se distribuyen en una
resistencia tensil. El fibrocartílago se localiza en discos capa continua que sugiere un ordenamiento epitelial y
intervertebrales, sínfisis del pubis, zonas de inserción poseen un núcleo grande que, generalmente, contiene
del tendón y meniscos de la rodilla. un nucléolo prominente. El citoplasma teñido con la
técnica H y E presenta una basofilia intensa, debido a la
presencia de abundante RER que está relacionado con
Tejido óseo
la síntesis de los componentes proteicos de la matriz
El tejido óseo, al igual que los demás tejidos con- ósea. Poseen un aparato de Golgi muy desarrollado y
juntivos, está compuesto por células, fibras y sustancia en ocasiones las cisternas yuxtanucleares de este se
fundamental amorfa. Sus componentes extra celulares aprecian dilatadas. Estas células presentan numerosas
están calcificados, haciendo de él un tejido duro y resis- mitocondrias. Los osteoblastos contienen fosfatasa
tente, ideal para las funciones de sostén y protección del alcalina, que está relacionada con la elaboración de la
organismo, esta característica lo diferencia de los otros matriz (Fig. 4.26).
tipos de tejidos conjuntivos. Los osteocitos son osteoblastos diferenciados que
El hueso posee la notable característica de combinar han sido rodeados completamente por la matriz ósea
una gran dureza con un alto grado de plasticidad. La mineralizada. Su cuerpo celular es fusiforme, con ex-
dureza del hueso depende de las sales inorgánicas de pansiones citoplasmáticas más o menos alargadas. El
que está impregnado, las cuales representan aproxima- núcleo es ovalado y se tiñe intensamente; su citoplasma
damente 2/3 de su peso seco. La plasticidad del hueso contiene los mismos organitos que los osteoblastos, pero
por el contrario, está dada por el componente orgánico en menor abundancia.

184
 Matriz ósea
La matriz del tejido óseo está constituida por fibras
colágenas tipo I, sustancia fundamental y sales mine-
rales.
Las fibras colágenas presentan su aspecto habitual
con periodicidad de 67 nm. La sustancia fundamental es
poco abundante y contiene pequeños proteoglicanos, que
no forman grandes agregados y los GAG que lo forman
son fundamentalmente sulfato de condroitina y de quera-
tano. Las glicoproteínas presentes en la matriz ósea son:
la osteonectina, la osteopontina y las sialoproteínas I y II.
La matriz ósea tiene características tintoriales acidófilas
debido al amplio predominio de fibras colágenas sobre
los GAG. Las sales minerales de la matriz del tejido óseo
son, fundamentalmente, cristales de hidroxiapatita de
Fig. 4.26. Fotomiicrografía electrónica de un osteoblasto.
calcio y de fosfato.

Los osteoclastos se encuentran en asociación íntima Sistemas laminares. Modalidades de organización

con las superficies del hueso donde ocurre su resorción. Lo más notable de la estructura microscópica del
Con frecuencia ocupan excavaciones poco profundas, co- hueso en su organización laminar.
nocidas como lagunas de Howship o lagunas de resorción. El tejido óseo laminar en las etapas iniciales del
Son células gigantes multinucleadas que varían notable- desarrollo es precedido por un tejido óseo no laminar, al
mente, tanto en tamaño como en número de sus núcleos. cual el tejido laminar sustituye progresivamente.
Las células más jóvenes poseen un citoplasma Para comprender más claramente la estructura la-
débilmente basófilo, pero a medida que envejecen se minar del hueso y la relación del osteocito con la matriz
tornan acidófilas. Contienen también abundantes va- ósea que lo rodea, debemos considerar de forma breve
cuolas lisosómicas. la formación de las laminillas.
Las superficies óseas, en relación con los osteoclas- La formación de laminillas óseas es un proceso en
tos, muestran a menudo desmineralización, lo cual indica el cual las células formadoras de tejido óseo, los oste-
que estas células intervienen en la resorción ósea, aunque oblastos, se distribuyen sobre una superficie donde se
el mecanismo de esta actividad aún no es bien conocido. sitúan las fibras osteocolágenas y la sustancia especial
Otra característica de los osteoclastos, observados de cemento.
al microscopio óptico, es la presencia de un borde es- Los osteoblastos y sus finas prolongaciones que se
triado o en cepillo en la superficie que exponen el hueso. extienden en todas direcciones, quedan incluidos dentro
Este borde se manifiesta como salientes vellosos que se de la capa de sustancias orgánicas que ellas mismas
extienden entre la célula y el hueso. han producido.
Esta evidencia ha tenido diversas interpretaciones; Rápidamente comienza la mineralización del
sin embargo, los estudios realizados al microscopio componente orgánico de la matriz ósea; cuando el
electrónico han demostrado la presencia de un borde proceso de mineralización progresa las prolongaciones
en cepillo o fruncido. de las células se retraen parcialmente, formando en
No obstante, algunos investigadores consideran que su trayecto los conductillos óseos. Las células quedan
este no corresponde al borde estriado que se observa al incluidas en pequeñas cavidades denominadas lagu-
microscopio óptico (Fig. 4.27). nas óseas y se transforman en osteocitos. Mientras el
proceso de formación de una laminilla ósea progresa,
nuevos osteoblastos se distribuyen sobre su superficie
y comienza la formación de una nueva laminilla, y así
sucesivamente.
Las laminillas óseas están formadas por fibras osteo-
colágenas, unidas entre sí por la sustancia fundamental.
El componente inorgánico de la matriz ósea se encuentra
impregnado de sustancia fundamental, que rodea y une
las fibras osteocolágenas.
Estas sales inorgánicas, representadas principal-
mente por fosfatos de calcio, se depositan como partí-
culas densas en relación con la superficie de las fibras
osteocolágenas y adoptan una estructura cristalina
especial (hidroxiapatita), según demuestran los estudios
con difracción de rayos X.
Es particularmente importante el hecho de que las
Fig. 4.27. Fotomicrografía de un osteoclasto. fibras osteocolágenas se orientan de forma paralela en

185
el seno de cada laminilla, pero su orientación varía de Hueso osteonal o haversiano
laminilla a laminilla, de manera que resulta un entre- El hueso osteonal o haversiano es una variedad
cruzamiento de los sistemas fibrilares entre laminillas particularmente sólida y resistente de tejido óseo que
vecinas. Es evidente que esta disposición de las fibras forma la diáfisis de los huesos largos (Fig. 4.29).
osteocolágenas contribuye a la gran resistencia del En esta variedad las laminillas óseas se ordenan
hueso. siguiendo la distribución de los vasos sanguíneos que
Las laminillas óseas están atravesadas por finos con- nutren al hueso. Las laminillas se disponen concéntri-
ductos que parten desde las lagunas en forma radiada y camente en número de 8 a 15 alrededor de los con-
se continúan con los conductillos de laminillas vecinas, ductos por los que cursan vasos sanguíneos y filetes
de manera que en los sistemas de varias laminillas los nerviosos. Estos reciben el nombre de conductos de
conductillos hacen posible la comunicación amplia entre Havers y junto con las laminillas concéntricas que los
todas las lagunas. rodean forman los sistemas de Havers u osteonas
La existencia de los conductillo es una caracte- (Figs. 4.30).
rística estructural sumamente especial e importante Los conductos de Havers se orientan longitudinal-
del tejido óseo, que garantiza la nutrición y supervi- mente al eje de la diáfisis y se anastomosan libremente
vencia de los osteocitos en un medio calcificado. Las entre sí por uniones transversales y oblicuas, los deno-
laminillas óseas presentan dos formas diferentes de minados conductos de Volkman (Fig. 4.31).
organización, resultando de cada una de ellas un tipo Dado que los conductos de Havers siguen un trayec-
diferente de hueso.
to recto, en el sentido longitudinal del hueso los siste-
mas de Havers constituyen verdaderos tubos de varios
Variedades microscópicas de huesos centímetros de longitud, cuya luz está representada
por el conducto de Havers y su pared por las laminillas
Las dos variedades microscópicas de huesos reciben
concéntricas.
el nombre de osteonal, haversiano o compacto y trabe-
cular o esponjoso (Fig. 4.28). En el corte transversal los conductos aparecen como
orificios redondos, rodeados por láminas concéntricas
anulares, mientras que en el corte longitudinal se pre-
sentan como espacios largos y estrechos entre columnas
de láminas paralelas.
Los conductillos de las laminillas de un sistema
de Havers comunican con su conducto, por lo que hay
continuidad de todas las lagunas del sistema con dicho
conducto central por donde transcurren los vasos san-
Fig. 4.28. Hueso largo fémur. Epífisis (flecha roja). Diáfisis guíneos, garantizándose de esta forma la nutrición de
(flecha azul). los osteocitos.

Fig. 4.29. Sistema de Havers formado y en formación.

186
 del conducto medular, se observan sistemas de laminillas
paralelas a dichas superficies, y por tanto, orientadas
circularmente respecto al eje del hueso; estas son las
laminillas circunferenciales externas e internas; respec-
tivamente (Fig. 4.32).

Fig. 4.30. Disposición de las fibras colágenas y de los

osteocitos en las diferentes laminillas (según esquema de
Gerdhardt).

Los espacios que quedan entre los sistemas de

Havers están llenos de laminillas intersticiales, que
son los restos de sistemas antiguos de Havers que
han sido destruidos parcialmente en el proceso del
Fig. 4.32. Esquema de un hueso compacto. 1. Sistema de
desarrollo óseo.
laminillas. 2. Conducto de Volkmann. 3. Conducto de Havers.
En la periferia y en relación con la superficie externa 4. Osteona o sistema haversiano.
del hueso, y centralmente en relación con la superficie

Fig. 4.31. Fotomicrografías ópticas de hueso compacto: A la izquierda, corte transversal; a la derecha, coloración de
hematoxilina-eosina. 200 y 800 X.

187
Hueso trabecular originalmente trabecular en el cual la actividad osteo-
El hueso trabecular tiene una estructura que con- blástica continuada en la superficie de las trabéculas las
siste en un sistema de láminas o trabéculas que forman engruesa progresivamente, en tanto que disminuyen de
una red tridimensional. En muchos casos las trabéculas tamaño las cavidades medulares, adquiriendo finalmente
adoptan una disposición definida, la cual depende de un aspecto compacto.
las funciones mecánicas del hueso en particular; las El estudio histológico del hueso esponjoso revela
trabéculas están formadas por un número variable de generalmente una estructura de tipo trabecular. Durante
laminillas óseas. el desarrollo sin embargo, en las diáfisis óseas se observa
hueso esponjoso en las áreas donde se está formando
Cavidades medulares hueso haversiano, pero en el cual los sistemas de Havers
no se han desarrollado todavía y el predominio de los
Según se ha estudiado, la estructura histológica del
conductos les confiere el aspecto esponjoso.
hueso trabecular recuerda a una esponja, cuya materia
sólida representa las trabéculas; estas están formadas
por varias laminillas óseas en aposición. Los espacios Distribución de las variedades de tejido óseo
entre las trabéculas son las cavidades medulares, las en los huesos largos, cortos y planos
cuales se encuentran llenas de otra variedad especial El hueso de tipo haversiano está limitado a la diáfisis
del tejido conectivo que recibe el nombre de tejido de los huesos, en tanto que el resto del esqueleto está
hematopoyético, encargado de la producción de células formado por hueso trabecular. Según las variedades
sanguíneas. Sobre la superficie de las trabéculas se dis- macroscópicas, encontramos hueso compacto en las
tribuyen células jóvenes con capacidad osteogénica que diáfisis óseas, en la cortical de las epífisis y en la corti-
eventualmente pueden transformarse en osteoblastos y cal de todos los huesos cortos y planos. El resto de los
añadir nuevas laminillas óseas, con lo cual se engruesan huesos están formados por hueso esponjoso.
dichas trabéculas al tiempo que disminuyen de tamaño
las cavidades medulares.
Periostio
El sistema de conductillos de las laminillas que
forman las trabéculas, se abre en las cavidades medu- El periostio es una vaina fibrosa que cubre toda
lares que contienen abundantes vasos sanguíneos, con la superficie externa del hueso, excepto las caras arti-
lo cual resulta garantizada una adecuada nutrición de culares en las que se encuentra cartílago hialino. Está
los osteocitos. constituido por dos capas: externa, formada por tejido
fibroso con una red de vasos sanguíneos, e interna,
Variedades macroscópicas de hueso formada por un tejido conectivo más laxo que contiene
células fusiformes con capacidad para transformarse en
La simple inspección visual de un hueso largo, por
osteoblastos.
ejemplo, el fémur, revela que toda su porción central
El periostio interviene en las inserciones tendinosa
(diáfisis) está formada por un hueso sólido y homogéneo,
y ligamentosa del hueso, le aporta vasos sanguíneos
en tanto que las extremidades (epífisis) están constitui-
y, en condiciones especiales, proporciona células con
das por una masa de tejido óseo que presenta el aspecto
capacidad osteogénica que contribuyen a la reparación
de una esponja integrada por una red tridimensional de
de las fracturas.
trabéculas, que delimitan un laberinto de espacios in-
Gruesos haces de fibras colágenas parten del pe-
tercomunicantes ocupado por la médula ósea. Estas dos
riostio y penetran directamente en la cortical del hueso,
variedades de tejido óseo pueden pasar gradualmente
denominándose fibras de Sharpey. Estas fibras fijan
de una a otra forma.
íntimamente el periostio a la superficie del hueso.
Lo antes expuesto indica que macroscópicamente
pueden distinguirse dos tipos de huesos: compacto y
Endostio
esponjoso.
Aunque la mayoría de los textos de histología pre- El endostio es una capa delicada que reviste todas
sentan al hueso compacto como sinónimo de hueso ha- las cavidades internas del hueso: cavidades medulares,
versiano y al hueso trabecular como sinónimo de hueso sistemas de conductos y canal medular.
esponjoso, se debe advertir que no son exactamente Esta capa está constituida por tejido reticular con-
equivalentes. La clasificación del hueso en haversiano y densado con potencialidades osteogénicas y hematopo-
yéticas; sus funciones dependen de dichas potencialida-
trabecular es un concepto histológico basado en las dos
des. En virtud de la actividad osteogénica del endostio
formas de disposición que pueden adoptar las laminillas.
pueden añadirse nuevas laminillas óseas en todas las
Por otra parte la clasificación del hueso en compacto y
superficies internas del hueso. De ahí que el endostio
esponjoso es un concepto anatómico, que se fundamenta
desempeña una función importante en el mantenimiento
simplemente en el aspecto macroscópico.
de la arquitectura del hueso.
El estudio del hueso compacto de la diáfisis ósea
revela la estructura histológica del hueso haversiano;
sin embargo, existe hueso compacto en otras partes
Forma de crecimiento y nutrición del hueso
del cuerpo, como es el caso de los huesos de la bóveda Debido a la dureza del tejido óseo es evidente que
del cráneo por ejemplo, cuyo examen histológico no los osteocitos incluidos en las lagunas óseas no pueden
revela una estructura haversiana. Se trata de un hueso crecer ni multiplicarse, ya que es imposible la expansión

188
de este tejido desde el interior. El crecimiento del hueso Estudio de las articulaciones
tiene que efectuarse necesariamente en la superficie, por
lo que se plantea que el tejido óseo crece por aposición. Los diferentes huesos no están aislados en el or-
El mecanismo básico de la formación de hueso consiste ganismo sino unidos entre sí, estos lugares donde se
en la formación o deposición de nuevas laminillas óseas reúnen dos o más componentes del esqueleto, ya sea
sobre una superficie, lo cual hemos considerado con an- hueso o cartílago, se denominan uniones óseas o articu-
terioridad. Aunque el mecanismo básico es único, según laciones. Las uniones óseas (articulaciones) pueden ser
hemos estudiado, existen distintos tipos de formación temporales o permanentes. Las temporales se observan
ósea u osificación que son tratadas en la embriología. La durante el crecimiento, por ejemplo, la epífisis de un
mineralización de la matriz ósea la impermeabiliza total- hueso largo, está unida al hueso de la diáfisis por el
mente y hacen imposible la difusión del líquido tisular a cartílago hialino y el disco epifisario; esta organización
través de ella. Este es un hecho crucial que determina la desaparece cuando termina el crecimiento y se fusiona
organización estructural del hueso, la cual está dirigida en la epífisis con la diáfisis.
gran medida a posibilitar la nutrición de osteocitos. Dos La mayoría de las articulaciones son permanentes y
características estructurales básicas posibilitan la ade- pueden clasificarse, según sus características estructu-
cuada nutrición del tejido óseo, la rica vascularización del rales, en tres tipos principales: fibrosas, cartilaginosas y
hueso y la presencia de un sistema de conductillos óseos. sinoviales. Estos tres tipos presentan diferentes grados
Ya se ha estudiado que los sistemas de laminillas no de movilidad (Fig. 4.33).
pueden tener un número demasiado grande de laminillas, Las uniones fibrosas y cartilaginosas suelen llamarse
de manera que los osteocitos no podrán estar alejados sinartrosis (syn significa junto a y arthon, articulación);
son, articulaciones inmóviles o con muy escaso movi-
de sitios de producción de líquido tisular. Esto es, de los
miento; sin embargo las uniones sinoviales permiten una
sitios donde se localizan los capilares. Ya sabemos que
amplia movilidad y se les denomina diartrosis.
las laminillas están atravesadas también por finos con-
ductillos que parten de las lagunas. En los sistemas de
laminillas los conductillos se continúan de una laminilla Uniones fibrosas
a otra estableciéndose comunicación amplia entre todas Se encuentran constituidas por tejido fibroso denso.
las lagunas de un sistema. Estos conductillos a su vez se Si la unión es muy fuerte, la articulación se llama sutura.
abren en los conductos o cavidades donde se encuentran Este tipo de unión se observa en el cráneo, donde puede
los vasos sanguíneos. considerarse como una articulación temporal, ya que
La adecuada nutrición del hueso es esencial para en etapas ulteriores de la vida el tejido fibroso denso
su preservación y adecuado funcionamiento ya que, en es sustituido por hueso. A la unión ósea resultante se
contra de lo que habitualmente se piensa, este tejido denomina sinostosis.
posee una alta actividad metabólica y un constante re- Este tipo de unión puede presentar una cantidad
cambio, participando en la regulación del metabolismo considerablemente mayor de tejido fibroso denso, y
mineral del organismo. Esta nutrición ocurre a partir de cierto grado de movilidad, denominándosele entonces
los vasos sanguíneos que corren en los conductos de sindesmosis.
Volkman y de Havers. El otro tipo de unión fibrosa es la gonfosis, articula-
ción especializada que se establece entre los dientes y el
Comparación entre los tejidos óseo hueso alveolar de los maxilares, donde el tejido fibroso
de unión es la membrana periodóntica.
y cartilaginoso
Los tejidos óseo y cartilaginoso son variedades es- Uniones cartilaginosas
peciales del tejido conectivo caracterizados ambos por
su dureza y resistencia, pero que al compararlos ofrecen A estas articulaciones se les denomina cartilagino-
notables diferencias, que se resumen a continuación: sas secundarias, para distinguirlas de las primarias o
1. El tejido óseo está impregnado de sales inorgánicas. temporales. Ejemplo de estas son las que existen entre
La mineralización del tejido cartilaginoso, que ocurre los cuerpos de las vértebras. La superficie de los huesos
en ciertas circunstancias, conduce a su muerte y en aposición está cubierta por cartílago hialino, y estas,
regresión. unidas firmemente a una placa de fibrocartílago.
2. El hueso posee una rica irrigación que, junto a la La sínfisis como la del pubis y la del manubrio del
presencia del sistema de conductillos, garantiza la esternón, son ejemplos de articulaciones cartilaginosas, y
nutrición del osteocito. El cartílago es un tejido avas- difieren de las articulaciones de los discos intervertebra-
cular, donde los vasos están restringidos al pericondrio les, en los cuales el centro de la placa fibrocartilaginosa de
y la nutrición de los condrocitos ocurre mediante la unión suele tener una pequeña cavidad; dicha cavidad ca-
difusión del líquido tisular a través de la matriz. rece de las especializaciones de una articulación sinovial.
3. El hueso, por su dureza, crece solo por aposición. El
cartílago puede crecer tanto por aposición del nuevo
tejido a la superficie, como por la expansión desde
Uniones sinoviales
el interior por crecimiento y multiplicación de los En las articulaciones sinoviales los huesos están re-
condrocitos (crecimiento intersticial). unidos por una cápsula articular y sus superficies opues-
4. La matriz ósea mientras que la matriz cartilaginosa tas, cubiertas de cartílago articular, están separadas por
(cartílago hialino) es intensamente basófila. una cavidad que contiene líquido sinovial (Fig. 4.34).

189
 El cartílago articular suele ser de tipo hialino, aunque en el cartílago articular y en los discos intraarticulares,
la matriz contiene abundantes fibras colágenas. En algu- están presentes.
nas localizaciones como los bordes de la fosa glenoidea La membrana sinovial es una membrana vascular
de la articulación de la cadera, el cartílago es fibroso. La delgada, rica en células grasas y revestidas de fibroblas-
capa más profunda del cartílago articular está calcificada tos. En esta membrana es donde se produce el líquido
y se halla firmemente adherida al hueso. El cartílago sinovial. Este líquido viscoso se cree que se origina
articular no posee fibras nerviosas ni vasos sanguíneos, como producto de la diálisis del plasma sanguíneo y la
y no está recubierto por pericondrio. La cápsula articular linfa. Este líquido actúa como lubricante y contribuye a
que se continúa con el periostio del hueso, presenta en- la nutrición del cartílago articular.
grosamiento en varios sitios para formar los ligamentos La cavidad articular a veces está parcial o totalmen-
te dividida por discos intraarticulares, compuestos por
de la articulación. En la capa interna de la cápsula, la
fibrocartílago. En su periferia los discos están unidos a
membrana sinovial recubre la cavidad articular, excepto
la capa fibrosa de la cápsula.

Fig. 4.33. Tipos principales de articulaciones.

190
Fig. 4.34. Articulación sinovial.

Correlación histofisiológica en el tejido en la síntesis proteica. Contienen fosfatasa alcalina, la

que también está relacionada con la elaboración de la
óseo matriz. Los osteoclastos participan en la resorción ósea,
El tejido óseo posee la notable característica física por lo que contienen abundantes vacuolas lisosómicas
de combinar una gran dureza con un alto grado de en su citoplasma.
plasticidad. La dureza del hueso depende de las sales El hecho de que las fibras osteocolágenas se orienten
inorgánicas de que está impregnado, y la plasticidad de forma paralela y que la orientación varíe de laminilla
está dada por el componente orgánico de la matriz, en a laminilla, para dar lugar a un entrecruzamiento de los
particular de las fibras colágenas. La calcificación de sus sistemas fibrilares entre laminillas vecinas, le confiere
componentes extracelulares hace del hueso un tejido gran resistencia al hueso.
duro y resistente, ideal para las funciones de sostén y La existencia de los conductillos es otra de las ca-
protección del organismo. racterísticas estructurales especiales e importantes del
Lo más notable en la estructura microscópica del tejido óseo, que garantiza la nutrición y supervivencia
hueso es su organización laminar. La formación de lamini- de los osteocitos en un medio calcificado.
llas óseas es un proceso en el cual las células formadoras El periostio es una vaina fibrosa que cubre toda la
de tejido óseo, los osteoblastos, se distribuyen sobre una superficie externa del hueso, excepto las superficies
superficie donde se sitúan las fibras osteocolágenas y la articulares. El periostio aporta los vasos sanguíneos al
sustancia especial de cemento. tejido y en él se encuentran células con capacidades
Los osteoblastos son células encargadas de parti- osteogénicas.
cipar en la formación de la matriz, y presentan un gran El hueso, por su dureza, presenta solo crecimiento
desarrollo de los organitos citoplasmáticos que participan por aposición.

191
Tejido epitelial Membranas epiteliales de cubierta
El tejido epitelial es la variedad de tejido básico y revestimiento
o primario constituido por agrupaciones de células
Las membranas de cubierta y revestimiento presen-
situadas en forma adyacente, fuertemente adheridas
tan una o varias capas de células y otras características
entre sí, con escasa matriz extracelular y relacionada
estructurales, como consecuencia de su proceso de di-
con el tejido conectivo a través de la membrana basal.
ferenciación morfológica y funcional. Poseen en común
Carecen de vasos sanguíneos, linfáticos y de fibras
las características generales siguientes:
nerviosas, siendo su origen embriológico a partir de
1. Están constituidas, casi totalmente, por células poliédri-
cualquiera de las tres hojas embrionarias. Las células
cas íntimamente unidas y con escasa matriz extracelular,
se disponen formando capas (epitelio membranoso)
representada por la lámina o membrana basal.
o formando grupos celulares (epitelio glandular). Las
2. Están separadas del tejido conectivo por la lámina
poblaciones celulares epiteliales presentan una reno-
o membrana basal, que no se colorea con la técnica
vación constante, debido a lo cual se encontra en estos
de hematoxilina y eosina. Esta puede demostrarse al
células indiferenciadas, que pueden actuar como células
M/O utilizando la técnica histoquímica de PAS (ácido
madres, y células diferenciadas, especializadas en las
peryódico de Schiff) y con impregnación argéntica.
funciones que le son propias.
O con la utilización del M/E.
Es de destacar que cualquier tipo de célula epite-
3. Siempre están relacionados con tejido conectivo ge-
lial, presenta dos propiedades que lo caracterizan la
neral laxo subyacente que le ofrece soporte, sostén,
cohesión y la polaridad. La cohesión, está dada por la
nutrición, irrigación, drenaje y defensa.
tendencia que tienen a estar fuertemente adheridos
4. Sus células se disponen en capas cuyo grosor varía
entre si, lográndose ello por las especializaciones de
de una hilera a varias (Fig. 4.36).
las superficies celulares, y la polaridad se manifiesta
por la presencia de una superficie basal, adjunta al Los órganos tubulares o cavitarios, cuya luz poten-
tejido conectivo y una superficie apical libre o secre- cialmente está en contacto con el exterior, están reves-
tora que da a la superficie o a la luz de un órgano, tidos por una mucosa, constituida por una membrana
destacándose la disposición particular y estable de los epitelial húmeda (no queratinizada) y una capa de tejido
organitos citoplasmáticos y de las especializaciones de conjuntivo subyacente llamada lámina propia o corion.
la superficie celular. Esto ocurre en la boca, esófago, estómago, intestino y
Por la disposición, estructura y función de las vejiga etc., por citar algunos ejemplos.
células epiteliales, este tejido se divide en dos gran- En la piel, órgano que cubre el cuerpo, su superficie
des grupos: el primero lo constituyen los epitelios o es seca y está formada por una membrana epitelial con
membranas epiteliales de cubierta y revestimiento, varias capas de células, llamada epidermis y descansa
que son capas de células especializadas en funciones sobre un tejido conectivo, denominado dermis.
de protección, absorción, intercambio y secreción; el Las membranas de cubierta y revestimiento:
segundo grupo lo forman los epitelios glandulares, que 1. Reciben las sustancias nutritivas por difusión del
son masas o agrupaciones celulares, especializados líquido tisular proveniente de los vasos sanguíneos
en la secreción y que forman las glándulas exocrinas del tejido conjuntivo subyacente.
y endocrinas. 2. Están inervadas por terminaciones nerviosas libres pro-
La clasificación más general del tejido epitelial se venientes también de las fibras nerviosas procedentes
ofrece en la figura 4.35. Esta clasificación se realiza del tejido conectivo subyacente, las cuales atraviesan la
teniendo en cuenta determinados criterios o bases, membrana basal y cursan entre las células epiteliales.
que se expresarán en cada una de las agrupaciones
señaladas, a las que se les añade otras particularidades Criterios o bases para la clasificación
que las hacen más complejas y las tipifican con otros
detalles, lo que se analizará en la descripción particular La clasificación morfológica de los epitelios se basa,
de cada una. fundamentalmente, en tres criterios:

Fig. 4.35. Clasificación general del tejido epitelial.

192
 Este tipo de epitelio, en el hombre, se localiza en
la capa parietal de la cápsula de Bowman, y en la rama
delgada del asa de Henle, en el riñón y en el revesti-
miento de los alvéolos pulmonares. Por su delgadez
facilitan el intercambio de líquidos y gases. Actúan como
membranas de diálisis que permiten el paso del agua e
iones, pero no así el de macromoléculas.
Se agrupan también en esta clasificación los seu-
doepitelios: endotelios y mesotelios que se explicarán
a continuación.
La apariencia estructural de los seudoepitelios, se
corresponde con los epitelios simples planos. Se desig-
na con el nombre de mesotelio al revestimiento de las
cavidades serosas (pleura, pericardio y peritoneo) que
facilita el movimiento de las vísceras, y endotelio, al que
reviste los vasos sanguíneos y linfáticos, que permite
la difusión de agua e iones y el transporte activo por
pinocitosis. Se les denomina como falsos epitelios (seu-
doepitelios), debido a que los procesos tumorales que se
desarrollan en los endotelios y mesotelios, difieren en
muchos aspectos de los tumores de los epitelios planos
Fig. 4.36. 1.Tejido epitelial; 2. Membrana basal; 3. Tejido corrientes, de modo que los anatomopatólogos suelen
conjuntivo; 4. Vasos sanguíneos. considerarlos por separado.

Epitelio simple cúbico

1. El primero de ellos atienden al número de capas: Este tipo de epitelio se denomina simple cúbico
si presenta una sola capa de células el epitelio es porque sus células forman una sola capa de células y en
simple, y si posee dos o más capas se clasifica como cortes perpendiculares tienen más o menos el mismo an-
estratificado. Cuando el epitelio tiene una sola capa cho que alto. Las células son prismas bajos, firmemente
de células, pero da la impresión de poseer más de unidos entre sí. En cortes horizontales (vistos desde su
una, se considera seudoestratificado, aunque en superficie libre), muestran un aspecto de mosaico gene-
realidad es una variedad de epitelio simple. ralmente hexagonal. Sus núcleos esféricos se disponen
2. El segundo criterio que se utiliza para clasificar a aproximadamente en el centro de la célula.
los epitelios es la forma que presentan las células Este tipo de epitelio, que por lo general cumple
superficiales, siendo calificadas como, planas (pa- función de revestimiento, se encuentra en múltiples
vimentosas), cúbicas y cilíndricas (prismáticas), glándulas, formando la pared de parte de sus conductos,
según el aspecto que estas presentan en los cortes en el epitelio pigmentado de la retina y en el epitelio
perpendiculares a la superficie de la membrana. superficial del ovario joven y en el riñón (Fig. 4.37).
3. El tercer criterio que se propone para sistematizar la
clasificación y denominación de los epitelios, es por la Epitelio simple cilíndrico (prismático)
presencia de especializaciones en la superficie apical El epitelio simple cilíndrico está formado por una
(microvellosidades, cilios), la presencia de células hilera de células cilíndricas. Estas células son mucho
acompañantes (caliciformes) y la presencia o no, de más altas que anchas. En cortes horizontales se ob-
queratina (queratinizados o no queratinizados). servan como prismas hexagonales, y en los cortes per-
Sobre la base de estos tres criterios de clasificación pendiculares a la superficie los contornos rectangulares
es que se denominan los epitelios, por ejemplo, simple pueden ser altos y estrechos, en forma de columnas.
cilíndrico con microvellosidades y células caliciformes, Presentan núcleos ovalados situados en la base y a un
seudoestratificado cilíndrico ciliado con células calicifor- mismo nivel. Este tipo de epitelio, que cumple funciones
mes, estratificado plano queratinizado, etcétera. de protección, secreción y absorción, es el que reviste
la superficie interna del tubo digestivo desde el cardias
Epitelio simple plano (pavimentoso) hasta el recto. En este tipo de epitelio suele haber tam-
Las células que lo componen son mucho más anchas bién células caliciformes secretoras de mucus. Pueden
que altas y se encuentran íntimamente adheridas entre encontrarse cuatro variedades de este epitelio: simple
sí y dispuestas en una sola capa sobre la superficie de la cilíndrico con microvellosidades y células caliciformes,
membrana basal. Quedan cortadas perpendicularmente a típico de los intestinos delgado y grueso (Fig. 4.38);
través del núcleo, muestran un citoplasma muy adelga- simple cilíndrico ciliado con células caliciformes o sin
zado, el cual no se pone de manifiesto con los colorantes ellas, presente en el árbol bronquial de los pulmones,
corrientes, y presentan además un abultamiento central en las trompas de Falopio y en el útero del sistema
donde se encuentra localizado el núcleo. Cuando se tiñen reproductor femenino; simple cilíndrico secretor, propio
con nitrato de plata, en una vista superficial, se observa de la mucosa gástrica y por último, el simple cilíndrico
un típico aspecto de mosaico, por lo regular, hexagonal no modificado, propio de algunos conductos excretores
y de contornos irregulares. de las glándulas exocrinas.

193
Epitelio seudoestratificado cilíndrico (prismático) recto con la superficie, se visualizan núcleos a diferen-
Este es en realidad un epitelio constituido por una tes niveles. Este tipo de epitelio que tiene funciones
sola capa de células, donde todas las células que lo in- de protección, humectación y transporte de partículas
tegran están en contacto con la membrana basal, pero extrañas hacia el exterior, presenta células cilíndricas y
no todas llegan a la superficie del epitelio. Esto le da cilios, como puede observarse en el revestimiento de las
un aspecto estratificado porque en los cortes en ángulo vías respiratorias superiores (Fig. 4.39).

Fig. 4.37. Corte de riñón coloreado con

hematoxilina-eosina: epitelio simple plano
(flecha roja) y epitelio simple cúbico (flecha
negra).

Fig. 4.38. Epitelio simple cilíndrico con

microvellosidades. Con flecha roja se se-
ñalan las microvellosidades en una imagen
de microscopia electrónica de transmisión.
Con flecha negra se señala el epitelio simple
cilíndrico absortivo al microscopio óptico
coloreado con hematoxilina-eosina. Ambas
fotomicrografías se corresponden con el
intestino delgado.

Fig. 4.39. Epitelio seudoestratificado

cilíndrico ciliado típico de la tráquea.
Esquema y fotomicrografía óptica colo-
reada con hematoxilina-eosina.

194
Epitelio estratificado plano (pavimentoso) Epitelio estratificado cilíndrico (prismático)
Al corte perpendicular se observan varias capas de La capa más profunda está compuesta por pequeñas
células, las cuales muestran forma variable. La capa células irregularmente poliédricas, mientras que las cé-
basal está compuesta de células cuboides o cilíndricas, la lulas superficiales son altas y prismáticas. Este epitelio
capa media por un número variable de hileras de células que brinda protección, es relativamente raro y se halla
más o menos poliédricas, y la capa superficial por célula en la epiglotis y en la porción cavernosa de la uretra.
planas o pavimentosas.
Este tipo de epitelio se localiza en la epidermis, Epitelio estratificado de transición
cavidad bucal, esófago, vagina y ano. En la epidermis Este epitelio, que brinda protección e imper-
el epitelio es seco, ya que las células superficiales se meabilización mediante una fina cutícula situada en
transforman en una capa inerte y resistente que con- la superficie apical, se denominó de transición por
tiene queratina y por presentar estas características se considerarse que representa un estado intermedio
le denomina epitelio estratificado plano queratinizado entre el epitelio plano y el prismático (Fig. 4.43). Hoy
(Fig. 4.40). En la cavidad bucal, la vagina y el esófago, día, aunque se utiliza este término, se sabe que no es
la superficie epitelial es húmeda y no posee queratina, valedero el criterio de cambio de uno a otro tipo de
por lo cual se plantea que es un epitelio estratificado epitelio. Su aspecto es variable debido a que tapiza
plano húmedo, o no queratinizado (Fig. 4.41). órganos húmedos sujetos a modificaciones producto
En general cumple funciones de protección, por de su contracción o distensión.
su resistencia a la erosión y en alguna medida evita el En el estado de contracción está compuesto por
intercambio de agua. múltiples capas celulares, las células de la capa más
profunda son de forma cúbica o prismática, y por encima
de ellas hay varias capas de aspecto poliédrico. La capa
Epitelio estratificado cúbico
más superficial está compuesta por células grandes con
Este tipo de epitelio incluye dos o más capas de su superficie libre convexa, frecuentemente binucleadas.
células cúbicas, y se encuentra solamente en los conduc- En el estado de distensión estas células sufren modi-
tos de las glándulas sudoríparas (en adulto). Dado que ficaciones tendentes a acomodarse a dicho estado, en el
reviste un conducto, las células de las capas superficiales cual, la capa superficial se hace más aplanada con menor
son más pequeñas, al corte transversal, que las de la interdigitación de sus prolongaciones. Este epitelio es
capa basal (Fig. 4.42). típico de las vías excretoras urinarias.

Fig. 4.40. Cortes de piel teñidos con

hematoxilina-eosina. Se señalan el
epitelio estratificado plano quera-
tinizado y el tejido conjuntivo laxo
subyacente. Por encima de la capa de
células planas se aprecia la capa de
queratina, que da la impresión de que
se está desprendiendo.

Fig. 4.41. Epitelio estratificado plano

húmedo o no queratinizado, típico del
esófago.

195
 Las glándulas unicelulares están constituidas por
células secretoras aisladas, como ocurre con las célu-
las caliciformes que producen mucus y se encuentran
dispersas en los epitelios de revestimiento de las vías
digestivas y respiratorias. Tienen un promedio de vida de
dos a tres días, ya que una vez que secretan el mucus
degeneran y son renovadas a partir de células epiteliales
indiferenciadas. Tienen un aspecto globuloso típico y no
se colorean con H/E, por lo que se necesita de técnicas
histoquímicas, como el PAS, para su visualización. Su
Fig. 4.42. Epitelio estratificado cúbico del conducto de una estructura al M/E, responde a la del modelo de célula
glándula: 1. Epitelio; 2. Tejido conjuntivo; 3. Lámina basal. secretora de mucina. También existen células aisladas que
segregan hormonas, como las células que forman parte
del sistema neuroendocrino difuso, situadas en diferentes
Existen como excepción los denominados neuroe- órganos, como el sistema digestivo entre otros. Ambas
pitelios, constituidos por células epiteliales con función se diferencian, además de por el tipo de sustancia que
sensorial, presentes en los órganos de audición, olfato segregan por el lugar de las células en que lo realizan,
y gusto, a los cuales se les considera una variedad es- mientras que las primeras lo realizan por el borde apical,
pecializada de epitelio de revestimiento, y las células las segundas lo hacen a nivel del borde basal hacia los
mioepiteliales, estructuras de origen epitelial, situadas vasos sanguíneos del tejido conjuntivo que las rodean.
alrededor de las unidades secretoras y los conductos Las glándulas multicelulares (Fig. 4.45) están
excretores de algunas glándulas, que tienen función constituidas por grupos de células especializadas en la
contráctil y favorecen la expulsión de las secreciones. secreción. Ellas pueden estar formando parte de diferen-
tes órganos, como ocurre con las glándulas presentes
Epitelio glandular en la pared de los tractos digestivos y respiratorios; o
El epitelio glandular está constituido por células es- constituyendo verdaderos órganos independientes, que
pecializadas en la secreción (modelo de célula secretora), presentan la estructura típica de los órganos macizos.
las que pueden estar aisladas o agrupadas constituyendo Estos órganos independientes o glándulas, tienen una
las glándulas unicelulares o multicelulares, respectiva- particular histogénesis, su desarrollo es a partir de los
mente (Fig. 4.44). epitelios de cubierta o revestimiento que le dan origen.

Fig. 4.43. Epitelio estratificado de

transición.

Fig. 4.44. La célula caliciforme consti-

tuye una glándula unicelular exocrina.
La reacción de PAS es positiva y su cito-
plasma se tiñe de color rojo magenta.
A la derecha se observa una imagen al
microscopio electrónico de transmisión.

196
Fig. 4.45. Glándula exocrina multicelular.

El epitelio superficial se invagina y forma un cordón de

Fig. 4.46. Glándula simple (un conducto) y otra compuesta
células epiteliales que crece hacia el interior del tejido (varios conductos que desembocan en uno principal).
conectivo. En ocasiones este cordón celular mantiene
el contacto con el epitelio de origen, diferenciándose en
dos porciones: unidad secretora y conducto excretor, que
constituyen el parénquima de las glándulas exocrinas; Por la forma de la unidad secretora las glándulas se
y en otros casos se pierde el contacto con el epitelio pueden clasificar en tubulares, acinosa, tubulo-acinares
superficial, por lo cual las glándulas endocrinas carecen y alveolares:
de conducto excretor, diferenciándose su parénquima en — Glándulas tubulares. Se originan por una invaginación
cordones, acúmulos y folículos, que vierten el producto en forma de tubo y por ende la unidad secretora re-
de su secreción, las hormonas, directamente hacia los cuerda a un tubo de ensayo. Existen en numerosos
capilares sanguíneos o linfáticos. Si la porción endocrina lugares del organismo, como en el aparato digestivo,
se encuentra inmersa en una masa exocrina, se dice que por ejemplo, las glándulas intestinales. Las glándulas
estamos en presencia de una glándula mixta. tubulares pueden ser rectas, enrolladas o ensortija-
Las particularidades morfofuncionales de las glán- das. Como ejemplo de glándula tubular ensortijada
dulas endocrinas, serán estudiadas en un capítulo se tiene a las glándulas sudoríparas, en las que su
independiente, ya que en su conjunto constituyen un porción terminal contorneada se enrolla sobre sí
sistema. Sus características generales las estudiaremos misma.
más adelante en este capítulo. — Glándula acinosa o acinar. Es aquella cuyas unidades
secretoras son redondeadas u ovoide con una luz pe-
Criterios o bases para la clasificación de las glándulas
queña central y las células son piramidales y se dispo-
exocrinas nen alrededor de esa luz. Como ejemplo se tiene a las
Las glándulas exocrinas multicelulares pueden clasi- glándulas salivales parótidas y al páncreas (Fig. 4.47).
ficarse a partir de las características morfológicas dadas: — Glándulas túbulo acinosas. Son aquellas que pre-
— Atendiendo a si el conducto se ramifica o no. sentan ambos tipos de unidades secretoras y como
— De acuerdo con la forma de la unidad secretora. ejemplo se tiene a las glándulas salivales submandi-
— Atendiendo a la naturaleza química de la secreción. bulares y sublinguales (Fig. 4.47).
— Por la forma en que elaboran y vierten la secreción. — Glándulas alveolares. En este caso, las unidades
En el primer caso, si la glándula tiene un conducto úni- secretoras son esferoidales con una luz mucho más
co, es decir que no se ramifica pues esta se clasifica como amplia que la de las glándulas acinares. Este tipo de
glándula simple. Si por el contrario el conducto se ramifica unidades secretoras es típico de las glándulas mama-
originando ramas que pueden ser secundarias, terciarias rias y de la próstata.
etc., entonces se dice que la glándula es compuesta.
Las glándulas simples, a su vez, pueden ser de dos Teniendo en cuenta la naturaleza química del pro-
tipos: simples no ramificadas y simples ramificadas. En ducto de la secreción y la estructura de las células de
el primer caso cada unidad secretora desemboca en el las unidades secretorias, las glándulas exocrinas pueden
conducto único, tenemos por ejemplo las glándulas de la ser: serosas, mucosas, seromucosas y mixtas.
mucosa intestinal. Las simples ramificadas son aquellas En el de tipo seroso, el producto de la secreción es
en las cuales a su conducto excretor desembocan varias un líquido claro acuoso de contenido enzimático, como
unidades secretoras; se tiene como ejemplo a las glán- por ejemplo, el de los acinos pancreáticos. En este caso,
dulas fúndicas de la mucosa gástrica. En la figura 4.46 las células acinares responden al modelo de células secre-
se observa una glándula simple a la izquierda y otra toras de proteínas. Las serosas tienen forma piramidal y
compuesta a la derecha. al microscopio óptico presentan un núcleo de cromatina

197
laxa, parabasales con nucléolo prominente, el citoplasma Algunas glándulas son de tipo mixto, ya que pre-
presenta basofilia citoplasmática intensa en la zona basal sentan unidades formadas por células mucosas con
y el citoplasma apical muestra gránulos eosinófilos deno- semilunas de células serosas; estas semilunas han sido
minados gránulos de cimógeno, los que pueden observarse denominadas medias lunas serosa.
en preparaciones bien fijadas; al M/E se observan como En algunas glándulas cada célula de la unidad
vesículas rodeadas de membrana; también se observa secretora presenta características propias de células
un RER desarrollado, un aparato de Golgi desarrollado y secretoras de proteínas y de mucus a la vez, por lo que
supranuclear, así como abundantes mitocondrias. estas unidades son denominadas seromucosas. Es muy
En el tipo mucoso, el producto de secreción es una parecida a la unidad serosa, solo que es menos basófila
mucina con apariencia viscosa; rico en glicoproteínas (de y tiene un aparato de Golgi más desarrollado. Las células
ahí que sea PAS +) y en sulfomucina y sialomucinas. son PAS+ pero son negativas con la reacción de azul
Estos últimos componentes son los responsables de que Alciano; lo cual indica que segregan glicoproteína pero
sean positivos con el azul alciano y el azul de toluidina. no segregan sulfomucinas ni sialomucinas.
Estas células responden al modelo de células secreto- Atendiendo a la forma en que elaboran y vierten la
ras de mucina por lo que al M/O presentan un núcleo secreción las glándulas pueden ser: merocrinas, holo-
herocromático aplanado y basal (Fig. 4.48), citoplasma crinas y apocrinas.
vacuolado que con hematoxilina y eosina el citoplasma La glándula es merocrina cuando las células elabo-
no se tiñe y aparece con vacuolas de color blanco en ra la secreción y la vierten al exterior de la célula por
las láminas histológicas. Al M/E presentan un Golgi exocitosis, sin que la misma sufra en su integridad.
muy desarrollado, escaso RER y pocas mitocondrias Se Este tipo de secreción es la más frecuente. Todas las
localizan por ejemplo en las glándulas salivales suman- glándulas endocrinas son merocrinas y muchas de las
dibulares y sublinguales. Los acinos serosos y mucosos glándulas exocrinas también lo son, como por ejemplo:
el páncreas, las glándulas salivales, etc. En el proceso
pueden distinguirse con facilidad por las características
de exocitosis la membrana del gránulo se fusiona con la
morfológicas y por el tinte cuando se utiliza la técnica de
membrana plasmática de la célula, lo cual permite que se
coloración de H/E (Figs. 4.48, 4.49, 4.50, 4.51 y 4.52).
secrete el contenido del gránulo sin que la célula sufra.

Fig. 4.47. Clasificación por la forma de

la unidad secretora.

Fig. 4.48. Unidad secretora mucosa.

Esquema y fotomicrografía coloreada
con hematoxilina-eosina.

198
 La glándula holocrina es aquella glándula donde la
célula secretora muere pasando a ser el producto de la
secreción, como la unidad secretora está formada por un
epitelio estratificado con células madres indiferenciadas
que se diferencian y pasan a sustituir las que mueren y
se pierden como secreción. Las glándulas sebáceas de
la piel son de tipo holocrina.
La glándula apocrina es aquel tipo de glándula
donde la célula secretora almacena la secreción en la
porción apical del citoplasma dentro de una envoltura de
membrana plasmática que está rodeada por una delgada
capa de citoplasma. Este mecanismo de secreción se
encuentra en la glándula mamaria durante la lactancia,
en la que permite la liberación de grandes gotas de
lípidos hacia la leche. También existe en las glándulas
apocrinas de la piel, en las glándulas ciliares (de Moll)
del párpado y en las glándulas ceruminosas del conducto
Fig. 4.49. Unidades secretoras serosas del páncreas. auditivo externo.

Fig. 4.50. Unidades

secretoras mixtas.

Células mioepiteliales en cesta

Los acinos serosos y mucosos están rodeados por
una membrana basal, y entre esta estructura y el polo
basal de las células acinares se encuentran las células
mioepiteliales en cesta (Fig. 4.53).
Estas células alargadas o estrelladas tienen un cuer-
po central donde se localiza el núcleo y del que parten
una serie de prolongaciones citoplasmáticas que rodean
la unidad secretora. Al M/E se ha observado que estas
células, a pesar de tener un origen epitelial, presentan en
su citoplasma miofibrillas, por lo cual se considera que la
evacuación de los productos de secreción está facilitada
por la contracción de estas; pueden observarse en las
glándulas lacrimales, mamarias, salivales y sudoríparas.
En la glándula mamaria se contraen bajo la influencia
Fig. 4.51. Unidades secretoras seromucosas y mucosas. de una hormona hipofisaria, la oxitocina.

199
 Fig. 4.52. Por la forma de exteriorizar
la secreción.

— Forman órganos macizos.

— Carecen de conductos y vierten la secreción a la
sangre o a la linfa.
— Poseen abundantes vasos sanguíneos.
— Las células endocrinas elaboran hormonas. Una
hormona es el producto de secreción de una célula
epitelial, cuya acción se ejerce sobre otra célula a la
cual se le denomina célula diana y que actúa mediante
un receptor. La naturaleza química de la hormona
pude ser: proteínas o péptidos, glicoproteínas, este-
roides, o análogos y derivados de aminoácidos. Las
características morfológicas de las células secretoras
serán diferentes y estará en relación con la naturaleza
química de la hormona que elaboran. Para el estudio
de estas células se deben aplicar los modelos celulares
Fig. 4.53. Unidades secretoras y células mioepiteliales. de: célula sintetizadora de proteínas, sintetizadora de
glicoproteínas y sintetizadoras de esteroides, estudia-
dos en el capítulo anterior.
— Se originan de las tres hojas embrionarias.
Glándulas endocrinas
— Sus unidades secretoras se disponen formando:
Las glándulas endocrinas pueden ser unicelulares y acúmulos, cordones o folículos y en íntima relación
multicelulares. Las unicelulares forman el sistema neu- con los capilares sanguíneos o linfáticos hacia donde
roendocrino difuso conformado por células aisladas que vierten el producto de su secreción. En una misma
se pueden disponer en órganos que realizan funciones glándula pueden presentarse zonas de células con
no endocrinas, como por ejemplo los órganos de los diferente disposición (Fig. 4.54). En la hipófisis se
sistemas digestivo y respiratorio; y que también pueden observan acúmulos celulares, en la glándula tiroides
encontrarse en glándulas endocrinas, como veremos en
se encuentran las células dispuestas en folículos y en
otros capítulos de este texto.
las glándulas suprarrenales se encuentran cordones
De este modo las células endocrinas se pueden
celulares y acúmulos, por citar algunos ejemplos.
disponer: aisladas (formando el sistema neuroendocrino
— En algunas glándulas endocrinas las células secretoras
difuso), en grupos, situadas en órganos que realizan
elaboran la secreción y la vierten de inmediato, casi
otras funciones, por ejemplo el páncreas, las gónadas
con la misma velocidad que se sintetiza, tal como
masculina y femenina, el corazón entre otros.
ocurre en la corteza suprarrenal. En otras las células
Por último las células endocrinas pueden agruparse
acumulan la secreción en gránulos intracelulares, que
conformando órganos independientes constituyendo las
se liberan cuando es necesario. Y en otros casos la
llamadas glándulas endocrinas.
secreción se almacena en un compartimento extra-
Las glándulas endocrinas son la hipófisis, la pineal,
celular dando lugar a la formación de los folículos,
la tiroides, la paratiroides, las suprarrenales y serán
cuya secreción se almacena en la cavidad de esta
estudiadas en otro capítulo de este texto; ahora solo se
estructura y se libera cuando es necesario, un ejemplo
expondrán sus características generales, entre las que
se encuentran las siguientes: típico es la glándula tiroides.

200
Fig. 4.54. Organización histológica de las glándulas endocrinas en acúmulos, folículos y cordones.

Correlación histofisiológica en el tejido Por último, el epitelio de transición, dadas sus ca-
racterísticas morfológicas, está adaptado para resistir la
epitelial distensión, la hipertonicidad y la especial composición
El tejido epitelial, como se ha estudiado, se diferen- de la orina.
cia en epitelios de cubierta y revestimiento y en epitelio La función secretora implica un mayor desarrollo de
glandular. los organitos citoplasmáticos, lo cual se corresponde con
Las membranas de cubierta y revestimiento por la un incremento en la masa protoplasmática de las células.
organización que tienen sus células son tejidos limitan- Las células secretoras de proteína, por ejemplo,
tes, ya que forman verdaderas barreras celulares. presentan abundante RER, aparato de Golgi y gránulos
Las variaciones en el número de capas, formas ce- secretores; son células cúbicas y en ocasiones cilíndricas.
lulares, especializaciones y otras estructuras presentes Los tejidos epiteliales se relacionan íntimamente con
en los diferentes tipos de epitelios, se corresponden con el tejido conectivo, del cual dependen para el manteni-
los requerimientos funcionales y con una amplia gama miento de sus funciones. De el reciben soporte, sostén,
de fuerzas físicas y químicas, a las que están sometidas nutrición, irrigación, drenaje y defensa y le aportan
las superficies epiteliales. protección. En general se observa entre ambos tejidos
Sus funciones principales son protección, absorción, la membrana basal, que contribuye a su unión entre am-
secreción e intercambio. Para cumplimentar la función bos, y actúa como una barrera de intercambio selectivo.
protectora, se requiere un epitelio que presente varias Las membranas epiteliales y glándulas independientes
capas, o sea, un epitelio de tipo estratificado, ya que descansan sobre una capa de tejido conectivo vascula-
esos son epitelios difíciles de atravesar por gérmenes rizado que recibe el nombre de lámina propia o corion,
patógenos y también son más resistentes al desgaste. que junto con el tejido epitelial forma las mucosas en
Así veremos que la piel, por ser un órgano tan expuesto los órganos tubulares, que se relacionan con el exterior.
al medio externo, va a presentar un epitelio estratificado Los epitelios en general no presentan vasos sanguí-
plano queratinizado. Sin embargo, los epitelios simples neos, nutriéndose por la difusión de las sustancias nu-
cumplimentan funciones muy diferentes. tritivas provenientes del tejido conectivo que atraviesan
Los epitelios adaptados para el intercambio, tanto la membrana basal.
de líquido como de gases, son epitelios simples planos, La inervación de los epitelios es mediante termina-
cuyas células presentan poco citoplasma: por ejemplo, ciones nerviosas libres que forman una red intraepitelial.
el epitelio simple plano de los alvéolos pulmonares, don- Las células epiteliales tienen vida limitada y se
de se lleva a cabo un rápido intercambio de O2 y CO2, renuevan constantemente como resultado de una ac-
y el epitelio simple plano del asa de Henle en el riñón, tividad mitótica continua. La velocidad de renovación
varía desde dos hasta cinco días en el intestino, y hasta
donde se efectúa la reabsorción de líquido del filtrado
más de 50 días en las glándulas salivales.
glomerular.
Las células epiteliales en determinadas condiciones
Por otra parte el epitelio simple cilíndrico puede
patológicas pueden experimentar alteraciones rever-
presenta microvellosidades, estructuras que propor-
sibles y dar origen a un nuevo tipo de epitelio, este
cionan un aumento de la superficie de contacto de
fenómeno recibe el nombre de metaplasia. Por ejemplo
la membrana plasmática en su porción apical, lo cual
en los fumadores crónicos la acción irritante del humo
favorece la capacidad abortiva de este tipo de epitelio.
produce la sustitución del epitelio seudoestratificado de
Esto demuestra una vez más que existe una relación
la tráquea y de los bronquios por epitelio estratificado
indisoluble estructura función.
plano. La falta de vitamina A también produce la susti-

201
tución del epitelio de los bronquios o de la vejiga, por por las propias células contiene numerosas enzimas que
plano estratificado queratinizado. intervienen en la degradación de los compuestos que
El control de la función glandular puede ser intrín- deben absorberse. Se observa además, una red de finos
seco y extrínseco. El control intrínseco de tipo celular es filamentos en el centro y en la base de las microvello-
por un mecanismo genético que permite la producción sidades, constituido por filamentos de actina, así como
de determinada secreción. El control extrínseco puede miosina y otras proteínas que producen el movimiento de
ser nervioso y hormonal. Ambos se realizan mediante contracción y acortamiento de estas. El cúmulo de fila-
sustancias denominadas mediadores químicos que a su mentos en la porción apical de la célula, inmediatamente
vez se clasifican en neurotransmisores si son producidos por debajo de las microvellosidades, recibe el nombre de
por células nerviosas y hormonas si son producidos por velo terminal. Debajo de las microvellosidades también
células glandulares. Estos reaccionan con receptores se observan numerosas vesículas pinocíticas, expresión
intracelulares y de membrana que estimulan directa o de la intensa absorción que existe. Las microvellosidades
indirectamente, respectivamente, los genes responsa- incrementan la superficie disponible y los procesos que
bilizados con la secreción. facilitan la absorción de macromoléculas.
En la superficie lateral las especializaciones presen-
Células epiteliales especializadas tes son los medios de unión intercelular. En el extremo
apical de la superficie lateral, próxima al borde libre, se
El proceso de diferenciación en el tejido epitelial observa al M/O la barra terminal, que al M/E se denomina
determina que sus células adquieran ciertas caracte- complejo de unión. Según varios autores, el complejo de
rísticas estructurales y funcionales, en correspondencia unión está constituido por tres medios de unión:
con la división del trabajo tisular, que se produce, como 1. Unión íntima o zónula ocluyente.
expresión de la dependencia y complementación celular. 2. Unión intermedia o zónula adherente.
Las principales células epiteliales especializadas son 3. Desmosomas o mácula adherente. Este complejo de
las que realizan el transporte activo de iones, como las unión permite una polarización de las proteínas de
células de los túbulos renales; las que transportan por la membrana.
pinocitosis moléculas a través de las membranas tal y
como ocurre en los epitelios y mesotelios; los que se- Más hacia abajo se encuentran las interdigitaciones
cretan proteínas, similares a las células de las unidades y otros desmosomas aislados.
secretoras serosas del páncreas y glándulas salivales; En general todas estas especializaciones contribuyen
las que secretan polipéptidos de naturaleza hormonal, a mantener unidas firmemente las células epiteliales
como las células del sistema neuroendocrino difuso, que entre sí, sobre todo en la porción próxima a la super-
intervienen en la captación de precursores aminados y en ficie apical.
los procesos de descarboxilación en diversos órganos; los En la superficie basal se observan las invaginacio-
que secretan mucus, como las células caliciformes; las nes basales de la membrana celular, entre las cuales
que secretan esteroides de naturaleza hormonal, que se se orientan longitudinalmente las mitocondrias. Estas
producen en varios órganos como los testículos, ovarios invaginaciones aumentan la superficie de intercambio
y suprarrenales; y las mioepiteliales, presentes en las activo de sustancias e iones, lo que a su vez explica,
glándulas sudoríparas, mamarias y lagrimales alrededor por la energía que se necesita, la abundancia de mito-
de las unidades secretoras y conductos pequeños, donde condrias en esta zona.
por su contracción favorecen la expulsión de la secreción. En relación con los organitos citoplasmáticos, se
observan ribosomas libres dispersos entre el retículo en-
Célula absortiva doplásmico, que forma una red continua de canalículos y
Por su importancia se estudiará un modelo de célula sáculos. El RER es el más abundante, aunque predomina
absortiva, especializada en el transporte por pinocitosis en la porción apical de la célula el REL. El complejo de
y en el transporte activo de iones, que integra los ele- Golgi está bien desarrollado en posición supranuclear y
mentos esenciales propios de las células absortivas del los ribosomas también están presentes, particularmente
epitelio intestinal y de los túbulos proximales del riñón. en las células más viejas. Las mitocondrias son alarga-
Las células absortivas en general son cilíndricas, das, numerosas y orientadas longitudinalmente, sobre
altas, de aspecto columnar o piramidal con núcleos todo en la porción basal de la célula.
ovalados o esféricos situados hacia la base. Las moléculas de carbohidratos y aminoácidos se
El proceso de diferenciación de estas células deter- absorben, desde la luz del órgano y pasan a través del
mina cambios estructurales en relación con la membrana citoplasma hasta los capilares sanguíneos contenidos
celular y los organitos citoplasmáticos, que le permiten en la lámina propia. Las moléculas de lípidos (ácidos
realizar la función absortiva. grasos y monoglicéridos) son absorbidas y procesadas
Estas células presentan tres superficies: libre o api- por el REL sintetizando triglicéridos y por el Golgi que
cal, lateral o intercelular y basal, observándose en cada le incorpora el componente proteico. Las goticas de
una diferentes especializaciones de la membrana celular. lipoproteínas así formadas (quilomicrones) pasan en-
En la superficie libre o apical presentan microve- tonces lateralmente al espacio intercelular, desde donde
llosidades, vistas al M/E, que se observan como una descienden, atraviesan la membrana basal y penetran
chapa estriada al M/O, cuyo borde es PAS positivo en los capilares linfáticos.
debido a las glicoproteínas del glicocalix asociado a las El transporte de agua es muy discutido pero, en ge-
microvellosidades. Esta cubierta glicoproteica formada neral, se acepta que es un proceso osmótico secundario

202
al gradiente de concentración resultante del transporte
de iones, que se absorben en la superficie libre, de los
cuales algunos pasan a través del citoplasma y otros
siguen el camino del espacio intercelular. De forma
general, la absorción y transporte del agua e iones se
produce conjuntamente para mantener así un equilibrio
osmótico.

Célula secretora de proteínas polarizada

Por su importancia, se estudiará el modelo de célula
secretora de proteínas que analiza los componentes
Fig. 4.55. Tejido nervioso.
esenciales propios de este tipo celular que se encuentra
en unidades secretoras serosas del páncreas y en otras
glándulas exocrinas.
Las neuronas se distinguen por su aspecto morfo-
Estas células, en general, son piramidales o poliédri-
lógico; presentan un soma o cuerpo y prolongaciones
cas con un núcleo esférico situado ligeramente hacia la
citoplasmáticas que se denominan axón y dendrita
base. Presentan abundante RER y mitocondrias situadas
(Figs. 4.56 A y 4.56 B).
en el citoplasma basal por debajo y a los lados del núcleo. La función de las neuronas está basada en el de-
Por la abundancia de RER, al M/O, la porción basal de sarrollo de dos propiedades fundamentales del proto-
la célula presenta una intensa basofilia. El complejo de plasma, excitabilidad y conductividad.
Golgi está muy desarrollado y se observa en posición Las neuronas son las encargadas de recibir los estí-
supranuclear. Son evidentes los tres componentes del mulos del medio, transformarlos en impulsos nerviosos
Golgi: vesículas de transferencias, sacos aplanados y que transmiten a los centros nerviosos, en los que se
vacuolas de condensación. En la porción más apical de elabora una respuesta. Por su parte, las neuroglias
la célula son muy abundantes los gránulos de secreción, cumplen funciones nutritivas, aislantes, de sostén y
que por su composición se denominan gránulos de cimó- defensa.
geno. La proteína recién sintetizada por los ribosomas La prolongación larga del cuerpo de la neurona
adheridos al RER pasa, por medio de las vesículas de (axón) constituye la parte fundamental de las fibras
transferencias a los sacos aplanados de la cara trans nerviosas, las que se entremezclan en la mayor parte
del complejo de Golgi, donde comienza a condensarse de los órganos del sistema nervioso, con dendritas y con
la secreción. Mediante un proceso continuo de des- prolongaciones de las neuroglias. Este conjunto de fi-
plazamiento ascendente de los sacos, en el extremo bras entrecruzadas y dendritas constituyen el neurópilo.
secretor de dicho complejo, se forman las vacuolas de El tejido nervioso es el componente fundamental
condensación, que dan lugar a los gránulos de secreción. de una serie de órganos, cuyo conjunto se denomina
Estos gránulos se acumulan en la porción apical sistema nervioso. El sistema nervioso está compuesto
tornándose cada vez más densos debido a la pérdida de por el sistema nervioso central (SNC), que incluye el
agua. Son los responsables de la acidofilia que se obser- encéfalo y la médula espinal, y el sistema nervioso
va al M/O en la zona apical de la célula. Posteriormente periférico (SNP) formado por los nervios craneales y
raquídeos, los ganglios nerviosos y los receptores: estos
estos gránulos se liberan por un proceso de exocitosis a
últimos son de dos tipos: de la sensibilidad especial y
través de la membrana en el polo secretor de la célula.
de la sensibilidad general.
Si en lugar de proteínas la secreción es una gluco-
proteína el componente carbohidratos puede ser añadido
a nivel del RER o del Golgi.
La energía necesaria para todo este proceso de
secreción es aportada por las mitocondrias.
En el capítulo que aborda en detalles la célula, se
puede profundizar en la estructura y la función de las
especializaciones de la membrana y de los organitos
citoplasmáticos que hemos considerado, de manera
general, en los modelos de célula absortiva y secretora
de proteínas estudiadas como células especializadas del
tejido epitelial.

Tejido nervioso
El tejido nervioso, al igual que los demás tejidos bá-
sicos, está compuesto por células, sustancia intercelular
y líquido tisular. Los elementos celulares que lo integran Fig. 4.56 A. Neurona multipolar de la médula espinal.
son: neuronas y neuroglias (Fig. 4.55). Impregnación argéntica.

203
 vioso), es una prolongación única y que puede tener
hasta más de un metro de largo; y las dendritas (recep-
toras del impulso nervioso), generalmente son múltiples.
El tamaño del cuerpo o soma de las neuronas varía
desde muy pequeño, de 4 a 6 μm de diámetro, las de-
nominadas células granulosas de la corteza cerebelosa,
hasta de 135 μm en las células piramidales gigantes de
Betz del área motora de la corteza cerebral.
La forma de las neuronas también es variada, de-
bido principalmente al número y la disposición de sus
prolongaciones. Las neuronas pueden ser estrelladas,
fusiformes, piramidales, esféricas, etcétera.
En el SNC los cuerpos neuronales se agrupan en la
corteza cerebral, corteza cerebelosa y en los núcleos
grises. Estas zonas en estado fresco presentan un color
grisáceo dado por la abundancia de cuerpos neuronales y
la poca presencia de fibras nerviosas mielínicas, a estas
zonas se le denomina sustancia gris. En la sustancia gris,
además de los somas neuronales y sus prolongaciones,
se encuentran gran número de células de neuroglia y
capilares sanguíneos. Las zonas del SNC donde predo-
minan las fibras nerviosas mielínicas (axones revestidos
de mielina) se les denomina sustancia blanca, ya que
por el alto contenido en lípidos de la mielina estas zonas
presentan color blanco. En el SNP los cuerpos neuronales
se encuentran en los ganglios nerviosos del sistema
nervioso autónomo.

Clasificación morfológica de las neuronas

Las neuronas se pueden clasificar atendiendo a: el
número de prolongaciones, a la función que realizan, la
forma del soma o cuerpo neuronal.

Clasificación de las neuronas atendiendo al número

de prolongaciones
De acuerdo con el número de prolongaciones, las
Fig. 4.56 B. Esquema de una neurona multipolar. neuronas se clasifican en: unipolares, seudounipolares,
bipolares y multipolares (Fig. 4.58):
— Las neuronas unipolares son aquellas que poseen una
Neuronas sola prolongación que parte del cuerpo neuronal, que
es un axón. Las neuronas unipolares son muy raras
Están constituidas por un cuerpo celular o soma y en el humano, pueden verse durante el desarrollo
dos tipos de las prolongaciones: el axón y las dendritas embrionario (neuroblastos unipolares) y en la retina
(Fig. 4.57 A y B). El axón (transmisor del impulso ner- las células amacrinas.

Fig. 4.57. A. Esquema del cuerpo de

una neurona multipolar. B. Microfoto-
grafía de una neurona multipolar. Cresil
violeta. Se observa el nucleolo y los
cuerpos de Nissl.

204
Fig. 4.58. Clasificación de las
neuronas según el número de
dendritas: a. Pseudounipolar;
b. Bipolar; c. Multipolar; d. Mo-
nopolar.

— Las neuronas pseudounipolares son aquellas que pre- de neuronas se puede encontrar en la retina, en la
sentan una única prolongación que se bifurca. Estas mucosa olfatoria etcétera.
células derivan de neuroblastos bipolares y durante — Las neuronas multipolares son las más abundantes
su desarrollo, las prolongaciones se fusionan en su del sistema nervioso; en ellas el soma celular pre-
parte proximal, por lo que la neurona queda con una senta varias dendríticas y un axón. El soma de estas
sola prolongación que se bifurca a cierta distancia del neuronas puede ser estrellado, piramidal, piriforme,
cuerpo neuronal. Los procesos resultantes, por su etc. (Fig. 4.59). Estas neuronas fueron clasificadas
estructura y su capacidad para conducir los impulsos por el histólogo italiano Camilo Golgi atendiendo a
nerviosos, son axones por lo que las neuronas pseu- la longitud del axón: a las que tienen axón largo las
dounipolares no poseen dendritas. Se localizan en nombró Golgi tipo I y a las que tienen axón corto,
los ganglios sensitivos de la raíz dorsal de los nervios Golgi tipo II. Las neuronas Golgi tipo I salen de la
espinales y en los ganglios sensitivos de varios nervios región donde se encuentra el soma celular y terminan
craneales. lejos de su origen, en otra parte del sistema nervioso
— Las neuronas bipolares poseen dos prolongaciones: o en otro tejido, tal como la piel o los músculos. En
una dendrita y un axón que se localizan en polos las neuronas Golgi tipo II, sus axones se ramifican
opuestos de la célula. La dendrita puede estar o no localmente en la región donde se sitúa el soma neu-
ramificada y el axón puede ser corto o largo. Este tipo ronal.

Fig. 4.59. Diferentes formas de neuronas multipolares.

205
Clasificación de las neuronas atendiendo a la forma de las neuronas presenta numerosos poros nucleares
del soma y adosada a su cara interna se encuentra la cromatina
Atendiendo a la forma del soma las neuronas se periférica (Fig. 4.60).
clasifican en:
— Estrelladas, si el soma y las dendritas recuerdan la
forma de una estrella y se observan en la corteza
cerebral.
— Globulosas, si el soma es semejante a un globo y
están presentes en los ganglios cráneo espinales.
— Fusiformes, aquellas que presentan cuerpo ahusado,
con forma de huso; como ejemplo están las neuronas
bipolares de la retina.
— Piramidales, que poseen un soma que recuerda esta
figura geométrica y son abundantes en la corteza
cerebral.
— Piriformes, aquellas que su soma tiene la forma
aproximada de una pera, representadas por las células
de Purkinje de la capa intermedia del cerebelo.

Clasificación de las neuronas atendiendo a la función

Fig. 4.60. Cuerpo de una neurona seudounipolar del ganglio
que realizan craneoespinal. En el núcleo se observa el nucléolo y en el
Atendiendo a su función, las neurona pueden ser: citoplasma pigmento de lipofucsina.
— Neuronas sensitivas o aferentes: conducen los impul-
sos nerviosos desde los receptores hasta el sistema
nervioso central. Pericarion
— Neuronas motoras o eferentes: transmiten impulsos El pericarion está delimitado por la membrana
desde el SNC hacia las células efectoras que ejecutan plasmática y rodea al núcleo. Del pericarion parten los
la acción. procesos celulares: las dendritas y el axón. En este
— Neuronas intercalares: de asociación o interneu- se realizan las funciones metabólicas y biosintéticas
ronas; forman una red integrada de comunicación esenciales. Los procesos glucolíticos, incluidos el ciclo
entre las neuronas sensitivas y las neuronas motoras. de Krebs mitocondrial, son muy activos; las células
Se calcula que constituyen el 99,9 % del total de consumen más de 100 g de glucosa en 24 h. La mem-
neuronas. brana plasmática es de gran importancia, pues de su
actividad dependen el origen y la propagación de los
Características morfofuncionales impulsos nerviosos. En la composición química de las
membranas plasmáticas de las neuronas se incluye la
de las neuronas presencia de glucoproteínas en la porción externa de la
Como se explicó en párrafos anteriores, las neuronas membrana con la presencia de ácido siálico, cuya carga
presentan dos componentes: el soma y las prolongacio- negativa podría relacionarse con la fijación del Ca++ y
nes; estas últimas son las dendritas y el axón. Primero Na+, y de enzimas para permitir la entrada activa de
se explicará las características del soma y a continuación potasio y la salida de sodio.
las características de las prolongaciones. El neuroplasma es la parte amorfa de citoplasma;
en este se observan al M/O, neurofibrillas, sustancia
Cuerpo o soma neuronal cromófila o cuerpos de Nissl, mitocondrias, aparato de
Golgi e inclusiones.
El cuerpo de la neurona constituye el centro trófico o
Las neurofibrillas se hacen evidentes con las téc-
nutricio de la célula y proporciona una gran área de su-
nicas de impregnación con sales de plata y en las co-
perficie de membrana para recibir los impulsos nerviosos.
loraciones vitales con azul de metileno, y se presentan
Los dos componentes del soma neuronal son el núcleo y
en forma de malla en todo el pericarion y se extiende a
el pericarion. El pericarion es el citoplasma neuronal que
las prolongaciones. Al M/E las neurofibrillas se observan
rodea al núcleo (peri, alrededor; cario, núcleo).
formadas por haces de filamentos intermedios denomi-
La neurona, por lo general, tiene una estructura típi-
nados neurofilamentos que junto con los microtúbulos,
ca de célula sintetizadora de proteínas, por lo que para
forman el citoesqueleto neuronal. Los microtóbulos
su estudio debe aplicarse dicho modelo. Esto se hace
participan en el transporte de sustancias y organitos
más evidente en las grandes neuronas multipolares.
celulares hacia las prolongaciones y de ellas al cuerpo
celular. Los cuerpos de Nissl son gránulos basófilos
Núcleo abundantes en los cuerpos neuronales. Los cuerpos de
El núcleo de las neuronas es generalmente volumi- Nissl se encuentran diseminados en el neuroplasma del
noso (6-10 μm), esférico y de cromatina laxa o eucro- pericarion y en las dendritas de mayor diámetro, pero
mática. Poseen uno o dos nucléolos prominentes que están ausentes en el cono axónico y el axón. Al M/E se
se destacan en la matriz celular. La envoltura nuclear corresponden con la intensa presencia de ribosomas

206
adosados a membranas de retículo endoplasmático ru- Un carácter sumamente importante en las dendritas es
goso (RER); también los ribosomas pueden encontrarse la presencia, en su superficie, de múltiples contactos
libres y formando polirribosomas. Todo ello indica la sinápticos. En estos puntos de contacto sináptico las
intensa actividad de síntesis proteica en las neuronas. dendritas muestran pequeñas proyecciones denomina-
Como corresponde a células metabólicamente muy das espinas dendríticas.
activas, las neuronas contienen muchas mitocondrias, En la mayoría de las neuronas las dendritas son cor-
localizadas en el pericarion. También se encuentran tas, ramificándose cerca del cuerpo celular. Su número,
mitocondrias en las dendritas y en el axón. longitud y terminación varían en extremo y no dependen
El aparato de Golgi está muy desarrollado en las del tamaño del pericarion. Las dendritas, a través de sus
células nerviosas, y al M/O utilizando técnicas de plata se sinapsis, reciben impulsos nerviosos de otras neuronas.
observa como una malla reticular alrededor de núcleo. Al El axón o cilindroeje, es una prolongación única, y
M/E se visualiza como varios grupos de sacos de paredes de hasta 100 cm de longitud. El axón conduce el im-
aplanadas (dictiosomas). Se observan además los otros pulso desde el soma hacia otras neuronas, músculos
componentes del Golgi como son; vesículas pequeñas, y o glándulas. El axón puede recibir también estímulos
gránulos secretorios, muy desarrollados en las neuronas de otras neuronas, con lo que se modifica su función.
neurosecretoras de los núcleos hipotalámicos. Difiere considerablemente de las dendritas; mientras
El pericarion neuronal también posee lisosomas, que hay usualmente varias dendritas, existe solo un axón
aparecen como cuerpos densos asociados al aparato de en cada neurona. Esta prolongación se origina en una
Golgi. Como producto final de la digestión lisosomal en región de forma cónica en el cuerpo celular que no po-
la neurona se forman cuerpos residuales (gránulos de see cuerpos de Nissl y que se denomina cono axónico.
lipofucsina), cuyo número aumenta con la edad del indi- El axón es generalmente más delgado, su diámetro se
viduo. En algunas enfermedades metabólicas el aumento mantiene constante hasta la arborización terminal y es
de los cuerpos residuales es de tal magnitud que afecta más largo que las dendritas de las mismas neuronas.
el funcionamiento de las neuronas. A lo largo de su curso el axón puede emitir ramas
Existen en las neuronas varios tipos de inclusiones: colaterales; no obstante, su arborización principal
— Lipofucsina, de color amarillento, que se incrementa ocurre en su terminación y está compuesta por ra-
con la edad y representan residuos insolubles de la mas primarias, secundarias y yemas, las cuales son
actividad lisosomal (cuerpos residuales). Al M/E se variables en número, forma y distribución. A menudo
visualiza como un cuerpo heterogéneo, rodeado por estas ramas forman mallas que rodean a neuronas
una membrana donde alternan partículas densas y relacionadas, o se pliegan alrededor de las dendritas
lípidos formando goticas o membranas enrolladas de otras neuronas. Al extremo ramificado del axón se
sobre sí mismas, originando las figuras de mielina. le denomina telodendrón y a la terminación abultada
— Melanina: se aprecia fundamentalmente en la sus- del extremo de cada ramificación se le denomina botón
tancia negra del cerebro medio, en el locus niger y terminal o botón sináptico. Existen otras terminaciones
en otras regiones. Su significación biológica no está del axón, como son: las placas motoras musculares,
bien esclarecida. terminaciones en cesta, terminaciones de receptores
— Glucógeno: puede encontrarse en las células nervio- especiales o generales, terminaciones anuloespirales
sas embrionarias. No es frecuente su localización en del huso neuromuscular, y otras, que varían conside-
neuronas adultas. rablemente la forma de la terminación axónica, por lo
— Gránulos que contienen hierro: se encuentra en la que se dice que es bastante variable en cuanto a sus
sustancia negra, y en el globus pallidus. características morfológicas.
— Lípidos: se pueden observar en neuronas adultas En el cono axónico no se observan cuerpos de Nissl,
algunas gotas pequeñas de lípido como expresión de detalle que sirve para diferenciar al axón de los proce-
reserva metabólica o de alteración del funcionamiento sos dendríticos de las neuronas. Al M/E, en el axón se
celular. pueden observar mitocondrias, vesículas de superficie
lisa, microfilamentos, microtúbulos y neurofilamentos.
Prolongaciones En las neuronas secretoras se pueden encontrar grá-
Las prolongaciones del cuerpo neuronal son las nulos secretorios. Las mitocondrias, neurofilamentos y
dendritas y el axón. microtúbulos se disponen longitudinalmente, es decir
Las dendritas son generalmente múltiples, cortas y siguiendo el eje mayor del axón. Una característica del
ramificadas. En su origen son más anchas que el axón axón es que, al igual que el cono axónico, no presenta
y se van adelgazando a medida que se ramifican ale- gránulos de Nissl ni RER, lo que unido a la presencia de
jándose del cuerpo neuronal. Contienen la mayoría de vesículas conteniendo secreción, permite establecer la
los organitos típicos del pericarion (cuerpos de Nissl, diferenciación entre una dendrita y el axón al M/E.
mitocondrias y neurofibrillas). Al M/E se observan RER, El axón trasmite normalmente excitaciones nervio-
ribosomas libres y componentes del complejo de Golgi, sas que se originan en el cono axónico. Estas excitaciones
solo en la porción proximal, es decir, cerca del perica- son trasmitidas a través de las sinapsis a otras neuronas
rion. Las dendritas se ramifican dando lugar a ramas de o a células efectoras, tales como las fibras musculares o
menor diámetro; a medida que esto ocurre, el RER y los las células glandulares. El contacto celular entre axones
otros organitos son menos frecuentes. Los microtúbulos y dendritas, o axones y cuerpos celulares se denomina
y microfilamentos llegan hasta los procesos más finos. sinapsis.

207
Neuroglías las neuronas y aún otras forman parte de la membrana
piaglial que recubre al SNC.
Las células de neuroglia son células cuya función Los astrocitos fibrosos poseen en su citoplasma solo
es el sostén metabólico, mecánico, la protección, la unos cuantos organitos, ribosomas libres y glucógeno.
producción de mielina y la defensa de las neuronas. La Las prolongaciones de esas células son finas, largas,
neuroglía se caracterizan por ser mucho más numerosas, rectas y, sobre todo, no ramificadas, dándole a la célula
puede haber hasta 10 veces más células de neuroglia su aspecto típico de araña en las impregnaciones argén-
que neuronas en el sistema nervioso, y, generalmen- ticas. Al igual que los protoplasmáticos, sus prolongacio-
te, de menor tamaño que las neuronas. En los cortes nes se aplican a los capilares sanguíneos, conformando
histológicos de rutina solo se visualizan sus núcleos, pies perivasculares.
ubicados entre los cuerpos neuronales y entre los haces Los astrocitos funcionan como depredadores de
de fibras. Las células de neuroglía se presentan tanto en iones y residuos del metabolismo neuronal, como iones
el sistema nervioso central como en el sistema nervioso K+, glutamato y ácido gamma-aminobutírico, que se
periférico (Fig. 4.61). acumulan en el microambiente de las neuronas. Tam-
bién contribuyen al metabolismo energético dentro de
Neuroglía del sistema nervioso central la corteza cerebral al descargar glucosa, a partir de su
En el sistema nervioso central (SNC), las células de glucógeno almacenado.
neuroglia, o simplemente glías, se clasifican en macro- Los pies perivasculares intervienen en el metabolismo
glías, microglías y células ependimarias. de la neurona, de forma tal que los productos tóxicos, me-
La macroglía son células de neuroglia que presentan dicamentosos o nutritivos, que se encuentran en la sangre,
entre seis y ocho micrómetros e incluye: los astrocitos antes de llegar a la neurona son metabolizados por los as-
y la oligodendroglía. trocitos que forman parte de la barrera hematoencefálica.
En las zonas lesionadas los astrocitos se acumulan
Astrocitos para formar tejido de cicatrización.
Los astrocitos son las más grandes de las células de
neuroglia y existen en dos tipos diferentes: astrocitos Oligodendroglía
protoplásmicos que se localizan en la sustancia gris del Se parecen a los astrocitos, pero son más pequeños
SNC, y astrocitos fibrosos que se encuentran principal- y contienen menos prolongaciones (a lo cual se debe el
mente en la sustancia blanca del SNC. Los astrocitos nombre de oligodendroglia) con ramificaciones escasas
son células dendríticas dado que de su cuerpo celular se y núcleo pequeño, esférico y de cromatina más densa
extienden prolongaciones de longitud y grosor variables (Fig. 4.62). Son las células de neuroglia que toman las
que se ramifican entre las neuronas. tinciones más oscuras, están localizadas en las sus-
Los astrocitos protoplasmáticos poseen núcleos tancias tanto gris como blanca del SNC. Su citoplasma
ovales y vesiculares. Sus prolongaciones son más denso contiene un RER abundante, muchos ribosomas
cortas, gruesas y ramificadas que en los astrocitos libres y mitocondrias, y un complejo de Golgi definido.
fibrosos. Algunas de sus prolongaciones terminan en Contienen también microtúbulos, sobre todo en la zona
expansiones laminares alrededor de la membrana basal perinuclear y en las prolongaciones celulares. Se dispo-
de los capilares sanguíneos formando los llamados pies nen entre haces de axones (interfasciculares) y alrededor
perivasculares, otras sobre el cuerpo o las dendritas de de las neuronas.

Fig. 4.61. Neuroglías.

208
Fig. 4.62. A la izquier-
da, oligodendrocitos. A
la derecha, formación de
mielina por los oligoden-
drocitos.

Los oligodendrocitos son los encargados de elaborar Su función principal es la formación, intercambio
y conservar la mielina sobre los axones del SNC. Al pro- y circulación del líquido cefalorraquídeo. Durante el
ducir mielina, los oligodendrocitos funcionan de manera desarrollo embrionario participa en la modelación de la
semejante a las células de Schwann del SNP. Un solo citoarquitectura del SNC.
oligodendrocito puede envolver a varios segmentos de
axones, en tanto que la célula de Schwann envuelve solo Neuroglía del sistema nervioso periférico
a un solo segmento del axón.
La neuroglía periférica está constituida por: las cé-
Microglia lulas de Schwann, las células satélites y las células de
Son los macrófagos del SNC. Son células pequeñas Müeller. Estas últimas se estudiarán en la retina.
y de tinción oscura, cuando está en reposo, cuando se
activan aumentan de tamaño. Su citoplasma es escaso; Células de Schwann
un núcleo oval prolongaciones cortas e irregulares. Las células de Schwann son aplanadas, cuyo cito-
El cuerpo celular y sus prolongaciones están también plasma contiene un núcleo aplanado, un aparato de Golgi
tachonados de espinas. Estas células funcionan como pequeño, y unas cuantas mitocondrias.
fagocitos para eliminar los desechos y las estructuras El resto del citoplasma de la célula de Schwann con
lesionadas en el SNC. A diferencia de las otras células el núcleo, queda rodeando la vaina de mielina y se le
de neuroglia, que se derivan del tubo neural, las células denomina neurilema o vaina de Schwann (Fig. 4.63).
de microglia se originan en la médula ósea y son parte La microscopía electrónica ha revelado que la mielina
del sistema de macrófagos. es el plasmalema de las células de Schwann organizada
en una vaina que se envuelve múltiples veces alrededor
Células ependimarias del axón. En la vaina de mielina se encuentran interrup-
Son células cilíndricas a cúbicas bajas, con núcleo ciones a intervalos regulares a toda la Iongitud del axón,
esférico y central, que se disponen formando mem- que se denominan nodos de Ranvier, sitios en los que
branas de una sola célula de grosor que revisten los queda expuesto el axón. La porción externa de las células
ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula de Schwann está cubierta por una lámina basal que se
espinal. Se derivan del neuroepitelio embrionario del sumerge en los nodos de Ranvier. Después de una lesión
sistema nervioso en desarrollo. Su citoplasma contiene nerviosa, el nervio en regeneración se encuentra guiado por
abundantes mitocondrias y haces de filamentos inter- el tubito endoneural formado por las células de Schwann.
medios. Algunas presentan microvellosidades apicales Una célula de Schwann, puede mielinizar solo un
y en algunas regiones son ciliadas, y por este motivo internodo de un solo axón, en tanto que las células de
facilitan el movimiento del líquido cefalorraquídeo. Las oligodendroglia, pueden mielinizar a los internodos de
prolongaciones que salen del cuerpo celular llegan a la varios axones.
Aunque una célula de Schwann puede mielinizar
superficie del cerebro en el embrión, pero en el adul-
to se encuentran reducidas y terminan en las células solo a un axón, varios axones amielínicos pueden estar
cercanas. envueltos por una sola célula de Schwann.

209
Fig. 4.63. Nervio periférico. A. Corte transversal al microscopio electrónico, donde se observan dos fibras nerviosas mie-
línicas. B. Microscopía óptica. Tricrómica de Mason. Nodo de Ranvier. 800X.

Células satélites o capsulares y las neuronas operan como unidades acopladas

Las células satélites o capsulares constituyen células metabólicamente.
de sostén que rodean los cuerpos neuronales. En las — Aunque existen uniones comunicantes o de hendidura
neuronas pseudounipolares de los ganglios de la raíz entre las células de neuroglia, éstas no reaccionan
posterior de los nervios espinales es donde mejor se con los impulsos nerviosos ni los propagan.
distinguen dispuestas a modo de cápsula celular alre-
dedor de los cuerpos neuronales, de ahí su nombre de
células capsulares. Estas glías periféricas son de pequeño Sinapsis
tamaño y tienen escaso citoplasma. La sinapsis se define como el contacto de los ex-
Las glías, en general, están involucradas en las fun-
tremos finales (botones terminales) de los axones neu-
ciones siguientes:
ronales con una porción de membrana de otra célula.
— Ciertas glías producen las vainas de mielina: en el
Pueden existir tres tipos de contacto:
sistema nervioso central (SNC), son las oligodendro-
1. Sinapsis neuroneuronal, cuando el contacto se es-
glias, y en el sistema nervioso periférico (SNP), las
tablece entre dos neuronas (Fig. 4.64).
células de Schwann.
— Muestran propiedades fagocíticas: microglias. 2. Sinapsis neuromuscular, cuando el contacto se esta-
— Durante el desarrollo embrionario las fibras gliales blece entre el botón sináptico y la superficie de una
guían, tanto la migración de las neuronas como el célula muscular.
crecimiento de sus prolongaciones. 3. Sinapsis neuroepitelial, cuando el contacto se esta-
— Los astrocitos forman parte de la barrera hematoen- blece entre la neurona y una célula epitelial.
cefálica.
— En intercambios macromoleculares, metabólicos También algunos autores consideran las termina-
y nutricionales, que pueden ocurrir por la vía de ciones nerviosas sensoriales como tipo especializado
interacciones de los constituyentes de superficie o de sinapsis, aún cuando la fibra nerviosa contacta con
por la vía de transferencia de macromoléculas de células o estructuras derivadas de las mismas que no
una célula a otra. Existen uniones espaciadas entre reúnen características de células nerviosas, musculares
las glías y las neuronas, de manera que las glías o epiteliales típicas.

Fig. 4.64. Diferentes tipos de sinap-

sis neuroneuronal: a. Axosomática; b.
Axodendrítica; c. Axoaxónica.

210
 Una sinapsis neuroneuronal puede definirse como samiento mayor que la rejilla presináptica o engrosamiento
el contacto entre un botón terminal o sináptico y una presináptico. Pero el éste puede faltar en algunos tipos de
porción de membrana de otras células nerviosas donde, sinapsis, denominadas asimétricas por este motivo.
mediante una serie de especializaciones morfológicas, Cuando el potencial de acción llega a la membrana
ocurre la liberación de un agente químico neurotrans- presináptica se inicia la apertura de canales de Ca++,
misor del axón que influye con la conductancia de la lo que permite que entren éstos iones. La entrada de
célula receptora. Ca++ hace que las vesículas sinápticas se fusionen con la
Las sinapsis neuroneuronales se clasifican de acuer- membrana presináptica y vacíen su neurotransmisor en
do con la zona celular con la que el botón sináptico la hendidura sináptica por medio de exocitosis. El exceso
establece el contacto: de membrana se recaptura por medio de endocitosis
1. Sinapsis axosomática, cuando el bulbo axónico es- mediada por clatrina. Las vesículas de cubierta forma-
tablece sinapsis con el cuerpo de otra neurona. das se fusionan con el REL, sitio en el que se recicla de
2. Sinapsis axodendrítica, cuando el botón terminal manera continua la nueva membrana.
establece contacto con las dendritas de otra neurona. El neurotransmisor se difunde a través de la hen-
Generalmente con las espinas dendríticas. didura sináptica hasta receptores de canales iónicos de
3. Sinapsis axoaxónicas, cuando el botón terminal compuerta situados sobre la membrana postsináptica.
axónico contacta con otro axón. La fijación del neurotransmisor a éstos receptores inicia
la apertura de los canales iónicos que permite el paso de
Las sinapsis pueden ser químicas y eléctricas.
ciertos iones, lo que altera la permeabilidad de la mem-
brana postsináptica e invierte su potencial de membrana.
Sinapsis química Es importante percatarse que los neurotransmisores no
Una sinapsis química consta de un elemento pre- producen los sucesos a nivel de la membrana postsináp-
sináptico y otro postsináptico en estrecha asociación tica; solo la activan.
mediante regiones especializadas de sus membranas Cuando el estímulo a nivel de una sinapsis da por
plasmáticas, separados ambos solamente por una es- resultado la despolarización de la membrana postsináp-
trecha hendidura extracelular de 20-30 nm, la hendidura tica hasta un valor umbral que inicia un potencial de
sináptica. acción, se denomina potencial postsináptico excitatorio.
El lado presináptico presenta un acúmulo de mate- El estímulo a nivel de la sinapsis que da por resultado
rial electrondenso en forma de placa adosado a la cara conservación del potencial de la membrana o aumento
interna de la membrana celular, este material aparece de la hiperpolarización de ésta se denomina potencial
postsináptico inhibitorio.
delimitando espacios cilíndricos, hexagonales, de cito-
El espesor y las densidades relativas de las membranas
plasma claro, a manera de túneles que permiten el paso
presináptica y postsináptica acopladas y la amplitud de la
de las vesículas sinápticas hacia la membrana celular
hendidura sináptica se correlacionan, generalmente, con
(rejilla presináptica). Filamentos de actina se asocian
la naturaleza de la reacción. Una densidad postsináptica
a esta placa densa y se ramifican por todo el botón
gruesa y una hendidura sináptica de 30 nm se denominan,
sináptico. Las vesículas sinápticas de centro claro, o
en conjunto, sinapsis asimétrica, que suele ser el sitio
denso, que miden de 40-60 nm. de diámetro, contienen
de las reacciones excitatorias. La densidad postsináptica
al neurotransmisor. En este lado de la sinapsis podemos
delgada con una hendidura sináptica de 20 nm constituye
encontrar también mitocondrias, REL y vesículas de
una sinapsis simétrica, que suele ser el sitio de las reac-
cubierta. Las vesículas del REL y las de cubierta tienen
ciones inhibitorias.
relación con el recambio de neurotransmisor y de las
La excitación nerviosa se propaga a lo largo de la
membranas celulares a partir de la pérdida del equilibrio
membrana plasmática por el potencial de acción. Este
que se presenta con la liberación del contenido de las
consiste en una despolarización súbita de la membrana
vesículas sinápticas en la hendidura sináptica. Durante el
acompañada del aumento de la permeabilidad al Na+.
proceso de secreción no solo se libera la neurotransmisor
El potencial cambia de -70 mV. a más de +50 mV. El
en la hendidura sináptica, sino que además la membrana
potencial de acción tiene un umbral de activación, es una
de la vesícula queda incorporada a la membrana celu-
respuesta del tipo todo o nada, no decrece y presenta un
lar, esto último produce un exceso de membrana en la
periodo refractario durante el cual no puede reaccionar
superficie celular que es removido por la formación de
a otro estímulo.
vesículas de cubierta. Durante este proceso se plantea
que también se recupera el neurotransmisor.
La hendidura sináptica es el espacio intercelular Sinapsis eléctricas
que existe entre las estructuras presinápticas y postsi- Aunque las sinapsis eléctricas son poco frecuentes
nápticas. Es un espacio de 20 a 30 nm (0,2 nm en las en los mamíferos, se encuentran en el tallo cerebral, la
sinapsis eléctricas) que presenta material electrondenso retina y la corteza cerebral. Las sinapsis eléctricas sue-
en forma de filamentos que parecen unir a la membrana len estar representadas por uniones comunicantes o de
presináptica con la postsináptica y que se corresponder hendidura (unión con nexo) que permiten el paso libre
con glucoproteínas transmembrana. de iones desde una célula hacia otra. Cuando sucede así
En el lado postsináptico no se encuentran vesículas entre neuronas, el resultado será un flujo de corriente. La
sinápticas y sí RER, microtúbulos y neurofilamentos. En las transmisión de impulsos es mucho más rápida a través
sinapsis denominadas asimétricas, se encuentra un engro- de las sinapsis eléctricas que a través de las químicas.

211
Fibras nerviosas despolarización de la membrana, que se conducen a lo
largo del axón hasta su terminación. La transmisión de
Las fibras nerviosas son estructuras largas y del- impulsos desde las terminaciones de una neurona hacia
gadas, especializadas en la conducción de los impulsos otra neurona, una célula muscular o una glándula se
nerviosos, están constituidas por un axón y una vaina produce a nivel de las sinapsis.
producida por células gliales que se disponen a continua- La estimulación de una neurona produce apertura de
ción una de otra a lo largo de todo el trayecto del axón. canales de Na+ de compuerta de voltaje en una pequeña
En el SNC y en el SNP existen fibras nerviosas amie- región de la membrana, lo que produce entrada de Na+
línicas y mielínicas, dependiendo de si las células gliales en la célula por ese sitio. El exceso local de iones Na+
que envuelven al axón producen o no la vaina de mielina. en el interior de la célula produce inversión del potencial
Las fibras nerviosas amielínicas están constituidas en reposo (es decir, el interior se vuelve positivo en re-
por varios axones que se empotran en canales formados lación con el exterior), y se dice que la membrana está
por invaginaciones de la membrana celular de las células despolarizada. Esto provoca el cierre de los canales de
de oligodendroglia en el SNC y en las células de Schwann Na+ durante 1 a 2 ms, lo que se conoce como periodo
en el SNP que forman la vaina de la fibra nerviosa. En refractario, en el cual los canales cerrados están inactivos
secciones histológicas transversales de una fibra nerviosa y no pueden abrirse. Durante este periodo se abren los
amielínica se pueden observar hasta 12 axones o más canales de K+ de compuerta de voltaje, y permiten la
empotrados en la célula de Schwann. salida de estos iones hacia el líquido extracelular con lo
En las fibras nerviosas mielínicas, los axones son que se restaura el potencial de la membrana en reposo;
rodeados por las células de oligodendroglia en el SNC y sin embargo, puede ocurrir un periodo breve de hiper-
por las células de Schwann en el SNP, en ambos casos polarización. Una vez restaurado el potencial en reposo,
y la lengüeta citoplasmática de un lado, va formando los canales de K+ de compuerta de voltaje se cierran y
láminas que al compactarse alrededor del axón forman termina el periodo refractario.
la estructura periódica ya descrita anteriormente. El ciclo de despolarización e hiperpolarización de la
membrana y de retorno al potencial de la membrana en
Correlación histofisiológica del tejido reposo se denomina potencial de acción, reacción del
todo o nada que puede ocurrir a ritmos de hasta 1 000
nervioso
impulsos/segundo. La despolarización de la membrana
Las neuronas realizan funciones tróficas y metabóli- que ocurre al abrirse los canales de Na+ de compuerta de
cas comunes a otras células del organismo; sin embargo, voltaje en un punto de un axón se extiende, de manera
están altamente especializadas en dos propiedades, la pasiva, a corta distancia y desencadena la apertura de los
excitabilidad y la conductividad. canales adyacentes, lo que da por resultado generación
Las neuronas y otras células se encuentran polariza- de otro potencial de acción. De esta manera la onda de
das desde el punto de vista eléctrico con un potencial en despolarización, o impulso nervioso, se conduce a lo
reposo de cerca de -70 mV (el interior es menos positivo largo del axón. In vivo un impulso se conduce solo en
que el exterior) a través de la membrana plasmática. una dirección, desde el sitio de la despolarización inicial
En la mayor parte de las células el potencial es, por lo hasta la terminal del axón. La inactivación de los canales
general, constante. Sin embargo, en neuronas y células Na+ cerrados durante los períodos refractarios impide la
musculares el potencial de la membrana puede experi- propagación retrógrada de la onda de despolarización.
mentar cambios controlados, lo que vuelve a estas células El impulso nervioso es conducido a lo largo de las
capaces de conducir una señal eléctrica. Este potencial se fibras nerviosas, hasta sus terminaciones, allí a través
origina a causa de las diferencias en las concentraciones de las sinapsis estimula a otra célula nerviosa o a otra
de iones dentro y fuera de la célula. En las células de célula de tipo efector.
mamíferos, la concentración de iones K+ es mucho más Las fibras nerviosas son mielínicas y amielínicas. La
elevada dentro de la célula que fuera de ella, en tanto vaina de mielina se interrumpe en el nodo de Ranvier.
que la concentración de iones Na+ y CI- es mucho más En las fibras amielínicas la propagación del impulso es
elevada fuera de las células que en su interior. según la teoría del circuito local; mientras que en las
Aunque la conservación del potencial en reposo de- mielínicas la conducción es saltatoria, de un nodo de Ran-
pende, principalmente, de los canales de fuga de K+, las vier al próximo. Por otra parte las neuronas presentan
bombas de Na+ y K+ de la membrana plasmática ayudan neurofibrillas en el neuroplasma; estas son el resultado
al bombear activamente iones Na+ hacia el exterior de la del agrupamiento de neurotúbulos y neurofilamentos.
célula e iones K+ hacia el interior de ésta. Por cada tres El pericarion es rico en ribosomas y RER (sustancia
iones Na+ que se bombean hacia el exterior, entran en de Nissl). La abundancia de ribosomas está relacionada
la célula dos iones K+. con sus funciones biosintéticas.
Una neurona recibe e integra múltiples estimula- Además de la conducción de impulsos, otra función
ciones a través de las sinapsis, las recibidas por las importante del axón es el transporte axónico de mate-
dendritas se suman a las recibidas en el soma de modo riales entre el soma y las terminaciones axónicas. En el
que el potencial eléctrico de la membrana celular acaba transporte anterógrado la dirección ocurre desde el cuer-
por exceder al umbral y origina un impulso nervioso en po celular hacia la terminación axónica; en el transporte
la zona del cono axónico. retrógrado, la dirección es en el sentido contrario. Los
Los impulsos nerviosos son señales eléctricas microtúbulos son importantes para el transporte ante-
generadas por las zonas desencadenantes de espigas rógrado rápido. El transporte axónico es de importancia
(conos axónicos) de una neurona como resultado de crucial para las relaciones tróficas entre las neuronas y

212
los músculos o las glándulas. Si se interrumpen estas Debe destacarse que la forma alargada de la célula
relaciones, las células blancas experimentarán atrofia. muscular es, precisamente, la más adecuada para per-
Se emplea el transporte anterógrado en la translocación mitir la disminución de la longitud en una sola dirección;
de organitos y vesículas, lo mismo que de macromolé- debido a la forma de las células, los primeros anatomistas
culas, como actina, miosina y clatrina, y algunas de las que realizaron disecciones de músculo las denominaron
enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores fibras, término que aún se utiliza para referirse a las
a nivel de las terminaciones axónicas. Las sustancias células musculares.
que viajan al cuerpo celular por el axón en el transporte
retrógrado incluyen proteínas que constituyen la base
estructural de los neurofilamentos, subunidades de los Clasificación del tejido muscular
microtúbulos y enzimas solubles. También se transportan
hacia los endolisosomas del soma moléculas pequeñas El tejido muscular, es uno de los 4 tejidos básicos
y proteínas destinadas a la degradación. Los virus (p. del organismo y se clasifica atendiendo a variadas
ej., los del herpes simple y de la rabia) pueden valer- características (Tabla 4.1). Entre estas características
se del transporte axónico para entrar en una neurona se encuentran el aspecto morfológico y la distribución,
y diseminarse hacia otras entre el cuerpo celular y la función e inervación.
terminación nerviosa. Antes de pasar a describir los tipos de fibras mus-
En las neuronas se sintetizan numerosos mediadores culares, es conveniente considerar la terminología a
químicos como la acetilcolina, adrenalina, serotonina, utilizar en el tejido muscular, ya que difiere en algo de la
etc. y hormonas, tales como la vasopresina y la oxitocina. utilización en los capítulos anteriores. La célula muscular
La secreción hormonal es característica solo de neu- está rodeada por una membrana excitable, conocida
ronas del hipotálamo. En el citoplasma neuronal también con el nombre de sarcolema. Al citoplasma se le deno-
tiene lugar la síntesis de glúcidos y lípidos. mina sarcoplasma, y a las mitocondrias sarcosomas.
A diferencia del resto de los tejidos estudiados, en Los filamentos contráctiles que se disponen a lo largo
el tejido nervioso el elemento de sostén lo constituyen del eje longitudinal de la célula constituyen los miofila-
las denominadas neuroglias, y no los elementos extra-
mentos; cuando estos se agrupan y se hacen visibles al
celulares fibrosos del tejido conectivo. Las neuroglias
microscopio óptico, se llaman miofibrillas. Por último el
también desempeñan funciones metabólicas tróficas y
retículo endoplasmático liso está dispuesto alrededor de
de defensa en el tejido nervioso.
las miofibrillas, y se conoce con el nombre de retículo
sarcoplásmico (Fig. 4.65).
Tejido muscular
El tejido muscular se caracteriza por estar cons-
Músculo liso
tituido por células muy diferenciadas, capaces de La célula muscular lisa es alargada y fusiforme, y su
contraerse bajo la influencia del sistema nervioso o tamaño varía según su localización, desde 20 mm en la
de hormonas circulantes (oxitocina). Las propiedades pared de los vasos sanguíneos hasta 0,5 mm de longitud
fisiológicas del protoplasma, tales como excitabilidad, en el útero grávido. El diámetro de la célula en su zona
conductibilidad y contractilidad, se encuentran muy más ancha es de 8 nm aproximadamente.
desarrolladas en las células musculares. Las fibras musculares lisas se encuentran principal-
En el citoplasma de estas células tiene lugar, mente en la pared de los vasos sanguíneos y las vísceras
además de las reacciones bioquímicas propias del huecas, donde desempeñan una función importante en
metabolismo celular, las transformaciones de energía el mantenimiento del tono muscular, actuando en la
química en energía mecánica, lo que permite en des- regulación de procesos fisiológicos, como la digestión,
plazamiento de las moléculas contráctiles (miosina, la respiración y el flujo sanguíneo.
actina, tropomiosina y troponina), dando como resul- Generalmente las fibras musculares lisas de los
tado el acortamiento en longitud de la célula en una órganos integran capas circulares, las cuales se subdi-
sola dirección (contractilidad). Es así como las células viden en haces rodeados por tejido conectivo. Los vasos
musculares regulan la posición y el movimiento de las sanguíneos y nervios autónomos se disponen entre fibras
diferentes partes del cuerpo. individuales.

Tabla 4.1. Variedades de músculo de acuerdo a los tres criterios de clasificación

Variedad de músculo Estrías transversales Localización Control de la contracción

Liso No presenta En las vísceras Involuntario

Asociado al
Estriado esquelético Presenta estrías Voluntario
esqueleto

Estriado cardíaco Presenta estrías En el corazón Involuntario

213
Fig. 4.65. Esquema que muestra todas las variedades de tejido muscular. Esquelético, cardíaco y liso.

En los cortes histológicos teñidos con H/E, el cito- músculo estriado, pero dispuesto de forma irregular. La
plasma es rosado y el núcleo oval se encuentra en la distribución tanto de actina como de miosina no guardan
parte más ancha de la fibra o ligeramente excéntrico. una organización semejante al la del músculo estriado,
Estructura al M/E. Los organitos citoplasmáticos, los mismos se disponen en diferentes direcciones y falta
sarcosoma, aparato de Golgi, retículo sarcoplásmico y uno de los elementos, la troponina.
ribosomas libres, se disponen en los polos de los núcleos. El retículo sarcoplásmico se localiza cercano al nú-
El resto del sarcoplasma presenta fundamentalmente, cleo, en este tipo de fibra el retículo sarcoplásmico no
miofilamentos gruesos (miosina) y delgados (actina). está tan desarrollado como en el músculo esquelético.
Los filamentos de actina son numerosos y tienen A menudo las cisternas del retículo están relacionadas
aproximadamente 7 nm de diámetro, mientras que los con estructuras semejantes a las vesículas pinocíticas
de miosina tienen 17 nm de diámetro. de los capilares, a las cuales se les denomina caveolas.
A lo largo de la membrana plasmática, en su su- Se cree que la función de las caveolas sea disminuir la
perficie interna, se observan manchas oscuras, que se resistencia eléctrica de la superficie celular, facilitando
consideran están constituidas por filamentos de a actina. las respuestas de las fibras a los impulsos nerviosos
Estos corpúsculos son los equivalentes de la línea Z del (Fig. 4.66).

Fig. 4.66. Tejido muscular liso. A Cor-

te transversal. B. Corte longitudinal.
Coloración Hematoxilina eosina. 500X

214
Músculo estriado
Las células musculares estriadas miden de 1 a 40 nm
de largo y de 10 a 40 nm de ancho, llegando algunas de
ellas a alcanzar hasta 10 cm. de longitud; por ejemplo,
el músculo sartorio. Estas células son multinucleadas y
pueden encontrarse en ella hasta 35 núcleos en un mi-
límetro de longitud. Los núcleos ovalados generalmente
están situados cerca de la superficie celular, hacia la
periferia de la fibra.
Las fibras musculares estriadas pueden disociarse en
estructuras largas y cilíndricas denominadas miofibrillas,
dispuestas en paralelo en el sarcoplasma. Las miofibrillas
están constituidas a su vez por miofilamentos, proteínas
contráctiles de la fibra muscular (Fig. 4.67).

Fig. 4.68. Músculo estriado. Sarcómeras. Microscopía elec-

trónica de transmisión

Los límites de la banda A están determinados por

la longitud de la molécula de miosina. Los filamentos
gruesos no alcanzan la línea Z, por lo cual hay una región
a cada lado de las líneas Z que solo tienen filamentos
delgados. Esto explica que la banda I (clara) tenga me-
nor densidad que los extremos de la banda A, donde se
interdigitan los filamentos delgados y gruesos. Debido
a esto hay mayor densidad, y se explica la presencia de
las bandas oscuras.
En el sarcoplasma, entre las miofibrillas, se disponen
numerosas mitocondrias, partículas de glucógeno y cis-
Fig. 4.67. Estriaciones transversales en el músculo esque- terna del retículo sarcoplásmico. Estas últimas adosadas
lético Hematoxilina férrica. a las miofibrillas.
Al microscopio electrónico se puede distinguir que
los filamentos delgados caracterizan a la banda I y los
La disposición regular de estas proteínas en cada filamentos gruesos a la banda A. Un extremo de cada
miofibrilla da lugar a las estriaciones transversales regu- filamento delgado queda unido a la línea Z, de donde
lares que recorren la longitud total de las fibras muscu-
se extiende linealmente y acaba en terminaciones libres
lares y que se distingue al M/O con una preparación de
antes de alcanzar la parte media.
H/E, estas se observan más nítidamente con hematoxi-
La línea Z corresponde a una zona en que los fila-
lina férrica o utilizando el microscopio de polarización.
mentos finos de las sarcómeras vecinas se anastomosan
Bajo la luz polarizada, las fibras muestran bandas
entre sí.
oscuras birrefringentes anisotrópicas, motivo por el cual
se les denominó bandas A, mientras que las bandas
claras son isotrópicas y se designan con la letra I. Tipos de fibras
En el centro de cada banda I aparece una línea
Los músculos esqueléticos se destacan por la
transversal oscura, la línea Z que se repite con cierta
heterogenecidad de sus fibras: rojas, de contracción
periodicidad, aproximadamente cada 24 mm.
lenta; blancas, de contracción rápida, e intermedias.
La porción de una fibrilla comprendida entre dos
Las propiedades morfológicas, histoquímicas y funciona-
líneas Z adyacentes, se denomina sarcómera y consti-
les caracterizan y distinguen a cada una de estas fibras.
tuye la unidad lineal de la contracción. Cada sarcómera
está formada por dos líneas Z, dos medias bandas I,
una banda A completa y una H. Las estriaciones de las
Fibras rojas
miofibrillas, como señalamos anteriormente, son debidas Poseen un alto contenido de mioglobina, proteína
a la repetición de estas unidades lineales. pigmentada de color rojo pardo (responsable del color
Los espacios que quedan entre los extremos libres rojo de los músculos). Esta proteína puede transportar,
de los filamentos delgados en la fibra relajada, corres- almacenar y liberar oxígeno.
ponden a la banda H, los cuales ocupan la zona media Las fibras rojas de contracción lenta son las que
de la sarcómera y donde solo hay filamentos gruesos predominan en los músculos posturales y las que per-
(miosina), este hecho explica el aspecto más claro de manecen por más tiempo tónicamente activas; a la vez
la banda H (Fig. 4.68 y 4.69). son más resistentes a la fatiga.

215
Fibras blancas Fibras intermedias
Poseen mayor diámetro en los cortes transversales Sus características morfológicas y funcionales son
y presentan pocas mitocondrias; esto indica la depen- de tipo intermedio entre las aerobias y las anaerobias.
dencia al metabolismo anaeróbico para la obtención de
energía. Estas fibras son ricas en glucógeno y enzimas Composición de los filamentos
glucolíticas, y presentan poca cantidad de mioglobina,
de ahí que reciban el nombre de fibras blancas. Tienen Los miofilamentos, como se planteó antes, son de
además una pobre vascularización. dos tipos: finos y gruesos, y están constituidos por pro-
Las fibras blancas predominan en los músculos teínas contráctiles. Están constituidos por actina, tropo-
responsables de las contracciones intensas pero esporá- miosina y tropina. La actina existe en forma globular, de
dicas; bíceps y tríceps son ejemplo de estos músculos. ahí su nombre de actina G. Las moléculas de actina G,

Fig. 4.69. Estructura del músculo esquelético: del órgano a la estructura molecular.

216
están alineadas en dos filas enrolladas en espiral, para con cada cabeza globular de miosina. Las moléculas
constituir el filamento principal del filamento delgado, ligeras tienen función estabilizadora.
actina F. Relacionados con la actina F se encuentran otros En la figura 4.70 las moléculas de miosina pesada
dos miofilamentos proteicos: la tropomiosina, molécula aparecen coloreadas de verde y las moléculas ligeras
fibrosa que se dispone entre las dos hileras de la espi- aparecen coloreadas en amarillo y gris, ambas unidas
ral de actina y la troponina, agregado proteico que se a las cabezas globulares.
encuentra a intervalos regulares a lo largo de la hélice.
El mecanismo por el cual estas proteínas intervienen en Túbulos T y retículo sarcoplásmico
la contracción lo explicaremos en el sistema ostemioar-
El sarcolema emite con periodicidad invaginaciones
ticular (Fig. 4.70).
tubulares que penetran profundamente en el sarcoplas-
Los miofilamentos gruesos tienen una longitud
ma. Estos túbulos envuelven las miofibrillas y forman el
de 1,5 micrómetros y se ubican en la parte central de
sistema tubular T (Fig.4.71).
la sarcómera. Están constituidos por miosina II, una
En el músculo esquelético de los mamíferos estos
proteína de 510 kDa que está compuesta por dos cade-
túbulos se localizan en el límite entre las bandas A e I.
nas pesadas y cuatro cadenas ligeras o livianas. Cada
El retículo sarcoplásmico liso (RSL) se dispone alre-
cadena pesada de 222 kDa, posee una porción recta y
dedor de las miofibrillas. En la fotomicrografía electrónica
rígida en forma de varilla, en la que las dos cadenas
de esta figura, podemos apreciar que está constituido por
pesadas (cada una es una hélice alfa) se enroscan para
dos cisternas terminales aplanadas, las cuales se comuni-
formar una espiral arrollada que le confiere a la cola
can por cada lado con una serie de tubos (sarcotúbulos);
su rigidez y termina en dos cabezas globulares que se
estos se anastomosan generalmente en la porción central.
proyecta en ángulo casi recto. El punto de unión entre
estas dos porciones (porción recta y porción globular) Las cisternas del retículo sarcoplásmico se encuentran
es flexible, lo que permite que se muevan una con estrechamente relacionadas con los túbulos T, formando
respecto a la otra. Cada cabeza globular de miosina una estructura típica denominada triada.
pesada posee dos sitios de fijación específicos: uno Las triadas aparecen constituidas por dos cisternas
para el ATP y el otro para la actina. También poseen terminales y un túbulo T central.
actividad ATPasa y motora. Las cabezas globulares La proximidad del túbulo T con respecto a las cister-
establecen puentes cruzados con la actina. Las cuatro nas permite que el túbulo T, responsable de la transmisión
cadenas ligeras o livianas son de dos tipos: cadena de la onda de despolarización de la membrana, libere los
ligera esencial de 18 kDa y cadena ligera reguladora de iones de Ca++ que se almacenan en las cisternas hacia el
22 kDa. Hay una molécula de cada tipo en asociación sarcoplasma, para dar inicio a la contracción.

Fig. 4.70. Esquema de las proteínas

del filamento de actina. Troponina.
Tropomiosina, y actina globular. Molé-
cula de miosina con las dos porciones
de meromiosina: ligera y pesada, así
como las cuatro moléculas de miosina
ligera asociadas a las cabezas globu-
lares de la meromiosina.

217
 El músculo como un órgano
El tejido muscular contiene tejido conectivo en can-
tidades diferentes. La fibra colágena del tejido conectivo
es mucho más dura que las fibras musculares, por tanto
la dureza de la carne (músculo) de consumo depende
del tejido conectivo que contenga.
El músculo estriado, en su conjunto, está rodeado
por tejido conectivo que recibe el nombre de epimisio.
También en él encontramos el tejido conectivo separando
el músculo en haces, perimisio, y por último se presenta
tejido conectivo muy fino extendido desde el perimisio
y que rodea a cada fibra, constituyendo el endomisio.

Inserción
Los elementos conjuntivos del músculo se continúan
con las estructuras del tejido conectivo, en las cuales
está insertado el músculo.
El sarcolema que cubre el extremo redondeado de
cada fibra muscular que se halla cerca de un tendón, un
periostio u otra estructura conjuntiva a la cual el músculo
se halla fijado, se une firmemente con ella; por tanto,
los extremos de las fibras musculares y de los elementos
conjuntivos de un músculo están firmemente unidos
a las estructuras conjuntivas, sobre las cuales ejerce
tracción (Fig. 4.72).

Riego sanguíneo
Las arterias atraviesan el epimisio y penetran en el
músculo, ramificándose en pequeños vasos que terminan
en los capilares del endomisio entre las fibras musculares
Fig. 4.71. Esquema de la fibra muscular estriada esque-
individuales, formando un plexo notablemente abundante.
lética, donde se observan las miofibrillas envueltas por el
retículo sarcoplasmático. Los túbulos T (invaginaciones del
Los linfáticos son numerosos, pero no se encuentran
sarcolema) y la triada que forman con las cisternas disten- en asociación íntima con las fibras musculares; están
didas del retículo. Las sarcómeras y sus bandas y lineas. localizados en el epimisio y perimisio.

Fig. 4.72. El músculo como órgano. El teji-

do conectivo se muestra en tres niveles: el
endomisio alrededor de cada fibra muscular;
el perimisio rodeando los fascículos muscu-
lares; y el epimisio rodeando el músculo en
su conjunto.

218
Desarrollo y regeneración de las fibras denominándose por ello discos escaleriformes. Con la
utilización del M/E ha quedado aclarado que estos discos
musculares estriadas son las especializaciones de unión de las membranas
Las células musculares estriadas en el embrión se celulares de las células cardíacas denominadas uniones
originan a partir de los mioblastos, los cuales sufren mi- intercomunicantes.
tosis repetidas y se fusionan para constituir miotúbulos. Los túbulos T del músculo cardíaco son semejantes
La adición de mioblastos a los miotúbulos continúa ori- a los del músculo esquelético y difieren de ellos en que
ginando túbulos estrechos con gran número de núcleos. tienen mayor diámetro, y están a nivel de la línea Z y
Los núcleos de los miotúbulos no se dividen durante el no a nivel de las uniones A-I.
desarrollo embrionario. Entre los intersticios de las células cardíacas está
Algunos investigadores han observado figuras de presente el endomisio del músculo cardíaco, constituido
mitosis en las fibras musculares de las ratas en cre- por tejido conectivo laxo muy rico en capilares sanguí-
cimiento. Se trata de células mionucleadas pequeñas, neos, linfáticos y fibras nerviosas.
localizadas entre la membrana basal y la membrana En el músculo cardíaco, al envejecer el individuo,
plasmática de las células musculares; a estas se les de- se aprecian depósitos de pigmentos de liposcina en el
nominó células satélite de los músculos. Esta evidencia sarcoplasma; cuando hay una gran cantidad de este
permitió concluir que las células satélites se dividen, y pigmento toma coloración pardusco el miocardio, lo cual
que el número de núcleos aumenta como resultado de se conoce como atrofia parda del corazón.
esta división. Se piensa que las células satélites actúen En el corazón existen otras células musculares que
como mioblastos. reciben el nombre de fibras de Purkinje, las que perte-
Cuando el músculo sufre una lesión aparecen mio- necen al sistema de conducción del impulso cardiaco.
blastos que se dividen y que se derivan de las células Sus características se estudiarán en el capítulo dedicado
a este órgano.
satélites antes mencionadas.

Unión neuromuscular
Crecimiento posnatal
Cada célula muscular recibe la terminación de una
Durante la vida postnatal, los músculos aumentan fibra nerviosa, y ese lugar constituye una estructura
de longitud y ancho, y el número de fibras musculares compleja que es una sinapsis neuromuscular. La unión
no aumenta. neuromuscular o placa motora (así denominada esta
El espesor del músculo aumenta hasta cierto punto, sinapsis) puede observarse al M/O con técnicas de im-
debido al ejercicio.
pregnación argéntica. Esta técnica permite apreciar cómo
El crecimiento en longitud y ancho del músculo se
la fibra nerviosa, cuando termina en la superficie de la
considera que sea producto de la síntesis de miofilamen-
célula muscular, se disocia en varias raicillas delgadas
tos nuevos en el sarcoplasma, y de que estos se añaden
terminales que forman un cúmulo en una zona localizada
a las miofibrillas existentes.
Las grandes pérdidas de tejido muscular son repa- de la fibra (Fig. 4.73).
radas por proliferación del tejido conectivo. Al M/E se observa que el axón, antes de ramifi-
La inactividad o la pérdida de inervación motora carse en ramas terminales, pierde su vaina de mielina
conducen a una rápida atrofia. y las porciones terminales cubiertas solamente por la
célula de Schwann se aproximan a la superficie de la
fibra muscular. En la porción distal del axón, éste se
Músculo cardíaco dilata formando una terminación (botón sináptico) muy
próximo al sarcolema. Cada porción dilatada contiene
El tejido muscular cardíaco es estriado e involunta-
vesículas y microvesículas con los neurotransmisores,
rio; en este las células son alargadas y de núcleo central
abundantes mitocondrias y está desprovista de la célula
con uno o dos nucleolos y miden unos 100 mm de largo
de Schwann.
por unos 15 mm de diámetro. Presentan estriaciones
Las porciones terminales de la fibra nerviosa pene-
transversales similares a las de las células musculares
tran en depresiones (canalículos) de sarcolema de la fibra
estriadas, pero dichas estriaciones no suelen ser tan ne-
muscular. El sarcolema presenta muchos pliegues de
tas como en la célula estriada voluntaria, poseen también
unión, que se extienden hasta la terminación nerviosa;
más sarcoplasma que el miocito estriado esquelético.
éstas aumentan la superficie de contacto.
Las células forman columnas y sus ramificaciones se
Las membranas plasmáticas de las fibras nerviosa y
anastomosan de modo irregular.
muscular no entran en contacto directo, sino están se-
Las miofibrillas están separadas por mitocondrias
paradas por un espacio denominado hendidura sináptica
dispuestas en hileras entre ellas, siendo muy alto el
(20 nm de ancho). A la membrana plasmática de la fibra
número de las mismas dado las necesidades energéticas nerviosa se le denomina membrana presináptica y a la
del miocito cardíaco; por la misma razón es más abun- de la fibra muscular, postsináptica.
dante la cantidad de glucógeno. También en los lugares La hendidura sináptica está llena de un material
de unión de dos células adyacentes se presenta una línea amorfo, similar al de la cubierta del sarcolema. Las
oscura transversal llamada disco intercalar, que cruza la depresiones del sarcolema están llenas de este mismo
fibra y forma líneas generalmente en forma de peldaños, material.

219
 Como se dijo anteriormente, la unión neuromuscular
es una sinapsis entre una célula nerviosa y otra muscular,
Bibliografía
por lo cual el impulso nervioso que llega al botón presi- Gartner, L. P. y J. L. Hiatt (2002): Texto Atlas de Histo-
náptico, origina la liberación de las vesículas de acetilcolina logía. 2da. Ed. Editorial McGraw-Hill Interamericana,
México D. F.
en la hendidura postsináptica, Una vez liberado el neuro-
Geneser, F. (2002): Histología. 3ra. Ed. Editorial Panameri-
transmisor, este se dirige hacia los receptores específicos
cana. Buenos Aires.
existentes en el sarcolema, uniéndose a los mismos, con Guyton, A. C. y J. E. Hall (1996): Tratado de Fisiología Médica.
lo cual provoca, un aumento de la permeabilidad al sodio Editorial W. Saunders Co. N. York.
y con ello la despolarización de la membrana muscular. Junqueira, L. C. y J. Carneiro (2000): Histología Básica. Texto
Esta onda de despolarización, se difunde a través y atlas 5ta. Ed. Editorial Masson.
de los túbulos T, hacia el interior de la fibra muscular, Ross, Michael PhD and Wojciech Pawlina MD (2007):
estimulando la liberación de calcio por las cisternas del Histología. Texto y Atlas.5ª. Ed. Editorial Médica Pana-
retículo sarcoplásmico, desencadenando de esta manera mericana.
los mecanismos de la contracción en la sarcómera.

Fig. 4.73. Placa Motora. Sinapsis neuro-muscular.

220
 Desarrollo prenatal y su extensión posnatal
Bertha Valladares Suárez, Tammy Fernández Romero, Gipsis Suárez Román, Rafael Jiménez García,
Manuela Gilda Bernardo Fuentes

El desarrollo humano comienza con la formación individual, sino de forma grupal, regida por factores de
del cigoto después de la fecundación. Esta célula posee trascripción maestros, que activan y reprimen varios
toda la información necesaria para formar un organismo grupos de genes a la vez. Algunos se expresan en cuanto
pluricelular. A medida que el embrión se desarrolla, sus comienza el desarrollo embrionario, durante los procesos
células presentan genomas idénticos, pero sin embargo de diferenciación y del plan corporal.
siguen diferentes rutas en su desarrollo, es decir, cada Los genes rectores se activan y desreprimen de for-
una experimenta una secuencia de cambios que se auto- ma secuencial dando lugar a una cascada de complejas
perpetúan y que las distinguen a ella y a su descendencia interacciones que explicada de forma sintética sería: un
del resto de las células. factor de trascripción maestro, luego de reconocer a los
Para estudiar el desarrollo humano se han utilizado promotores de varios genes rectores subordinados, se
algunos animales inferiores modelos como el gusano une a ellos activando a algunos y reprimiendo a otros;
Caenorhabditis Elegans (C. Elegans), el erizo de mar, los activados mediante sus correspondientes factores
la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, y otras de transcripción, a su vez activan y desreprimen a otros
especies como las aves y el ratón. A continuación se genes rectores; y así hasta alcanzar una determinada
comentarán los aspectos intracelulares y extracelulares altura en el desarrollo embrionario. Algunos factores de
más importantes para el desarrollo de un organismo. transcripción maestros estimulan la transcripción de sus
propios genes, estableciendo una fuente de retroalimen-
tación que promueve la síntesis continua de los mismos.
Genes Los mecanismos de la expresión genética explicados has-
En el humano existe una gran homología en el ta el momento incluyen los ya explicados con los Factores
control genético del desarrollo con la Drosophila me- de transcripción y además mecanismos menos específicos
lanogaster y otras especies ya mencionadas. Como como es el de la metilación del ADN y su condensación.
consecuencia de lo anterior, se han incorporado los En Drosophila los genes reguladores comienzan a actuar
mismos nombres asignados a los genes de las especies inmediatamente que se forma el cigoto.
donde fueron descritos por primera vez, a los genes
humanos relacionados con el desarrollo. En Drosophila Genes de efecto materno
se han identificado tres tipos de genes que controlan Son genes cuyos productos actúan en etapas tem-
el desarrollo y cuyas mutaciones provocan alteraciones pranas del desarrollo del cigoto. Definen la polaridad
de este. del embrión, es decir, sus ejes anteroposterior (de la
cabeza a la cola) y dorsoventral (del dorso al vientre).
Sus mutaciones producen embriones que carecen de la
Genes reguladores parte anterior o posterior y que poseen duplicaciones
En el desarrollo de Drosophila, así como en el hu- de las regiones presentes.
mano, los genes son regulados, a su vez, por los deno- Por estudios experimentales se considera que estos
minados genes rectores. genes especifican morfógenos cuya distribución en el
La célula humana contiene alrededor de 100 000 citoplasma del huevo define el sistema de coordenadas
genes, la mayor parte inactivos. Los genes son regu- espaciales del futuro embrión: los ejes céfalo-caudal,
ladores y parece ser que no son regulados de forma ventrolaterales y dorsoventral. En animales inferiores,

221
por la característica del cigoto en cuanto al almacena- La conservación del orden físico de los genes ho-
miento de sustancias nutritivas o deutoplasma (vitelo) meóticos en los cromosomas durante cientos de millones
en poca cantidad, se producen y almacenan gran can- de años hizo suponer a los científicos que puede estar
tidad de ribosomas así como ARNm y ARNt, productos relacionada con su función. Sin embargo, estudios re-
de los genes maternos. Por esta razón, el desarrollo en cientes han mostrado evidencias de que este orden varía
estas especies está ante todo bajo el control del genoma entre diferentes especies de Drosophila y en algunas
materno. Sin embargo, en los mamíferos no existe este especies de gusanos (nemátodos) y de invertebrados
almacenamiento previo en el cigoto porque poseen la marinos, y de que su dispersión no afecta su función.
placenta que suministra los nutrientes necesarios. Por lo tanto, la alineación de estos genes en el genoma
En los humanos parece existir un control por los parece ser fruto de la historia evolutiva más que de una
genes maternos hasta la segunda división de clivaje o necesidad funcional.
segmentación. Luego el cigoto deberá recurrir a los pro- En la subfamilia de genes homeóticos divergentes
ductos de los genes embrionarios muy pronto, aunque la los genes no se encuentran agrupados en ningún com-
transición no parece ser aguda. Un importante gen del plejo, más bien están dispersos en el genoma. Los genes
desarrollo incipiente es el OCT-3 que codifica un factor dispersos generalmente poseen caja homeo algo diver-
de trascripción específico que se fija a la secuencia ATTT- gente con respecto a la de los genes que se alinean en
GCAT en el ADN. En el ratón, la proteína Oct-3 derivada complejos. Algunos ejemplos de estos genes dispersos
de la madre se encuentra en los ovocitos en desarrollo encontrados en mamíferos incluyen a Engrailed (EN),
y es activa en el cigoto. Esta proteína se requiere para Distal-less (DlX), POU, LIM, Paired (PAX) y muchos otros
permitir que el desarrollo prosiga hasta la etapa de dos que sumados son más que los que se encuentran en los
células, cuando comienza la trascripción de los genes complejos ya descritos.
embrionarios. El OCT-3 se expresa en todas las blastó- La regulación de la expresión de todos estos genes
meros hasta la etapa de mórula. ocurre a través de una cascada: los genes de efecto
materno controlan la expresión de otros del mismo
Genes homeóticos grupo y de los genes de segmentación; la acción con-
junta de todos ellos modula la expresión de los genes
Especifican la identidad de cada segmento, es decir,
homeóticos que controlan entonces la expresión de
lo que se forma de cada segmento (de todos lo segmen-
genes estructurales.
tos no se forma lo mismo). Sus mutaciones provocan
la transformación de una parte del cuerpo en otra. Por
ejemplo, en Drosophila los mutantes antp (antennapedia Moléculas señales que guían
antena-pie) tienen patas en lugar de antenas.
Los genes homeóticos presentan una secuencia de el desarrollo
180 pares de bases, muy conservada, que se denomina
caja homeo y que codifica un dominio de 60 aminoácidos, La diferenciación celular es un proceso complejo,
denominado dominio homeo. Este dominio contiene un regulado a múltiples niveles por las interacciones en-
motivo hélice-vuelta-hélice de unión al ADN. La caja tre programas celulares intrínsecos, las interacciones
homeo no es exclusiva de los genes homeóticos pues célula-célula vecina y un gran número de moléculas
se encuentra también en algunos genes de segmenta- señalizadoras solubles extracelulares, entre las que se
ción y en genes que codifican factores transcripcionales encuentran hormonas, factores de crecimiento, citocinas,
involucrados en procesos de diferenciación celular en factores tróficos y también los morfógenos.
diferentes organismos. En el proceso de diferenciación celular intervienen
La caracterización molecular de los genes homeóticos señales internas y externas:
ha permitido identificar su presencia en otros animales, — Señales internas: sustancias que se encuentran a
incluido el humano, lo cual significa que han sido preser- diferentes concentraciones en diferentes partes del
vados a lo largo de la evolución. En vertebrados, los genes cigoto. Por consiguiente, desde las primeras fases de
homeóticos se subdividen en dos subfamilias: la segmentación las diferentes células heredan dis-
1. Los que forman complejos, llamados genes HOX o tintos determinantes citoplasmáticos que, al parecer,
clase 1. gobiernan su desarrollo posterior.
2. Los que no forman complejos, o genes homeóticos — Señales externas: mediante interacciones interce-
divergentes. lulares directas y gradientes de sustancias difusi-
bles, denominadas morfógenos, liberados por otras
En mamíferos se han identificado 39 genes HOX, or- células.
ganizados en 4 grupos, denominados HOX A, B, C y D. La
alineación vertical de estos 4 grupos permite definir los
Cada tejido de un organismo superior no se forma
genes parálogos, que ocupan la misma posición en cada
como respuesta a una señal específica de tejido sino
complejo, han evolucionado del mismo gen primordial,
tienen una secuencia similar y a menudo presentan un que cada tejido es consecuencia de los efectos de una
patrón de expresión semejante durante el desarrollo; es combinación particular de señales relativamente ines-
decir, durante el desarrollo del embrión se expresan en pecíficas durante el desarrollo. Esto simplifica en gran
las mismas regiones y en los mismos momentos. medida la regulación del proceso.

222
Moléculas de activación tuar sobre los genes HOX de la región anterior, como
inhibidores o como estimuladores. Sus receptores son
Se encuentran entre las moléculas que actúan como de membrana del tipo serín-treonín quinasa.
señales extracelulares que guían el desarrollo. Muchas de — Factor neutrófico derivado de la línea de células gliales
ellas son de la familia de los factores de crecimiento. Son (GDNF): determina la supervivencia de las neuronas
producidas por células y actúan como señales, ejerciendo del Mesencéfalo. La destrucción de estas células ca-
sus efectos en otras células vecinas o distantes. En sus racteriza la enfermedad del mal de Parkinson. Este
células diana, se unen a receptores transmembrana- factor puede prevenir la muerte de estas neuronas
les, activando así vías de transducción de señales que en el cerebro adulto.
trasmiten la información al núcleo. Como consecuencia
se modifica la expresión de los genes cuyos productos
están relacionados con el desarrollo. Proteínas Hedgehog y Wingless
Son producidas por genes de segmentación y des-
Factores de crecimiento empeñan papeles cruciales en diversos centros de orga-
Forman numerosas familias; algunos actúan sobre nización del embrión. Hasta el momento se han descrito
diferentes tipos de genes y otros son bastante específi- en los mamíferos 3 proteínas hedgehog:
cos. Poseen efectos sobre la locomoción, contractilidad, 1. Sonic hedgehog (producto de SHH).
la diferenciación y por supuesto sobre el crecimiento. Se 2. India hedgehog (producto de IHH).
3. Desert hedgehog (producto de DHH).
comentarán algunas de estas familias:
— Factor de crecimiento fibroblástico (FGF): se conocen
Después de unirse a moléculas receptoras de la
del FGF-1 al FGF-9 que cumplen numerosas funciones
célula diana, estas proteínas inducen la formación de
en la embriogénesis:
nuevos productos génicos que conducen a nuevas vías
• Angiogénesis o formación de nuevos vasos sanguí-
de diferenciación. El SHH se expresa en las células de
neos.
Sertoli del testículo y el IHH en el intestino y en los
• Formación del músculo esquelético.
cartílagos, siendo muy importante en el crecimiento
• Maduración pulmonar.
óseo. Esta familia de genes participa en la formación
• Transformación del mesodermo en angioblastos.
del eje derecho e izquierdo del cuerpo embrionario, del
• Hematopoyesis, en la formación de líneas espe-
eje anterior-posterior de las extremidades, e induce la
cíficas de células sanguíneas en el desarrollo del
diferenciación regional del intestino.
estroma de la médula ósea.
• Estimulación de la proliferación de las células me-
senquimatosas. Moléculas de adhesión celular
• Inducción de la elongación de las yemas de las
extremidades. Las moléculas de adhesión celular (CAM) son glico-
• Proliferación y supervivencia de ciertas neuronas. proteínas que se encuentran en la superficie de la mayoría
— Factor de crecimiento del endotelio vascular (VEGF): es de las células, median la adhesión célula a célula o la ad-
hesión de la célula con la matriz extracelular. Están invo-
una familia formada por varios miembros, cada uno con
lucradas en procesos biológicos de vital importancia como
funciones diferentes. Todos favorecen la formación de
la embriogénesis, la reparación tisular, la diferenciación,
los vasos sanguíneos durante las primeras etapas del
el crecimiento, la comunicación y la migración celular.
desarrollo (vasculogénesis). Algunos pueden intervenir
Al ser receptores de membrana, estructuralmente tie-
en procesos patológicos como el cáncer.
nen un dominio extracelular, un dominio transmembrana,
— Factor de crecimiento neural (NGF): estimula el cre-
y un dominio intracelular. Al unirse el ligando sufren un
cimiento de las neuronas sensoriales y simpáticas.
cambio conformacional en el dominio intracelular que con-
— Factor de crecimiento epidérmico (EGF / TGF-α): el
duce a cambios intracelulares en el citoesqueleto o en la
EGF tiene actividad sobre la mitosis de diversas célu-
composición química de la célula. Las CAM se agrupan en
las epiteliales y fibroblastos in Vitro, así como sobre
diferentes familias, de las cuales las más conocidas son:
la multiplicación de las células hepáticas in vivo. El
— Integrinas: son glicoproteínas de membrana hete-
TGF-α posee muchas zonas homólogas con el EGF y
rodiméricas (con una cadena α y una β). Median
produce efectos biológicos semejantes. interacciones heterofílicas célula-célula y célula-
— Factor de crecimiento derivado de las plaquetas matriz extracelular. Su activación depende de su
(PDGF): produce la migración y proliferación de gran movilidad en la membrana celular para formar
fibroblastos de las células musculares lisas y posee agrupamientos que facilitan su función adhesiva. Las
propiedades proinflamatorias. integrinas interaccionan a nivel intracelular con pro-
— Factor de crecimiento transformante b (TGF-b): esta teínas del citoesqueleto para integrar la información
familia consta de un gran número de moléculas pro- del medio extracelular con la actividad de la célula,
ducidas por alrededor de 30 genes, que desempeñan función de la cual se deriva su nombre.
diferentes funciones durante la embriogénesis y la — Selectinas: el término selectina se originó del hecho
vida postnatal. El TGF-b1 es el más difundido en los que estas moléculas están selectivamente expresa-
mamíferos; se forma en las células endoteliales, los das en células relacionadas con la vasculatura y que
linfocitos, las plaquetas y los macrófagos. Pueden ac- contienen un dominio lectina. Están relacionadas con

223
 la extravasación de leucocitos que intervienen en De esta forma, los FT regulan la cantidad de pro-
procesos inflamatorios. teínas que se sintetiza a partir de los genes. Algunos de
— Superfamilia de las inmunoglobulinas: esta superfa- ellos se encuentran en las células de todos los organis-
milia, de más de cien miembros, comprende aquellas mos, otros son específicos para cada célula y momento
proteínas que tienen uno o más dominios extracelulares del desarrollo. Son esenciales para la iniciación de los
homólogos a las inmunoglobulinas. Pueden estar involu- patrones de expresión genética que determinan el de-
cradas en el reconocimiento de antígenos, en la adhesión sarrollo. Ejemplos de FT:
neuronal además están involucradas en la circulación — Proteína básica hélice-asa-hélice: tiene una configu-
y tráfico de los leucocitos a los órganos linfoides y a ración particular que es común a varios de los FT que
los sitios de daño tisular por medio de interacciones regulan la miogénesis.
célula-célula. — Proteínas con dedos de zinc: tienen estructuras di-
— Caderinas: son proteínas homodiméricas que median gitiformes con átomos de zinc, que son motivos de
adhesiones intercelulares hemofílicas dependientes unión al ADN.
del calcio. Participan en la separación histogénica, — Proteínas de homeodominio: contienen un homeodo-
la migración de las células y la diferenciación de los minio conservado, como los productos de los genes
tejidos embrionarios, así como en la formación de homeóticos.
uniones entre células adyacentes, endotelio, trofo-
blasto, sistema nervioso, retina y mioblastos.
Mecanismos básicos del desarrollo
El exceso, defecto o ausencia de las CAM se rela- Los mecanismos básicos del desarrollo (MBD) son
ciona con eventos anormales que están presentes en el un conjunto de procesos moleculares que ocurren en el
desarrollo de algunas enfermedades. organismo a todo lo largo de su ontogenial1 que están
genéticamente controlados, y su carácter secuencial
Morfógenos de manera estricta en el lugar y el momento preciso
originan las transformaciones correspondientes a nivel
En 1969, Lewis Wolpert, propuso el modelo de la in- celular, que tendrán sus repercusiones a nivel tisular y
formación posicional, en el cual la posición de las células de organismo. Los MBD son: inducción, diferenciación,
dentro del campo de desarrollo, de acuerdo al sistema de crecimiento, migración y la apoptosis.
coordenadas donde subyacen, es determinante para su
Los estudios experimentales comenzaron en em-
futura especialización. En la forma típica de este modelo
briología con los realizados por Wilhelm Roux y Albert
una señal posicional, los morfógenos, producida por una
Brachet en 1885. Utilizaron embriones de anfibios en la
fuente localizada, genera un gradiente de concentración
etapa bicelular de la segmentación con lo cual postu-
por difusión a través de las células blanco.
laron; en un segundo intento, que las blastómeras son
El ácido retinoico (RA), la forma biológicamente
totipotenciales, o sea que cada una por separado puede
activa de la vitamina A, es uno de los morfógenos más
formar un individuo adulto.
estudiados en la actualidad. Desempeña un papel central
El proyecto genoma humano, ofrece innumerables
como molécula señalizadora en el desarrollo embriona-
resultados de forma creciente, se han producido nuevos
rio temprano y en la generación de diversos órganos y
y atractivos conocimientos acerca de los compuestos
sistemas, incluyendo el sistema nervioso. Las acciones
moleculares que intervienen en las vías de señales que
del RA están mediadas por 2 tipos de receptores intra-
guían el desarrollo. En el genoma humano han sido
celulares, denominados RARs y RXRs, que pertenecen a
la superfamilia de los receptores nucleares de hormonas. identificado alrededor de 35 000 genes cuya expresión
Estos receptores nucleares funcionan como factores de está regulada a diferentes niveles, y sus productos
trascripción regulados por su ligando que actúan modi- principales el ARN y las proteínas son en la actualidad
ficando la actividad transcripcional de genes específicos. motivo de intensa investigación lo cual contribuirá a
Las proteínas Sonic hedgehog son también conside- definir de forma precisa su intervención en el proceso
radas morfógenos con participación en algunos procesos del desarrollo. La Embriología en la actualidad funda-
del desarrollo, por ejemplo de las extremidades. menta sus explicaciones en los procesos moleculares de
la célula que justifican las características morfológicas
determinadas por la expresión génica.Entre las proteínas
Factores de trascripción que intervienen podemos citar: sistemas enzimáticos,
Una vez que las moléculas señales actúan sobre sus diversos factores de transcripción, factores de crecimien-
receptores en la célula diana, se activan vías de trans- to, y otros. Estos últimos por ejemplo constituyen una
ducción intracelulares que hacen que se modifique la ex- familia de proteínas bien caracterizada que junto a otros
presión de los genes cuyos productos están relacionados compuestos moleculares de la vía de señales culmina
con el desarrollo. La acción sobre el material genético es en un cambio determinado, por ejemplo el crecimiento,
llevada a cabo por proteínas que se denominan factores expresión de la evidencia de los MBD del organismo. El
de trascripción (FT), que poseen dominios de unión al crecimiento y el resto de los procesos serán estudiados
ADN, que actúan en las regiones de regulación de genes más adelante en este texto.
(promotores, potenciadores, elementos de respuesta)
específicos. Estas proteínas poseen además dominios 1
La ontogenia es el desarrollo del hombre desde la fecundación hasta su
que interactúa con la ARN polimerasa o con otros FT. senescencia. Cada sistema orgánico también tiene su ontogenia.

224
 Las señales moleculares reconocidas específicamente necesario las vías de transducción de señales, las cuales
por receptores nucleares desencadenan la expresión y son de gran complejidad, pero se puede comentar de forma
por lo tanto, la elaboración de los productos génicos general que están formadas por diferentes moléculas
y secuencialmente el desarrollo de las células, de los señalizadoras las cuales desencadenan la activación de
tejidos y los sistemas orgánicos. procesos celulares y cascadas de actividad enzimática
Los experimentos genéticos en Drosophila mela- entre las proteínas, que finalmente activan un factor de
nogaster; (mosca de las frutas), y de Caenorhabditis trascripción para el inicio de la expresión génica. Una vía
elegans (C. elegans, un nematodo), y en algunos otros de señalización que ha sido muy estudiada en la actuali-
animales, especialmente roedores, sirven a la compren- dad es la vía hedgehog, su nombre en inglés proviene del
sión; cada vez mayor, de los procesos moleculares que gen de ese mismo nombre que codifica para un patrón
subyacen al desarrollo humano en sus diferentes etapas. de pelos en las patas de Drosophila. Esta vía es muy
El acontecimiento más importante ocurrido en los importante durante la embriogénesis y en particular en
últimos 10 años, es la constatación científica del con- el desarrollo del sistema nervioso central (SNC). La ex-
servacionismo filogenético de los genes que guían el plicación detallada de las vías de transducción de señales
desarrollo. Este acontecimiento ha permitido identificar durante el desarrollo; por su complejidad, sobrepasan
en los mamíferos zonas homólogas de genes que por los propósitos de este texto.
estudios genéticos se han determinado tienen importan- Existen diferentes vías de señalización cada una con
tes funciones en el desarrollo de otras especies y están características propias. Se describen diferentes meca-
presentes también en humanos. Además se ha llegado a nismos de señales para la inducción, los más utilizados
conocer que un mismo gen, puede actuar en diferentes en la actualidad son:
momentos del desarrollo con funciones disímiles y en — Proteínas sintetizadas en células determinadas difun-
tejidos diferentes. den a corta distancia de una célula a otra y comien-
zan la interacción con estas células vecinas, al llegar
ésta señal ponen en marcha los procesos celulares,
Inducción de diferenciación celular mediante la activación o
En la inducción un tejido embrionario ejerce una represión de genes, u otros procesos. Las células se
acción directriz u organizadora sobre otro, son interac- encuentran muy cercanas, por ejemplo entre la no-
ciones celulares que determinan que las células inducidas tocorda y el ectodermo el mecanismo consiste en el
cambien su destino. pasaje de proteínas desde las células notocordales a
De acuerdo con lo anterior, viajarán señales del las ectodérmicas. Se describen cuatro familias de fac-
tejido que emite la orden, el cual es llamado tejido tores de señalización, dos de ellas son proteínas y las
inductor u organizador, al otro que la recibe que es el restantes factores de crecimiento que tienen muchas
tejido inducido. Estas señales serán tomadas si el tejido funciones durante la embriogénesis porque sus se-
que recibe la señal tiene los receptores necesarios para ñales desencadenan numerosos procesos como son:
ello, de lo contrario serán ignoradas. Eso explica como en la angiogénesis, crecimiento axonal, diferenciación
tejidos contiguos son inducidos y los adyacentes no lo mesodérmica. Los factores de crecimiento fibroblástico
son. Esa capacidad de recibir la señal inductora recibe (FCF), participan en numerosos procesos durante la
el nombre de competencia y para que esto último ocu- embriogénesis; el FCF-8 por ejemplo, interviene en
rra debe haber tenido el tejido competente la acción el desarrollo de las extremidades y determinadas
de un factor de competencia que tendrá la función de regiones del cerebro, en el desarrollo del tubo neural,
activarlo. Uno de estos factores de competencia que diferenciación somítica, regionalización del intestino,
se presenta durante el desarrollo son las citocinas que en la regulación y diseño de las extremidades, induc-
son proteínas cuya expresión es transitoria, regulada y ción osteblástica, intervienen en la apoptosis y en la
depende del tipo de célula y el momento del desarrollo. migración celular entre otras funciones.
Se producen como respuesta a una señal de inducción — También pueden realizarse señales, pero no existen
además de su receptor de membrana. Al interactuar sustancias difusibles. Este tipo de señalización puede
el receptor con el factor se desencadena la señal de efectuarse de tres formas diferentes:
transducción y la respuesta biológica en la célula co- • En la primera de ellas, las células pueden interactuar
rrespondiente. La inducción se desencadena con una con receptores de células cercanas, el ejemplo de
señal la cual es necesaria para que ocurra como un este tipo es la vía Notch. Esta vía es un mecanismo
diálogo o intercambio entre los dos tejido involucrados. de señalización célula-célula conservado evolutiva-
La célula inducida puede desencadenar la maquina- mente entre las especies, el cual es indispensable
ria celular hacia la diferenciación, la proliferación como para un correcto desarrollo embrionario, mediando
tipo de crecimiento celular, la apoptosis o la migración una variedad de procesos celulares entre ellos
de poblaciones celulares durante el desarrollo y par- un ejemplo lo constituye la interacción epitelio-
ticularmente durante la embriogénesis, de ahí que es mesénquima que abordaremos mas adelante en
considerada por algunos autores como el mecanismo este texto.
rector de todos los demás. • Los ligandos de la matriz extracelular secretados
Las señales para la inducción son de gran importan- por una célula particular, interactúan con células
cia en este mecanismo, ya que permite el dialogo” inter- vecinas: la matriz extracelular con sus macromolé-
celula entre el inductor y la célula, o células, inducidas. culas forman un sustrato que permite la realización
Para que estas señales lleguen a las otras células será de otros procesos celulares pero también algunos

225
 componentes de la matriz emiten señales que con- fenómeno de inducción, así como cualquier agente o
ducen a la célula por el destino de diferenciación fenómeno que afecte al componente inductor o al compo-
en la formación del cartílago por ejemplo. nente inducido en el momento en que deben interactuar,
• Las señales pueden trasmitirse de una célula a la otra generará una alteración o defecto del desarrollo.
por las uniones intercelulares, comunicaciones tipo Una vez producida la inducción, puede desaparecer el
gap: Como estas uniones son canales permiten el agente inductor y el tejido competente continuará su dife-
intercambio de iones y proteínas pequeñas. Es muy renciación normal. No todas las inducciones son conocidas
importante entre células vecinas como los epitelios, pero eso no quiere decir que no existan. Ocurren también
ejemplo en el epitelio intestinal que permiten que las inducciones sucesivas que traen como consecuencia que
células actúen de forma coordinada, porque de este se formen varias estructuras de forma ordenada, donde
epitelio se formarán numerosos tipos celulares cada un tejido inducido se convierte en inductor y así progre-
una con funciones específicas en este sistema. Este sivamente hasta que termine la formación del órgano.
proceso es parecido al primero pero su diferencia También se desencadenarán inducciones, que no están
consiste en que no habrá sustancias difusibles. en el sentido lineal representado, que determinarán la
— También existe otro tipo de señales, como las que propia inducción de los organizadores. Esta continuación
realizan las hormonas. Ellas habitualmente reco- de inducciones y tejidos que reaccionan, es lo que se
rren largas distancias, hasta llegar a la célula diana conoce como cadena o cascada de inductores. Un ejem-
donde se identifican con sus receptores específicos. plo lo encontramos en el desarrollo del ojo (Fig. 5.2). La
Un ejemplo lo constituye la acción que tienen las notocorda envía la primera señal (Inductor primario), y
hormonas gonadotrópicas sobre sus células blanco la evidencia de la señal captada por el ectodermo super-
que se encuentran en las gónadas. Este proceso será ficial al quedar en contacto con la vesícula óptica, es la
estudiado posteriormente en otra asignatura.
expresión del Pax6, su presencia indica que ha comenzado
su diferenciación y se expresa solo en ese sitio del ecto-
Spemann y Mongold realizaron numerosos experi-
dermo cefálico en ese tiempo. Este gen es un factor de
mentos de injerto con embriones de anfibios para com-
competencia, según se ha podido demostrar en estudios
probar cuales factores podían regular la determinaración
experimentales sobre el desarrollo del cristalino. La ve-
de células y tejidos. Fueron precisamente ellos quienes
sícula óptica (inductor secundario), induce al ectodermo
corroboraron la acción inductiva de la notocorda en la
superficial y se forma la vesícula del cristalino (inductor
formación del SNC. En la actualidad ya es conocido que
el inductor emite la proteína sonic hedgehog que actúa terciario), la cual en contacto con el ectodermo superficial
sobre el ectodermo superficial y provoca su inducción. de nuevo induce la formación de la córnea.
Pero también es conocido que esta última capa tiene que Con frecuencia ocurren durante el periodo de or-
preparar su competencia con algunos factores neurales ganogénesis interacciones particulares que se conocen
para suprimir represiones en este tejido y la inducción con el nombre de interacción epitelio-mesénquima e
pueda ocurrir. Es evidente que no es un proceso tan simple interacción epitelio-epitelio
como se consideró en las primeras experiencias. A conti- Las células mesenquimatosas y las epiteliales tienen
nuación se representa el ejemplo de la inducción durante diferencias histológicas importantes.
la etapa embrionaria en la formación del SNC (Fig. 5.1). El mesénquima es un tejido indiferenciado y des-
En experimentos realizados, trasplantando la no- organizado, que se puede originar de cualquiera de las
tocorda bajo el ectodermo en diferentes momentos del hojas embrionarias y son multipotenciales (o sea darán
desarrollo, se pudo constatar que en algunos momentos origen a tejidos propios de la capa germinativa que le
había competencia para la inducción y en otros no la dio origen). Tienen forma alargada con prolongaciones
había. Por lo tanto se determino que coincide con el mo- y sintetizan componentes de matriz extracelular (MEC).
mento crítico de formación del órgano y que pasado este Antes de adquirir las características de mesénquima
se pierde la competencia. Para la síntesis de moléculas pierden sus moléculas de adhesión celular, que recupe-
inductoras la célula precisa de un metabolismo normal rarán posteriormente cuando se determine su destino.
y un genoma sin alteraciones. O sea, toda variación en Las células mesenquimatosas interactúan con la MEC
la información genética o en los procesos del funciona- a través de receptores distribuidos por toda la superficie
miento celular podrá determinar una alteración en el celular y no forman uniones entre ellas.

Fig. 5.1. Esquema de un corte transversal del cuerpo embrionario trilaminar, en proceso de plegamiento del cuerpo: acción
inductora de la notocorda (A), por la proteína Sonic hedgehog (Shh) sobre el ectodermo superficial (B), que es la capa más
externa del cuerpo embrionario. C. Tubo neural en la etapa de surco neural; D. Tubo neural ya formado.

226
Fig. 5.2. Esquema de la cadena de inductores en el desarrollo del ojo. Las flechas rojas significan inducciones y aparecen
señalados los inductores.

Las células epiteliales son células polarizadas, que más importantes de las interacciones epitelio-mesén-
sintetizan y se apoyan en una lámina basal; están re- quima se pueden citar: el desarrollo de los huesos de la
lacionadas con sus vecinas por uniones específicas y región cefálica, en el sistema digestivo, en el respiratorio,
contienen moléculas de adhesión características, como en la formación del riñón definitivo, en la formación del
caderina-E y otras, que se distribuye en las superficies corazón. Si por al alguna causa este mecanismo no ocu-
laterales de los epitelios donde interactúan con otras rre, se presentaran defectos del desarrollo de diferente
caderinas-E, de células adyacentes. tipo. Entre las interacciones epitelio-epitelio se puede
citar la que se establece entre la cúpula óptica y el ec-
Interacción epitelio-mesénquima todermo superficial que comienza a formar el cristalino
que aparece en la figura 5.3.
Esta inducción es una interacción recíproca necesaria;
si alguna de las dos falla por alguna causa, se producirán
trastornos del desarrollo. Las células mesenquimatosas
y epiteliales tienen diferencias histológicas importantes.
El mesénquima es un tejido indiferenciado y des-
organizado, que se puede originar de cualquiera de las
hojas embrionarias y son multipotenciales (o sea darán
origen a tejidos propios de la capa germinativa que le
dio origen). Tienen forma alargada con prolongaciones
y sintetizan componentes de matriz extracelular (MEC).
Antes de adquirir las características de mesénquima
pierden sus moléculas de adhesión celular, que recupe-
rarán posteriormente cuando se determine su destino.
Las células mesenquimatosas interactúan con la MEC a
través de receptores distribuidos por toda la superficie
celular y no forman uniones entre ellas. Fig. 5.3. A. Interacción epitelio-mesénquima: a, epitelio; b,
Las células epiteliales son células polarizadas, que mesénquima. B. Interacción epitelio-epitelio: c, ectodermo
sintetizan y se apoyan en una lámina basal, están re- superficial; d, neuroectodermo.
lacionadas con sus vecinas por uniones específicas y
contienen moléculas de adhesión características, como 
caderina-E y otras, que se distribuye en las superficies Diferenciación celular
laterales de los epitelios donde interactúan con otras La diferenciación celular consiste en el conjunto
caderinas-E, de células adyacentes. de procesos por los cuales, durante el desarrollo, las
células se van diversificando y variando unas de otras,
Inducción epitelio-epitelio de manera tal que comienzan a ser reconocidas como
distintas entre sí y de sus precursoras. En la actualidad la
Aquí los dos tejidos están organizados, unidos por mayoría de los investigadores coinciden que las primeras
moléculas de adhesión y esa estructura no se pierde, lo diversidades celulares aparecen en la etapa de mórula
que si es una condición necesaria es que estén unidos lo durante el desarrollo del cigoto.
cual se relaciona con el paso de las proteínas inductoras La diferenciación celular es un proceso gradual y,
de un epitelio al otro. por consiguiente, la diferenciación total de un tipo ce-
Existen muchos ejemplos de estas interacciones en lular conlleva la existencia previa de tipos intermedios
la formación de diferentes sistemas orgánicos, entre las o parciales hasta alcanzar la diferenciación definitiva.

227
Para considerar que una célula se ha diferenciado hay Durante el desarrollo existe una condición biológica
que tener en cuenta varios criterios: que permite a una célula o a un tejido embrionario dar
— Desde el análisis bioquímico hay que constatar la origen a un grupo determinado de células diferentes.
presencia de proteínas específicas de tejido en par- Esta condición biológica recibe el nombre de potencia-
ticular. Por ejemplo, las neuronas tendrán proteínas lidad evolutiva. La célula que presenta en mayor grado
particulares, relacionadas con las sinapsis. esta condición es el cigoto; le continuarán en orden
— Hay que considerar las características morfológicas, decreciente las capas germinativas y después derivados
que deben haber cambiado comparándolas con sus de estas capas, por ejemplo, las crestas neurales, los
progenitoras iniciales. Por ejemplo, las células del somitas y otros.
tejido nervioso se forman del ectodermo, pero este se Cuando la célula pierde su potencialidad y adquiere
modifica y pasa a ser seudoestratificado y finalmente las características de los tipos celulares que se presentan
formará células tan diferentes como las neuronas o el organismo adulto, se puede decir que ha alcanzado
las gliales. un significado evolutivo final. Las células embrionarias
— También hay que incluir los criterios fisiológicos, que adquieren este último, en la misma medida que dismi-
definen sus funciones específicas de acuerdo con el nuye y desaparece su potencialidad evolutiva.
patrón proteico ya descrito. Por ejemplo, el impulso Existen excepciones en la vida posnatal de células que
nervioso viajará por una vía, a distancias cercanas o conservan su potencialidad; como ejemplo se puede citar
lejanas. La arquitectura morfológica funciona trasmi- a las células madres o indiferenciadas (stem cells). Estas
tiendo el impulso nervioso, lo cual es eficaz desde la tienen la capacidad de autorenovarse, pueden producir
etapa fetal. nuevas células madres, o continuar la vía de diferenciación
— Además, existe un análisis evolutivo; si se tiene en para producir diversos tipos de células especializadas.
cuenta el conocimiento actual sobre el desarrollo Estas características las hacen muy utilizadas en las inves-
embrionario, puede predecirse prospectivamente de tigaciones básicas porque aporta un modelo biológico del
acuerdo con la región y estructuras vecinas, cuál o desarrollo temprano, y además en la clínica la posibilidad
cuáles tejidos deben desarrollarse normalmente en de nuevas posibilidades terapéuticas.
un sentido determinado. Por ejemplo, las células ecto- En estudios experimentales se ha constatado que
dérmicas ubicadas en la proximidad de la notocorda, en ocasiones pueden desdiferenciarse, o sea, puede
darán origen al neuroectodermo y este, normalmente, revertirse la diferenciación; por ejemplo, cuando
se diferenciará en tejido nervioso. participan en procesos reparadores. Esto se ha com-
probado ante la presencia de moléculas determinadas.
El evento inicial de diferenciación es la determina- También en procesos regenerativos de los miembros
ción, lo que implica que la célula ha tenido un cambio de algunos anfibios, se observa una desdiferenciación
interno y heredable, que la distingue a ella y a su pro- de las células musculares y cartilaginosas, estas célu-
genie de otras células, incluso de las cuales ellas se han las adquieren propiedades mitóticas y dan lugar a los
originado. Es un proceso en que pierde su potencialidad nuevos tejidos muscular y cartilaginoso del miembro
y se pone en marcha el nuevo patrón proteico particular. en regeneración, por lo tanto finalmente ocurre una
Las células pueden permanecer diferenciadas antes de rediferenciación de estas. Recientes estudios en células
mostrar sus características morfológicas, debido a la madres embrionarias y adultas contraponen opiniones
memoria celular. Se dice que la célula se ha determinado experimentales en cuanto a las características de la
o comprometido cuando se ha fijado su destino. Después diferenciación celular y su posible versatilidad en gru-
de este momento es que se establecen los cambios pos celulares particulares.
morfológicos (Fig. 5.4).
Algunos tipos celulares no pierden nunca su capaci-
dad de diferenciación; así ocurre en las precursoras de Crecimiento
las células sanguíneas y en las de las células sexuales El crecimiento como MBD es el aumento de las dimen-
masculinas, entre otros grupos celulares. siones espaciales y del peso, lo cual es su definición más

Fig. 5.4. Diferencias morfológicas en

la diferenciación del tejido nervioso
a partir de la hoja germinativa ecto-
dérmica: A. Ectodermo; B. Epitelio
seudoestratificado; C. Neurona o célula
nerviosa, tipo celular característico de
este tejido.

228
general, pero como está tan vinculado a la morfogénesis Se describen diferentes poblaciones celulares de
no puede obviarse que también incluye la proporcionali- acuerdo con sus características de crecimiento:
dad que el organismo va adquiriendo de forma progresiva — Estáticas: después que se alcanza el número adecua-
de acuerdo con el momento de su ontogenia. do de divisiones celulares, no ocurren nuevas. Por
La morfogénesis es un variado grupo de procesos ejemplo, en la mayoría de las regiones del encéfalo.
que moldean la configuración tanto externa como in- — Expansivas: tienen un ritmo de división continuo y
terna del cuerpo embrionario, que continuará un plan acelerado. Por ejemplo, las células sanguíneas.
corporal que corresponde al programado en su genoma — Renovables: continúan las divisiones, el número total
según la especie. de células no se incrementa, porque las mitosis sirven
Este mecanismo no comienza exactamente con el para remplazar las células que mueren. Por ejemplo,
inicio del desarrollo del cigoto, porque durante la seg- ocurre en la capa externa de la piel llamada epidermis.
mentación hasta la etapa de mórula, no hay crecimiento,
sino se conserva el mismo tamaño del cigoto (que co-
rresponde al tamaño del ovocito que fue fecundado). Se Migración celular
puede afirmar que disminuye el tamaño celular con las La migración celular es el cambio de lugar dentro del
mitosis continuas. Es a partir de la formación del blas- cuerpo embrionario de células o poblaciones celulares.
tocisto que comienza realmente el crecimiento. Puede La migración o motilidad celular es la que tiene la
ocurrir por diferentes formas que se presentan de forma responsabilidad de distribuir, orientar y ordenar las cé-
simultánea, al menos dos de ellas. Estas formas son: lulas durante el desarrollo de los tejidos y órganos. Los
— Por aumento del número de células, o sea, por mitosis diferentes linajes celulares se pueden formar a partir de
sucesivas; esta forma de crecer es característica de células madres, y quedar en ese sitio a donde ellas per-
la etapa prenatal del desarrollo. Para su división, las tenecen, o pueden viajar pequeñas o grandes distancias.
células pasan por diferentes fases, que en conjunto se En este traslado o movimiento de lugar es muy im-
denomina ciclo celular. Por ejemplo, el crecimiento en portante la matriz extracelular, la cual representa una red
longitud de los huesos largos hasta la adolescencia. tridimensional que contiene todas las células, tejidos y
— Por el aumento de la matriz extracelular. Por ejem- órganos del organismo. Tiene las funciones de soporte,
plo, es característico del cartílago hialino; primero comunicación, de nutrición y recibir los desechos metabóli-
sus células están agrupadas, pero en la medida que cos de los tejidos. Está compuesta por una mezcla de pro-
estas se diferencian, ellas mismas secretan su matriz teínas, proteoglicanos y glicoproteinas que proporcionan
extracelular y quedan aisladas en compartimentos. las propiedades estructurales a células y tejidos. En este
— Por aumento del tamaño celular: depende de la medio existen diferentes interacciones matriz-células que
acumulación de matriz citoplasmática, organelos e no son propósitos en este texto, pero si su composición por
inclusiones y la secreción celular. El SNC es un ejem- la importancia en la migración. También son importantes
plo característico: por el aumento del tamaño de las las condiciones endógenas de las células en este proceso.
células incrementa el crecimiento total del sistema. La morfología de las células migratorias se conforma
Otro ejemplo es el agrandamiento del tamaño de las previamente, se caracteriza por su polaridad hacia el
células musculares ante el ejercicio físico. sentido de la migración donde desarrolla características
Durante la embriogénesis puede ocurrir una forma morfológicas particulares. La célula se ensancha en ese
de crecimiento particular, de una porción del cuerpo o de sentido polarizado y aparecen grandes protrusiones
una región de un órgano. Esto es lo que se conoce como denominadas lamelipodios, que terminan en prolon-
crecimiento diferencial. El crecimiento diferencial deter- gaciones más finas y largas, nombradas filipodios o en
mina que no todas las regiones u órganos de un embrión otras más cortas, micropúas (Fig. 5.6).
crezcan al mismo tiempo y en iguales proporciones. Se Cuando las células comienzan la migración, se han
evidencia cuando aparece el crecimiento desmedido de la independizado unas de otras, pierden las moléculas de
región cefálica del cuerpo, al final de la etapa embrionaria adhesión que las unen y desaparecen las especializaciones
e inicios de la fetal, la cabeza ocupa 50 % de la longitud de membrana. O sea las células quedan libres, lo cual les
del cuerpo cráneo-rabadilla (Fig. 5.5). permite el movimiento individual; este proceso ya ha sido

Fig. 5.5. Esquema que muestra el

crecimiento de cuerpo embrionario.
Obsérvese el crecimiento diferencial de
la región cefálica: A. Embrión de quinta
semana; B. Embrión de sexta semana;
C. Embrión de octava semana. La línea
azul representa la medición del cuerpo
embrionario cráneo-rabadilla. Las lí-
neas rojas señalan las proporciones de
la región cefálica y el resto del cuerpo.

229
explicado, es una transformación epitelio-meséquima. Un Un ejemplo representativo en la embriogénesis lo
ejemplo de lo anterior se encuentra en la gastrulación, constituyen las células de la cresta neural. Estas células
que ocurre durante la tercera semana. Es evidente que los aunque antiguas por su existencia no fueron realmente
MBD no ocurren de forma aislada o individual, sino que es mejor comprendidas hasta que no pudieron ser tratadas
característico la simultaneidad, continuidad y sinergismo con técnicas de marcaje, los cuales mostraron propie-
entre ellos, sobre todo en algunos momentos necesarios dades muy particulares, ya que ellas se desprenden del
por su complejidad durante el desarrollo. tubo neural en formación, y quedan como una población
celular que formará numerosos derivados en todo el or-
ganismo y que además se caracterizan por tener varias
vías de migración definidas en todo el cuerpo embrio-
nario. Su salida del tejido original está determinada por
una inducción, parece ser proveniente del ectodermo
adyacente no neural, además en ella se expresan genes
particulares y por supuesto adquieren las características
mesenquimáticas ya descritas que le permitirán la migra-
ción. Aún no se conocen con detalles aspectos referentes
a las vías de migración y sus variadas posibilidades de
formar diferentes tejidos por lo que son pluripotenciales.
Otro ejemplo lo constituye la migración de las células
germinativas primordiales (CGP), durante la diferenciación
de las gónadas, las cuales se desplazan del disco embrio-
nario a la porción caudal extraembrionaria del cuerpo,
y de ahí al sitio donde se estarán desarrollando estas
Fig. 5.6. Características morfológicas de las células migrato- estructuras. La primera parte de la migración es pasiva,
rias: lamelipodios (protrusiones); filipodios (prolongaciones hasta llegar al mesénquima que rodea al saco vitelino. Un
finas y largas); micropúas (prolongaciones finas cortas). aspecto a resaltar es que su desplazamiento es individual
en algunos invertebrados, o se trasladan en grupo como
en mamíferos como el ratón. En un segundo momento su
Los filipodios se adhieren a los elementos fijos de la
configuración ultraestructural cambia junto con su compor-
matriz, que son las fibras de colágeno, los cuales sirven
tamiento cinético, y entonces su migración es activa por
para traccionar o tirar de la célula hacia ese sitio parti-
movimientos ameboideos. Para ello se polariza y desarrolla
cular y tanto ellos como los lamelipodios se contraen y
protrusiones semejantes a lamelipodios. Comenzará un
ocurre un desplazamiento hacia el sitio que se adhieren
complejo proceso de alargamiento y retracción con nume-
los filipodios en la matriz extracelular. Este proceso se rosos acontecimientos moleculares. Finalmente las CGP por
repite de forma sucesiva hasta alcanzar el destino de- un efecto inductor que pueden ser factores quimiotácticos o
finitivo. Las moléculas de fibronectina también marcan de otra índole llegan a los primordios gonadales alrededor
la ruta o itinerario de la migración y mantienen unidas de la quinta semana del desarrollo.
a las micropúas a las fibras de colágeno. Existe un tipo de migración particular en las células
Durante la migración las células van explorando el nerviosas que formarán la corteza cerebral y cerebelosa,
medio alargando y contrayendo las micropúas, cuando para lo cual intervienen otras células de este tejido que
perciben el medio adecuado por señales o rastros fa- se alargan y que permiten que las células en migración
cilitados por las células somáticas que existen en los se deslicen por ellas hasta sus destinos.
lugares por los cuales viajan, se adhieren las fibras de
colágeno o continúan buscándolo si no perciben las se-
ñales. Estas últimas pueden ser de tipo químico, físicas Apoptosis
o de otra índole. La apoptosis es una forma ordenada y silenciosa de
En este proceso hay que tener en cuenta aspectos eliminar células que no son útiles o que ya cumplieron su
importantes: que ocurre por vías prederminadas, son función en un momento y lugar determinado. En griego
itinerarios precisos que se encuentran señalados para antiguo apoptosis significa acto de caer (apo, separar;
las diferentes poblaciones celulares por señales que se ptosis, caer), haciendo referencia a la caída de los pétalos
encuentran en la matriz. Pero además hay dos procesos de las flores y las hojas en otoño.
biológicos implicados: el reconocimiento y la adhesividad Durante el desarrollo se eliminan por muerte apop-
celular. El reconocimiento celular es el mecanismo que tóticas células no normales, con localización ectópica,
permite que se detenga en el lugar adecuado, para lo no funcionales o potencialmente peligrosas. O sea, solo
cual ocurrió todo lo descrito. deben completar el desarrollo células no dañadas, lo cual
Durante la adhesividad celular, las células quedan es responsabilidad directa de este mecanismo.
detenidas, sin movimiento, lo cual puede ser una estan- Fue seleccionado porque sugiere pérdidas beneficio-
cia momentánea dentro de la migración o cuando llegan sas, necesarias para el buen desenvolvimiento y supervi-
a su destino final. Cuando ocurre esto último recuperan vencia de los organismos, en contraposición a otros tipos
sus características histológicas, se organizan y apare- de muerte. La muerte por apoptosis debe responder a
cen las moléculas de adhesión y las especializaciones un programa intracelular que puede ser activado o inhi-
de la membrana celular, adquiriendo las características bido por diferentes estímulos. Es un mecanismo básico,
morfológicas del tejido en cuestión. implicado de forma decisiva en numerosos procesos:

230
— Desarrollo embrionario: es muy importante en esta eta- del sistema digestivo, desaparición de los conductos
pa porque se eliminan células anormales con localización mesonéfricos o paramesonéfricos en el sexo femenino y
equivocada, no funcionales o potencialmente peligrosas. masculino, respectivamente, durante la diferenciación de
Hay un programa de muerte celular para eliminar célu- los conductos genitales, la regresión de las membranas
las y tejidos redundantes, remodelar estructuras, para interdigitales, entre otros (Fig. 5.8).
la formación de orificios, recanalizar conductos, en los
sitios de unión de estructuras embrionarias entre otros.
Se dice que protagonizan un suicidio biológico, ya que
el hecho que ellas estén condenadas a morir propicia
que el resto permanezca. Solo completan el desarrollo
células no dañadas. Se produce intensamente durante
la vida prenatal pero también durante toda la vida en
algunos tejidos del cuerpo.
— Homeostasis: comprende mecanismos dinámicos que
requieren del equilibrio entre la proliferación celular y
la eliminación o pérdida de las células manteniendo
así un número adecuado en el organismo adulto. Una
de sus funciones es que un compartimiento particular
del organismo no exceda los límites dictados para sus
necesidades fisiológicas. Recambia tejidos y elimina
a las células viejas.
— Selección: el funcionamiento óptimo de los sistemas
fisiológicos de los organismos superiores requiere
de procesos de selección específicos, y una eficacia Fig. 5.7. Esquema que muestra las transformaciones mor-
óptima de sus componentes, por lo que es necesario fológicas que ocurren durante la apoptosis y su eliminación
por los macrófagos.
que queden los mejores clones o grupos celulares, lo
cual ocurre en un ambiente de competencia.

En la célula que va a ocurrir apoptosis se presentan

progresivamente varios cambios morfológicos en su
estructura:
— La célula se condensa por la influencia de fluidos en
el exterior.
— Disminuye significativamente su tamaño, se encoje.
— Pierde las uniones intercelulares y se torna redonda.
— La membrana citoplasmática (MC) no experimenta
cambios aparentemente pero si bioquímicos que per-
miten ser reconocidas por los macrófagos. Aparecen
en su MC ligandos denominados eat me.
— Se condensa el citoplasma por la perdida de citosol y
aparecen vacuolas, pero los organitos aparentemente
permanecen intactos.
— La cromatina se condensa y se ubica de forma adya-
cente a la cara interna de la envoltura nuclear, for-
mando protuberancias que se separan por gemación.
— Se fragmenta el núcleo y se segmenta el DNA en los
puntos en que se ligan los nucleótidos.
— Las protrusiones se desprenden formándose las ve-
sículas apoptóticas.
— Las vesículas son fagocitadas por células vecinas
rápidamente (Fig. 5.7). Fig. 5.8. Desarrollo de las extremidades superiores en
un embrión: A. Sexta semana: área de muerte celular; B.
Los cambios morfológicos precisan de un sustrato
Séptima semana: membrana o tejido interdigital; C. Octava
bioquímico y molecular. Suceden numerosas transforma- semana: dedos ya completamente separados.
ciones bioquímicas durante la apoptosis: fragmentación
del DNA, activación de las caspasas que son una familia
de proteínas numerosas que tienen diferentes funciones Los estudios realizados con el nematodo C elegans,
durante el proceso, expresión en la superficie de las aportó la presencia de determinados genes durante el
señales eat me y alteraciones mitocondriales. proceso, alguno de ellos identificados también en la
Existen varios ejemplos durante el desarrollo entre lo regulación en humanos. Las células expresan los com-
que se puede citar: la unión de los bordes de los pliegues ponentes moleculares que van a permitirle suicidarse
neurales en los sitios en que se fusionarán en la forma- dependiendo de un balance de señales provenientes del
ción del tubo neural, recanalización en diferentes sitios medio ambiente.

231
 Existes dos rutas fundamentales que desencadenan se organizan en grupos rodeados por una capa de células
la apoptosis: epiteliales planas originadas del epitelio superficial que
1. La extrínseca, mediada por receptores transmem- recubre al ovario, denominadas células foliculares. La
branales; pueden viajar señales a la célula que está mayoría de las ovogonias continúa dividiéndose, pero
destinada a morir. algunas de ellas se diferencian en ovocitos primarios,
2. La intrínseca, en la cual la mitocondria actúa de com- que tienen un mayor tamaño (fase de crecimiento) que
ponente central, regulada por las proteínas BCL-2. inmediatamente comienzan la profase de la meiosis I,
luego de la duplicación del ADN (fase de maduración).
Otros organitos también pueden participar en la Hacia el quinto mes del desarrollo prenatal, las
señalización y respuesta apoptótica. Es conocido que células germinales que se encuentran en el ovario fetal
las señales intrínsecas de la célula se manifiestan en son de alrededor de siete millones. En este momento
su MC, la cual es reconocida desde el medio exterior comienza la muerte celular de las ovogonias. Persisten
que la rodea, de lo cual ya se habló anteriormente. Los las ovogonias próximas a la superficie y ovocitos prima-
mecanismos de señalización se conocen parcialmente. rios que han quedado rodeados de una capa de células
La regulación de este MBD, está vinculada con nu- epiteliales planas, denominándose folículos primordiales.
merosos defectos en el desarrollo prenatal, y propicia La ovogénesis ocurre simultáneamente con la folicu-
condiciones para la aparición de enfermedades autoin- logénesis. Los folículos pueden encontrarse en reposo,
munes, neurodegenerativas e incluso cáncer, después crecimiento, degeneración o dispuestos para la ovula-
del nacimiento La comprensión del complejo apoptótico ción. Existen diferentes tipos de folículos de acuerdo con
está cambiando simultáneamente la comprensión de su grado de madurez: primordial, primario, secundario
estas patologías. y terciario o folículo vesicular o de De Graaf, cada uno
En la última década se ha profundizado en las pecu- de ellos tiene características histológicas propias, pero
liaridades de la ontogenia humana, en particular en su es el folículo maduro el que participa en la ovulación. Al
etapa prenatal y sus consecuencias para la aparición de momento del nacimiento de la niña los ovocitos prima-
enfermedades después del nacimiento. Siempre existirán rios se encuentran en profase de la meiosis I, después
detalles morfológicos nuevos que explicar, pero la dife- de esto comenzará una etapa de reposo que se conoce
rencia reside en que para comprenderlos actualmente como período de dictioteno, que se caracteriza porque
debemos remitirnos a los procesos moleculares que la célula presenta la cromatina en forma de red de en-
los preceden. En estos procesos los MBD, son actores caje. La meiosis se cree es inhibida por una sustancia de
principales por sus relaciones con los destinos celulares maduración del ovocito (OMI) secretada por las células
en el desarrollo. Los MBD se evidencian durante toda la foliculares. Esta etapa de reposo dura hasta la pubertad,
vida, pero con más intensidad en la vida prenatal. Hay en la cual solo existen alrededor de 400 000 ovocitos y
nuevas perspectivas para la embriología experimental, aproximadamente 500 llegarán a ser ovulados. Algunos
que no debemos desconocer para poder obtener una ovocitos permanecen en el estado de diploteno por 40
explicación cada vez más científicamente detallada de años o más, por esta razón este estado prolongado de
los mecanismos que condicionan el desarrollo humano. reposo de las células sexuales femeninas, se asocia con
defectos del desarrollo en mujeres mayores de 35 años.
En la pubertad cada mes varios folículos comien-
Gametogénesis y fecundación zan a madurar, pero solo uno alcanza la madurez total,
La gametogénesis es el proceso por el cual se forman convirtiéndose en folículo primario, en el que las células
los gametos en las gónadas masculinas y femeninas, tes- foliculares han formado un epitelio estratificado cúbico
tículos y ovarios, respectivamente. Durante este proceso que recibe el nombre de granulosa. En el folículo primario,
ocurren cambios morfológicos y cromosómicos que están entre la membrana plasmática del ovocito y la granulosa,
regulados en el interior de las gónadas en desarrollo. se encuentra una capa de glicoproteínas denominada zona
Las gónadas durante la organogénesis se diferencian de pelúcida. El folículo primario da lugar al folículo secundario
acuerdo al sexo cromosómico en condiciones normales, y luego al terciario, que reanuda la meiosis I, al final de
proceso conocido como diferenciación sexual. la cual se obtiene una célula con abundante citoplasma,
el ovocito secundario, y una célula pequeña, el primer
corpúsculo polar. Antes de terminar la meiosis II, en la
Ovogénesis metafase II, el ovocito secundario es ovulado y si no es
Las células sexuales femeninas se originan de las cé- fecundado degenera en aproximadamente 24 horas.
lulas germinativas primordiales (CGP), que son producidas Si el ovocito ovulado es fecundado termina la se-
por el epiblasto en la segunda semana del desarrollo. En gunda meiosis; así, luego de concluida la meiosis II se
la tercera semana se mueven a la pared del saco vitelino; obtiene una célula grande y con abundante citoplasma,
en la cuarta comienza la migración hacia las gónadas y en viable, y tres corpúsculos polares pequeños y con esca-
la quinta llegan a su destino, donde se forman las células so citoplasma que normalmente degeneran (el primer
sexuales femeninas u ovocitos. La gónada femenina es el corpúsculo polar puede dividirse también en dos célu-
ovario y el proceso de formación de las células sexuales las). Simultáneamente con estos cambios morfológicos
femeninas u ovocitos recibe el nombre de ovogénesis. durante la meiosis ocurren los cromosómicos. El ovocito
En el ovario, las CGP se diferencian en ovogonias, primario tiene 46 cromosomas, por lo que es una célula
las cuales tienen sucesivas divisiones mitóticas (fase de diploide (2n). Cuando comienza el proceso de madura-
proliferación). Hacia el final del tercer mes, las ovogonias ción, duplicaba su ADN, tiene 46 cromosomas dobles,

232
cuando termina la primera división tiene 23 dobles y solo reproductor femenino se extiende desde los 47 años de
cuando termina la segunda división cuenta con un juego vida hasta los 52. Además, va acompañado de otros
haploide de cromosomas, solo 23. De estos últimos, 22 cambios biológicos en la mujer.
son autosomas y uno sexual X (22 + X) (Figs. 5.9 y 5.10).
Durante este proceso, los cambios morfológicos y Regulación de la ovogénesis
cromosómicos ocurren de forma simultánea o sea al
mismo tiempo. Es importante aclarar que no existe un Para la migración de las células germinativas pri-
ovocito maduro, ya que cuando este es fecundado es mordiales (CGP), precursoras de las células sexuales,
que es posible que termine la meiosis II y se está en es muy importante la fibronectina. Se ha demostrado
presencia de una célula muy especial: el cigoto. que en el ratón se secreta en las crestas gonadales de
La ovogénesis se detiene en una etapa avanzada forma difusible factor de crecimiento fibroblástico beta-1
de la vida de la mujer, producto de la disminución de la (TGF- β1), que es capaz de atraer a las CGP. Estas células
secreción hormonal; no es un proceso continuo, el ciclo totipotenciales conservan esta cualidad por el factor de
trascripción nuclear Oct-4. Este factor, después de la
fecundación, se expresa en los primeros clivajes de los
núcleos de los blastómeros y es restringido por la masa
celular interna. La proliferación de las CGP ocurre por
acción del factor de las células madres. Este factor es
secretado por las células en el transcurso de la migración.
En la mujer, la capacidad reproductora es intermi-
tente o cíclica y está regulada por los esteroides ováricos
que establecen una retroalimentación negativa sobre el
hipotálamo y las hormonas gonadotrópicas de la hipófisis,
generando un patrón cíclico característico. El ciclo ovárico
y uterino corren paralelamente, comenzando en la puber-
tad, se interrumpen durante el embarazo y la lactancia y
cesan en la menopausia. La ovogénesis comienza en el
ovario fetal, cuando la hipófisis funciona moderadamente,
pero se reinicia en la pubertad cuando se ha alcanzado la
madurez endocrina necesaria. En la foliculogénesis, algu-
nos de estos procesos ocurren sin intervención hormonal,
mientras que otros están regulados por una compleja rela-
ción entre gonadotropinas, esteroides y factores ováricos
locales. Los detalles de estos procesos se estudiarán al
abordar los sistemas reproductor y endocrino.
El ovocito está rodeado por diversas capas de célu-
las de soporte que lo protegen. Está rodeado de células
foliculares (granulosa), que lo alimentan y le suministran
un ambiente hormonal adecuado, de la membrana basal
y de otras capas de células del estroma que, cuando
comienzan a madurar, formarán la teca interna y la
externa. La primera de ellas tiene función secretora
principalmente de estrógenos.
La participación de las células de la granulosa es me-
diada por factores paracrinos como el GDF9, un miembro
Fig. 5.9. Esquema de la ovogénesis.
de la familia TGF-β. El folículo también secreta factores

Fig. 5.10. Esquema de la foliculogénesis y el desarrollo del ovocito hasta ovocito primario. Folículos: A. Primordial; B. Prima-
rio; C. Primario maduro; D. Secundario; E. Maduro o de De Graaf. Obsérvese la zona pelúcida en rojo rodeando al ovocito.

233
de crecimiento y diferenciación como el TGF-β2, VEGF, La primera consideración sobre el desarrollo de los
Leptina y FGF2, que permiten que el ovocito crezca y embriones humanos comienza con la regulación por
que los vasos sanguíneos lleguen a la región folicular. cambios moleculares y la reorganización celular que
Para que el ovocito madure necesita de señales de las ocurren antes de la fertilización. Durante la fase terminal
gonadotropinas en determinadas etapas. de la ovogénesis, es decir, en el periodo de la meiosis
La hormona estimulante de los folículos (FSH) de- que precede a la ovulación, ocurren cambios en el patrón
termina que varios de ellos crezcan y proliferen. En los de síntesis de macromoléculas y modificaciones en la
mamíferos las hormonas controlan e inciden en el ciclo estructura y organización del citoplasma y la membrana
uterino (menstrual y cervical), y en el ciclo ovárico que del ovocito. Estos cambios representan la expresión de
permite que el organismo este listo para recibir al embrión un programa sobre el desarrollo que prepara al ovocito
en un breve tiempo después que la ovulación ocurra. para la fertilización y el futuro posterior.
El ovocito primario se para en la profase de la meiosis I, Existen en la actualidad grupos de investigación
que es un estado equivalente a la fase G2 del ciclo mitótico. que tratan de averiguar cómo esta programación a nivel
Las células foliculares establecen entre sí uniones comuni- molecular y celular que posee el ovocito es regulada y
cantes por las cuales intercambian pequeñas moléculas y coordinada en el estadio preovulatorio y de la ovogé-
precursores para síntesis de moléculas mayores. Las célu- nesis. Una vez que el ovocito es fertilizado, el por qué
las foliculares secretan macromoléculas que contribuyen a las células embrionarias forman diferentes tejidos y
formar la cubierta del ovocito y son incorporadas por este estos poseen una disposición ordenada en el espacio
durante el crecimiento mediante endocitosis o actúan como que de lugar a órganos, es otro de los aspectos menos
receptores de su superficie controlando el patrón espacial comprendidos de los organismos en desarrollo, aunque
y las asimetrías axiales de las células. existen respuestas provisionales (Tabla 5.1).

Tabla 5.1. Resumen de los aspectos fundamentales del ciclo reproductor femenino

Fases

Mestrual Proliferativa o folicular Progestacional o secretora Gravídica

0-4 Hasta el día 14 Termina la etapa el día 28 Si ocurre fecundación

Menstruación Crece el espesor de la mu- El espesor del endometrio En caso de embarazo, el blas-
cosa de 1-3 mm, estimulado aumenta de 6 a 7 mm debido tocisto se introduce en la
por estrógenos ováricos. a la acción de la progesterona mucosa uterina de 6 a 9 días
Abundantes mitosis en las y estrógenos provenientes del después de la ovulación. Hacia
glándulas del estroma. Las cuerpo lúteo. Después de la el final de la fase secretora, el
células de la mucosa de ovulación aparecen vacuolas trofoblasto secreta gonadotro-
cúbicas se transforman en subnucleares llenas de glu- pina coriónica humana (CGh),
cilíndricas altas, también cógeno en las glándulas. El que estimula al cuerpo lúteo
Útero
se alargan las glándulas. El estroma continúa proliferando y este continúa secretando
estroma se torna compacto y se edematiza, lo cual en- sus hormonas y no ocurre la
por la abundancia celular gruesa la mucosa. Al final de menstruación. El endometrio
la etapa cambia la irrigación se transforma en hiperplási-
por la caída de estrógenos y co, edematoso y secretor. Las
progesterona proveniente del células del estroma se tornan
cuerpo lúteo; por último ocurre claras y grandes y ricas en
la menstruación glucógeno, son las células
deciduales; esta es la llamada
transformación decidual, en
que comienza el proceso de-
nominado reacción decidual,
que es muy importante para
el desarrollo posterior

Folicular Formación cuerpo amarillo Cuerpo amarillo gravídico

Ovario Secreta progesterona y es-

Foliculogénesis, crecimiento folicular junto Continúa secretando las hor-
trógenos
con la ovogénesis monas anteriores por estímulo
Continúa secreción de LH de
Acción de la FSH de la hipófisis de la HCG
la hipófisis

234
Espermatogénesis metro de diámetro; iones y moléculas pasan a través
de esos puentes, por lo que todas las células maduran
Las células sexuales masculinas o espermatozoides sincrónicamente.
se forman también de las CGP, las cuales llegan a las
gónadas igual que como fue descrito en la ovogénesis.
El proceso de espermatogénesis ocurre en las gónadas
masculinas o testículos. La espermatogénesis comienza
en la pubertad, por la necesidad de la madurez endocri-
na, pero es continuo hasta la muerte del individuo. En el
testículo del recién nacido se pueden observar las células
germinales, pálidas, redondeadas y rodeadas de células
de sostén derivadas de las células del epitelio superficial
de las gónadas; ellas formarán las células de Sertoli.
Con la madurez del sistema reproductor masculino
en la pubertad en vez de cordones testiculares se pueden
observar túbulos seminíferos. Las CGP dan origen a las
espermatogonias que son de dos tipos, las A y las B. Las
primeras continúan dividiéndose por mitosis para formar
una reserva continua de células madres (stem cells). Algu-
nas de ellas dejan de ser células madres, tienen divisiones
sucesivas y dan origen a generaciones de espermatogonias,
aumentando la diferenciación a medida que se dividen; la
última división de estas células forma las espermatogonias
de tipo B, que también se dividen por mitosis (fase de
proliferación), y que formarán células de mayor tamaño,
los espermatocitos primarios (espermatocitos I). Estas
últimas células duplican su ADN (fase de maduración)
y comienzan la meiosis I con 46 cromosomas dobles
y una profase prolongada de 22 días. A continuación
termina rápidamente la meiosis I y se forman entonces
los espermatocitos secundarios (espermatocitos II) que
continúan el proceso con 23 cromosomas dobles. En estas
células ocurre la meiosis II y como resultado se forman
células haploides solo con 23 cromosomas llamadas es-
permátidas. El 50 % de los espermatozoides formados
tendrán un cromosoma sexual X o sea (22+X) y el 50 %
un cromosoma sexual Y, o sea (22+Y) (Figs. 5.11 y 5.12).
Desde la formación de las espermatogonias hasta
la de las espermátidas, la citocinesis es incompleta y
las células forman un sincitio por la comunicación entre
ellas a través de puentes citoplasmáticos de un milí- Fig. 5.11. Esquema de la espermatogénesis.

Fig. 5.12. Espermatogénesis dentro de

los tubos seminíferos del testículo, don-
de se aprecian diferentes tipos celula-
res, hasta llegar a los espermatozoides
hacia la luz de los túmulos seminíferos.

235
 Todas las células son morfológicamente iguales y du- — Oligoastenoteratozoospermia: perturbación de las
rante todo su desarrollo se encuentran abrazadas por las tres variables.
células de Sertoli, por lo que reciben también el nombre — Azoospermia: ausencia de espermatozoides en el
de células nodrizas. Los núcleos de los espermatocitos eyaculado.
transcriben algunos genes cuyos productos son usados — Aspermia: ausencia de eyaculado.
más tarde para formar el axonema y el acrosoma.
Las células de Sertoli tienen varias funciones: Tabla 5.2. Variables y valores normales del semen
— Estimulan las CGP para convertirse en espermatozoides.
— Secretan la hormona anti-mulleriana.
Volumen 2 mL o más
— Estimulan la migración de células somáticas que se
encuentran junto a la gónada para formar tejido Ph 7,2-7,8
conjuntivo imprescindible para la producción normal
Cantidad de es-
de espermatozoides. 20 x 106/mL
permatozoides
— Inducen a otras células somáticas a que se transformen
en células de Leydig —secretoras de testosterona, hor- A + B = 50 % o más, o A = 25
Motilidad
mona característica del sexo masculino—, que tienen % o más
funciones en la diferenciación de la gónada y el resto
de las estructuras sexuales masculinas. La testosterona 50 % o más con morfología
Morfología
masculiniza el cerebro en el desarrollo temprano. normal

Viabilidad 50 % o más vivos

Las espermátidas tienen a continuación un proceso
progresivo de transformaciones morfológicas que recibe
Leucocitos < 1 x 106/ mL
el nombre de espermiogénesis. Estos cambios son: se
forma el acrosoma, que ocupa la mitad de la superficie
nuclear y contiene las enzimas que ayudan a la pene-
tración del espermatozoide en las capas que rodean al Regulación de la espermatogénesis
ovocito, y el núcleo se condensa (estas dos estructuras
En los túbulos seminíferos también ocurre la es-
caracterizan la cabeza del espermatozoide); se forma el
tereidogénesis o síntesis de esteroides sexuales por
cuello, pieza intermedia y cola; gran parte del citoplasma
las células de Leydig que secretan la testosterona,
es eliminado. La transformación desde espermatogonias
que es la principal hormona sexual masculina. Ambos
hasta espermatozoides maduros es de 64 días. Después
procesos están regulados por las hormonas gonado-
de formados pasan a la luz de los túbulos seminíferos,
trópicas secretadas por la hipófisis anterior. La FSH
desde donde son conducidos hacia el epidídimo por los
tiene su célula blanca en las de Sertoli y la LH en las
elementos contráctiles que se encuentran en la pared
células de Leydig.
de los túbulos seminíferos. Allí adquieren su movilidad y
La trascripción de genes por protaminas aparece
continúan por el sistema de conductos masculinos en la
tempranamente en las células haploides o espermáti-
misma medida en que se forma el semen líquido que los
das, lo que las ayudara después a entrar a la luz de
contiene y los mantiene biológicamente viables.
los tubos seminíferos. Las células germinativas esper-
matogénicas están unidas a las células de Sertoli por
Gametos masculinos anormales la N-Cadherina.
Las anomalías de los gametos masculinos pueden
ser morfológicas de diferente tipo: a veces en la cabeza, Generalidades de la diferenciación
en la cola o en ambas, pueden ser gigantes o enanos.
También pueden presentar defectos cromosómicos en el sexual
número o integridad de los cromosomas. En el hombre es
El sexo cromosómico se determina en el momento
frecuente cuando hay algún problema en la reproducción
de la fecundación, lo que decide una cascada de procesos
realizar un espermograma o espermiograma. Los valores que constituyen la diferenciación sexual del individuo.
normales de las variables más importantes del semen Sin embargo, hay una etapa en la que las gónadas tie-
aparecen en la tabla 5.2. nen la misma apariencia morfológica, que es conocida
como período o etapa indiferenciada. Pero en breve, la
Nomenclatura de algunas variables presencia de determinados genes condiciona diferencias
para el semen evidentes, propias de las características gonadales de
cada sexo que serán estudiados en el sistema repro-
— Normozoospermia: eyaculado normal según la defi- ductor (Fig. 5.13).
nición precedente. Numerosos son los genes encontrados que participan
— Oligozoospermia: concentración de espermatozoides en la diferenciación sexual. En los humanos tiene gran
menor de 20 x 106/mL. importancia el gen determinante testicular, que está en
— Astenozoospermia: menos de 50 % de los esperma- relación con un gen que se encuentra en el brazo corto
tozoides con progresión anterógrada (A+B). del cromosoma Y. Este gen es llamado SRY y codifica la
— Teratozoospermia: menos de 50 % de los esperma- proteína High Mobiliy Group Box. Se conoce que el SRY
tozoides con morfología normal. determina que en la cresta gonadal se forme el epitelio

236
de células específicas del varón, las células de Sertoli. sito por el epidídimo y del plasma espermático. Además,
También induce a la gónada en formación y ella produce se reorganizan las moléculas de la membrana celular y el
un factor quimiotáctico que atrae a las células mesoné- patrón de movilidad se modifica (hiperactivación), con gol-
fricas a la gónada, las cuales tienen la importancia de pes mucho mas rápidos en la cola. Estas transformaciones
inducir al epitelio en la formación de las células de Sertoli. permiten que el espermatozoide pueda atravesar todas las
Sin la presencia de estas proteínas se desarrollará un barreras que rodean al ovocito. Si no lo logra evidente-
ovario en vez de un testículo. mente nos encontramos ante un problema de infertilidad
SOX9 es un gen autosómico que también participa o esterilidad de la pareja. Después de estos cambios que
en la diferenciación sexual. Codifica un factor de tras- ocurren durante el tránsito, puede ocurrir la fecundación.
cripción que es esencial para la formación testicular.
SF1/Sf1, es un factor de trascripción que directa o
indirectamente activado por el SRY es necesario para Fecundación
permitir la bipotencialidad de la gónada. El proceso de la fecundación permite la autoperpe-
La diferenciación tiene dos fases de complemento tuación de la especie, lo cual tiene una gran importancia
recíproco: para mantener el nivel de población. La fecundación
1. Formación de la gónada durante la organogénesis puede ocurrir ya en la pubertad, cuando existe la ma-
según el sexo cromosómico determinado en la fe- durez de los sistemas endocrino, nervioso y reproductor.
cundación. Es entonces que comienza el desarrollo del individuo,
2. Desarrollo femenino o masculino en respuesta a las desde el cigoto, pasando por la primera semana del de-
hormonas secretadas por las gónadas durante la sarrollo prenatal o intrauterino. La fecundación ocurre
adolescencia y controladas por el eje hipotálamo- en la ampolla de la trompa uterina y tiene varias fases,
hipofisiario. Estas dos etapas se estudiarán con más que se detallan a continuación.
detalles en el sistema reproductor y endocrino.

Penetración de la corona radiada

Tránsito de los gametos masculinos
Solo de 300 a 500 espermatozoides llegan al sitio de
El tránsito de los gametos masculinos ocurre: la fecundación y solamente el que haya pasado al estado
1. Dentro de los propios conductos sexuales masculinos. de capacitado atraviesa esta capa de células foliculares,
2. Dentro del sistema reproductor femenino. pero los demás contribuyen con él.
Antes de que ocurra la fecundación, los gametos Con el contacto del espermatozoide con la corona
masculinos deben realizar un tránsito por las vías repro- radiada se desencadena la reacción acrosómica, por lo
ductoras masculinas, con lo cual terminan su madura- que aparecen varios orificios en la parte superficial de
ción morfológica en el epidídimo y adquieren movilidad, la membrana acrosómica y el plasmalema externo. Se
recorren los conductos sexuales masculinos donde se forman poros que permiten la salida de enzimas, como la
va formando el semen por las glándulas anexas, lo hialuronidasa, que permite atravesar la corona radiante,
cual les proporciona el medio líquido que los mantiene y la acrosina, que contribuye a penetrar la zona pelúcida
fisiológicamente y les permite el tránsito mencionado. (ZP) y después se degrada.
Después de ser depositados en la vagina recorren un
trayecto dentro del sistema reproductor femenino hasta Penetración de la zona pelúcida
que llegan al tercio externo de la tuba uterina donde
La ZP es la barrera o capa donde existen los prime-
ocurre la fecundación normalmente.
ros vínculos moleculares, está ubicada por fuera de la
En el tracto genital femenino debe ocurrir la capaci-
membrana plasmática del ovocito, formada por glicopro-
tación, que se calcula que en humanos sea muy breve, lo teínas y tiene 3 capas: ZP1, ZP2 y ZP3. Esta última es
cual es necesario para que los espermatozoides puedan muy importante en este proceso, ya que determina un
fecundar al ovocito. Este proceso incluye la eliminación de reconocimiento mutuo entre los gametos.
la cubierta glicoprotéica, que rodea al plasmalema sobre el Los ovocitos contienen vitelo o sustancias nutritivas en
acrosoma y que el espermatozoide recibió durante su trán- su interior de forma moderada en los mamíferos: lípidos,

Fig. 5.13. Diferenciación gonadal.

237
proteínas y polisacáridos, formando las llamadas plaquetas — Reanudación de la meiosis II: se forma así una célula
vitelinas. En su corteza presentan los gránulos corticales, con abundante citoplasma y un segundo corpúsculo
que cuando un espermatozoide activa el ovocito y ocurre polar. El primer corpúsculo también puede dividirse,
la exocitosis; modifican la cubierta de la célula e impiden en resumen hay 4 células pero solo una con abun-
la entrada de otro espermatozoide. dante citoplasma que contiene los núcleos del ovocito
La ZP3 desencadena la reacción acrosómica indu- propiamente y el del espermatozoide. Estos núcleos
ciendo la entrada de Ca2+ al citosol del espermatozoide. se acercan y desaparece la membrana nuclear.
Estos iones Ca2+ también penetran al ovocito y lo activan. — Reacciones corticales y de zona: se libera el conte-
Quedan también al descubierto otras proteínas de nido de los gránulos corticales que contiene enzimas
la superficie del espermatozoide que se unen a la ZP2, lisosómicas, lo que hace a la membrana del ovocito
lo cual contribuye a mantenerlo unido a la membrana impenetrable a la entrada de otro espermatozoide,
por lo cual se bloquea la polispermia.
del ovocito mientras penetra.
— Activación metabólica del huevo: parece que el
factor activador lo aporta el espermatozoide y esta
Fusión de las membranas celulares activación es importante para los procesos celulares-
del ovocito y del espermatozoide moleculares que ocurren en las primeras etapas del
desarrollo (Fig. 5.14).
La adhesión del espermatozoide a la membrana del
ovocito es mediada en parte por integrinas; después se Los resultados o consecuencias de la fecundación
fusionan las membranas y penetra al ovocito el contenido son: el ovocito termina la meiosis II, se restablece el
del espermatozoide. La membrana citoplasmática queda número diploide de cromosomas, se determina el sexo
en la superficie y después se pierde. Cuando ocurre esta genético e inicia la segmentación o clivaje, y comienza
penetración el ovocito responde con: el desarrollo humano con la formación de una célula
totipotencial que es el cigoto (Fig. 5.15).

Fig. 5.14. La fecundación y sus etapas.

238
Fig. 5.15. A. El ovocito reanuda la
meiosis I; B. Ocurre fecundación; C.
Se ha formado el cigoto con un pro-
núcleo femenino y otro masculino; D,
E, y F. Ha comenzado la segmentación
o clivaje.

Todo el contenido explicado está en relación con masculino, el diafragma, el capuchón cervical y las es-
diferentes problemas de la reproducción. ponjas anticonceptivas); las píldoras, que por su conte-
nido hormonal permiten la menstruación pero inhiben
la ovulación; los implantes subdérmicos, que inhiben la
Infertilidad y esterilidad ovulación durante años; los dispositivos intrauterinos
Es un problema frecuente que consiste en la no (DIU), que se colocan en la cavidad uterina; drogas que
concepción después de un año de mantener relaciones provocan aborto si se administran dentro de las 8 sema-
sexuales estables. nas siguientes a la última menstruación, la vasectomía
y la ligadura de las trompas.
Infertilidad
Algunos ejemplos de técnicas de reproducción
Aproximadamente 20 % de las parejas están aque-
jadas por la infertilidad, la cual podría ser curable en asistida
más de 90 % de los casos si se hiciera un diagnóstico
— Fecundación in vitro y transferencia de embriones. Se
adecuado. La falta de dicho diagnóstico impide lograr el
recolectan los ovocitos en meiosis II, se fecundan en
embarazo. Generalmente, la infertilidad se origina en
el laboratorio y cuando han terminado la segmentación
ambos miembros de la pareja y no en uno solo, por lo
hasta la etapa de 8 células, entonces son colocados en
que es indispensable estudiar tanto al hombre como a
el útero, donde continúa el desarrollo hasta el término.
la mujer.
— Transferencia intrauterina de gametos (GIFT). Se in-
troducen ambos gametos en la ampolla de la trompa
Esterilidad y continúa el proceso normal.
Es la incapacidad total de concebir. Aproximada- — Transferencia intratubárica del cigoto (ZIFT). Se co-
mente 1,5 % de las parejas son estériles, lo cual sig- locan los ovocitos fecundados en la región ampollar
nifica que la única opción que tienen es la adopción o, de la trompa.
según el caso, alguna técnica de reproducción asistida — Maternidad subrogada. Con los gametos de ambos
cuando hay cierta posibilidad por uno de los miembros cónyuges se realiza la fecundación y se implanta el
de la pareja. cigoto en la etapa de 8 células en un útero de otra
mujer fértil. Esta técnica lleva aparejados muchos
Planificación familiar y anticoncepción problemas éticos y legales.

El embarazo debe ser deseado, para lo cual la pareja Las principales características de la gametogénesis
organiza y planifica el momento adecuado de acuerdo pueden resumirse en que:
con sus condiciones. Por lo tanto, también es necesaria la — Las células sexuales en ambos sexos se originan de
responsabilidad de la protección para evitar un embarazo las CGP, las cuales son las células que les dan origen
y contra las enfermedades de transmisión sexual (ETS). a los gametos, que se producen por el proceso de
Existen numerosos métodos anticonceptivos pero gametogénesis: ovogénesis en el sexo femenino y
solo se mencionarán algunos: de barrera (preservativo espermatogénesis en el sexo masculino.

239
— Ambos procesos tienen semejanzas y diferencias. pactación, durante la cual las células se unen íntimamente
Tiene tres etapas comunes: la de proliferación, la unas con otras y se conservan las uniones intercelulares
de crecimiento y la de maduración, donde ocurre la que permiten que pasen iones y pequeñas moléculas.
meiosis, división celular propia de las células sexua- Cuando la segmentación ya ha llegado de 16 a 32
les. Por esta última razón estas células especializadas células se está en presencia de la mórula. Las células
son haploides (23 cromosomas), lo cual constituye que se encuentran en la periferia forman la masa celu-
una semejanza de gran importancia. lar externa y las centrales la masa celular interna, las
— Son imprescindibles en el momento de la fecundación, cuales por diferentes procesos se van ubicando hacia un
donde se restablece el número diploide de la especie extremo. La mórula aún permanece rodeada por la zona
(23 pares o 46 cromosomas). pelúcida, pero llega el momento que por un poro que se
— Como consecuencia se forma el cigoto, que es la célula forma en esta sale de esta envoltura convertida ya en
totipotencial que comienza el desarrollo humano. un blastocisto. La capa externa de esta nueva estruc-
— La gametogénesis es un proceso regulado desde el tura recibe el nombre de trofoblasto y sus células son
punto de vista genético, molecular y endocrino desde planas; participa en la nutrición embrionaria primero y
la etapa prenatal aunque será más evidente en la en la formación de la placenta después. Las células que
pubertad, sobre todo esta última regulación. se encuentran hacia un extremo del blastocisto reciben
— Los defectos en las meiosis, en la morfología de los el nombre de embrioblasto, y formarán al embrión. En
gametos o en el genoma dañado acarrearían conse- el centro hay una cavidad llamada blastocele. Todos
cuencias en el desarrollo si ocurre la fecundación, o estos procesos ocurren en el interior de la tuba uteri-
imposibilitaría la posibilidad que este comience. na; el cigoto en transformación es libre y allí ocurre un
intercambio con el medio materno donde se desarrolla
Estos conocimientos de la gametogénesis serán muy y obtiene los nutrientes necesarios (Fig. 5.16).
útiles para prevenir y tomar acciones antes los proble- La mucosa de la tuba posee un epitelio cilíndrico
mas de la reproducción a los cuales se enfrentará en la simple con células ciliadas y no ciliadas. Las primeras
práctica médica. contribuyen al movimiento del cigoto en desarrollo
hacia la cavidad uterina, donde debe implantarse, y
las segundas tienen función de secreción. La secreción
Primera semana del desarrollo de estas células comienza a liberarse justo antes de la
El cigoto humano tiene aproximadamente de 100 ovulación. Ambos tipos de células tienen modificaciones
a 120 µm de diámetro y se desarrolla en el interior del debido a las influencias hormonales.
sistema reproductor femenino, específicamente dentro
de las tubas uterinas. El cigoto es del tipo alecítico (tiene
poco vitelo y está ubicado centralmente alrededor del
Regulación del proceso
núcleo). Después de la ovulación, la fertilización ocurre Desde la formación del cigoto o quizás antes, exis-
en la ampolla del oviducto, termina la meiosis y un día ten distribuciones en el citoplasma del ovocito o del
después comienza el clivaje o segmentación. cigoto que marcan el destino futuro, condicionado por
El primer clivaje es meridional, pero en la segunda numerosas variantes. Por ello, la morfogénesis de mu-
división una blastómera se divide meridionalmente y la chas regiones corporales está determinada por campos
otra ecuatorialmente. Este tipo de clivaje es el denominado morfogenéticos aún desconocidos. Estas regiones del
clivaje rotacional. En estos primeros momentos existen cuerpo están bajo el control de un plano global del de-
uniones comunicantes entre las células que reciben el nom- sarrollo genético.
bre de blastómeras. Este proceso es además asincrónico Ni en las etapas más precoces los blastómeros de
y asimétrico. En el estadio de ocho células ocurre la com- un embrión en segmentación son homogéneos. En la

Fig. 5.16. Representación de los

eventos que se producen durante
la primera semana del desarrollo:
1. Fecundación; 2. Cigoto; 3.
Clivaje, dos blastómeras; 4 y 5.
Clivaje; 6. Mórula; 7. Blastocisto
en cavidad uterina; 8. Blastocisto
adherido al endometrio.

240
etapa de 4 células, los niveles de síntesis de ARN son
bajos, mientras que en la de 8 células los niveles son
muy altos en algunas, mientras que en otras se pre-
senta el patrón de las de 4 células. Por lo tanto, existen
blastómeros activos e inactivos desde el punto de vista
de la trascripción, lo cual implica diferencias entre ellos
que deben tener una implicación en el desarrollo. Este
hecho puede estar en relación con su destino prospec-
tivo, o sea, los tejidos que formarán en el futuro en una
posición determinada.
A pesar de que aumenta el número de células por
divisiones mitóticas hasta la formación de la mórula, la
talla y las dimensiones espaciales no han cambiado, por
lo que se afirma que no hay crecimiento en esta etapa
de divisiones. La formación del blastocisto coincide con
la perdida de la zona pelúcida, con lo que comienza la
diferenciación del trofoblasto. Este proceso es producto
de la proteolisis de la zona pelúcida (ZP), la cual es es-
timulada por el factor de crecimiento epidérmico (EGF).
Los estrógenos estimulan la síntesis de este factor, tanto
en el blastocisto como en las células epiteliales uterinas,
así como la de sus receptores localizados en las células
trofoblásticas. El efecto del EGF sobre la maduración
del blastocisto es autocrina/paracrina. La masa celular
interna permite el desarrollo trofoblástico produciendo
proteínas tales como FGF4, que determina las divisiones
celulares en esta capa.
El endometrio está constituido por dos capas fun-
damentales: la basal y la funcional. La primera de ellas
posee un estroma más celular, muestra escasa modifica-
ción cíclica, no se pierde con la menstruación y funciona
como zona de regeneración de la capa funcional. La capa
funcional si es eliminada, quizás no totalmente; con la
menstruación y ocurren en ella modificaciones cíclicas. Fig. 5.17. Comienzo de la implantación del blastocisto en
Existe una gran irrigación sanguínea en cada capa y cerca el endometrio.
de la superficie se forma una red capilar. La preparación
del endometrio es paralela a la foliculogénesis que está
ocurriendo en el ovario. Aspectos inmunológicos durante
Se ha demostrado con estudios experimentales la implantación
que existen moléculas de adhesión celular del tipo de
las integrinas en la superficie de las células endome- El feto y el componente fetal de la placenta son,
triales y células trofoblásticas que son responsables de desde el punto de vista inmunológico, diferentes a la
la fijación del blastocisto y posiblemente de que esto madre; sin embargo, no son reconocidos como tejidos
ocurra en un determinado lugar. La implantación es extraños ni rechazados por el sistema inmunológico de
intersticial porque queda incluido el blastocisto dentro ella. El rechazo de tejidos extraños ocurre normalmente
de la mucosa uterina. por la activación de linfocitos citotóxicos, pero también
por posibles respuestas humorales inmunes. Se sugie-
ren varias explicaciones para la especial tolerancia de la
Etapas fundamentales durante madre a la presencia prolongada del embrión, inmuno-
la implantación lógicamente diferente durante el embarazo:
— Primera etapa: anclaje del blastocisto. Parece que 1. Los tejidos fetales, en especial los de la placenta,
es por la mediación de ligandos de las integrinas constituyen la interfase directa entre el feto y la madre
de un lugar específico del trofoblasto en el tejido y no presentan antígenos extraños al sistema inmuno-
endometrial. lógico de la madre. Aún falta mucho por dilucidar en
— Segunda etapa: penetración del epitelio uterino. Se ca- las complejas interrelaciones inmunológicas durante la
racteriza por la invasión del sincitiotrofoblasto a la capa implantación, pero a pesar de ello se proponen algu-
funcional endometrial que se encuentra en reacción nas explicaciones. Realmente ni el sincitiotrofoblasto
decidual. Esto provoca la invasión de los tejidos sub- ni la cápsula citotrofoblástica expresan los dos tipos
yacentes al epitelio y la erosión de los vasos maternos. principales de antígenos mayores de histocompatibi-
Comienza al final de la primera semana y culmina en lidad que desencadenan la respuesta inmunológica
la segunda semana del desarrollo (Fig. 5.17). del huésped en el rechazo de los injertos de tejidos.
Sin embargo, estos antígenos están presentes en

241
 las células del feto y en los tejidos estromales de la
placenta. La expresión de los antígenos menores de
histocompatibilidad, por ejemplo el antígeno HY, en
fetos masculinos sigue un patrón similar. No obstante,
los tejidos trofoblásticos expresan otros antígenos
menores. Por las brechas existentes en la membrana
placentaria es frecuente encontrar glóbulos fetales
rojos y blancos circulando en la sangre materna.
Estas células deberían poder sensibilizar al sistema
de defensa de la madre.
2. El sistema inmunológico de la madre sufre una es-
pecie de bloqueo durante el embarazo, de manera
que no reacciona a los antígenos totales a los cuales
se expone. Pese a ello la madre es capaz de poner
en marcha una respuesta inmunológica al injerto de
un tejido extraño. Puede que exista una respuesta
selectiva del sistema inmunológico ante los antígenos
fetales, aunque la respuesta de incompatibilidad Rh
muestra que esta no debe ser total.
3. La tercera posibilidad es que la barrera decidual local
impida el reconocimiento inmunológico del feto por
parte de la madre o el paso de células inmunocom-
petentes de la madre al feto. Hay pruebas de una
barrera decidual funcional, pero en un número im-
portante de casos se sabe que esa barrera se rompe
debido a traumatismos o enfermedades.

Implantaciones ectópicas
Durante el desarrollo pueden ocurrir implantaciones
fuera del sitio normal, lo que se conoce como implanta-
ciones ectópicas. En la figura 5.18 se muestran algunos
ejemplos.
Las principales características de la primera semana
pueden resumirse en que:
— Comienza con la formación del cigoto y termina alre-
dedor del séptimo día con el inicio de la implantación.
— El cigoto permanece libre dentro de la trompa de
Falopio y en su tránsito hacia el cuerpo del útero
se transforma: ocurre la segmentación o clivaje, se
forma la mórula y por último el blastocisto, que es el
que llega al cuerpo del útero y se implanta.
— Durante esta etapa ocurre proliferación celular sin
que haya crecimiento.
— La implantación ocurre en la porción media del cuer-
po del útero y consiste en un proceso de anclaje del
producto de la concepción en la capa funcional del
endometrio. Es un proceso complejo que requiere la
coordinación entre los dos tejidos.
— Existe intercambio con el medio materno; en este
Fig. 5.18. Implantaciones ectópicas: A. Implantaciones ec-
momento la nutrición es por simple difusión.
tópicas en diferentes zonas de la tuba uterina, en el ovario y
— Las células que se forman durante la segmentación, en el cuello uterino; B. Implantación tubárica, vista externa;
blastómeras/blastómeros son totipotenciales hasta el C. Feto implantado en el interior de la tuba. D. Implantación
estado de 8 células e incluso hasta el estado de 16 tubárica que se ha roto hacia la cavidad abdominal; E. Im-
células en estudios experimentales. plantación en el istmo tubárico; F. Implantación en el liga-
— Se expresan los mecanismos del desarrollo en menor mento ancho del útero; G. Feto calcificado dentro de la tuba.
proporción que en las etapas que siguen. Hay una
gran represión genética.
— La acción de un agente externo en este momento pue- Etapa embrionaria: segunda
de provocar la muerte. La presencia de algún defecto a octava semanas de desarrollo
genético es causa con frecuencia de la pérdida del
producto de la concepción, que puede interpretarse En el comienzo de la segunda semana del desarrollo,
como un mecanismo de selección natural. el blastocisto está incluido parcialmente en el estroma

242
endometrial. El trofoblasto se ha diferenciado en una necesarios para el desarrollo. El citotrofoblasto forma
capa que se encuentra en contacto con el endometrio, cordones celulares que invaden al sincitiotrofoblasto
que recibe el nombre de sincitiotrofoblasto, el cual es un de forma radial, formándose las llamadas Vellosidades
tejido sin límites celulares y con carácter invasivo por Primarias, con lo que comienza la etapa vellositaria.
las enzimas que contiene. Internamente a esta capa se Simultáneamente, la masa celular interna del em-
encuentra el citotrofoblasto que sí posee límites celulares. brioblasto se diferencia en dos capas: epiblasto e
En la medida que el sincitiotrofoblasto invade la capa hipoblasto, y ambas constituyen el embrión bilaminar,
funcional endometrial va ocurriendo la implantación del que tiene forma plana y redondeada. Las células epi-
blastocisto, y el sincitiotrofoblasto pasa por diferentes blásticas forman un grupo de células entre el epiblasto
etapas. La primera de ellas es la etapa lacunar, en la que y el citotrofoblasto que limitan una cavidad, la cavidad
se forman lagunas que son ocupadas por la sangre que se amniótica (Fig. 5.19).
extravasa de los vasos endometriales maternos. La segun- Mientras, células aplanadas que probablemente se
da es la tapa trabecular, en la que las lagunas se relacionan originan del hipoblasto o del saco vitelino, forman una
entre sí formando una red que se intercomunica como un delgada membrana, la membrana de Heuser, que se pone
laberinto. De esta manera queda establecida la circulación en contacto con el hipoblasto formando otra cavidad, el
útero placentaria que provee los nutrientes y el oxígeno saco vitelino primitivo. De esta forma queda revestida
la antigua cavidad del blastocele. O sea el disco está en
relación con estas dos cavidades independientemente
de la orientación del plano de implantación (Fig. 5.20).
Producto del crecimiento del trofoblasto en diferen-
ciación hacia el endometrio, se separa de la membrana
de Heuser del citotrofoblasto, y este espacio es ocupado
por un nuevo tejido en forma de red, el mesodermo
Extraembrionario. Al unirse espacios de este tejido se
forma en su interior una cavidad lo que determina que:
— Quede una capa adosada al citotrofoblasto y la cavidad
amniótica, denominada hoja somática del mesodermo
extraembrionario.
— Otra capa queda rodeando al saco vitelino, nombrada
hoja esplácnica o esplacnopleural del mesodermo
extraembrionario.
— Se forma una cavidad central entre las dos capas an-
teriores, llamada celoma extraembrionario o cavidad
coriónica.
— Hay una zona donde el mesodermo extraembrionario
no se bilamina y recibe el nombre de pedículo de fija-
ción, que sostiene al embrión con sus dos cavidades
sujeto al trofoblasto e incluido dentro del celoma
extraembrionario, también llamado cavidad coriónica.
— La unión de la hoja somática más el citrotrofoblasto
y el sincitiotrofoblasto, o sea con el trofoblasto dife-
renciado; recibe el nombre de corion, el cual es muy
importante para la formación de la placenta (Fig. 5.20).
Al término de la segunda semana la implantación es
total, y como ocurre en el interior de la capa funcional
endometrial se dice que es insterticial en el humano.
Fig. 5.19. Diferenciación del trofoblasto, embrioblasto y Los cambios o transformaciones mayores ocurren en el
formación de la cavidad amniótica. trofoblasto en esta semana (Figs. 5.21 y 5.22).

Fig. 5.20. A. Blastocisto de 9 días; B.

Blastocisto de 12 días, aún en implan-
tación. Se puede apreciar un intenso
desarrollo del trofoblasto.

243
 En el extremo caudal del disco aparece la línea primi- la aparición de la línea primitiva. Las células epiblásticas
tiva que está constituida por el surco primitivo, bordeado migran y se invaginan por el surco primitivo y la fosita
por los pliegues primitivos, y el nódulo de Hensen en el primitiva, para lo cual se despojan por mecanismos no
extremo cefálico donde se encuentra una depresión, la muy conocidos de las uniones o diferenciaciones de mem-
fosita primitiva (Fig. 5.23). brana, pero sí se conoce que adquieren otra estructura
Durante la tercera semana ocurre la gastrulación, morfológica. Mientras están formando parte del epiblasto
que es el proceso morfogenético de mayor transcendencia son células epiteliales con superficies apicales y basales
durante esta semana y para el resto del desarrollo. Los relacionadas con la lámina basal del epiblasto (Fig. 5.24).
mayores cambios morfológicos ocurren en el disco em- Cuando comienza la migración se despenden del
brionario. La primera señal del inicio de la gastrulación es epiblasto y adquieren características de células me-
senquimatosas, por lo que pueden migrar libremente.
Cuando ocurre la invaginación cambian su forma, se dice
adquieren forma de botella, lo cual les permite deslizarse y
ubicarse entre epiblasto e hipoblasto, formando una capa
intermedia denominada mesodermo intraembrionario.
De acuerdo con la zona de la línea primitiva por la
que ocurra la invaginación se diferenciarán las diferen-
tes regiones del mesodermo intraembrionario. Parale-
lamente comienzan a sustituirse a las antiguas células
hipoblásticas formando en su lugar una nueva capa, el
endodermo. Finalmente, las células epiblásticas restan-
tes formarán el ectodermo, quedando así formado el
embrión trilaminar con tres hojas germinativas que darán
origen a todos los órganos y sistemas del organismo:
ectodermo, mesodermo y endodermo.
Las células que se invaginan a nivel de la fosita pri-
mitiva formarán a la notocorda, que es el primer eje de
simetría del cuerpo. En su formación, la notocorda pasa por
diferentes momentos, los más importantes son: el proceso
Fig. 5.21. Blastocisto en los 13 días. notocordal y la placa notocordal. El techo del proceso noto-

Fig. 5.22. Resumen de la segunda se-

mana: Formación del disco germinativo
bilaminar, acompañado de dos cavi-
dades: la amniótica y el saco vitelino.
Gran desarrollo del trofoblasto, que se
ha diferenciado en citotrofoblasto y en
sincitiotrofoblasto.

244
Fig. 5.23. Línea primitiva en la región caudal
del disco.

Fig. 5.24. Formación del mesodermo intrambrionario y de las otras capas germinativas del embrión trilaminar: A. Disco
embrionario donde se muestra la dirección de migración de las células epiblásticas debajo del epiblásto. B. Transformación
de las células epiteliales a mesenquimatosas en invaginación. C. Numerosas células epiblásticas migrando, formando ya el
mesodermo intraembrionario y sustituyendo el hipoblasto.

cordal se pliega y al unirse sus bordes formará un cordón mesodermo extraembrionario en el centro de las primarias.
macizo que es la notocorda definitiva, la cual crece hacia Cuando aparecen vasos sanguíneos en el interior de las
el extremo cefálico del disco embrionario (Fig. 5.25). vellosidades anteriores reciben el nombre de vellosidades
Hay dos zonas en el disco en que no se incluye terciarias. La gastrulación permite la formación del embrión
mesodermo y son dos zonas de unión de ectodermo y trilaminar y el establecimiento de los ejes corporales.
endodermo, denominadas lámina precordal en el extremo
cefálico y lámina cloacal en el extremo caudal. Estas mar- Regulación molecular durante
can los extremos del sistema digestivo futuro. El epiblasto
por último forma el ectodermo. Por lo tanto, el epiblasto la gastrulación
forma todas las capas, que son: ectodermo, mesodermo y El estudio detallado del proceso de la gastrulación
endodermo; en su conjunto todas constituyen el embrión en varios animales y particularmente en embriones de
trilaminar, que también está en relación con las cavidades pollo, ha demostrado que el nódulo primitivo o de Hensen,
mencionadas en segunda semana, pero en este caso la controla diversos sucesos iniciales del desarrollo. Por tal
cavidad amniótica está en relación con el ectodermo y el motivo, se le denomina centro del desarrollo u organizador
saco vitelino con el endodermo. Esta última cavidad está en esta etapa; aunque se diferencia en su nombre según
revestida totalmente por endodermo, por lo que ahora se la especie, tiene gran importancia en la formación de la
denomina saco vitelino secundario o definitivo. El disco notocorda, la línea primitiva y el mesodermo. Se han
embrionario continúa siendo plano, pero es ovalado a realizado estudios experimentales que aclaran la inter-
diferencia de la segunda semana. En el trofoblasto se vención de algunos genes en la gastrulación la cual tiene
han formado las vellosidades secundarias al introducirse gran connotación, constituye un proceso morfogenético

Fig. 5.25. Formación de la notocorda.

245
especial, porque a partir de las tres capas germinativas
se desarrollará todo el futuro organismo, es por ello que
se comentarán algunos ejemplos de su regulación:
— LIM-1: controla la organización de estructuras craneales.
— GEN-T: controla el desarrollo de las regiones caudales
del cuerpo.
— SHH: se encuentra alrededor del nódulo de Hensen.
Controla la expresión asimétrica en la formación de
algunos órganos. En etapas incipientes se expresa en
ambos lados del embrión. Más tarde una molécula pa-
recida a la activina aparece en el lado derecho e inhibe
su expresión en ese lado. Si no hay activina en el lado
izquierdo sigue expresándose el SHH en ese lado, enton-
ces su producto estimula a un gen parecido al nodal, la
proteína nodal. Este último es un factor de crecimiento
que estimula la formación asimétrica del mesodermo
en el lado izquierdo por mecanismos desconocidos aún.
Lo anterior conlleva a un crecimiento asimétrico lo que
explica que se doble el tubo cardiaco en la formación del
corazón y este junto con el estómago se ubiquen a la
izquierda, mientras que el hígado quedará a la derecha.
Un fallo en esta cascada provocaría un defecto conocido
como Situs Inversus (Fig. 5.26).

Cuarta a octava semanas

Esta etapa es la más crítica del desarrollo embrionario
porque se forma el esbozo de todos los órganos y sistemas
del cuerpo, por eso es nombrada etapa de organogénesis.
Durante este proceso las tres hojas germinativas formadas
en la tercera semana se diferencian formando todos los
sistemas orgánicos de la economía. Estas transformaciones
son expresión de las desrepresión de los genes y todos
los procesos celulares que se explican mediante los meca-
nismos básicos del desarrollo (MBD). En estos momentos
todos los mecanismos se manifiestan, la incidencia de un
agente externo que interrumpa los MBD, tendrá reper-
cusiones que se manifestarán de diferentes maneras de
acuerdo con las características de esta interferencia. Cada
hoja germinativa experimentará histogénesis específicas
de acuerdo con los sistemas orgánicos que originarán, o sea
primeramente quedarán esbozados los tejidos básicos, que
constituyen la arquitectura morfológica del cuerpo huma-
no. Con las trasformaciones anteriores y la diferenciación
orgánica, cambia la forma externa del cuerpo embrionario
que al final de esta etapa tiene un aspecto humano. Se
comentarán las transformaciones principales de cada una
de las hojas germinativas.

Hoja germinativa ectodérmica

Fig. 5.26. Regulación molecular durante la gastrulación.
A partir de ella se forman órganos y estructuras que
mantienen el contacto con el medio exterior. Un derivado La región cefálica primero tiene tres vesículas cerebrales
fundamental es el SNC. La neurulación es el proceso de llamadas primitivas que en orden de cefálico a caudal
formación de tubo neural, el cual en su formación trans- son: prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. En
curre por tres etapas: de placa neural, surco neural donde la quinta semana, las vesículas extremas se dividen en
aún no se han unido los pliegues neurales y finalmente dos cada una: el prosencéfalo forma el telencéfalo y el
de tubo neural, que se separa del ectodermo superficial diencéfalo, mientras el rombencéfalo forma el metencéfalo
y queda incluido en el mesodermo intraembrionario. y el mielencéfalo. El crecimiento del SNC, es una de las
El tubo neural es ensanchado en la región cefálica y causas fundamentales en el plegamiento cefalo-caudal
alargado en el resto de su longitud, formando posterior- del cuerpo. Durante su formación hay un grupo de células
mente el encéfalo y la médula espinal respectivamente. que se separan del ectodermo y del tubo neural, ubicán-

246
dose a los lados del eje del cuerpo, estas células son las Además del ectodermo se formará: sistema nervioso
crestas neurales, ellas constituyen una población celular periférico, epitelio sensorial del oído, nariz y ojo, piel,
muy particular que se caracterizan por la migración. De pelo y uñas, glándulas hipófisis, mamarias y sudoríparas
acuerdo a las condiciones del medio se diferenciarán en y esmalte de los dientes entre otros derivados.
diferentes estructuras como son: tejido conectivo y hue-
sos de la cara y el cráneo, ganglios nerviosos craneales, Regulación molecular de la formación
células C de la glándula tiroides, el tabique troncoconal
del corazón, dermis en la cara y cuello, ganglios espinales del sistema nervioso central
de la raíz dorsal y otros (Fig. 5.27). El ectodermo dorsal contiene las proteínas morfogené-
ticas óseas (BMP) 4 y 7, que pertenecen a la familia de los
factores de crecimiento fibroblástico beta (TGF-b). Estas
proteínas inhiben la formación de tejido neural. Son induci-
das por el FGF-8 y bloqueadas por dos proteínas inductoras
neurales, la nogina y la cordina. La primera respuesta
morfológica del ectodermo superficial a la inducción de la
notocorda es el incremento en la altura de las células que
están destinadas a convertirse en SNC. El inductor de la
notocorda es la Sonic hedgehog. Se hace visible entonces
la placa neural, engrosada en la superficie dorsal del disco
embrionario que posteriormente da origen al tubo neural.
La primera porción en diferenciarse del futuro tubo neural
es la placa de piso, a través de la cual la notocorda ejerce
un profundo efecto sobre el resto de las estructuras que
formarán la médula espinal. El nódulo primitivo también
actúa como inductor primario del sistema nervioso a través
de los factores de crecimiento Vg1 y la activina.
La expresión de las moléculas de adhesión cambia
Fig. 5.27. Formación del tubo neural: A. Placa neural, y
durante esta etapa. En el ectodermo hay N-CAM y L-CAM/
corte transversal a ese nivel (a); B. Tubo neural cerrándose
y corte transversal a nivel del surco neural (b), y del tubo
ECaderina antes de la inducción y las células neuroepi-
neural cerrado (c). teliales sólo expresan las L-CAM (Fig. 5.28).

Fig. 5.28. Regulación molecular en la

formación del SNC: A. Placa neural;
B. Surco y pliegues neurales; C. Tubo
neural.

247
Hoja germinativa mesodérmica Regulación molecular en el mesodermo
Esta hoja se diferencia en regiones de mesodermo. La apoptosis que ocurre en la región de la cola desor-
En un corte transversal se puede observar su diferen- dena el mesodermo paraxial en la formación de los últimos
ciación inicial en: mesodermo paraxial a los lados del somitómeros, lo cual actúa como una señal de detención
tubo neural y la notocorda, mesodermo intermedio a para formar nuevos somitas. La formación de un somita
continuación y mesodermo lateral con 2 hojas: una individual implica la transformación de bloques segmentarios
somática y una esplácnica. En el centro de ambas se de células con morfología mesenquimatosa en una esfera de
encuentra el celoma intraembrionaro. Estas 2 últimas células epiteliales en el mesodermo paraxial. La epitelización
hojas y la cavidad que las separan se continúan con las de los somitas depende de la acción inductora del ectodermo
correspondientes extraembrionarias en las primeras suprayacente por el gen paraxis, cuyo producto es un factor
etapas del desarrollo (Fig. 5.29). de trascripción con motivo hélice-asa-hélice. Este proceso va
precedido de un aumento en las propiedades de adhesión
celular de las células presomíticas.
Después de la epitelización, las células de la pared
ventromedial reciben un estímulo inductivo de la Sonic
hedgehog que proviene de la notocorda y la pared ventral
del tubo neural. Como respuesta se expresa el PAX-1 y
el PAX-9 en la mitad ventral del somita que ahora es el
esclerotoma, que formará huesos y cartílagos alrededor
de la nocorda. Una interrupción de la expresión del PAX-
1 en el esclerotoma provocará defectos vertebrales. Por
consiguiente, las células en esta zona aumentan la mi-
tosis y pierden las moléculas de adhesión N-Cadherina,
convirtiéndose de nuevo en mesenquimatosas. Además,
migran hacia la línea media y comienzan a producir pro-
teoglicanos de tipo sulfato de condroitina y otras molé-
culas características de la matriz cartilaginosa, a medida
que se disponen alrededor de la notocorda.
La zona dorsal del tubo neural produce el Wnt que
contrarresta la influencia inhibitoria de SHH. La mitad
dorsal del somita se diferencia en dermatomiotoma, que
expresa sus genes característicos, PAX-3, PAX-7 y paraxis.
El dermatomiotoma formará dermis hacia la región más
externa, dermatoma, y una zona intermedia que es el mio-
toma formará músculos. Esta última continúa expresando
varios factores reguladores biogénicos que son suprimidos
por la BMP-4, producida por el mesodermo lateral. El FGF,
segregado por las yemas de los miembros, condiciona la
migración del miotoma hacia la región del cuerpo embrio-
nario donde se ubica.
Las células esclerotómicas migran para ubicarse alrede-
dor de la notocorda, lo cual también es controlado por genes
como SHH y nogina, inmediatamente se expresan en éstas
células el Pax1 que regulan la condrogénesis (Fig. 5.31).

Fig. 5.29. Corte transversal del disco trilaminar: se observa

la diferenciación de las hojas germinativas y particularmente
Hoja germinativa endodérmica
la capa mesodérmica. El intestino primitivo se forma como consecuencia
del plegamiento embrionario, quedando la porción su-
El mesodermo paraxil se diferenciará en bloques perior del saco vitelino secundario incorporado al cuerpo
pares llamados somitas, los cuales se diferencian en embrionario y formando de esta forma el Intestino pri-
dermatoma-miotoma y esclerotoma. Estas estructuras mitivo, y recubierto por endodermo (Fig. 5.32).
formarán el tejido subcutáneo de la piel, músculo y El intestino primitivo desarrollará 3 porciones: an-
hueso, y cartílago, respectivamente. El esclerotoma mi- terior, media y posterior. Cada una de ellas formará las
gra para ubicarse alrededor de la notocorda, y formara estructuras propias de este sistema que se caracteriza
huesos y cartílago. Estos procesos que ocurren en el por procesos morfogenéticos propios de acuerdo con la
somita contribuyen el plegamiento lateral del cuerpo región, lo cuales serán estudiados posteriormente.
embrionario (Fig. 5.30). Otros derivados del endodermo son el revestimiento
Otros derivados mesodérmicos: sistema cardio- epitelial del tracto digestivo y respiratorio, revestimiento
vascular, urogenital, bazo y corteza de las glándulas de la vejiga, parénquima de la glándula tiroides, para-
suprarrenales. tiroides, el hígado y el páncreas y otros.

248
Fig. 5.30. Diferenciación del somita.

Regulación molecular en la hoja endodérmica

Los límites de terminación del intestino embriona-
rio anterior (portal intestinal anterior), y de inicio del
posterior (portal intestinal posterior), son lugares de
expresión de SHH. En el intestino anterior, inmedia-
tamente después se expresan las moléculas BMP-4,
lo cual va seguido de la aparición de un gradiente de
expresión mesodérmica de los grupos parálogos 9-13
de genes HOX.
El HOXd-9 se expresa más cranealmente y el
HOXd-13 más caudalmente. Este gradiente de expresión
de genes debe ser fundamental para la diferenciación
regional del intestino porque más adelante el meso-
dermo adyacente induce su diferenciación en ambas
regiones. En la medida que el sistema digestivo es
más tubular se producen interacciones inductivas lo-
Fig.5.31. Aspectos moleculares de la diferenciación del cales en el epitelio y el mesénquima circundante, lo
somita. que condiciona la formación de las glándulas anexas

249
a este sistema. Esta inducción particular es conocida está determinado, en especial, por la diferenciación del
como Interacción epitelio-mesénquima ya trata an- ectodermo y mesodermo, pero también por la robustez
teriormente, los Sonic hedgehog tienen implicaciones que adquiere el cuerpo en el eje axial que provoca físi-
en estas interacciones (Fig. 5.33). camente la curvatura de los extremos ventrales al ser
La diferenciación de las hojas germinativas va estos más simples en su estructura.
acompañada de un proceso simultáneo de plegamiento En la tabla 5.3 se resume los principales aconteci-
del cuerpo embrionario que ya fue mencionado. Solo mientos ocurridos desde la fecundación hasta el final de
es preciso aclarar que es otro proceso morfogenético la etapa embrionaria, considerando además el tiempo y
importante que acompaña el final de la gastrulación; la longitud en milímetros.

Fig. 5.32. A y B. Plegamiento del cuerpo embrionario, diferenciación de las hojas germinativas; C. Formación del intestino
primitivo.

El tamaño embrionario se mide considerando el eje

más largo del cuerpo, como se observa en la figura 5.34;
además, aquí se puede observar el cambio de la forma
externa del cuerpo producto de la diferenciación de las
hojas germinativas que ya en la octava semana tiene
apariencia humana.

Resumen de las características

principales de la etapa embrionaria
— Comienza en la segunda semana y termina en la
octava.
— Durante esta etapa se forma el embrión bilaminar
y el trilaminar por el proceso de la gastrulación, y
a partir de cada hoja germinativa toda la organo-
génesis.
— En la medida que las hojas embrionarias se diferen-
cian para formar tejidos ocurre el plegamiento del
cuerpo embrionario que transforma el embrión plano
a cilíndrico; cambia la morfología del cuerpo, que en la
octava semana ya tiene un aspecto humano, aunque
Fig. 5.33. Expresión de genes en la regulación molecular
aún falta la armonía corporal.
del desarrollo del intestino primitivo.

250
Tabla 5.3. Algunas características desde la fecundacion hasta el final de la etapa embrionaria

Longitud
Semanas Días Transformaciones
(mm)

1 0,1-0,15 Fertilización
1,5-3 0,1-0,2 Primera división
1
4 0,1-02 Blastocisto libre
5-6 0,1-0,2 Blastocisto se adhiere
7-12 0,1-0,2 Blastocisto implantado
2
13 0,2 Aparecen vellosidades primarias y línea primitiva
16 0,4 Comienza gastrulación
18 1-1,5 Formada línea primitiva. Comienza la formación de la placa neural
3
20 1,5-2,5 1-3 somitas. Comienza formación del sistema cardiovascular. Se observan las pre-
suntivas vesículas cerebrales primarias

4-12 somitas. Comienza cierre del tubo neural y plegamiento. Aparece primordio
22 2-3,5
pulmonar y el corazón late. Aparece placa hepática y los dos primeros arcos faríngeos

13-20 somitas. Migran células que formarán gametos. Cierre de neuroporo craneal.
24 2,5-4,5
Comienza el desarrollo del SNC y de ojos y oídos
4 21-29 somitas. Cierra neuroporo caudal. Aparecen divertículos de glándulas anexas
26 3-5 del sistema digestivo. Se tabica la cloaca. Aparecen extremidades superiores y el
tercero y cuarto arcos faríngeos

Más de 30 somitas. Comienza diferenciación del SNC. Comienza el tabicamiento atrial

28 4-6
del corazón. Aparecen extremidades inferiores

Los nervios espinales comienzan a observarse. Se forman válvulas cardiacas. Se

32 5-7 observan transformaciones digestivas, formación del estómago y asa intestinal. Se
aprecian vesículas cerebrales secundarias
5
Aparecen genitales externos. Continúa desarrollo de las manos. Se aprecia desarrollo
33 7-9
de estructuras faciales. Se aprecian conexiones del SNC y el SNP

Ocurre tabicamiento ventricular del corazón. Se aprecia desarrollo renal y el ascenso

37 8-11 del riñón. Continúa diferenciación genital. Las placas de los pies aparecen. Aparecen
pigmentos retinianos

6
Los segmentos broncopulmonares aparecen. El corazón está completamente tabicado.
Se forma el sistema venoso primario. Continúa desarrollo de los riñones. Aparecen
41 11-14
rayos de los dedos. Comienza a formarse el cerebelo. Se observan melanocitos en la
epidermis y se forma lámina dental

Comienza osificación esquelética. Se diferencian células de Sertoli. Continúa desarrollo

44 13-17
7 de la cara. Hay crecimiento diferencial en el SNC. Tálamo. Aparecen uñas y pelos

47 16-18 Termina tabicamiento cardiaco. El tronco se alarga y estrecha

50 18-22 Comienza rotación asas intestinales. Comienza regreso de segundo sistema renal

Se separan cavidades corporales. Manos y pies se aproximan en la línea media des-

52 22-24
pués de girar

8 54 23-28 Mayor desarrollo de los órganos de los sentidos

El amnios ha crecido, obliterado la cavidad coriónica. Casi termina el desarrollo venoso

56 27-31 y arterial. El intestino es en toda su longitud permeable. Están formados los esbozos
dentarios primarios

251
Fig. 5.34. Métodos para medir longitud embrionaria según la edad: a. Longitud mayor (LM). b y c. Cráneo-rabadilla (CR).
d. Cráneo-rabadilla-talón (CRT).

— Durante estas transformaciones están presentes todos Etapa de formación

los mecanismos del desarrollo, los cuales determinan
los cambios, primero a nivel celular y después en cada La formación de la placenta ocurre simultáneamente
tejido y sistema. Hay una gran desrepresión genética. con la invasión del sincitiotrofoblasto. En este proceso la
— Se considera la etapa de máxima vulnerabilidad; alte- angiogénesis, que favorece la formación de la microcir-
raciones de los MBD por agentes externos provocará culación placentaria, constituye un paso determinante
defectos congénitos. para el establecimiento anatómico y funcional de la
— El sistema que primeramente se diferencia es el placenta. La angiogénesis es muy importante durante
cardiovascular, por las crecientes necesidades em- la formación de las vellosidades coriónicas y en ella
brionarias, y en segundo lugar el nervioso, por sus participan numeroso factores de crecimiento que tiene
funciones coordinadoras imprescindibles. diversas funciones entre ellas están las de estimular
— Cambia el tipo de nutrición a histotrófica y después a la diferenciación y el crecimiento del citotrofoblasto,
hemotrófica con la aparición de la circulación útero- controlan la profundidad de la invasión trofoblástica e
placentaria en la segunda semana, y comienza a inhibir su crecimiento cuando es oportuno.
desarrollarse la placenta que está lista al final de Las hormonas esteroideas estimulan la expresión
esta etapa. uterina de genes homeóticos (HOX A), los cuales par-
— El cálculo de la edad embrionaria se hace por el ticipan en la síntesis de factores de trascripción que
número de somitas, la longitud CR-cráneo-rabadilla favorecen el desarrollo adecuado de la placenta.
(CR), vértex-nalga (VN), o longitud coronilla-talón
(CT). También se utiliza la fecha de la última mens-
truación restando 2 semanas a la edad gestacional Etapas lacunar y trabecular
(edad embrionaria = edad gestacional - 2 semanas).
del sincitiotrofoblasto
Los medios diagnósticos que pueden usarse con En estas etapas se forman espacios que son ocu-
diferentes fines en esta etapa son: presencia de hGC, pados por la sangre materna y permiten el intercambio
amniocentesis, biopsia coriónica, cariotipo y ultrasonidos por simple difusión, lo cual fue estudiado en la segunda
transvaginales. y tercera semana del desarrollo. Se forman las vello-
sidades primarias, secundarias y terciarias durante
las semanas ya mencionadas, las cuales continúan
Etapa embrionaria: desarrollo ramificándose hasta formar vellosidades libres. En este
momento ya el citotrofoblasto ha rodeado a la decidua
de la placenta y los anexos formando la cápsula o cáscara citotrofoblástica que
embrionarios preserva al endometrio de la agresión sincitiotrofo-
blástica. El centro de las vellosidades que van desde
La placenta humana es un órgano transitorio pero la placa coriónica hasta la decidua forman verdaderas
muy importante durante la vida prenatal, porque realiza vellosidades de anclaje que sostienen y fijan la placen-
numerosas funciones durante esta etapa, lo que permite ta. Se ha formado además el corion, que es la unión
el desarrollo del feto para su adaptación en el momento del trofoblasto con la lámina somática del mesodermo
del nacimiento. Es del tipo hemocorial, las vellosidades extraembrionario, el cual presenta vellosidades hacia
y la superficie externa de la placa coriónica están ba- el polo embrionario y se llama corion frondoso, mien-
ñadas por sangre materna en recambio continuo. En su tras que en el polo extraembrionario las vellosidades
formación transcurre por diferentes etapas. son pocas y desaparecen por lo que recibe el nombre

252
de corion calvo o leve. La mucosa endometrial recibe La sangre materna y fetal está separada por los
el nombre de decidua cuando está preparada para la tejidos que forman a una vellosidad terciaria. Estos te-
nidación y tiene tres regiones o partes: la decidua jidos reciben el nombre de membrana vasculosincitial o
basal, capsular y parietal. En la tabla 5.4 se muestra placentaria, no es una barrera. La sangre materna y fetal
la relación corion-decidua, la cual se establece así en nunca se mezcla en condiciones normales y la membrana
un principio, pero con el crecimiento del feto y las placentaria varia según el momento del embarazo. En
membrana fetales también llega el momento que la este momento está constituida por:
decidua capsular adelgaza progresivamente hasta que — Sincitiotrofoblasto.
desaparece, entonces el corion calvo o leve se une a la — Citotrofoblasto.
decidua parietal y continúa el crecimiento progresivo
— Tejido conectivo (antiguo mesodermo).
durante la gestación (Tabla 5.4 y Fig. 5.35).
— Endotelio del vaso fetal (Fig. 5.36).

Tabla 5.4. Relación corion-deciduas

Etapa de madurez placentaria
Decidua Formarán ambos la Corion
basal placenta frondoso La placenta tiene dos componentes: uno materno, la
Decidua Esta decidua desaparece Corion leve decidua basal, y otro fetal, el corion frondoso.
capsular con el crecimiento (inicialmente) Las vellosidades coriónicas maduras constituyen una
Decidua Esta unión es la que masa muy compleja de ramas aparentemente entrecru-
Corion leve zadas. El núcleo de las vellosidades está compuesto de
parietal persiste
vasos sanguíneos y mesénquima. El sincitiotrofoblasto
está rodeando a las lagunas y presenta una gran cantidad
de microvellosidades, más de un millar por centímetro
cuadrado. El tamaño y la densidad de las vellosidades
no son constantes, cambian con la edad placentaria y
las condiciones ambientales. La superficie del trofoblasto
no es homogénea, posee una gran variedad de sistemas
de transporte de sustancias, receptores de hormonas y
factores de crecimiento, enzimas, y otras. En esta etapa
el metabolismo placentario aumenta. La membrana pla-
centaria ha adelgazado y está constituida por:
— Sincitiotrofoblasto.
— Tejido conectivo fetal (capa muy delgada, que algunos
autores no consideran).
— Endotelio del vaso fetal (Figs. 5.37 y 5.38).

A nivel de las vellosidades libres el sincitiotrofoblasto

forma interdigitaciones en borde de cepillo, que pueden
observarse en preparaciones histológicas (Fig. 5.39).
Estas características permiten que aumente la superficie
de intercambio de las vellosidades de 4 a 14 m2.

Fig. 5.35. Corion y deciduas.

Fig. 5.36. Vellosidad coriónica en

arborización y membrana placentaria
antes del cuarto mes.

253
 Funciones de la placenta
La placenta tiene diferentes funciones durante la
vida prenatal; durante su formación, la superficie de
intercambio entre la sangre materna y la fetal aumenta
de 5 m2 a las 28 semanas de la gestación, hasta aproxi-
madamente 11 m2 al término.
A continuación se resume las funciones de la pla-
centa.

Metabólica
Sintetiza colesterol, ácidos grasos y glucógeno,
sobre todo en las etapas tempranas del embarazo, y
se piensa que estas sustancias son importantes para la
nutrición del feto.
Fig. 5.37. Vellosidad coriónica en arborización y membrana Algunos ejemplos de intercambio son:
placentaria después del cuarto mes. — El intercambio de gases oxígeno y dióxido de carbono
tiene lugar por simple difusión.

Fig. 5.38. Placenta madura y membranas fetales.

— El agua se intercambia en forma libre y rápida.

— Los electrolitos Na+, K+ y Ca2+ requieren transporte
activo por bombas de ATP.
— Las vitaminas liposolubles atraviesan la membrana
plasmática (MP) con más rapidez que las hidrosolubles.
— La glucosa se intercambia rápidamente por difusión
facilitada.
— La membrana placentaria no es atravesada por las
proteínas y pépticos pero sí por aminoácidos, algu-
nos por transporte activo, por lo que se cubren las
necesidades fetales para la síntesis de proteínas.
— Las hormonas esteroideas no conjugadas pasan en
forma casi libre. El paso de triyodotironina y tiroxina
es lento.
— Los anticuerpos maternos atraviesan la MP, como
excepción del resto de las sustancias proteicas, son
Fig. 5.39. Aspecto microscópico de las vellosidades libres. captados por el sincitiotrofoblasto por endocitosis

254
 mediada por receptores y luego transferidos a los embrión-feto solo aún no es capaz de elaborar determina-
capilares fetales. Esta transferencia se observa para dos compuestos necesarios para su desarrollo inmediato,
los anticuerpos pertenecientes al subgrupo IgG(7S) por lo cual necesita de la participación placentaria y tam-
de inmunoglobulinas, por lo que el feto adquiere bién de sustancias elaboradas por la madre. Un ejemplo
inmunidad pasiva, por ejemplo, contra el sarampión de esta unidad es la síntesis de esteroides.
y la viruela.
— Eliminación de productos de desecho, como el dióxido
de carbono que atraviesa libremente la membrana
Etapa de envejecimiento placentario
placentaria, la bilirrubina conjugada la atraviesa con Al final del embarazo ocurren cambios morfológicos
dificultad, mientras que la bilirrubina libre que es li- en la placenta que se conocen con este nombre, hay una
posoluble la atraviesa fácilmente y la urea la atraviesa incapacidad de la placenta para realizar el intercambio
por difusión simple. como antes de este momento: hay una disminución
— Medicamentos: la mayoría de los medicamentos y del estroma, disminución en la cantidad de capilares y
sus productos metabólicos pasan sin problema la MP aproximación de estos a la superficie sincitial, engrosa-
por difusión simple, lo cual puede producir defectos miento de la membrana basal de los capilares y el trofo-
congénitos. blasto, obliteración de ciertos vasos fetales, depósito de
fibrina en las placas basal y coriónica, y en otros sitios
Producción hormonal del espacio intervelloso, entre otros cambios.
Entre los factores que son causa de envejecimiento
— GCh: gonadotropina coriónica humana. Es una gli- placentario se pueden considerar:
coproteína. En estado purificado tiene una actividad — Intensidad de la circulación en vasos maternos (HTA,
indistinguible de la acción de la hormona luteinizante anemia, hipovolemia).
hipofisaria (LH). Se detectan concentraciones de — Intensidad circulatoria en vasos fetales (hipotiroidismo
GCh 9 días después de la ovulación que aumenta congénito).
con rapidez hasta alcanzar un máximo en el primer — Estructura y espesor de la membrana placentaria.
trimestre del embarazo. La mayoría de las pruebas — Superficie de intercambio.
comunes de embarazo se determinan por la GCh en — Calcificaciones.
la orina materna.
— PLh: somatotropina coriónica humana o lactógeno
placentario humano, es producida por el sincitio- Placenta a término
trofoblasto, aparece en escasa cantidad en sangre La placenta a término tiene dos caras: la materna
fetal, pero es abundante en sangre materna, lo que y la fetal.
favorece ciertas modificaciones del metabolismo En la materna se encuentran: cotiledones, separados
materno orientado hacia la nutrición del feto. por surcos, por lo cual tiene un aspecto irregular. Esta
— Progesterona: producida por la placenta y princi- superficie está cubierta por la decidua basal.
palmente necesaria para mantener el embarazo. En la cara fetal se encuentra: el cordón umbilical,
A partir del cuarto mes se sintetiza en cantidades la placa coriónica donde hacen prominencia los vasos
suficientes al disminuir la función del cuerpo lúteo y coriónicos recubiertos por el amnios, lo que le da un
otras funciones. aspecto brillante nacarado (Fig. 5.40).
— Estrógenos: son producidos de forma creciente duran- La placenta a término es de forma discoide, de torta
te el embarazo, alcanzan niveles máximos antes del plana, con diámetro de 15 a 25 cm, espesor o grosor
parto donde se produce una brusca caída. Depende entre 2 y 3 cm en su parte central y adelgazada hacia los
de la síntesis de precursores en la zona fetal de las bordes, que se continúan con saco amniótico y coriónico
suprarrenales del feto, dado que la placenta carece de roto y su peso está entre 500 y 600 gramos (casi 6 %
la enzima necesaria para la transformación de este- del peso del feto).
roides C-21 en C-19. Es un ejemplo de la importancia
de la función de la unidad materno-feto-placentaria.
Una disminución de la eliminación de esteroides por Defectos de la placenta
la orina materna es un fuerte indicio de sufrimiento
fetal e incluso de muerte. Los estrógenos son muy — De posición: en este caso está la llamada placenta
importantes porque participan en la regulación de la previa, que puede ser de diferentes tipos, según el
endocrinología de la implantación, permiten modifi- lugar o posición que tenga en el útero:
caciones de las mamas como preparación durante el • Baja o de inserción ístmica: se inserta en el seg-
embarazo y participan en el comienzo de la regulación mento inferior del útero sin alcanzar el borde del
de la producción de leche materna. orificio uterino.
• Marginal: inserción más baja que la anterior. La
Unidad materno-feto-placentaria. Ejemplos de la zona marginal de la placenta asoma al borde del
orificio cervical.
función endocrina de la placentaria
• Lateral: inserción baja, ocluye parte del orificio
Durante el embarazo la unidad materno-feto-pla- cervical.
centaria es imprescindible para la síntesis de diferentes • Central: la inserción ocluye por completo el orificio
sustancias necesarias para la vida del nuevo individuo, el cervical.

255
— De forma y tamaño: la placenta puede presentar • Placenta velamentosa (Fig. 5.41 D): el cordón se
defectos en su morfología, como se puede observar inserta en la membrana coriamniótica. Los vasos
en la figura 5.41: recorren un trayecto por las membranas antes de
• Placenta succenturiata (Fig. 5.41 A): zonas del co- penetrar a la placenta.
rion frondoso con uno o dos cotiledones aislados, — Placentas acretas: llegan en la implantación hasta el
rodeados de las membranas y unidos solamente miometrio, lo contacta, por la falta de decidua basal.
por los vasos al resto de la placenta y al cordón. Puede ser increta si interesa más de un cuarto del
Estos cotiledones pueden quedar dentro del útero espesor del miometrio, lo invade; percretas, si llega
en el momento del alumbramiento. a perforar el útero, pueden llegar hasta el peritoneo.
• Placenta circunvalata (Fig. 5.41 B): la placenta no Se considera que un elemento importante de su
se continúa en los bordes de forma normal; un etiología es la conservación del carácter invasivo del
reborde de esta circunda la cara detal, donde solo sincitiotrofoblasto por diferentes causas.
tiene revestimiento amniótico en el centro. El resto — Placentas fenestradas: presentan una zona donde no
queda desnudo de membranas. se desarrollan las vellosidades coriónicas; aparece
• Placenta en raqueta (Fig. 5.41 C): la inserción del como una isla de corion calvo y amnios rodeando el
cordón es en el borde. tejido placentario normal.

Fig. 5.40. Placenta a término: A. Cara materna; B. Cara Fig. 5.41. Algunos defectos placentarios: A. Succenturiata.
fetal. B. Circunvalata. C. En raqueta. D. Velamentosa.

256
 El tamaño de la placenta se puede alterar cuando de que ambos genomas haploides no son iguales aunque
existen enfermedades o trastornos del feto como es el sí complementarios. Esto se debe a que muchos genes
caso de la enfermedad hemolítica fetal. que están en los cromosomas de los genomas haploides
masculinos y femeninos contribuyen de diferente manera
Tumores de diferentes tipos en su expresión en dependencia de que su origen sea
materno o paterno. Quiere esto decir que los patrones
El desarrollo placentario puede alterarse por diferen- de desarrollo no dependen de los cromosomas sexuales
tes razones; una de las más frecuentes son las relacio- del cigoto sino del sexo de procedencia de su genoma.
nadas con el desarrollo anormal del sincitiotrofoblasto, Aunque para el desarrollo normal de un individuo se
lo cual puede tener diferentes repercusiones durante el requiere el concurso de los genomas paterno y materno,
embarazo. puede ocurrir la segmentación de un huevo no fecundado
a través de un proceso que se conoce con el nombre
Molas de partenogénesis, induciendo de manera natural o
— Completa: en algunos embarazos el embrión está artificial el desarrollo de un gameto sin la participación
ausente, y el conceptus consiste solo en tejido pla- del otro sexo. La partenogénesis es un fenómeno nor-
centario. Los vasos fetales que intercambian en la mal en algunas especies (abejas). En el hombre no se
placenta también están ausentes y las vellosidades han comprobado casos de partenogénesis, pero puede
placentarias asemejan un ramo de uvas o gotas de desarrollarse un embrión por fusión de un ovocito con
agua. Si el embrioblasto se forma inmediatamente el segundo cuerpo polar.
degenera. Se aborta temprano en el embarazo y si Los embriones que se desarrollan en ausencia del
esto no ocurre produce síntomas en la madre, por genoma paterno son llamados gynogenones y son par-
lo cual se deduce su existencia; los síntomas pue- ticularmente deficitarios de tejidos embrionarios. Los
den ser: hipertensión, edema y sangrado vaginal. que se desarrollan en ausencia del genoma materno
Produce además, altos niveles de secreción de GCh. son conocidos por androgenones y se caracterizan por
En los estudios citogenéticos solo se han encontrado presentar tejidos extraembrionarios deficientes.
cromosomas de origen paterno, ya que por alguna
razón el núcleo del ovocito no está presente. El ca-
riotipo mas frecuente es XX, por una inseminación
Anexos embrionarios o membranas
monospérmica (se pierde el pronúcleo femenino y el fetales
masculino tiene una mitosis inicial).
— Parcial: hay un embrión presente, las vellosidades en Son aquellas estructuras que no forman parte del
forma de ramos de uvas o gotas de agua se presentan cuerpo embrionario, pero que están relacionadas con
en pequeñas lugares como parches y la embarazada su desarrollo. Durante el parto o después de este se
presenta los mismos síntomas que en el caso an- desechan.
terior. El aborto ocurre, usualmente, en el segundo
trimestre. El cariotipo es triploide, con doble dotación Cavidad amniótica
paterna. Existen los cromosomas femeninos que se
Es una de las membranas fetales que tiene gran im-
considera dan origen al embrioblasto.
portancia para el embrión-feto. Ya se estudió su relación
cuando el disco es plano, pero cuando el cuerpo se pliega
Enfermedades de persistencia del trofoblasto ella también lo hace y envuelve el cuerpo, por lo tanto es
En estos casos, los remanentes de las molas produ- el medio donde se desarrolla el nuevo individuo. Contiene
cen un tumor. Los que surgen de la mola parcial son casi al líquido amniótico que tiene un ciclo durante la vida pre-
siempre benignos, pero los de la completa se tornan ma- natal. Es un líquido acuoso y cristalino, llega a contener la
lignos, pueden crecer como una mola invasiva o formar cavidad amniótica de 800 a 1 000 mL a las 37 semanas
un tejido metastásico que es un coriocarcinoma. En todos de la gestación. A partir del quinto mes, el feto deglute
los casos se secretan altas concentraciones de GCh. líquido amniótico, aproximadamente 50 % del volumen
Los estudios citogenéticos de estas entidades han total. También se añade la orina, que contiene principal-
demostrado que el complemento genético paterno es res- mente agua. El líquido tiene varias funciones, como son:
ponsable de la formación de la placenta y el materno del — El feto puede flotar y le sirve como almohadilla de
desarrollo temprano del embrión, lo cual ha introducido protección sobre todo al inicio.
el concepto de impronta genómica o sellado genómico. — Amortigua las sacudidas.
— Impide que el feto se adhiera a las paredes.
— Permite los movimientos fetales.
Impronta genómica — Su análisis tiene utilidad diagnóstica para diferentes
trastornos del desarrollo.
Para el desarrollo normal de un mamífero se requiere
el concurso de los genomas materno y paterno. Antigua-
Existen defectos del amnios, como son:
mente se pensaba que la contribución de los genomas
— Hidramnios, exceso de líquido amniótico de 1 500
haploides materno y paterno contribuían por igual al
a 2 000 mL. Se relaciona con varias causas, entre
desarrollo del individuo, pero el desarrollo y aplicación
las que pueden estar defectos congénitos como la
de las técnicas actuales han devenido en el conocimiento
anencefalia y las atresias esofágicas.

257
— Oligohidramnios, poca cantidad de líquido, menos de contener el feto, lo cual constituye el medio propicio
de 400 mL; es menos frecuente y puede ser causado para su desarrollo y el segundo une a la placenta con
por una agenesia renal. el embrio-feto y en su interior se encuentran los vasos
— También se pueden presentar las bridas amnióticas que transportan sangre en ambos sentidos.
por agentes infecciosos o tóxicos sobre el amnios. — Pueden ocurrir trastornos en el desarrollo de la pla-
Estas pueden provocar constricciones o incluso am- centa, el amnios y el cordón umbilical que tendrán
putaciones, sobre todo de las extremidades. repercusiones en el feto.

Cordón umbilical Introducción al crecimiento

Existen dos tipos:
— Primero se forma el cordón umbilical primitivo, que y desarrollo humano
está limitado en la superficie ventral embrionaria por El crecimiento y el desarrollo en el humano es con-
la antigua unión amnioectodérmica, ahora llamada tinuo; se inicia desde el final de la primera semana y
anillo umbilical primitivo. Es corto y está constituido aunque físicamente, por incremento en la talla, culmina
por el pedículo de fijación y sus vasos, dos arterias al final de la pubertad al completarse toda una serie de
y dos venas; el pedicuro vitelino y la unión del cambios en los sistemas neuroendocrinos, hoy se sabe
celoma intraembrionario con el extraembrionario, que posterior a esta etapa continúan cambios a nivel de
donde pueden encontrarse asas intestinales de forma los tejidos que incluso fueron determinados o modulados
temporal. Está rodeado por la membrana amniótica. por factores ambientales y genéticos presentes durante
(Fig. 5.42A). la etapa del desarrollo prenatal, por lo que pudiéramos
— Con el propio crecimiento se forma el cordón umbilical decir que los cambios en el crecimiento y el desarrollo
definitivo, solo persiste el pedicuro de fijación, con es un evento continúo con características propias en las
dos arterias y una vena, sostenidas por la gelatina de diferentes etapas del desarrollo ontogenético en donde
Wharton y rodeado por la membrana amniótica. Tiene se expresan múltiples factores de índole genética pero
abultamientos de los vasos, conocidos como nudos modulado por la calidad del medio ambiente y que so-
falsos. Mide de 50 a 60 cm y un diámetro de 2 cm. lamente cesan su expresión al momento de la muerte.
El cordón demasiado largo o corto puede ocasionar Los procesos del crecimiento y el desarrollo son
problemas durante el embarazo o durante el parto eventos biológicos que ocurren simultáneamente y a la
(Fig. 5.42 B). ves con características propias que le dan cierto grado
de independencia, pero que son comunes a todos los
Características principales de la formación individuos de una misma especie por lo que sus meca-
nismos reguladores son propios del ciclo ontogenético
de la placenta y de las membranas fetales específico. El hecho de mantener un patrón homogéneo
— La placenta se forma por la unión de un componente para la especie hace que el crecimiento y el desarrollo sea
materno, la decidua basal y otro fetal, el corion fron- un fenómeno biológico que lo hace predecible por lo que
doso. se pueden esperar metas u objetivos a cumplirse en el
— Transcurre de forma progresiva por diferentes mo- complicado programa biológico que cuando no se alcanzan
mentos durante la gestación: de formación o desa- diferencian al individuo del patrón establecido como de
rrollo, de madurez y de envejecimemto al final del normalidad. Este patrón típico emerge de la interacción de
embarazo. factores genéticos y ambientales, que establecen, por una
— La placenta tiene numerosas funciones, principalmen- parte, el potencial de crecimiento y por otra la magnitud
te la de intercambio y la endocrina. con la que se expresa dicho potencial de crecimiento dicho
— Se forman y desarrollan las membranas fetales: el de una forma práctica que porciento del genotipo ha sido
amnios y el cordón umbilical. El primero tiene la función alcanzado y expresado en su fenotipo.

Fig. 5.42. Cordón umbilical: A. Cordón umbilical primitivo; B. Cordón umbilical definitivo. En este último se señala con una
flecha el corte transversal donde aparecen los vasos sanguíneos.

258
 La lectura de forma selectiva del código genético que Desarrollo de los mamíferos: ventanas
conduce a la generación de los diferentes tipos celulares,
órganos y sistemas orgánicos que se organizan y desarro- y períodos críticos
llan en la especie y dependen del genoma materno, del fetal Aproximadamente un 60% de los embriones huma-
así como del medio muy influido por el aporte regulado nos mueren durante la gestación, dado a que muchos
de nutrientes que recibe el feto a través de la placenta y de ellos no llegan a implantarse, el otro 2-3% de los
proveniente del caudal de los mismos que a su vez recibe humanos nacen con defectos del desarrollo, estructurales
la madre durante toda la gestación: es por ello que es y/o funcionales y muchos otros solo muestran fenotipos
necesario recalcar en cierta medida que el crecimiento/ sutiles que no se manifiestan hasta avanzadas etapas
desarrollo humano y la nutrición son dos procesos interre- de la vida. La mayor parte de los defectos del desarrollo
lacionados de forma tal que la organogénesis requiere de son multifactoriales en relación con los componentes
nutrientes específicos para su iniciación y progresión un genéticos esta relación de causa efecto combinado de la
ejemplo clásico es el papel que juega el ácido fólico para genética y el entorno sobre el resultado del embarazo ha
el cierre del tubo neural y su uso en la prevención de los sido sostenida largamente por la literatura teratológica.
defectos del cierre del mismo. La información genética Aunque todavía tienen que ser dilucidados muchos de los
establece de forma muy precisa la secuencia y los tiempos mecanismos biológicos precisos asociados a los defectos
en los que estos procesos deben de ocurrir, de forma tal del desarrollo multifactoriales, el estado nutricional ma-
que si una noxa actúa en estos períodos periodos críticos terno influye en todos los estadios del desarrollo fetal y
en toda una serie de parámetros postnatales, incluido el
del crecimiento y el desarrollo impidiendo que determinado
peso del recién nacido, las funciones neurológicas y cog-
evento biológico se desarrolle en la etapa genéticamente
nitivas y la predisposición de padecer enfermedades, sin
determinada se pueda desarrollar un trastorno definitivo
embargo, el riesgo de estas alteraciones va asociado con
del crecimiento y/o el desarrollo, esta misma noxa puede
un período del desarrollo denominado ventana crítica.
actuar en otro momento del desarrollo y no producir alte- Entre los procesos nutricionales más vulnerables
ración o esta ser reversibles. morfogénicamente están la organogénesis y el desarro-
El patrimonio hereditario puede ser modificado por llo del Sistema nervioso central. Durante las ventanas
factores ambientales; algunos de ellos enunciados con críticas para un proceso morfogenético determinado las
anterioridad en esta misma introducción, y de forma interacciones de nutrientes específicos y los genes pueden
práctica son muy apreciables en la talla alcanzada por el influir en la síntesis de ADN, la velocidad de proliferación
individuo; esta mensuración de carácter antropológico, celular, señalización, diferenciación y migración celular,
la cual puede exhibir patrones diferentes entre grupos crecimiento diferencial y pueden actuar “imprimiendo” los
étnicos e inclusos raciales, por ejemplo en determina- niveles de expresión de genes específicos, de modo que
das áreas del oriente del país se ha podido observar se produzca un impacto sobre el organismo a lo largo de
que durante los estudios del crecimiento y el desarrollo la vida. La noción de que el ambiente fetal contribuye a
humano llevados a cabo por el profesor Jordán en la la predisposición de padecer enfermedades de comienzo
década del 70 del siglo anterior había una población tardío es la base para la llamada hipótesis del origen fetal
descendientes de ancestros aborígenes que mantenían de las enfermedades; fundamentalmente de las crónicas
una talla inferior a la de la media nacional, quizás la no transmisibles, y centra su atención sobre el papel que
diferencias más marcadas a nivel internacional en re- desempeña la nutrición materna en las diversas etapas
lación con la talla es la reportada es la diferencia entre de la vida fetal con consecuencias que no se manifiestan
hasta en etapas posteriores de la vida. En otras palabras
los individuos Nórdicos y los pigmeos de Nueva Guinea.
existen etapas del desarrollo humano en donde se pue-
Las diferencias familiares son tan evidentes como las
de apreciar una elevada sensibilidad para la acción de
que existen entre las razas. Estudios de los coeficientes
determinados factores dejando una impronta definitiva
de correlación entre las familias sugiere que los facto-
que conllevaría a una alteración del desarrollo a lo que
res permisivos y/o determinantes del crecimiento y el se le suele conocer como período crítico del desarrollo el
desarrollo provienen de ambos progenitores y que cada ejemplo clásico es el efecto que puede producir el déficit
uno de ellos tiene una influencia teórica de un 50% en de ácido fólico durante el desarrollo embrionario; período
la talla de los hijos. La herencia no sólo influye en la crítico, que de hacerse patente entre la tercera y sexta
talla final y proporciones corporales del individuo sino semanas; ventana crítica, hay un una impronta definitiva
también en diversos procesos dinámicos como pueden que se puede expresar como una espina bífida.
ser la velocidad de crecimiento en las diferentes etapas
del desarrollo prenatal y postnatal humano, los cambios
en la maduración orgánica para la mejor adaptación al Hipótesis de Barker
ambiente extrauterino, la secuencia de maduración del
La malnutrición in útero derivada de aportes ma-
sistema esquelético; maduración ósea y dentaria, ambas
ternos inapropiados antes o durante la gestación, de
cuantificables, el proceso en el que se establecen los
un transporte inadecuado de los nutrientes o de una
cambios durante la adolescencia; menarquia, modifica-
alteración de la transferencia transplacentaria, no so-
ción de la voz y la disposición de la grasa corporal, así
lamente tiene consecuencia en el crecimiento; peso y
como los cambios de carácter neuroendocrinos como
longitud al nacer, pre y postnatal del niño, sino que se
son los cambios de conducta muy mediados por el me-
ha podido comprobar que de algún modo programa la
dio ambiente pero que son parte de un concepto más
propia organización y el funcionamiento de toda una
amplio de desarrollo.
serie de sistemas e influir de un modo permanente en

259
la actividad de los sistemas enzimáticos e interferir maduración de los sistemas orgánicos. No obstante, el
con la puesta a punto de los receptores hormonales y proceso de maduración de los sistemas orgánicos se ca-
mecanismos de retrocontrol. Así pues la malnutrición racteriza por su extensión en el tiempo, razón por la cual
in útero podrían tener consecuencias en la edad adulta al producirse el nacimiento, la mayoría de los sistemas
que superan con mucho lo hasta ahora conocido, como no completan este proceso hasta etapas posteriores de
por ejemplo: favoreciendo el desarrollo de una placa de la vida postnatal. Evaluar el estado del feto dentro del
ateroma, la hipertensión arterial, la diabetes mellitus y útero, implica acciones clínicas precisas de seguimiento
muchas otras funciones endocrinas y metabólicas de a la gestante y al feto en el área de salud, así como
importancia en la patología humana, a esto es a lo que la utilización de medios de diagnóstico, que permitan
se le convenido en llamar hipótesis de Barker. comprobar el bienestar fetal. El correcto seguimiento
Las características del crecimiento prenatal humano de la embarazada y el feto, y la utilización adecuada e
ya se han descrito en los inicios de este libro solo debe- interpretación de los resultados que aportan los medios
mos añadir que al final de la gestación el niño alcanza diagnósticos, favorecen el diagnóstico temprano de
aproximadamente el 5,7% del peso, el 30% de la talla y muchas alteraciones del bienestar fetal y su posible co-
el 63% del perímetro cefálico del adulto. Los organismos rrección mediante la terapia fetal, o la identificación de
multicelulares normalmente no nacen completamente determinados aspectos que requieren de una atención
formados sino que, tienen un proceso relativamente rápida cuando se produzca el nacimiento. Existen varias
lento y progresivo llamado desarrollo. El crecimiento en formas de tratar el período fetal en la práctica médica,
el humano en los diez primeros años es más dramático algunos especialistas dividen al desarrollo prenatal en
que en los diez siguientes de su plena adultez. Se puede tres trimestres, otros en 3 etapas que son las siguientes:
afirmar que hay dos características en su crecimiento, — Período fetal precoz (9 a 21 semanas):
las que se explicarán a continuación: • El crecimiento del cuerpo es muy rápido pero dis-
— Primero, no todas las porciones corporales crecen minuye el ritmo de crecimiento y el tamaño de la
igualmente, cuando existen estos diferentes pro- cabeza con respecto al cuerpo.
porciones de crecimiento de las partes de un mismo • Aumenta su longitud rápidamente hasta más o
organismo, estamos en presencia del llamado cre- menos la mitad de la longitud del recién nacido, el
cimiento alométrico, aunque si debe de preservar peso aumenta poco y hacia el final del quinto mes
determinado grado de armonía normal. no alcanza los 500 gramos.
— Segundo, se conserva la forma simultáneamente al • Aparecen los movimientos fetales y se detectan los
crecimiento, la del organismo en su totalidad y la de latidos cardíacos.
sus órganos y sistemas aunque los componentes crez- • No se ha alcanzado la maduración de los sistemas or-
can en la misma proporción, es lo que se denomina gánicos que permiten la supervivencia del individuo.
crecimiento isométrico. — Período fetal intermedio (21 a 28 semanas):
• Aumenta notablemente el peso. Aunque todavía es
delgado, el feto está mejor proporcionado
Características generales • Es difícil la supervivencia, aún con cuidados intensi-

del período fetal vos debido a la inmadurez del aparato respiratorio.

• Comienza la producción de surfactante pulmonar
El período fetal se extiende desde la novena semana por los neumocitos II a las 24 semanas.
hasta el nacimiento, se caracteriza por: ccrecimiento • A partir de las 26 semanas sobrevive con cuidados
intensivo y secuencial de la masa corporal, y maduración intensivos, dado porque el grado de madurez pul-
orgánica fetal. monar proporciona la posibilidad de un adecuado
Las modificaciones de las formas externas del cuer- intercambio de gases; además, el sistema nervioso
po se producen con gran lentitud a través de pequeñas central maduró hasta la etapa en que puede dirigir
diferencias de la velocidad de crecimiento relativo de movimientos respiratorios rítmicos y controlar la
las distintas partes del cuerpo. La morfogénesis conti- temperatura corporal.
nua pero a menor ritmo que en el período embrionario. • La mortalidad generalmente se relaciona con peso
El crecimiento y la maduración son expresión de las fetal inferior a 2000 gramos.
potencialidades genéticas legadas por los progenitores — Período fetal tardío (29 a 37 semanas):
y del aporte ininterrumpido, en cantidad y calidad, de • Los fetos de 32 semanas y mayores suelen sobre-
nutrientes necesarios, lo que significa que el desarrollo vivir, sí nacen de manera prematura.
fetal se caracteriza por patrones secuénciales de creci- • La madurez del sistema nervioso al término de la
miento y maduración orgánica y tisular determinados por gestación permite llevar a cabo algunas funciones
el medio materno, la función placentaria y el potencial de integradoras.
crecimiento genético fetal. A las 8 semanas de desarrollo • Los fetos masculinos tienen mayor peso y longitud
todos los órganos están presentes, pero pocos de ellos que los femeninos.
son funcionales. En este caso el sistema cardiovascular
comienza a funcionar tan tempranamente a las 5 se-
manas, aún antes de haber concluido su diferenciación Crecimiento fetal
morfológica, proceso que es resultado de la necesidad el
establecimiento de un mecanismo nutritivo que garan-
y sus determinantes
tice las crecientes necesidades de nutrientes y oxígeno, El crecimiento fetal es un importante parámetro del
indispensables para la diferenciación, crecimiento y desarrollo que durante muchos años ha sido utilizado como

260
un indicador para estimar el bienestar de la población. Con el Factores placentarios
empleo de algunas medidas antropométricas que incluyen el
peso fetal, la longitud vértice talón y la circunferencia cefálica Algunos de los factores de causa placentaria que
se han determinado los parámetros de crecimiento fetal en pueden incidir en el desarrollo fetal son: lugar donde
diversas poblaciones. En la actualidad se ha comprobado ocurre la implantación, función de transporte, metabólica
que la aplicación de un conjunto de mediciones antropomé- y endocrina de la placenta, lesiones placentarias, relación
tricas directas o indirectas empleando la ultrasonografía y entre el peso placentario con el peso del feto y del recién
su correcta interpretación representan importantes indica- nacido, madurez placentaria y envejecimiento placentario.
dores del bienestar de salud fetal y neonatal, así como de
predicción de la normalidad y su posible desviación, razón
que nos permite desarrollar acciones precisas de prevención
Maduración fetal
y promoción de salud en la Atención Primaria. El período Es la maduración orgánica y tisular que se evidencia
fetal se caracteriza por la rápida proliferación de casi todos en la capacidad funcional progresiva fetal y postnatal.
los tipos celulares, lo cual reporta un rápido crecimiento
del cuerpo en su conjunto. Alrededor de las 22 semanas el Respiratoria
feto pesa unos 500 g y a partir de entonces crece lineal y
rápidamente. En las siguientes 6 semanas el peso se duplica, El pulmón es el órgano crítico en la adaptación del
a las 28 semanas alcanza un peso algo mayor de 1 000 g; feto a la vida extrauterina. Es obvio que, inmediatamente
en las siguientes 6 semanas vuelve a duplicar su peso, a las después del nacimiento, al independizarse de la placenta,
34 semanas ya rebasa los 2000 g; los 3 000 g los alcanza a el recién nacido tiene que lograr un intercambio gaseoso
las 38 semanas. Para entonces decimos que el feto está a efectivo a través de los pulmones. Por lo tanto, los procesos
término. A partir de este momento el crecimiento se hace morfológicos, fisiológicos y bioquímicos de la formación y
más lento debido probablemente a causas placentarias. A maduración pulmonar constituyen un aspecto esencial en
las 40 semanas, que es la edad con que nace la mayoría de el desarrollo intrauterino. El desarrollo del árbol respirato-
los niños normales, el peso es de unos 3 300 g. Se puede rio y el proceso de la maduración pulmonar encierra una
plantear, entonces, que la naturaleza del crecimiento fetal serie concatenada de procesos morfo funcionales que se
desarrollan progresivamente con la edad prenatal y ahora
es diferente durante la vida fetal temprana, intermedia y
solamente vamos a significar la importancia que tiene la
tardía, esto significa que:
presencia en cantidad y calidad suficiente de una sustancia
— Crecimiento embrionario y fetal temprano, los tejidos
lipoproteíca compleja que se denomina surfactante pulmo-
y órganos presentan un aumento del número de las
nar, cuya función es reducir la tensión superficial a nivel de
células y no del tamaño celular; fase hiperplásica del
los alvéolos pulmonares, evitando el colapso alveolar, es
crecimiento celular, cuando aumenta el contenido total
decir, el cierre alveolar que impide la penetración del aire,
del ADN en los tejidos nuevos.
interrumpiéndose el intercambio gaseoso.
— Crecimiento fetal intermedio y tardío: incluye un período
de aumento del tamaño celular; contenido de proteínas
y ARN, junto con un aumento del número de las células; Nerviosa
fase mixta hipertrófica e hiperplásica. Esta fase puede El proceso de maduración del sistema nervioso central
continuar hasta la adolescencia y el segundo año de encierra una gran complejidad morfo funcional y sí bien
vida en músculo y cerebro, respectivamente. su formación comienza en la cuarta semana del desarro-
La fase final de crecimiento es una fase hipertrófica llo, su proceso de maduración se extiende a los 20 años
pura, con crecimiento exclusivo del tamaño celular. La ca- de edad donde se alcanza la plena capacidad funcional.
lidad del crecimiento y el desarrollo fetal está determinado Esta característica le confiere al desarrollo del SNC que
por los llamados determinantes del desarrollo, ellos son: sea altamente vulnerable frente a la acción de agentes
— Factores maternos. teratógenos. La evaluación del desarrollo del SNC con un
— Factores fetales. enfoque morfo funcional, es decir, como a medida que
— Factores placentarios. ocurren las transformaciones morfológicas se producen la
adquisición de funciones que se evidencian por el proceso
de madurez neurológica es de vital importancia para la
Factores maternos evaluación neurológica fetal y postnatal.
Entre los factores maternos que pueden incidir en
el desarrollo se resumen los siguientes: ingestión de Renal
medicamentos y hábitos tóxicos, alcoholismo, factores Durante la vida intrauterina la función renal es
socioeconómicos, edad materna, peso preconcepcional, mínima, la homeostasis del feto depende de la función
paridad, nutrición, factores genéticos de la embarazada de intercambio de la placenta. Sin embargo, la forma-
y embarazo simple o múltiple. ción y excreción de la orina es esencial para mantener
cantidades normales de líquido amniótico con respecto
a la edad gestacional. Las 34 semanas representa el
Factores fetales momento a partir del cual se considera a la función renal
Entre los factores fetales que pueden incidir en el con un grado suficiente de madurez para la adaptación
desarrollo pueden resumirse algunos como: genéticos a las condiciones que impone el tránsito hacia la vida
y cromosómicos, sexo y gemelaridad. extrauterina.

261
Neuroendocrina fetal el feto está contenido dentro de la cavidad amniótica
en interacción con la madre por medio de la placenta; y
Es importante considerar que la madurez neu- entre ambos, el cordón umbilical que contiene los vasos
roendocrina fetal es la expresión de la integración del sanguíneos como vía de comunicación entre ellos.
desarrollo del sistema nervioso con el endocrino fetal, La teratología, palabra derivada del griego tépaç
con la actividad endocrina placentaria y con el compo- (monstruo) y hóyoç (ciencia) estudia todo lo concer-
nente endocrino materno. La interrelación del trinomio niente a los defectos o anormalidades del desarrollo.
madre-placenta-feto, constituyen una unidad dialéctica Ha tenido una larga historia antes de constituirse como
que determinan la regulación del crecimiento y la madu-
ciencia, pero los defectos acompañan al hombre como
ración de los sistemas orgánicos durante la vida prenatal
una posibilidad real desde su origen, primero eran
y las adaptaciones que experimenta estos sistemas en
acontecimientos no comprendidos, atribuidos a razones
el momento del nacimiento son indispensables para
divinas o del mal. Algunos científicos de la antigüedad
garantizar la supervivencia del feto.
y edad media escribieron sobre el tema. Pero fue con el
desarrollo de la embriología experimental que comenza-
Digestiva ron a describirse y a explicarse en alguna medida. Con
Durante la etapa prenatal comienza el proceso de esta última los científicos comenzaron a vislumbrar los
factores del desarrollo manipulando embriones de ani-
la madurez digestiva se caracteriza por: la adquisición
males inferiores en el laboratorio. Un pionero de la em-
de la motilidad y el peristaltismo, la maduración de la
briología experimental fue el embriólogo alemán Wilhelm
deglución y la succión, la formación del meconio y su
Roux (1850-1924), este científico con sus experimentos
relación con el reflejo de la defecación y la maduración
formuló los conceptos de la epigénesis y preformación.
gradual de la actividad enzimática con la adquisición de
Los pronunciamientos de Roux comenzaron una extensa
la capacidad funcional para asumir la función digestiva en
etapa experimental para acercarse al conocimiento de
el tracto gastrointestinal en el momento del nacimiento.
la expresión génica durante el desarrollo.
Fue también trascendental el aporte que hizo Gre-
Evaluación e importancia gorio Mendel con las leyes de la herencia, que ayudaron
a comprender el origen de los defectos del desarrollo
del crecimiento y desarrollo fetal desde el punto de vista genético.
En la década del sesenta del siglo xx se determinó
La evaluación del desarrollo y crecimiento fetal se que habían agentes ambientales que producían defectos,
realiza por varios procedimientos médicos según las a los cuales se les llamó agentes teratógenos.
características de las gestantes, los principales son: las La embriología experimental alcanzó su mayor
estimaciones clínicas, ultrasonografía, alfafetoproteína auge con la aparición de las técnicas de marcaje, lo
en suero materno, amniocentesis, biopsia coriónica, que permitió seguir las células durante el desarrollo y
transfusión fetal intrauterina, fetoscopia, cordocentesis poder determinar linajes entre ellas. Se determinaron
o muestreo percutáneo de sangre del cordón umbilical, marcadores genéticos y se realizaron experimentos
tomografía por computadora e imágenes de resonancia con injertos. Actualmente los estudios de biología mo-
magnética, amniografía y fotografía y vigilancia fetal. lecular se utilizan para conocer el desarrollo normal y
El médico debe tener los conocimientos de cómo sus desviaciones. Novedosas técnicas de marcajes han
transcurre el crecimiento fetal para poder evaluar el permitido conocer el mapa de los destinos celulares, la
crecimiento intrauterino, puesto que es importante desde incorporación constante de genes activos en el desarrollo
el punto de vista epidemiológico como el indicador que y sus interacciones con el ambiente. Por otro lado tiene
mide el estado de salud de la población y clínicamente gran relevancia los estudios que se han realizado desde
para realizar la clasificación de los recién nacidos. Estas el punto de vista epigenético en los últimos años, lo
consideraciones permiten plantear que el crecimiento cual ha constituido un avance en la comprensión de la
y el desarrollo pueden comportarse normalmente o si relación entre genes y ambiente con el descubrimiento
ocurren defectos del desarrollo o muerte fetal. de las bases moleculares epigenéticas que controlan la
activación y silenciamiento de los genes.

Defectos congénitos y principios Defectos congénitos y sus implicaciones

de la teratología Una de las principales causas de muerte en el primer
El desarrollo prenatal humano es una etapa compleja año de la vida es debida a los defectos congénitos, de ahí
de la ontogenia humana, en la que ocurren innumerables la gran importancia de realizar el diagnóstico prenatal
procesos y transformaciones, que no vuelven a repetirse para realizar acciones de salud en este sentido.
con esa intensidad en ningún otro momento de la vida. En Cuba se lleva a cabo un programa nacional de
La longitud aumenta 5 000 veces y el peso más de 1 000 diagnóstico, manejo y prevención de enfermedades
millones de veces. Durante los 20 años siguientes al naci- genéticas y defectos congénitos, y para ello se realizan
miento, la longitud aumenta unas 3,5 veces y el peso 20 numerosos exámenes de tecnología avanzada como son:
veces. Es muy importante la dotación genética que cada cuantificación de alfa feto proteína en suero materno,
persona posee, que ha heredado en 50 % de cada uno ultrasonidos diagnósticos, amniocentesis, biopsia corió-
de sus progenitores y por otro lado, las interacciones con nica, electroforesis de hemoglobina, y otros que permiten
el medio, que en este momento es el claustro materno; tomar conductas médicas o acciones preventivas.

262
 Existen varias formas de nombrar los defectos del ciones congénitas. Las que se clasifican en numéricas
desarrollo, algunos autores consideran sinónimos varias y estructurales.
denominaciones de estos. En este texto se hará refe-
remncia a los defectos del desarrollo durante la etapa Aberraciones cromosómicas numéricas
prenatal, que al estar presentes en el momento del na- — Numéricas: alteración en el número de los cromoso-
cimiento se les denominan defectos congénitos (DC). Por mas, que tendrían una fórmula cromosómica diferente
su complejidad y sus interacciones, el desarrollo puede a 46, característico de la especie humana. Se clasifican
desviarse, existen aún causas no precisas, pero de forma es aneuploidias y poliploidías. En este texto solamente
general se puede decir que la causa de estos DC, puede se hará referencia al origen de las aneuploidias.
ser genética, ambiental o combinaciones de ambas. — Errores de no disyunción durante la meiosis: pueden
Los defectos congénitos según su magnitud pueden ocurrir durante la formación de los gametos, por una
ser mayores o menores. Se calcula que 15 % de los inadecuada segregación de los cromosomas durante
recién nacidos presentan anomalías menores, como la las divisiones meióticas que ocurren en la etapa de
microtia (orejas de pequeño tamaño), manchas pig- maduración de las células sexuales. Los gametos son
mentadas o hendiduras palpebrales pequeñas. Ellas células especializadas con un número haploide (23
aisladas no son perjudiciales, pero realmente pueden cromosomas), si ocurriera una no disyunción, estas
estar combinadas con anomalías mayores donde si células tendrían un número diferente al haploide por
están comprometidas la morfología y función orgánica. lo que al producirse la fecundación se obtendría un
En la medida que las menores existan en un número cigoto con un número diferente al de la especie, pro-
más alto, también aumenta la probabilidad de que se vocándose una alteración cromosómica de número,
encuentren las mayores, y éstas sí pueden compro- ejemplo: un cromosoma de más, o sea 47 constituiría
meter la vida, de ahí la importancia del diagnóstico de una trisomía, o con uno de menos es decir 45 lo que
los defectos congénitos menores teniendo en cuenta se denomina monosomía.
su valor predictivo.
Los defectos congénitos se clasifican según su ori-
Aberraciones cromosómicas de estructura
gen en:
— Malformaciones. Son reordenamientos estructurales que se originan
— Displasias. por rupturas cromosómicas seguidas de una reorgani-
— Deformidades. zación en una constitución anormal. Estas anomalías
— Disrupciones. pueden ser balanceadas o no balanceadas. En el primer
caso no daña el ADN y no habrá consecuencias fenotípi-
cas, y en el segundo podrá haber pérdida o ganancia de
Malformaciones la información genética por lo que estos sí expresarán
Es un defecto morfológico de un órgano, que puede alteraciones físicas externas.
ser de una parte de este, su ausencia, cambios en su Las aberraciones estructurales incluyen:
morfología, configuración normal o de una región del — Translocación: se transfiere material genético de un
cuerpo resultado de un proceso intrínseco del desarrollo cromosoma a otro. Es una aberración cromosómica
que no ha trascurrido normalmente. En estos defectos balanceada. Estas pueden ser recíprocas o robertso-
están involucrados los genes por lo que tienen un origen nianas. En estos casos pueden ocasionar desequilibrios
genético, los que pudieran ser debido a aberraciones cro- durante la meiosis que puede llevar a pérdida del em-
mosómicas, enfermedades monogénicas, o con herencia barazo o a un nacimiento con anomalías cromosómicas.
multifactorial donde están involucrado varios genes — Deleción: es la pérdida de una porción del cromoso-
(poligenes) que interactúan con el ambiente. ma. Es una aberración cromosómica no balanceada.
Las mutaciones son alteraciones o cambio que ocu- Cuando se pierde más de 2 % del genoma total ha-
rren en el material genético. Generalmente se producen ploide, la deleción es de mayor riesgo para el paciente
de manera espontánea por fallas en los mecanismos de y podría se letal. Un ejemplo de este tipo de defecto
reparación y duplicación del ADN. Las que ocurren en es el síndrome del maullido del gato (síndrome cri-du-
las células somáticas no se trasmiten a la descendencia chat), llamado así por la forma característica de llorar
pero cuando la mutación ocurre en las células sexuales de esos niños, se produce por la pérdida parcial del
pueden provocar daños que son heredables. brazo corto del cromosoma 5. Presentan microcefalia,
Las malformaciones son más frecuentes en el perío- retraso mental y enfermedades cardíacas.
do embrionario y dentro de éste en la etapa de cuarta a El cromosoma en anillo es un tipo de deleción que se
octava semanas del desarrollo, porque es el momento produce por las rupturas en los telómeros (extremo
en que se forman los esbozos de todos los órganos y de cada brazo), de cada cromosoma, los que se unen
sistemas del organismo, por lo que se denomina periodo formando un anillo, por lo que se les llaman extremos
o etapa de organogénesis y constituye una etapa crítica pegajosos.
del desarrollo. En ella cada órgano tiene su tiempo que — Inversión: las inversiones son aberraciones cromosó-
puede ser corto o más extendido para su formación y micas balanceadas y ocurren cuando un cromosoma
en éste momento se evidencian todos los mecanismos sufre dos rupturas y vuelve a reconstituirse pero se
del desarrollo con intensidad. invierte la orientación del segmento involucrado. Estas
Por su importancia, a continuación se analizarán las aberraciones no deben causar problemas a no ser que
aberraciones cromosómicas como causa de malforma- la rotura haya dañado un importante gen funcional.

263
— Duplicación: tiene lugar cuando se repite un segmen- — Asociación: tendencia de algunos defectos de pre-
to. Es una aberración cromosómica no balanceada. sentarse juntos, con mayor frecuencia de lo que se
Tiene un efecto clínico en el fenotipo y provoca de- esperaría por azar. Presentan causa desconocida.
fectos al nacimiento o retardo mental.
— Isocromosoma: es un cromosoma en el que se ha A continuación se citarán algunos ejemplos donde
perdido un brazo y el otro se ha duplicado. Es una se evidencian los defectos congénitos múltiples.
aberración cromosómica no balanceada. Ocurre du-
rante la separación de cromáticas hermanas en la Síndromes
meiosis II o en las mitosis postcigóticas, lo que hace
que el cromosoma contenga doble información de los El Síndrome de Down es un ejemplo muy conocido,
brazos involucrados con expresión fenotípica diversa. una de sus causas es la trisomía del cromosoma 21
(autosómico), o sea que existirá en el genoma de estos
Ejemplos de malformaciones aisladas: las cardiopa- pacientes un cromosoma 21 de más. Algunas de sus
tías congénitas, como las comunicaciones interventricu- características distintivas son que presentan defectos
lares e interatriales entre otras. El labio leporino, paladar faciales característicos, sus fisuras palpebrales son in-
hendido, falta total o parcial de las extremidades entre clinadas hacia arriba y epicanto (pliegue en el ángulo
otros. También se presentan defectos de cierre del tubo interno del ojo), cara aplanada, sus orejas son pequeñas
neural con de diferentes grados de severidad ejemplo: y la lengua protruye. También tienen un pliegue palmar
espina bífida y anencefalia. En esta última se considera único, o simiano que los distingue en 50 % de los pacien-
que su causa es debida a la ausencia del cierre de la tes con este síndrome. Presentan diferentes grados de
porción anterior del tubo neural, no se forma la calva- habilidades intelectuales y retardo del crecimiento. Con
ria o parte del cráneo, el tejido nervioso tampoco se frecuencia también ocurren cardiopatías congénitas. En
desarrolla adecuadamente y queda desprotegido. En este caso se asocia el defecto con la edad materna, ya
este caso no hubo una interacción epitelio-mesénquima que el ovocito I ha permanecido en etapa de dictioteno
adecuada, lo cual también involucra a varios genes durante muchos años, y factores ambientales que actúan
implicados en el desarrollo craneofacial y a factores sobre el en este periodo de reposo podrían dañar el huso
ambientales como por ejemplo la no ingestión adecuada y mecanismos reparadores, lo cual aumenta el riesgo
de ácido fólico. para la no disyunción después de los 35 años de edad
Por las razones expuestas, dentro de las acciones en la mujer También este síndrome puede producirse por
promotoras de la salud más importante de la asistencia una traslocación no balanceada entre el cromosoma 21
preconcepcional, está la prevención de los defectos con- y los cromosomas 13, 14 o 15. Con menos incidencia
génitos en la descendencia por medio de la suplemen- puede ocurrir por mosaicismos provocado por una au-
tación periconcepcional con folatos, la cual se extiende sencia de disyunción mitótica (Fig. 5.43).
también durante la gestación. También existen síndromes descritos por alteracio-
Los defectos congénitos múltiples se clasifican en: nes en los cromosomas sexuales, como:
síndrome, asociación y secuencia. — Síndrome de Klinefelter: ocurre en individuos del
— Síndrome: grupo de defectos que tienen una causa sexo masculino, pero se detecta en edad adulta. El
común, que puede ser genética (monogénica o cro- cariotipo más frecuente en ellos es 47, XXY (trisomía
mosómica) o ambiental (causada por teratógenos). de los cromosomas sexuales). Se considera que es
— Secuencia: defectos causados por eventos que ocu- debido a la no disyunción de los cromosomas XX.
rren de forma sucesiva, iniciados por un factor pri- Pueden presentar en ocasiones mayor cantidad de
mario, que pueden ser ocasionados por una anomalía cromosomas sexuales acompañado de ligero retardo
estructural o un factor mecánico. mental.

Fig. 5.43. Síndrome de Down y cariotipo que muestra la trisomía del cromosoma 21.

264
— Síndrome de Turner: su cariotipo es 45, X, que es la pueden entonces presionarse las extremidades inferiores
única monosomía viable, quizás como una prueba de produciendo, por ejemplo, el pie zambo o dislocación
la selección natural. Esta aberración cromosómica de la cadera. Puede ser también consecuencia de la
también puede ser causa de abortos espontáneos. En competencia por el espacio en un embarazo gemelar
80 % de las pacientes la monosomía es debida a un o defectos del útero materno entre otras. Son más
defecto de no disyunción del cromosoma paterno. El frecuentes al final del embarazo, donde lógicamente el
resto puede deberse a un retraso anafásico en meio- feto ha alcanzado un tamaño y peso mayor adecuado a
sis (la no ascensión polar de un cromosoma durante su edad gestacional. Estos defectos pueden corregirse
esta etapa) o una no disyunción mitótica que provoca después del nacimiento.
mosaicismo cromosómico.
Disrupciones
Secuencia Ocurre cuando un agente externo intercede y de-
Un ejemplo es la secuencia Potter, donde hay pérdida tiene el desarrollo normal de un órgano en el momento
crónica de líquido amniótico o pobre eliminación de la en que se encuentre. Un ejemplo son las bridas amnió-
orina que trae como consecuencia un olgohidramnios. ticas cuando ejercen esa acción destructiva sobre los
Esta condición en el medio uterino trae como resultado miembros, pudiendo amputar un segmento; formando
una compresión fetal, ocasionando un aplastamiento de constricciones en anillo, o deformarlo de acuerdo con la
la cara, hipoplasia pulmonar, entre otros defectos, lo que presión que ejerza sobre la extremidad. Puede también
compromete la vida del feto. ocasionar defectos congénitos craneofaciales. El origen
de las bandas probablemente se deba a infecciones
Asociación uterinas, agentes teratogénicos que actúan sobre el
embrio-feto, las membranas fetales o sobre ambos. Son
Se nombran formando acrónimos, palabra forma- comúnmente de causa ambiental.
da por las iniciales y a veces por más letras, de otras
palabras. Para nombrar estos defectos del desarrollo se
utilizan las primeras letras de los órganos o sistemas Teratógenos
implicados, ejemplos:
Existen numerosos factores ambientales de diferente
— VATER: vertebrales, anales, traqueo-esofágicas y
tipo que se relacionan con una actividad teratogénica.
renales.
Algunos de ellos han sido analizados en animales de
— CHARGE (por sus siglas en inglés: Colobomas-Heart
experimentación sin resultados concluyentes e incluso
defects-Atresia of the choanae-Retarded gowth-Genital
con opiniones controvertidas con relación a su efecto en
anormalities and Ear abnormalities): colobomas, de-
humanos, por lo cual no se describen aquí. La mayoría
fectos cardiacos, atresia de coanas, retardo del creci-
de estos difunden los tejidos embrio-maternos primero;
miento, anomalías genitales y del pabellón auricular).
posteriormente, atraviesan la membrana placentaria, de
acuerdo al tiempo de embarazo, por lo cual ingresan al
Displasias interior de cuerpo del conceptus. Un teratógeno es un
Ocurre una organización celular anormal, lo cual agente causante de un defecto congénito que entorpece
tiene consecuencias en la formación del tejido corres- el desarrollo normal del embrio-feto.
pondiente. Su origen es genético. Si en la diferenciación Los teratógenos en este texto se han agrupado aten-
mesodérmica ocurriese una displasia todos los deriva- diendo, principalmente, a su naturaleza y los efectos que
dos de esta hoja germinativa pudieran estar afectados. sobre el embrio-feto tienen las enfermedades maternas
Generalmente son consecuencia de una mutación en un crónicas o adquiridas durante la gestación.
gen (monogénica), por ejemplo, la acondroplasia, que
es la displasia del esqueleto que ocurre por la mutación Factores biológicos
del gen relacionado con los factores de crecimiento
Son aquellos donde están incluidos varios organis-
fibroblástico 3; (FCF-3), el cual pertenece a una familia
mos de diferentes características philogenéticas. Entre
de factores de crecimiento que son muy importantes
los factores de este tipo se encuentran numerosos virus,
durante la embriogénesis, ya que participan en procesos
bacterias y protozoarios, entre otros.
de división, migración y diferenciación celular.
— Virus de la rubéola: es una enfermedad infecciosa
que ocasiona numerosos daños sobre el feto. Produ-
Deformaciones ce catarata congénita, sordera congénita, defectos
En este caso el desarrollo transcurre normal, pero dentarios y cardiacos. En la actualidad, 85 % de las
es entorpecido por un agente externo, que puede ser mujeres son inmunes por la vacuna que se utiliza
una fuerza mecánica que actúa por un tiempo prolon- para estos fines.
gado sobre una sección del organismo y cambia su — Citomegalovirus: provoca aumento de tamaño en la
morfogénesis, por lo que se está ante un DC de origen células que infecta. Es una infección grave, muchas
ambiental. Ejemplo de esto es la poca presencia de lí- veces la madre no refiere síntomas la madre pero
los efectos sobre el feto son muy peligrosos. Provoca
quido amniótico (oligohidramnios), en la medida que el
microcefalia, ceguera, retardo mental y hasta muerte
feto crece y no aumenta la cavidad donde se encuentra,
fetal.

265
— Herpes simple: infección de transmisión sexual produ- portamiento que se observa en los recién nacidos de
cida por el virus de este nombre y que puede provocar las embarazadas que han consumido alcohol durante
microftalmia, microcefalia y displasia retiniana. la gestación. Es en el primer trimestre que el feto
— Varicela: enfermedad infecciosa viral que puede es más susceptible a los efectos teratogénicos que
causar hipoplasia de los miembros, retardo mental y causa el alcohol. Provoca deficiencias del crecimien-
atrofia muscular. to antes y después del nacimiento, desórdenes del
— VIH: parece tener un umbral teratogénico bajo. Puede SNC y un patrón característico de defectos faciales
provocar retardo mental y del crecimiento. Si el feto principalmente. En estudios realizados se ha compro-
se infecta con el virus es porque se producen rupturas bado que cuando la gestante ingiere de 1 a 2 onzas
de las membranas fetales. También puede ocurrir por diarias de alcohol se incrementan las probabilidades
vía vertical en el momento de su paso por el canal de que aparezcan los defectos, lo cual continuaría
del parto. proporcionalmente.
— Toxoplasmosis: es una enfermedad infecciosa pro- — Tabaco: contribuye al crecimiento intrauterino retar-
vocada por un protozoario, el Toxoplasma gondii. dado (CIUR), y al parto pretérmino.
La gravedad en el feto dependerá del momento del — Agentes androgénicos: pueden provocar masculiniza-
desarrollo en que ocurre y la intensidad infecciosa ción de los genitales de embriones femeninos, ya que
materna. Se produce toxoplasmosis congénita, al pa- aumentan el volumen de algunas estructuras como
sar la infección al feto, los taquizoitos (estadio móvil el tubérculo genital y los pliegues labioescrotales
del parásito), atraviesan la membrana placentaria. que son estructuras embrionarias que participan el
Se caracteriza por hidrocefalia, calcificaciones cere- desarrollo de los genitales externos.
brales y microftalmia. También produce trastornos — Mercurio: ocasiona síntomas neurológicos múltiples,
placentarios que tienen implicaciones en el feto. Es es muy frecuente en Asia al ingerir aguas contami-
nadas durante el embarazo.
prevenible con una adecuada atención gestacional.
— Plomo: también produce trastornos neurológicos al
— Sífilis: infección de transmisión sexual ocasionada
usar sustancias que lo contengan durante la gestación.
por una bacteria, el Treponema Pallidum. La infección
puede pasar al feto por vía transplacentaria. La sífilis
congénita que provoca lesiones viscerales y cutáneas Factores físicos
propias de esta enfermedad y que además se carac-
Constituye otro de los grupos de teratógenos que
teriza por retardo mental, sordera y la aparición de
agrupan las radiaciones ionizantes y el calor:
hidrocefalia después del nacimiento. Es prevenible
— Radiaciones: un ejemplo inolvidable son los daños
con una adecuada atención epidemiológica durante
causados a la población por la descarga nuclear de
el embarazo.
Hiroshima y Nagasaki. Se expresan en radianes
(rad), por encima de 200 rad se considera que
Factores químicos provocan la muerte de células en proliferación, por
lo que puede causar diferentes defectos del SNC y
Son las sustancias químicas de diferente tipo que
también CIUR.
como los medicamentos y drogas pueden ser ingeridas
— Hipertermia: la temperatura elevada del cuerpo es
por la embarazada o exponerse a ellas, como en el caso
teratogénica, produce defectos del SNC, hay defectos
de herbicidas, productos que se utilizan en procesos
de la migración neuronal, retraso mental, microftal-
industriales, entre otros:
mia, defectos esqueléticos de formación de la cara
— Medicamentos: cuando son usados durante la gesta-
y las extremidades. Tampoco son recomendables las
ción algunos medicamentos tienen diferentes acciones
saunas y los hidromasajes durante el embarazo en
teratogénicas, aunque puede variar de un medica-
el primer trimestre.
mento a otro.
— Talidomida: se usaba durante el embarazo por su
acción antiemética y somnífera pero en 1961 provocó Factores maternos
en Alemania aumento de los defectos congénitos de Uno de los determinantes del desarrollo fetal es pre-
los miembros. Produce amelia, meromelia, focomelia, cisamente las condiciones que tiene la gestante antes y
y malformaciones cardíacas. durante el embarazo. Lo ideal es que presente un buen
— Anticonvulsivantes: pueden causar defectos del tubo estado en todos los aspectos; de salud-psicológicos-
neural y anomalías craneofaciales. sociales, y que tampoco aparezcan entidades durante
— Antisicóticos-ansiolíticos: pueden provocar defectos la gestación:
faciales y del paladar. — Diabetes mellitus: es una enfermedad metabólica
— Antihipertensivos: producen retardo del crecimiento, crónica, su diagnóstico puede preceder al embarazo
disfunción renal, oligohidramnios y muerte fetal. o aparecer durante este. Es considerada un deter-
— Antibióticos: la tetraciclina ocasiona hipoplasia del es- minante materno del desarrollo fetal de importancia
malte dental, disminución del índice de crecimiento óseo por sus implicaciones embrio-fetales. Esta enferme-
lineal. La estreptomicina provoca sordera congénita. dad se caracteriza por trastornos en el metabolismo
— Alcohol: provoca el síndrome alcohólico fetal, que es de la glucosa. Durante el desarrollo, el feto utiliza la
un patrón de defectos físicos, mentales y del com- glucosa materna que provoca un estado de hiperglu-

266
 cemia mantenido en la madre, por lo que si la madre Existen antihipertensivos adecuados para ser utiliza-
le proporciona al feto un medio hiperglucémico, el dos durante el embarazo, y no afectan el flujo umbilical.
páncreas fetal será sobrestimulado para sus funciones Otros están contraindicados ya que afectan el desarrollo
metabólicas para las cuales aún puede no estar prepa- renal fetal, causando anuria (no excreción de orina) y
rado. Se ha considerado una enfermedad multifactorial oligohidramnios. Las complicaciones reportadas inclu-
donde intervienen factores genéticos, inmunológicos yen: retardo del crecimiento intrauterino, hipoplasia
y adquiridos. La presencia de diabetes durante el em- pulmonar, deformidades craneofaciales, displasia renal
barazo ocasiona numerosos riesgos, entre ellos: entre otras.
• Riesgo reproductivo: tanto en diabetes humana La hipertensión arterial crónica (HTAC), se define
como en diabetes experimental se han demostra- como aumento de la presión arterial antes de las 20
do efectos adversos en el crecimiento del ovocito semanas y está asociada con la obesidad y la edad in-
ovulado y fecundado, número y características del crementada de la mujer. Las complicaciones que se han
embrión en desarrollo, del proceso implantatorio, descrito en el producto de la gestación de mujeres con
conducta contráctil uterina disminuida y desarrollo HTAC son: parto pretérmino, recién nacidos pequeños
deficiente en las vellosidades coriónicas entre otras. para la edad gestacional (PEG), mayor admisión a cui-
• Mortalidad perinatal: es el doble o el triple de la dados intensivos de neonatología y un incremento en la
observada en la población obstétrica general. La mortalidad perinatal.
principal causa de muerte perinatal son los de- Cuando ocurre después de las 20 semanas recibe
fectos congénitos. El aborto espontáneo también el nombre de hipertensión gestacional o eclampsia.
aumenta.
En la hipertensión leve no deben ocurrir problemas,
• Defectos congénitos: la frecuencia es dos a tres
pero cuando es severa tiene más riesgo de nacimiento
veces mayor que en la población general. Los de-
pretérmino y de bajo peso para su edad gestacional.
fectos congénitos más frecuentes son: defectos del
Se requiere de una atención intensiva materno-fetal.
tabique interventricular, transposición de grandes
Pueden evolucionar fácilmente a preeclapsia, trastorno
vasos, anéncefalia, espina bífida, síndrome de
multisistémico del embarazo y el puerperio que se ca-
regresión caudal. También pueden presentarse
racteriza por elevación de presión arterial, proteinuria
malformaciones en el sistema genitourinario y en
y edema, principalmente.
el gastrointestinal.
— Nutrición materna: la carencia nutricional tiene
• Macrosomía: es la complicación más frecuente en la
repercusiones antes durante y después de la gesta-
embarazada diabética. La clásica descripción fenotí-
ción. Antes del embarazo puede provocar infertilidad
pica del hijo de madre diabética: rollizo, con facies
cuando hay desnutrición severa. Durante el emba-
abultada y mofletuda, panículo adiposo aumentado
razo, no provoca defectos, pero puede causar CIUR.
y aspecto pletórico. Otros autores, consideran que
presenta aspecto de jugador de football rugby. En estudios epidemiológicos longitudinales se ha
encontrado asociación entre CIUR y enfermedades
El adecuado control metabólico de las mujeres dia- cardiovasculares, obesidad y diabetes en el adulto.
béticas antes de la concepción, así como un diagnóstico Estos hallazgos se pueden explicar por la presencia de
precoz cuando la enfermedad se presenta durante la factores epigenéticos que parecen ser las bases mole-
gestación, acompañada de asistencia metabólica inme- culares que predisponen a la manifestación de estas
diata y de un estricto control durante todo el embarazo, entidades. Después del nacimiento es importante una
pero fundamentalmente durante la embriogénesis son adecuada nutrición para asegurar la recuperación de
los elementos fundamentales en la prevención de los la madre y la lactancia (Tabla 5.5).
daños ocasionados por esta enfermedad.
La insulina no se considera teratogénica, no se
conoce con exactitud el mecanismo de los defectos Tabla 5.5. Causas de los defectos congénitos
del desarrollo en madres diabéticas, se cree que son
de causa multifactorial. Se ha demostrado que otros
Causas ambientales
factores embriotóxicos además de la glucosa y los
Causas genéticas
cuerpos cetónicos existen en el suero de las pacientes
Exógenos Endógenos
diabéticas.
— Hipertensión arterial: el crecimiento adecuado del Cromosómicas Biológico Factores mater-
feto depende del desarrollo morfológico y funcional Monogénicas Químico nos
de la unidad útero-placentaria. Para ello es muy im- Herencia multifactorial Físico
portante el desarrollo adecuado de las vellosidades
coriónicas hasta su arborización, donde se logra una
eficiente red vascular de intercambio por la membrana
placentaria. Las arterias uterinas espirales pierden su Atendiendo a la embriología experimental, también
conformación tubular y capa muscular, convirtiéndose se valoran otras incidencias sobre el desarrollo que
en vasos saculares de amplio lumen sin reactividad a provocan su desviación y que de alguna manera deben
estímulos vasoactivos. estar relacionados con los defectos ya descritos.

267
 En la actualidad se conocen varios genes regula- Migraciones erradas
dores del desarrollo; estos pueden expresarse tanto La migración celular implica el desplazamiento
en el desarrollo normal como en el patológico. Las de grupos celulares de un lugar a otro. Un ejemplo
señales moleculares reconocidas específicamente por lo constituye una de las poblaciones celulares migra-
receptores nucleares desencadenan la expresión y torias más notables durante el desarrollo, las crestas
por lo tanto la elaboración de los productos génicos y neurales. Ellas se trasladan por diferentes vías a los
secuencialmente el desarrollo de las células y también
extremos del cuerpo formando diferentes estructuras
su desarrollo futuro. Estos procesos moleculares son
de acuerdo a las características de la matriz extrace-
complejos y pueden desviarse, provocando defectos del
lular que deben de proporcionarles factores permisi-
desarrollo cuando son interrumpidos por alguna causa,
vos para su traslado. La interrupción de su camino
por lo que están implícitos entre los defectos congénitos
afectará a los derivados definitivos correspondientes.
descritos. Se han obtenido algunas informaciones so-
En los mamíferos las crestas neurales intervienen con
bre estos acontecimientos en estudios experimentales
una gran población en el desarrollo cefálico, migran
recientes.
en corrientes difusas dentro del mesénquima de esta
región hasta su destino final, lo cual está regulado
Interrupciones inductivas por genes particulares. Disturbios en su migración
La inducción es el efecto organizador o directriz ocasionan en la región craneofacial y futuro cuello,
de un tejido embrionario sobre otro. Pueden no ocu- defectos que se agrupan con el nombre de Displasia
rrir interacciones inductivas o inducciones ausentes frontonasal. También pueden concomitar defectos del
en diferentes momentos: Los fallos en la inducción tabique aortico-pulmonar así como del tabique inter-
primaria del SNC provoca defectos de cierre de los ventricular en su porción superior o membranosa. Esto
cuales algunos son incompatibles con la vida. Tam- último puede ser debido a la proximidad del desarrollo
bién algunas más tardías provocan alteraciones en la facial que existe inicialmente en la cuarta semana con
cadena de inducciones del ojo como la ausencia del el área cardiogénica, zona donde se está formando
cristalino (afaquia). simultáneamente el corazón y sus vasos.
Estudio de mutaciones en humanos y en ratones
confirma que Pax6 desempeña una función crítica en
Crecimiento alterado
la formación del ojo, por lo que alguna dificultad en
su expresión ocasiona el defecto. Pueden ocurrir al- Es la alteración que se produce cuando por algu-
teraciones en la interacción epitelio mesénquima que na causa se perturba el aumento de las dimensiones
se caracteriza por inducciones reciprocas-necesarias espaciales y del peso. Durante el desarrollo facial el
entre dos estructuras embrionarias vecinas, así ocu- crecimiento ocurre hacia el plano sagital y propicia la
rre en la formación del riñón definitivo provocando, unión de los procesos palatinos que formarán el pala-
por ejemplo, la ausencia de un riñón (agenesia renal dar, si este evento no ocurre por cualquier razón en el
unilateral). momento critico quedarán separadas quedando una
abertura en el paladar, denominada paladar hendido.
Interrupciones de la apoptosis Por otro lado en la formación orgánica es necesario
La apoptosis es la desaparición de células que cantidades y distribuciones precisas de células para
resultan innecesarias. Es un tipo de muerte celular fre- lo cual es imprescindible la proliferación celular. Si
cuente durante la embriogénesis, realiza el acabado o la proliferación no es suficiente entonces ocurre una
remodelación de las estructuras o regiones, lo cual está formación pequeña, una hipoplasia o si hay una pro-
regulado geneticamente, el tiempo está determinado, liferación intensa, existirán células de más, es una
es el “reloj de la muerte” después de lo cual esas células hiperplasia. Un ejemplo de esta última es la Hiperplasia
no prosiguen su curso normal. La apoptosis durante el adrenal congénita, que se acompaña de un desorden en
periodo prenatal contrarresta los efectos de la prolife- su función endocrina lo cual provoca virilización de los
ración celular, porque contribuye al mantenimiento de genitales externos en un feto femenino. En ocasiones
la masa celular y la arquitectura de los órganos y teji- el crecimiento moderado por exceso o defecto cambia
dos. Se expresan numerosas moléculas del desarrollo la morfogénesis de la estructura normal.
y se conocen señales que desencadenan el proceso. Un
ejemplo de ello es que en la medida que los dedos cre- Defectos moleculares de los receptores
cen y se alargan los espacios entre ellos son esculpidos
por la apoptosis hasta que desaparecen (las membranas Una de las primeras descritas fue la falta de recep-
interdigitales) y los dedos quedan libres, de no ocurrir tores de la testosterona, lo cual produce un fenotipo
este proceso quedarían juntos en diferente grado, y femenino que es llamado Síndrome de feminización
se presentan entonces defectos conocidos como Sin- testicular. Estos pacientes tienen un cariotipo 46, XY. En
dactilia. También se conoce en la actualidad que la estos casos hay dificultades en las moléculas receptoras
desregulación de la apoptosis en etapa prenatal puede específicas en el reconocimiento de la hormona, por lo
contribuir a numerosas enfermedades que se presen- cual al no ejercer sus efectos la hormona característica
tarán después del nacimiento en diferentes etapas de del sexo masculino y otros derivados androgenitos de
la vida, como algunas enfermedades cardiovasculares esta, los pacientes presentan un dramático desorden
probablemente relacionadas con factores epigenéticos. de la diferenciación sexual que se puede generalizar

268
como feminización de sus conductos y genitales ex- una alteración en un metabolito o enzima que inter-
ternos. También afectará la acción de la testosterona venga en la vía metabólica de la degradación de dicho
el desarrollo del SNC. La explicación a este defecto se medicamento. Este defecto genético puede ser una
atribuye a una mutación en un gen que se evidencia mutación que afecte al ADN nuclear y al mitocondrial y
en la cresta gonadal en la etapa indiferenciada, el cual por éste último pasará a su descendencia por el ovocito
induce directa o indirectamente la expresión del gen que fue fecundado, o sea estos insultos prenatales de
SRY, gen que se considera el mayor responsable en la naturaleza ambiental, actúan sobre un terreno genéti-
etapa de diferenciación sexual. camente predispuesto.
2. Momento del desarrollo en que actúa el teratóge-
no: los teratógenos ocasionarán diferentes efectos
La teratología y sus principios según el momento en que actúen, si ocurre en las
primeras semanas se dice que es del todo o el nada,
La presencia de los defectos del desarrollo apa-
o sea puede recuperarse el embrión o puede morir.
recieron con el origen del propio hombre; ya en la
En la etapa embrionaria, sobre todo de cuarta a
edad de piedra se dibujaban o esculpían seres con
octava semanas, es cuando más daño hacen y de
un aspecto diferente que: “solo podrían ser creados
seguro ocasionan malformaciones congénitas, que
por fuerzas divinas o del mal”, según se concebía en
dependerán del momento crítico de los sistemas en
aquel momento. La escultura más antigua encontrada
ese momento. En la etapa fetal también producirán
en Turquía es una diosa de dos cabezas, de mármol
daños, pero más silentes, menores a los del periodo
blanco, pertenece al neolítico, unos 6 500 años a.C. Los
embrionario ya descritos. Dañan de alguna manera al
babilonios describieron numerosos casos teratológicos SNC que aún se encuentra en la segunda etapa de la
en humanos, ellos hacían de estas situaciones verda- neurogénesis y provoca defectos que se apreciarán
deras premoniciones o augurios de la vida futura, así en la vida escolar de los niños.
que decían que si una mujer tiene un niño con orejas
como las de león, el niño sería un rey muy poderoso. Los agentes teratógenos interrumpen los proce-
Así, en la evolución de la humanidad surgieron nu- sos moleculares que ocurren a nivel celular, que son
merosas interpretaciones ante la falta de desarrollo como instrucciones del ADN que se cumplen por los
científico para explicarlas. Pero también existieron mecanismos del desarrollo que van transcurriendo, su
suposiciones más acertadas. Aristóteles describió de- interrupción tiene implicaciones en los tejidos y órganos
fectos en el número de dedos de las extremidades, el en formación, provocando defectos en la estructura que
hermafroditismo y otras. El progreso científico de la después comprometen la función orgánica, aspectos ya
embriología experimental y la genética proporcionaron tratados (Fig. 5.44).
argumentos para comenzar a explicar los defectos del 3. La dosis y el tiempo de exposición a la sustancia
desarrollo. Se le asignó el término de teratología, a la teratogénica: Serán ambas parámetros proporcio-
ciencia que estudia el desarrollo anormal; fue utilizado nales: mayor concentración y tiempo de exposición
por primera vez por Geoffrey St. Hilairie, en 1832, en al agente teratógeno, mayor daño debe ocasionar.
su libro Tratado de Teratología.
La teratológica tiene tantos años como la propia
Existen factores teratogénicos que mantienen cierta
humanidad, pasando por etapas muy controvertidas
regularidad de comportamiento y determinan la capa-
hasta la actualidad. Los defectos del desarrollo tienen
cidad de un agente de producir defectos congénitos,
diferentes causas, algunas desconocidas, no puede
los cuales constituyen sus principios o fundamentos.
descartarse la complicidad de varios factores, por lo que
todas las clasificaciones tendrán algo de solapamiento
Principios de la teratología de causas, se han utilizado las establecidas en la actua-
lidad según la información revisada sobre el tema. En
1. Susceptibilidad a los teratógenos: la susceptibilidad lo que no hay duda alguna es que los DC constituyen
implica una potencialidad diferente de los individuos un problema de salud en nuestro medio, por lo que el
ante determinados teratógenos, que depende de mayor conocimiento del desarrollo prenatal humano
características de su genoma y como éste interactúa y sus eventualidades es una valiosa herramienta para
con el ambiente. proyectar su prevención o tratamiento y enfrentar
los problemas éticos implícitos. Es un compromiso
Se ha estudiado este aspecto con relación a varios interdisciplinario de la comunidad científica continuar
fármacos. Por ejemplo, si dos embarazadas ingieren un desentrañándolo, para poder disminuir las posibilidades
medicamento en la misma dosis y en la misma edad azarosas de su desvió por las repercusiones que tiene
gestacional, se puede encontrar que no tiene la misma para la vida. En la actualidad existe un gran intento con
potencialidad teratogénica sobre el feto. Esto pudiera los avances del conocimiento en biología molecular y
explicarse debido a un defecto genético que implique el proyecto genoma humano.

269
Fig. 5.44. Etapas del desarrollo prenatal; etapas críticas de cada sistema donde tiene mayor vulnerabilidad a la acción de
un teratógeno: primera semana, segunda a octava semanas (período embrionario) y 9-38 a 40 semanas (período fetal).

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271
273
 Introducción al estudio del cuerpo humano
Oladys Álvarez León, Caridad Dovales, Washington Rossel

El conocimiento del cuerpo humano ha sido objeto La estructura del cuerpo humano presenta caracte-
de la atención de los seres humanos a través de toda la rísticas comunes a todos los vertebrados:
historia de la humanidad: antes que la ciencia médica se — La existencia de un esqueleto axial y medio.
desarrollara, ya el hombre primitivo recreaba en pinturas — Situación del sistema nervioso central dorsalmente
rupestres su propio cuerpo; los antiguos momificadores con relación al eje esquelético.
egipcios, hace miles de años, tenían un profundo saber — Polaridad o existencia de dos extremos en el cuerpo:
sobre las diferentes estructuras que conforman al ser el craneal y el caudal.
humano. Con el decursar del tiempo y el desarrollo de — La simetría bilateral, es decir, que ambas mitades del
las tecnologías, el conocimiento de cada una de las par- cuerpo son semejantes.
tes que conforman el cuerpo humano, desde su origen — La constitución segmentaria y metamérica de una
y su devenir dialéctico durante el desarrollo de la vida, parte del cuerpo, o sea, porciones de estructuras
tanto en la salud como en los procesos patológicos, han aproximadamente idénticas, situadas en forma con-
hecho del estudio de la morfología humana una obligada secutiva, una tras otra.
e imprescindible base referencial en el campo de las — La existencia de apéndices articulados al tronco que
ciencias de la salud. le permiten la traslación.
Al acercarse al estudio del cuerpo humano se debe
partir del concepto que es un todo único que tiene capa- El hombre presenta, además, características particu-
cidad de interactuar con el ambiente, de crecimiento y lares que lo distinguen de todos los animales:
desarrollo, con un alto grado de especialización en cada — Adopta la postura erecta o vertical y una marcha
uno de sus componentes, el cual se divide en grupos de bípeda; las vísceras se localizan de acuerdo con la
estructuras por su origen y función, fundamentalmente, posición del cuerpo.
describiéndose sistemas de órganos y aparatos. — Comunicación abstracta y simbólica (lenguaje hablado
y simbólico).
— Cerebro relativamente grande, capaz de desarrollar
Posición del hombre inteligencia, pensamiento abstracto, autoconciencia
y previsión de futuro.
en la naturaleza — Desarrollo de cultura, entendiéndose como conjunto
El origen del hombre y la posición que este ocupa de normas, reglas y conductas, así como los productos
en la naturaleza, ha sido motivo desde la antigüedad, materiales espirituales que de ello se derivan.
de discusión y polémica, consecuencia de las diferentes — Utiliza las manos como órganos de trabajo, con
interpretaciones filosóficas que se hacen sobre el tema. las cuales construye instrumentos que le permiten
El materialismo, basándose en la ciencia, explica el adaptarse al medio circundante para su beneficio,
origen del hombre como resultado de una larga evolución favoreciendo el propio trabajo, la unión entre ellos y
a partir de un grupo de homínidos ancestrales, en cuya el desarrollo de la vida social.
formación se distinguen factores biológicos y sociales. — Capacidad para vivir en grupos sociales, con comple-
En la escala zoológica el hombre se clasifica en el reino jas relaciones individuales y de grupo.
animal del tipo cordado. Es considerado como un verte- — Hijos que necesitan mayor tiempo de cuidado paren-
brado mamífero del orden primate y suborden antropoide. teral.

275
— Destacadas modificaciones en la anatomía y fisiolo- Antiguamente, las estructuras del organismo reci-
gía del aparato reproductor femenino y masculino: bían diversas denominaciones, según los criterios de
en la mujer, desarrollo de las glándulas mamarias, los especialistas de cada país, dando como resultado
ovulación no evidente, receptividad sexual continua, una gran cantidad de términos sinónimos que provo-
orgasmo desarrollado y menopausia; en el hombre, caban confusión. Por este motivo, fue necesario aunar
pene conspicuo y conducta paterna. criterios de los morfólogos de varios países para llegar
— Piel desnuda, con solo vello suave y pelo verdadero a un acuerdo internacional en este aspecto y elaborar
en algunas partes solamente. la nómina morfológica, que requiere un continuo per-
feccionamiento, teniendo en cuenta los avances de la
El conocimiento del cuerpo humano se inicia con el ciencia y la experiencia adquirida en el transcurso de
estudio del sistema osteomioarticular (SOMA) o apara- los años.
to locomotor y tegumentario, dado que constituyen el La terminología morfológica da origen a una parte
soma, la forma del cuerpo y el tegumento, la cubierta de los términos usados en las ciencias médicas, por
de este. Para ello es necesario familiarizarse con la lo que su conocimiento es indispensable para facilitar
terminología utilizada por el personal médico, la cual la comprensión e interrelación de la literatura médica
será de gran utilidad en el desempeño como médico universal. Además, comprende una serie de términos
general básico. de orientación que permiten precisar la posición de los
distintos órganos y partes del cuerpo.
Terminología morfológica
y su importancia Regiones del cuerpo humano
La terminología morfológica es el conjunto de térmi- Para facilitar el estudio del cuerpo humano y
nos técnicos empleados para designar las estructuras que poder precisar su descripción, este se divide, imagi-
componen el organismo. La mayoría de estos términos nariamente, en diferentes regiones (Figs. 6.1 y 6.2).
derivan del griego y el latín y en general indican la se- Las grandes regiones o partes del cuerpo humano
mejanza o relación de las estructuras con algún objeto son: cabeza, cuello, tronco, miembros superiores y
o fenómeno, y sus relaciones espaciales. miembros inferiores.

Fig. 6.1. Regiones del cuerpo humano. Vista anterior: 1.

Cráneo; 2. Cara; 3. Cervical anterior; 4. Esternocleidomas- Fig. 6.2. Regiones del cuerpo humano. Vista posterior: 1.
toidea; 5. Cervical lateral; 6. Cervical posterior; 7. Pectoral; Cráneo; 2. Cara; 3. Cervical posterior; 4. Dorso del tronco;
8. Abdominal; 9. Deltoidea; 10. Brazo; 11. Codo; 12. Ante- 5. Deltoidea; 6. Brazo; 7. Codo; 8. Antebrazo; 9. Mano;
brazo; 13. Mano; 14. Muslo; 15. Rodilla; 16. Pierna; 17. Pie. 10. Glúteo; 11. Muslo; 12. Rodilla; 13. Pierna; 14. Pie.

276
 Cada una de estas partes o regiones del cuerpo 2. Brevilíneos, de crecimiento preponderante en an-
se subdividen en otras cada vez más pequeñas, que chura, con el aspecto general grueso y corto.
corresponden a la superficie externa de este, siendo 3. Mesolíneos, ocupan una posición intermedia entre
las más importantes las siguientes: los dos tipos anteriores.
— La cabeza se divide en dos regiones: cráneo y cara.
— En el cuello se observan las regiones: anterior, ester- Entre las cualidades morfológicas del cuerpo hu-
nocleidomastoidea, laterales y posterior. mano se distingue su aspecto general, que comprende
— En el tronco se distinguen las regiones: dorsal, pec- el conjunto de detalles visibles en la superficie de este,
toral, abdominal y perineal. como son la forma, tamaño, proporciones, color de la
— Los miembros superiores cuentan con cinco regiones piel, etc., las cuales varían con la edad, el sexo y la raza
en cada lado que se nombran: deltoidea o del hombro, y dependen, en gran medida, de la relación existente
brazo, codo, antebrazo y mano. En esta última se dis- entre el peso y la talla.
tinguen el dorso y la palma. Además, se subdivide en Con relación a la edad hay que destacar que el
cuerpo humano crece progresivamente, alcanzando la
tres porciones: carpo, metacarpo y dedos, los cuales se
altura definitiva en la primera década del período adulto
denominan: pulgar, índice, medio, anular y meñique.
(20 a 30 años).
— Los miembros inferiores tienen también cinco regiones
Respecto al sexo se observa, por lo general, que
en cada lado denominadas: cadera, muslo, rodilla,
en la mujer las dimen­siones son menores que en el
pierna y pie. En el pie se destacan el dorso y la planta hombre (por término medio: 10 cm de talla y 10 kg
y se subdivide en tres porciones: tarso, metatarso y de peso).
dedos, que se nombran por orden numérico a partir Referente a la raza hay que aclarar que estas son
del dedo grueso (primero, segundo, tercero, cuarto variedades de una misma especie, surgidas en el proce-
y quinto). so de una larga y compleja evolución. En el humano la
raza es una categoría histórico-social que se caracteriza
En el cuerpo humano existen cavidades donde por el conjunto de rasgos morfológicos transmitidos por
se alojan órganos de importancia. En la cabeza se herencia, que son comunes a un grupo de personas que
encuentra la cavidad craneal que protege al encéfalo, viven en un territorio determinado y en el surgimiento
y en el tronco se localizan las cavidades torácica, ab- de estas desempeñaron una importante función las
dominal y pelviana. En la cavidad torácica se destacan condiciones de vida de la sociedad, sin llegar a consti-
el corazón y los pulmones. En la cavidad abdominal tuir una categoría social, como es la nación o pueblo.
se distinguen órganos del aparato digestivo como el Sin embargo, se sabe que la diferencia de nivel en
estómago e intestino y las glándulas anexas a este el desarrollo social y cultural de los pueblos existentes
aparato, o sea, el hígado y el páncreas. También se en la actualidad, se explica por factores sociales y no
localizan en esta cavidad los órganos urinarios (ri- por factores biológicos, lo que demuestra la falsedad
ñones y uréter) y el bazo. En la cavidad pelviana se y el carácter anticientífico de algunas teorías racistas.
encuentran órganos correspondientes a los aparatos Actualmente, con el desarrollo de la humanidad, la
digestivo (recto) y urogenital (útero, tubas uterinas liberación de ideas prejuiciadas, que marginan a unas
y ovarios en la hembra, próstata, vesículas seminales personas por determinadas características biológicas,
y parte de las vías espermáticas en el varón y vejiga como el color de la piel, son obsoletas; con el enten-
urinaria en ambos). dimiento de las variaciones, las diferencias se borran,
prueba de ello es el amplio mestizaje de la población
a nivel mundial.
Tipos constitucionales del cuerpo En todo examen médico se debe tener en cuenta el
aspecto general del cuerpo, así como el crecimiento y
humano desarrollo de este, relacionando las mediciones hechas
Al hacer un estudio detallado de los individuos se al individuo, con patrones basados en la normalidad.
descubren diferencias entre ellos. Estas diferencias
aportan la base para el estudio de la constitución del
cuerpo humano, que puede definirse como el conjunto Posición anatómica
de cualidades morfológicas, fisiológicas e incluso psi- El examen físico de una persona puede hacerse
cológicas que caracterizan a cada individuo, las cuales en distintas posiciones, aunque generalmente el indi-
están determinadas por factores internos (genéticos) viduo se encuentra acostado sobre la cama (posición
y externos (ambientales). Estos conocimientos son de de decúbito), pero siempre, para designar cualquier
gran importancia en las ciencias médicas, ya que pue- parte del cuerpo, se presupone a la persona en posición
den servir de base en el diagnóstico y pronóstico de las anatómica.
enfermedades. En la posición anatómica se considera al cuerpo
Las clasificaciones de los tipos constitucionales (bio- humano en posición vertical o de pie, frente a noso-
tipo) son numerosas. Una forma sencilla de clasificarlos tros, con la mirada fija en el horizonte; los miembros
es desde el punto de vista morfológico, considerando los inferiores juntos con los pies paralelos, mientras que
tres tipos de la clasificación de Pendes: los miembros superiores cuelgan a ambos lados del
1. Longilíneos, de crecimiento predominante en longi- cuerpo con las palmas de las manos orientadas hacia
tud, con el aspecto general delgado y alargado. delante (Fig. 6.3).

277
 versal cuando los planos son paralelos y perpendiculares
a la longitud del cuerpo o parte del mismo (cualquier
estructura u órgano), respectivamente (Fig. 6.5).
Los planos fundamentales del cuerpo humano son 3
y se caracterizan, al igual que los ejes, porque son
perpendiculares entre sí y adoptan nombres relacio-
nados con determinadas estructuras, pero tienen la
particularidad que cada uno de ellos divide al cuerpo
en 2 partes (Fig. 6.4):
1. El plano sagital es perpendicular al suelo y paralelo
a la sutura sagital del cráneo, dividiendo el cuerpo
humano en 2 partes: derecha e izquierda. Si este
plano pasa por el medio del cuerpo y lo divide en 2
mitades simétricas, se denomina plano medio.
2. El plano coronal o frontal es perpendicular al
suelo y paralelo a la sutura coronal del cráneo,
dividiendo el cuerpo humano en 2 partes: anterior
y posterior.
3. El plano horizontal es paralelo al suelo o al horizonte
y divide el cuerpo en 2 partes: superior e inferior.

También existen otros planos denominados oblicuos,

que se disponen entre los planos fundamentales.

Fig. 6.3. Posición anatómica.

Ejes y planos del cuerpo humano

Los ejes del cuerpo son líneas imaginarias que atra-
viesan el cuerpo, los cuales se emplean para estudiar
la mecánica articular, al suponer que un cuerpo gira
alrededor de un eje.
En general, se utilizan los términos longitudinal y
transversal, cuando los ejes son paralelos y perpendicu-
lares a la longitud del cuerpo o parte de este (cualquier
estructura u órgano) respectivamente.
Los ejes fundamentales del cuerpo humano son 3,
caracterizándose porque son perpendiculares entre sí
y reciben nombres relacionados con alguna estructura
(Fig. 6.4):
1. El eje sagital es paralelo al suelo y a la sutura sagital
del cráneo.
2. El eje coronal o frontal es paralelo al suelo y a la
sutura coronal del cráneo.
3. El eje vertical es perpendicular al suelo y paralelo a
la longitud del cuerpo.

Además, existen ejes oblicuos que presentan di-

recciones variables, intermedias a la de los ejes fun-
damentales.
Los planos del cuerpo son superficies imaginarias que
cortan el cuerpo en un sentido determinado y se utilizan
para estudiar las estructuras situadas en un mismo nivel.
Por tanto, cuando se practican varios cortes en diferentes
niveles de un órgano, se observan distintas impresiones
en su estructura, como ocurre en la tomografía. Fig. 6.4. Ejes y planos fundamentales del cuerpo humano:
En general y de forma semejante que en los ejes, 1. Eje vertical; 2. Eje y plano sagital; 3. Eje y plano coronal
también se emplean los términos longitudinal y trans- o frontal; 4. Plano horizontal.

278
 Los términos externo e interno (Fig. 6.7 B) se usan
con preferencia para determinar las estructuras situa-
das en las paredes de las cavidades corporales o de los
órganos tubulares (huecos).

Fig. 6.5. Planos relativos al eje longitudinal: 1. Plano lon-

gitudinal; 2. Plano transversal.

Términos generales
Los términos generales indican la situación y di-
Fig. 6.6. Términos relacionados con el plano medio: 1.
rección de las distin­ tas partes del cuerpo humano y
Medio; 2. Medial; 3. Lateral; 4. Intermedio.
son necesarios para determinar la orientación en el
estudio morfológico. Estos términos se usan en un
sentido relativo, teniendo en cuenta los ejes y planos
fundamentales del cuerpo. Por ejemplo; el ombligo es
superior con relación a la rodilla, pero es inferior con
relación a la nariz.
Los términos generales del cuerpo humano más
importantes son los siguientes:
a. Términos relacionados con el plano horizontal:
— Superior (craneal): cuando esté cercano al ex-
tremo superior del cuerpo.
— Inferior (caudal): cercano al extremo inferior.
b. Términos relacionados con el plano coronal o fron-
tal:
— Anterior (ventral): cuando esta cercano a la
superficie anterior del cuerpo.
— Posterior (dorsal): cercano a la superficie pos-
terior.
c. Términos relacionados con el plano sagital:
— Derecho Fig. 6.7. Términos relativos a los órganos macizos y tubula-
— Izquierdo res: A. Órgano macizo (hígado): 1. Superficial; 2. Profundo.
d. Términos relacionados con el plano medio (Fig. 6.6): B. Órgano tubular (estómago): 3. Externo; 4. Interno.
— Medio o mediano: coincide con el plano medio.
— Medial: cercano al plano medio.
— Lateral: alejado del plano medio. Términos relacionados con los miembros
— Intermedio: entre los puntos medial y lateral. Los términos relacionados con los miembros que
más se utilizan son los siguientes (Fig. 6.8):
Los términos superficial y profundo (Fig. 6.7 A) se a. Términos relacionados con el punto de fijación de
refieren a la estructura que está más cercana o alejada los miembros con el tronco:
de la superficie del cuerpo u órgano, se emplean para — Proximal y distal: se emplean para designar la
indicar con precisión las estructuras situadas en el es- menor o mayor distancia al punto de unión del
pesor de los órganos macizos. miembro con el tronco.

279
 Fig. 6.8. Términos relacionados
con los miembros: 1. Proximal;
2. Distal. A. Miembro superior
derecho: 3. Radial; 4. Lunar;
7. Dorso de la mano; 8. Palma
de la mano. B. Miembro inferior
derecho: 5. Fabular; 6. Tibial; 9.
Dorso del pie; 10. Planta del pie.

b. Términos relacionados con los huesos del antebrazo: Principios de la anatomía radiológica
— Ulnar (medial) y radial (lateral).
c. Términos relacionados con los huesos de la pierna: Aunque la radiología será motivo de estudio en años
— Tibial (medial) y fibular (lateral). superiores de la especialidad de medicina, es necesario
d. Términos relacionados con la mano: que el alumno comience a relacionarse con el método de
— Palmar (anterior) y dorsal (posterior). investigación radiológica. Esto le permite aplicar sus co-
e. Términos relacionados con el pie: nocimientos anatómicos e interpretar las imágenes radio-
— Plantar (inferior) y dorsal (superior). gráficas de las estructuras normales del cuerpo humano.
Los rayos X fueron descubiertos por el físico alemán
Guillermo Roentgen (1845-1923) en el año 1895, quien
Anatomía de superficie los llama así porque desconocía su naturaleza, siendo
Cuando se observa la superficie externa del cuerpo posteriormente denominada en su honor con el nombre
humano se distinguen en las distintas regiones de este, de rayos Roentgen.
numerosas estructuras anatómicas principalmente del Los rayos X o Roentgen son una forma de energía
aparato locomotor o sistema osteomioarticular (SOMA), radiante electromagnética, que se caracterizan por tener
que forman elevaciones y depresiones en la piel, las una longitud de onda muy corta, por lo cual son invisi-
cuales pueden ser observadas a simple vista o palpadas bles. Además presentan otras propiedades que tienen
con facilidad. gran aplicación en la medicina, entre las que se desta-
El conocimiento de los detalles anatómicos que can las de tipo físicas (de penetración y fluorescencia)
sirven de referencia en la superficie externa del cuerpo química (fotoquímica) y biológica:
humano le facilita al médico la realización del examen — La propiedad de penetración es la facultad de atrave-
físico del individuo, objeto de la investigación clínica ya sar los objetos, perdiendo parte de su energía, que es
que le permite la orientación en las distintas regiones del absorbida por estos. Esta propiedad es la fundamental
cuerpo y constituyen puntos de referencia para localizar de los rayos X, mediante la cual es posible su utili-
otras estructuras tanto externas como internas. También zación en la técnica radiológica y su estudio permite
le permite la aplicación de los métodos diagnósticos y comprender otras propiedades de estos.
terapéuticos que sean necesarios, siendo de gran utilidad — La propiedad fluorescente produce fulgor u ondas
en la ubicación exacta de los puntos de acupuntura. luminosas, visibles cuando los rayos X se proyectan
A medida que se avanza en el estudio de esta asig- sobre ciertas sales metálicas constituyendo la base
natura se irán preci­sando las estructuras anatómicas más de la fluoroscopía (examen directo y dinámico con
sobresalientes en la superficie externa de cada región. imágenes en positivo).

280
— La propiedad fotoquímica provoca la impresión de
imágenes en las placas o películas radiográficas, por
alteración de las sales de plata que se hallan en esta
(examen indirecto y estático con imágenes en nega-
tivo).
— La propiedad biológica se debe a las modificaciones
que provoca en las células, por lo que es empleada
en la radioterapia y por su peligrosidad ha obligado
a establecer medidas de protección al utilizarla.

Orientaciones generales del examen

radiográfico
Para realizar una radiografía hay que tener en cuenta
tres aspectos:
1. La región que se explora: por ejemplo, la radiografía
de la mano derecha, frontal y en proyección dorso
palmar (Fig. 6.9).
2. La posición radiológica: posición de la región del cuer-
po, en relación con el plano de la placa. Se coloca la
parte que se desea explorar lo más cerca posible de la
placa, en el momento de realizar la radiografía, para
Fig. 6.10. Posición radiológica: mano derecha, frontal, en
reducir al mínimo la deformidad radiológica (Fig. 6.10).
proyección posterior o anterior o dorso-palmar.
3. La dirección de proyección del rayo central.

Para facilitar la observación de una radiografía es

conveniente colocar la placa en un negatoscopio, supo-
niendo al individuo situado frente a nosotros teniendo
en cuenta la posición anatómica y radiológica.
En las radiografías simples de cualquier región del
cuerpo se observan imágenes con distintas tonalidades
(negro, gris y blanco), que indican el grado de absorción
de los rayos X por los tejidos. En el lenguaje radiológico
se denomina:
— Radiotransparencia: las áreas de tonalidad negra
correspondientes a elementos que absorben poco los
rayos X, como el aire y el tejido adiposo.
— Radiopacidad: presenta la tonalidad blanca, caracte-
rística de las estructuras que tienen mayor densidad
y por tanto, mayor absorción de los rayos X, como los
huesos.
— Grado intermedio: se expresa en tonos grises, propio
de los músculos y cartílagos.

En ocasiones es conveniente resaltar la diferencia de

tonalidades de una imagen radiográfica para facilitar la
observación de determinadas estructuras, para lo que se
utilizan exámenes contrastados, empleando sustancias
radiotransparentes como el aire y radiopacas como el
bario y los compuestos yodados.

Fig. 6.9. Radiografía: mano derecha frontal (dorso-palmar). Morfología aplicada

En los próximos capítulos se explican las carac-
Para identificar una radiografía es necesario mar- terísticas generales de los órganos que componen el
carla con el nombre de la institución donde se realiza, aparato locomotor, es decir, los huesos, articulaciones
la fecha del examen y el número de la historia clínica de y músculos.
la persona. Además, es importante señalar el lado de la Por la posición que ocupan estos órganos en el cuer-
región examinada (derecha e izquierda). po humano están expuestos a frecuentes traumatismos

281
que pueden limitar sus funciones. Estos se relacionan Unidad del sistema osteomioarticular
a continuación:
— En los huesos se pueden producir roturas o fracturas El aparato locomotor forma una unidad bien defi-
de estos. nida desde al punto de vista de su origen, estructura
— En las articulaciones pueden ocurrir luxaciones o dis- y función.
locaciones de los huesos que forran una articulación La unidad de origen se explica porque los órganos
y esguinces, que consisten en la torcedura o disten- que lo componen se originan de la hoja embrionaria
sión de una articulación sin llegar a la luxación y que media o mesodermo.
puede provocar la ruptura de la cápsula articular y La unidad estructural se comprende porque está
ligamentos. constituido por un conjunto de estructuras similares
— En los músculos se pueden presentar rupturas mus- (huesos articulados y músculos) que forman la arqui-
culares o tendinosas y en ocasiones se lesionan los tectura del cuerpo.
nervios que inervan a determinados grupos muscu- La unidad funcional del aparato locomotor está ba-
lares, dando lugar a la parálisis de estos. sada en la función mecánica común que realizan todos
sus órganos proporcionándole al cuerpo humano su
Los órganos del aparato locomotor también pueden forma, sostén y protección, así como el movimiento y
sufrir numerosas enfermedades. Por ejemplo: equili­brio de este.
— Las deformaciones óseas que producen desviación en
distintas partes del esqueleto, como la escoliosis de
la columna vertebral, que en algunos casos pueden Partes del sistema osteomioarticular
ser congénitas y en otros adquiridas, siendo estas
De acuerdo con la función mecánica que realiza,
ultimas, en ocasiones, causadas por malos hábitos
el sistema osteomioarticular se divide en dos partes:
de postura.
pasiva y activa.
— La osteomielitis es la infección microbiana de los
La parte pasiva está constituida por el esqueleto,
huesos, en la cual se desarrolla el proceso de que es el conjunto de huesos y cartílagos unidos por las
destrucción y reconstrucción del tejido óseo. Este articulaciones.
proceso puede ser de causa no microbiana, deri- La parte activa esta compuesta por los músculos,
vado generalmente de una obliteración vascular, que están regidos por el sistema nervioso y al contraerse
por lo que se le conoce entonces con el nombre de actúan sobre el esqueleto provocando los movimientos
osteonecrosis aséptica. y el equilibrio del cuerpo.
— En las articulaciones se pueden producir las artritis
que es un proceso inflamatorio exudativo, localizado
en las partes blandas, o sea, en la cápsula articular Factores que influyen en el desarrollo
y los ligamentos de refuerzo, siendo muy dolorosa
desde el comienzo, lo cual limita sus movimientos.
del sistema osteomioarticular
Por el contrario, la artrosis es un proceso degenerativo El aparato locomotor, al igual que otros aparatos
que se localiza en las partes duras, es decir, en los y sistemas del organismo, se encuentra sometido a la
huesos y el cartílago articular que los recubre. influencia de múltiples factores, internos y externos, los
cuales pueden provocar modificaciones considerables
Es probable que el nombre de estas lesiones y en los órganos que lo componen. Entre los factores
enfermedades ya sea conocido por ustedes. Ahora, internos se destacan las funciones reguladoras del
con el estudio de los órganos del aparato locomotor, sistema nervioso y glándulas endocrinas, y entre los
podrán comprender algunas cuestiones relacionadas factores externos o sociales se distinguen la nutrición
con ellas, pero hay que resaltar que la función más y el trabajo mecánico:
importante del médico no es curar las enfermedades, — El sistema nervioso regula todos los procesos del or-
sino prevenirlas. ganismo y específicamente sobre el SOMA interviene
en la regulación de la actividad muscular, así como
en la función trófica o de nutrición de los órganos de
Concepto de sistema osteomioarticular este aparato mediante mecanismos nerviosos reflejos.
El sistema osteomioarticular (SOMA) —también — Las glándulas endocrinas regulan principalmente los
conocido como aparato locomotor— es el conjunto de procesos metabólicos del organismo y en particular
órganos que realiza la función de locomoción, o mejor sobre el SOMA actúan regulando el metabolismo de los
dicho, de mecánica animal. minerales que se depositan en los huesos (fosfato de
La locomoción es considerada como una función calcio), mediante la acción de determinadas hormonas,
de relación que distingue a los animales de los vegeta- como la hormona del crecimiento o somatotrópica
les, mediante la cual realizan los movimientos que les producida por la hipófisis y la hormona paratiroidea
permiten trasladarse de un lugar a otro. Este tipo de producida por las glándulas del mismo nombre, influ-
movimiento mecánico en combinación con el equilibrio yendo en el crecimiento y desarrollo del esqueleto.
del cuerpo, constituye la denominada mecánica animal — Otros factores internos son: la presencia de los vasos
(dinámica y estática del cuerpo). sanguíneos que forman conductos y surcos en los

282
 huesos ya que estos se originan y desarrollan alre-
dedor de los vasos; las variaciones de la irrigación
sanguínea en las distintas etapas del desarrollo del
cuerpo humano y la correspondencia entre las vísce-
ras y sus recipientes óseos.
— La nutrición es un factor externo importante, espe-
cialmente algunos componentes de la dieta como los
minerales (calcio y fósforo) y las vitaminas (A, D y C).
— El trabajo mecánico que implica el ejercicio físico
realizado en las actividades laborales y deportivas
influye considerablemente sobre el organismo hu-
mano en conjunto y especialmente en el SOMA. Está
demostrado que la inactividad mecánica del aparato
locomotor conduce a la atrofia de los órganos que lo
componen. Por el contrario, la hiperactividad mecá-
nica provoca la hipertrofia de estos. También se ha
observado que determinados trabajos especializados
y deportes específicos pueden producir alteraciones
en algunos órganos de este aparato, ya sea por
la adopción de posiciones viciosas o por actividad
intensificada en determinadas regiones del cuerpo.
Por este motivo, la higiene del trabajo y el deporte
recomiendan la práctica de la gimnasia general que
favorece el desarrollo armónico de todo el cuerpo.

Concepto de esqueleto
El esqueleto (Fig. 6.11) es la armazón dura del
cuerpo de los animales, que en el humano está formado
por el conjunto de huesos y cartílagos unidos por las
articulaciones, constituyendo la parte pasiva del SOMA
o aparato locomotor.
De forma general, el esqueleto se desarrolla a partir
del mesodermo paraxil, la lámina somática del meso-
dermo lateral y las crestas neurales.

Funciones generales del esqueleto

Las funciones fundamentales que realiza el esqueleto
en conjunto son de tipo mecánica:
— Le proporciona al cuerpo la base de su forma, consti-
tuyendo una armazón arquitectónica situada en medio
de las partes blandas.
— Sostiene a las partes blandas del cuerpo.
— Protege órganos de importancia que se alojan en las
cavidades óseas.
— Interviene en la mecánica animal, o sea, en el mo-
vimiento y equilibrio del cuerpo. Los huesos, unidos
a las articulaciones, actúan como palancas al con-
traerse las masas musculares que se insertan en su
superficie. Fig. 6.11. Esqueleto humano del adulto. Vista anterior.

División regional del esqueleto

Para facilitar el estudio, el esqueleto humano se
puede dividir de acuerdo con las regiones del cuerpo Osteología
en donde se encuentre, en esqueleto axil y esqueleto
La osteología estudia los huesos. Los huesos son
apendicular.
órganos duros y resistentes de color blanquecino, que
El esqueleto axil o del eje del cuerpo, comprende el
al unirse entre sí mediante las articulaciones forman el
esqueleto de la cabeza, cuello y tronco.
esqueleto, el cual constituye la parte pasiva del SOMA
El esqueleto apendicular está compuesto por el es-
o aparato locomotor.
queleto de los miembros superiores e inferiores.

283
Funciones de los huesos el grano de la planta de sésamos conocido en nuestro
país por ajonjolí, los cuales se localizan cerca de las
Los huesos contribuyen a realizar las funciones articulaciones de las manos y de los pies, incluidos en
generales de tipo mecánicas correspondientes al es- tendones, donde actúan como dispositivos auxiliares
queleto, que ya fueron explicadas con anterioridad. de los músculos.
Además, tienen funciones específicas de tipo biológicas La estructura de los huesos cortos se compone de
propias del sistema óseo, entre las que se distinguen una masa central de sustancia ósea esponjosa rodeada
las siguientes: de una delgada capa de sustancia ósea compacta.
— Participan en los procesos metabólicos del organismo
especialmente el mineral, constituyendo los huesos
un depósito de sales minerales, principalmente de Tabla 6.1. Clasificación de los huesos
calcio y fosfatos.
— Intervienen en la hemopoyesis o formación de células
sanguíneas por medio de la médula ósea. Factores Huesos
— También el desarrollo óseo tiene gran importancia en Por su situación en las Del esqueleto axil
el crecimiento corporal. regiones del cuerpo Del esqueleto apendicular
De osteogénesis membra-
Cantidad de huesos en el cuerpo humano Por su origen y desarrollo
nosa
(osteogénesis)
De osteogénesis cartilaginosa
El esqueleto de una persona adulta consta de 200
huesos aproximadamente. En el anciano esta cantidad Por su estructura micros-
disminuye debido a la soldadura de algunos huesos que cópica (de acuerdo con
Fibroso
las diferentes proporcio-
se encuentran próximos. Por el contrario, en el joven Laminar
nes de los compuestos
la cantidad es mayor, porque determinados huesos articulares)
están primitivamente constituidos por distintas piezas
Por su estructura ma-
separadas.
croscópica (dependiendo
Esponjoso
del tipo de sustancia
Compacto
Importancia de las dimensiones de los huesos ósea que predomine en
ellos)
En el individuo normal el crecimiento total del cuerpo
Por su función (teniendo
es proporcional al crecimiento de los huesos, por tanto, De protección
en cuenta la principal
las mediciones óseas se utilizan para calcular la talla de De sostén
acción mecánica que
un sujeto a partir de la longitud de algún hueso de los De movimiento
realizan)
miembros y para valorar el desarrollo proporcional de
Corto
las distintas partes del cuerpo. Por su forma (teniendo
Plano
en cuenta las 3 dimen-
Largo
siones fundamentales de
Clasificación de los huesos los cuerpos)
Neumático
Irregular
Los huesos se pueden clasificar de diversas maneras
Largos
teniendo en cuenta diferentes criterios como la situación, Tubulares
Cortos
estructura, función, forma y el origen de estos (Tabla 6.1).
Por su forma, los huesos se clasifican sobre la base Largos
Esponjosos Cortos
de las relaciones que existen entre las 3 dimensiones Por varios factores en
conjunto (M. Prives) Sesamoideos
fundamentales de los cuerpos, o sea, el largo, ancho y
grosor (Tabla 6.2). Esta clasificación es clásica, ya que Del cráneo
Planos
fue establecida en la época de Galeno (130-200 n.e.) y De la cintura
aún perdura con algunas modificaciones. Actualmente la
Mixtos
clasificación de los huesos aceptada internacionalmente
está basada en su forma, lo que facilita el estudio de
sus porciones. En esta clasificación se distinguen cinco
tipos de huesos: cortos, planos, largos, neumáticos e
irregulares.

Huesos cortos
Los huesos cortos (Fig. 6.12) se caracterizan por-
que las tres dimensiones son aproximadamente iguales,
presentando una forma más o menos cúbica y por lo
general son pequeños. Están situados en regiones que
tienen movimientos muy variados y poco extensos
como el carpo de las manos y el tarso de los pies. Una
variedad de este grupo son los huesos sesamoideos que Fig. 6.12. Hueso corto: 1. Sustancia ósea compacta; 2.
reciben su nombre al compararlos por su tamaño con Sustancia ósea esponjosa con médula ósea roja.

284
Tabla 6.2. Clasificación internacional de los huesos (por otras dos, presentando una forma tubular en la que se
su forma) distinguen tres porciones, la diáfisis y dos epífisis. La
diáfisis o cuerpo del hueso, es la porción alargada en
Forma Porciones Localización forma de cilindro. Las epífisis o extremidades del hueso
generalmente son voluminosas, donde se encuentran
Mano (carpo) superficies lisas articulares y eminencias rugosas en las
Cortos Caras
Pie (tarso) que se insertan los ligamentos y tendones. Además, se
describe la metáfisis, zona correspondiente a los extre-
Cabeza mos de la diáfisis que en la etapa de crecimiento están
Dos caras Tórax separadas de las epífisis por los llamados cartílagos
Planos
Bordes variables Cinturón de epifisarios (cartílago de conjunción) que le proporciona
miembros a los huesos largos el aumento en longitud. Estos huesos
por su tamaño pueden ser grandes y pequeños. Están
Dos epífisis Parte libre de situados en regiones de gran movilidad, actuando como
Largos brazos de palancas, en la parte libre de los miembros.
Diáfisis miembros
La estructura de los huesos largos está formada
Variables según Cerca de cavida- en las epífisis casi exclusivamente por sustancia ósea
Neumáticos esponjosa recubierta por una delgada capa de tejido
el hueso des nasales
óseo compacto, mientras que la diáfisis está constitui-
Variables según Cabeza da fundamentalmente por sustancia ósea compacta,
Irregulares formando la periferia tubular que limita una cavidad
el hueso Columna vertebral
longitudinal llamada cavidad medular, donde se aloja la
médula ósea amarilla.

Huesos planos Huesos neumáticos

Los huesos planos (Fig. 6.13) se destacan porque Los huesos neumáticos (Fig. 6.15) se distinguen por
dos de las dimensiones, el largo y el ancho, predominan presentar cavidades en su interior que contienen aire.
sobre el grosor, presentando dos caras y un número va- Tienen formas diversas constituidas por varias caras;
riable de bordes, según la forma geométrica del hueso. generalmente son pequeños. Están situados en regiones
En general son incursados, algunos son alargados y de próximas a la cavidad nasal, protegiendo a otros órga-
acuerdo con su tamaño pueden ser grandes y pequeños. nos. Las cavidades neumáticas de los huesos se denomi-
Están situados en regiones destinadas a la protección nan senos, cuyas paredes están revestidas de mucosa,
y sostén de otros órganos como en la cabeza, tórax y la cual puede inflamarse provocando las sinusitis.
cinturón de los miembros. La estructura de los huesos neumáticos está com-
La estructura de los huesos planos está compuesta puesta por láminas de sustancia ósea compacta que
esencialmente por dos láminas de sustancia ósea com- limitan o forman las paredes de las cavidades que se
pacta que forman las dos caras opuestas del hueso y encuentran en su interior, siendo por tanto muy ligeros.
que encierran entre sí a una capa más o menos gruesa
de sustancia ósea esponjosa. Huesos irregulares
En los huesos de la calavera o bóveda del cráneo, las
Por lo general, la forma de los huesos es muy irre-
dos capas de sustancia ósea compacta toman el nombre
gular y por tanto, muy difícil de precisar, presentando
de lámina externa o interna, mientras que la sustancia
formas diferentes que son propias para cada uno, de-
ósea esponjosa comprendida entre las dos láminas se
pendiendo de la función que realizan. Por este motivo,
llama diploe (doble).
en algunos huesos se pueden considerar formas mixtas
de los tipos antes mencionados o simplemente denomi-
Huesos largos nados irregulares (Fig. 6.16). Estos huesos se localizan
Los huesos largos (Fig. 6.14) se caracterizan porque en el esqueleto axil, o sea, en la cabeza (temporal) y en
una de las dimensiones, el largo, predomina sobre las la columna vertebral (vértebras).

Fig. 6.13. Hueso plano: A. Forma

geométrica; B. Corte del parietal: 1.
sustancia ósea compacta; 2. Sustancia
ósea esponjosa con médula ósea roja.

285
 — En los huesos planos siempre se destacan dos caras,
siendo variable el número de bordes y ángulos, de
acuerdo con la figura geométrica que presenta su
forma, ya sea triangular o cuadrilátera.
— En los huesos cortos se distinguen las caras que están
determinadas por la forma general del hueso.
En la superficie de las distintas porciones de los
huesos se observan además distintos tipos de impre-
siones o irregularidades que le proporcionan al hueso
sus detalles anatómicos. Estas superficies irregulares o
detalles anatómicos de los huesos pueden clasificarse
en articulares y no articulares:
— Las superficies articulares, como su nombre indica,
forman parte de las articulaciones y se caracterizan
porque son lisas y tienen formas variables de acuerdo
con su función. Estas superficies adoptan nombres

Fig. 6.14. Hueso largo: A. Forma geométrica; B. Corte lon-

gitudinal de la tibia: a. Epífisis proximal; b. Epífisis distal;
c. Diáfisis; 1. Sustancia ósea esponjosa con médula ósea
roja; 2. Sustancia ósea compacta; 3. Cavidad medular con
médula ósea amarilla; 4. Cartílago epifisario.

Características de la superficie de los huesos

En la superficie de los huesos se pueden precisar
porciones o partes que son comunes a todos aquellos
huesos que tienen una forma semejante:
— Como se mencionó antes, en los huesos largos se
distinguen el cuerpo o diáfisis, y las extremidades Fig. 6.15. Corte frontal del viscerocráneo. Vista posterior.
o epífisis (proximal y distal). En la diáfisis de estos Huesos neumáticos: A. Celdas etmoidales; B. Seno maxilar.
huesos también se aprecian caras y bordes. C. Hueso etmoides.

Fig. 6.16. Huesos irregulares: A. Vérte-

bra (vista suoerior); B. Temporal.

286
 diversos y van a ser estudiadas en el acápite de Las superficies irregulares o detalles anatómicos
artrología. reciben distintas denominaciones de acuerdo con su
— Las superficies no articulares pueden ser de 3 tipos: forma y extensión, las cuales se irán precisando en
elevaciones, depresiones y orificios (Tabla 6.3): el estudio particular de cada hueso. Algunas de estas
• Las elevaciones generalmente son rugosas y re- irregularidades tienen gran importancia en el estudio de
presentan puntos de inserción de ligamentos y la anatomía de superficie y radiológica, como puntos de
tendones. referencia u orientación.
• Las depresiones son también áreas de inserción de
ligamentos y músculos, actuando en determinadas Anatomía radiológica de los huesos
zonas como receptáculos de órganos, tendones y
elementos vasculonerviosos. La radiografía es utilizada frecuentemente como
• Los orificios son las entradas o accesos de alguna medio diagnóstico en las afecciones del esqueleto y
cavidad o canal óseo, por donde pueden pasar para determinar el desarrollo óseo del individuo, espe-
elementos vasculonerviosos. cialmente en los niños.
En las radiografías los huesos se observan con
marcada claridad, destacándose su forma, tamaño y
Tabla 6.3. Superficies irregulares o detalles anatómicos
estructura macroscópica (sustancia ósea compacta y
no articulares
esponjosa). La periferia o cortical de los huesos, formada
por sustancia ósea compacta, tiene el aspecto de una
Elevaciones Características
banda homogénea blanquecina (radiopacidad intensa),
Eminencia Poco pronunciada la cual está muy engrosada en la diáfisis de los huesos
largos. El interior de los huesos cortos, planos y epífisis
Protuberancia Poco pronunciada
de los huesos largos, formada por sustancia ósea es-
Tubérculo Pequeño y redondeado ponjosa, presenta el aspecto reticular con radioopacidad
Tuberosidad Grande y rugosa menos intensa. Las cavidades óseas que se encuentran
Grande y redondeada (en el en el interior de los huesos se observan más oscuras
Trocánter
fémur) (radiotransparente).
Proceso Largo y rugoso La imagen radiográfica de los huesos se puede
apreciar desde el período prenatal, cuando comienzan
Espina Larga y delgada
a originarse los centros de osificación que van apa-
De forma lineal como un borde reciendo de forma progresiva y con una cronología
Cresta
prominente y rugoso determinada, lo que permite valorar el grado del desa-
Parecida a la cresta pero menos rrollo óseo y calcular la edad aproximada del individuo,
Línea
prominente especialmente en los niños, siendo utilizada con este
Depresiones Características objetivo la radiografía del carpo de la mano. En el recién
nacido ya se observa la mayoría de los huesos, aunque
Fosita Pequeña y poco profunda
de forma incompleta. En el niño se osifican los huesos
Fosa Grande y más profunda del carpo y la mayoría del tarso y de las epífisis de los
Incisura (escota- Localizada en el borde de un huesos largos, que se hallan unidos a la diáfisis por los
dura) hueso cartílagos epifisarios o de conjunción (sincondrosis),
De forma lineal como un tubo cuyo conocimiento tiene gran importancia práctica
Surco porque pueden ser motivo de confusión con las fractu-
abierto
ras. En la adolescencia aparecen algunos centros de
De forma semejante al surco
(aunque se usa como sinónimo osificación secundarios en determinados huesos y se
Canal
de conducto, pero que no tiene produce la fusión de los centros de osificación existen-
paredes propias) tes en cada hueso. Al inicio de la adultez (20 años)
Meato Canal algunos huesos completan su fusión y al final de este
período (45 años) algunos huesos se fusionan con los
En forma de tubo y que tiene vecinos. En el período de envejecimiento se pueden
Conducto
paredes propias
apreciar en las radiografías de los huesos, algunas
Espacio o lugar hueco dentro de transformaciones como la atrofia ósea senil (osteopo-
Cavidad
un cuerpo u órgano
rosis) y la neoformación de tejido óseo con aposiciones
Antro y seno Cavidad de un órgano periósticas circunscritas en las proximidades de focos
Celda y célula Cavidad pequeña inflamatorios crónicos (osteofitos).

Orificios (foramen,
abertura, hiato, Características
Orientaciones para el estudio de los huesos
adito) Para facilitar el estudio de los huesos es convenien-
Poro Pequeño te seguir un orden lógico, con un enfoque sistémico
precisando inicialmente las características regionales
Fisura Estrecha y alargada más destacadas que predominan en la región donde se

287
encuentran y luego especificar las características parti- Otro aspecto importante que se debe tener en cuen-
culares de cada hueso motivo de estudio: ta al estudiar los huesos aislados, es saber colocarlos en
a. Características regionales de los huesos: posición anatómica (para ello se debe buscar en el hueso
— Situación y división del esqueleto de la región par, un detalle que sea proximal o distal, otro medial
correspondiente. o lateral y otro anterior o posterior y si es impar, solo
— Funciones generales o mecánicas fundamentales anterior o posterior y superior o inferior) para determinar
del esqueleto de la región. la situación correcta que tienen en el cuerpo humano,
— Tipo de hueso que predomina por su forma. y sobre la base de su clasificación, poder examinar sus
— Origen de los huesos (localización mesodérmica) distintas porciones y detalles anatómicos más destaca-
y osificación (membranosa y cartilaginosa) que dos sin cometer errores.
predomina en la región.
— Nombre y situación de los huesos que componen
la región esquelética.
Artrología
b. Características particulares de los huesos: La artrología estudia las articulaciones. Las articu-
— Nombre del hueso derivado del latín cuyo sig- laciones o junturas son el conjunto de estructuras que
nificado indica el parecido del mismo con algún unen dos o más componentes rígidos del esqueleto, ya
objeto. sean huesos o cartílagos.
— Identificación del hueso comparándolo con al-
guna figura u objeto conocido.
— Posición anatómica en huesos aislados, teniendo Funciones de las articulaciones
en cuenta que todo objeto en el espacio presenta Las articulaciones son muy variadas; sin embargo
tres direcciones fundamentales, es decir: ante- poseen ciertas características funcionales generales
rior-posterior, superior-inferior y lateral-medial. comunes:
Esta última dirección es innecesaria en los huesos — Constituyen lugares o puntos de unión del esqueleto.
impares situados en la parte media del cuerpo, — En muchas de ellas se realizan los movimientos me-
ya que tienen simetría bilate­ral. cánicos del esqueleto, proporcionándole elasticidad y
— Situación del hueso en el cuerpo humano, plasticidad.
refiriéndose a la parte de la región donde se — Son lugares de crecimiento de los huesos.
encuentra.
— Clasificación del hueso por su forma (corto,
plano, largo, neumático e irregular). Tipos de articulaciones. Filogenia
— Porciones y partes más importantes que de-
En el proceso de la filogenia se desarrollan dos clases
penden generalmente de la forma que tiene el de articulaciones: una primitiva, típica de los vertebrados
hueso. Los huesos largos tienen tres porciones, inferiores de vida acuática, que se caracteriza porque
dos epífisis y una diáfisis y en esta última se los huesos están unidos de forma continua por medio
aprecian caras y bordes. Los huesos planos de tejido conectivo fibroso o cartilaginoso, lo cual limita
tienen dos caras y un número variable de bordes su capacidad de movimientos.
y ángulos de acuerdo con la figura geométrica La otra es más avanzada, propia de los vertebrados
que presenta su forma. En los huesos cortos se superiores de vida terrestre, en la cual los huesos están
distinguen las caras que están determinadas por unidos de forma discontinua, es decir, que presentan
la forma general del hueso, la cual generalmente hendiduras o cavidades entre ellos, como consecuencia
es cuboidea. de la reabsorción del tejido intermedio situado entre
— Detalles óseos más destacados que pueden los huesos, lo que le permite realizar movimientos más
ser elevaciones y depresiones (articulares y no amplios.
articulares), así como los agujeros por donde
pasan elementos vásculonerviosos importantes.
Desarrollo de las articulaciones
El estudio de los huesos de forma independiente
favorece la comprensión del esqueleto en conjunto, pues
en el humano
de esta manera se pueden observar con mayor facilidad El desarrollo de las articulaciones en el humano
la forma, porciones y detalles anatómicos que tienen. refleja el proceso filogenético de adaptación de los ani-
Sin embargo, su estudio debe completarse con el hueso males al medio que les rodea, al pasar por dos estadíos
colocado en su posición normal que es como se observa que representan los dos tipos de articulaciones antes
en la realidad, ya sea en una pieza anatómica normal mencionados, o sea, las de forma continua y discontinua.
(esqueleto articulado), en la imagen radiográfica o en Por lo general, las articulaciones se desarrollan a partir
la persona viva. del mismo tipo de tejido que se desarrollaron los huesos.
Lo primero que hay que conocer de un hueso es su Por tanto, los huesos que se desarrollan por osifi-
nombre (para saber a quién se hace referencia), identi- cación u osteogénesis membranosa quedan unidos por
ficación (es la forma que tiene cada cual de reconocerlo tejido conectivo fibroso, y los que se desarrollan por
en un grupo de huesos), lo que se puede realizar al osificación u osteogénesis cartilaginosa o endocondral
compararlo con alguna figura u objeto ya conocido. se unen mediante tejido cartilaginoso. En estos tipos de

288
articulaciones los huesos se unen de forma continua y
pueden llegar tardíamente a calcificarse hasta transfor-
marse en uniones más sólidas llamadas sinostosis que
limitan aun más su movilidad.
En otras articulaciones, la zona intermedia que une
los huesos en formación experimenta grandes cambios,
apareciendo varias vacuolas que al reunirse forman una
hendidura llamada cavidad articular y parte de la zona
intermedia se transforma en tejido cartilaginoso, gene-
ralmente de tipo hialino, que cubre las superficies articu-
lares de los huesos, constituyendo el cartílago articular.
En determinadas regiones articulares, parte del
tejido intermedio primitivo se convierte en cartílago
fibroso, dando lugar a los fibrocartílagos intraarticula- Fig. 6.17. Articulación fibrosa: 1. Hueso; 2. Tejido fibroso
res, que facilitan la adaptación de las superficies óseas de unión
incongruentes.
La parte periférica de la zona intermedia se con-
serva, formando un manguito fibroso llamado cápsula Tabla 6.4. Variedades de articulaciones fibrosas
articular, que mantiene la unión de ambas extremidades
óseas.
Variedades Ejemplos
De esta manera, la articulación así formada pre-
senta una cavidad, por lo cual es considerada de tipo Membrana interó-
discontinua, que se caracteriza por tener movimientos. sea del antebrazo
Por membranas
Membrana interó-
Sindesmosis
sea de la pierna
Clasificación de las articulaciones
Por ligamentos Tibiofibular distal
A través del tiempo las articulaciones se han cla-
sificado de diversas formas. La más sobresaliente de Entre huesos de la
las clasificaciones antiguas fue la propuesta por Gale- Serrata
calvaria
no (130-200 n.e.) que se basaba en la función de las
articulaciones de acuerdo con su grado de movilidad, Suturas Entre huesos tem-
Escamosa
poral y parietal
llamándoles diartrosis a las que tenían gran movilidad y
sinartrosis a las que carecían de movimientos. Más tarde, Entre huesos
Plana
J. B. Winslow (1669-1760) agregó a estas dos grandes nasales
clases de articulaciones, una tercera: la anfiartrosis, Dientes en alvéo-
considerada como intermedia por presentar movimientos Gónfosis
los dentales
limitados. Posteriormente, J. Bichat (1771-1802) deno-
Entre vómer y
minó a estas articulaciones con los nombres de movibles, Esquindilesis
esfenoides
inmovibles y semimovibles. Estas clasificaciones son
clásicas y aun se siguen utilizando por algunos autores.
Sin embargo, en la actualidad la clasificación aceptada Como ejemplo de membrana interósea se destaca
internacionalmente (Nómina anatómica) se basa en las la unión entre los huesos del antebrazo y de la pierna
características estructurales de su unión, distinguiéndo- (Fig. 6.18), y como ejemplo de ligamento interóseo se
se tres tipos de articulaciones: fibrosas, cartilaginosas observa en la unión de las extremidades distales de los hue-
y sinoviales, las cuales tienen un origen determinado sos de la pierna (Fig. 6.18), y entre los arcos vertebrales.
y presentan características funcionales específicas en Las suturas están constituidas por una delgada capa
relación a su grado de movilidad. de tejido fibroso y solo se encuentran entre los huesos
de la cabeza que se desarrollan por osteogénesis mem-
Articulaciones fibrosas branosa, o sea, en la calvaria y parte de la cara. Los
bordes de los huesos que componen las suturas presen-
Las articulaciones fibrosas se caracterizan porque tan formas variadas, llamándose sutura serrata la que
los huesos que participan en ellas se mantienen unidos se parece al borde dentado de una sierra, como en los
de forma continua por medio de tejido conectivo fibroso, huesos de la calvaria; escamosa cuando sus bordes están
se desarrollan directamente del tejido conectivo em- cortados a bisel, por ejemplo: la unión del temporal con
brionario por osteogénesis membranosa y carecen de el parietal; y plana la que tiene sus bordes lisos como se
movimientos (Fig. 6.17). observa entre los huesos nasales (Fig. 6.19).
En las articulaciones fibrosas se pueden distinguir La gónfosis es una variedad especial de articulación
las variedades: sindesmosis, suturas, gónfosis y esquin- fibrosa, la cual está constituida por una superficie ósea
dilesis (Tabla 6.4). saliente que penetra en la superficie hueca de otro hue-
Las sindesmosis están formadas por membranas y so. Por ejemplo: la implantación de los dientes en los
ligamentos. alvéolos dentales (Fig. 6.20).

289
 La esquindilesis es una variedad parecida a la gón- una unión temporal, siendo una zona de crecimiento de
fosis, con la diferencia que la unión de los huesos tiene los huesos hasta que es sustituida por la sinostosis. Las
distinta forma, en la cual, la cresta de un hueso se encaja sincondrosis carecen de movimientos y se observan en
en el surco de otro hueso. Por ejemplo: la unión entre la etapa de crecimiento, como la unión de las tres piezas
el vómer y el esfenoides. óseas primitivas del coxal y la unión de las epífisis con
las diáfisis de los huesos largos (cartílago epifisario). En
el adulto se encuentra entre los huesos de la base del
cráneo y la primera articulación esternocostal.
En las sínfisis (articulación cartilaginosa secundaria)
la unión entre los huesos se produce por cartílago fibroso
o fibrocartílago, que se halla separado de los huesos por
finas capas de cartílago hialino. Este tipo de articulación
es considerada como una unión permanente, ya que
persiste durante toda la vida y actúan de amortiguado-
res entre los huesos donde se encuentran, presentando
algún movimiento, por ejemplo: en la sínfisis púbica de
los coxales y en los discos intervertebrales.

Fig. 6.20. Gónfosis: 1. Diente; 2. Alveolo dental.

Fig. 6.18. Sindesmosis.

Articulaciones cartilaginosas
Las articulaciones cartilaginosas se caracterizan por-
que los huesos se encuentran unidos de forma continua
por tejido cartilaginoso, los cuales se han desarrollado
mediante la osteogénesis cartilaginosa y carecen o tienen
poca movilidad.
De acuerdo con la estructura del tejido cartilagi-
noso (hialino o fibroso), se distinguen dos variedades
de articulaciones cartilaginosas: las sincondrosis y las
sínfisis, que difieren también en su desarrollo y función
(Fig. 6.21 y Tabla 6.5).
En las sincondrosis (articulación cartilaginosa prima-
ria), la unión de los huesos se realiza por cartílago hiali- Fig. 6.21. Articulaciones cartilaginosas: A. Sincondrosis:
no, el cual constituye una parte persistente del esqueleto 1. Cartílago hialino. B. Sínfisis: 2. Cartílago fibroso o fi-
cartilaginoso embrionario que actúa generalmente como brocartílago.

Fig. 6.19. Variedades de suturas.

290
Tabla 6.5. Articulaciones cartilaginosas La cápsula articular es el medio de unión funda-
mental de la articulación que se dispone en forma de
manguito extendido de un hueso a otro, fijándose al
Variedad Ejemplos contorno o vecindad de las caras articulares y está com-
En etapa de crecimiento del puesta por dos capas: una externa o membrana fibrosa
esqueleto: en el coxal y huesos que se continúa con la capa fibrosa del periostio, y otra
Sincondrosis (por largos interna o membranosa sinovial que reviste las paredes
cartílago hialino) de la cavidad articular, excepto los cartílagos articulares
En esqueleto del adulto: entre
los huesos de la base del cráneo y los fibrocartílagos intrarticulares.
La membrana sinovial segrega un líquido ligeramente
Entre los pubis del hueso coxal amarillo llamado sinovia, que actúa como lubricante de la
Sínfisis (por cartíla-
go fibroso) articulación y contribuye a la nutrición del cartílago arti-
Entre los cuerpos vertebrales
cular. Esta membrana puede presentar gran número de
pequeñas prolongaciones que reciben el nombre de vellosi-
dades sinoviales y en zonas aisladas forman prolongaciones
Articulaciones sinoviales más grandes nombradas pliegues sinoviales, que a veces
contienen gran cantidad de tejido adiposo y que actúan
Las articulaciones sinoviales se caracterizan, en como relleno de los espacios libres entre las superficies
general, porque la unión de los huesos es discontinua al articulares. En algunas zonas débiles de la cápsula articular
presentar una cavidad entre ellos, lo que le proporciona se observan evaginaciones de la membrana sinovial en
movilidad, estando los huesos realmente unidos por una forma de saco, por lo cual se denominan bolsas sinovia-
cápsula articular reforzada por ligamentos. La cápsula les que se sitúan alrededor de los tendones y músculos
articular está tapizada internamente por la membrana cercanos a la articulación favoreciendo sus movimientos.
sinovial, de donde recibe su nombre este tipo de arti- Los ligamentos son otros medios de unión de las
culación (Fig. 6.22). articulaciones que refuerzan la cápsula articular y que
están constituidos por tejido conectivo denso regular. De
acuerdo a su localización los ligamentos se pueden cla-
sificar en intracapsulares, capsulares y extracapsulares.

Clasificación de las articulaciones sinoviales

Las articulaciones sinoviales se pueden clasificar de
diferentes maneras, teniendo en cuenta distintos factores:
a. El número de caras articulares. Según el número
de las caras articulares de los huesos que forman
las articulaciones, estas se pueden clasificar en
simples y compuestas (Tabla 6.6):
— La articulación simple es la que tiene solamente
dos caras articulares. Por ejemplo: las articula-
Fig. 6.22. Articulación sinovial. ciones interfalángicas.
— La articulación compuesta es la que tiene más de
dos caras articulares. Por ejemplo: la articulación
La cavidad articular es un espacio pequeño, hermé- del codo.
ticamente cerrado, que está limitado por la membrana b. La presencia o no de fibrocartílagos. Se habla de
sinovial y las superficies articulares de los huesos llama- articulación compleja cuando la cavidad articular
das caras articulares, que se encuentran recubiertas de se encuentra dividida total o parcialmente por
cartílago articular (generalmente cartílago hialino) que un fibrocartílago intrarticular, ya sea en forma de
facilita el deslizamiento de estas. disco o menisco. Por ejemplo: la articulación tem-
Algunas articulaciones sinoviales presentan dentro poromandibular (con disco) y la articulación de la
de la cavidad articular los denomonados fibrocartílagos rodilla (con menisco). Debe tenerse en cuenta que
el labro es un fibrocartílago intrarticular que no
intrarticulares, que favorecen la adaptación de las caras
hace compleja la articulación, no divide la cavidad
articulares. Estos fibrocartílagos intrarticulares adoptan
articular.
distintas formas de acuerdo con la función que realizan
(Fig. 6.23): de disco, de medialuna o menisco y de anillo,
rodete o labro. Todos los fibrocartílagos intrarticulares Tabla 6.6. Clasificación de las articulaciones sinoviales
se adhieren a la cápsula articular, pero el labro se fija según el número de caras articulares y otros criterios
además, al contorno de la cara articular que tiene for- Variedad Características
ma cóncava, aumentando su profundidad al elevar sus
Simples Dos caras articulares
bordes. Los discos y meniscos se disponen entre las
dos caras articulares de los huesos, actuando como un Compuestas Más de dos caras articulares
tabique que divide a la cavidad articular, con la parti- Complejas Con discos o meniscos
cularidad de que el disco lo hace completamente y el Separadas, pero con función
Combinadas
menisco parcialmente (Fig. 6.23 A y B). conjunta

291
c. Si son o no anatómicamente independientes y Forma de las caras articulares
funcionalmente únicas. Se conoce por articulación Según la forma de las caras articulares, las articu-
combinada la que está constituida por dos articu- laciones se pueden clasificar en distintas variedades,
laciones separadas una de otra, pero que realizan comparables a segmentos de cuerpos geométricos que
una función conjunta y en la que por lo menos, uno se mueven alrededor de los ejes correspondientes a su
de los huesos que las componen es común a ambas forma (Fig. 6.24 y Tabla 6.7).
articulaciones. Por ejemplo: las articulaciones tem- Las articulaciones monoaxiles tienen la forma
poromandibulares y las articulaciones radioulnares de cilindro (trocoideas) y polea (gínglimo o troclear)
proximal y distal. (Fig. 6.24 A y B).
d. La forma de las caras articulares. Estos factores Las articulaciones biaxiles son: elipsoidea, condilar
se relacionan entre sí, ya que la forma de las caras y en silla de montar (en silla o de encaje recíproco)
articulares determina la función y viceversa, lo cual (Fig. 6.24 C, D, E); y las poliaxiles: esferoidea y plana
representa un ejemplo de la categoría dialéctica de (Fig. 6.24 F y G).
la unidad entre la forma y la función. También exis-
te una correspondencia entre el número de ejes de Tabla 6.7. Clasificación de las articulaciones sinoviales se-
movimientos y la forma de las caras articulares. gún el número de ejes y la forma de las caras articulares
e. La función, que está determinada por el número
de ejes de movimiento. La clasificación de las Número de
Forma Características
articulaciones sinoviales según su función está ejes
determinada por el número de ejes, alrededor Segmento de cilindro
Trocoidea
de los cuales se ejecutan los movimientos, dis- Monoaxil o rueda
Gínglimo
Tróclea o polea
tinguiéndose tres variedades de articulaciones:
monoaxil, biaxil y triaxil o poliaxil. Ya se explicó Elipsoidea Elipse
que existen tres ejes fundamentales en el cuerpo Biaxil Condilar Doble elipse
humano que son perpendiculares entre sí y que En silla En silla de montar
se denominan: sagital, coronal o frontal y vertical. Esferoidal Esfera
Poliaxil
Plana Plana

Fig. 6.23. Fibrocartílagos intrarticu-

lares.

292
Fig. 6.24. Articulaciones sinoviales
según la forma de las caras articu-
lares.

Articulación trocoidea o cilíndrica acanalado por donde corre una cuerda); está constituida
de un lado por una depresión alargada semejante a un
En la articulación trocoidea las caras articulares
surco, a la cual se adapta la otra cara articular en forma
tienen la forma de segmentos de cilindros, presentando
de saliente alargado parecido a una cresta. Son articula-
una parte el aspecto de rueda o de anillo osteofibroso,
ciones monoaxiles, ya que los huesos que las componen
uno cóncavo y otro convexo que se adaptan uno a otro.
se mueven alrededor de un solo eje de movimiento
Son articulaciones monoaxiles, cuyo eje sigue la dirección
que generalmente es el eje frontal. Las articulaciones
longitudinal del hueso, alrededor del cual se producen los
que se distinguen con esta forma son: la articulación
movimientos de rotación. Los ejemplos más típicos de
humeroulnar, articulación talocrural y las articulaciones
estas articulaciones son: la articulación atlantoaxial me-
interfalángicas de la mano y del pie.
diana y las articulaciones radioulnares proximal y distal.

Articulación troclear o gínglimo Articulación elipsoidea

En la articulación elipsoidea las caras articulares
El gínglimo es una articulación que tiene las caras
representan segmentos de elipses, con una de las partes
articulares en forma de tróclea o polea (rueda de canto

293
convexa y la otra cóncava. Son articulaciones biaxiles, es en la práctica los movimientos son bastante limitados,
decir, que presentan dos ejes (ejes frontal y sagital) que realizándose solo un discreto deslizamiento. Esto es
permiten dos clases de movimientos. Esta variedad se debido a la poca diferencia de las dimensiones entre las
puede observar en las articulaciones: radiocarpiana, me- dos caras articulares. Los ejemplos de esta variedad son
diocarpiana, metacarpofalángica y metatarsofalángica. las más abundantes, los cuales se irán señalando en el
estudio particular de cada articulación.
Articulación condilar
La articulación condilar constituye una forma de Anatomía radiológica
transición entre el gínglimo y la articulación elipsoidea.
Se diferencia del gínglimo por el numero de ejes, ya que de las articulaciones
es una articulación biaxil, debido a que sus caras articu- En las radiografías las articulaciones continuas
lares presentan gran diferencia de forma y dimensión. (fibrosas y cartilaginosas) se observan con una tonali-
De la articulación elipsoidea se diferencia porque sus dad oscura (radiotransparentes), debido a que el tejido
caras articulares son dobles, están formadas por una que une los huesos tiene poca densidad. Las suturas del
doble elipse, o sea, que uno de los huesos presenta dos cráneo se pueden observar como líneas radiotransparen-
salientes muy pronunciados en forma de elipse llamados tes y las sindesmosis como las membranas interóseas
cóndilos que se corresponden con las dos caras articu- de los huesos del antebrazo y la pierna, presentan una
lares cóncavas del otro hueso. Estos cóndilos pueden zona radiotransparente de mayor extensión. Las sínfisis
encontrarse dentro de una sola cápsula articular, como intervertebrales y del pubis también presentan zonas
en la articulación de la rodilla, que se mueven alrededor radiotransparentes entre los huesos y las sincondrosis de
de los ejes frontal y vertical; pero cuando están muy los huesos largos en formación (en los niños), presentan
separados se hallan en cápsulas articulares aisladas, radiotransparencias entre las epífisis y la diáfisis, que
como en la articulación atlantooccipital, cuyos ejes de dan la impresión de huesos separados o aislados, cuando
movimientos son el frontal y sagital. en realidad están unidos por el cartílago epifisario (de
conjunción o de crecimiento).
Articulación en silla En las radiografías de las articulaciones sinoviales
Las articulaciones en silla se caracterizan por tener se observa la cavidad articular como una hendidura
cada una de las caras doble curvatura, que son cóncavas estrecha, radiotransparente, de 2 a 5 mm en el adulto
en un sentido y convexas en el otro, correspondiéndose (Fig. 6.25), ocupada casi totalmente por los cartílagos
las caras articulares de los dos huesos de forma seme- articulares, pero en los niños pequeños la hendidura
jante a la posición que adopta un jinete sobre la silla de es más amplia, debido a que las epífisis de los huesos
montar en caballo. largos no están totalmente osificadas.
Son articulaciones biaxiles por presentar dos ejes
de movimientos, realizando por tanto, dos clases de
movimientos siendo los ejemplos de esta variedad las
articulaciones carpometacarpiana del pulgar, calcáneo
cuboidea y esternoclavicular.

Articulación esferoidea
En las articulaciones esferoides las caras articulares
tienen la forma de segmentos de esferas que se corres-
ponden entre sí, estando representado en un hueso
por una cabeza y en el otro por una cavidad, que en
ocasiones se encuentra agrandada por un fibrocartílago
intrarticular en forma de anillo o rodete (labro articular).
Son articulaciones triaxiles o poliaxiles que realizan
todos los movimientos alrededor de los tres ejes funda-
mentales, aunque teóricamente se comprende que los
movimientos pueden realizarse alrededor de múltiples
ejes. Los ejemplos más destacados de esta variedad
son la articulación humeral y la articulación coxal, ob-
servándose también en la articulación húmero­-radial y
la articulación talocalcáneo-navicular.

Articulación plana
En las articulaciones planas las caras articulares son
casi planas, siendo consideradas como segmentos de
una esfera de gran tamaño, con todos sus ejes y movi-
Fig. 6.25. Radiografía de la rodilla derecha frontal (ante-
mientos, por lo cual se clasifican como poliaxiles; pero
roposterior).

294
Orientaciones para el estudio de conservación de la materia ha demostrado científica-
mente la indestructibilidad e increabilidad de la materia
de las articulaciones y de su movimiento, considerando la energía como una
Para facilitar el estudio de las articulaciones es propiedad de la materia, que representa la medida cuanti-
recomendable seguir un orden lógico, con un enfoque tativa del movimiento y expresa la capacidad de trabajar.
sistémico explicando primero las características regiona- La teoría de la relatividad reafirma que el movimien-
les más destacadas que predominan en la región donde to de la materia se produce en el espacio y el tiempo.
se hallan y posteriormente precisar las características Esto significa que la materia en movimiento puede estar
particulares de cada articulación objeto de estudio, y las en un punto del espacio, pero no en dos a la vez, siendo el
características específicas de las articulaciones sinoviales tiempo la sucesión entre una fase y otra del movimiento.
de mayor movilidad: Actualmente se conocen diversas formas de movimien-
tos, entre las cuales existe estrecha interrelación. Las
a. Características regionales de las articulaciones:
formas de movimiento que más se destacan son: las
— Tipo de articulación que existe o predomina en
físicas, químicas, biológicas y sociales. Esta última es la
la región esquelética, de acuerdo con la clasi-
forma superior de movimiento que contiene a las otras
ficación por la estructura de su unión (fibrosa,
formas de movimientos, siendo el hombre portador de
cartilaginosa o sinovial).
todas ellas.
— Nombre y situación de las articulaciones más
destacadas de la región.
b. Características particulares de las articulaciones:
Movimientos mecánicos en el humano
— Nombre de la articulación que generalmente se En el humano se observan las 3 clases de movi-
corresponde con el nombre de los huesos que mientos mecánicos que se perciben en los animales, lo
la forman. cual constituye una prueba más del proceso filogenético.
— Clasificación de las articulaciones por su es- Estos movimientos son: ameboideo, vibrátil y muscular:
tructura (fibrosa, cartilaginosa o sinovial) y 1. El movimiento ameboideo que presenta la emisión
determinar la variedad correspondiente. de seudópodos se produce en los leucocitos.
c. Características específicas de las articulaciones 2. El movimiento vibrátil, como el realizado por los flage-
sinoviales: los de los infusorios, se observa en el epitelio ciliado.
— Cavidad articular que está presente en todas 3. El movimiento muscular se realiza mediante la con-
estas articulaciones. tracción de los músculos. Este movimiento se observa
— Caras articulares de los huesos que la componen, en el aparato locomotor al actuar los músculos sobre
las cuales están cubiertas de cartílago articular. el esqueleto.
— Fibrocartílagos intrarticulares que existen en
algunas de estas articulaciones, ya sea en forma Sistema de palancas del cuerpo humano
de disco, menisco o labro articular.
Desde el punto de vista mecánico se puede com-
— Medio de unión fundamental constituido por la
parar al hombre con una máquina compleja, ya que
cápsula articular, compuesta por la membrana
en las funciones de movimiento y equilibrio del cuerpo
externa o fibrosa y la membrana interna o si-
humano realizadas por el aparato locomotor, interviene
novial, que está reforzada por los ligamentos
un sistema de palancas.
articulares que pueden ser extracapsulares,
La palanca es una máquina simple, la cual está cons-
capsulares o intracapsulares.
tituida por una barra que apoyada en un punto, vence una
— Movimientos que realizan y ejes de movimientos
resistencia. Toda palanca consta de las partes siguientes:
de la articulación.
— Una barra o brazo, que en el organismo está repre-
sentado por los huesos.
Biomecánica — Un punto de apoyo de la barra, que en el organismo
corresponde a la unión de los huesos, o sea, a la
En el movimiento físico se distingue el movimiento articulación.
mecánico, que consiste en el cambio de la posición de — Un punto de fuerza, que en el organismo es ejercida
un cuerpo con respecto a otros cuerpos. Este tipo de por los músculos.
movimiento se observa en el cuerpo animal formando — Un punto de resistencia donde se encuentra el peso
parte de la mecánica animal o biomecánica. a mover.
Este sistema de palancas se comprenderá mejor con
Concepción filosófica del movimiento el estudio de los músculos.

El materialismo dialéctico explica que el mundo

existente es único, material, eterno e infinito, que está Factores que influyen en los movimientos
en perpetuo movimiento, conforme a leyes. articulares
En su aspecto más general el movimiento significa
Los factores que influyen en los movimientos ar-
cambio y es concebido como un atributo inherente a la
ticulares son variados, distinguiéndose los siguientes:
materia. Por lo tanto, no puede haber materia sin movi- — La presencia de cavidad articular permite el movi-
miento, como no hay movimiento sin materia. El principio miento en la articulación. Por tanto, las articulaciones

295
 discontinuas o sinoviales son las que pueden tener sinoviales, siendo típico de las articulaciones de forma
gran movilidad. plana (poliaxil), en las cuales es bastante limitado, pero
— La forma de las caras articulares determina la función al actuar en conjunto varias de estas articulaciones pro-
mecánica del movimiento en los huesos que confor- vocan mayor movilidad, como ocurre en el carpo, tarso
man una articulación y viceversa (clasificación de las y columna vertebral.
articulaciones por su forma).
— La disposición de las caras articulares determina la Movimientos de rotación
dirección del movimiento de los huesos articulados
(articulaciones de cada región del cuerpo). El movimiento de rotación se realiza cuando el hueso
— El aumento del número de caras articulares contiguas da vueltas alrededor de su eje mayor o longitudinal y
incrementa el grado de movimiento (articulaciones se caracteriza porque no produce cambio de lugar en
del carpo y tarso). el hueso, sino cambio de orientación (Fig. 6.26). Este
— La diferencia en las dimensiones de las caras articula- movimiento es típico de las articulaciones de forma tro-
res determina el grado de movimiento de los huesos coidea o cilíndricas (monoaxil), aunque también puede
en las articulaciones, de tal manera, que el movi- realizarse en otras clases de articulaciones, como en las
miento está aumentado cuando es mayor la diferencia esferoidales (poliaxil).
de extensión de las caras articulares (articulaciones En el esqueleto axil (cabeza y columna vertebral)
esferoidales) y está disminuido cuando esta diferencia la rotación se efectúa hacia la derecha y hacia la iz-
es menor (articulaciones planas). quierda. En el esqueleto apendicular (parte libre de
— La presencia de fibrocartílagos intrarticulares favorece los miembros), la rotación se realiza hacia las partes
la amplitud de los movimientos, llegando a aumentar lateral y medial. En el antebrazo la rotación lateral
el número de movimientos (articulación témporoman- también se denomina supinación y la rotación medial,
dibular). pronación.
— Los movimientos articulares se encuentran limita-
dos por distintos factores, como son: los medios de
unión (cápsula y ligamentos articulares), músculos y
estructuras óseas.
— La movilidad es muy variada en los distintos indivi-
duos, dependiendo del tipo de trabajo o deporte que
realizan, siendo menor en los pesistas y mayor en los
gimnastas, llegando a ser de grandes proporciones
en los acróbatas y contorsionistas.

Clases de movimientos articulares

Los movimientos que realizan en las articulaciones
pueden ser activos y pasivos. Los llamados movimien-
tos activos son aquellos que se ejecutan por el propio
individuo mediante la contracción de sus músculos. Al
contrario, los movimientos pasivos son provocados en
el cuerpo sin que intervenga su contracción muscular.
Se producen por la acción de la gravedad o mediante la
exploración ejercida por otra persona, como la realizada
por el personal de salud durante el examen físico con
el objetivo de diagnosticar los trastornos articulares y
neuromusculares o en la fisioterapia.
Para comprender los movimientos articulares es
necesario conocer previamente los ejes y planos fun-
damentales del cuerpo humano, ya que es de suponer Fig. 6.26. Movimiento de rotación:
que todo cuerpo gira alrededor de un eje que pasa por derecha e izquierda en el esqueleto
su centro y a su vez, se desplaza paralelo a un plano. axil; lateral-medial, en el esqueleto
En general, y tomando como base los tres ejes apendicular.
fundamentales del cuerpo humano, se distinguen cuatro
clases de movimientos articu­ lares llamados: desliza-
miento, rotación, angulares y circunducción. Movimientos angulares
Los movimientos angulares son los cambios de si-
Movimientos de deslizamientos tuación de los huesos que componen una articulación,
formando ángulos variables entre sus ejes longitudinales.
El deslizamiento se produce al moverse las caras
Este movimiento está constituido por dos pares de mo-
articulares una sobre otra, sin abandonarse. Este
vimientos que se denominan: separación-aproximación
movimiento está presente en todas las articulaciones
y flexión-extensión.

296
 Los movimientos de separación-aproximación
(abducción-aducción) se efectúan alrededor de un
eje sagital en la parte libre de los miembros (brazo,
mano, muslo, pie y dedos), provocando la separación
y aproximación de estos en relación con el plano medio
del cuerpo (Fig. 6.27); pero en los dedos de la mano la
separación y aproximación se realiza en relación con el
eje que pase por el tercer dedo o dedo medio, y en el
pie el eje que pasa por el segundo dedo.

Fig. 6.28. Movimientos de los miembros: de extensión y

flexión.

Algo parecido ocurre en el pie (articulación talo-

crural), donde la flexión es llamada flexión dorsal y la
extensión flexión plantar, mientras que en los dedos, la
flexión se realiza hacia la palma de las manos y planta
de los pies.
También es conveniente aclarar que los movimien-
tos de separación y flexión del brazo llegan hasta el
Fig. 6.27. Movimientos de los miembros: de separación nivel del hombro y cuando sobrepasan este lugar se
(abducción) y aproximación (aducción). les denomina elevación. Además, en las regiones del
esqueleto axil, los movimientos que se realizan alrede-
dor del eje sagital reciben el nombre de flexión lateral
derecha e izquierda.

Los movimientos de flexión-extensión se ejecutan

Movimientos de circunducción
alrededor de un eje frontal, llamándose flexión cuando
disminuye el ángulo formado por los huesos articulados El movimiento de circunducción es el resultado de
acercándolos uno al otro y extensión cuando aumenta la sumatoria de los cuatro movimientos angulares antes
dicho ángulo, apartándose los huesos hasta disponerse mencionados, caracterizándose porque es un movimien-
en línea recta. Estos movimientos se observan en el to de onda, en el cual el hueso movible describe un cono
esqueleto apendicular (parte libre de los miembros) cuyo vértice corresponde a la extremidad articular y la
(Fig. 6.28) y en el esqueleto axil (cabeza y columna base a la extremidad opuesta (Fig. 6.29).
vertebral).
Generalmente, los movimientos de flexión se reali- Otras clases de movimientos articulares
zan hacia delante y los de extensión hacia atrás, excepto
en la región de la pierna al actuar en la articulación de En el cuerpo humano se observan, además, otras
la rodilla. Por este motivo, en la raíz de los miembros clases de movimientos articulares que reciben distintas
(articulación humeral y articulación coxal) la flexión denominaciones. Estos movimientos se producen en
también es conocida por flexión anterior y la extensión determinadas articulaciones que presentan caracterís-
por flexión posterior. ticas particulares.

297
 La inversión significa desviación del pie hacia dentro,
dirigiendo la planta del pie hacia la parte medial, en
ella intervienen la flexión plantar, aproximación y
rotación lateral, mientras que en la eversión ocurre
todo lo contrario.
— Si se observa la mano en posición de reposo se nota
que el primer dedo o pulgar está colocado en una
posición distinta a los otros dedos. Por tanto, los
movimientos del pulgar presentan características
particulares, de manera que en la extensión se coloca
lateralmente, en la flexión se sitúa medialmente sobre
la palma, en la separación se dirige hacia delante,
en la aproximación se acerca al dedo índice y en la
oposición se opone a los otros dedos, siendo este
último movimiento, típico del humano.

Bibliografía
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especiales se relacionan a continuación. Prives, M., N. Lisenkov, V. Bushkovich (1984): Anatomía
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porque efectúan movimientos de ascenso y descenso. generales de la Anatomía y del Aparato Locomotor. 4ta.
— En la mandíbula también se ejecutan movimientos Ed. La Habana: ISCM.
hacia delante y hacia atrás que se denominan propul- Rosell Puig, W., C. Dovale Borjas e I. Álvarez Torres (2002):
Morfología Humana I. La Habana.
sión y retropulsión. Además, se efectúan movimientos
Rouviere, H. y A. Delmas (1999): Anatomía Humana. 10ma.
laterales o de diducción. Ed. París: Masson.
— En el pie los movimientos no se verifican de manera Sinelnikov, R. D. (1981): Atlas de Anatomía Humana. 3ra.
aislada ya que en el tarso existen varias articulaciones Ed. Editorial MIR, Moscú.
que actúan en conjunto provocando movimientos Williams, P. L. and R. Warwick (1986): Gray′s anatomy. 36a.
combinados que se nombran inversión y eversión. Ed. Barcelona: Salvat.

298
 Esqueleto
Clara Silvia Loynaz Fernández, Maria Esperanza Lopategui Cabezas, Yoanka Otero Baña, Yainet Cruz Álvarez

La división del esqueleto en esqueleto axil y esque- básicos correspondientes a la morfología y la fisiología
leto apendicular no es una conveniencia meramente ar- del esqueleto de la cabeza, que a continuación se expli-
bitraria, puesto que las estructuras axiales —el cráneo y can en este capítulo.
la columna vertebral y sus elementos asociados, las cos-
tillas y el esternón— constituyen el esqueleto primario,
mientras que los elementos esqueléticos apendiculares Características regionales del esqueleto
representan incorporaciones posteriores que adquieren de la cabeza
importancia progresiva en los hábitos locomotores de
los vertebrados. El cráneo de los vertebrados es la región más alta-
mente modificable del esqueleto axil. Es necesario re-
cordar el cráneo de los ancestros del ser humano y cómo
Esqueleto axil este se ha ido modificando a lo largo de su evolución.
El esqueleto axil del cuerpo es el esqueleto corres- Esta modificación ha tenido lugar durante millones de
pondiente a las regiones de la cabeza, cuello y tronco. años y ha llevado, en definitiva, a la salida del hombre
como un producto de la evolución.
El cráneo de los predecesores del ser humano no
Esqueleto de la cabeza siempre fue igual al actual, pues presentaban importan-
Durante la práctica médica, en los servicios de ur- tes diferencias uno con respecto al otro: por ejemplo, en
gencia de politraumas, llegan personas que han sufrido el caso de los predecesores su frente era más vertical
traumas craneales en el curso de accidentes automo- y tenían una barbilla o mentón prominente, con una
vilísticos, riñas u otros acontecimientos violentos. En arquitectura facial en general muy robusta, con huesos
esos casos es frecuente que se produzcan fracturas frontales muy fuertes; mientras que el humano actual
de los huesos de la cabeza que presentan síntomas y tiene los huesos frontales ligeramente desarrollados, por
signos característicos que orientan al especialista en la lo que el cráneo resulta mucho más grácil y delicado.
localización de estas en las diversas regiones del cráneo, El desarrollo del cráneo en el ser humano está en
como por ejemplo, la salida de líquido serosanguinolen- dependencia, fundamentalmente, del desarrollo del
to por las fosas nasales en el caso de la fractura de la encéfalo y del aparato masticatorio, e incluso, el desa-
lámina cribosa del hueso etmoides o sangre por el poro rrollo del encéfalo ha condicionado el desarrollo de la
acústico externo al fracturarse el hueso temporal en su calvaria o bóveda craneana, de forma tal, que la calvaria
porción petrosa. adquiere dos o tres veces más tamaño que el resto de
En otros casos , tras un trauma muy intenso en la los componentes craneales en el hombre.
región superolateral de la cabeza, el paciente sufre un El esqueleto de la cabeza se desarrolla del mesoder-
hematoma intracraneal que se produce al seccionarse mo que rodea la porción craneal del tubo neural, con la
los vasos que por estas zonas transitan durante la frac- particularidad de que en la región de la cara se desarrolla
tura del hueso parietal, acontecimiento que se explica del mesodermo de los arcos branquiales.
debido a la íntima relación existente entre este hueso y El cráneo humano sufre diferencias individuales
los vasos meníngeos. importantes en relación al sexo, a la edad y al biotipo.
Todos estos hechos ponen en evidencia la importan- En el caso de la mujer es más corto, más delgado y
cia de profundizar en el conocimiento de los aspectos más pequeño, y si se observa bien se ve que las crestas

299
musculares están mucho menos desarrolladas y la bó- craneana o calvaria y una inferior denominada base
veda es más aplanada. del cráneo. Se desarrolla del mesodermo que rodea la
Para citar algunas diferencias relacionadas con la porción craneal del tubo neural.
edad, en el recién nacido se puede constatar el poco El viscerocráneo es conocido también con el nom-
desarrollo del aparato masticatorio, así como de la man- bre de cráneo facial, el que constituye la porción antero
díbula y el gran desarrollo del neurocráneo vinculado al inferior del cráneo y contribuye a formar las cavidades
desarrollo del sistema nervioso, incluyendo la existencia orbitarias, la cavidad nasal y la cavidad oral. Se desa-
de las fontanelas. rrolla del mesodermo de los arcos branquiales.
La cabeza ósea constituye la porción superior del Tanto el neurocráneo como el viscerocráneo pre-
esqueleto axil del cuerpo, integrada por un número sentan huesos que se forman por los dos tipos de osi-
importante de elementos, los cuales se encuentran ficación existentes: la membranosa y la cartilaginosa o
adaptados para desarrollar funciones de protección, endocontral.
de dar forma, así como de sostener el encéfalo, siendo Los huesos de la calvaria se osifican por osteo-
estas funciones mecánicas similares a las funciones que génesis membranosa (intramembranosa) y los de la
desarrolla el resto del esqueleto en el hombre. base por osteogénesis cartilaginosa (endocondral).
Además, el cráneo interviene en la dinámica de estas Sin embargo, existen huesos que se forman por unión
regiones del cuerpo, que tienen características parti- de varias porciones óseas que tiene diferentes tipos
culares en el humano a través de su única articulación de osificación, por ejemplo, el occipital y el temporal.
móvil, la de la mandíbula, cuyos movimientos permiten
efectuar la masticación y apoyar el lenguaje articulado.
Sin embargo, considerar el cráneo solo con una Huesos del neurocráneo
función de protección sería relegar su misión al mínimo. El neurocráneo está constituido por 8 huesos, de
¿Por qué? Porque la existencia del continente rígido que ellos 2 son pares y 4 impares:
establece el cráneo favorece la circulación sanguínea in- — Huesos pares:
tracerebral continua y su control, lo que es tan importan- • Temporal.
te para preservar la función ininterrumpida del cerebro. • Parietal.
Además, favorece el proceso de amortiguamiento de las — Huesos impares:
meninges (de la duramadre) y de su contenido líquido • Occipital.
(líquido cerebroespinal). • Frontal.
El cráneo óseo se divide para su estudio en neuro- • Etmoides.
cráneo y viscerocráneo (Fig. 7.1) • Esfenoides.
El neurocráneo, o cráneo propiamente dicho, es la
porción posterosuperior de la cabeza ósea, donde se Ahora bien, el estudio de los huesos independientes
aloja el encéfalo, de ahí su nombre y en el que se dis- es muy importante para comprender las características
tinguen dos porciones: una superior nombrada bóveda generales del cráneo en conjunto, que es la forma ha-
bitual de encontrarlo.
Los huesos del cráneo, al igual que el resto de los
huesos, se estudian siguiendo el orden lógico del estudio
de los huesos:
— Situación.
— Clasificación.
— Porciones.
— Detalles anatómicos.

Hueso occipital
Es un hueso irregular que ocupa la porción poste-
roinferior del cráneo, formando parte de la bóveda y de
la base del cráneo (Fig. 7.1).
Aislado por su cara exocraneal, o sea, por fuera,
(exo significa fuera), se observa el agujero magno, muy
importante, el cual comunica la cavidad craneana con el
canal vertebral (Fig. 7.2).
En el occipital del adulto se distinguen cuatro porcio-
nes situadas alrededor del agujero magno (Fig. 7.3): una
anteroinferior, que es la porción basilar, dos porciones
laterales a ambos lados del agujero magno, denomina-
das porciones laterales, y una porción posterosuperior
que es la escama.
Los detalles anatómicos de este hueso deben ser
Fig. 7.1. Cráneo de un adulto. Vista lateral derecha: 1. Neu- estudiados primero por su cara exocraneal y después
rocráneo; 2. Viscerocráneo. por su cara endocraneal.

300
 En la cara endocraneal del hueso occipital se observa
que la porción basilar es lisa y declive, formando el clivus,
donde descansa la médula oblongada y el puente. En las
porciones laterales se destacan las eminencias yugulares
y el canal del nervio hipogloso que se sitúa atravesando
la base del cóndilo; en la escama, la protuberancia oc-
cipital interna, la eminencia cruciforme integrada por el
surco del seno sagital superior, el seno transverso y la
cresta occipital interna, los dos primeros huellas de los
senos venosos homónimos.
Esta eminencia cruciforme divide a la cara interna
cóncava de la escama en 4 fosas: 2 superiores cerebrales
y 2 inferiores cerebelosas.
Fig. 7.2. Hueso occipital: A. Cara externa o exocraneal; B.
Cara interna o endocraneal. Huesos parietales
Se encuentran por delante del hueso occipital,
situados en las porciones superolaterales del cráneo,
a ambos lados de la línea media. Son huesos típicos
planos de protección que forman la bóveda craneana,
unidos entre sí en la línea media por una amplia sutura:
la sutura sagital (Fig. 7.4).
Estos huesos presentan forma de láminas cuadran-
gulares, donde se describen en cada uno de ellos las
porciones siguientes:
— Dos caras: una externa convexa y una interna cón-
cava.
— Cuatro bordes: anterior o frontal, posterior u occipital,
superior o sagital, inferior o escamoso, que sirven
para la unión con los huesos vecinos.
— Cuatro ángulos: anterosuperior o frontal, postero-
superior u occipital, anteroinferior o esfenoidal, y
posteroinferior o mastoideo.

Cada hueso parietal, aislado por su cara exocraneal,

no tiene detalles anatómicos importantes, solo la emi-
nencia parietal que es poco relevante; presenta, además,
los cuatro bordes y los cuatro ángulos ya señalados.
En la cara endocraneal o interna de este hueso
se observan los denominados surcos arteriales, que
son las impresiones de la arteria meníngea media y
Fig. 7.3. Hueso occipital. Cara exocraneal: 1. Escama; 2. sus ramas, que en esta zona están próximos al hueso
Porciones laterales; 3. Porción basilar. y que se pueden lesionar en el curso de las fracturas
craneales de esta región, produciéndose un hematoma
intracraneal. Así mismo, en la superficie interna de esta
Por la cara exocraneal del hueso occipital, en la cara se observan eminencias, nombradas protuberancias
porción basilar, está el tubérculo faríngeo; por detrás, cerebrales, y depresiones, que son las denominadas
en las porciones laterales se tienen los cóndilos del oc- impresiones digitiformes.
cipital que llaman fácilmente la atención y que son las
superficies articulares que aporta el occipital para la arti-
culación atlantoccipital que se estudiará posteriormente.
Detrás de esta articulación se encuentra la fosa condilar
con el agujero condilar y en la región del borde lateral la
incisura yugular junto al proceso yugular. La escama tie-
ne forma de lámina redondeada irregularmente convexa
por fuera y cóncava por dentro. Su relieve exterior está
condicionado por la inserción de músculos y ligamentos.
En esta región llama la atención la protuberancia occipital
externa, la cresta occipital externa y las líneas nucales
superior e inferior, que parten a ambos lados de la protu-
berancia occipital externa las primeras y del punto medio
de la cresta occipital externa las segundas, detalles muy Fig. 7.4. Hueso parietal derecho: A. Cara externa o exo-
importantes. craneal; B. Cara interna o endocraneal.

301
Hueso frontal tuado en la parte media, inferior y anterior del cráneo; para
visualizarlo mejor se utiliza un corte coronal en una vista
Se encuentra por delante de los huesos parietales;
posteroanterior (Cap. 6, Fig. 6.15). Este hueso contribuye
es un hueso impar que se sitúa en la porción anterosu-
a formar las paredes de la cavidad nasal y orbitaria, con-
perior del cráneo, anterior del neurocráneo y superior del
formando la pared lateral de las fosas nasales, el techo de
macizo facial (Fig. 7.5). Este se clasifica como un hueso
esta y el septum nasal o pared medial, así como la pared
neumático, pues tiene un seno —el seno frontal—, que
medial de la órbita. Además, forma parte también de la
suele infectarse frecuentemente, lo que produce una
base del cráneo visualizándose una de sus porciones, la
enfermedad nombrada sinusitis frontal, caracterizada
lámina cribosa del etmoides en la fosa craneal anterior.
por fiebre y secreción nasal entre otros síntomas.
Para su estudio, este hueso presenta 4 porciones:
una lámina vertical o perpendicular, la lámina horizontal o
cribosa y los dos laberintos etmoidales. La lámina vertical
está dividida por la lámina horizontal en 2 porciones: una
superior, la crista galli, y otra inferior, la lámina perpendicu-
lar del etmoides que contribuye a formar el septum nasal.
En una imagen del etmoides aislado en una vista
superior (Fig. 7.6), a ambos lados se localizan los labe-
rintos y en la zona media la lámina cribosa, denominada
así por los múltiples orificios a través de los cuales pasan
los filetes de los nervios olfatorios.

Fig. 7.5. Hueso frontal: A. Cara exocraneal; B. Cara en-

docraneal.

El hueso frontal contribuye a formar la bóveda cra-

neana o calvaria, la base del cráneo y el techo de las
órbitas. Consta de 4 porciones: la escama del frontal,
dirigida hacia delante; 2 porciones orbitales, cóncavas,
que forman el techo de las orbitas; y la porción nasal,
más pequeña. Entre sus detalles anatómicos se tiene
que en una vista anterior del cráneo, llama la atención
que este hueso, al pasar de la escama a las porciones
orbitales y nasal, cambia de dirección y forma un saliente
muy marcado, denominado borde supraorbitario, detalle
significativo de este hueso que se palpa fácilmente por
debajo de la piel; por encima de este y en la línea media
se encuentra una depresión nombrada la glabela y a am-
bos lados sobresaliendo los arcos superciliares. Un tanto
más arriba es posible palpar con facilidad las eminencias
frontales, que se encuentran a ambos lados por encima
de los arcos superciliares. Este borde supraorbitario se
continúa lateralmente con el proceso zigomático que se
articula con el hueso zigomático del viscerocráneo. Por
detrás de este se encuentra la fosa temporal ocupada
por el músculo temporal.
El hueso frontal forma por su cara endocraneal la
base del cráneo y el techo de las órbitas y la poción Fig. 7.6. Etmoides: vista superior.
anterior de la calvaria.
En la porción interna de la escama se describe el
surco del seno sagital superior que se continúa con Los laberintos etmoidales están formados por nu-
la cresta frontal interna, la que termina en el agujero merosas celdas —nombradas celdas etmoidales— que
ciego. En la zona correspondiente a la base del cráneo tienen en su porción lateral la lámina orbital, la cual
se describen elevaciones que son las protuberancias contribuye a formar la pared medial de la órbita.
cerebrales y depresiones que son las nombradas impre- Estos laberintos etmoidales presentan en su parte
siones digitiformes. medial las conchas nasales superiores y medias.

Hueso etmoides Hueso esfenoides

Está ubicado detrás del hueso frontal; es un hueso Está situado detrás del etmoides; también es un
impar clasificado como neumático, que se encuentra si- hueso neumático, que tiene un seno, y que se sitúa,

302
fundamentalmente, en la base del cráneo, formando En la cara exocraneal llama la atención la escama;
parte de esta y de la bóveda craneana. Participa también a nivel de esta se destaca, desprendiéndose de ella,
en la formación de la cavidad nasal y de las paredes de el proceso zigomático, y la fosa mandibular, superfi-
las órbitas (Fig. 7.7). cie articular que aporta el temporal a la articulación
témporo-mandibular y por delante de esta superficie se
haya el tubérculo articular. Hacia arriba, abajo y delante,
la porción timpánica relacionada con el poro acústico
externo que es el orificio que comunica con el conducto
auditivo externo.
En la cara endocraneal se puede distinguir la porción
petrosa en forma de pirámide, proyectada hacia delante
y medialmente.
La prolongación latero posterior de la porción petro-
sa es la porción mastoidea, donde sobresale el proceso
mastoideo fácilmente palpable bajo la piel.
Fig. 7.7. Esfenoides: A. Vista superior; B. Vista anterior.

En la vista superior se pueden observar las partes de

Huesos del viscerocráneo
la cara superior del cuerpo, muy importantes, pues entre El viscerocráneo también está integrado por huesos
estas se encuentran los detalles de la silla turca: la fosa pares e impares:
hipofisial, el dorso de la silla, el surco quiasmatico, el tu- — Huesos pares:
bérculo de la silla y a ambos lados, los surcos carotideos, • Lagrimal.
por donde viajan las arterias carótidas internas y los senos • Nasal.
cavernosos, entre otras estructuras. Además, es posible • Cigomático.
ver a nivel del ala mayor del esfenoides, tres orificios • Maxilar.
importantísimos: el agujero redondo, el agujero oval y el • Concha nasal inferior.
agujero espinoso. A nivel de la unión del ala mayor con • Palatino.
el ala menor se tiene la fisura orbitaria superior, así como — Huesos impares:
el canal óptico, que se haya en la base del ala menor, a • Vómer.
través de los cuales pasan importantes estructuras. • Hioides.
En la vista anterior del esfenoides aislado se describen • Mandíbula.
las porciones siguientes: un cuerpo, que presenta 6 caras;
En general, los huesos del viscerocráneo son más
sus alas mayores, que son grandes, hacia fuera; sus alas
pequeños y ligeros. En la figura 7.9 se observan los que
menores, pequeñas y hacia afuera también; y sus procesos
se relacionan a continuación.
pterigoideos dirigidos hacia abajo.

Huesos nasales
Huesos temporales
Son huesos planos situados en el dorso de la nariz
Son huesos irregulares, pares, que ocupan la porción a ambos lados de la línea media; cada hueso es una lá-
lateroinferior del cráneo; entran en la composición de mina ósea cuadrilátera aplanada anteroposteriormente.
la bóveda craneana y de la base del cráneo. Son muy
importantes, pues contienen en su interior el órgano
vestíbulo coclear (Fig. 7.8). Huesos lagrimales
Al estudiar cada hueso temporal por separado se Son huesos planos también, que constituyen lámi-
describe en cada uno de ellos 3 porciones: la escama nas óseas cuadriláteras aplanadas lateralmente, que
hacia arriba, la porción timpánica hacia abajo y delante, se sitúan en la pared medial de la órbita; son los más
y la porción petrosa hacia adentro y delante. frágiles y pequeños de los huesos craneales.

Fig. 7.8. Hueso temporal derecho: A.

Cara exocraneal; B. Cara endocraneal.

303
Huesos cigomáticos superior u orbital por el borde infraorbitario debajo del
cual se encuentra el agujero infraorbitario, por donde
Son huesos irregulares situados en la región supe- emergen importantes nervios La cara superior forma la
rolateral del esqueleto facial, lateral al hueso maxilar; pared inferior de las órbitas, la cara medial entra en la
es cuadrilátero. composición de la pared lateral de la cavidad nasal y
en ella se halla el orificio de entrada del seno maxilar,
Concha nasal inferior mientras que la cara posterior entra en la composición
Son láminas curvas situadas en la pared lateral de de las fosas pterigopalatina e infratemporal y en ella se
las fosas nasales clasificadas como huesos planos. describe la tuberosidad maxilar. Además del cuerpo, el
maxilar presenta 4 procesos: el frontal, el cigomático,
Hueso maxilar el alveolar, donde se encuentran los dientes superiores,
y el palatino, que forma el piso de la cavidad nasal y el
Situado en la parte superior de la cavidad bucal, techo de la boca.
inferior de la cavidad orbital y lateral de la cavidad nasal.
Participa en la composición de las paredes de estas tres
cavidades. El hueso maxilar es voluminoso, y sin em-
Hueso mandíbula
bargo ligero. Entre los huesos del esqueleto de la cara, Se encuentra entre los huesos impares; es irregular;
es uno de los más importantes; es un hueso neumáti- este y el maxilar constituyen los huesos más importantes
co, que contiene un importante seno, el seno maxilar, del viscerocráneo.
que al inflamarse su mucosa produce una enfermedad La mandíbula se sitúa en la parte inferior de la
caracterizada por fiebre y secreción nasal denominada cara y en ella se describen un cuerpo y dos ramas que
sinusitis maxilar. se alzan en los extremos posteriores del cuerpo. En la
El hueso maxilar consta de un cuerpo que entra parte superior de su rama hay un detalle anatómico muy
en la composición de las paredes faciales, de las órbi- importante que es el cóndilo de la mandíbula (cabeza de
tas, de la cavidad nasal y de la fosa pterigopalatina e la mandíbula, Fig. 7.10 A); este constituye la superficie
infratemporal. La cara facial o anterior se separa de la articular que aporta este hueso para la articulación tem-
poromandibular, única articulación móvil de la cabeza.
Además, en la rama de la mandíbula se encuentra el
proceso coronoideo (Fig. 7.10 A), donde se inserta el
músculo temporal, y la incisura de la mandíbula. En su
cara interna, la rama presenta el agujero mandibular.
En la zona donde el cuerpo se continúa con la rama
se forma un ángulo que es el ángulo de la mandíbula
y en el que se describen por su superficie externa, la
tuberosidad masetérica (Fig. 7.10 A) y por su superficie
interna, la tuberosidad pterigoidea (Fig. 7.10 B), huellas
de inserción de dos de los músculos de la masticación.
El cuerpo de la mandíbula está incurvado en forma
de herradura, presentando una cara anterior convexa y
una cara posterior cóncava, un borde alveolar o superior
que contiene los alvéolos dentarios y un borde inferior
libre denominado base de la mandíbula. En el cuerpo
se observa en la región anterior de la cara externa, la
tuberosidad mentoniana, los tubérculos mentonianos y
los agujeros del mismo nombre. En la cara interna se

Fig. 7.9. Cráneo del adulto. Vista anterior: 1. Hueso nasal; Fig. 7.10. Mandíbula: A. Cara externa; B. Cara interna: 1.
2. Hueso lagrimal; 3. Hueso cigomático; 4. Concha nasal Cóndilo o cabeza de la mandíbula; 2. Proceso coronoideo; 3.
inferior; 5. Maxilar; 6. Mandíbula; 7. Órbita; 8. Apertura Ángulo de la mandíbula (tuberosidad masetérica); 4. Ángulo
piriforme. de la mandíbula (tuberosidad pterigoidea).

304
encuentran las espinas mentonianas, situadas a ambos de tipo fibrosa en la calvaria y la cara, que no permiten
lados de la línea media de donde nacen a cada lado,así movimientos y le proporcionan a la cabeza ósea en con-
como la línea milohioidea, que divide la cara posterior junto, la solidez necesaria para desarrollar la función de
del cuerpo en dos partes: la fosita sublingual y la sub- protección de los órganos contenidos en ella.
maxilar, donde se alojan las glándulas homónimas. El En el esqueleto de la cabeza ósea, la única arti-
borde inferior de la mandíbula presenta una depresión culación de tipo sinovial que existe es la articulación
llamada fosita digástrica, relacionada con el músculo de temporomandibular, donde se realizan los movimientos
igual nombre. de la mandíbula, tan importantes para el acto de la
masticación y el lenguaje articulado.
Huesos palatinos A nivel de la base del cráneo las articulaciones
predominantes cartilaginosas son las de la variedad
Son huesos irregulares situados en la porción pos- sincondrosis, pues el medio de unión entre los huesos
terior de la cavidad nasal; forman la pared lateral de está constituido por cartílago hialino. Estas articulaciones
esta y su piso, así como el techo de la cavidad bucal. Se reciben el nombre de los huesos que unen, por ejemplo,
componen de dos láminas: una horizontal y otra vertical esfeno-occipital, esfeno-etmoidal, esfeno-petrosa, petro-
que se unen en ángulo recto. Por su forma se pueden occipital (Fig. 7.12).
comparar con un ángulo diedro (Fig. 7.11).

Hueso vómer
Está entre los huesos impares (Fig. 7.11); es un
hueso plano cuadrilátero, que se sitúa en la parte pos-
terior e inferior de la cavidad nasal, formando el septum
nasal. Este constituye una lámina ósea vertical media
y delgada.

Fig. 7.12. Articulaciones predominantes a nivel de la base

del cráneo.

En la región de la calvaria los huesos se unen me-

Fig. 7.11. Corte sagital del cráneo. Vista medial. diante articulaciones fibrosas de la variedad conocida
como sutura, la que se caracteriza porque el medio de
unión es una delgada capa de tejido conectivo fibroso
Hueso hioides y reciben nombres especiales (Fig. 7.13): sutura sagi-
tal (interparietal), sutura coronal, sutura lambdoidea
Es un hueso impar e irregular que se sitúa en la (parietooccipital) y sutura escamosa (temporoparietal).
base de la lengua. En la región de la cara, al igual que en la calvaria, los
huesos se unen también mediante articulaciones fibrosas,
principalmente tipo suturas planas y reciben el nombre de
Articulaciones de la cabeza los huesos que unen, por ejemplo, sutura internasales.
Los huesos de la cabeza —excepto la mandíbula En esta región se describen, además, otras va-
(articulación temporomandibular) y el hioides— están riedades de articulaciones fibrosas: la gónfosis en la
unidos entre sí, en su mayoría, mediante articulaciones unión alveolo dentaria (articulación dentoalveolar) y la
continuas de tipo cartilaginosa en la base del cráneo y esquindilesis (articulación esfenovomeriana).

305
 entre los parietales y el occipital; así como las fontanelas
esfenoidal y mastoidea, situadas en la región lateral. La
fontanela se cierra poco tiempo después del nacimiento.
Las funciones de estas están dadas para favorecer el
proceso del parto, ya que permite el cabalgamiento de
los huesos, unos sobre otros, facilitando el paso de la
cabeza fetal por el canal del parto, además benefician
el crecimiento del cráneo.

Fig. 7.14. Cráneo del recién nacido. Vista lateral.

La fontanela anterior es la más importante, se

cierra completamente entre los 9 y los 18 meses. Se
puede palpar en el recién nacido y brinda importante
información sobre el estado de hidratación de este, el
crecimiento del cráneo, así como la presión intracraneal
(Fig. 7.15).
Durante el envejecimiento, las articulaciones conti-
nuas de la cabeza, tanto las fibrosas como las cartilagi-
nosas, pueden osificarse y transformarse en sinostosis.
La articulación temporomandibular es la única
articulación móvil de la cabeza (Fig. 7.16). Esta es la
articulación que une el cóndilo de la mandíbula con la
fosa mandibular del temporal. Constituye una articu-
lación sinovial clasificada como simple, compleja pues
tiene un disco, combinada ya que actúan al unísono y
condilar por su forma.
La cara articular de la mandíbula está formada
Fig. 7.13. Cráneo del adulto: A. Vista posterior; B. Vista la-
por el cóndilo o cabeza de la mandíbula y la del hueso
teral derecha: 1. Sutura sagital; 2. Sutura coronal; 3. Sutura
lambdoidea; 4. Sutura escamosa. temporal se divide en dos partes: la fosa mandibular y
el tubérculo articular, entre las caras articulares de los
dos huesos se halla un fibrocartílago intrarticular de tipo
Al estudiar las articulaciones en el feto y el niño disco: el disco articular. El medio de unión fundamen-
recién nacido se observa en la calvaria otra variedad tal es la cápsula, reforzada por el ligamento lateral, el
de articulación fibrosa, la sindesmosis por membrana, estilomandibular y el esfenomandibular.
denominadas fontanelas (Fig. 7.14), que representan Aunque por su forma condilar esta articulación es
áreas no osificadas del cráneo membranoso, situadas de tipo biaxil, la existencia del disco le confiere una
generalmente en los puntos de unión de las suturas. mayor libertad de movimientos, por lo que se comporta
En el cráneo del recién nacido pueden distinguirse como una articulación poliaxil. Los movimientos que
varias fontanelas: la fontanela anterior, situada entre en ella se pueden realizar son de ascenso y descenso,
los huesos parietales y el frontal; la fontanela posterior, como los ejecutados al abrir o cerrar la boca alrededor

306
del eje frontal, movimiento de diducción o lateralidad normas: frontal, lateral, superior, posterior y basal. Se
hacia la derecha y la izquierda, alrededor del eje ver- debe señalar que la base del cráneo no solo se estudia
tical; y propulsión y retropulsión que consiste en un por su vista externa, sino también por su vista interna.
movimiento de deslizamiento de la mandíbula junto Para estudiar una norma se debe seguir siempre el
al disco en dirección antero posterior. orden lógico siguiente:
— Los huesos que la constituyen.
— Las articulaciones que presenta.
— Los detalles anatómicos que se visualizan.
— Las fosas o cavidades que se observan.

Norma frontal
Al observar el cráneo por su norma frontal es posi-
ble visualizar los huesos que la constituyen (Fig. 7.9):
el hueso frontal (la porción de la escama), los huesos
cigomáticos, los huesos nasales, los huesos maxilares
con el proceso alveolar que contiene los dientes supe-
riores y por último, la mandíbula, donde se observan, en
su borde superior, los dientes inferiores. Sin embargo,
en esta norma llama poderosamente la atención, la
presencia de dos cavidades situadas a ambos lados de
la línea media: las órbitas.
Las órbitas son dos cavidades destinadas a alojar
los órganos de la visión, es decir, el bulbo del ojo y sus
anexos. Presentan la forma de una pirámide cuadran-
gular, algo redondeada, donde se describe una base,
que corresponde a la entrada o adito de la órbita y un
vértice, dirigido hacia atrás y medialmente.
Estas cavidades presentan 4 paredes: superior,
inferior, lateral y medial, constituidas por porciones de
huesos que integran el neurocráneo y el viscerocráneo
(Fig. 7.17). La pared superior de las órbitas está for-
mada por el hueso frontal y el ala menor del esfenoides,
mientras que su pared inferior lo está por el maxilar,
el zigomático y el palatino. Su pared medial, que es
Fig. 7.15. Cráneo del recién nacido. Vista superior. la más compleja, está formada de delante a atrás, por
el frontal, lagrimal, etmoides y esfenoides, y su pared
lateral por el zigomático y el ala mayor del esfenoides.
Cráneo en conjunto Es de vital importancia conocer las comunicaciones de
esta estructura.
El cráneo en conjunto se va a estudiar por medio
Hacia el vértice se encuentran dos importantes
de las vistas del cráneo. Las vistas del cráneo reciben
orificios: uno medial y de forma redondeada, el canal
el nombre de normas. Así, en el cráneo se tienen las
óptico, y otro lateral y de grandes dimensiones, la fisura

Fig. 7.16. Articulación temporomandi-

bular derecha. Vista lateral: A. Abierta
(corte frontal); B. Cerrada.

307
orbitaria superior. Ambos comunican a la órbita con la
cavidad craneana. Situada lateralmente y hacia abajo
se encuentra la fisura orbitaria inferior que comunica
esta cavidad con la fosa pterigopalatina y la fosa infra-
temporal. Hacia la zona anterior y medial está la fosa
del saco lagrimal que conduce al canal nasolagrimal
que comunica con las fosas nasales. Y por último, en la
pared medial existen dos agujeros: los agujeros etmoi-
dales anteriores y posteriores, que comunican con la
cavidad craneana el anterior y con las fosas nasales el
posterior. A través de estos orificios pasan importantes
vasos y nervios.

Fig. 7.18. Corte sagital de la cavidad nasal.

La pared medial de la cavidad nasal está formada por

el vómer, la lámina perpendicular del etmoides y el car-
tílago nasal, fundamentalmente; y la pared superior, por
el frontal, la lámina cribosa del etmoides y el esfenoides;
mientras que la pared inferior la constituyen el proceso
palatino del maxilar y la lámina horizontal del palatino.
Fig. 7.17. Corte frontal del viscerocráneo. Vista posterior. La cavidad nasal presenta un orificio de entrada, la
apertura piriforme, que ya se describió, y se comunica
Por debajo de las órbitas y situada medialmente se por detrás con la faringe por las coanas, que son sus
observa otro detalle importante de la norma frontal: la orificios de comunicación posterior.
apertura piriforme (Fig. 7.18). Esta apertura da acceso
en el cráneo a la cavidad nasal, que es el segmento Norma lateral o vista lateral del cráneo
inicial de las vías respiratorias. Esta cavidad solo se
En esta norma se puede observar el hueso parietal,
visualiza en un corte sagital del cráneo y está dividida
el temporal con su escama y la porción mastoidea, así
en dos mitades no del todo simétricas por el septum
como los huesos esfenoides, frontal y occipital. Sin em-
nasal. Cada mitad tiene cuatro paredes, de las cuales
bargo, en esta se distinguen tres fosas de extraordinaria
la más compleja es la pared lateral, compuesta por por-
importancia (Fig. 7.19): la fosa temporal, que contiene
ciones de los huesos nasal, maxilar, etmoides, concha
el músculo temporal; la fosa infratemporal, que es una
nasal inferior, palatinos y esfenoides. En ella es donde prolongación directa por debajo de la fosa temporal;
se observan como detalles, las tres conchas nasales: y la fosa pterigopalatina, situada entre el maxilar, el
superior, media e inferior, las dos primeras del etmoi- proceso pterigoideo del esfenoides y la lámina vertical
des y la tercera es un hueso par del viscerocráneo. El del palatino.
espacio localizado entre cada concha y la pared lateral La fosa infratemporal se comunica con la órbita por
recibe el nombre de meato y es el sitio donde desem- la fisura orbitaria inferior y a través de la fisura pterigo-
bocan los senos perinasales; de estos meatos el más palatina con la fosa pterigopalatina.
importante es el meato nasal medio, pues es la zona Las comunicaciones de la fosa pterigopalatina son
donde desembocan un mayor número de senos como muy numerosas:
son: las celdas etmoidales anteriores y medias, el seno — Con la cavidad nasal a través del agujero esfeno
frontal y el seno maxilar; en el meato nasal superior palatino.
solo desembocan las celdas etmoidales posteriores y — Con la fosa craneal media a través del agujero redon-
superiores, y el seno esfenoidal no drena en ningún do.
meato, lo hace en el receso esfeno etmoidal. En el meato — Con la cavidad bucal por el canal del palatino mayor.
nasal inferior drena el conducto nasolagrimal, que por — Con la cavidad craneana a través del canal pterigoi-
supuesto no es ningún seno, sino una comunicación de deo.
la cavidad nasal con la órbita. — Con la órbita a través de la fisura orbital inferior.

308
Fig. 7.19. Cráneo del adulto: A. Vista
lateral. B. Vista lateral donde se ha reti-
rada la mandíbula y el arco cigomático.

Norma superior o vertical

En esta norma se aprecian las suturas y los huesos
articulados. La sutura sagital, entre los parietales, la
sutura coronal entre el frontal y los parietales y una parte
de la sutura lambdoidea entre los parietales y el occipital.

Norma posterior
En ella también se aprecian las suturas y los huesos
articulados, fundamentalmente los huesos occipital y
parietal en la sutura lambdoidea.

Norma basal
Estudiar la norma basal es importante por la fre-
cuente aparición de las fracturas en esta región en el
curso de traumas craneales.

Vista externa de la base del cráneo

La vista externa de la base del cráneo está compues-
ta por la cara inferior del cráneo, tanto cerebral como
facial, esta última sin la mandíbula, y se extiende desde
los incisivos por delante hasta la línea nucal superior por
detrás. Se divide en tres regiones o zonas (Fig. 7.20) por
dos líneas paralelas: la primera, que pasa por el borde
Fig. 7.20. Vista externa o inferior de la base del cráneo.
posterior del paladar óseo y la segunda, que lo hace por
la porción anterior del agujero magno.
La porción anterior o zona anterior se compone del
paladar óseo y del arco alveolar del maxilar observándo- Vista interna de la base del cráneo
se en la región anterior el agujero incisivo y en la parte
La vista interna de la base del cráneo se puede
posterior, el canal del palatino mayor y menor.
examinar después de practicarle un corte horizontal al
En la segunda porción o zona media se pueden
cráneo. Se divide por 2 líneas en 3 fosas (Fig. 7.21):
distinguir, entre otros detalles, las coanas, que son
la fosa craneal anterior, la fosa craneal media y la fosa
los orificios de comunicación posterior de las fosas
craneal posterior.
nasales.
La tercera porción o zona posterior presenta im-
portantes detalles, como el agujero magno, el proce- Fosa craneal anterior
so mastoideo, los cóndilos del occipital y el agujero La fosa craneal anterior se limita posteriormente de
yugular donde pasan importantes vasos y nervios, la fosa craneal media por los bordes posteriores de las
entre otros. alas menores del esfenoides. Conocer esta fosa es muy

309
importante, pues la fractura en su porción media inte- Fosa craneal media
resa la lámina cribosa del etmoides, que como se sabe La fosa craneal media se extiende desde el límite
constituye el techo de las fosas nasales y en este caso el mencionado anteriormente, hasta el borde superior de
paciente presentará salida de líquido serosanguinolento, la porción petrosa del temporal. En esta región es muy
es decir, líquido cerebroespinal por la nariz. importante señalar la fosa hipofisial, donde descansa la
Esta fosa está formada por las porciones orbitales hipófisis, y los agujeros redondos, ovales y espinosos del
del frontal, la lámina cribosa del etmoides y el ala menor esfenoides, el canal óptico y la fisura orbitaria superior.
del esfenoides. Entran en su composición las alas mayores del hueso
esfenoides y las porciones petrosas del temporal.

Fosa craneal posterior

Por último se tiene la fosa craneal posterior, donde
se observan importantes orificios: el agujero magno, el
canal del hipogloso y el agujero yugular, entre otros.
La componen la porción petrosa del temporal, el hueso
occipital, el cuerpo del esfenoides y ángulo inferior del
parietal.
Se debe señalar que al fracturarse la porción petro-
sa del temporal puede salir sangre por el poro acústico
externo.

Métodos de exploración del cráneo óseo

El cráneo óseo puede ser explorado mediante
diferentes métodos, donde ocupan una posición de-
terminante los métodos imagenológicos, tales como:
tomografía axial computarizada (TAC), resonancia
magnética nuclear (RMN) (Fig. 7.22), radiografía sim-
ple de cráneo (Rx) y ultrasonido (US) transfontanelar,
que brindan importantes detalles de la anatomía la
Fig. 7.21. Vista interna de la base del cráneo. cabeza ósea.

Fig. 7.22. RMN: A. Corte horizontal o axial; B. Corte frontal o coronal.

310
Esqueleto de cuello y tronco 2. La columna vertebral forma parte del esqueleto del
tórax, por lo que también protege a los órganos que
El esqueleto del cuello está constituido por la por- están dentro de la cavidad torácica.
ción cervical de la columna vertebral, mientras que el 3. De sostén: las funciones de sostén son muy importan-
esqueleto del tronco está formado por la porción torá- tes porque la columna sostiene el peso de la cabeza,
cica, lumbar, sacra y coccígea de la columna vertebral, de los miembros superiores y del tórax, así como
el esternón y las costillas. ejerce función de sostén de las partes blandas, porque
muchos músculos importantes se insertan en ella.
Columna vertebral 4. De movimiento: la columna vertebral también tiene
un papel muy importante en el movimiento del cuer-
La columna vertebral se origina de los esclerotomas,
po, pues participa en los movimientos de la cabeza,
porción de los somitas que se forman en el mesodermo
del cuello y del tronco, y por su articulación con las
paraxial.
costillas también participa en los movimientos del
La columna vertebral está situada en la parte pos-
tórax durante el acto de la respiración.
terior y media del cuello y del tronco. Desempeña una
función vital en el mantenimiento de la posición bípeda La columna vertebral es un tallo óseo flexible; re-
del hombre y tiene funciones importantísimas: gularmente no cilíndrico; está constituida, en general,
1. De protección: en el interior del canal vertebral se por 33 a 34 vértebras, número que puede variar. Estas
sitúa la médula espinal, a la cual le sirve este canal vértebras se encuentran situadas en diferentes regiones:
de estuche óseo de protección. cervical, torácica, lumbar, sacra y coccígea (Fig. 7.23).

Fig. 7.23. Columna vertebral: A. Vista lateral derecha. B. Vista anterior. C. Vista posterior.

311
 Existen 7 vértebras cervicales, 12 vértebras torá-
cicas, 5 vértebras lumbares, 5 vértebras sacras y de 3
a 4 vértebras coccígeas.
En la columna aumenta el diámetro de los cuerpos
vertebrales de arriba hacia abajo, relacionado con el
mayor peso que los mismos deben soportar, precisamente
porque las regiones sacra y coccígea tiene que soportar
mayor peso que la región cervical, el sacro y el cóccix está
constituido por vértebras fusionadas entre sí.

Características comunes de las vértebras

Todas las vértebras, independientemente de la
región en que se encuentren, presentan características
comunes, o sea, las mismas que tienen casi todas las
vértebras. Fig. 7.24. Vértebra torácica (TIII). Vista lateral derecha.
Para describir estas características comunes se utili-
za una vértebra tipo. La vértebra tipo está situada en la
porción intermedia de la región torácica de la columna Para colocar una vértebra en posición anatómica
vertebral (vértebras torácicas TVI, TVII, TVIII). Estas se debe recordar que el cuerpo de la vértebra, que es
características se relacionan a continuación: la porción cilíndrica, está situado hacia delante y que el
— Tienen un cuerpo vertebral (Fig. 7.24), que es una proceso espinoso está situado hacia atrás y hacia abajo.
de las porciones del hueso; la forma generalmente es
cilíndrica y su función fundamental es la de sostén. Características regionales de las vértebras
Este cuerpo tiene 6 caras: superior, inferior, latera- Vértebras cervicales
les, anterior y posterior; esta última es aplanada y
En una vértebra de esta región (Fig. 7.25) se puede
presenta múltiples agujeros para el paso de vasos
observar que su agujero vertebral es grande y triangular.
nutricios del hueso.
Hay una característica esencial que aparece en estas vér-
— Tienen, además, un agujero vertebral que al superpo-
tebras y es la presencia del agujero del proceso transverso
nerse uno encima de otro, forman el canal vertebral,
y es esencial porque toda vértebra que tenga agujero
donde se aloja la médula espinal. Ese agujero está
en el proceso transverso se puede asegurar que es una
delimitado por delante por la cara posterior del cuerpo
vértebra cervical. Estos agujeros cuando se superponen
vertebral y por detrás y por los lados, por la presen-
en todas las vértebras cervicales constituyen un canal
cia de un arco: el arco vertebral, que es otra de las
muy importante porque por ahí viajan las arterias y venas
porciones de la vértebra; este arco está constituido
vertebrales, vasos vitales para la irrigación del cerebro.
por las láminas posteriormente y por los pedículos
Los agujeros transversarios están originados por la
del arco anterolateralmente (Fig. 7.24); estos últimos
fusión de los procesos transversos con el rudimento de
se desprenden de los ángulos posterosuperiores del
las costillas.
cuerpo vertebral; cada pedículo tiene una incisura
vertebral superior y otra inferior, que al superponerse
la incisura vertebral superior de una vértebra con la
inferior de la vértebra que tiene por encima, ambas
forman el agujero intervertebral por donde emergen
los nervios espinales; estas áreas son frecuentemente
zonas de asientos de enfermedades que comprimen
esos nervios y producen dolores.
— Del arco emergen siete procesos que también son
porciones de las vértebras y reciben diferentes
nombres (Fig. 7.24): el proceso espinoso, los proce-
sos transversos y los procesos articulares, que son
superiores e inferiores. Los procesos transversos son
pares, uno a cada lado, y en las diferentes regiones
de la columna adquieren especial interés. El proceso
espinoso generalmente está dirigido hacia atrás y
hacia abajo, y es impar, es palpable por debajo de la
piel. Los procesos articulares superiores son pares, al
igual que los procesos articulares inferiores y tienen
diferentes orientaciones en los diferentes segmentos
Fig. 7.25. Vértebra cervical (VI). Vista inferior.
de la columna. En total son 7 procesos los que tienen
funciones importantes en el movimiento, porque en
ellos se inserta una serie de músculos que ponen en La existencia de esta fusión ha determinado que en
movimiento la columna vertebral. los extremos del proceso transversario se presenten dos

312
eminencias: el tubérculo anterior y el posterior, y entre con la semifosita inferior del cuerpo de la vértebra que
ambos un surco cóncavo hacia arriba, el surco del nervio está por encima forma una fosa completa para articularse
espinal. El tubérculo anterior de la VI cervical está muy con la cabeza de las costillas.
desarrollado y se le denomina tubérculo carotídeo por El proceso espinoso de las vértebras torácicas se
su relación con la arteria carótida. dirige hacia abajo y hacia atrás. Es un proceso largo
El proceso espinoso de las vertebras cervicales y cuando se superponen todas las vértebras torácicas
está bifurcado, es decir, dividido en dos; esta es una se disponen como las tejas de un tejado. Esto es típico
característica que la tienen la mayoría de las vértebras de las vértebras torácicas. Los procesos articulares con
cervicales, pero no todas. sus caras articulares están situados en un plano frontal.
El cuerpo de las vértebras cervicales es pequeño, Esto también es característico de las vértebras torácicas.
con un diámetro mayor transversal, y es lógico porque Los procesos transversos son divergentes y presen-
estas soportan menos peso que las de otras regiones tan en su cara anterior una cara articular, la fosita costal
de la columna vertebral, ya que están ubicadas en el transversa destinada al tubérculo de la costilla.
segmento inicial de la columna.
Los procesos articulares son breves y se disponen Vértebras lumbares
en un plano oblicuo.
Las vértebras lumbares (Fig. 7.27) tienen los proce-
sos articulares colocados en un plano sagital; las caras
Vértebras torácicas articulares de esos procesos están situadas en un mismo
Una vértebra torácica (Fig. 7.26) tiene como carac- plano y son generalmente trocoideas o cilíndricas.
terística fundamental la presencia de fositas costales, Las dimensiones del cuerpo son muy grandes
tanto en el cuerpo como en el proceso transverso. Las porque estas vértebras soportan gran carga, ya que
fositas que están en el borde superior e inferior del la parte superior de la columna está situada por en-
cuerpo son semifositas, o sea, es la mitad de una fosita cima de ellas. El proceso espinoso es cuadrangular y
porque recuerden que las vértebras se superponen unas dirigido hacia atrás y es un proceso corto y grueso.
sobre las otras y la semifosita superior de una vértebra Los procesos costiformes hacen la función de procesos
transversos, son alargados pues no son los verdade-
ros procesos transversos, sino los rudimentos de las
costillas lumbares, ya que estos están conservados en
la cara posterior de los procesos costiformes en forma
de pequeños procesos accesorios.

Hueso sacro
El hueso sacro (Fig. 7.28) es un hueso que se forma
por la unión de las 5 vértebras sacras, fusionadas, al
principio, por tejido cartilaginoso y después por tejido
óseo; tiene funciones importantes en el mantenimiento
del peso; forma parte de la pelvis ósea y presenta dife-
rencias en ambos sexos.
Es un hueso que se forma al unirse las vértebras,
que son huesos irregulares, formando un hueso que es
plano, triangular y tiene una serie de porciones. Tiene dos
Fig. 7.26. Vértebra torácica (TIII). Vista lateral derecha: caras, una anterior o pelviana y una posterior o dorsal;
fositas costales. dos bordes, derecho e izquierdo; una base y un ápice.

Fig. 7.27. Vértebra lumbar (III): A.

Vista superior; B. Vista lateral derecha.

313
 Fig. 7.28. Hueso sacro: A. Vista
anterior (cara pelviana); B. Vista pos-
terior: 1. Agujero sacro pelviano; 2.
Agujero sacro dorsal; 3. Cresta sacra
mediana; 4. Cresta sacra intermedia;
5. Cresta sacra lateral.

El borde anterior de la base del sacro forma junto Si se visualiza el sacro en una vista lateral, se puede
con el cuerpo de la L5 Quinta lumbar un saliente llamado observar una superficie articular nombrada cara auricu-
promontorio. lar, destinada para articularse el sacro con el coxal en
En la cara pelviana se puede apreciar una serie de la articulación sacro-ilíaca; en esta misma zona y por
detalles importantes: las líneas transversas, que resultan detrás se puede observar la tuberosidad sacra, zona de
de la fusión de las distintas vértebras que formaron el inserción de importantes ligamentos.
hueso, y que son alrededor de cuatro; y los agujeros sa-
cros pelvianos, por donde emergen las raíces anteriores Hueso cóccix
de los nervios sacros. El cóccix (Fig. 7.29) también es un hueso que se
En la cara dorsal del sacro se observa la entrada al forma por la fusión, generalmente, de 4 vértebras coc-
canal sacro que se forma por la fusión de los distintos cígeas, pero a veces este número puede variar de 1 a 5.
agujeros vertebrales de las vértebras sacras. Se per- Como se dijo anteriormente, las vértebras son hue-
ciben, también, los agujeros sacros dorsales que por sos irregulares, pero estos huesos al fusionarse, tanto
delante se relacionan con los agujeros sacros pelvianos en el sacro como en el cóccix, forman huesos que, por
y por ellos emergen las raíces posteriores de los nervios su clasificación, se denominan huesos planos.
sacros. Sin embargo, los detalles anatómicos más im- El cóccix se parece al hueso sacro porque también
portantes que se visualizan en esta cara son una serie es un hueso plano, triangular; tiene dos caras, dos bor-
de crestas que se forman por la fusión de los distintos des, una base dirigida hacia arriba y un ápice dirigido
procesos. Los procesos espinosos al fusionarse forman hacia abajo.
la cresta sacra mediana, los procesos articulares cons-
tituyen las crestas sacras intermedias y los procesos Características particulares de las vértebras
transversos al fusionarse forman la cresta sacra lateral.
Los agujeros sacros dorsales se localizan laterales a la Además de las características regionales, hay vér-
cresta sacra intermedia. tebras que tienen características particulares, que gene-

Fig. 7.29. Hueso cóccix: A. Vista an-

terior; B. Vista posterior.

314
ralmente son las vértebras situadas en los extremos de A ambos lados del diente, el axis presenta dos su-
las regiones de la columna vertebral. perficies articulares para articularse con el atlas en la
En la región cervical se destacan la primera, la se- articulación atlanta axiales laterales.
gunda y la séptima vértebras. La primera se denomina La vértebra prominente, VII vértebra cervical, se
atlas, la segunda axis y la séptima prominente. destaca porque su proceso espinoso no está bifurcado
Un ejemplo de una vértebra que tiene caracterís- y se palpa fácilmente, de ahí su nombre.
ticas muy particulares es el atlas, o primera vértebra En la región torácica constituyen vértebras con
cervical (Fig. 7.30), que se denomina así en similitud características particulares: I, X, XI y XII torácicas, las
al gigante griego que soportaba sobre sus hombros el que presentan, por ejemplo TI, una fosa costal superior
peso del Universo. Esta vértebra se caracteriza porque completa, así como una semifosita en la parte inferior de
no tiene cuerpo ni proceso espinoso, sino que tiene su cuerpo, mientras que la TX tiene solo una semifosita
dos arcos, uno anterior y otro posterior, cada uno de
y la TXI y TXII presentan una fosa costal completa para
los cuales presenta en la línea media un tubérculo
articularse con las costillas correspondientes.
anterior y un tubérculo posterior, respectivamente;
ambos arcos limitan un agujero vertebral muy grande.
Es importante señalar que en la línea media de la cara Articulaciones de la columna vertebral
interna del arco anterior, existe una superficie articular La columna vertebral participa en muchas funciones
denominada fosita dental para articularse con el diente y todos sus huesos están unidos entre sí y con otras
del axis o segunda vértebra cervical. A ambos lados,
regiones del cuerpo.
los dos arcos se unen por dos estructuras nombradas
En la columna vertebral se encuentran, de forma
masas laterales del atlas, las que presentan una carilla
general, los tres tipos de articulaciones que se estudiaron
articular superior, cóncava, para articularse con el hueso
en las generalidades de artrología, o sea, articulaciones
occipital y una inferior, aplanada, para articularse con
fibrosas, cartilaginosas y sinoviales. Las articulacio-
el axís o segunda vértebra cervical.
nes fibrosas en la columna son, fundamentalmente,
La segunda vértebra cervical o axis (Fig. 7.31) tiene
sindesmosis en forma de ligamentos, que pueden ser
la característica de que su cuerpo se eleva en forma
ligamentos cortos o largos. Las cartilaginosas son, en
de diente del axis, el cual se dirige hacia arriba y a su
lo esencial: la sínfisis, que es el disco intervertebral; y
alrededor rota el atlas junto al cráneo. Presenta una
las sinoviales, que son las articulaciones cigapofisiales
superficie articular para articularse con la fosita dental
entre los procesos articulares.
del atlas en la articulación atlantoaxil mediana.

Fig. 7.30. Atlas, o primera vértebra

cervical: A. Vista superior; B. Vista
inferior.

Fig. 7.31. Axis, o segunda vértebra

cervical: A. Vista lateral izquierda; B.
Vista anterior.

315
 Las articulaciones de la columna vertebral pueden La articulación entre los cuerpos vertebrales está re-
dividirse en: articulaciones propias (entre las vértebras) forzada por el ligamento longitudinal anterior, que es una
y articulaciones de la columna con los huesos vecinos articulación fibrosa variedad sindesmosis (Fig. 7.33 B);
o con otras regiones. Todas las articulaciones con otras este es un ligamento largo de la columna vertebral que
regiones del esqueleto son articulaciones sinoviales. se sitúa por la cara anterior y lateral de las vértebras,
Con los huesos vecinos, la columna vertebral se uniendo entre sí tanto los cuerpos vertebrales como los
articula con: discos intervertebrales, o sea, pasando por delante de
— La cabeza (hueso occipital) por medio de la articula- ellos, y que se extiende desde el atlas hasta el sacro.
ción atlantoccipital, y de las articulaciones condilares Este ligamento es muy importante porque es el único
y biaxiles. que limita la extensión o flexión dorsal de la columna
— Con el tórax por medio de 2 articulaciones: las arti- vertebral.
culaciones costosvertebrales formadas por las articu- El otro ligamento que refuerza la articulación entre
laciones de la cabeza costal con las fositas costales los cuerpos vertebrales es el ligamento longitudinal pos-
del cuerpo vertebral y las articulaciones costotrans- terior (Fig. 7.33 A), que también es una sindesmosis,
versarias constituidas por el proceso transverso de siendo un ligamento largo que la refuerza por detrás
la vértebra con el tubérculo costal de la costilla. y se sitúa dentro del canal vertebral por detrás de los
— Con el cinturón del miembro inferior, específicamente cuerpos y los discos intervertebrales. Es un ligamento
con los huesos coxales, mediante las articulaciones importante que limita la flexión o flexión ventral de la
sacroilíacas. columna vertebral.

Las articulaciones propias de la columna vertebral, o Articulaciones entre los arcos y procesos
sea, las que tienen lugar entre las vértebras, que difieren
unas de otras de acuerdo con la región de la columna Articulaciones cigapofisiales
en que se encuentren, pueden ser articulaciones entre
Estas son articulaciones sinoviales, cuyas caras ar-
los cuerpos o articulaciones entre los arcos y procesos.
ticulares son las de los procesos articulares superiores
de la vértebra que está situada debajo, con los procesos
Articulaciones entre los cuerpos articulares inferiores de la vértebra situada arriba.
Son simples, combinadas, la clasificación según su
Las articulaciones entre los cuerpos se realizan a
forma y orientación varía en relación con la región de la
través de una articulación cartilaginosa (disco) y dos
columna, siendo trocoideas en la región lumbar y planas
sindesmosis (ligamento longitunal anterior y posterior). El
en la región torácica y cervical.
disco intervertebral (Fig. 7.32) es una articulación cartila-
ginosa de tipo sínfisis, que está situada entre los cuerpos
vertebrales; presenta en la periferia una sólida porción Ligamentos amarillos
que nombrada anillo fibroso y en el centro está situado el Son articulaciones fibrosas variedad sindesmosis;
núcleo pulposo que es una zona blanda, gelatinosa, que como todos los ligamentos están situados entre las
tiene una gran importancia porque funciona a manera de láminas de los arcos vertebrales y limitan la flexión o
un muelle que amortigua los golpes entre las vértebras. flexión ventral (Fig. 7.34 A).

Fig. 7.32. Disco intervertebral: A.

Vértebra lumbar (III) con disco in-
tervertebral, vista superior; B. Región
lumbar de la columna vertebral, vista
anterior.

316
Fig. 7.33. Región lumbar de la colum-
na vertebral: A. Vista posterior (corte
frontal de las vértebras XII torácica,
I y II lumbar a nivel de los arcos
vertebrales); B. Vista lateral (canal
vertebral abierto parcialmente, corte
sagital): 1. Ligamento longitudinal
posterior; 2. Ligamento longitudinal
anterior.

Fig. 7.34. Región lumbar de la colum-

na vertebral: A. Vista anterior (corte
frontal, están seccionados los cuerpos
vertebrales de la I y II vértebra lum-
bar); B. Vista lateral (canal vertebral
abierto parcialmente, corte sagital): 1.
Ligamento amarillo; 2. Ligamento in-
terespinal; 3. Ligamento supraespinal.

Ligamentos interespinales y en la región cervical se continúa y se amplía tomando

la forma de lámina triangular de borde posterior libre,
Unen entre sí dos procesos espinosos que están
donde cambia de nombre y se denomina ligamento nu-
contiguos. Estos ligamentos son cortos, limitan también
cal. Todos estos ligamentos limitan la flexión o flexión
la flexión (Fig. 7.34 B).
ventral (Fig. 7.34 B).

Ligamento supraespinal
Ligamentos intertransversarios
Está situado de vértice a vértice de los procesos Situados entre los procesos transversos, también
espinosos. Este ligamento se extiende desde la séptima son ligamentos cortos y limitan la flexión lateral de la
vértebra cervical hasta el sacro. Es un ligamento corto columna vertebral.

317
Columna vertebral como un todo tificarlo con facilidad dentro de un grupo de huesos.
La columna vertebral en una vista frontal no es to- Para colocarlo en su posición anatómica, su porción más
talmente rectilínea, sino presenta curvaturas en el plano ancha se dirige hacia arriba y su porción más estrecha,
frontal nombradas escoliosis; sin embargo, cuando se hacia abajo, y es convexo anteriormente (Fig. 7.35).
observa en una vista lateral se ve que presenta una serie El manubrio es la porción más ancha; está situa-
de curvaturas marcadas, denominadas lordosis cuando da hacia arriba donde se puede observar la incisura
la curvatura es convexa hacia delante y cifosis cuando yugular y las incisuras claviculares, además, presenta
es convexa hacia atrás. las incisuras costales para articularse con los cartílagos
A nivel cervical la columna vertebral tiene una lordo- costales de la primera y segunda costillas. El cuerpo es
sis cervical, esta es una curvatura convexa hacia delante. alargado y presenta también incisuras costales para la
A nivel torácico se encuentra una cifosis torácica que es articulación con los cartílagos costales. La unión cartila-
convexa hacia atrás o también cóncava hacia delante. ginosa del borde superior del cuerpo con el borde inferior
A nivel lumbar hay una lordosis lumbar, o sea, es una del mango o manubrio del esternón forma un ángulo
curvatura convexa hacia delante y a nivel sacrococcígea, obtuso abierto hacia atrás que corresponde a la altura
una cifosis, o sea, una curvatura cóncava hacia delante de la articulación de la segunda costilla con el esternón
o convexa hacia atrás, que es lo mismo (Fig. 7.23). y se denomina ángulo esternal o ángulo del esternón.
Estas curvaturas se intensifican a medida que el niño El proceso xifoideo es de forma y magnitud variable, y
va adoptando distintas posiciones en su desarrollo. El constituye la porción mas corta de este hueso.
niño recién nacido presenta una cifosis discreta y total
en su columna vertebral, pero cuando sostiene la cabeza
se forma la lordosis cervical (3 meses), cuando se sienta
se acentúa la cifosis torácica (6 meses) y cuando camina
surge la lordosis lumbar y se intensifica la cifosis sacra.
La columna vertebral también tiene movimientos
importantes, ya que a pesar de que entre una vértebra
y otra los movimientos son muy pequeños, al superpo-
nerse las vértebras una encima de otra, los movimientos
se suman y llegan a ser importantes y amplios.
Los movimientos de la columna como un todo son de
flexión (160º) y extensión (145º) (flexión ventral y flexión
dorsal), que son movimientos amplios que se realizan
alrededor del eje frontal. Otro movimiento es el de flexión
lateral derecha y flexión lateral izquierda (165º) alrededor
del eje sagital; con la combinación de estos dos ejes —el
eje frontal y el eje sagital— se realizan movimientos de
circunducción, que es la sumatoria de los movimientos
angulares. Y en el eje vertical se realizan movimientos de
rotación hacia la derecha y hacia la izquierda (120º). Debe
observarse que son movimientos grandes, resultado de la
sumatoria de los movimientos de todas las articulaciones
intervertebrales. Fig. 7.35. Esternón. Vista anterior.

Huesos del tórax Costillas

El tórax óseo está constituido por el esternón, los 12 Toda costilla está constituida por una porción poste-
pares de costillas y las 12 vértebras torácicas. rior ósea que es el hueso costal y una porción anterior
En la región del tórax se desarrollan las costillas y cartilaginosa constituida por el cartílago hialino que
el esternón en el espesor de la hoja somática del mes- es el cartílago costal. A su vez, el hueso costal tiene 3
odermo lateral. porciones: cabeza costal, cuello costal y cuerpo costal
En la vista anterior del tórax se puede observar el (Fig. 7.36).
esternón, los cartílagos costales y las costillas. En la vista La cabeza costal está situada en el extremo vertebral
posterior del tórax se aprecia la columna vertebral en su de la costilla; en aquella se observa una cresta —la cresta
segmento torácico; observándose los procesos espinosos de la cabeza costal—, que divide la superficie articular
de las vértebras torácicas y las costillas. en dos caras. La mayor parte de las costillas tiene dos
caras articulares en la cabeza, pero algunas —como la
primera, la once y la doce— tienen una sola cara y no
Esternón
tienen cresta.
Es un hueso situado en la parte anterior y media del El cuerpo costal tiene dos caras —externa e inter-
tórax. Es plano y como todo hueso plano tiene caras y na—, y dos bordes —superior e inferior—; la cara interna
bordes, siendo sus porciones el mango o manubrio, el es cóncava y la cara externa es convexa. El caso de la
cuerpo y el proceso xifoideo. Por su forma se parece a primera costilla tiene sus particularidades, ya que es
la espada de un gladiador, por lo que es posible iden- más ancha y más corta, y las caras y los bordes son

318
diferentes, tiene cara superior e inferior y borde interno Articulaciones costovertebrales
y externo. La cara superior de esta costilla tiene impre- Estas son las articulaciones de las costillas con las
siones de las estructuras que se ponen en contacto con vértebras, formadas, como ya se dijo, por dos articula-
ella; así, de delante a atrás se describen el surco de la ciones: la articulación de la cabeza costal y la articulación
vena subclavia, el tubérculo del escaleno anterior, el sur- costotransversaria (Fig. 7.37).
co de la arteras subclavia por donde pasa dicha arteria La articulación de la cabeza costal se efectúa entre
y el tubérculo del escaleno medio, huella de inserción las caras articulares que se describieron en la cabeza
de este músculo. costal y las fositas o semifositas costales que se vieron
El hueso costal de toda costilla tiene también otros en los cuerpos de las vértebras torácicas. Esta es una
detalles anatómicos importantes; por ejemplo, en la cara articulación sinovial, reforzada por los ligamentos radia-
externa de este se puede apreciar el tubérculo costal, dos de la cabeza costal y el ligamento intrarticular de
que tiene una superficie articular para articularse con la cabeza costal que aparece de la segunda a la décima
la cara articular del proceso transverso de las vértebras costilla y divide la cavidad en dos.
torácicas. El cuerpo presenta también el ángulo costal La articulación costotransversaria —que es la que
que es el punto en que la costilla cambia de dirección se efectúa entre la cara articular del proceso transverso
y la curvatura se hace más brusca, en las costillas su- de las vértebras torácicas (fosa costotransversaria) y la
periores está más cerca del tubérculo costal pero se va cara articular del tubérculo costal— también es sinovial
separando de este gradualmente, al descender en el y en las dos últimas costillas no existe (XI y XII).
tórax. En la cara interna se observa en el borde inferior Estas dos articulaciones (la de la cabeza costal y la
la presencia del surco costal. Este surco es importante costotransversaria) a cada lado, funcionan unidas, por
porque por ahí viajan los nervios intercostales, las venas lo que son articulaciones combinadas, cilíndricas, que
y las arterias intercostales, y es esencial que el médico rotan alrededor del eje del cuello de la costilla, lo que
lo conozca para cuando se realice una punción torácica, provoca que cuando se mueva una se mueva la otra;
ya que debe hacerla por encima del borde superior de esta unión es importante para los movimientos del tórax
la costilla para no dañar estas estructuras vasculares y durante la respiración.
nerviosas.
Las costillas, de acuerdo con la forma en que se Articulaciones esternocostales
une su cartílago con el esternón, se pueden clasificar
La primera articulación esternocostal es una arti-
en: costillas verdaderas, cuando su cartílago se une
culación cartilaginosa variedad sincondrosis. El resto,
directamente al esternón; costillas falsas, cuando su
o sea, de la segunda a la séptima costilla, también son
cartílago se une al cartílago de la costilla que está su-
articulaciones esternocostales, pero son sinoviales,
perior; y costillas flotantes, cuando su cartílago está
presentando una cápsula de pericondrio reforzada por
situado en el espesor de los músculos del abdomen y
los ligamentos esternocostales radiados, los cuales
no se une a nada. Las costillas verdaderas son las 7
constituyen en la cara anterior del esternón junto con
primeras; las falsas son la VIII, IX, X; y las flotantes
su periostio, la membrana esternal (Fig. 7.38).
son la XI y la XII.
Articulaciones intercondrales
Articulaciones del tórax
Aquí se puede apreciar las articulaciones intercon-
A continuación se estudiará cómo se articulan los drales que se producen entre los cartílagos de las costillas
huesos del tórax entre sí, o sea, cuáles son las articu- falsas. En estas costillas el cartílago se une al cartílago
laciones del tórax. de la costilla que está por encima. Estas articulaciones

Fig. 7.36. Hueso costal derecho

(VIII): A. Cara interna; B. Cara ex-
terna.

319
son sinoviales. Las últimas dos costillas no se articulan Durante la inspiración, las costillas se elevan, las
con nadie, sino que se queda su cartílago libremente costillas rotan alrededor de un eje que pasa por el cuello
en el espesor de los músculos del abdomen (Fig. 7.38). costal y al rotar, su extremo anterior se eleva y junto
con el se eleva el esternón y aumenta el diámetro ante-
Movimientos del tórax roposterior del tórax. Por la forma arqueada que tienen
El tórax tiene movimientos importantes que parti- las costillas al rotar, las partes laterales del cuerpo se
cipan en la función respiratoria; en este se realizan la separan entre sí y se alejan del plano medio y entonces
inspiración y la espiración. también aumenta el diámetro transverso del tórax. Y
como, además, durante la inspiración el músculo dia-
fragma —que está situado en la apertura inferior del
tórax— se aplana, aumenta también el diámetro vertical
del tórax. Como resultado, durante la inspiración, pro-
ducto del movimiento de elevación de las costillas y de
rotación alrededor del eje que pasa por el cuello costal,
aumentan todos los diámetros del tórax.

Tórax en conjunto
El tórax óseo en su conjunto, tiene forma ovoidea
o forma de cono truncado, donde se describe una ex-
tremidad superior más estrecha que es el ápice y una
extremidad inferior más ancha que es la base. También
se observan 4 paredes: una pared anterior constituida
por el esternón y los cartílagos costales, 2 paredes la-
terales formadas por los cuerpos costales a cada lado,
desde la unión con el cartílago hasta el ángulo, y tiene
una pared posterior constituida por las vértebras toráci-
Fig. 7.37. Articulación costovertebral (VIII vértebra torácica cas, la cabeza costal, el cuello costal y el cuerpo costal
y VIII costilla). Corte horizontal (vista superior): A. Articu- hasta el ángulo (Fig. 7.39)
laciones derechas (abiertas); B. Articulaciones izquierdas En la extremidad superior se encuentra la apertura
(cerradas). superior del tórax, que es más estrecha que la inferior
y que está cortada en un plano oblicuo hacia delante
y abajo. Esta apertura superior está constituida por el
cuerpo de la primera vértebra torácica, el borde interno
de la primera costilla y el borde superior del manubrio
esternal.
La apertura inferior está cortada en un plano
oblicuo hacia delante y hacia arriba, y está delimitada
por el cuerpo de la última vértebra torácica, el bor-
de inferior de la XII costilla, el arco costal que está
formado por los cartílagos de las costillas falsas que
forman el arco costal al unirse entre sí y el proceso
xifoideo del esternón.
El tórax está algo aplanado de delante hacia atrás
y sus porciones laterales están más redondeadas. En
el tórax, en su conjunto, se pueden apreciar algunos
detalles importantes, como por ejemplo: los espacios
intercostales, que son los espacios entre las costillas,
tanto entre los huesos costales como entre los cartílagos
costales; el reborde costal, que está formado por los
cartílagos de las costillas falsas que se unen entre sí;
y también el ángulo infraesternal delimitado entre los
dos arcos costales y el proceso xifoideo del esternón.
Este ángulo también se le puede denominar ángulo
subesternal.
La columna vertebral forma un saliente mediano
hacia la cavidad toráxica, y a ambos lados de esta,
entre la columna y las costillas se forman los surcos
pulmonares, en los que se asientan los bordes poste-
Fig. 7.38. Vista anterior del tórax: A. Lado derecho (articula- riores de los pulmones.
ciones cerradas). B. Lado izquierdo (articulaciones abiertas).

320
Fig. 7.39. Tórax óseo en conjunto: A: Vista anterior. B. Vista posterior.

Anatomía de superficie del esqueleto de cuello Este conocimiento es muy importante para el médico
cuando tiene que hacer una punción en determinado espa-
y tronco cio intercostal. Puede utilizar este punto como referencia.
Algunos huesos, porciones o detalles de los huesos
y articulaciones que se han estudiado hasta ahora no Anatomía radiológica del esqueleto de cuello
solamente se pueden observar a simple vista, sino que
y tronco
también es posible palparlos y son puntos de referencia
importantes que utiliza el médico para hacer determi- Aunque la anatomía radiológica de estas regiones se
nados procedimientos. estudiará con más detalle en las clases talleres y prácti-
Por ejemplo, en la espalda, o sea, la cara posterior cas, aquí se mostrarán algunas imágenes que servirán de
del tronco de se puede palpar el proceso espinoso de la orientación para estudios posteriores. En estas imágenes
séptima vértebra cervical, que se denomina vértebra están invertidos los colores. Lo radiopaco en la radiogra-
prominente, y también los procesos espinosos de algunas fía se ve blanco y aquí está negro. Lo radiotransparente
de las vértebras torácicas. en la radiografía se ve negro y aquí está blanco.
En la pared anterior del tronco es posible palpar, En la radiografía lateral de la región cervical de la
en la parte superior, la incisura yugular del manubrio columna vertebral (Fig. 7.40) se puede apreciar el cuerpo
esternal. En la línea media se puede palpar el esternón de las vértebras. Aquí se advierte el proceso espinoso de
porque es muy superficial. Otro detalle que se puede una vértebra cervical (observar el disco intervertebral).
palpar en el tórax son las costillas. En una vista frontal de la región lumbar de la co-
El ángulo esternal es fácilmente palpable en la lumna vertebral (Fig. 7.41) se ve, en la parte superior, la
superficie de la piel; es un detalle muy importante de última costilla articulada con la última vértebra torácica.
la anatomía de superficie porque coincide con la unión También se observa la primera vértebra lumbar, el
del segundo cartílago costal y a partir de ahí se pueden cuerpo, el proceso transverso, que no se ve muy nítido, y
contar las costillas; guiándose por el ángulo esternal, se el proceso espinoso, que está superpuesto en la imagen
sigue lateralmente y se sabe que es la segunda costilla y porque esta es una vista anteroposterior. Los procesos
a partir de ahí se pueden contar tanto las costillas como articulares igualmente se pueden apreciar en esta radio-
los espacios intercostales. grafía, aunque con menos nitidez que el proceso espinoso.

321
Fig. 7.40. Radiografía: vista lateral de la región cervical de Fig. 7.41. Radiografía: vista frontal de la región lumbar de
la columna vertebral. la columna vertebral.

En una radiografía de tórax en una vista anterior

(Fig. 7.42) se pueden apreciar las costillas, que son
radiopacas, y los espacios intercostales, que son ra-
diotransparentes porque en el interior de la cavidad
torácica están los pulmones que están llenos de aire y
esas estructuras son radiostransparentes; en la línea
media es posible observar las estructuras que corres-
ponden al mediastino.

Esqueleto apendicular
El movimiento de locomoción de la mayoría de los
vertebrados está relacionado, en primer lugar, con los
miembros, los cuales alcanzan su pleno desarrollo en las
formas terrestres que levantan su cuerpo sobre la tierra,
con eso los miembros adoptan una posición vertical.
El esqueleto apendicular incluye los huesos y ar-
ticulaciones de los miembros superiores e inferiores y
consta de dos partes: el esqueleto de la parte libre y Fig. 7.42. Radiografía de tórax: vista anterior.
de la parte fija, o los denominados cinturones de los
miembros superior e inferior.
El esqueleto de los miembros se origina del mesén-
quima local, que se desarrolla en la base de los esbozos
Esqueleto de los miembros superiores
de los miembros y que deriva de la hoja somática del Los huesos del cinturón escapular son la clavícula y
mesodermo lateral. la escápula, y los de la porción libre, el húmero, hueso

322
del brazo, el radio y la ulna, huesos del antebrazo, y los nal y la cara articular acromial. La extremidad esternal
huesos de la mano, que incluyen los huesos del carpo, de la clavícula es más redondeada y su cara articular
los metacarpianos y las falanges. tiene forma en silla de montar, la cual se articula con
Las grandes articulaciones que existen en el miem- el esternón, y la extremidad acromial es más aplanada
bro superior son la articulación humeral o articulación y presenta la cara articular plana, lugar de articulación
del hombro, la articulación del codo y la articulación con el acromion de la escápula.
radiocarpiana, pero también aparecen otras articulacio- El cuerpo de la clavícula está encorvado en forma
nes no menos importantes, como la esternoclavicular, tal, que su porción medial es convexa hacia delante y
la acromioclavicular, la articulación radioulnar distal, la la parte lateral lo es hacia atrás. Este hueso se palpa y
membrana interósea del antebrazo y las articulaciones se observa incluso al examen físico. Como está ubicado
entre los huesos de la mano (Fig. 7.43). superficialmente se fractura con frecuencia; de acuerdo
con la posición que lleva el paciente y lo que refiere,
mediante la inspección y la palpación es posible realizar
el diagnóstico de esta fractura.

Fig. 7.44. Clavícula derecha: A. Vista superior. B. Vista in-

ferior: 1. Cara articular esternal; 2. Cara articular acromial.

Escápula
Está situada en la parte posterior y superior del
tronco, por detrás de la parrilla costal, entre la segunda
y la séptima costilla. Es un hueso plano, por lo que pre-
senta dos caras: una anterior o costal y otra posterior
(Fig. 7.45).
En la vista anterior de la escápula, en posición ana-
tómica, se puede observar en su configuración un borde
superior, un borde medial que es palpable y un borde
lateral. Además, presenta un ángulo superior, el ángulo
inferior que es palpable y el ángulo lateral.
En una vista anterior se puede apreciar que la cara
Fig. 7.43. Esqueleto del miembro superior derecho: vista costal está excavada profundamente, lo que constituye
anterior. la fosa subescapular, donde se inserta el músculo de
igual nombre. Además, en esta vista se observan otros
detalles anatómicos, tales como: el proceso coracoideo,
Esqueleto de la porción fija o cinturón el acromion (presenta una cara articular plana que se
del miembro superior articula con la clavícula), detalles palpables al examen
Los huesos que se encuentran en el nombrado cin- físico y la cavidad glenoidea de la escápula que constituye
turón del miembro superior se relacionan a continuación. una superficie poco profunda que se articula al hueso
del brazo, el húmero.
El borde de la cavidad glenoidea está separado
Clavícula
del resto del escápula por un estrechamiento o cuello,
Está situada en la parte anterior y superior del sobre el borde superior de la cavidad glenoidea hay
tronco, articulándose con el esternón y con la escápula una pequeña eminencia, el tubérculo supraglenoideo,
(Fig. 7.44). Este hueso se clasifica como un hueso largo. lugar de inserción de la cabeza larga del músculo bíceps
Sus porciones son: el cuerpo, la extremidad esternal braquial y en el borde inferior se encuentra el tubérculo
(medial) y la extremidad acromial (lateral); presenta dos infraglenoideo, eminencia donde se inicia la porción larga
detalles articulares importantes: la cara articular ester- del tríceps braquial.

323
 Fig. 7.45. Escápula derecha: A. Vista
anterior. B. Vista posterior: 1. Proceso
coracoides; 2. Acromion; 3. Espina de la
escápula; 4. Cavidad glenoidea; 5. Fosa
supraespinosa; 6. Fosa infraespinosa.

En una vista posterior de la escápula aparece otro biaxiles, pero debido a la presencia del fibrocartílago
detalle palpable e incluso se puede ver a la inspección en intrarticular antes mencionado, esta articulación realiza
el examen físico, que es la espina de la escápula, encon- movimientos de ascenso y descenso de la clavícula alre-
trándose superiormente a ella la fosa supraespinosa y la dedor de un eje sagital, el movimiento hacia delante y
que está por debajo de la espina, la fosa infraespinosa. hacia detrás de la clavícula alrededor de un eje vertical y
un tercer movimiento que sería de rotación de la clavícula
Articulaciones del cinturón escapular a lo largo de su eje longitudinal, por lo que se clasifica
de acuerdo con el número de ejes de movimientos como
Articulación esternoclavicular una articulación poliaxil.
Tiene una cavidad articular, por tanto, es una articu- La cápsula está reforzada por delante y por detrás
lación sinovial que tiene como superficies articulares la por los ligamentos esternoclaviculares anterior y poste-
cara articular esterna de la clavícula y la incisura clavicular rior; por debajo, por el ligamento costoclavicular (inser-
del esternón (Fig. 7.46). Entre estas caras articulares tado en el cartílago de la primera costilla), y por arriba,
aparece un fibrocartílago articular, específicamente un por el ligamento interclavicular (entre ambas clavículas,
disco articular. sobre la incisura yugular y el manubrio del esternón).
Atendiendo al número de caras articulares es simple. En esta articulación, al moverse la clavícula conjun-
Por la presencia del disco es una articulación compleja. tamente también se mueve la escápula, poniéndose en
Por la forma de las caras articulares, es una articula- movimiento todo el cinturón del miembro superior en el
ción en silla y las articulaciones en silla son articulaciones lado correspondiente. Los movimientos de la escápula
se realizan hacia arriba y abajo, adelante y atrás, y
además puede tener un movimiento giratorio alrededor
de su eje anteroposterior, donde el ángulo inferior se
desplaza lateralmente, como ocurre al levantar el brazo
por encima del nivel horizontal.

Articulación acromioclavicular
Es una articulación sinovial, por lo que presenta su
cápsula articular con ligamentos de refuerzo (Fig. 7.47).
Tiene como superficies articulares la cara articular
acromial de la clavícula y la cara articular del acromion
de la escápula, por lo que es simple por el número de
caras articulares.
Por la forma de las caras articulares es una arti-
culación que es plana y las articulaciones planas son
articulaciones poliaxiles, pero que por la poca diferencia
entre las superficies articulares es una articulación que
permite solamente movimientos de deslizamiento, o sea,
Fig. 7.46. Articulación esternoclavicular. Vista anterior: A.
movimientos muy limitados.
Derecha (abierta, corte frontal); B. Izquierda (cerrada).

324
 olecraniana que es un detalle anatómico no articular, y
dos detalles muy importantes en el examen físico, que
son los epicóndilos medial y lateral del húmero, detalles
palpables en la superficie del cuerpo y que sirven para la
inserción de músculos y ligamentos. El epicóndilo medial
tiene mayor relieve que el lateral y en su lado posterior
presenta un surco para el nervio ulnar, denominado
surco del nervio ulnar.
El cuerpo del húmero tiene en su parte superior, un
contorno cilíndrico y en su mitad inferior, una forma de
prisma triangular, donde se distinguen tres caras: posterior,
anterolateral y anteromedial; estas dos últimas separadas
de la posterior por los bordes lateral y medial. Casi en la
mitad del cuerpo del hueso y en su cara anterolateral está la
tuberosidad deltoidea, detalle para la inserción del músculo
deltoides. En la cara posterior se observa un surco oblicuo
hacia abajo y lateralmente, el surco del nervio radial, en
Fig. 7.47. Radiografía frontal del cinturón del miembro el que se aloja el nervio de igual nombre.
superior: articulación acromioclavicular (AAC) derecha.

La cápsula articular está reforzada por el ligamento

acromioclavicular y toda la articulación por el potente
ligamento coracoclavicular, que se extiende entre la cara
inferior del cuerpo de la clavícula y el proceso coracoideo
de la escápula. Sobre este ligamento recae todo el peso
del miembro superior y de la escápula, suspendidos de la
clavícula, gracias a lo cual la propia articulación evita dicha
carga, lo que explica la rareza de las luxaciones de esta.

Esqueleto de la porción libre del miembro

superior
Los huesos que se encuentran en la porción libre del
miembro superior se relacionan a continuación.

Húmero
El húmero es el hueso del brazo; por su forma se
clasifica como largo, por lo que presenta una epífisis
proximal, una epífisis distal y la diáfisis (Fig. 7.48).
En la epífisis proximal se observan, como detalles
anatómicos importantes, la cabeza humeral, que en la
articulación del hombro o humeral constituye una super-
ficie articular que se articula con la cavidad glenoidea de
la escápula. La cabeza queda aislada del resto del hueso
por un estrecho surco denominado cuello anatómico.
Después se advierten dos tuberosidades, que constituyen
sitios de inserción muscular: el tubérculo mayor, que está
situado en el lateral; y el tubérculo menor, situado hacia
adelante y medialmente con respecto al anterior. De
ambos tubérculos parten hacia abajo dos crestas rugosas
para la inserción de músculos, denominadas cresta del
tubérculo mayor y cresta del tubérculo menor, entre las
cuales se encuentra el surco intertubercular, que aloja el
tendón de la cabeza larga del músculo bíceps braquial.
En la zona inmediata inferior a ambos tubérculos, en el
límite con el cuerpo o diáfisis del hueso se encuentra
el cuello quirúrgico, lugar de fracturas más frecuentes.
En la extremidad distal, ancha y algo encorvada de Fig. 7.48. Húmero derecho: A. Vista anterior. B. Vista
atrás adelante, está la cabecita humeral y la tróclea hu- posterior: 1. Cabeza del húmero; 2. Cabecita humeral; 3.
meral en la vista anterior, los cuales constituyen detalles Tróclea humeral; 4. Fosa olecraneana; 5. Epicóndilo medial;
anatómicos articulares y en la vista posterior la fosa 6. Epicóndilo lateral.

325
Articulación humeral o del hombro brazo por enzima de la horizontal, este no se realiza ya
La articulación humeral une la porción libre con en la articulación humeral, sino que todo el miembro
el cinturón del miembro superior, en particular con la se mueve junto con el cinturón y la escápula hace un
escápula (Fig. 7.49). movimiento giratorio que desplaza su ángulo inferior
Es una articulación sinovial, pues el medio principal hacia delante y lateralmente.
de unión es la cápsula articular, la cual es delgada y no En resumen, esta articulación se clasifica por la es-
densa; está insertada en el reborde óseo de la cavidad tructura en articulación sinovial. Por el número de caras
glenoidea, abarca la cabeza del húmero y termina en articulares es una articulación simple, y por la forma de
el cuello anatómico. Como ligamento de refuerzo tiene las caras articulares es esferoidea; es poliaxil porque se
un fascículo fibroso que se extiende desde la base del mueve alrededor de los ejes frontal, sagital y vertical.
proceso coracoideo de la escápula hasta el tubérculo
mayor del húmero, denominado ligamento coracohu- Huesos del antebrazo
meral. En conjunto, la articulación carece de ligamentos Los huesos del antebrazo son dos: el radio y la
verdaderos; está reforzada por los músculos del cinturón ulna, que se ubican lateral y medial respectivamente
del miembro superior, lo cual en parte es positivo, pues y por su forma se clasifican como huesos largos, por
permite una mayor amplitud de movimientos, indispen- lo que presentan tres porciones: el cuerpo o diáfisis, la
sables para las funciones del miembro como órgano de extremidad proximal y la extremidad distal o epífisis. El
trabajo, sin embargo, por otro lado, la débil fijación de cuerpo de ambos huesos tiene la forma de un prisma
la articulación constituye un elemento negativo, siendo triangular con tres caras y tres bordes. Una de las caras
causa de frecuentes luxaciones. es posterior, otra anterior y la tercera es lateral para
Tiene como superficies articulares la cara articular el radio y medial para la ulna. De los tres bordes uno
de la cabeza humeral y la cara articular de la cavidad es cortante y separa la cara anterior de la posterior y
glenoidea de la escápula. Tiene un fibrocartílago intrar- está dirigido hacia el hueso vecino, limitando el espacio
ticular que en este caso es un labro que profundiza en interóseo; se denomina borde interóseo y constituye
alguna medida la cavidad glenoidea de la escápula y sitio de inserción de una de las articulaciones que une
hace que las superficies articulares sean congruentes. ambos hueso del antebrazo, la membrana interósea
Los movimientos que realiza esta articulación son: del antebrazo. Además de esos rasgos comunes para
el movimiento de flexión y extensión del brazo alrededor ambos huesos, cada uno de ellos presenta una serie de
de un eje frontal, la abducción y aducción alrededor de diferentes particularidades.
un eje sagital y los movimientos de rotación medial y
rotación lateral del brazo alrededor de un eje longitudinal Radio
o eje vertical y la combinación de los movimientos angu-
La extremidad distal es más engrosada que la proxi-
lares, o sea, flexión y extensión, abducción y aducción,
mal (Fig. 7.50).
que es la cicunducción.
Dentro de los detalles anatómicos del radio que
La flexión del brazo y su abducción es posible solo
observamos en su epífisis proximal se señala la cabeza,
hasta el nivel del hombro, ya que el movimiento ulterior
donde se encuentra la fosa articular, así como la circun-
está frenado por la tensión de la cápsula articular y por el
ferencia articular, detalles anatómicos que participan en
apoyo de la extremidad proximal del húmero en el arco
la articulación cubital o del codo.
formado por el acromion de la escápula y el ligamento
La cabeza del radio está separada del resto del
coracoacromial. Si se continúa con el movimiento del
hueso por un estrechamiento, el cuello del radio; inme-

Fig. 7.49. Articulación humeral derecha: A. Vista anterior (cerrada). B. Vista anterior (corte frontal). C. Vista lateral (abierta,
se ha quitado el húmero).

326
diatamente por debajo de este, en el lado anteromedial, y por debajo de este se extiende una rugosidad —la
se destaca una rugosidad, la tuberosidad del radio, lugar tuberosidad de la ulna— punto de inserción terminal del
de inserción de terminación del músculo bíceps braquial. músculo braquial.
La cabeza del radio está separada del resto del hueso En la extremidad distal se observa que el borde
por un estrechamiento, el cuello del radio; inmediata- lateral de esta se continúa con el proceso estiloideo de
mente por debajo de este, en el lado anteromedial se la ulna, detalle también palpable en la superficie del
destaca una rugosidad, la tuberosidad del radio lugar de cuerpo. Además, se describe en esta extremidad, la
inserción de terminación del músculo bíceps braquial. cabeza de la ulna, la cual presenta un detalle anatómico
En la extremidad distal del radio se observa la cara denominado circunferencia articular, lugar de articulación
articular carpiana de este, que constituye una superficie con el hueso radio.
articular de la articulación radiocarpiana o de la muñeca
y el proceso estiloideo, detalle anatómico palpable al
examen físico. En la cara medial de la epífisis distal se
encuentra una pequeña incisura, la incisura ulnar del
radio, lugar de unión con la circunferencia articular de
la ulna, lo que forma la articulación radioulnar distal.

Fig. 7.51. Ulna derecha: A. Vista anterior. B. Vista posterior.

C. Vista lateral: 1. Incisura troclear; 2. Incisura radial de la
ulna; 3. Olécranon; 4. Proceso estiloideo.

Fig. 7.50. Radio derecho: A. Vista anterior. B. Vista pos-

terior. C. Vista medial: 1. Cabeza del radio (circunferencia Articulación del codo o cubital
articular); 2. Proceso estiloideo; 3. Incisura ulnar del radio; Está constituida por 3 huesos: la extremidad distal
4. Borde interóseo. del húmero y las extremidades o epífisis proximales de
la ulna y el radio. La unión de estos huesos forman 3 ar-
ticulaciones incluidas en una misma cápsula: articulación
Ulna húmero radial, articulación húmero ulnar y articulación
Tiene la extremidad proximal muy voluminosa, radio ulnar proximal (Fig. 7.52).
dividida en dos procesos: uno posterior muy grueso, La articulación húmero ulnar tiene como superficies
el olécranon, y otro anterior más pequeño, el proceso articulares la tróclea humeral y la incisura troclear de la
coronoideo (Fig. 7.51). Entre ambos se encuentra la ulna, por lo que es una articulación troclear por la forma
incisura troclear, que se retomará en la articulación del de las caras articulares.
codo. La incisura radial de la ulna, que es también una La articulación húmero radial está constituida por
superficie articular de la articulación del codo, se en- la cabecita humeral y la fosa articular de la cabeza del
cuentra ubicada en el lado radial del proceso coronoideo radio, formando una articulación esferoidea por su forma.

327
 medial del húmero, en forma de abanico, insertándose
en el borde medial de la incisura troclear de la ulna. El
segundo se inicia en el epicóndilo lateral del húmero,
forma dos fascículos que abarcan por delante y por
detrás la cabeza del radio y van a insertarse en los
bordes anterior y posterior de la incisura radial de la
ulna. El espacio comprendido entre ambos fascículos se
encuentra relleno de tejido fibroso, cuyas fibras rodean
en forma de arco el cuello y la cabeza del radio, sin in-
sertarse en estas zonas; a estas fibras se les denomina
ligamento anular del radio.

Articulaciones entre los huesos del antebrazo

El radio y la ulna están unidos entre sí por ambas
extremidades o epífisis, mediante articulaciones sinovia-
les, movibles: las articulaciones radioulnares proximal y
distal. En el resto de su extensión están unidos por una
membrana interósea. La articulación radioulnar proximal
está incluida dentro de la cápsula de la articulación del
codo, formando parte de esta, y ya fue descrita con
anterioridad (Fig. 7.52).
La articulación radioulnar distal tiene como su-
perficies articulares la circunferencia articular de la
cabeza de la ulna y la incisura ulnar del radio. Esta ar-
ticulación pertenece, por su forma, a las articulaciones
cilíndricas, por lo que se llevan a cabo movimientos
de rotación medial y lateral (supinación y pronación)
alrededor del eje vertical y es combinada con su ho-
móloga proximal.
La membrana interósea del antebrazo está constitui-
da por una lámina fibrosa consistente, que se extiende
entre los bordes interóseos de ambos huesos, sirviendo
Fig. 7.52. Articulación del codo. Vista anterior: A. Cerrada. de base para la inserción de músculos del antebrazo.
B. Abierta, se ve también membrana interósea y articulación Constituye una articulación fibrosa de la variedad de
radioulnar distal. sindesmosis por membrana.

Huesos de la mano
La articulación radio ulnar proximal está compuesta Los huesos del carpo son 8; se encuentran ubica-
por la circunferencia articular del radio y la incisura radial dos en dos filas: primera o proximal y segunda o distal
de la ulna y es una articulación cilíndrica por la forma (Fig. 7.53). En la primera fila se ubican el escafoides,
de las caras articulares. semilunar, triquetro y pisiforme; y en la segunda fila, el
La articulación del codo es una articulación sinovial; trapecio, trapezoide, hueso grande y ganchoso. Todos
por las características estructurales de la unión; una son huesos cortos por su forma. En la superficie de cada
articulación compuesta tiene más de 2 caras articulares hueso existen caras articulares para la unión con los
(tiene 6 caras articulares), pero para clasificarla por la huesos vecinos. En la cara palmar de algunos huesos
forma se debe tener en cuenta que esta articulación tiene del carpo sobresalen pequeños tubérculos para la inser-
3 articulaciones dentro de la misma cápsula articular ción de músculos y ligamentos, como son el tubérculo
y por la forma no son iguales, como ya se mencionó, del trapecio, el tubérculo del escafoides y el gancho del
hay una esferoidea, una troclear y otra trocoidea. De hueso ganchoso. Los huesos del carpo en su conjunto,
acuerdo con los movimientos, esta articulación es una forman una especie de bóveda, convexa por su lado
articulación biaxil, ya que realiza movimientos de flexión dorsal y cóncava acanalada por el lado palmar.
y extensión del antebrazo, movimientos de pronación Los huesos metacarpianos son cinco y por su orden
y supinación del antebrazo, la flexión y extensión del de posición se designan del I al V a partir del metacar-
antebrazo alrededor de un eje frontal, y la pronación y piano correspondiente al dedo pulgar. Por su forma son
la supinación alrededor de un eje vertical. huesos largos, por lo que tienen una extremidad proximal
La cápsula articular está reforzada por ligamentos o base, un cuerpo o diáfisis y una cabeza redondeada
muy importantes. Por los lados tiene los ligamentos como extremidad distal. Las bases desde el II hasta el
colateral ulnar en el lado medial y colateral radial en V metacarpianos, están provistas de caras articulares
el lado lateral, dispuestos ambos perpendiculares al para la unión con los huesos de la segunda fila del carpo
eje frontal. El primero se extiende desde el epicóndilo y por los lados para su articulación entre sí. La base del

328
primer metacarpiano posee una cara articular en forma un ligamento triangular. Este ligamento triangular se
de silla de montar, por la que se articula con el trapecio. interpone entre los huesos de la primera fila del carpo
Las cabezas de los metacarpianos presentan caras y la ulna, por lo que este último hueso no participa en
articulares convexas para su articulación con las falanges esta articulación.
proximales de los dedos. Por sus lados presentan fosas Es una articulación sinovial, compuesta por presentar
rugosas donde se insertan ligamentos. más de dos caras articulares. Por la forma es elipsoidea
El más corto y grueso de los metacarpianos es el I, y como toda articulación elipsoidea es una articulación
o sea, el correspondiente al pulgar. El más largo de los biaxil. Realiza movimientos de flexión palmar y flexión
metacarpianos es el II, siguiéndole en orden el III, IV y V. dorsal, y movimientos de abducción y aducción de la
Los huesos de los dedos se denominan falanges. mano. Y la combinación de los movimientos angulares,
Cada dedo contiene 3 falanges: proximal, media y distal, la cicunducción. Se mueve alrededor del eje frontal y del
excepto en el dedo pulgar que solo están presentes las fa- eje sagital, o sea, la flexión y extensión alrededor del eje
langes proximal y distal. Son huesos largos por su forma. frontal y la abducción y aducción alrededor del eje sagital.
La base de la falange proximal tiene una fosa articu- La cápsula articular está reforzada por ligamentos
lar única, para la articulación con la cabeza redondeada que se extienden por su lado radial y ulnar: el ligamento
del metacarpiano correspondiente, y la de las falanges colateral radiocarpiano, que va desde el proceso estiloi-
media y distal presentan dos fosas aplanadas, separadas deo del radio hasta el hueso escafoides, y el ligamento
por una cresta. Estas se articulan correspondientemente, colateral ulnocarpiano, que se extiende desde el proceso
con las cabezas de las falanges proximal y media que estiloideo de la ulna hasta los huesos triquetro y pisi-
tiene forma de polea o tróclea. La extremidad distal de forme. En la cara palmar, la articulación está reforzada
la tercera falange presenta forma aplastada y rugosa, por el ligamento radiocarpiano palmar y por su cara
constituyendo la tuberosidad de la falange distal. En las dorsal, por el ligamento radiocarpiano dorsal.
articulaciones metacarpofalángicas y las interfalángicas
de la mano existen huesos sesamoideos, que se encuen- Articulaciones entre los huesos de la mano
tran en el espesor de los tendones de los músculos; La articulación mediocarpiana se encuentra entre la
estos son constantes en el dedo pulgar e inconstante primera y la segunda fila de los huesos del carpo, con
en los demás dedos. exclusión del pisiforme que es un hueso sesamoideo.
Las superficies articulares están representadas por la
Articulación radiocarpiana o de la muñeca cara distal de la primera fila de los huesos del carpo
Esta articulación une el antebrazo con la mano y la cara proximal de los huesos de la segunda fila del
(Fig. 7.54). Tiene como caras articulares de la primera carpo clasificándose de acuerdo a su forma como una
fila del carpo, el escafoides, el semilunar y el trique- articulación elipsoidea.
tro o hueso piramidal y la cara articular carpiana del La cápsula articular se inserta en los bordes de las
radio. Se describe la presencia de un cartílago arti- caras articulares y abarca las cuatro últimas articula-
cular, realmente no es un cartílago articular, sino es ciones carpometacarpianas, que se comunican entre sí.

Fig. 7.53. Huesos de la mano derecha: A. Vista anterior (palma). B. Vista posterior (dorso): 1. Huesos del carpo; 2. Huesos
metarcapianos; 3. Falanges.

329
Fig. 7.54. Articulación radiocarpiana de la mano derecha: A. Vista anterior (palma). B. Vista posterior (dorso). C. Las ca-
vidades de las articulaciones están abiertas por un corte paralelo a la cara de la mano.

Los huesos del carpo están unidos entre sí por liga- caras articulares de las bases de las falanges proximales;
mentos interóseos denominados ligamentos intercarpia- por su carácter se acercan a las articulaciones elipsoi-
nos y en algunos lugares se articulan entre sí por caras deas. El aparato ligamentoso está constituido por una
articulares, formando las articulaciones intercarpianas, amplia cápsula articular y dos ligamentos accesorios:
las cuales están reforzadas por una serie de ligamentos los ligamentos colaterales. Por el lado palmar existe un
cortos en su mayoría dispuestos en dirección trans- engrosamiento de la cápsula que contiene un cartílago
versal, desde un hueso a otro, tanto por la cara dorsal fibroso: el ligamento palmar; además, entre las cabezas
(ligamentos intercarpianos dorsales) como por su cara de los II-V metacarpianos se extienden transversalmente
palmar (ligamentos intercarpianos palmares). los ligamentos metacarpianos transversos profundos.
Las articulaciones carpometacarpianas están Realiza movimientos de flexión y extensión de la falange
formadas por los huesos de la segunda fila del carpo proximal y de separación-aproximación de los dedos
y las bases de los metacarpianos. Exceptuando la ar- alrededor de un eje que pasa por el dedo del medio de
ticulación carpometacarpiana del pulgar, todas estas la mano.
articulaciones son planas y están reforzadas —tanto Las articulaciones interfalángicas se encuentran
por el dorso como por la palma— por ligamentos muy entre la cabeza y la base de las falanges contiguas; cons-
tirantes: los ligamentos carpometacarpianos dorsales tituyen articulaciones trocleares típicas, que permiten
y palmares. realizar le flexión y extensión alrededor del eje frontal.
Las articulaciones intermetacarpianas están cons- Los ligamentos accesorios, denominados ligamentos
tituidas por las bases de los 4 últimos metacarpianos, colaterales, se extienden por los lados de la articulación
articuladas unas con las otras.
La articulación carpometacarpiana del pulgar está
totalmente aislada de las otras, diferenciándose tanto Esqueleto de los miembros inferiores
por su estructura como por su movilidad. Está formada Los huesos de los miembros inferiores también se
por la cara articular del trapecio y la base del primer dividen, para su estudio, en porción fija o cinturón del
metacarpiano, articuladas entre sí y envueltas por una miembro inferior, que es el hueso coxal, y porción libre:
amplia cápsula articular. Por su forma es una articula- el fémur (hueso del muslo), la patela, la fíbula y la tibia
ción en silla. (huesos de la pierna), y los huesos del tarso (agrupados
Las articulaciones metacarpofalángicas se crean en dos filas), los metatarsianos y las falanges en el pie
entre las cabezas convexas de los metacarpianos y las (Fig. 7.55).

330
 Las grandes articulaciones sinoviales del miembro
inferior son: la articulación coxal, la articulación de la
rodilla y la articulación talocrural o del tobillo. Exis-
ten varias articulaciones entre los huesos del tarso y,
además, las articulaciones metatarsofalángicas y las
interfalángicas.
En el miembro inferior también existen otras articu-
laciones, como la sacroilíaca que es sinovial, la sínfisis
púbica que es una articulación cartilaginosa y otras que
se describen en la pelvis ósea en conjunto.

Esqueleto de la porción fija o cinturón

del miembro inferior
Coxal
Es un hueso par que se articula con el hueso sacro y
forma un anillo óseo que constituye la pelvis (Fig. 7.56),
por lo que cumple funciones de movimiento, de defensa y
de apoyo o sostén. Es un hueso plano y presenta tres por-
ciones: isquion, ilion y pubis, representadas por estos
tres huesos aislados que en su formación después se
fusionan y forman el hueso único. Estas tres piezas se
reúnen en la región donde la carga es mayor, o sea, en
el centro de la cavidad acetabular, o acetábulo, que es
una fosa articular, y participa en la articulación coxal o
coxofemoral, la cual une el cinturón con la porción libre
del miembro inferior.
El ilion está dispuesto por encima del acetábulo, el
pubis por delante y por debajo y el isquion por abajo
y atrás.
Hasta los 16 años estos huesos están unidos por
tejido cartilaginoso; hasta esa edad representa una
articulación cartilaginosa de la variedad sincondrosis;
después ese tejido se sustituye por tejido óseo y se sinos-
tosa, lo que da lugar a la formación de un hueso único.
Al ser un hueso plano por su forma, en el se descri-
ben una cara externa y otra interna. En la cara externa
se ve el acetábulo; tiene la forma de una fosa esférica,
delimitado en su circunferencia por un reborde eleva-
Fig. 7.55. Esqueleto del miembro inferior derecho: vista do que presenta una escotadura en su lado medial: la
anterior. incisura acetabular; la cara semilunar del acetábulo es
una superficie articular y el centro de la cavidad —la
fosa acetabular— es rugosa. En esta cara externa, en
la región que corresponde al ilion, se ve la parte infe-
rior corta y engrosada, denominada cuerpo del ilion,

Fig. 7.56. Hueso coxal derecho: A.

Vista medial (cara interna). B. Vista
lateral (cara externa). C: Vista anterior
(posición anatómica): 1. Cara semilu-
nar del acetábulo; 2. Fosa acetabular;
3. Cresta ilíaca; 4. Espina ilíaca antero-
superior; 5. Tuberosidad isquiática; 6.
Espina isquiática; 7. Cara auricular; 8.
Cara sinfisial; 9. Fosa ilíaca; 10. Línea
arqueada; 11. Agujero obturador; 12.
Cresta pectínea.

331
dirigida hacia la región del acetábulo, su parte superior destinada a la unión del tronco con las partes libres de
es ancha y más o menos delgada, la cual constituye los miembros inferiores y, además, forman una cavidad
el ala de ilion, en cuya superficie se observan líneas o receptáculo para las vísceras.
rugosas, huellas de inserción de los músculos glúteos, La pelvis ósea se divide, para su estudio, en pelvis
cuyo borde superior, engrosado y encorvado como una mayor y menor. La pelvis mayor solo está limitada por
cresta en S itálica, se denomina cresta ilíaca. Esta cresta los bordes de los hueso ilíacos, las crestas ilíacas; por de-
termina por delante en la espina ilíaca anterosuperior lante no tiene paredes óseas y por detrás su limitación la
y por detrás en la espina iliaca posterosuperior, por constituyen las vértebras lumbares. El límite entre ambas
debajo en los bordes anterior y posterior del ala se porciones, lo constituye la línea terminal formada por el
encuentran las espinas ilíacas anteroinferior y poste- ángulo sacrovertebral o promontorio, la línea arqueada
roinferior. Por debajo de esta última se encuentra una de los huesos coxales, las crestas pectíneas y la espina
escotadura profunda, la incisura isquiática mayor que del pubis. Limitado de este modo, el orificio superior
termina más abajo, en la espina isquiática, situada en se denomina apertura superior de la pelvis. Por debajo
la porción del isquion. se encuentra la cavidad de la pelvis menor, cuya pared
La cara interna del ala del ilion es lisa, ligeramente anterior está constituida por los huesos púbicos y la
cóncava; constituye la fosa ilíaca, cuya formación se sínfisis púbica, la pared posterior está constituida por
debe al sostenimiento de las vísceras, relacionado con los huesos sacro y cóccix, y sus paredes laterales es-
la posición vertical del cuerpo. Por detrás y por debajo tán formadas por los segmentos de los huesos coxales
de la fosa ilíaca se encuentra la cara auricular, lugar correspondientes a la cara posterior del acetábulo,
de articulación con la cara homónima del sacro y más además, los huesos isquion y los ligamentos que se
arriba de la cara auricular hay una superficie rugosa, extienden desde ellos hacia el sacro (ligamentos sa-
la tuberosidad ilíaca. La fosa ilíaca está separada de la
crotuberal y sacroespinal).
cara interna del cuerpo del ilion por un reborde obtu-
La apertura inferior de la pelvis está limitada por las
so, oblicuo hacia delante y abajo, conocido como línea
ramas isquiopubianas, las tuberosidades isquiáticas y los
arqueada.
ligamentos que van del sacro hacia el isquion y el cóccix.
En la región que corresponde al pubis se observa
La forma y dimensiones de la pelvis reflejan su fun-
que existe un corto engrosamiento, el cuerpo del pubis
ción. En el hombre, con el paso a la estación bípeda, la
contiguo al acetábulo y dos ramas, una superior, la ho-
pelvis se hizo más corta y más ancha, de tal manera que
rizontal y otra inferior, la rama descendente, dispuestas
en los hombres las dos dimensiones, anteroposterior y
en ángulo. En el vértice de ese ángulo, dirigido hacia la
transversal, son casi iguales y en la mujer —en la que
línea media, se encuentra una superficie oval, la cara sin-
la pelvis posee una función especial relacionada con el
fisial, lugar de articulación con el pubis del lado opuesto,
soporte del feto y con el acto del pacto—, el diámetro
y a 2 cm aproximadamente, en dirección lateral, hay
transversal supera el anteroposterior. Con el inicio de la
una pequeña prominencia, el tubérculo púbico, a partir
del cual se extiende a lo largo de la rama superior del maduración sexual comienza la manifestación brusca
pubis, la cresta pectínea. de las distinciones sexuales: los huesos de la pelvis
En la región del isquion se observa, igualmente, la femenina son, por lo general, más delgados y lisos que
presencia del cuerpo del isquion cercano a la cavidad ace- en los hombres; las alas de los huesos iliacos están
tabular y una rama (rama del isquion) que forma un ángulo más desplegadas en la mujer; el estrecho superior de
con un vértice muy engrosado, la tuberosidad isquiática. la pelvis femenina es oval transversal, mientras que en
Por el borde superior del cuerpo, hay una pequeña es- el hombre es más bien oval longitudinal, entre otras
cotadura, la incisura isquiática menor. La rama del isquion diferencias (Fig. 7.57).
se fusiona con la rama inferior del pubis, creando el agujero
obturador situado por debajo y medialmente al acetábulo. Articulaciones de los huesos de la pelvis
En la pelvis se observan todos los tipos de arti-
Pelvis en conjunto culaciones que reflejan los estadios consecutivos del
Los dos huesos coxales —el cóccix y el sacro— ar- desarrollo del esqueleto: fibrosas, cartilaginosas y
ticulándose entre sí, forman un anillo óseo, la pelvis, sinovial.

Fig. 7.57. Pelvis. Vista anterior: A. Pelvis

masculina. B. Pelvis femenina.

332
Articulación sacroilíaca Membrana obturadora
Es una articulación sinovial constituida por las caras Es una membrana fibrosa que cierra el agujero
articulares auriculares del sacro y el coxal. Es plana por obturador de los coxales exceptuando su ángulo supe-
la forma de las caras articulares y por lo tanto poliaxil de rolateral. Insertándose en lo bordes del surco obturador
acuerdo con el número de ejes de movimientos, pero el transforma dicho surco en el canal obturador condicio-
movimiento es muy limitado y en ella se realizan movi- nado por el paso del nervio y los vasos obturadores.
mientos de deslizamiento. Los ligamentos que refuerzan Se comporta como una articulación fibrosa variedad
la cápsula articular son los ligamentos sacroilíacos inte- sindesmosis por membrana.
róseos dispuestos en forma de fascículos cortos entre la
tuberosidad ilíaca y el sacro, además de los ligamentos Esqueleto de la porción libre del miembro
sacroilíacos dorsales, ventrales y el ligamento iliolumbar.
inferior
Sínfisis del pubis Fémur
Situada en la línea media, une a los dos huesos pubis
El fémur es el hueso de más desarrollo del cuerpo
entre sí. Es una articulación cartilaginosa de la variedad
humano; está situado en el muslo y es un hueso largo,
sínfisis. Está reforzada además en el borde superior por
por lo que presenta 3 porciones: la epífisis proximal, la
el ligamento púbico superior y en el borde inferior por el
epífisis distal y el cuerpo o diáfisis (Fig. 7.58).
ligamento púbico arqueado.
En la epífisis proximal se encuentra un detalle ana-
tómico articular muy importante: la cabeza del fémur, la
Ligamentos sacrotuberal y sacroespinal
cual se une al resto del hueso a través de un cuello situado
Son dos láminas fibrosas interóseas que unen en en ángulo obtuso con respecto al eje femoral. En el lugar
ambos lados el hueso coxal y el sacro, por lo que son de paso del cuello a la diáfisis se encuentran 2 tubero-
articulaciones fibrosas de la variedad sindesmosis por sidades óseas denominadas trocánteres: el trocánter
ligamentos. Estos dos ligamentos completan el armazón mayor, que presenta por su lado medial una depresión
óseo de la pelvis en su parte posteroinferior y convierten profunda llamada fosa trocantérica; y el trocánter menor,
las incisuras isquiáticas mayor y menor en los agujeros que se encuentra medial y algo por detrás con respecto
homónimos: agujeros isquiáticos mayor y menor. al anterior. Ambos trocánteres se unen entre sí por el

Fig. 7.58. Fémur derecho: A. Vista anterior. B. Vista posterior. C. Vista medial: 1. Cabeza del fémur; 2. Cara patelar; 3.
Cóndilos medial y lateral; 4. Cuello del fémur; 5. Fosa de la cabeza femoral; 6. Trocánter mayor; 7. Trocánter menor.

333
lado posterior mediante la cresta intertrocantérica y por de un eje sagital, la rotación medial y lateral alrededor
el lado anterior por la línea intertrocantérica. Todas estas de un eje longitudinal o vertical y la circunducción que
formaciones —trocánteres, crestas, línea y fosa— están constituye la sumatoria de los movimientos angulares
condicionadas por la inserción de músculos. de flexión-extensión, abducción y aducción. Como medio
El cuerpo del fémur está algo encorvado hacia de- principal de unión presenta una potente cápsula articular
lante y tiene la forma de un prisma triangular con aristas con varios ligamentos de refuerzo, como son los ligamen-
redondeadas, en su cara posterior se encuentra el borde tos iliofemoral, pubofemoral e isquiofemoral.
posterior del fémur, se denomina línea áspera y comprende
dos labios, uno lateral y otro medial, que constituyen sitios Patela
de inserción de músculos del muslo, en su parte proximal La patela es un hueso sesamoideo grande, incluido
ambos labios, presentan huellas de inserción de músculos, en el espesor del tendón del músculo cuadriceps femoral,
en el labio lateral, la tuberosidad glútea y en labio medial situado por delante de la articulación de la rodilla. Es un
la línea pectínea. Por debajo la línea áspera se divide en 2 hueso corto por su forma (Fig. 7.60). En el se distingue
ramas divergentes, limitando en la cara posterior del fémur un extremo superior amplio, denominado base y una
un espacio triangular liso, la cara poplítea. extremidad inferior aguda, el ápice. La cara anterior es
En la epífisis distal se encuentran los cóndilos del rugosa y la posterior es lisa, a través de la cual la patela
fémur, dos superficies redondeadas (cóndilo medial y se articula con la cara patelar del fémur.
cóndilo lateral) de los cuales el medial sobresale más
hacia abajo que el lateral. Por su cara anterior las caras Tibia
articulares de los cóndilos se continúan una con la otra La tibia está emplazada medialmente (Fig. 7.61); es
formando una pequeña concavidad en dirección sagital, el hueso de mayor desarrollo en esta región y se clasifica
la cara patelar. En la cara lateral de ambos cóndilos, por como largo; este hueso está ubicado en la superficie, por lo
encima de su cara articular se encuentra una tuberosi- que es frecuente su fractura en los accidentes de tránsito.
dad rugosa, el epicóndilo medial y el epicóndilo lateral, En la epífisis proximal se observan los cóndilos de la
respectivamente. tibia medial y lateral, en la cara superior de los cóndilos,
dirigidas al fémur, hay dos caras ligeramente cóncavas,
Articulación coxal las caras articulares de los cóndilos de la tibia que son
Las superficies articulares son la cara articular de superficies de la articulación de la rodilla. Las dos caras
la cabeza del fémur con la cara semilunar del acetábulo articulares están separadas por la eminencia intercon-
(Fig. 7.59). Presenta un labro o rodete que hace con- dilar por delante y por detrás de esta se encuentran dos
gruentes las superficies articulares y además presenta el pequeñas depresiones: las áreas intercondilares anterior
ligamento de la cabeza femoral, muy importante en las y posterior (todas estas formaciones están condicionadas
fracturas si se lesiona este ligamento, pues se produce por la inserción de ligamentos intrarticulares).
una necrosis de la cabeza femoral. Por debajo de los cóndilos de la tibia, ya en la cara
Es una articulación sinovial. Por el número de caras anterior de esta, se encuentra una prominencia rugosa,
articulares es simple; por la forma, esferoidea y como la tuberosidad de la tibia, lugar de inserción del ligamento
toda esferoidea es una articulación poliaxil y realiza movi- patelar. En la región posterolateral del cóndilo lateral hay
mientos de flexión y extensión del muslo alrededor de un una pequeña cara articular plana, la cara articular fibular
eje frontal, la abducción y aducción del muslo alrededor para la articulación con la cabeza de la fíbula.

Fig. 7.59. Articulación coxal derecha: A. Vista anterior (cerrada). B. Vista anterior (corte frontal). C. Vista lateral (la cabeza
del fémur ha sido sacada del acetábulo).

334
 El cuerpo de la tibia es prismático triangular, en el articular maleolar y la incisura fibular para la articulación
que se distinguen 3 bordes: anterior, medial y lateral o con la fíbula.
interóseo; y 3 caras: posterior, medial y lateral.
La extremidad distal se continúa en su lado medial Fíbula
en un proceso voluminoso, el maleolo medial. En la cara La fíbula es el otro hueso de la pierna; queda ubicado
posterior del maleolo se ve una depresión aplanada, el en situación lateral y es un hueso largo por su forma
surco maleolar, huella de paso de tendones. (Fig. 7.62). La epífisis superior o cabeza de la fíbula
La extremidad de la tibia además tiene como detalles presenta por dentro una cara articular plana, la cara
anatómicos importantes, la cara articular inferior, la cara articular de la cabeza de la fíbula para la articulación

Fig. 7.60. Patela derecha: A. Vista anterior. B. Vista posterior.

Fig. 7.61. Tibia derecha: A. Vista

anterior (con la fíbula). B. Vista pos-
terior. C. Vista lateral: 1. Tuberosidad
de la tibia; 2. Borde anterior; 3.
Cóndilos de la tibia; 4. Cara articular
superior de los cóndilos; 5. Maléolo
medial.

335
con el cóndilo de la tibia. Por detrás y lateralmente se extiende un fascículo fibroso denominado ligamento
a esta cara se levanta una eminencia, el ápice de la transverso de la rodilla.
cabeza de la fíbula. Presenta una potente cápsula articular con varios
El cuerpo de la fíbula es prismático triangular y se ligamentos de refuerzo, atendiendo a las dos palancas
encuentra algo retorcido por su eje longitudinal; tiene tres que se articulan aquí, el fémur y la tibia. Es importante
bordes: anterior, posterior e interóseo o medial. Además tener en cuenta que la fíbula no forma parte de esta
presenta tres caras algo cóncavas, limitadas por los bordes. articulación. Por los lados está reforzada la cápsula por
La epífisis distal, engrosándose, forma el maleolo los ligamentos colaterales, que se extienden perpendi-
lateral que presenta una cara articular lisa, la cara ar- cularmente al eje frontal, por la parte medial, el liga-
ticular maleolar. En la parte posterior de este maléolo mento colateral tibial y por la parte lateral el ligamento
se distingue una fosita plana, la fosa maleolar lateral, colateral fibular.
huella de paso de los músculos fibulares o peroneos. En la parte posterior se encuentran dos ligamentos
entrelazados con la pared posterior de la cápsula: el liga-
mento poplíteo arqueado y el ligamento poplíteo oblicuo.
En la parte anterior de la articulación se sitúa el tendón
del músculo cuadriceps femoral que se continúa luego
en un ligamento ancho y sólido, el ligamento patelar. A
ambos lados de la patela las expansiones laterales del
tendón del cuadriceps femoral forman los retináculos
patelares lateral y medial, estos mantiene la patela en
su posición durante los movimientos.
Además de estos ligamentos extrarticulares des-
critos, la articulación tiene 2 ligamentos intrarticulares,
denominados ligamentos cruzados de la rodilla: el liga-
mento cruzado anterior y el ligamento cruzado posterior.
En la vecindad de la articulación se extienden una
serie de bolsas sinoviales, algunas de las cuales comu-
nican con la articulación, como son la bolsa subcutánea
prepatelar, la bolsa prepatelar subfascial y la bolsa
subtendinosa prepatelar, entre otras.
Es una articulación sinovial. Es una articulación con-
dilar, por la forma. Por el número de caras articulares es
una articulación compuesta y compleja por la presencia
de los meniscos. Por el número de ejes de movimien-
tos es una articulación biaxil. Los movimientos de esta
articulación son: la flexión y extensión de la pierna al-
rededor de un eje frontal y después de una semiflexión
de la pierna un ligero movimiento de rotación (medial y
lateral) alrededor de un eje vertical.

Articulaciones entre los huesos de la pierna

Ambos huesos de la pierna están unidos tanto en sus
extremos proximal y distal, como a lo largo de sus cuerpos.
Articulación tibiofibular proximal. Se produce entre
las caras articulares planas de la cabeza de la fíbula
y del cóndilo lateral de la tibia. Es sinovial, simple,
Fig.7.62. Fíbula derecha: A. Vista anteriore. B. Vista pos- plana y poliaxil. La cápsula articular, insertada en los
terior. C. Vista medial: 1. Cabeza de la fíbula; 2. Maléolo bordes de las superficies articulares está reforzada
lateral.
por los ligamentos anterior y posterior de la cabeza
de la fíbula.
La membrana interósea de la pierna está extendida
Articulación de la rodilla entre los bordes interóseos de ambos huesos. Presenta
Tiene como superficies articulares la cara articular en su parte superior un orificio para el paso de vasos
patelar del fémur, los cóndilos del fémur, las caras arti- y nervio. Es una articulación fibrosa de la variedad sin-
culares de los cóndilos de la tibia y la cara articular de desmosis por membranas.
la patela (Fig. 7.63). Articulación tibiofibular distal o sindesmosis tibio-
Presenta dos meniscos (medial y lateral), fibro- fibular. Se produce entre las extremidades inferiores
cartílagos intrarticulares situados entre los cóndilos de la tibia y la fíbula, a través de dos ligamentos, los
del fémur y las caras articulares superiores de la tibia ligamentos tibiofibulares anterior y posterior, por lo que
que se afecta con bastante frecuencia, sobre todo en es una articulación fibrosa de la variedad sindesmosis
los deportistas. Por delante, entre ambos meniscos, por ligamentos.

336
Fig.7.63. Articulación de la rodilla derecha: A. Vista anterior (cerrada). B. Vista posterior (cerrada). C. Vista lateral (corte
sagital). D. Vista anterior (sin cápsula articular, el tendón del músculo cuadríceps con la patela está estirado en dirección
distal). E. Vista posterior (sin cápsula articular). F. Vista superior (cara distal de la articulación, los ligamentos cruzados
están seccionados).

Huesos del pie El metatarso consta de 5 huesos metatarsianos largos;

Los huesos del tarso están compuestos por el talo en ellos se distingue una extremidad proximal o base, una
y el calcáneo en una primera fila y en una segunda fila porción media o cuerpo y una extremidad distal o cabeza.
por el navicular, el cuboides y los 3 cuneiformes: medial, Están situados en fila, separados unos de otros por los
intermedio y lateral. Son huesos cortos por su forma espacios interóseos. Se cuentan a partir del borde medial
(Fig. 7.64). del pie. Por sus bases se articulan con los huesos de la fila

337
distal del tarso. Las cabezas están aplanadas lateralmente La cápsula de la articulación está reforzada por li-
y tienen fosillas o depresiones para la inserción de liga- gamentos accesorios que se disponen a ambos lados de
mentos. El primer metatarsiano es el más corto y grueso, la articulación extendiéndose desde los maleolos hasta
mientras que el segundo es el más largo. los huesos vecinos del tarso, son el ligamento medial y
Los huesos de los dedos de los pies son las falanges y el ligamento lateral que consta de tres fascículos: liga-
son 3 falanges, excepto el dedo grueso que solamente tiene mento talofibular anterior, ligamento calcaneonavicular
falange proximal y distal, son huesos largos. En las falanges y el ligamento talofibular posterior.
distales se observa un engrosamiento en su extremidad Entre los huesos del tarso existen un grupo de arti-
distal, la tuberosidad de la falange distal, que constituye culaciones muy variadas, que ofrecen la posibilidad de
su principal rasgo distintivo. Los huesos sesamoideos variados y amplios movimientos del pie y existen también
están situados en las articulaciones metatarsofalángicas las articulaciones tarsometatarsianas, las articulaciones
y en la interfalángica del primer dedo. metatarsofalángicas y las interfalángicas. Esto posibilita
amplitud de movimientos y combinación de movimientos
Articulación talocrural o del tobillo del pie como la inversión y la eversión.
Presenta como superficies articulares la cara articu-
lar correspondiente a la tróclea del talo, cara articular Pie óseo en conjunto
inferior de la tibia y las caras articulares maleolares de El pie está constituido y funciona como una bóveda
la tibia y la fíbula (Fig. 7.65). elástica y movible (Fig. 7.66).
Es una articulación sinovial. Por el número de caras Los huesos del pie, enlazados por articulaciones
articulares es compuesta, pues presenta más de dos tensas, constituyen la base firme de este. Existen liga-
caras articulares. Por la forma es troclear y como toda mentos que refuerzan la bóveda del pie, entre los que
articulación troclear, monoaxil. Los movimientos que tiene un papel decisivo el ligamento plantar largo.
realiza son la flexión dorsal del pie y la flexión plantar. En la estructura abovedada del pie se observa una
Estos movimientos alrededor de un eje frontal. curvatura en la parte inferior; esto es una característica

Fig. 7.64. Huesos del pie derecho: A. Vista superior (dorso). B. Vista inferior (planta). C. Vista lateral. D. Vista medial.

338
Fig.7.65. Articulación talocrural derecha: A. Cara dorsal. B. Vista posterior.

del pie del hombre que tiene desarrollados varios arcos Los arcos óseos se mantienen con la forma de los
plantales: cinco longitudinales y un arco transversal con huesos, músculos y fascias que lo constituyen.
diferentes puntos de apoyo. Los músculos dispuestos longitudinalmente acortan el
Los arcos longitudinales se inician en un punto del pie, y los oblicuos y transversos lo estrechan. Al debilitar-
calcáneo (tuberosidad calcánea), extendiéndose radial- se este aparato de refuerzo, la bóveda desciende, el pie
mente hacia delante, con la convexidad dirigida hacia se aplana y puede adquirir una forma viciosa patológica,
arriba, en correspondencia con los cinco radios del pie; denominada pie plano.
por eso en la composición de cada arco longitudinal en-
tra un solo metatarsiano y las partes correspondientes
de los huesos del tarso. El más largo y alto de estos Generalidades del desarrollo
arcos es el segundo; al unirse todos en sus segmentos del sistema esquelético
anteriores en forma de parábola, componen el arco
transversal del pie. El tejido esquelético está presente en casi todas las
regiones del cuerpo y entre cada hueso formado exis-
ten notables diferencias en cuanto a su morfología y su
arquitectura. Pero desde el punto de vista embriológico
hay características comunes.
El sistema esquelético se desarrolla, de forma gene-
ral, a partir del mesodermo paraxil, la lámina somática
del mesodermo lateral y las crestas neurales. Es bueno
señalar que el mesodermo paraxil forma bloques y te-
jidos dispuestos en series a cada lado del tubo neural,
denominados somitómeras en la región cefálica y somitas
desde la región occipital hacia el extremo caudal.
Los somitas se diferencian en una porción ventrome-
dial, el esclerotoma, y una parte dorsolateral, el derma-
tomiotoma (Figs. 7.67 A y B).
Al finalizar la cuarta semana del desarrollo, las
células del esclerotoma se tornan polimorfas y consti-
tuyen un tejido laxo, el mesénquima o tejido conectivo
embrionario. Las células mesenquimatosas tienen la
capacidad de diferenciarse en fibroblastos, condroblas-
tos y osteoblastos. La capacidad de formar hueso que
Fig. 7.66. Corte sagital del pie derecho. tiene el mesénquima no está limitada a las células del

339
esclerotoma; también tienen lugar en la hoja somÁtica trate. De esta forma se tiene que en la región del tronco se
del mesodermo de la pared corporal; que aporta células origina el esqueleto axil segmentario (columna vertebral,
mesodérmicas para formar la cintura escapular y pelvia- costillas y esternón) con la diferenciación del mesénquima
na y los huesos largos de los miembros. También se ha de la porción esclerotómica de los somitas; el esqueleto de
demostrado que las células de la cresta neural migran los miembros se derivan del mesénquima del mesodermo
hacia los arcos faríngeos y se diferencian en mesénquima de la lámina lateral (hoja somato pleural). En el caso del
y participan en la formación de los huesos de la cara esqueleto cefálico es un poco más complejo; los huesos
y del cráneo. del neurocráneo, tanto los de la bóveda como los de la
El tejido esquelético se origina de células de morfo- base son de origen mesodérmico con participación del
logía mesenquimatosas, pero el origen del mesénquima mesénquima derivado de las crestas neurales; y en el
varía en dependencia de la región del cuerpo de que se caso del viscerocráneo formado por los huesos de la

Fig. 7.67. A y B. Diferentes estadios en el desarrollo del somita.

340
cara se origina del mesodermo de los dos primeros arcos variedad de proteína morfogenética ósea (BMP5) (familia
faríngeos también con participación del mesénquima de los factores de crecimiento transformador beta ß)
derivado de las crestas neurales. en el mesénquima. La diferenciación del hueso ocurre
Un elemento común en las células mesenquima- por producción de abundante matriz extracelular, de
tosas precursoras de los elementos esqueléticos es su fibras colágenas especializadas y sustancia fundamental
migración o su desplazamiento relativo desde su lugar amorfa, la cual tiene una fuerte tendencia a calcificarse.
de origen hasta el área donde se formará el hueso. El Las condensaciones mesenquimatosas que inicialmente
desplazamiento puede ser relativamente menor como forman al hueso constituyen moldes o modelos óseos. Al-
en la acumulación de células del esclerotoma del somita gunos huesos se desarrollan en el mesénquima mediante
que se dispone alrededor de la notocorda para formar el osificación membranosa, y en otros casos, los modelos
cuerpo vertebral (centro), o puede implicar migraciones óseos mesenquimatosos se transforman en modelos car-
extensas de células de la cresta neural craneal hasta sus tilaginosos que se calcifican por osificación endocondral.
destinos para formar los huesos membranosos de la cara.
Para diferenciarse en elementos esqueléticos de-
Osificación membranosa
terminados, las células mesenquimatosas precursoras a
menudo tienen que interactuar con elementos de su am- El hueso se forma directamente del mesénquima sin
biente inmediato, por lo general, el epitelio con su lámina intervención del cartílago. El mesénquima se condensa
basal asociada o componentes de la matriz extracelular y se vuelve altemente vascularizado; algunas células
vecina. Por ejemplo, en la especificación del esqueleto del se diferencian en osteoblastos (células formadoras de
miembro está implicada una interacción continua entre la huesos) que comienzan a secretar un eje de colágeno I
cresta apical ectodérmica y el mesodermo suprayacente junto a otras moléculas de mucopolisacáridos de la ma-
de la yema del miembro. Una interacción inductiva entre triz. Los osteoblastos se alinean y continúan secretando
el esclerotoma y la notocorda o el tubo neural inicia la matriz hasta que se rodean de ella, a continuación se
histogénesis de la columna vertebral. En la cabeza las deposita fosfato de calcio a medida que se convierte
células presqueléticas de la cresta neural pueden recibir en hueso. Los osteoblastos están incluidos en la matriz
información de niveles que van desde el tubo neural y se transforman en osteocitos, se forman espículas
mismo, de lugares situados a lo largo de su trayecto óseas que se agrupan en láminas formando capas que
migratorio y hasta de la región de su destino final. Las se disponen alrededor de los vasos sanguíneos (sistemas
interacciones inductivas entre regiones del cerebro y el Haversianos). Algunos osteoblastos permanecen en la
mesénquima suprayacente inducen la formación de los periferia del hueso y continúan depositando capas entre
huesos membranosos de la bóveda craneal. las cuales se encuentran los osteoclastos que reabsor-
Cualquiera que sea la fuente y el tipo de información ben hueso (participan en la remoción del hueso). En los
ambiental que usan las células precursoras mesenqui- intersticios del hueso el mesénquima se diferencia en
matosas, una vez que llegan a su destino casi siempre médula ósea. En la vida fetal y postnatal la remodelación
experimentan una condensación local antes que se ósea continúa por la acción simultánea de osteblastos y
produzcan los primeros signos de su diferenciación. Es osteoclastos. La osificación se inicia al final del período
caracteristico que la fase de condensación en la forma- embrionario y por tanto impone demandas a la provisión
ción del hueso se acompaña de un aumento de la regu- materna de calcio y fósforo. Un ejemplo lo tenemos en
lación de N-CAM, una de las moléculas que median la algunos huesos planos de la bóveda del cráneo.
adhesión de las células formadoras de hueso y favorece
el establecimiento de la condensación previa al hueso. Osificación endocondral
Las proteinas morfogenéticas óseas (BMP) en es-
Este tipo de formación ósea se lleva a cabo en mo-
pecial BMP 2, BMP 4 y BMP 7, están implicadas en la
delos cartilaginosos preexistentes. Por ejemplo, en un
formación del hueso embrionario. Las BMP actúan en
varias etapas de la fomación del hueso, pero algunos hueso largo el centro de osificación primaria aparece
datos sugieren que su función inicial es estimular la en la diáfisis (porción intermedia de un hueso largo),
expresión del Cbfa 1 (factor 1 de fijación del núcleo) en este sitio, las células cartilaginosas aumentan sus
que es un factor de transcripción que controla la dife- dimensiones, se hipertrofian, la matriz se calcifica y las
renciación de células mesenquimatosas en osteoblastos. células mueren. Simultáneamente se deposita una capa
La morfogénesis inividual de los elementos esqueléticos ósea por debajo del pericondrio que rodea a la diáfisis;
suele estar bajo grupos complejos de control que van de este modo, el pericondrio se transforma en periostio.
desde patrones de expresión de genes HOX en la etapa La invasión de tejido conectivo vascularizado a partir del
de somita hasta interacciones inductivas entre los epìte- periostio dispersa al cartílago. Algunas de estas células
lios y las células mesenquimatosas precursoras y hasta invasoras se diferencian en células hematopoyéticas de
influencias mecánicas que pueden actuar en cualquier la médula ósea y otras se tranforman en osteoblastos
momento desde las primeras etapas de la morfogénesis que depositan matriz ósea en las espículas de cartílago
hasta las más avanzadas de la vida postnatal. calcificado. Este proceso continúa hacia las epífisis. Las
espículas óseas son remodeladas por la acción de los
osteoclastos y osteoblastos.
Histogénesis del hueso El alargamiento de los huesos se efectúa en la unión
Comienza con condensación de células mesenqui- diafisoepifisaria, en esta región las células cartilaginosas
máticas lo que está asociado con la expresión de una proliferan mediante mitosis.

341
 La osificación se difunde en todas direcciones y solo Base del cráneo
el cartílago articular y una placa transversa de cartílago, el Los huesos de la base del cráneo se originan del
disco de cartílago epifisario, permanece en forma cartilagi- mesodermo que se encuentra entre las vesículas encefá-
nosa. Al terminar el crecimiento, esta placa es reemplazada licas y la faringe, que provienen del mesodermo faríngeo,
por hueso esponjoso; se unen las epífisis y diáfisis y se en esta zona este tejido mesodérmico no se divide y no
detiene el alargamiento o crecimiento del hueso. forma arcos faríngeos solamente un pared mesodérmica
El desarrollo de los huesos con forma irregular delgada, la cual junto a los esclerotomas occipitales y el
es semejante al de las epífisis de huesos largos. La extremo cefálico de la notocorda, generan de manera
osificación se inicia en el centro y se difunde en todas combinada modelos cartilaginosos que originan a los
direcciones. huesos por osificación endocondral.
La notocorda tiene un efecto inductor sobre los car-
Histogénesis del cartílago tílagos de la porción más caudal de la base del cráneo.
Uno de los modelos cartilaginosos que se originan en
El cartílago se diferencia a partir del mesénquima y
la base son los cartílagos paracordales que se forman a
aparece inicialmente en embriones de 5 semanas. En los
ambos lados del extremo cefálico de la notocorda. Los
sitios de desarrollo del cartílago, el mesénquima se con-
cartílagos occipitales que se forman de los esclerotomas
densa, aparecen centros de condrificación y las células
occipitales segundo, tercero y cuarto se unen con los
proliferan y se redondean formando los condroblastos
cartílagos paracordales y con el extremo cefálico de la
que segregan fibras colágenas y la sustancia basal de
notocorda; esto origina la denominada lámina basal que
la matriz, seguidamente fibras colágenas, elásticas o
es la estructura precursora de la mayor parte del hueso
ambas, son depositadas en la sustancia intercelular o
occipital; esta crece hacia atrás, rodea al tubo neural y
matriz.
forma al agujero magno que es el orificio del occipital
Según el tipo de matriz en formación se distinguen 3
por donde pasa la médula espinal y se continúa en el
tipos de cartilagos:
encéfalo.
1. Cartílago hialino, que es el que está distribuido más
Los cartílagos hipofisiarios son los antecesores del
ampliamente (ejemplo, en las articulaciones sino-
cuerpo del hueso esfenoides. Se asocian con las alas tem-
viales).
porales y con las cápsulas orbitales, las que se convierten
2. Fibrocartílago (en los discos intervertebrales).
en las alas mayores y menores del esfenoides, respectiva-
3. Cartílago elástico (en la oreja).
mente. Las trabéculas craneales o cartílagos precordales
que derivan del mesénquima de las crestas neurales y
Desarrollo del esqueleto axil se localizan por delante de los cartílagos hipofisiarios, se
asocian con las cápsulas nasales y forman al etmoides. La
El desarrollo del esqueleto axil comprende el estudio
cápsula periótica u auditiva que se localizan por fuera de
del esqueleto cefálico y el esqueleto de cuello y tronco.
los cartílagos paracordales originan las porciones petrosas
y mastoideas de los temporales.
Esqueleto cefálico Todos los huesos del neurocráneo son el producto de
El cráneo se forma en el mesodermo situado en los una influencia inductiva de una estructura epitelial sobre
alrededores de las vesículas encefálicas. Tanto el neu- el mesénquima vecino. Estas interacciones suelen estar
rocráneo como el viscerocráneo, tienen huesos que se mediadas por factores de crecimiento y matriz extrace-
forman por los 2 tipos de osificaciones ya estudiadas. lular. Los estudios inmunocitoquímicos han demostrado
la aparición transitoria de colágeno de tipo II (el principal
Neurocráneo tipo de colágeno del cartílago) en los lugares y en los
momentos durante los cuales se presentan intracciones
Como se señaló, se divide para su estudio en 2
que conducen a la formación del condrocráneo. Además
partes: los huesos que forman la bóveda craneana o
del colágeno de tipo II, se acumula un proteoglicano
calvaria y los huesos que forman la base del cráneo.
específico del cartílago, en las áreas de inducción de
los elementos condrocraneales. Hay pruebas de que
Bóveda del cráneo o calvaria elementos epiteliales de la cabeza no sólo inducen el
Los huesos y las porciones de los huesos que la esqueleto, sino que también controlan su morfogénesis.
constituyen se originan por osificación membranosa a Eso contrasta con el control morfogenético del esqueleto
partir del mesodermo que envuelve a las vesículas en- apendicular que está determinado por el mesodermo y
cefálicas, parte del cual corresponde a la prominencia no por el ectodermo de la yema del miembro.
frontonasal, y también del mesénquima derivado de Es importante señalar aquí un aspecto con relación al
las células de las crestas neurales; de estos tejidos cráneo del recién nacido, en el momento del nacimiento,
se forman los huesos frontales, parietales, la porción los huesos planos del cráneo están separados entre sí por
escamosa del occipital se origina de los esclerotomas
betas angostas de tejido conectivo, las suturas que tam-
occipitales y las porciones escamosas de los tempora-
bién tienen dos orígenes. Las células de la cresta neural
les derivan del proceso maxilar de los primeros arcos
(sutura sagital) y el mesodermo paraxil (sutura coronal).
faríngeos. Por lo tanto, el origen de la bóveda craneana
En los sitios donde se encuentran más de dos huesos las
está dado por el mesodermo paraxil y las células de la
suturas son anchas y se denominan fontanelas. La más
cresta neural.

342
notable de todas es la fontanela anterior o frontal, que origina el yunque, del mandibular que forma el llamado
se encuentra donde se unen los dos huesos parietales cartílago de Meckel en el extremo dorsal de este forma
y los dos huesos frontales. Las suturas y las fontanelas a otro huesecillo del oído, el martillo.
permiten que los huesos del cráneo se superpongan en- El cartílago del segundo arco faríngeo —nombrado
tre sí durante el parto (proceso denominado modelado). cartílago de Reichert— origina en su extremo dorsal al
Poco después del nacimiento los huesos membranosos proceso estiloideo y a otro huesecillo del oido, el estribo.
vuelven a su posición original y confieren al cráneo su Su extremo ventral forma el cuerno menor y la parte
apariencia voluminosa y redondeada. Diversas suturas cefálica del cuerpo del hueso hioides, la parte central
y fontanelas mantienen su carácter membranoso bas- del cartílago se convierte en ligamento estilohioideo
tante tiempo después del nacimiento. El crecimiento de que conecta el cuerno menor del hioides con el proceso
los huesos de la bóveda craneana continúa después del estiloideo.
nacimiento y se debe sobre todo al desarrollo cranea- El cartílago del tercer arco faríngeo se osifica en
no, algunas suturas permanecen abiertas hasta la edad su extremo ventral y forma el cuerno mayor y la parte
adulta. En los primeros años de vida la palpación de la caudal del cuerpo del hueso hioides.
fontanela anterior proporciona datos valiosos acerca de Todos estos huesos de los 3 primeros arcos faríngeos
la normalidad del proceso de osificación del cráneo y de se originan por osificación endocondral.
la presión intracraneal. Las partes ventrales de los cartílagos de los cuartos,
quintos y sextos arcos faríngeos originan a los cartílagos
Viscerocráneo de la laringe, tiroides y cricoides.
Específicamente los huesos del viscerocráneo que
Los huesos de esta región derivan del mesodermo
forman la cara se originan por osificación membranosa
de los arcos faríngeos y de la prominencia frontonasal
del mesodermo de la prominencia frontonasal y por el
y participan además, igual que en el neurocráneo, el
tejido conectivo que remplaza al cartílago (en las zo-
mesénquima derivado de las crestas neurales y la osi-
nas en que éste desaparece) en los procesos maxilar
ficación es membranosa aunque hay algunos elementos
y mandibular. La prominencia frontonasal origina en
cartilaginosos.
esta zona a los huesos propios de la nariz, al vómer,
Es bueno recordar que la característica más típica
a los huesos lacrimales y al componente maxilar del
del desarrollo de la cabeza y el cuello es la formación de
segmento intermaxilar. El proceso maxilar forma a los
los arcos branquiales o faríngeos, los cuales aparecen en
la cuarta y quinta semana del desarrollo y contribuyen huesos palatinos, cigomático y maxilar, con excepción
en gran medida al aspecto externo característico del del componente maxilar del segmento intermaxilar. Y el
embrión. Estos arcos están constituidos por un núcleo proceso mandibular forma a la mandíbula.
central mesenquimatoso separados externamente por Junto con el desarrollo de los huesos de la re-
profundos surcos ectodérmicos que son las hendiduras gión cefálica se desarrolla en el extremo cefálico la
branquiales o faríngeas e internamente por evaginacio- cara ósea que se origina del proceso frontonasal y
nes de tejido endodérmico que son las bolsas faríngeas fundamentalmente del primer arco faríngeo, aunque
a lo largo de las paredes laterales del intestino faríngeo, se plantea la participación del segundo arco aunque
la porción más craneal del intestino anterior. El tejido en menor proporción, el primer arco se divide en dos
mesenquimatoso central del arco deriva del mesodermo procesos, ya mencionados: el proceso maxilar y el
paraxil y de la lámina lateral y recibe un aporte signi- proceso mandibular. Todas estas estructuras van a
ficativo de las células de la cresta neural que emigran dar origen a la cara.
hacia ellos para constituir los elementos esqueléticos Alrededor de la cuarta semana del desarrollo, el
de la cara, mientras que el mesodermo original de los centro de las estructuras faciales es el estomodeo,
arcos forma los músculos de la cara y el cuello. Por lo cefálicamente se encuentra el proceso frontonasal y
tanto cada arco presenta un componente muscular, uno caudalmente el proceso mandibular, y a ambos lados se
nervioso y otro arterial. encuentran los procesos maxilares que en un inicio son
La diferenciación de estructuras derivadas de los tan incipientes que casi no se observan; ya a mediados
arcos, bolsas, hendiduras y prominencias depende de de esta semana se observan estos procesos perfectamente
interacciones epitelio mesénquima. En algunos casos, las y en el fondo se observa la membrana bucofaríngea,
señales para esas interacciones son similares a las invo- que en estos momentos está en fase de desaparecer.
lucradas en el desarrollo de los miembros, como factores El desarrollo de la cara se ve complementado en una
de crecimiento fibroblástico (FGF) para la evaginación etapa ulterior, con la formación de los procesos nasales
y sonic hedgehog (SHH y WNT) para el establecimiento (Fig. 7.68).
de patrones. En la quinta semana del desarrollo, en el proceso
Se debe señalar que los arcos faríngeos no solo con- frontonasal aparecen 2 nuevos procesos alrededor de las
tribuyen a la formación del cuello, sino que desempeñan placodas olfatorias que ya aparecieron en la cuarta se-
un importante papel en la formación de la cara como mana, pero en esta semana se observan un poco mejor,
veremos más adelante. aunque ya no son placodas porque se han profundizado
El cartílago del primer arco faríngeo origina dos y han formado unas fositas olfatorias primitivas, y se
ramas, el proceso maxilar y el mandibular. De una pe- encuentran alrededor de estas pequeñas fositas que co-
queña porción del extremo dorsal del proceso maxilar se rresponden con los procesos nasales, los que se encuen-

343
tran en la zona media y reciben el nombre de procesos Al inicio los proceso maxilares y nasales laterales
nasales mediales y los que se encuentran a los lados se están separados por un surco profundo: el surco naso-
denominan procesos nasales laterales (Fig. 7.69) lagrimal. El ectodermo del suelo de este surco forma
En el curso de las 2 semanas siguientes, los procesos un cordón epitelial macizo, el cual se desprende del
maxilares continúan aumentando de volumen y simul- ectodermo subyacente. Cuando se canaliza el cordón
táneamente crecen en dirección media y acompañan a forma el conducto nasolagrimal, su extremo superior
los procesos nasales mediales hacia la línea media y el se ensancha y forma el saco lagrimal. Después del des-
maxilar queda cubierto y ambos procesos se fusionan. En prendimiento del cordón, los procesos maxilares y nasal
consecuencia, el labio superior se forma por la fusión de lateral se unen y el conducto nasolagrimal se extiende
los dos procesos nasales mediales y los dos maxilares; desde el ángulo medial del ojo hasta el meato inferior de
los procesos nasales laterales no participan en la forma- la cavidad nasal. Los procesos maxilares se ensanchan
ción del labio superior. El labio inferior y la mandíbula y forman los carrillos y maxilares (Fig. 7.70).
se forman a partir de los procesos mandibulares que se
fusionan en la línea media.

Fig. 7.70. Vista frontal de un embrión de 10 semanas.

La nariz se forma a partir de 5 prominencias faciales.

La prominencia frontonasal origina al puente de la nariz,
los procesos nasales mediales fusionados forman la cresta
Fig. 7.68. Vista frontal de un embrión de 4 semanas.
y la punta, y los procesos nasales laterales forman los
lados (alas) de la nariz.
En la tabla 7.1 se resumen las estructuras que con-
tribuyen a la formación de la cara.
Un detalle importante de estudio en el desarrollo
de la cara es el desarrollo del segmento intermaxilar;
este se origina de los procesos nasales mediales, los
cuales crecen y se fusionan en la línea media, no solo
en la superficie, sino también a un nivel más profundo,
originando el mencionado segmento, el cual tiene 3 com-
ponentes: el componente labial, que formará la porción
media del labio superior; el componente maxilar, que
formará la porción donde se encuentra los 4 incisivos;
y el componente palatino, que tiene forma triangular y
formará el paladar primario (Fig. 7.71).
Al mismo tiempo que se forma el segmento inter-
maxilar, se separa la cavidad bucal de las cavidades
nasales, ya que el paladar definitivo no solo constituye
el techo de la cavidad bucal, sino que también separa la
cavidad bucal de las fosas nasales y se desarrolla por el
concurso de 2 estructuras de distinto origen: el paladar
Fig. 7.69. Vista frontal de un embrión de 5 semanas. primario y el paladar secundario.

344
Tabla 7.1 se organizan en regiones segmentadas, denominadas
rombómeras. En el cerebro posterior se encuentran 8
de estos segmentos (R1-R8). Las células de las crestas
Prominencia que se organizan en segmentos específicos van a poblar
Estructuras que forman
o proceso arcos específicos.
Frente, puente de la nariz, procesos El patrón de los arcos faríngeos (con excepción del
Frontonasal primer arco) es regulado por los genes HOX llevados
nasales mediales y laterales
por las células de la cresta neural que migran hacia
Carrillos, porción lateral del labio su-
Maxilar estas regiones.
perior
No se conoce cómo se traduce el código para contro-
Surco subnasal del labio superior (filtro, lar la diferenciación de los arcos faríngeos, pero deben
Nasal medial
cresta y punta de la nariz) estar involucrados un sinnúmero de genes corrientes
Nasal lateral Alas de la nariz arriba y abajo. El gen Sonic hedgehog puede ser uno de
los reguladores corriente arriba, dado que se expresa en
Mandibular Labio inferior los arcos y se ha demostrado que regula la expresión de
los genes HOX. Los retinoides (ácido retinoico) pueden
también regular la expresión de los genes HOX de una
manera dependiente de su concentración y los genes
del extremo 3´ responden más que los que están en
el extremo 5´, la regulación se produce por medio de
elementos de respuesta al ácido retinoico (RARE), los
cuales son sitios de unión para el ácido retinoico en las
regiones promotoras de los genes HOX.
Las deficiencias y los excesos de los retinoides inter-
fieren en la migración y la identidad axial de las células
de la cresta del cerebro posterior lo cual acarrea graves
defectos cráneofaciales.

Esqueleto de cuello y tronco

Fig. 7.71. Segmento intermaxilar. La columna vertebral es el eje óseo que sustituye
al eje primitivo representado por la notocorda, además
de proteger a la medula espinal. Su desarrollo tiene una
El paladar primario es una pequeña lámina de for- interdependencia con el de la notocorda y la médula
ma triangular que da origen a la parte anteromedial del espinal, ya que actúan como inductores.
paladar definitivo. Al principio integra el segmento inter- La columna vertebral en formación se divide en
maxilar, estructura embrionaria que se genera cuando varias regiones:
se unen entre sí los procesos nasomedianos. — Región occipital, que se incorpora a la estructura ósea
Los esbozos del paladar secundario aparecen más de la base del cráneo.
tarde y se denominan crestas palatinas, que se forman — Región cervical, que incluye el atlas y el axis, vérte-
de la cara interna de los procesos maxilares a partir de bras muy especializadas que unen la columna verte-
la sexta semana del desarrollo y están dirigidas oblicua- bral con el cráneo.
mente y hacia abajo en cada lado de la lengua; luego — Región torácica, en la cual se originan las costillas
ascienden durante la séptima semana hasta una posición verdaderas.
horizontal por encima de la lengua, crecen y se fusionan — Región lumbar.
para formar el paladar secundario. Los bordes libres de — Región sacra, en la cual las vértebras se fusionan en
las crestas palatinas se unen con el borde posterior del un solo hueso sacro.
paladar primario, luego se fusionan y forman el paladar — Región más caudal, que representa la cola en la ma-
definitivo. Donde se une el vértice del paladar primario yoría de los mamíferos y el rudimentario cóccix en
con los 2 procesos palatinos persiste una pequeña de- los seres humanos.
presión nombrada agujero incisivo.
El paladar definitivo posee una parte dura y una La formación del esqueleto del tronco es más com-
parte blanda. El paladar duro se forma por osificación pleja que la simple subdivisión del mesodermo paraxil
del paladar primario y de la parte anterior del paladar en somitas y el desplazamiento en dirección medial de
secundario, mientras que el paladar blando deriva de la las células del esclerotoma para formar los primordios
parte posterior del paladar secundario que no se osifica. vertebrales.
Muchas de las estructuras faciales derivan de células Durante la tercera semana del desarrollo aparece el
de la cresta neural que migran hacia los arcos faríngeos mesodermo paraxil, el cual se separa en segmentos o
desde los bordes de los pliegues neurales craneales. En el somitómeras, primero en la región cefálica del embrión
cerebro posterior (rombencéfalo), las células de la cresta y continuando en sentido cefalocaudal.

345
 Las somitómeras son células mesodérmicas dis- pales (alrededor de la notocorda, rodeando al TN
puestas en remolinos concéntricos, los primeros 7 pares y en la pared corporal).
se mantienen como somitómeras y a partir de la región b. El desarrollo de cada vértebra se inicia con la in-
occipital en dirección caudal estas somitómeras se orga- ducción mediada por la notocorda a través del Shh
nizan en somitas. realizada sobre el somita inicial para formar el escle-
Los somitas son masas de tejido paraxil en forma de rotoma, la influencia continuada del Shh hace que
ladrillos y aparecen solo cuando hay unas 20 somitómeras la porción ventromedial del somita forme el cuerpo
(aproximadamente de 42 a 44 pares) que se originan en de la vértebra.
progresión craneocaudal cerca del día 30 del desarrollo, los c. La formación de la pared dorsal de la vértebra (arco
cuales rodean la notocorda desde la región occipital hasta la vertebral) lo determina el Pax 9 y Msx 2 expresados
región más caudal, al final desaparecen los más caudales, inicialmente por la placa del techo del TN y guían a las
quedando aproximadamente 37 pares de somitas. células del esclerotoma para formar el arco vertebral.
d. Cada esclerotoma consiste en células dispuestas de
Diferenciación del somita manera laxa en sentido craneal y densa en direc-
La notocorda y la pared ventral del tubo neural que ción caudal, de esta forma la mitad caudal densa se
expresa el gen Sonic hedgehog inducen la diferenciación fusiona con la mitad craneal laxa del esclerotoma
de la pared ventromedial del somita que se diferencia inmediato caudal formando el centro mesenqui-
en esclerotoma, estas células expresan el gen Pax 1 matoso, que es el primordio del cuerpo de una
y Pax 9. Estas células diferenciadas expresan el Pax 1 y vértebra (cuerpo vertebral precartilaginoso), por
Pax 6 aumentan su índice de proliferación mitótica y las lo tanto, cada centro se desarrolla a partir de 2
células pierden su organización compacta, se tornan pares de esclerotomas adyacentes constituyendo
polimorfas y ocurre una pérdida de las moléculas de una estructura intersegmentaria.
adhesión (n-cadherinas) diferenciándose en células e. Las células mesenquimáticas situadas entre las
mesenquimaticas las cuales migran a la línea media porciones cefálicas y caudal del segmento de es-
alrededor de la notocorda y forman una estructura que clerotoma original no proliferan y ocupan el espacio
se organiza de forma segmentaria que constituyen el entre 2 cuerpos vertebrales formando el disco inter-
esclerotoma que dará origen al cuerpo vertebral. vertebral. La notocorda degenera y desaparece, ex-
Sin embargo, la zona dorsal del tubo neural que pandiéndose entre las vértebras formando el centro
expresa el gen Wnt induce la diferenciación de la pared gelatinoso del disco IV que es el núcleo pulposo. El
dorsolateral del somita y se diferencia en el dermato- disco intervertebral consta de capas de fibrocartila-
miotoma, estas células expresan el gen PAX 3 y PAX 7. go que se diferencian de las células mesodérmicas
El dermatomiotoma se organiza en dos regiones; las dos derivadas del esclerotoma. El Pax 1 se expresa de
porciones laterales constituyen el miotoma que propor- forma continua durante el desarrollo de los discos
ciona los músculos para el segmento que le corresponde intervertebrales. Al parecer la expresión del Pax 1 y la
y una región central más dorsal llamada dermatoma, las formación posterior de los discos intervertebrales son
células del dermatoma pierden las características epitelia- mecanismos importantes para mantener el carácter
les y se extienden por debajo del ectodermo suprayacente segmentario individual de la columna vertebral.
donde forman dermis y tejido celular subcutáneo (TCS). f. Las células mesenquimáticas que rodean al tubo
Cada vértebra tiene una morfología compleja que neural forman el arco vertebral.
le es única y especificada por controles que actúan a g. Las células mesenquimaticas en la pared del cuer-
varios niveles y en diferentes períodos del desarrollo. po forman los procesos costales que constituyen
Las caracteríaticas regionales fundamentales de las las costillas en la región torácica.
vértebras se determinan de acuerdo con las acciones de 2. Etapa cartilaginosa (sexta semana):
combinaciones puntuales de genes homeobox. a. Aparecen los centros de condrificación en cada
Una vértebra típica surge por osificación cartilaginosa vértebra mesenquimática.
a partir de varios primordios cartilaginosos. El cuerpo de b. La condrificación se disemina hasta que se forma
la vértebra que se deriva de las porciones ventromediales una columna vertebral cartilaginosa.
del esclerotoma de los pares de somitas (dos pares de 3. Etapa ósea:
somitas), que rodea a la notocorda y sirve de suelo óseo a. La osificación de una vértebra típica comienza
para la médula espinal, los arcos neurales que se originan durante el periodo embrionario y suele terminar
de las células esclerotómicas que se ubican lateralmente al hacia los 25 años de edad:
tubo neural, que se fusionan a ambos lados con el cuerpo — En la formación del cuerpo vertebral participan
y dorsalmente entre sí formando los procesos espinosos; (Fig. 7.72):
todos los arcos neurales forman un techo protector de la • Cuatro esclerotomas, dos porciones conden-
médula espinal, y los procesos costales que forman a las sadas y dos porciones laxas.
costillas a la altura de las vértebras torácicas. • Mesénquima intersegmentario.
El desarrollo de cada vértebra ocurre en varias — En la formación del disco intervertebral participan
etapas: (Fig. 7.72):
1. Precartilaginosa: • Mesénquima de la porciones laxa y condensada
a. Las células mesenquimáticas que provienen del que se separan.
esçlerotoma se encuentran en tres áreas princi- • Notocorda que aumenta de tamaño.

346
Fig. 7.72. Formación del cuerpo vertebral y del disco intervertebral.

El reordenamiento de los esclerotomas en vérte- mesodermo paraxil o nódulo de Hensen, dependiendo

bras definitivas hace que los miotomas se dispongan a también de la acción local del ácido retinoico; se han
manera de puente sobre los discos y esta modificación realizado experimentos inhibiendo la síntesis de ácido
brinda la posibilidad de mover la columna vertebral; por retinoico y su acción local y los miembros no se han
el mismo motivo las arterias intersegmentarias situadas formado, además si en otra zona de mesodermo se
en un comienzo entre los esclerotomas pasan entonces implanta una pequeña cápsula que contenga FGF-8 allí
a mitad de distancia sobre los cuerpos vertebrales; sin se desarrolla un miembro adicional.
embargo, los nervios espinales se sitúan cerca de los En la etapa inicial del desarrollo de los miembros,
discos intervertebrales y salen de la columna a través el mesodermo del miembro es el principal motor del
de los agujeros intervertebrales. desarrollo; este influye sobre el ectodermo supraya-
Las costillas se forman a partir de las prolongaciones cente (repliegue ectodérmico apical) para que se con-
costales de las vértebras torácicas y por eso derivan de la vierta en una parte funcional del primordio del miembro
porción esclerotómica del mesodermo paraxil. En cambio que se puede considerar como un primordio interactivo
el esternón se desarrolla de manera independiente en el mesodérmico-ectodérmico que cuenta con la informa-
mesodermo somático de la pared corporal ventral. A cada ción suficiente para que se forme un miembro; esto
lado de la línea media aparecen dos bandas esternales ocurre aún si el miembro se separa o aísla del resto del
que después se fusionan y forman los modelos cartila- cuerpo (sistema de autodiferenciación). La importancia
ginosos del manubrio, el cuerpo y el apéndice xifoides. del mesodermo como factor impulsor primario en el de-
sarrollo de los miembros se demostró, pues si se quita
el mesodermo primario del miembro este no se forma,
Desarrollo del esqueleto apendicular y si se coloca ese mismo mesodermo en otra zona del
Los miembros son estructuras cuyo propósito casi embrión allí crece un miembro supernumerario; por
exclusivo son las funciones mecánicas: movimiento y otro lado, si se retira el repliegue ectodérmico apical
fuerza. que cubre al mesodermo del miembro y se injerta en
Su formación comienza en una época relativamente otra zona del mesodermo, allí entonces no se forma un
tardía del desarrollo embrionario (finales de la cuarta miembro. Con esto se ha demostrado que en la etapa
semana) con la activación de un grupo de células me- inicial del desarrollo de los miembros el mesodermo es
senquimáticas en el mesodermo somático de la placa el estímulo primario y el ectodermo siempre es el parti-
lateral bajo la acción del FGF8, el cual se inicia cerca del cipante secundario del sistema (Fig. 7.73).

Fig. 7.73. Embrión de 28 días que

muestra la aparición de los miembros.

347
 Estos primordios mesodérmicos se forman en zonas de esta zona y la secreción de proteínas de Shh ac-
bien definidas, situadas por debajo de una banda ancha tivan el centro de emisión de señales que organiza el
de ectodermo engrosado que ocupa la cara ventrolateral desarrollo de los miembros a lo largo del eje AP, o sea
del embrión: en la orientación de la formación de los dedos. El Shh
— Miembro superior: aparecen dorsal al abultamiento funciona como un morfógeno que difunde formando
cardiaco entre el cuarto somita cervical y el primer un gradiente a través de la yema y determina cual
torácico. dedo debe inducirse en cada posición. Este induce la
— Miembro inferior: aparecen algo más tarde (2 días expresión del BMP2 en el mesodermo dorsal y actúa
después) y se disponen más cerca de la línea media manteniendo la estructura y función de la CEA, en su
a nivel de los somitas lumbares y sacro superiores.
ausencia CEA involuciona.
La regulación molecular del establecimiento del
La organización de un miembro está dada sobre la
patrón y crecimiento del miembro está dada de la
base de 3 ejes lineales asentados en el sistema de coor-
manera siguiente: la evaginación del miembro es ini-
denadas cartesianas, ya que una célula de la yema del
ciada por FGF 10 secretado por la lámina lateral del
miembro debe responder apropiadamente a su posición
relativa con respecto a los 3 ejes: mesodermo en las regiones formadoras del miembro.
— Eje AP o craneocaudal: desde el primer dedo hasta Una vez que el crecimiento ha comenzado, la CEA
el quinto dedo. (cresta ectodérmica apical) es inducida por BMP y
— Eje DV: define la región dorsal de mano y pie, y la restringida en su localización por el gen Radical fringe
región de la palma o planta, o lo que es lo mismo, expresado en el ectodermo de la región dorsal a su
los compartimientos extensores o flexores. vez su expresión induce la de SER2 en células que van
— Eje PD: define la secuencia de aparición de los seg- a formar la CEA. Tras el estableciemiento de la cresta
mentos del miembro, es decir, que se extiende desde esta expresa FGF 4 y FGF 8 para mantener la zona de
la base del miembro hasta la punta de los dedos. progreso que está formada por células mesenquimá-
ticas en rápida proliferación que se encuentran junto
En el desarrollo de los miembros participan 3 ele- a la cresta. El patrón anteroposterior del miembro es
mentos esenciales: controlado por células de ZAP en el borde posterior.
1. La cresta ectodérmica apical (CEA). Estas células producen ácido retinoico (vitamina A) que
2. Zona de progreso (ZP). provoca la expresión de Sonic hedgehox, la cual regula
3. Zona de actividad de polarización (ZAP). el establecimiento del patrón. El eje dorsoventral del
miembro es dirigido por WNT 7, que es expresado en
La CEA es una formación epitelial de múltiples capas el ectodermo dorsal. Este gen induce la expresión del
caracterizadas por la presencia de uniones comunicantes, factor de transcripción LMX 1 en el mesénquima dor-
a través de las cuales las células se interconectan; se sal y especifica así a estas células como dorsales. La
forma en el punto de unión del ectodermo dorsal y el forma y el tipo de hueso son regulados por los genes
ventral. A su vez, la CEA produce factores como FCF2 HOX cuya expresión es determinada por la expresión
y FCF4 e interacciona con el mesénquima subyacente, combinada de SHH, FGF y WNT 7. Los complejos HOX
induciendo su crecimiento al aumentar el número de A y HOXD son los determinantes primarios de la mor-
mitosis. Corre a lo largo del margen anteroposterior del fología del hueso.
esbozo y comienza a formarse poco después que el es- El desarrollo del miembro en su aspecto externo
bozo se proyecta desde la superficie; alcanza su mayor ocurre en sentido proximal; primero se forma el esbozo
grado de desarrollo cuando el miembro tiene forma de de la mano y el pie, luego aparecen los pliegues de mu-
paleta, y cuando los dígitos comienzan a diferenciarse ñeca y tobillo y más tarde codo y rodilla. Internamente
el repliegue regresa. el esbozo del miembro difiere, ya que los primeros
La ZP es la zona de mesénquima subyacente a la CEA, huesos en formarse son los proximales y progresa en
justo donde las células se dividen activamente y no están dirección distal.
determinadas desde el punto de vista morfogenético. A La formación de los futuros dedos depende de
medida que crece la yema las células de la ZP se liberan la continua evaginación que se produce por influen-
de la influencia de esta y quedan determinadas en su cia de los 5 segmentos del ectodermo de la CEA, la
destino morfogenético. Las que abandonan primero esta condensación del mesénquima para formar los rayos
zona formarán los elementos esqueléticos proximales y digitales cartilaginosos y la desaparición del tejido in-
las que lo hacen más tarde forman elementos esque- tercalado entre los rayos por apoptosis. La morfología
léticos distales. Se plantea que el factor que especifica de los dedos depende de un grupo de células que se
cuál segmento de miembro será formado por zona de encuentran en la base de los miembros sobre el borde
mesénquima depende de la cantidad de tiempo que el posterior de la ZAP los cuales establecen un gradiente
mesénquima ha pasado bajo la acción de la CEA y este morfógeno en el que interviene el ácido retinoico y
tiempo se mide por el número de divisiones celulares que genes homeobox para que los dedos se formen en una
han experimentado bajo la influencia de la CEA. secuencia normal.
LA ZAP se localiza cerca de la zona de unión del Mientras se establece la configuración externa, el
miembro con la pared del cuerpo. El establecimiento mesénquima de los esbozos comienza a condensarse y

348
en la sexta semana se identifican los primeros modelos diámetro biparietal (DBP) fetal que puede ser tomada
cartilaginosos que anuncian los huesos del miembro, como referencia. Cuando la longitud de los miembros
su osificación endocondral comienza hacia el final del es menor a dos desviaciones estándar por debajo de lo
periodo embrionario y en la 12 semana ya están todos que se podría esperar para una cierta edad fetal, se debe
los centros de osificación primarios en los huesos de sospechar una anomalía por defecto en el crecimiento
los miembros. de los miembros.
A partir del centro primario que está en la diáfisis o La maduración esquelética va ocurriendo de forma
cuerpo del hueso la osificación endocondral se extiende paulatina en el transcurso de las diferentes etapas de
gradualmente hacia los extremos del modelo cartila- la vida de un individuo, de esta manera se pueden
ginoso. En el momento del nacimiento, la diáfisis está distinguir 4 etapas o períodos en la maduración ósea.
completamente osificada, pero la epífisis, o sea, ambos
extremos, todavía son cartilaginosos; posteriormente Etapa embrionaria
aparecen los centros de osificación epifisiarios y entre
Hacia la sexta semana del desarrollo pueden iden-
ellos y los centros diafisiarios; hay un lámina epifisiaria
tificarse los primeros modelos de cartilago hialino que
que tiene un papel importante en el crecimiento longi-
anuncian la formación de los huesos; la osificación en-
tudinal del hueso.
docondral comienza hacia el final del período embriona-
Cuando el hueso ha alcanzado su longitud completa
rio. Comienza la osificación de la clavícula, mandíbula,
desaparecen las láminas epifisiarias y la epífisis consolida
maxilar, húmero, radio, ulna, fémur y tibia.
con la diáfisis del hueso.
En la sexta semana del desarrollo, la porción ter-
minal de los esbozos se aplana y forma la placa de Etapa fetal
las manos y de los pies, apareciendo la constricción
Hacia la duodécima semana del desarrollo se en-
de la muñeca/tobillo, la del codo/rodilla aparece más
cuentran en todos los huesos largos de los miembros
tardíamente.
centros de osificación primario en la diáfisis, de ahí
En la séptima semana los miembros efectúan un
la osificación endocondral avanza hacia los extremos
movimiento de rotación en direcciones contrarias. Los
de forma gradual. Antes de la mitad del desarrollo
miembros superiores giran 90 grados lateralmente, de
prenatal, aproximadamente a los 4 meses y medio, se
modo que los músculos extensores se encuentren en
osifican la mayoría de los huesos craneales y las diáfisis
la superficie lateroposterior y pulgares lateralmente,
metacarpianas y falángicas y la mayoría de los arcos
mientras que los miembros inferiores experimentan
neurales y centro de las vértebras. Además comienza la
rotación medial de 90 grados, lo que hace que los mús- escápula, ílion, fíbula, falanges de las manos y ciertos
culos extensores se sitúen sobre la superficie anterior huesos craneales. Poco antes del nacimiento se osifica
y dedo gordo del pie en posición medial. En la octava el cráneo, el extremo distal del fémur y el proximal
semana ya pueden distinguirse los dedos en ambos de la tibia, la cabeza del húmero, hueso grande del
miembros. carpo y el ganchoso. En conclusión, en el momento
El desarrollo de los miembros superiores e inferiores del nacimiento las diáfisis de los huesos se encuentran
es similar, salvo el hecho de que los superiores aparecen casi completamente osificadas, pero las epífisis todavía
dos días antes. son cartilaginosas; poco después del nacimiento apa-
recen centros de osificación en estos sitios. Recordar
que entre los centros de osificación de la diáfisis y las
Maduración del sistema esquelético epífisis se mantiene la lámina epifisaria cartilaginosa,
Numerosas hormonas influyen en el crecimiento y que desempeña un papel importante en el crecimiento
específicamente durante la vida prenatal actúan las hor- longitudinal del hueso. Esta lámina epifisiaria en los
monas fetales. Estas hormonas estimulan el crecimiento huesos largos se encuentra en los extremos, en los
y el metabolismo del hueso, cartílago y músculo. huesos pequeños como las falanges solo hay en un
El desarrollo esquelético incluye aumento en talla extremo, y en los huesos irregulares como las vértebras
(crecimiento), madurez y edad. Las modificaciones del se encuentran uno o más centros primarios y secunda-
desarrollo del esqueleto cartilaginoso y membranoso rios de osificación.
en un esqueleto óseo se denominan maduración es-
quelética. Niñez
El crecimento y desarrollo óseo puede evaluarse por
La mayoría de las epífisis en los miembros —el
medio del examen radiográfico de una parte limitada
carpo, tarso, sesamoideos— comienzan a osificarse. La
del organismo, por ejemplo, las manos, debido a que el
maduración ósea en las niñas aparece uno o dos años
proceso ocurre normalmente de forma proporcional y
antes que en los niños.
armónica en todo el cuerpo. Los centros de osificación
permiten esta evaluación.
Por medio de la ecografía es posible realizar el diag- Adolescencia
nóstico intrauterino de la osteogénesis imperfecta. Existe La mayoría de los centros secundarios de osificación
una relación entre la longitud de los huesos largos y el en las vértebras, costillas, clavículas, escápulas y coxal

349
comienzan a osificarse. Las fusiones entre los centros (zona de progreso) donde se expresan proteínas mor-
epifisarios y las diáfisis ocurren usualmente durante fogenéticas óseas (BMP 2 y 7) en respuesta a señales
dos décadas y uno o dos años antes en hembras que inductivas desde el repliegue. Si se traslada el tejido
en varones. ectodérmico apical de un miembro en desarrollo al mes-
odermo de una yema inicial, el miembro experimenta
crecimiento normal. Sin embargo, si un mesodermo viejo
Participación de los mecanismos
de un miembro en desarrollo se cubre con el ectodermo
morfogenéticos básicos en el desarrollo apical de una yema joven, el desarrollo del miembro se
del aparato locomotor y de la cara detiene en el momento apropiado a la edad del meso-
dermo y no a la del ectodermo.
Un aspecto común de las células mesenquimatosas La muerte celular programada genéticamente, o
precursoras de las células del esqueleto, es su migración apoptosis, es importante para el desarrollo de diferen-
o su desplazamiento relativo desde su lugar de origen tes partes del cuerpo. En el miembro superior se hace
hasta el área donde se formará el hueso; este desplaza- muy evidente en la futura región axilar, en la del codo
miento puede ser menor, como es el caso de las células y en los espacios interdigitales. Los experimentos en
esclerotómicas de los somitas al disponerse alrededor embriones de aves han demostrado que hasta cierta
de la notocorda, o puede ser mayor, como lo hacen las etapa las células mesodérmicas programadas para
células de las crestas neurales hasta su destino para morir pueden no hacerlo si se las trasplanta a áreas
formar huesos. en las cuales la muerte celular no suele suceder. No
En el desarrollo de la columna vertebral, durante obstante, después de cierto momento (ejemplo de
la cuarta semana, las células mesenquimatosas de determinación) ya no es posible detener el proceso
los esclerotomas de los somitas migran y rodean a la y recuperar dichas células. A medida que ocurre el
notocorda y al tubo neural. Aunque algunos autores desarrollo del miembro aparecen cambios en el re-
plantean que el cambio de posición de las células es- pliegue ectodérmico apical, este comienza a fragmen-
clerotómicas se debe a un crecimiento diferencial de tarse, quedando segmentos de epitelio engrosado del
las estructuras circundantes y no por migración activa ectodermo apical en las zonas que cubren los radios
de las células esclerotómicas. Algunos experimentos digitales. Entre los dedos el ectodermo apical regresa,
realizados han establecido que la diferenciación del a medida que los primordios de los dedos continúan
esclerotoma responde a la acción de sustancias induc- creciendo hacia afuera, la muerte celular ocurre en
toras específicas que estimulan la síntesis por las cé- los espacios interdigitales. En las células mesodérmi-
lulas esclerotómicas de elevados niveles de condroitín cas interdigitales se expresan numerosas moléculas
sulfato y de colágeno tipo II en su matriz extracelular. importantes para el desarrollo, incluidas las proteínas
Los cuerpos vertebrales son formados en respuestas morfogenéticas óseas (BMP-2,BMP-4 y BMP-7), el gen
a sustancias producidas por la notocorda y la placa portador del homeobox (Msx-1) y un receptor del ácido
del piso del tubo neural; experimentalmente se ha retinoico. Aún no se conoce el mecanismo exacto de
comprobado que esta acción inductora se debe a la la muerte celular del tejido interdigital, pero algo se
expresión del gen Sonic hedgehog (Shh) (que es una ha aclarado, el adelgazamiento del ectodermo apical
molécula mediadora de varias interacciones tisulares que cubre las áreas interdigitales parece reducir la
en el embrión), en células de la notocorda y de la placa cantidad de factor de crecimiento fibroblástico (FGF)
del piso del tubo neural, mientras la inducción de los transmitido al mesénquima interdigital y actúa como
arcos vertebrales requiere, además, de la interacción un primer paso en el proceso de la apoptosis. Algunos
con el ectodermo superficial. investigadores afirman que la BMP, en especial la BMP-
La resorción del cartílago en la osificación cartilagi- 4, también forma parte de la señal que conduce a la
nosa ocurre por la participación de la apoptosis. muerte celular, no solo en la región interdigital, sino
En el esbozo de los miembros, la hoja parietal del en otras partes del cuerpo.
mesodermo lateral en las regiones cervical y lumbar Como sucede con las yemas de los miembros el
presenta un crecimiento diferencial o crece con diferente crecimiento de los procesos faciales depende de la in-
velocidad; esto permite la aparición del esbozo de los teracción ectodermo mesénquima, aunque el punto de
miembros por proliferación celular; se ha planteado que la interacción no está marcado por un engrosamiento
esto está inducido por la notocorda, los somitas y el ectodérmico apical. El Sonic hedgehog (Shh) y el fac-
mesodermo intermedio a través de la acción de factor tor de crecimiento fibroblástico, que también se han
de crecimiento similar a la insulina. identificado en el ectodermo del vértice de los procesos
El desarrollo de los miembros se produce como frontonasal y maxilar, actúan como organizador mor-
resultado de las continuas interacciones entre los com- fogenético y como estímulo, respectivamente, para el
ponentes mesodérmico y ectodérmico de la yema. El crecimiento del mesénquima de los procesos faciales.
ectodermo estimula el crecimiento de la yema del miem- El gen Msx-1 se expresa en el mesénquima muy pro-
bro promoviendo la mitosis en la zona de progreso al liferativo del vértice de los procesos faciales. El ácido
secretar factor de crecimiento fibroblástico 2 y 4. Aunque retinoico también participa en el desarrollo inicial de
el repliegue apical promueve el crecimiento, su propia la cara, tanto su deficiencia como su exceso son res-
existencia está a su vez controlada por el mesodermo ponsables de anomalías faciales. Por ejemplo, se sabe

350
que su exceso inhibe el crecimiento de los procesos hueso y es difícil de extirpar. Pocos pacientes viven más
frontonasales y nasomediales. Hay pruebas importan- de 5 años. Los cordomas también se desarrollan en la
tes de que los elementos ectodérmicos o epiteliales de región lumbosacra.
la cabeza no solo inducen la formación del esqueleto,
sino también controlan su morfogénesis; esto también Variación en el número de vértebras
contrasta con el control morfogenético del esqueleto
de los miembros, que está determinado por la acción Alrededor de 95 % de las personas tiene 7 vérte-
inicial del mesodermo como elemento primario y no por bras cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares y 5 sacras;
el ectodermo de la yema de los miembros. cerca de 3 % tienen una o dos vértebras más. Para
Debido al crecimiento diferencial de los procesos determinar el número de vértebras se debe examinar
maxilares a ambos lados del estomodeo se forman las la totalidad de la columna vertebral porque una vértebra
crestas palatinas y su rápido crecimiento está en rela- extra (o ausente) en un segmento de la columna puede
ción con el ácido hialurónico de la matriz extracelular compensarse por la ausencia (o adición) de una vérte-
que se hidrata. bra en el segmento vecino; por ejemplo 11 vértebras
torácicas con 6 vértebras lumbar.
Por su importancia, la fusión de los procesos o cres-
tas palatinos ha sido objeto de muchas investigaciones.
La desaparición de la sutura epitelial de la línea media Espina bífida
después de la fusión de las crestas implica varios pro-
La falta de fusión de las mitades del arco vertebral da
cesos, algunas de las células epiteliales situadas en la
por resultado un defecto mayor: la espina bífida. La inci-
zona de fusión experimentan apoptosis y desaparecen,
dencia de este defecto vertebral varía de 0,04 a 0,15 % y
otras experimentan transformaciones morfológicas en ocurre con mayor frecuencia en mujeres. Casi todos los
celulas mesenquimatosas por la acción de factores de casos de espina bífida (80 %) son abiertos y se recubren
crecimiento, como el factor beta de transformación del por una membrana delgada; mientras que la espina bífida
crecimiento. Otras pueden migrar fuera del plano de oculta se recubre por una membrana gruesa o piel. Este
fusión y terminar localizándose en el epitelio que tapiza defecto es una consecuencia de falta de fusión de las
la cavidad oral. Los experimentos de cultivos in vitro en mitades del arco vertebral.
varias especies, de un solo proceso palatino han demos- La espina bífida oculta suele observarse en radio-
trado que todos los aspectos de la diferenciación epitelial grafías de las regiones cervical, lumbar y sacra. Con
(muerte celular en la línea media, y vías de diferenciación frecuencia solo está afectada una vértebra. La espina
diversas en las superficies oral y nasal) pueden tener bífida oculta es una anomalía insignificante, relativamen-
lugar en ausencia de contacto con el proceso palatino te menor, de la columna vertebral que no suele causar
del lado opuesto. Las distintas vías de diferenciación síntomas clínicos. Puede diagnosticarse en la vida pre-
no son intrínsecas del epitelio regional sino que son natal mediante ultrasonografía. La espina bífida oculta
mediadas por el mesénquima subyacente derivado de la primera vértebra sacra se observa en casi 20 % de
de las crestas neurales. Los mecanismos que explican exámenes radiográficos de columnas vertebrales. La mé-
esta especificación regional del epitelio aún no se han dula espinal y los nervios espinales suelen ser normales y
determinado. Se piensa que el mesénquima subyacente por lo general no hay síntomas neurológicos. La piel que
produce factores de crecimiento que influyen sobre la recubre la espina bífida se encuentra intacta y quizás no
producción y distribución regional de las moléculas de haya datos externos del defecto vertebral. En ocasiones
la matriz extracelular, por ejemplo, el colágeno tipo IX, la anomalía se indica por un hoyuelo o un mechón de
no se sabe de qué forma las células epiteliales reciben pelo. En casi 3 % de los adultos normales hay espina
e interpretan estas señales. bífida oculta del atlas. En otros niveles cervicales este
trastorno es raro y cuando existe puede acompañarse
de otras anormalidades del raquis cervical.
Alteraciones del desarrollo La espina bífida quística es un tipo muy importante
de espina bífida que incluye médula espinal y meninges.
Raquitismo En estos casos suele haber síntomas neurológicos.
El raquitismo es una enfermedad que ocurre en
niños con carencia de vitamina D. Está deteriorada la Costillas accesorias
absorción intestinal de calcio, que origina alteraciones
de la osificación de las placas de cartílago epifisario (es Las costillas accesorias, por lo general rudimen-
decir, no están mineralizados de manera adecuada), y tarias, resultan del desarrollo de procesos costales en
hay desorientación de células en la metáfisis. Los miem- las vértebras cervicales o lumbares. Estos procesos
bros están acortados y deformados. forman las costillas en la región torácica. El tipo más
común de costilla accesoria es una costilla lumbar
que no suele causar problemas. Las costillas cervicales
Cordoma ocurren en 0,5 a 1 % de las personas. Una costilla cer-
Pueden persistir remanentes del notocordio y ello vical se une con la séptima vértebra cervical y puede
da lugar a un cordoma. Alrededor de un tercio de estos ser unilateral o bilateral. Con frecuencia la presión de
tumores malignos de crecimiento lento ocurre en la base una costilla cervical produce síntomas relacionados con
del cráneo, se extiende hacia la nasofaringe, infiltra el plexo braquial o la arteria subclavia.

351
Costillas fusionadas cráneo se torna largo, estrecho y en forma de cuña,
escafocefalia. Este tipo constituye casi la mitad de los
En ocasiones las costillas se fusionan en la parte casos de craneosinostosis. Otro 30 % incluye el cierre
posterior cuando dos o más surgen de una misma vér- prematuro de la sutura coronal, que origina un cráneo
tebra. Las costillas fusionadas suelen acompañarse de alto, en forma de torre, oxicefalia o turricefalia. Si la
una hemivértebra. sutura coronal o lambdoidea se cierra de manera prema-
tura en un solo lado, el cráneo se tuerce y es asimétrico,
Hemivértebra plagiocefalia.
Los cuerpos vertebrales en desarrollo tienen dos
centros de condrificación que se unen pronto. La hemi- Microcefalia
vértebra se debe a ausencia de uno de los centros de Los niños con este trastorno nacen con una bóveda
condrificación y falta de formación subsecuente de la craneal de tamaño normal o un poco más pequeña.
mitad de la vértebra. Esta vértebra defectuosa produce Las fontanelas se cierran durante la infancia temprana
escoliosis (curvatura lateral) de la columna vertebral. y las suturas en el primer año de edad. Esta anomalía
Hay otras causas de escoliosis (escoliosis miopática, que no se debe a cierre prematuro de las suturas. La mi-
se debe a debilidad de los músculos intervertebrales). crocefalia resulta de desarrollo anormal del sistema
nervioso central (SNC) en el cual no crece el encéfalo y
Raquísquisis en consecuencia tampoco el cráneo. Por lo general, los
microcéfalos tienen retraso mental grave.
El término raquísquisis (columna vertebral hendida)
se refiere a las anormalidades vertebrales en un grupo
complejo de anomalías (trastornos disráficos axiles) Anomalías en la unión craneovertebral
que afectan sobre todo las estructuras axiles. En estos
niños los pliegues neurales no se fusionan por falta de Las anormalidades congénitas en la unión cráneo
inducción del notocordio subyacente o por la acción de vertebral se encuentran en alrededor de 1 % de los recién
agentes teratógenos en las células neuroepiteliales de nacidos, pero pueden permanecer asintomáticas hasta
los pliegues neurales. Los defectos neurales y vertebrales la vida adulta. Los ejemplos de estas malformaciones
pueden ser extensos o restringirse a un área pequeña. son los siguientes: invaginación basilar (desplazamiento
superior de los huesos alrededor del agujero occipital),
asimilación del atlas (falta de segmentación en la unión
Esternón hendido
del atlas y hueso occipital), luxación atlantoaxil, mal-
Son comunes las hendiduras esternales menores formación de Arnold-Chiari y separación de la apófisis
(escotadura o agujero en el apéndice xifoides) y carecen odontoides (falta de fusión de los centros en la odontoi-
de importancia clínica. En ocasiones ocurre un agujero des con el cuerpo del axis).
esternal de tamaño y forma variables en la unión de
la tercera y cuarta barras esternales. Este agujero in-
significante resulta de fusión incompleta de las barras Labio leporino (hendido)
esternales cartilaginosas durante el periodo embrionario.
Las hendiduras de labio superior y paladar son co-
munes. Los defectos suelen clasificarse según los crite-
Acrania rios del desarrollo, al tomar como marca anatómica de
En este trastorno no hay bóveda craneal y con fre- referencia la fosa incisiva. Estos defectos son en especial
cuencia se presentan defectos extensos de la columna notables, porque originan un aspecto facial anormal y
vertebral. La acrania con meroanencefalia o anencefalia defectos en el habla. Hay dos grupos mayores de labio
(ausencia parcial del encéfalo) ocurre en alrededor de 1 y paladar hendidos:
en 1 000 nacimientos y es incompatible con la vida. La 1. Hendiduras que afectan el labio superior y la parte
meroanencefalia es consecuencia de fallo en el cierre anterior de los maxilares, con afección de las por-
del extremo craneal del tubo neural durante la cuarta ciones restantes de las regiones dura y blanda del
semana. Esta anomalía causa falla subsecuente de paladar o sin ella.
formación de la bóveda craneal. 2. Hendiduras que incluyen las regiones dura y blanda
del paladar.
Craneosinostosis
Las anomalías de hendidura anterior incluyen labio
El cierre prematuro de las suturas del cráneo origina hendido, con hendidura de la parte alveolar de la maxila
varias deformaciones de este. Las anormalidades más o sin ella. Una anomalía por hendidura anterior completa
graves se observan en el cierre prenatal. Se desconoce es aquella en que la hendidura se extiende a través del
la causa de la craneosinostosis, pero al parecer son im- labio y parte alveolar de la maxila hasta la fosa incisiva,
portantes los factores genéticos. Estas anormalidades límite entre las partes anterior y posterior del paladar.
son mucho más comunes en varones y se acompañan Las anomalías por hendidura anterior resultan de defi-
de otras anomalías esqueléticas. El tipo de deformación ciencia del mesénquima en prominencias maxilares y
craneal depende de las suturas que se cierran en forma
segmento intermaxilar.
prematura. Si se cierra temprano la sutura sagital, el

352
 Las anomalías de hendidura posterior incluyen El paladar hendido, con labio hendido o sin el, ocurre
hendiduras del paladar secundario o posterior, que se en 1 de 2 500 nacimientos y es más común en mujeres.
extiende a través del paladar blando y paladar duro La hendidura puede afectar solo la úvula, lo que le da
hasta la fosa incisiva, lo que separa las partes anterior y aspecto de cola de pescado, o extenderse a través de las
posterior del paladar. Las anomalías por hendidura pos- regiones palatinas blanda y dura. En casos graves, en
terior dependen de un desarrollo defectuoso del paladar que se acompaña de labio hendido, el paladar hendido
secundario y resultan de deformaciones de crecimiento se extiende a través de la parte alveolar de las maxilas
de los procesos palatinos laterales que impiden su mi- y labios en ambos lados.
gración y fusión medial. La base embriológica del paladar hendido es una
Las hendiduras que afectan el labio superior, con falta de acercamiento y fusión entre sí de las masas
hendidura palatina o sin ella, ocurren en 1 de 1 000 mesenquimatosas de los procesos palatinos laterales
nacidos vivos; sin embargo, su frecuencia varía mucho, (con el tabique nasal, con el borde posterior del proceso
conforme los grupos étnicos, 60 a 80 % de los lactantes palatino medial o con ambos). Las hendiduras unilate-
afectados son varones. Las hendiduras varían desde rales y bilaterales se clasifican en 3 grupos:
escotaduras pequeñas del borde bermellón del labio 1. Las hendiduras del paladar anterior (primario) (es
hasta hendiduras grandes, que se extienden al piso de decir, hendiduras anteriores a la fosa incisiva) resul-
las narinas y a través de la parte alveolar de las maxilas. tan de la falta de encuentro y fusión de las masas
El labio hendido puede ser unilateral o bilateral. mesenquimatosas de los procesos palatinos laterales
El labio hendido unilateral resulta de falta de fusión (entrepaños palatinos) con el mesénquima del pala-
de la prominencia maxilar en el lado afectado con las pro- dar primario.
minencias nasales mediales en fusión. Es consecuencia 2. Las hendiduras del paladar posterior (secundarias)
de falta de fusión de las masas mesenquimatosas y del (es decir, hendiduras posteriores a la fosa incisiva)
mesénquima para proliferar y alisar el epitelio supraya- resultan de la falta de encuentro y fusión de las
cente. Ello origina un surco labial persistente. Además, masas mesenquimatosas de los procesos palatinos
el epitelio del surco labial se estira y los tejidos del piso laterales entre si y con el tabique nasal.
del surco persistente se rompen. Como resultado, el labio 3. Las hendiduras de las partes anterior y posterior
se divide en porciones medial y lateral. En ocasiones, un del paladar (es decir, hendiduras de los paladares
puente de tejido, que se llama banda de Simonart, une primario y secundario) resultan de la falta de en-
las partes del labio hendido incompleto. cuentro y fusión de las masas mesenquimatosas de
El labio hendido bilateral resulta de falta de acer- los procesos palatinos laterales con el mesénquima
camiento y fusión de masas mesenquimatosas de las del paladar primario, entre sí y con tabique nasal.
prominencias maxilares con las prominencias nasales
mediales. El epitelio, en ambos el surco labial, se estira y Casi todos los casos de labio y paladar hendidos
rompe. En hendiduras bilaterales los defectos pueden ser resultan de múltiples factores (herencia multifactorial),
diferentes, con grado variables del defecto en cada lado. genéticos y no genéticos, que causan alteración menor
Cuando hay una hendidura bilateral completa del labio y del desarrollo. No se sabe cómo inducen los factores
la parte alveolar de la maxila, el segmento intermaxilar teratógenos la hendidura labial y palatina. Estudios ex-
cuelga de manera libre y se proyecta hacia delante. De perimentales proporcionaron cierta información sobre
manera especial, estos defectos son deformantes por las bases celulares y moleculares de estos defectos.
la pérdida de continuidad del músculo orbicular de los Con base en datos experimentales y experiencia clíni-
labios, que cierra boca y frunce labios, como al silbar. ca limitada, se sugirió que el complejo de vitamina B,
La hendidura media del labio superior, un defecto que de manera profiláctica se administra en mujeres
raro de manera extrema, se debe a deficiencia mesen- embarazadas con riesgo de descendencia con labio y
quimatosa que causa deficiencia parcial o total de las paladar hendidos, disminuye la ocurrencia de hendidu-
prominencias nasales medial para fusionarse y formar ras faciales.
el segmento intermaxilar. La hendidura labial es una Algunas hendiduras labiales, palatinas o ambas se
característica distintiva del síndrome de Mohr, que se presentan como parte de síndromes que son determi-
transmite con carácter autosómico recesivo, la hendidura nados por genes mutantes únicos. Otras hendiduras son
media del labio inferior es muy rara y es causada por parte de síndromes cromosómicos, en especial triso-
falta de fusión completa de masas mesenquimatosas mía 13. Unos pocos casos de labio, paladar, o ambos,
en las prominencias mandibulares y alisamiento de la hendidos, al parecer se deben a agentes teratógenos
hendidura embrionaria entre ellas. (por ejemplo, fármacos anticonvulsivos). Estudios de
Un paladar hendido completo indica el grado máximo gemelos indican que los factores genéticos son más
de hendidura en cualquier tipo particular, por ejemplo, importantes en el labio hendido, con o sin paladar
una hendidura completa del paladar posterior es una hendido, que en el paladar hendido únicamente. El
anomalía en la cual la hendidura se extiende a través hermano de un niño con paladar hendido tiene un riesgo
del paladar blando y hacia delante hasta la fosa incisiva. alto de paladar hendido, pero no un riesgo mayor de
La característica esencial para distinguir las anomalías labio hendido. Las hendiduras labiales y de los procesos
de hendidura anterior de la posterior es la fosa incisiva. alveolares de las maxilas que se continúan a través del
Las anomalías de hendidura anterior y posterior son paladar suelen transmitirse por un gen masculino ligado
embriológicamente distintas. al sexo. Cuando ninguno de los padres está afectado, el

353
riesgo de recurrencia en la descendencia subsecuente de lengua y obstrucción al cierre total de los procesos
(hermanos o hermanas) es de 4 %. Para un comentario palatinos y paladar hendido bilateral.
más amplio del riesgo de recurrencia. El hecho de que los
procesos palatinos se fusionan alrededor de una semana
después en mujeres explica por qué son más comunes Bibliografía
los paladares hendidos aislados en este sexo. CD del Proyecto Policlínico Universitario, 2004.
Diccionario terminológico de ciencias médicas (1984), 11na.
Síndrome del primer arco Ed. Editorial Científico-Técnica, La Habana.
Folletos, guías de prácticas y manuales: elaborados en los
El desarrollo defectuoso de los componentes del pri- departamentos de anatomía para facilitar el proceso de
mer arco branquial o faríngeo origina diversas anomalías enseñanza-aprendizaje: 2002.
congénitas de ojos, oídos, mandíbula y paladar, que en Langman. Embriología médica. 8va ed. Editorial Médica
conjunto constituyen el síndrome del primer arco. Se Panamericana, México; 2001.
Moore, K., A. Dalley, A. M. R. Agur (2010): Clinically Orien-
piensa que este grupo de síntomas resulta de la migra-
ted Anatomy. Sixth Edition. Estados Unidos: Editorial
ción insuficiente de células de la cresta neural hacia el
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primer arco durante la cuarta semana. El síndrome del O′Rahilly, R. (1989): Anatomía de Gardner. 5ta. Ed. México:
primer arco se manifiesta en dos formas principales: Edit Interamericana.
1. En el síndrome de Treacher Collins (disostosis mandi- Orts Llorca, F. (1986): Anatomía Humana. 6ta. Ed. Barce-
bulofacial), que causa un gen autosómico dominante, lona: Científico-Médica.
hay hipoplasia malar (disminución del desarrollo del Prives, M., N. Lisenkov, V. Bushkovich (1984): Anatomía
hueso cigomático de la cara), con hendiduras pal- Humana. 5ta. Ed. Moscú: MIR.
pebrales que se inclinan hacia abajo y defectos de Rosell Puig, W. y C. Dovale Borjas (1992): Consideraciones
párpados inferiores, oídos externos deformados y en generales de la Anatomía y del Aparato Locomotor. 4ta.
Ed. La Habana: ISCM.
ocasiones anormalidades de los oídos medio e interno.
Rosell Puig, W., C. Dovale Borjas e I. Álvarez Torres (2002):
2. En el síndrome de Pierre Robin, se encuentra hipo-
Morfología Humana I. La Habana.
plasia mandibular, paladar hendido y defectos de Rouviere, H. y A. Delmas (1999): Anatomía Humana. 10ma.
ojos y oídos. Muchas cosas de estos síndromes son Ed. París: Masson.
esporádicos, sin embargo, algunos al parecer tienen Sinelnikov, R. D. (1981): Atlas de Anatomía Humana. 3ra.
una base genética. En el complejo morfogenético de Ed. Editorial MIR, Moscú.
Robin el defecto inicial es una mandíbula pequeña Williams, P. L. and R. Warwick (1986): Gray′s anatomy. 36a.
(micrognatia) que origina desplazamiento posterior Ed. Barcelona: Salvat.

354
 Miología
Nelson Rubal Lorenzo, Yaignia Valdés Martínez, Mercedes Gámez Fonseca, Zulema Adorna Carménate,
Laimi Alonso

La miología es la ciencia que estudia los músculos. huesos que forman estas estructuras del cuerpo (varios
La parte activa del aparato locomotor está constituida por se insertan en otros tipos de tejidos). Se denomina
los músculos. Estos son órganos carnosos, blandos, de estriado en virtud de que hay bandas oscuras y claras
color rojo pardo, que tienen la propiedad de contraerse, alternadas (estrías transversales), visibles al examen
provocando el trabajo mecánico del cuerpo y, por tanto, con el microscopio (Fig. 8.1).
actúan en el movimiento y equilibrio de este. En el cuerpo El tejido de los músculos esqueléticos funciona,
humano existen aproximadamente 400 músculos. principalmente, de manera voluntaria, dado que es
posible regular de forma consciente su actividad por
medio de neuronas (células nerviosas) que forman parte
Fisiología de la contracción del sistema nervioso somático (voluntario).
La mayoría de los músculos también están sujetos,
muscular esquelética en cierto grado, a regulación involuntaria. Por ejemplo,
lo común es que una persona no tenga conciencia de
Los huesos proporcionan el efecto de apalancamien- la contracción y relajación alternadas de su diafragma,
to y constituyen el marco estructural del organismo, sin que constituye el principal músculo participante en la
embargo, no pueden mover las partes corporales por sí respiración; de la contracción continua de los múscu-
solos. Los movimientos son el resultado de la contracción los posturales, que ayuda a estabilizar la postura del
y relajación alternas de los músculos, que convierten cuerpo, o de los reflejos de estiramiento que participan
la energía química en mecánica, la cual genera energía en el ajuste del tono muscular.
para realizar trabajo y producir movimientos. El tejido muscular esquelético se destaca porque
No hay forma de la vida animal que no se relacio- sus fibras musculares son muy largas, cuentan con
ne con el movimiento y este se desarrolla gracias a la múltiples núcleos dispuestos en la periferia y tienen
función contráctil de los músculos. Además, el tejido estriaciones transversales. Están inervados por los
muscular estabiliza la posición del cuerpo, regula el vo- nervios espinales y algunos craneales, dependiendo sus
lumen de los órganos, genera calor e impulsa líquidos y contracciones de la voluntad, aunque en realidad estas
alimentos a través de los diversos aparatos corporales. acciones tienen en su base mecanismos reflejos. Por lo
general, estos músculos se encuentran unidos al esque-
leto y forman órganos bien delimitados denominados
Tejido muscular músculos esqueléticos, que son motivo de estudio en
Hay 3 tipos de tejido muscular: estriado volunta- el aparato locomotor.
rio esquelético, cardíaco (estriado involuntario) y liso.
Aunque comparten algunas propiedades, difieren en su Tejido del músculo cardiaco (miocardio)
anatomía microscópica, localización y forma en que son
regulados por los sistemas nervioso y endocrino. Solo se encuentra en el corazón y forma gran parte
de su pared. El miocardio también tiene estrías, si bien
su movimiento es involuntario; dicho en otras palabras,
Tejido de los músculos esqueléticos una persona no puede hacer de modo consciente que
Recibe este nombre porque cubre y se inserta sobre se contraiga y relaje de manera alternada. El corazón
estructuras óseas y su función consiste en mover los late porque existe un nódulo sinoauricular que inicia

355
la excitación que precede a la contracción: este ritmo fusiformes, están provistas de un solo núcleo y carecen
intrínseco se denomina autorritmicidad. Diversos neuro- de estriaciones. Están inervadas por el sistema nervioso
transmisores y hormonas ajustan la frecuencia cardíaca autónomo, por lo cual sus contracciones son independien-
al acelerar o desacelerar el nódulo sinoauricular. El tejido tes de la voluntad, o sea, son involuntarias, y se localizan
muscular estriado cardíaco se distingue porque sus fibras generalmente en las vísceras, formando capas continuas.
musculares están dispuestas en forma de red que le dan Al observarlos con el microscopio no se ven estrías, sino
el aspecto de un sincitio, tienen numerosos núcleos situa- que se ve liso. Casi siempre la acción de este músculo
dos en el centro y presentan estriaciones transversales. suele ser involuntaria, además de que en algunas partes
Están inervados por el sistema nervioso autónomo, por del cuerpo posee autorritmicidad. Tanto el miocardio
lo tanto su acción es involuntaria, se localizan solamente como el músculo liso están regulados por neuronas que
en el corazón y constituyen el miocardio. son parte del sistema nervioso autónomo (involuntario),
y por las hormonas que liberan las glándulas endocrinas.
Tejido muscular liso
Forma parte de las paredes de órganos internos
Clasificación del tejido muscular
huecos (tubulares), como los vasos sanguíneos, vías El tejido muscular se puede clasificar de acuerdo con
respiratorias y muchas vísceras de la cavidad abdomi- su estructura, función y localización, de la manera que
nopélvica; también existe en la piel ligado a los folículos se muestra en la tabla 8.1; en la figura 8.2 se observan
pilosos. Se caracteriza porque las fibras musculares son los tipos de tejido muscular.

Fig. 8.1. Bandas transversales de músculo

estriado esquelético.

Fig. 8.2. Tipos de tejido muscular: A. Liso. B. Estriado cardíaco. C. Estriado esquelético.

356
Tabla 8.1. Clasificación del tejido muscular con la cabeza, depende de la función integrada de
huesos, articulaciones y músculos.
2. Estabilización de la postura: las contracciones de
Estructura Función Localización los músculos estabiliza las articulaciones y ayudan
Liso Involuntario Visceral a mantener la postura (por ejemplo, al sentarse o
estar de pie). Los músculos posturales se contraen
Estriado cardíaco Involuntario Corazón de manera continua cuando la persona está des-
pierta (por ejemplo, las contracciones sostenidas
Estriado esquelético Voluntario Esquelético
de los músculos del cuello para mantener la cabeza
erguida).
3. Regulación del volumen de órganos: la contracción
Desarrollo del sistema muscular sostenida de bandas anulares de músculo liso,
En este breve análisis del desarrollo del sistema denominadas esfínteres, evita que el contenido de
vísceras huecas salga de ellos. El almacenamiento
muscular humano, la atención se centra en los músculos
temporal de alimentos en el estómago o el de orina
estriados. Todos los músculos del cuerpo se derivan del
en la vejiga son posibles porque existen esfínteres
mesodermo, salvo los músculos del iris en los ojos y los
que cierran el orificio de salida de estos dos órganos.
músculos erectores del pelo. Al desarrollarse el meso-
4. Movimiento de sustancias en el cuerpo: las con-
dermo, una porción se dispone en columnas densas a
tracciones del músculo cardíaco bombean sangre
ambos lados del sistema nervioso en desarrollo. Estas
a través de los vasos sanguíneos. La contracción y
columnas mesodérmicas se segmentan en un conjunto
relajación del músculo liso en las paredes de dichos
de bloques de células, llamados somitas; el primer par
vasos sirven para ajustar su diámetro y, de tal suerte,
de estos aparece el vigésimo día de desarrollo embrio-
regular la velocidad del flujo de sangre. Además, las
nario y hacia el trigésimo día ya estará formado el total
contracciones del músculo liso mueven los alimen-
de los 44 pares somitas.
tos y sustancias como la bilis y enzimas por el tubo
Con la salvedad de los músculos de la cabeza y de
digestivo, impulsan los gametos (espermatozoides y
los miembros, los músculos estriados se derivan del ovocitos) a través del aparato reproductivo y despla-
mesodermo de las somitas. Existen muy pocos somitas zan la orina por el aparato urinario. Las contracciones
en la región del embrión correspondiente a la cabeza, de los músculos esqueléticos impulsan el flujo de la
de modo que gran parte de los músculos de esta zona linfa y facilitan el retorno de la sangre al corazón.
proviene del mesodermo general de la región cefálica. 5. Producción de calor: al contraerse el tejido muscular,
Los músculos de los miembros se desarrollan a partir de también genera calor, que en gran medida se usa
masas de mesodermo general alrededor de los huesos para mantener la temperatura corporal normal. Las
en desarrollo de los primordios embrionarios (origen de contracciones involuntarias de los músculos esque-
los futuros miembros) de los miembros. léticos, conocidas como estremecimientos, pueden
Las células de un somita se diferencian en 3 re- aumentar varias veces el ritmo de producción de
giones: calor.
1. Miotoma: que forma una parte de los músculos es-
triados.
2. Dermatoma: que forma los tejidos conectivos, entre Propiedades funcionales
ellos la dermis.
3. Esclerotoma: que da origen a las vértebras.
de los músculos
El tejido muscular posee 4 propiedades especiales,
El músculo cardiaco se deriva de las células mes- que le permiten desempeñar sus funciones y contribuir
odérmicas que migran y envuelven al corazón en de- a la homeostasis:
sarrollo mientras todavía tiene la forma de los tubos 1. Excitabilidad eléctrica: propiedades de las fibras
cardiacos primitivos. (células) musculares y las neuronas que les permite
El músculo liso se desarrolla a partir de las células responder a ciertos estímulos mediante la producción
mesodérmicas que migran y envuelven al tubo digestivo de impulsos eléctricos, por ejemplo, los potenciales
y otras vísceras en desarrollo. de acción se propagan (viajan) por la membrana
plasmática de las células gracias a los canales iónicos
específicos. En las fibras musculares el estímulo que
Funciones del tejido muscular activa los potenciales de acción puede consistir en
La contracción sostenida o alterna con la relajación señales eléctricas autorrítmicas, las cuales surgen en
hace posible que el tejido muscular desempeñe 5 fun- el propio músculo, como ocurre en el nódulo sinoauri-
ciones claves: producción de movimientos corporales, cular del corazón, o estímulos químicos, por ejemplo,
estabilización postural, regulación del volumen de los los neurotransmisores liberados por las neuronas, las
órganos, movimiento de sustancias en el cuerpo y pro- hormonas que circulan la sangre o incluso cambios
ducción del calor: locales del pH. La excitabilidad es la propiedad de
1. Producción de movimientos corporales: la actividad alcanzar un estado de excitación co­mo respuesta a
de todo el cuerpo, como caminar o correr y otros mo- determinados estímulos. La excitabilidad puede ser
vimientos localizados, como sujetar un lápiz o asentir directa cuando el estímulo se produce directamente

357
 sobre el músculo, e indirecta cuando el estímulo pro- nervios penetran en los músculos (Fig. 8.3). A fin de
cede del nervio que llega a el. comprender la manera en que la contracción muscular
2. Contractilidad: es la propiedad que tienen los mús- genera tensión, primero es necesario conocer su ana-
culos para encogerse con fuerza cuando los estimula tomía macroscópica y microscópica.
un potencial de acción. Cuando se contraen generan
tensión (fuerza de la contracción) conforme el mús- Estructura de los músculos
culo tira de sus puntos de inserción. La contractilidad
es la propiedad fundamental del músculo, que se Los músculos están constituidos por tejido muscular
produce como resultado de la excitación. La contrac- mezclado con tejido conectivo.
En el tejido muscular las células son alargadas, por
ción muscular es la facultad que tiene el músculo de
lo cual se denominan fibras musculares. Esta forma está
acortarse disminuyendo su longitud, o de desarrollar
adaptada a la función que realizan, logrando de esta
una tensión en ese sentido. Es decir, son los cambios
manera mayor eficacia en sus contracciones.
de forma y tensión que se producen en el músculo.
Otro aspecto de gran importancia en la contractilidad
es la fuerza y el trabajo muscular. Componentes de tejido conectivo
La fuerza de los músculos depende de la sección Diversas capas de tejido conectivo envuelven y
transversal de estos, la cual está determinada por protegen al muscular. Las aponeurosis o fascias son
el número de fibras musculares y su grosor. Por lo láminas o bandas anchas de tejido conectivo fibroso
tanto, la fuerza total de un músculo es la suma de que se encuentran debajo de la piel y que envuelven
las fuerzas ejercidas por sus fibras. los músculos y otros órganos. La aponeurosis superficial
El trabajo muscular depende de la magnitud de acor- (capa subcutánea) separa los músculos de la piel, está
tamiento del músculo y del peso que él levanta. La formada por los tejidos conectivo areolar y adiposo,
contracción prolongada e intensa puede originar la asimismo constituye la ruta por la cual los nervios san-
fatiga, o sea, la disminución de la capacidad de trabajo guíneos entran y salen de los músculos. El tejido adiposo
del músculo. Por este motivo la fatiga representa un de la aponeurosis superficial almacena la mayor parte
obstáculo fisiológico para aumentar la productividad de los triglicéridos del cuerpo, sirve como placa aislante
del trabajo y es una de las causas básicas de enfer- que reduce la pérdida de calor y protege los músculos
medades en el hombre. Sin embargo, la teoría evo- contra los traumatismos físicos. La aponeurosis profun-
lucionista afirma que precisamente el trabajo creó y da está formada por tejido conectivo denso irregular
desarrolló al hombre. Además, está demostrado que que recubre la pared corporal interna y los miembros y
la inactividad del organismo lleva al debilitamiento de envuelven juntos los músculos con funciones similares.
sus fuerzas, o sea, a la atrofia muscular, por lo cual no También esta aponeurosis hace posible que los músculos
es el trabajo mismo el que hace daño al organismo, tengan libertad de movimientos, aloja nervios, vasos
sino la incorrecta organización del trabajo. sanguíneos y linfáticos y llena los espacios que existen
3. Extensibilidad: este término alude a la propiedad entre los músculos.
de los músculos para estirarse sin sufrir daño, es la Las fibras musculares están agrupadas en haces o
facultad que tienen los músculos de distenderse, o fascículos y estos se reúnen con otros fascículos cada
sea, de estirarse cuando experimentan una tensión vez mas grandes hasta formar el músculo.
violenta. Gracias a esta capacidad el músculo se Tres capas de tejido conectivo se prolongan desde
contrae con fuerza, incluso si ya está extendido. En la aponeurosis profunda para conferirles protección y
condiciones normales, el músculo liso se halla sujeto fortaleza adicional a los músculos esqueléticos (Fig. 8.3).
La más externa, que envuelve músculos completos, es el
a estiramiento. Por ejemplo, cada vez que el estóma-
epimisio. El perimisio rodea grupos de 10 a 100, o más
go se llena con alimentos, se expande el músculo liso
fibras musculares, separándolos en haces o fascículos.
de su pared. El músculo cardiaco también se estira
Muchos de estos son suficientemente grandes y es posible
con cada latido, al llenarse el corazón de sangre. Du-
observarlos a simple vista; ellos le dan al corte de carne
rante las actividades normales, el estiramiento de los
aspecto característico, además de que cuando ésta se
músculos esqueléticos es relativamente constante.
corta tiende a separarse a lo largo de los fascículos. Tanto
4. Elasticidad: es la capacidad del tejido muscular para
el epimisio como el perimisio constan de tejido conecti-
recuperar su longitud y forma original después de
vo denso irregular. La capa que penetra dentro de cada
la contracción o extensión, o sea, la capacidad de fascículo y separa las fibras musculares una de otra es
recuperar su forma inicial al cesar la acción de la el endomisio, vaina delgada de tejido conectivo areolar.
fuerza que ha provocado su deformación La aponeurosis profunda, el epimisio y el endomi-
sio tienen continuidad con el tejido conectivo que une
Músculo esquelético los músculos con otras estructuras, como los huesos u
otros músculos, además de conformar dicho tejido con
Cada músculo es un órgano independiente que las fibras de colágena. Las tres capas de tejido suelen
consta de cientos a millares de células, llamadas fibras extenderse más allá de las fibras musculares y formar
por su forma alargada. Tanto las fibras musculares como un tendón, es decir un cordón de tejido conectivo denso
los músculos enteros están rodeados por capas de tejido regular por medio del cual el músculo se inserta en el
conectivo, además de que los vasos sanguíneos y los periostio.

358
Fig. 8.3. Disposición del tejido conectivo en relación con el tejido muscular estriado esquelético.

359
 Un ejemplo lo constituye el tendón calcáneo (tendón la parte fija o de inserción de los músculos. Al extremo
de Aquiles) del músculo tríceps sural (músculos gemelos y proximal (en relación con el plano medio del cuerpo) se
sóleo). En la zona donde los elementos de tejido conectivo le denomina cabeza o inserción de origen, y al extremo
se prolongan a la manera de la capa plana y ancha, el distal se le llama cola o inserción terminal.
tendón se denomina aponeurosis. Un ejemplo de apo- Generalmente los extremos están constituidos por
neurosis es la galea aponeurótica, que recubre el cráneo. los tendones, que son estructuras formadas de tejido co-
nectivo, de color blanco brillante, mediante los cuales los
Inervación e irrigación sanguínea músculos se insertan a las estructuras correspondientes.
La mayoría de los músculos esqueléticos se insertan
Los músculos poseen nervios y vasos sanguíneos en los huesos, pero también lo hacen en los cartílagos
abundantes. En general, cada nervio penetra el músculo (laríngeos), piel (cutáneos), mucosa (linguales) y tejido
esquelético acompañado de una arteria y una o dos ve- fibroso (oculares).
nas (Fig. 8.4). Se denomina motoneuronas somáticas a Los tendones anchos y delgados reciben el nombre
las que estimulan la contracción de los músculos. Cada de aponeurosis y algunos tendones no se encuentran en
una de dichas neuronas posee un axón filiforme que va los extremos, sino dividiendo la parte carnosa en dos o
desde el encéfalo o médula espinal hasta un grupo de tres vientres, por lo que se les conocen como intersec-
fibras musculares (Fig. 8.4). El axón se halla envuelto ciones musculares.
por una vaina de mielina, que producen las células de Cuando un músculo se contrae uno de sus extremos
Schwann cercanas. Por lo general las ramas del axón permanece fijo y el otro se mueve. Habitualmente las
de una motoneurona se extienden en varias fibras mus- cabezas de los músculos son los puntos fijos y las colas
culares. En el punto de contacto entre la motoneurona los puntos móviles, aunque a veces ocurre lo contrario,
y la fibra muscular, llamado unión neuromuscular, las por lo tanto el punto móvil de un músculo puede ser uno
terminales axónicas se expanden en un conjunto de u otro extremo alternativamente.
bulbos terminales sinápticos.
En el tejido muscular hay abundantes vasos sanguí-
neos microscópicos, denominados capilares; cada fibra
muscular tiene contacto estrecho con uno o más de ellos
(Fig. 8.4). Los capilares aportan oxígeno y nutrientes,
además de eliminar el calor y los productos de desechos
del metabolismo muscular. Las fibras musculares sinte-
tizan y usan cantidades significativas de adenosintrifos-
fato (ATP), en particular durante las contracciones; las
reacciones químicas correspondientes precisan oxígeno,
glucosa, ácidos grasos y otras sustancias que aporta la Fig. 8.5. Porciones de un músculo esquelético: 1 y 3. Ex-
sangre. tremos o tendones; 2. Vientre muscular.

Porciones de los músculos

En general, las porciones fundamentales de los
Elementos auxiliares de los músculos
músculos esqueléticos son el vientre y los extremos Entre los elementos auxiliares de los músculos se
(Fig. 8.5). destacan los siguientes:
El vientre o cuerpo muscular es la parte carnosa que — Las fascias: son membranas de tejido conectivo fi-
se contrae activamente. Los extremos corresponden a broso compacto que envuelven a los músculos.

Fig. 8.4. Vasos sanguíneos y nervios

del tejido muscular estriado esquelético.

360
— Las vainas fibrosas de los tendones: son condensa- — Rotadores (mediales-laterales o hacia la derecha-hacia
ciones de las fascias por donde pasan los tendones la izquierda): giran el hueso alrededor de su eje longi-
de los músculos. tudinal. Los primeros provocan los movimientos en el
— Las vainas sinoviales: tapizan internamente a las esqueleto apendicular y los otros en el esqueleto axil.
vainas fibrosas, facilitando el deslizamiento de los — Supinadores-pronadores: son rotadores que giran la
tendones. palma de la mano hacia delante o hacia atrás.
— Las bolsas sinoviales: son prolongaciones de la mem-
brana sinovial en forma de saco, situadas cerca de Clasificación y nomenclatura de los músculos
las articulaciones, que también favorecen el desliza-
miento de los tendones. Los músculos esqueléticos se pueden clasificar de
— Los huesos sesamoideos son huesos cortos, general- diversas maneras (Fig. 8.6), teniendo en cuenta distintos
mente de pequeño tamaño, que están incluidos en factores, por lo cual los nombres que reciben son muy
el espesor de los tendones cerca de sus inserciones, variados:
reforzando de esta manera la acción muscular y au- — Por su forma, sobre la base de las 3 dimensiones
mentando su fuerza. fundamentales que todo cuerpo tiene en el espacio:
largo, ancho y corto.
— Por el parecido de su forma con alguna figura geomé-
Leyes de distribución de los músculos trica u objeto conocido: triangular: cuadrado, romboi-
Las leyes de distribución de los músculos en el deo, trapecio, piramidal, redondo, serrato, etcétera.
cuerpo más destacadas son las siguientes: — Por el número de cabezas o inserciones de origen:
— Los músculos son pares o tienen dos mitades simétri- bíceps, tríceps y cuadríceps.
cas, de acuerdo con la simetría bilateral del cuerpo. — Por el número de colas o inserciones terminales:
— Algunos músculos del tronco son segmentarios, en bicaudal, tricaudal y policaudal.
correspondencia con la estructura segmentaria de — Por el número de vientres: digástrico y poligástrico.
esta región. — Por el número de articulaciones que sobrepasa: mo-
— Los músculos se extienden en línea recta, que es la noarticular, biarticular y poliarticular.
distancia mínima entre los dos puntos de inserción. — Por la dirección de sus fibras en relación con el cuerpo:
— Los músculos se disponen perpendicularmente al eje recto, oblicuo, transverso y orbicular (circular).
de movimiento de la articulación sobre la cual actúan. — Por la disposición de sus fibras con sus tendones,
que recuerdan la forma de una pluma: peniforme,
Acción muscular semipeniforme.
— Por su localización: superficial-profundo, lateral-
La acción muscular es un tipo particular de movi- medial, externo-interno.
miento provocado por un músculo al contraerse y tirar — Por la acción muscular que realizan: agonistas, anta-
de la estructura donde se encuentra insertado. gonistas y sinérgicos.
En el organismo estos movimientos de los huesos — Por el tipo de movimiento que provocan en los huesos
se realizan en las articulaciones y son provocados por y que se realizan alrededor de los ejes fundamentales
músculos aislados o grupos musculares que se disponen de las articulaciones: flexores-extensores, abducto-
convenientemente entre los huesos que componen la res-aductores, rotadores, etcétera.
articulación. — Por las regiones del cuerpo donde se encuentran. Esta
De acuerdo con su acción, los músculos pueden ser: es la clasificación que se utiliza generalmente para
— Agonistas: provocan la acción deseada. estudiar los distintos grupos musculares que existen
— Antagonistas: realizan un efecto opuesto sobre el en el cuerpo humano:
hueso y tienen que relajarse para permitir que se • En el esqueleto axil: cabeza, cuello y tronco (dorso,
efectúe el movimiento deseado. tórax, abdomen y periné).
— Sinergistas: son los que cooperan en la acción de otro • En los miembros superiores: cinturón, brazo, an-
músculo, fijando la articulación para proporcionar la tebrazo y mano.
base estable a partir de la cual se efectúa el movi- • En los miembros inferiores: cinturón, muslo, pierna
miento o para eliminar los movimientos indeseados. y pie.
Según el tipo de movimiento que realizan los hue-
sos alrededor de los ejes fundamentales del cuerpo Exploración muscular
provocados por la acción muscular, se pueden distinguir
Para estudiar la acción de un músculo se utilizan
distintos tipos de músculos que actúan como antago-
diversos métodos de exploración, siendo los más im-
nistas entre sí:
portantes los siguientes:
— Flexores-extensores: disminuyen o aumentan el án-
— Método anatómico o de disección: es de gran ayuda en
gulo entre los dos huesos que se mueven.
el estudio de los músculos situados profundamente,
— Abductores-aductores (separadores-aproximadores):
teniendo en cuenta sus inserciones y tirando direc-
separan o aproximan los huesos del plano medio del
tamente del mismo para determinar su acción.
cuerpo o de una región determinada.
— Método de inspección y palpación: se emplea frecuen-
— Elevadores-depresores: realizan los movimientos de
temente por el médico, al realizar el examen físico de
ascenso (hacia arriba) y descenso (hacia abajo).
los pacientes para estudiar los músculos superficiales.

361
— Método clínico: en el estudio que se realiza en los — La situación en el cuerpo: para determinar en que
enfermos que padecen de parálisis muscular, ya sea región se localiza.
por trastornos del sistema nervioso central o por — La extensión: permite distinguir entre qué huesos se
lesiones nerviosas periféricas. encuentra o aún mejor, entre qué porciones óseas se
— Métodos especiales de laboratorio: con la utilización extiende, aclarando por qué lado de la articulación
de equipos diseñados especialmente para estudiar pasa, lo cual es de gran importancia para comprender
determinadas propiedades de los músculos. Por ejem- su acción.
plo: el electromiógrafo, que registra en una gráfica — La inserción de origen y la inserción terminal: para
las corrientes eléctricas producidas por la contracción precisar en qué detalles anatómicos se fijan sus ex-
muscular, el ergógrafo y el dinamómetro, que estudian tremos. Esto ayuda a comprender con más exactitud
el trabajo muscular. el movimiento que provoca en el hueso. La acción es
el tipo particular de movimiento que se realiza cuando
Al estudiar los músculos individualmente es de gran el músculo tira de la inserción, moviendo los huesos
ayuda seguir un orden lógico, para facilitar la compren- alrededor de los ejes que pasan por la articulación.
sión de los aspectos más importantes de estos órganos: — La inervación: es un aspecto de gran importancia debi-
— El nombre: es muy variado y por lo general está do a la estrecha relación que existe entre los músculos
relacionado con la característica más destacada del y el sistema nervioso central, siendo este último el
músculo. sistema orgánico que rige la actividad muscular.

Anatomía microscópica de una fibra

muscular
Durante el desarrollo embrionario, cada fibra mus-
cular es resultado de la fusión de 100 o más células
mesodérmicas pequeñas, los mioblastos (Fig. 8.7 A).
Por lo tanto, la fibra muscular madura posee un centenar
de núcleos o más; una vez producida la fusión pierde su
capacidad para la división celular. De esta manera, el
número de fibras musculares queda establecido antes
del nacimiento y la mayoría de ellas duran toda la vida.
El notable crecimiento muscular posterior al nacimiento
se logra principalmente por engrandecimiento de las
fibras existentes. Unos cuantos mioblastos persisten
en los músculos maduros como células satélites (mio-
sateliocito), que conservan la capacidad de fusionarse
entre sí o con las fibras musculares dañadas para rege-
nerarlas. Las fibras musculares maduras se encuentran
en disposición paralela una respecto de la otra y su
diámetro es de 10 a 100 um. Aunque comúnmente su
longitud es de 100 mm, algunas tienen hasta 30 cm
de longitud.

Sarcolema, túbulos T y sarcoplasma

Los múltiples núcleos de una fibra muscular se
localizan justo bajo el sarcolema, que es la membrana
plasmática de la fibra (Fig. 8.7 B). Miles de pequeñísi-
mas invaginaciones del sarcolema, los túbulos trans-
versos (túbulos T) excavan túneles desde la superficie
hasta el centro de cada fibra muscular (Fig. 8.7 C).
Los túbulos están abiertos al exterior de la fibra y
se llenan de líquido extracelular. Los potenciales de
acción muscular se propagan por el sarcolema y los
túbulos T, con lo que se diseminan rápidamente en
la fibra muscular. Esta estructura garantiza que el
potencial de acción excite todas las partes de la fibra
casi simultáneamente.
El sarcolema limita el sarcoplasma, que es el cito-
plasma de la fibra muscular. El sarcoplasma incluye
Fig. 8.6. Tipos de músculos esqueléticos: A. Largo. B. cantidades considerables de glucógeno, que se pueden
Ancho. C. Triangular. D. Cuadrado. E. Bíceps. F. Tríceps; G. degradar en glucosa para su uso en la síntesis de ATP,
Digástrico. H. Poligástrico. Además, el sarcoplasma contiene mioglobina, proteína

362
de color rojo fijadora de oxígeno que se encuentra sólo Un sistema de numerosos sacos llenos de líquido —el
en las fibras musculares y se une a las moléculas de retículo sarcoplásmico (RS)—, envuelve cada miofibrilla
oxígeno, necesaria para la producción de ATP en las (Fig. 8.7 C). Este complejo sistema de sacos es similar
mitocondrias. Estas se distribuyen en filas a través de al retículo endoplásmico liso de las células no muscula-
fibra muscular, de tal manera que se hallan estratégi- res. Los sacos dilatados de los extremos del retículo se
camente cercanas a las proteínas musculares que usan denominan cisternas terminales y están en contacto con
ATP durante la contracción. los túbulos T en ambos lados. Un túbulo transverso y las
dos cisternas terminales adyacentes forman una tríada.
Miofibrillas y retículo sarcoplásmico En la fibra muscular relajada, el retículo sarcoplásmico
almacena iones calcio (Ca 2+), que al ser liberados de
Cuando se observa con ampliación considerable
las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico des-
el sarcoplasma, parece que estuviera lleno de estruc-
encadenan la contracción muscular.
turas filamentosas. Estas estructuras diminutas son
las partes contráctiles de los músculos: las miofibri-
llas (Fig. 8.7 B). Tienen casi 2 um de diámetro y se Filamentos y sarcómera
extienden a todo lo largo de la fibra muscular. Sus Dentro de las miofibrillas hay 2 tipos de estructuras
estrías prominentes confieren a la fibra muscular su más pequeñas: los filamentos, de apenas 1 a 2 um de
aspecto acanalado. longitud (Fig. 8.7 C). El diámetro de los filamentos del-
gados es de apenas 8 nm y el de los filamentos gruesos
de unos 16 nm; ninguno de los dos se extiende a lo largo
de toda la fibra muscular, sino que están dispuestos en
compartimientos que reciben el nombre de sarcómeras,
que son las unidades funcionales básicas de las miofibri-
llas (Fig. 8.8 A). Estas se encuentran separadas, unas de
otras, en regiones angostas de material denso, a manera
de placas, por los discos Z.
Los filamentos gruesos y delgados se sobreponen
en mayor o menor medida, según el estado del músculo:
en contracción, relajado o estirado. El aspecto de su
sobreposición, que conforma diversas zonas y bandas
(Fig. 8.8 B) da origen a las estrías que se observan en
el nivel de las miofibrillas y de las fibras musculares.
La porción intermedia más oscura de la sarcómera es
la banda A, que se extiende a todo lo largo de los fila-
mentos gruesos (Fig. 8.8 B). Hacia el extremo de cada
banda A, está la zona de traslape, donde los filamentos
gruesos y delgados se sobreponen uno con otro. En
esta zona, 6 filamentos finos rodean a cada filamento
grueso y 3 de estos, a cada filamento delgado. En ge-
neral existen 2 filamentos delgados por cada grueso. La
banda I constituye un área menos densa y de color más
claro que contiene el resto de de los filamentos finos,
sin incluir gruesos (Fig. 8.8 B). Un disco Z pasa por el
centro de cada banda I. Una angosta zona H situada en
el centro de cada banda A posee filamentos gruesos,
pero no delgados. En medio de cada zona H, proteínas
de sostén mantienen unidos a los filamentos gruesos
en la llamada línea M, cuyo nombre se debe a que se
encuentra en la parte media o central de la sarcómera.
En la figura 8.1 se muestra una microfotografía elec-
trónica de transmisión que ilustra las relaciones entre
las zonas, bandas y líneas.

Proteínas musculares
Las miofibrillas están formadas por 3 tipos de pro-
teínas:
1. Las contráctiles, que generan la fuerza durante las
contracciones.
Fig. 8.7. Anatomía microscópica de una fibra muscular: A.
2. Las reguladoras, que ayudan a activar y desactivar
Fusión de mioblastos en la fibra muscular; B. Fibra muscular;
C. Varias miofibrillas. el proceso de contracción.

363
 3. Las proteínas estructurales, que mantienen los fila- moléculas hay un sitio de unión de miosina donde pue-
mentos gruesos y delgados en alineación correcta, de insertarse una cabeza de esta proteína. Cantidades
confieren elasticidad y extensibilidad a las miofibri- menores de dos proteínas reguladoras —tropomiosina
llas y conectan estas con el sarcolema y la matriz y troponina—, también forman parte del filamento fino.
extracelular. En los músculos relajados la miosina no puede unirse
a la actina, porque la tropomiosina bloquea el sitio de
Las dos proteínas contráctiles de los músculos son
inserción. A su vez, el filamento de tropomiosina se
la miosina y actina, o sea, los componentes principales
mantiene en su sitio gracias a la troponina.
de los filamentos gruesos y delgados respectivamente.
Además de proteínas contráctiles y reguladoras, los
La miosina funge como proteína motora en los 3 tipos
músculos poseen más de una docena de proteínas es-
de tejido muscular. Las proteínas motoras tiran o em-
tructurales, que contribuyen a la alineación, estabilidad,
pujan otras estructuras para generar los movimientos
elasticidad y extensibilidad de las miofibrillas. Algunas
mediante la conversión de la energía química del ATP
proteínas claves son: la titina, miomesina, nebulina y
en energía cinética (de movimiento) o producción de
distrofina. La titina es la tercera proteína más abundante
fuerza. Cada filamento grueso consta de 300 moléculas
en los músculos esqueléticos (Fig. 8.8 B)
de miosina, conformadas a la manera de dos palos de
golf enrollados entre sí (Fig. 8.9 A). La cola de miosina
(que correspondería al mango del palo de golf) apunta Contracción y relajación de las fibras
hacia la línea M del centro de la sarcómera. Las colas de musculares
las moléculas de miosina adyacentes están dispuestas
en paralelo y forman el cuerpo del filamento grueso. Al examinar las primeras microfotografías electró-
Las dos proyecciones de cada molécula de miosina (la nicas de fibras musculares realizadas en la década de
paleta del palo de golf) se denominan cabezas de miosi- 1950, sorprendió ver que la longitud de los filamentos
na o puentes cruzados. Las cabezas se proyectan hacia gruesos y delgados era la misma en los músculos re-
fuera de su eje, en forma espiral, cada una extendida lajados y contraídos. Se pensaba que la contracción
hacia uno de los seis filamentos delgados que rodean al muscular era un proceso de estructuras plegables, muy
filamento grueso. semejantes al funcionamiento de un acordeón. Sin em-
Los filamentos delgados se extienden desde los bargo, se descubrió que los músculos se acortan durante
puntos de anclaje en los discos Z (Fig. 8.8 B). Su la contracción debido a que los filamentos gruesos y
componente principal es la proteína actina, cuyas delgados se deslizan unos respecto de otros. El modelo
moléculas se unen para formar un filamento, retorcido que describe la contracción muscular se conoce como
a manera de hélice (Fig. 8.9 B). En cada una de estas mecanismo de deslizamiento de filamentos.

Fig. 8.8. Disposición de los filamentos en una sarcómera. Esta se extiende de un disco Z al siguiente: A. Miofibrilla; B.
Filamentos.

364
Fig. 8.9. Proteínas moleculares.

Mecanismo de deslizamiento de filamentos grupo fosfato. Esta relación de hidrólisis le confiere

energía a la cabeza de miosina. Nótese que los pro-
La contracción muscular ocurre porque las cabezas ductos de la hidrólisis del ATP-ADP y un grupo fosfato
de miosina se insertan en los filamentos delgados de todavía se hallan unidos a la cabeza de miosina.
ambos extremos de la sarcómera y caminan sobre ellos, 2. Fijación de la miosina en la actina para formar
tirando progresivamente de los filamentos delgados puentes cruzados: la cabeza de miosina energizada
hacia la línea M. Como resultado de ello, los filamentos se enlaza a sus sitios de unión en la actina y luego
delgados se deslizan hacia adentro hasta juntarse en el libera el grupo de fosfato previamente hidrolizado.
centro de la sarcómera. Su movimiento puede llegar a 3. Fase de deslizamiento: la liberación del grupo fosfato
tal punto, que incluso se sobreponen a extremos en el desencadena la fase de deslizamiento de la contrac-
centro (Fig. 8.10). Al ocurrir este deslizamiento, los dis- ción. Durante ella, se abre la bolsa de la cabeza de
cos Z se acercan y la sarcómera se acorta. Sin embargo miosina que todavía contiene el ADP y la hace girar
la longitud de los filamentos delgados individuales per- y libera el adenosindifosfato. Al girar la cabeza de
manece sin cambio. El acortamiento de las sarcómeras miosina genera fuerza hacia el centro de la sarcómera,
produce el de la fibra muscular y en última instancia, con lo cual se desliza el filamento delgado sobre el
del músculo en su totalidad. grueso hacia la línea M.
4. Desacoplamiento de la miosina y la actina: al término
Ciclo de contracción de la fase de deslizamiento, la cabeza de miosina
permanece firmemente unida a la actina, hasta
Cuando se inicia la contracción, el retículo sarcoplás-
que se enlaza con otra molécula de ATP, la cual se
mico libera iones calcio (Ca2+) los cuales se enlazan a adhiere a la bolsa de unión con el ATP de la cabeza
la troponina y hacen que los complejos troponina-tropo- de miosina, así esta se separa de la actina.
miosina se alejen de los sitios donde la miosina se une a
la actina. Una vez libres estos sitios, se inicia el ciclo de El ciclo de contracción se repite cuando la ATPasa
contracción, o sea, la secuencia repetida de fenómenos de la miosina hidroliza de nuevo al ATP. Esta reacción
que da lugar al deslizamiento de los filamentos. El ciclo reorienta la cabeza de miosina y transfiere energía del
de contracción consta de 4 pasos (Fig. 8.11): ATP a dicha cabeza, que de nuevo está lista para com-
1. Hidrólisis del ATP: la cabeza de miosina contiene una binarse con otro sitio receptor de miosina en un punto
bolsa de unión con el ATP y una adenosintrifosfatasa más distal del filamento delgado. El ciclo de contracción
(ATPasa), enzima que hidroliza el ATP en ADP y un se repite una y otra vez, siempre y cuando haya ATP

365
disponible y los valores de Ca2+ cerca del filamento sivamente sobre el filamento delgado, acercándose al
delgado sean suficientemente altos. Las cabezas de disco Z con cada “paso”, mientras el filamento delgado
miosina continúan girando hacia atrás y hacia delante se mueve hacia la línea M. A semejanza de las piernas
con cada fase de deslizamiento y tiran de los filamentos de un corredor, las cabezas de miosina necesitan el
delgados en sentido de la línea M. Cada una de las 600 aporte constante de energía, una molécula de ATP por
cabezas de miosina de un solo filamento grueso se une cada ciclo de contracción.
y separa, aproximadamente, cinco veces por segundo. Este movimiento continuo de las cabezas de miosina
En un momento dado, algunas cabezas están unidas a aplica la fuerza que acerca entre sí a los discos Z, con lo
la actina y generan fuerza, mientras que otras se han que se acorta la sarcómera. De esta manera se contraen
separado y están disponibles para unirse de nuevo. La las miofibrillas y se acorta la fibra muscular. Durante
contracción es semejante a la carrera sobre una banda la contracción muscular máxima, la distancia entre los
sin fin no motorizada: un pie (la cabeza de miosina) discos Z puede disminuir hasta casi la mitad de la que
hace contacto con la banda (filamento delgado) y la hay en reposo. Si embargo, la fase de deslizamiento no
empuja hacia atrás (en dirección a la línea M); luego el siempre produce acortamiento de todas las fibras de un
otro pie baja y le da un segundo empujón a la banda; músculo. En las contracciones isométricas, las cabezas
esta (filamento delgado) se mueve de manera uniforme de miosina giran y generan tensión, si bien los filamentos
mientras el corredor (filamento grueso) permanece en el delgados no se deslizan porque la tensión producida no
mismo sitio. Cada cabeza de miosina “camina” progre- basta para vencer la resistencia.

Fig. 8.10. Mecanismo de deslizamiento de los filamentos.

366
Fig. 8.11. Ciclo de contracción.

Acoplamiento de excitación-contracción baja, apenas 0,1mmol/L. Sin embargo, se almacenan

enormes cantidades de iones calcio en el retículo sar-
El aumento de la concentración de Ca2+ en el citosol coplásmico (Fig. 8.12 A). Al propagarse el potencial de
inicia la contracción muscular, mientras que su disminu- acción muscular a través del sarcolema a los túbulos T,
ción la interrumpe. Cuando las fibras musculares están se abren los canales de liberación de Ca2+ en la mem-
relajadas, la concentración de Ca2+ en citosol es muy brana del retículo sarcoplásmico (Fig. 8.12 B), y permite

Fig. 8.12. Acoplamiento de excitación-contracción: A. Relajación; B. Contracción.

367
que los iones se difundan a través de dicha membrana. una longitud de sarcómero de unos 2,0 mm. En este punto,
Como resultado, los Ca2+ salen del retículo al citosol, los extremos de los dos filamentos de actina comienzan
alrededor de los filamentos gruesos y delgados y la a superponerse entre sí, además de superponerse a los
concentración de Ca2+ en el citosol aumenta 10 veces filamentos de miosina. Cuando la longitud del sarcóme-
o más. Los iones calcio liberados se combinan con ro disminuye desde 2 hasta 1,65 mm, en el punto A, la
la troponina y hacen que modifique su forma. Este fuerza de la contracción disminuye. En este punto, los
cambio de conformación ocasiona que el complejo dos discos Z del sarcómero se apoyan en los extremos
troponina-tropomiosina se aleje de los sitios de unión de los filamentos de miosina. Entonces, mientras la con-
de miosina en la actina. Una vez que se quedan libres tracción procede a acortar todavía más la longitud del
estos sitios, la cabeza de miosina se une a ellos, con sarcómero, los extremos de los filamentos de miosina
lo cual dan inicio al ciclo de contracción. Los fenómenos se pliegan y, tal como se muestra en la figura, la fuerza
descritos en líneas precedentes constituyen lo que se de la contracción disminuye rápidamente.
denomina acoplamiento de excitación-contracción, es En este diagrama se muestra que la contracción
decir, los pasos que se relacionan: la excitación (manera máxima se produce cuando existe la máxima superpo-
en que se propaga el potencial de acción muscular por sición entre los filamentos de actina y los puentes de los
los túbulos T) con la contracción de las fibras musculares. filamentos de miosina, y apoya la idea de que, cuanto
La membrana del retículo sarcoplásmico también mayor sea el número de puentes que traccionen de los fi-
contiene bombas de transporte activo de Ca2+ que hi- lamentos de actina, mayor será la fuerza de contracción.
drolizan el ATP al desplazar en forma continua los iones En condiciones normales, la longitud de las fibras
calcio del citosol al retículo sarcoplásmico (Fig. 8.12 B). musculares en reposo se aproxima mucho al valor
Mientras se mantiene la propagación de los potenciales óptimo, gracias a la inserción firme de los músculos
de acción muscular por los túbulos T, los canales de en los huesos (por medio de los tendones) y a otros
liberación de Ca2+ permanecen abiertos y los iones se tejidos inelásticos, de modo que no ocurra estiramiento
difunden hacia el citosol con mayor rapidez que si fue- excesivo.
ran transportados de regreso por las bombas. Después
de que se propaga el último potencial de acción por los
túbulos T, se cierran los canales de liberación de Ca2+.
Conforme las bombas transportan los iones calcio al re-
tículo sarcoplásmico, disminuye rápidamente su concen-
tración en el citosol. Dentro del retículo hay moléculas de
una proteína fijadora de calcio, la calsecuestrina, que se
une a los Ca2+, con lo cual se incrementa la cantidad de
estos iones que puede regresar al retículo sarcoplásmico.
Como resultado de todo ello, la concentración de Ca2+
en el retículo de una fibra muscular relajada es 10 000
veces mayor que la citosólica. Al disminuir la concentra-
ción de Ca2+, los complejos de troponina-tropomiosina
se deslizan de nuevo a sus lugares originales y cubren
los sitios de unión de miosina, y de esta manera la fibra
Fig. 8.13. Relación longitud-tensión para una sola sarcó-
muscular se relaja. mera.

Relación entre longitud y tensión

En la figura 8.13 se muestra el efecto de la longitud Efecto de la longitud del músculo
del sarcómero y de la superposición de los filamentos sobre la fuerza de contracción
de miosina-actina sobre la tensión activa desarrollada en el músculo intacto
por una fibra muscular en contracción. A la derecha
se muestran diferentes grados de superposición de los La curva superior de la figura 8.14 es similar a la
filamentos de actina y de miosina para diferentes lon- de la figura 8.13, pero aquí está representada la tota-
gitudes del sarcómero. En el punto D del diagrama, el lidad del músculo intacto y no una sola fibra muscular.
filamento de actina se ha distanciado todo lo posible del El músculo completo posee una gran cantidad de tejido
extremo del filamento de miosina, sin superposición. En conectivo; además, los sarcómeros de las diferentes
partes del músculo no se contraen necesariamente al
este punto, la tensión desarrollada por el músculo activado
unísono. Por tanto, la curva presenta unas dimensiones
es cero. Después, según se va acortando el sarcómero y el
algo diferentes de las mostradas para la fibra muscular
filamento de actina comienza a superponerse al filamento
individual, aunque tiene la misma forma.
de miosina, la tensión aumenta progresivamente hasta que
Algunos componentes estructurales de los músculos
la longitud del sarcómero se reduce a unos 2,2 mm. En este
son elásticos y se estiran levemente antes de transferir
punto, el filamento de actina se ha superpuesto a todos
la tensión que genera el deslizamiento de los filamentos.
los puentes del filamento de miosina, pero todavía no ha
Obsérvese en la figura 8.14 que cuando el músculo
alcanzado el centro de este. Al proseguir el acortamiento, el
está en su longitud de reposo normal, lo que corres-
sarcómero mantiene toda la tensión hasta el punto B, con
ponde a una longitud de sarcómero de unos 2 mm, se

368
contrae con la máxima fuerza de contracción. Si el mús- Un músculo se contrae con extrema rapidez cuando
culo está estirado y adquiere una longitud mucho mayor lo hace en ausencia de carga, hasta un estado de con-
de lo normal antes de la contracción, se desarrolla una tracción total en 0,1 s aproximadamente para el músculo
gran cantidad de tensión de reposo o pasiva en este, promedio. Cuando se aplican cargas, la velocidad de
incluso antes de que se produzca la contracción. contracción se hace progresivamente menor al aumentar
Esta tensión es consecuencia de las fuerzas elás- aquellas, tal como se muestra en la figura 8.15.
ticas. Entre los componentes elásticos, están las mo- Cuando la carga aumenta hasta igualar la fuerza
léculas de titina, el tejido conectivo que circunda a las máxima que el músculo es capaz de ejercer, la velocidad
de contracción se iguala a cero y no se produce con-
fibras musculares (endomisio, perimisio y epimisio) y
tracción, a pesar de la activación de la fibra muscular.
los tendones que insertan los músculos en los huesos.
Esta disminución de la velocidad con la carga se debe
Dentro de ciertos límites, cuando más se estiren los
al hecho de que una carga aplicada sobre un músculo
componentes elásticos del músculo, tanto mayor será
contráctil es una fuerza inversa que se opone a la fuerza
la tensión pasiva. Sin embargo, el aumento de tensión contráctil producida por la contracción muscular. Por tanto,
durante la contracción (tensión activa, generada por la fuerza neta disponible para producir la velocidad de
los componentes contráctiles, es decir, filamentos movimiento está reducida proporcionalmente.
delgados y gruesos), disminuye cuando el músculo está
estirado mucho más allá de su longitud normal, es decir, Contracciones isotónicas e isométricas
con una longitud del sarcómero mayor de unos 2,2 mm.
Esto se demuestra por la disminución de la longitud A las contracciones que provocan cambios de forma
de la flecha en la figura cuando la longitud es mayor y tensión en el músculo se les denomina contracciones
de la normal. isotónicas y contracciones isométricas, respectivamente
(Fig. 8.16).

Fig. 8.14. Relación longitud-tensión en el músculo. Relación Fig. 8.15. Relación entre carga y velocidad de contracción
entre velocidad de contracción y de carga. en un músculo esquelético de 8 cm de longitud.

Fig. 8.16. Sistemas de registro isotónico e

isométrico.

369
 Si la tensión que se genera es suficiente para superar con contracción prolongada están compuestos, sobre
la resistencia del objeto que se intenta cargar, el músculo todo, por fibras lentas. Las diferencias entre estos 2 tipos
se acorta y ocurre el movimiento. de fibras son las siguientes:
En una contracción isotónica (misma tensión) la — Fibras rápidas:
tensión que ejerce el músculo permanece casi cons- • Fibras mucho más grandes para una gran fuerza
tante mientras se encoge. Las contracciones isotónicas de contracción.
se usan para los movimientos corporales y para mover • Extenso retículo sarcoplásmico para la liberación
objetos. Son de 2 tipos: concéntricas y excéntricas. En rápida de iones calcio para iniciar la contracción.
una contracción isotónica concéntrica, un músculo se • Grandes cantidades de enzimas glucolíticas para la
acorta y tira de otra estructura como un tendón, para liberación rápida de energía mediante el proceso
producir movimiento y reducir el ángulo en una articula- glucolítico.
ción. Tomar un libro del escritorio implica contracciones • Menor aporte de sangre porque el metabolismo
isotónicas concéntricas del músculo bíceps braquial, en oxidativo tiene menos importancia.
el brazo. Al poner el libro de nuevo sobre el escritorio, • Menor número de mitocondrias, también porque el
el bíceps previamente acortado se alarga poco a poco, metabolismo oxidativo es secundario.
mientras continúa en contracción. Cuando aumenta la — Fibras lentas:
longitud de un músculo durante una contracción, esta se • Fibras más pequeñas.
denomina contracción isotónica excéntrica. Por razones • También inervadas por fibras nerviosas más pe-
no dilucidadas del todo, las contracciones isotónicas queñas.
excéntricas repetidas producen más daño muscular de • Sistema más amplio de vasos sanguíneos y capila-
comienzo tardío que las contracciones isotónicas con- res para proporcionar cantidades extra de oxígeno.
céntricas. • Número muy aumentado de mitocondrias, también
Las contracciones isométricas (misma medida o lon- para soportar niveles elevados de metabolismo
gitud) son importantes porque estabilizan ciertas articula- oxidativo.
ciones al mover las otras. Son importantes para mantener • Las fibras contienen grandes cantidades de mioglo-
la postura y sostener objetos en una posición fija. Aunque bina, una proteína con hierro similar a la hemoglobi-
estas contracciones no producen movimientos corporales, na de los eritrocitos. La mioglobina se combina con
sí gastan energía. En las contracciones isométricas se ge- el oxígeno y lo almacena hasta que es necesario;
nera tensión considerable sin acortamiento del músculo. también acelera mucho el transporte de oxígeno
Por ejemplo, al sostener inmóvil un libro con el brazo en hasta la mitocondria. La mioglobina proporciona
extensión, el libro tira del brazo hacia abajo, con lo que al músculo lento un aspecto rojizo y el nombre de
ejerce tracción en los músculos del hombro y brazo. Las músculo rojo, mientras que el déficit de mioglobina
contracciones isométricas de esos músculos contrarrestan roja en el músculo rápido hace que reciba el nombre
el estiramiento, aplicadas en direcciones opuestas, crean de músculo blanco.
la tensión. Muchas actividades incluyen las contracciones
isotónicas e isométricas. A partir de estas descripciones se puede observar
Cuando un músculo se contrae contra una carga, que las fibras rápidas están adaptadas para contraccio-
realiza un trabajo. Esto significa que se transfiere energía nes musculares rápidas y poderosas, tales como el salto
desde el músculo hasta la carga externa, por ejemplo, y la carrera rápida a cortas distancias. Las fibras lentas
para levantar un objeto a una altura mayor o para vencer están adaptadas para la actividad muscular prolongada
la resistencia al movimiento. y continua, tal como el soporte del cuerpo contra la
En términos matemáticos, el trabajo está definido gravedad y las competiciones deportivas prolongadas;
por la ecuación: por ejemplo, las carreras de maratón.

T=CxD
Fuentes de energía para la contracción
donde T es el trabajo realizado, C es la carga y D es la
distancia recorrida contra la carga. La energía requerida
muscular
para realizar el trabajo deriva de las reacciones químicas La contracción muscular depende de la energía
que tienen lugar en las células musculares durante la proporcionada por el ATP. La concentración de este
contracción. presente en la fibra muscular, es de solo 4 milimolar,
Obsérvese que las contracciones isotónicas realizan aproximadamente, lo que resulta suficiente para man-
trabajo, en tanto las contracciones isométricas no lo hacen. tener una contracción completa durante 1 a 2 s como
máximo. Una vez que el ATP se ha desdoblado en ADP,
Tipos de fibras musculares este último es refosforilado para formar nuevo ATP en
una fracción de segundo. Para esta refosforilación existen
Todo músculo del organismo está compuesto por una varias fuentes de energía.
mezcla de las denominadas fibras musculares rápidas y La primera fuente de energía utilizada para recons-
lentas, junto con otras fibras graduadas entre estos 2 tituir el ATP es la fosfocreatina, portadora de un enlace
extremos. Los músculos que reaccionan rápidamente fosfato de alta energía similar a los de ATP. Sin embargo,
están compuestos, principalmente, por fibras rápidas, la cantidad total de fosfocreatina es también muy pe-
con solo un pequeño número de la variedad lenta. Y a la queña, tan solo unas 5 veces mayor que la de ATP. Por
inversa, los músculos que responden con lentitud, pero tanto, la energía combinada del ATP almacenado y de la

370
fosfocreatina del músculo solo es capaz de producir una por igual. Por todas estas razones, el término captación
contracción muscular máxima durante 5 a 8 s. de oxígeno para recuperación sería más adecuado que
La siguiente fuente importante de energía —utilizada deuda de oxígeno para referirse al elevado consumo
para reconstituir tanto el ATP como la fosfocreatina— es de oxígeno tras el ejercicio.
el glucógeno previamente almacenado en las células
musculares. En condiciones anaeróbicas, el glucógeno Fatiga muscular
se degrada a ácido pirúvico y este se reduce a ácido lác-
tico. En condiciones aerobias el ácido pirúvico ingresa al Se denomina fatiga muscular a la incapacidad de
ciclo del ácido cítrico y se metaboliza hasta CO2 y agua. los músculos para contraerse con fuerza después de su
La fuente final de energía es el metabolismo oxidati- actividad prolongada. La fatiga resulta, principalmente,
vo, es decir, la combinación de oxígeno con los productos de cambios en las fibras musculares. Incluso antes de
de degradación de carbohidratos, grasas y proteínas, que esta ocurra, la persona puede tener sensación de
que libera ATP. cansancio y el deseo de interrumpir las actividades que
Para períodos de 2 a 4 h de actividad muscular, hasta está realizando. Esta respuesta, llamada fatiga central,
la mitad de la energía puede proceder del glucógeno es un mecanismo protector que induce la interrupción
almacenado antes de que se agoten sus reservas. En de la actividad física antes de que el daño muscular sea
caso de actividad muscular extremadamente prolongada, excesivo. Como se comenta más adelante, ciertos tipos
durante un periodo de muchas horas, la mayor propor- de fibras musculares se fatigan con más rapidez que
ción de energía procede de las grasas. otros. Pese a que no se han dilucidado los mecanismos
precisos que causan la fatiga muscular, se piensa que
varios factores contribuyen a ella. Uno de importancia
Consumo de oxígeno después del ejercicio es la liberación inadecuada de iones calcio en el retículo
Durante períodos prolongados de contracción saroplásmico, lo que produce la caída de las concen-
muscular, el aumento del esfuerzo respiratorio y el traciones de Ca2+ en el sarcoplasma. La disminución
flujo sanguíneo mejoran el aporte de oxígeno al tejido de las reservas de creatinfosfato también se acompaña
muscular. Después de que se interrumpen las contrac- de fatiga. Sin embargo, resulta sorprendente que los
ciones, continúa la respiración acelerada durante un valores de ATP en los músculos fatigados no suelan ser
lapso y el consumo de oxígeno sigue siendo mayor mucho menores que en los músculos en reposo. Otros
que el nivel de reposo. De acuerdo con la intensidad que contribuyen al surgimiento de este trastorno son
del ejercicio, el periodo de recuperación puede ser de el oxígeno insuficiente, reducción de las reservas de
unos 4 min o de varias horas. En 1922, A. V. Hill acuñó glucógeno y de otros nutrientes, acumulación de ácido
el témino “deuda de oxígeno” para referirse al oxígeno láctico y ADP, y que los potenciales de acción en las
adicional inhalado después del ejercicio en comparación motoneuronas no liberen acetilcolina suficiente.
con el inhalado en reposo. Él propuso que este oxígeno
adicional se usaba para “pagar deuda”, restaurar las Entrenamiento de resistencia y de fuerza
condiciones metabólicas en reposo de 3 maneras:
1. Conversión en el hígado de ácido láctico en glucó- Actividades que se repiten con regularidad, como
geno. el trote o los ejercicios aeróbicos, aumentan el aporte
2. Nueva síntesis de creatinfosfato y ATP. de sangre oxigenada a los músculos para la respira-
3. Reposición del oxígeno extraído de la mioglobina. ción celular aeróbica. En contraste, ejercicios como el
levantamiento de pesas se basan más en la producción
No obstante lo anterior, los cambios metabólicos anaeróbica de ATP mediante glucólisis. Los ejercicios
ocurridos durante el ejercicio explican solo una parte del aeróbicos estimulan la síntesis de proteínas musculares
oxígeno adicional que se consume después del ejercicio. y, en consecuencia, con el paso del tiempo, se acom-
Únicamente una pequeña porción de resíntesis de glu- pañan de aumento del tamaño muscular (hipertrofia
cógeno se realiza a partir del ácido láctico. Las reservas muscular). En consecuencia, el entrenamiento aeróbico
de glucógeno se reponen, en especial, con los carbohi- aumenta la resistencia para actividades prolongadas,
dratos de los alimentos. Gran parte del ácido láctico que mientras que el anaeróbico incrementa la fuerza mus-
persiste tras el ejercicio se convierte en ácido pirúvico y cular para actividades breves. El entrenamiento de
se utiliza en la producción de ATP por respiración celular intervalos es un régimen de ejercicio que incorpora
aeróbica en el corazón, hígado, riñones y músculos. El ambos tipos de entrenamiento, por ejemplo, al alternar
consumo de oxígeno luego del ejercicio también aumenta la carrera veloz con el trote.
por ciertos cambios en proceso. En primer término el
incremento de la temperatura corporal con el ejercicio Unión neuromuscular
intenso acelera el ritmo de las reacciones químicas que
ocurren en todo el cuerpo. Las reacciones más rápidas La contracción de una fibra muscular ocurre en
consumen ATP con mayor rapidez y se necesita más respuesta a uno o más potenciales de acción que se
oxígeno para producir adenosintrifosfato. En segundo propagan por el sarcolema y el sistema de túbulos T.
lugar el corazón y los músculos que participan en la Los potenciales de acción muscular surgen en la unión
respiración continúan trabajando más en reposo, con neuromuscular (UNM), o sea, la sinapsis o conexión
lo que también es mayor su consumo de ATP. En tercer entre una motoneurona somática y una fibra muscular
lugar, los procesos de reparación de tejidos se aceleran (Fig. 8.17).

371
Fig. 8.17. Unión neuromuscular: A. Unión neuromuscular; B. Ampliación de la unión neuromuscular; C. Unión de la ace-
tilcolina con los receptores de ACh en la placa motora terminal.

372
 Una sinapsis es una región donde se comunican sistema de túbulos T. Habitualmente la despolariza-
dos neuronas o una neurona y una célula blanco, por ción tiene una magnitud que permite abrir un número
ejemplo, una motoneurona y una fibra muscular. En la de canales de Na+ suficiente como para exceder el
mayoría de las sinapsis hay un pequeño hueco nom- umbral para la iniciación del potencial de acción.Es
brado hendidura sináptica, que separa las dos células. por esto que se dice que la unión neuromuscular
Dado que no existe contacto físico entre ellas, normal tiene un elevado factor de seguridad.
es imposible que el potencial de acción de una cé- 5. Terminación de la actividad de la acetilcolina: el
lula “brinque la zanja” para excitar directamente la efecto de la unión de la acetilcolina con los recepto-
célula adyacente. En vez de ello, la primera célula se res dura muy poco, dado que el neurotransmisor es
comunica indirectamente con la segunda mediante la desdoblado rápidamente por la acción de una enzi-
liberación de un compuesto llamado neurotransmisor. ma, la acetilcolinesterasa (AChE), que se une a las
En la unión neuromuscular el axón de la moto- fibras de colágeno de la lámina basal en la hendidura
neurona se divide en un cúmulo de bulbos terminales. sináptica. La AChE cataliza la degradación de ACh
Dentro del citosol de cada bulbo se encuentran sus- en acetato y colina. Si se interrumpe la propagación
pendidos cientos de bolsas membranosas, las vesículas del potencial de acción en la motoneurona, también
sinápticas. se suspende la liberación del neurotransmisor y la
Cada una de ellas contiene miles de moléculas de AChE rápidamente desdobla la acetilcolina que está
acetilcolina (ACh), neurotransmisor que se libera en la en la hendidura sináptica. Ello da fin a la generación
unión neuromuscular. La región del sarcolema adya- de potenciales de acción muscular y como resultado
cente a los bulbos sinápticos terminales se denomina se cierran los canales de la membrana del retículo
placa motora terminal, y contiene 30 a 40 millones sarcoplámico que liberan el calcio.
de receptores de acetilcolina, los cuales son proteínas
transmembranosas integrales que se unen específica-
Debido a que las fibras del esqueleto muscular
mente con la ACh. Como se expone más adelante, los
suelen ser células muy largas, la unión neuromuscular
receptores de Ach son canales iónicos de compuerta.
generalmente se localiza cerca de su punto medio. Los
Por ende, la unión neuromuscular comprende en un
potenciales de acción muscular surgen en esa unión y
lado de la hendidura sináptica los bulbos terminales y
luego se propagan hacia ambos extremos de la fibra.
en el otro la placa motora terminal de la fibra muscular.
Este mecanismo permite la activación (y la contracción)
Un impulso nervioso desencadena un potencial de
casi simultánea de todas partes de la fibra.
acción muscular de la manera siguiente:
1. Liberación de ACh: la llegada de un potencial de ac-
ción a los bulbos terminales, provoca la apertura de Regulación de la tensión muscular
canales de Ca2+ regulados por voltaje, lo que permite Un solo pulso nervioso de la motoneurona produce
la difusión de Ca2+ al interior de la terminal presi- únicamente un potencial de acción muscular en todas
náptica. La elevación de la concentración de calcio las fibras musculares con la que forma sinapsis. En con-
intracelular lleva a que las vesículas que contienen traste con los potenciales de acción, que siempre son
ACh, se fusionen con la membrana presináptica y
de la misma magnitud en una neurona o fibra muscular
liberen el neurotransmisor en la hendidura sináptica,
dadas, la contracción que resulta de un solo potencial
proceso conocido como exocitosis.
de acción muscular tiene una fuerza significativamente
2. Activación de los receptores de ACh: La ACh liberada
menor que la máxima que la fibra es capaz de produ-
difunde a través de la hendidura sináptica y se une a
cir. La tensión total que puede generar una sola fibra
receptores específicos en la membrana postsináptica.
depende, sobre todo, de la velocidad con que lleguen
En la unión neuromuscular los receptores de ACh son
los impulsos nerviosos a la unión neuromuscular. Se
de tipo nicotínico y cada uno está constituido por un
denomina frecuencia de estimulación al número de
complejo proteico que atraviesa todo el espesor de
impulsos por segundos. Además, como se ilustra en las
la membrana y forma un canal. La unión de la ACh
figuras 8.13 y 8.14, la magnitud del estiramiento antes
con su receptor en el sarcolema provoca un cambio
de la contracción determina la tensión máxima posible
conformacional que abre el canal, lo que permite el
durante esta. Por último, factores como la disponibilidad
paso de cationes a través de la membrana.
de oxígeno y nutrientes es posible que influyan en la ten-
3. Generación del potencial de placa motora: El efecto
sión que una fibra puede generar. Cuando se considera
principal de la apertura de los canales regulados por
la contracción de un músculo completo, la tensión total
ACh, es la entrada de gran cantidad de iones sodio
que puede producir depende del número de fibras que
(Na+) al interior de la fibra muscular. Esto modifica
se contrae al unísono.
el potencial de membrana, provocando una despo-
larización que genera un potencial local denominado
potencial de placa motora (PPM). Unidades motoras
4. Producción del potencial de acción muscular: La Aunque cada fibra muscular posee una sola unión
despolarización durante el PPM, abre los canales de neuromuscular, el axón de una motoneurona se ra-
Na+ regulados por voltaje en la membrana muscular mifica y forma ese tipo de unión con muchas fibras
adyacente y genera el potencial de acción muscular, musculares diferentes. Se denomina unidad motora al
que a continuación se propaga por el sarcolema y el conjunto de una motoneurona somática y las fibras

373
musculares que ella inerva. Todas las fibras musculares contracción sostenida en que no se puede discernir las
de una unidad motora se contraen simultáneamente. contracciones individuales (Fig. 8.18 d). A la frecuencia a
Es común que las fibras musculares de una unidad partir de la cual aparece el tétanos completo se le llama
motora se hallen dispersas en todo el músculo, en frecuencia crítica. La sumación de ondas y ambos tipos
lugar de estar juntas. de tétanos resulta de la adición de Ca2+ que libera el
Los músculos que regulan los movimientos precisos retículo sarcoplásmico cada segundo y de manera sub-
constan de numerosas unidades motoras pequeñas. Por siguiente, la estimulación para que se libere el Ca2+ que
ejemplo, los músculos de la laringe (glotis), que regulan todavía se encuentra en el retículo sarcoplásmico por el
la emisión de voz, tienen apenas 2 o 3 fibras musculares primer estímulo. Dado que se acumulan los valores de
por unidad motora, y los que controlan los movimien- iones calcio, la tensión máxima que se genera durante el
tos oculares, 10 a 20 fibras por unidad. En contraste, tétanos fusionado es 5 a 10 veces mayor que la producida
ciertas unidades motoras de músculos que participan con una sola contracción. No obstante, las contracciones
en movimientos potentes y de gran magnitud, como el musculares voluntarias, sostenidas y uniforme se logran,
bíceps braquial (brazo) y los gemelos (pierna), puede principalmente, con el tétanos no fusionado asincrónico
tener de 2 000 a 3 000 fibras musculares cada una. en diferentes unidades motoras.
Debe recordarse que esas fibras se contraen y relajan El estiramiento de los elementos elásticos también
simultáneamente. En concordancia, la fuerza total de la se relaciona con la sumación de ondas. Durante esta, los
contracción depende, en parte, de cuán grande sea la elementos elásticos no cuentan con mucho tiempo para
unidad motora y de cuántas unidades motoras se activen relajarse entre las contracciones, por lo que permane-
al mismo tiempo. cen tensos. En ese estado, no se requiere estiramiento
considerable de los elementos elásticos antes del inicio
Sumación temporal de la siguiente contracción muscular. La combinación de
la tensión de estos elementos y el estado parcialmente
Si se aplica el segundo de dos estímulos después de
contraído de los filamentos permite que la fuerza de otra
que termina el período refractario, el músculo responde
contracción se sume con más rapidez a la que se precede.
a ambos estímulos. De hecho, cuando el segundo tiene
lugar después de dicho período y antes de que se relaje
la fibra muscular, la segunda contracción es más fuerte Sumación espacial
que la primera (Fig. 8.18 a y b). Este fenómeno, en el A medida que aumenta la intensidad de un estímulo
cual los estímulos que llegan en diferentes momentos
aplicado a un nervio, aumenta el número de unidades
producen contracciones más intensas, se denomina
motoras activas, y la intensidad de la contracción mus-
sumación temporal. También se conoce como sumación
cular es mayor. Este fenómeno se denomina sumación
de ondas o sumación de frecuencia.
espacial. También es conocido como sumación de uni-
Cuando se estimula un músculo esquelético a una
dades motoras o sumación de múltiples fibras.
velocidad de 20 a 30 veces por segundo, solo se relaja
Las diversas motoneuronas de un músculo generan
parcialmente entre estímulos. El resultado es una contrac-
impulsos en forma asincrónica, es decir, que mientras
ción sostenida a la vez que oscilante, llamada tétanos no
algunas unidades motoras están activas y en contracción,
fusionado o tétanos incompleto (Fig. 8.18 c). La estimu-
lación a una velocidad mayor de 80 a 100 estímulos por otras se hallan inactivas y relajadas. Esta característica
segundo produce el tétanos fusionado o tétanos completo, de la actividad de las unidades motoras demora la fatiga

Fig. 8.18. Sumación temporal o de ondas.

374
muscular, al permitir que las unidades se releven unas músculos después del nacimiento se basa, principal-
a otras, de suerte que se pueda sostener la contracción mente, en la hipertrofia o agrandamiento de las células
durante largos períodos. Con estímulos débiles se activan existentes, no en la hiperplasia, que es el aumento del
las unidades motoras más pequeñas. Al ir aumentando número. Las células satélites se dividen lentamente
la intensidad del estímulo, se agregan unidades motoras y se fusionan con las fibras existentes para participar
cada vez mayores. en el crecimiento y reparación muscular. En respuesta
La sumación espacial es uno de los factores gracias a lesiones musculares o a una enfermedad que cause
a los cuales se pueden efectuar movimientos unifor- degeneración muscular, otras células derivadas de la
mes, en vez de una serie de sacudidas. Como se se- médula ósea roja migran hacia el músculo y participan
ñaló, varía mucho el número de fibras musculares que en la regeneración de las fibras dañadas. Sin embargo,
inerva una motoneurona. Los movimientos precisos se las fibras de músculo esquelético formadas de esta ma-
originan con pequeños cambios en las contracciones
nera no bastan para compensar daños o degeneración
musculares. Así, los músculos que producen este tipo
importantes de los músculos. En tales casos, el tejido
de movimientos se componen de unidades motoras
muscular experimenta fibrosis, o sea, la sustitución de
pequeñas. Cuando se activa o desactiva una unidad
las fibras musculares por tejido fibroso cicatrizal. Es por
motora, ocurren cambios apenas leves en la tensión
ello que el tejido de los músculos estriados no solo tiene
muscular. Por otra parte, las unidades motoras gran-
capacidad de regeneración limitada.
des están activas donde se requiere mayor fuerza y
la precisión es menos importante.
En un modelo experimental, mediante una pre- Envejecimiento y tejido muscular
paración ciático-gastrocnemio, se puede demostrar
Aproximadamente a partir de los 30 años de edad,
la existencia de fatiga de transmisión y fatiga de
en los seres humanos se inicia la pérdida progresiva de
contracción. La primera ocurre por agotamiento del
la masa de los músculos estriados, que se sustituye, en
neurotransmisor tras estimulaciones mantenidas al
especial, por tejido conectivo fibroso adiposo. En parte,
músculo a través del nervio. Si en estas condiciones,
ello se debe a la inactividad creciente. La pérdida de
se estimula directamente al músculo se comprueba
masa muscular se acompaña de disminución de la fuerza
que la fatiga es de transmisión y no de contracción, al
registrarse nuevamente contracción muscular. La fatiga máxima y desaceleración de los reflejos musculares.
de contracción ocurre por agotamiento de las fuentes En algunos músculos ocurre pérdida selectiva de fibras
energéticas del músculo. musculares de un tipo dado. Con el envejecimiento, al
Fisiológicamente no ocurre fatiga de transmisión parecer aumenta el número relativo de fibras oxidativas
porque siempre existen vesículas de reserva que con- lentas. Ello podría deberse a atrofia de los otros tipos de
tienen acetilcolina en la terminal presináptica. fibras o su conversión en fibras oxidativas lentas. Todavía
queda por resolver si es un efecto del envejecimiento
Tono muscular mismo o si refleja la actividad física más limitada de
los ancianos. Sin embargo, los programas de entrena-
En los músculos esqueléticos un reducido número miento de resistencia y fuerza son eficaces en ancianos
de unidades motoras se activa en forma involuntaria y pueden desacelerar o incluso revertir la disminución
para producir la contracción sostenida de sus fibras del rendimiento muscular que guarda relación con el
musculares, al mismo tiempo que la mayor parte de las envejecimiento.
unidades motoras están inactivas, y sus fibras muscu-
lares, relajadas. Este proceso genera el tono muscular.
Para mantener ese tono, pequeños grupos de unida- Alteraciones de la contracción muscular
des motoras se activan e inactivan de manera alterna y esquelética y de la transmisión
constante. El tono muscular mantiene firmes los múscu-
neuromuscular
los, si bien no produce contracciones de fuerza suficiente
para generar movimientos. Por ejemplo, cuando los Miastenia grave
músculos de la nuca están en contracción tónica normal,
La miastenia grave es una enfermedad autoinmuni-
mantienen erguida la cabeza e impiden que se flexione
hacia el tronco, si bien no genera fuerza para llevar la taria que provoca daño crónico y progresivo de la unión
cabeza hacia atrás, a la hiperextensión. neuromuscular. Afecta a una de cada 20 000 personas
El tono muscular también reviste importancia en y es más común en mujeres. En personas con este
los músculos lisos, como el que se encuentra en el tubo trastorno, se producen anticuerpos contra los receptores
digestivo, donde la pared de los órganos mantiene una de acetilcolina, a los que se unen y bloquean. Con ello
presión constante sobre su contenido. De igual modo, disminuye el número de receptores funcionales de ACh
el tono del músculo liso en la pared de los vasos san- en la placa motora terminal de los músculos. Conforme
guíneos desempeña una función clave en la regulación avanza la enfermedad, aumenta el número de receptores
de la presión sanguínea. de ACh afectados, con la subsiguiente generación de
un PPM débil, que no logra desencadenar el potencial
Regeneración del tejido muscular de acción en la fibra muscular. Puede ocurrir parálisis,
debido a esta incapacidad de la unión neuromuscular
Las fibras maduras de los músculos estriados no para transmitir señales de las fibras nerviosas a las
se pueden dividir, de modo que el crecimiento de los fibras musculares.

375
 En la miastenia grave los músculos de la cara y retículo sarcoplásmico hacia el citosol, lo cual permite que
el cuello son los más afectados, y puede ocasionar la las cabezas de miosina se unan a la actina. Sin embargo,
muerte por parálisis de los músculos que participan en se ha interrumpido la síntesis de ATP, de modo que los
la respiración. puentes cruzados no pueden separarse de la actina. La
Los agentes anticolinesterásicos —como la neostig- situación resultante, en la cual los músculos se tornan
mina o piridostigmina— son los fármacos preferidos para rígidos (no se pueden contraer ni estirar), se denomina
el tratamiento de la miastenia grave. Son agentes que rigor mortis (rígidez de muerte). Se inicia de 3 a 4 h
inhiben a la acetilcolinesterasa, por lo que impiden la después del fallecimiento y dura casi 24 h, para luego
hidrólisis de la ACh. Así, aumentan la concentración de desaparecer cuando las enzimas proteolíticas de los
ACh disponible para la unión con los receptores todavía lisosomas digieren los puentes cruzados.
funcionales.
Farmacología de la unión neuromuscular
Atrofia e hipertrofia muscular Diversos productos de origen vegetal y drogas blo-
Se denomina atrofia muscular a la disminución de la quean de manera selectiva ciertos fenómenos especí-
masa total de un músculo. Las fibras musculares disminu- ficos en la unión neuromuscular. Por ejemplo, la toxina
yen de tamaño como resultado de la pérdida progresiva botulínica, que es producida por la bacteria Clostridium
de miofibrillas. La atrofia por desuso ocurre cuando no se botulinum, bloquea la exocitosis de las vesículas sináp-
ejercitan los músculos. Las personas recluidas en el lecho ticas en la unión neuromuscular. Por ello no se libera
o inmovilizadas por vendajes enyesados padecen este tipo ACh ni ocurre la contracción muscular. Esta bacteria
de atrofia porque se reduce considerablemente el flujo de prolifera en alimentos enlatados de manera inadecuada
impulsos nerviosos a los músculos inactivos. Cuando se y su toxina constituye uno de los compuestos químicos
dañan o cortan las fibras nerviosas que se distribuyen en más letales que se conocen, pues incluso en cantidades
un músculo, este sufre atrofia por desnervación. En un pequeñas causa la muerte por parálisis del diafragma.
lapso de 6 meses a 2 años, el músculo pierde tres cuartas Sin embargo, también es la primera toxina bacteriana
partes de su tamaño original y el tejido conectivo fibroso que se ha utilizado como medicamento. Las inyeccio-
sustituye a las fibras musculares. Una vez que se termina nes del fármaco a base de estos microrganismos en los
esta sustitución es imposible revertirla. músculos afectados sirven para tratar el estrabismo y el
La hipertrofia muscular consiste en el aumento de la blefaroespasmo (parpadeo incontrolable).
masa total del músculo. Hay aumento del diámetro de El curare, veneno de origen vegetal que usan los
las fibras musculares como consecuencia del aumento indios sudamericanos en flechas y dardos de cerbata-
en el número de filamentos de actina y miosina en las nas, causa parálisis muscular al unirse con los recep-
miofibrillas. A su vez, las propias miofibrillas se dividen tores de ACh y bloquearlos, con lo cual no se abren los
y forman nuevas miofibrillas. canales iónicos. Los medicamentos del tipo del curare,
Además de este incremento en el número de miofi- conocidos como curariformes, se usan frecuentemente
brillas, aumenta la producción de mitocondrias, retículo durante operaciones como relajantes musculares. Estas
sarcoplásmico, y otros organelos. sustancias pueden evitar el paso de impulsos desde la
El incremento resulta de la actividad muscular repetida placa motora al músculo. Así, la D-tubocurarina afecta
que implica gran esfuerzo, como en los ejercicios con pesas. a la membrana compitiendo con la acetilcolina por los
lugares de unión de los receptores de acetilcolina, de
forma que la acetilcolina generada por la placa motora
Daño muscular inducido por el ejercicio
no puede aumentar la permeabilidad de los canales de
La comparación de micrografías electrónicas del acetilcolina de la membrana muscular lo suficiente como
tejido muscular de deportistas antes y después de so- para iniciar un potencial de acción.
meterse a entrenamiento intenso, revela considerable Los agentes despolarizantes, como succinilcolina y
daño muscular inducido por el ejercicio, lo que incluye decametonio, actúan por un mecanismo diferente. Su
desgarro del sarcolema en algunas fibras musculares, acción inicial consiste en despolarizar la membrana al
lesiones de miofibrillas y alteraciones de discos Z. El abrir los canales de la misma manera que lo hace la
daño muscular microscópico tras el ejercicio también se acetilcolina. Sin embargo, como persisten durante mayor
ve reflejado en el aumento de los valores sanguíneos de tiempo a nivel de la unión neuromuscular, sobre todo por
proteínas, como la mioglobina y la enzima creatincinasa, su resistencia a la acetilcolinesterasa, la despolarización
que normalmente solo se encuentra en las fibras muscu- es de larga duración y da por resultado un periodo breve
lares. De 12 a 48 h después de haber realizado ejercicio de excitación repetida, que puede desencadenar fasci-
extenuante, los músculos suelen estar adoloridos. Este culaciones musculares transitorias. La etapa inicial va
dolor muscular de inicio tardío se acompaña de rigidez, seguida de bloqueo de la transmisión neuromuscular y
sensibilidad al contacto e hinchazón. Aunque no se co- parálisis flácida. Eso se debe a que durante la despolari-
nocen del todo sus causas, al parecer el daño muscular zación prolongada, las células musculares pueden perder
microscópico es un factor importante. cantidades importantes de potasio y ganar sodio, cloro
y calcio. Esto no permite que se generen potenciales de
Rigor mortis acción en la fibra muscular.
Después de la muerte, aumenta la permeabilidad Una familia de compuestos químicos, denominados
de las membranas celulares. Los iones calcio salen del agentes anticolinesterásicos, tiene la propiedad de inhibir

376
la actividad enzimática de la acetilcolinesterasa y, con Músculos de la mímica
ello, la reabsorción de la ACh de la hendidura sináptica.
De esta forma, la colinesterasa, normalmente presente Los músculos de la mímica tienen las características
en las sinapsis, no hidroliza la acetilcolina liberada en la generales siguientes:
placa motora. Como consecuencia, la cantidad de ace- — Están inervados por el séptimo nervio craneal, el
tilcolina aumenta con los sucesivos impulsos nerviosos, nervio facial.
de forma que se pueden acumular grandes cantidades — Derivan del segundo arco visceral o branquial.
de acetilcolina que estimulan repetidamente la fibra — No poseen fascias.
muscular. Esto causa espasmo muscular incluso cuando — Son muy numerosos.
llegan unos pocos impulsos nerviosos al músculo; puede — En su mayoría son delgados y pequeños.
causar la muerte por espasmo laríngeo, que asfixia a la — Están íntimamente adheridos a la piel o a la mucosa,
persona. En dosis bajas, estos agentes pueden inten- por lo que al contraerse provocan los movimientos
sificar las contracciones musculares débiles. Ejemplos de la piel de la cara dando lugar a la expresión fa-
de estas drogas son la neostigmina, la fisostigmina y el cial o mímica del rostro, la cual está vinculada a los
diisopropil fluorofosfato. diferentes estados de ánimo de la persona, o sea,
La neostigmina y la fisostigmina se combinan con sensaciones, sentimientos, etc. Esto es importante
la acetilcolinesterasa para inactivarla durante varias puesto que por la elasticidad de la piel, cuando dejan
horas, transcurridas las cuales son desplazadas de la de hacer acción, ella recupera su lugar y eso hace
acetilcolinesterasa de forma que vuelve a ser activa. que carezcan de antagonistas o el poder de los anta-
Por otra parte, el diisopropil fluorofosfato, que tiene un gonistas sea pobre.
potencial militar como gas nervioso, inactiva la acetil- — También se sitúan alrededor de los orificios natura-
colinesterasa durante semanas, lo que lo convierte en les. Pueden hacerlo en forma circular de esfínter y
un veneno especialmente letal. cerrarlos o en forma radiada o dilatadores y abrirlos.
Existen fármacos que estimulan la fibra muscular — Son músculos superficiales o cutáneos, situados in-
por acción análoga a la de la acetilcolina. Muchos com- mediatamente por debajo de la piel.
puestos, como la metacolina, el carbacol y la nicotina, — Por lo menos una de sus inserciones es en la piel, es
tienen el mismo efecto sobre la fibra muscular que la decir, no tienen doble inserción ósea.
acetilcolina. La diferencia entre estos fármacos y la ace-
tilcolina es que no son destruidos por la colinesterasa, o Los músculos de la mímica se agrupan, de acuer-
lo son lentamente, de forma que, una vez aplicados a la do con su situación, en cuatro grupos de músculos
fibra muscular, la acción persiste entre muchos minutos (Fig. 8.19) denominados:
y varias horas. Estos fármacos actúan causando zonas 1. Músculos de la calvaria.
localizadas de despolarización en la placa motora termi- 2. Músculos periorbitales (extraorbitarios).
nal, donde están situados los receptores de acetilcolina. 3. Músculos perinasales.
Después, cada vez que la fibra muscular se repolariza 4. Músculos periorales.
en otras localizaciones, estas zonas despolarizadas,
por el efecto de su permeabilidad a los iones, causan En cada uno de los diferentes grupos se mencionarán
nuevos potenciales de acción, provocando así un estado los músculos que los integran, pero solo se describirá
de espasmo. un músculo representativo del grupo.

Músculos de la calvaria
Músculos que se relacionan En este grupo se encuentran el músculo occipitofrontal
con el esqueleto axil o epicráneo, y los músculos auriculares anterior, superior
y posterior. Algunos prefieren incluir estos tres últimos
Los músculos que se relacionan con el esqueleto axil músculos en un grupo aparte denominado periauricular.
son los correspondientes a las regiones de la cabeza, el
cuello y tronco. Por lo que se estudiarán en ese orden:
Músculo occipitofrontal o epicráneo
músculos de la cabeza, músculos del cuello y músculos del
tronco ubicados en el dorso, en el tórax y en el abdomen. — Se trata de un músculo delgado, pero ancho y aplana-
do, que cubre casi toda la calvaria y se extiende desde
las cejas por delante, hasta la línea nucal superior por
Músculos de la cabeza detrás (Fig. 8.20).
— Presenta una extensa parte tendinosa denominada
En la cabeza no solo se encuentra la musculatura aponeurosis epicránea o galea aponeurótica y una par-
mímica, de la cual se estudiarán las características; te muscular representada por dos vientres musculares
existe también la musculatura masticatoria y los mús- pares: el vientre frontal y el occipital. El libro de texto
culos relacionados con los órganos de la vocalización y Prives le agrega un tercer vientre lateral formado por
la deglución, que se estudiarán más adelante. los músculos auriculares, pero en realidad de acuerdo
Por lo tanto, en la cabeza se estudiarán 2 grupos con la nómina anatómica se trata de músculos inde-
musculares: músculos de la mímica y músculos de la pendientes y como tal deben ser estudiados.
masticación. Estos dos grupos musculares de la cabeza — El vientre frontal tiene forma rectangular. Su inser-
se originan del mesodermo de los arcos branquiales. ción de origen se encuentra en la piel de las cejas

377
 y la de terminación en la parte anterior de la galea sobre los huesos del cráneo con los que se relaciona.
aponeurótica, mientras que el vientre occipital tiene — Funciones: los vientres occipitales tiran hacia atrás del
su inserción de origen en la línea nucal superior y cuero cabelludo, mientras que los frontales elevan las
la de terminación en la parte posterior de la galea cejas y la piel de la raíz nasal si toman como punto
aponeurótica. fijo su inserción superior, como en la expresión de
— La galea aponeurótica o aponeurosis epicránea cubre atención, en el caso contrario tiran del cuero cabelludo
la parte superior del cráneo; se encuentra firmemente hacia delante, formando arrugas transversales en la
adherida a la piel y solo unida a la calvaria por un frente. Actuando alternativamente, los vientres oc-
tejido celular muy laxo, lo que permite el libre despla- cipitales y frontales mueven todo el cuero cabelludo
zamiento del cuero cabelludo (del cual forma parte), hacia delante y atrás.

Fig. 8.19. Músculos de la cabeza. Vista lateral derecha: A. Músculos de la mímica. B. Músculos de la mímica y masticatorios.

Fig. 8.20. Músculos de la cabeza. Vista lateral derecha: músculos de la calvaria.

378
Músculos periorbitales Músculos perinasales
En este grupo se encuentran el músculo orbicular En este grupo se encuentra solamente un músculo,
del ojo, prócer y corrugador de las cejas o superciliar denominado músculo nasal, en el que a su vez se descri-
(Fig. 8.21). ben tres porciones, tal como lo aborda el libro de texto
El músculo orbicular del ojo se encuentra situado Prives, por donde puede ser revisado. Sin embargo, es
de forma elíptica alrededor del adito de la órbita. Se relevante señalar que una de las porciones (músculo
describen en este músculo tres porciones, denominadas: depresor del septo nasal) es propuesta por la nómina
porción orbital, palpebral y lagrimal: anatómica como un músculo independiente y como tal
— La porción orbital es la más gruesa, periférica y de se expone por otros autores (Fig. 8.22).
color rojizo, se sitúa formando un anillo muscular en
todo el borde óseo que limita el adito de la órbita.
Músculos periorales
— La porción palpebral está situada debajo de la piel de Se trata del grupo con mayor número de músculos
los párpados. —un total de 12—; están situados alrededor de la hen-
— La porción lagrimal se inicia en la cresta lagrimal didura bucal: orbicular de la boca, risorio, cigomático
posterior, y se divide en dos partes, que por delante mayor, cigomático menor, elevador del labio superior,
y por detrás abarcan el saco lagrimal. elevador del labio superior y del ala de la nariz, elevador
del ángulo de la boca, buccinador, depresor del labio
Cada porción tiene una función determinada: inferior, depresor del ángulo de la boca, mentoniano y
— La porción orbital por su contracción intensa hace transverso del mentón (inconstante) (Fig. 8.23)
entornar los ojos junto con abultamiento y protusión
de las cejas, disminuyendo la entrada de luz en el
Músculo buccinador
ojo. Las fibras superiores de esta porción por medio — Es un músculo de forma cuadrilátera, potente.
de su contracción aislada provocan el descenso de — Contribuye a formar la pared lateral de la cavidad
la piel de la frente, junto con las cejas, dando una oral; se encuentra en contacto directo con la mucosa
disposición rectilínea a estas últimas y borrando los de la boca.
pliegues transversales de la frente, siendo antago- — Su inserción de origen se sitúa en el proceso alveolar
nista en esta función del vientre frontal del músculo del maxilar a nivel del primer molar y continúa hacia
occipitofrontal. atrás hasta el proceso pterigoideo, desciende su
— La porción palpebral realiza la oclusión de los pár- inserción por el rafe pterigomandibular (ligamento
pados, es decir, desciende el superior y asciende el entre el gancho pterigoideo y la cresta buccinadora
inferior. Esta función puede ser resultado tanto de de la mandíbula) y su inserción se continúa por la
una acción refleja como voluntaria. cresta buccinatoria y por la pared lateral de los al-
— La porción lagrimal dilata el saco lagrimal e influye en la véolos de los molares inferiores hasta las comisuras
aspiración de las lágrimas por los canalículos lagrimales. labiales (Fig. 8.23 B y 8.24).

Fig. 8.21. Músculos de la cabeza. Vista lateral derecha. Músculos periorbitales.

379
Fig. 8.22. Músculos de la cabeza. Vista lateral derecha. Músculos perinasales.

Fig. 8.23. Músculos periorales: A. Vista lateral derecha. B. Vista anterior (la piel con los músculos que rodean la boca está
separada de los huesos del cráneo facial; la mucosa de la mejilla y de los labios está quitada): 1. Orbicular de la boca; 2.
Cigomático mayor; 3. Cigomático menor; 4. Depresor del labio inferior; 5. Depresor del ángulo de la boca; 6. Elevador del
labio superior; 7. Elevador del ángulo de la boca; 8. Mentoniano; 9. Buccinador.

380
— A nivel del segundo molar superior este músculo es la mandíbula en la tuberosidad masetérica, y en la
atravesado por el conducto excretor de la glándula cara externa de la rama de la mandíbula por encima
parótida (conducto parotídeo). de este detalle anatómico (Fig. 8.25 A).
— Su cara externa está cubierta por la fascia bucofarín-
gea, a la cual se aplica el cuerpo adiposo de la mejilla Músculo temporal
(de Bichat). — Se halla situado en la parte lateral de la cabeza.
— Función: da tonicidad a las mejillas y ayuda a expeler — Tiene una amplia inserción de origen que ocupa toda
el contenido de la cavidad oral (aire). Está muy de- la fosa temporal hasta la línea temporal inferior por
sarrollado en los trompetistas. También interviene en encima, y en la resistente fascia temporal que lo
el proceso de la masticación, dado que los músculos recubre. Sus fascículos musculares se disponen de
buccinadores comprimen las mejillas contra los dien- forma radiada, de abanico y convergen en un fuerte
tes, pasando el alimento entre ellos. tendón que pasa por el espacio situado entre el arco
cigomático y la pared lateral del cráneo para tener su
inserción de terminación en el proceso coronoideo de
la mandíbula (Fig. 8.25 B).

Músculo pterigoideo medial

— También es un músculo grueso, de forma cuadrilátera.
— Tiene su inserción de origen en la fosa pterigoidea del
proceso pterigoideo del hueso esfenoides, las fibras
musculares se dirigen hacia atrás, abajo y lateral-
mente y se insertan en la cara interna del ángulo de
la mandíbula en la tuberosidad pterigoidea, así como
en la cara interna de la rama de la mandíbula por
encima de este detalle (Fig. 8.25 C).

Músculo pterigoideo lateral

— Es un músculo corto, grueso, de forma cónica.
— Se extiende en forma horizontal desde la fosa infra-
temporal hasta el proceso condilar de la mandíbula.
— Tiene su inserción de origen en la porción horizon-
tal de la cara temporal (cara infratemporal) del ala
mayor del esfenoides y en la cara externa de la
lámina lateral del proceso pterigoideo, sus fibras
se dirigen horizontalmente en una dirección pos-
terior y lateral siendo su inserción de terminación
en la cápsula y el disco articular de la articulación
temporomandibular y en el cuello del cóndilo de la
mandíbula (Fig. 8.25 C).
Fig. 8.24. Músculos de la cabeza. Vista lateral derecha.
Músculo buccinador. Es de extrema importancia observar con cuidado la
dirección de las fibras en cada uno de los músculos de
la masticación para comprender la función de estos. Al
analizar las funciones de los músculos de la masticación
Músculos de la masticación
en conjunto se tiene que:
Los músculos de la masticación derivan del primer — El músculo temporal, masetero y pterigoideo medial
arco branquial o visceral (arco mandibular) (Fig. 8.25). participan cuando la boca está abierta en el ascenso
Se insertan en la mandíbula, a la que mueven espe- de la mandíbula o cierre de la boca.
cíficamente por medio de la articulación temporoman- — La contracción bilateral de los músculos pterigoideos
dibular y están inervados por el quinto nervio craneal: laterales produce la propulsión de la mandíbula.
el nervio trigémino. — La contracción bilateral de las fibras posteriores (ho-
Los músculos de la masticación son 4: temporal, rizontales) del temporal producen la retropulsión de
masetero, pterigoideo medial y pterigoideo lateral. la mandíbula.
— Por último, la diducción o lateralidad de la mandíbula
Músculo masetero se lleva a cabo por la contracción unilateral del mús-
— Es un músculo grueso, de forma cuadrilátera. culo pterigoideo lateral, contralateral a la dirección
— Tiene su inserción de origen en el borde inferior del movimiento y la contracción unilateral de las
del arco cigomático y del hueso cigomático, y sus fibras posteriores del músculo temporal del propio
fibras se dirigen hacia abajo, tiene su inserción de lado hacia donde se realiza el desplazamiento de la
terminación a nivel de la cara externa del ángulo de mandíbula.

381
Fig. 8.25. Músculos masticatorios: A. Vista lateral derecha (la lámina superficial de la fascia temporal está seccionada
parcialmente y separada): 1. Masetero. B. Vista lateral derecha (el arco cigomático está cortado y separado junto con el
músculo masetero): 2. Temporal. C. Vista posterior: 3. Pterigoideo lateral; 4. Pterigoideo medial.

Músculos del cuello Músculo esternocleidomastoideo

— Se encuentra situado en la región esternocleidomas-
Son derivados del mesodermo de los arcos bran-
toidea del cuello y su relieve es muy potente, sobre
quiales y de los somitas cervicales. Están inervados por
todo cuando se encuentra contraído.
nervios craneales y espinales, dividiéndose topográfica-
— Su inserción de origen tiene lugar por 2 cabezas:
mente en 3 grandes grupos:
una cabeza esternal, que parte del manubrio esternal
1. Superficiales: músculo platisma y esternocleido-
(parte superior de su cara anterior); y una cabeza cla-
mastoideo.
vicular, que se inicia en la clavícula (cara superior del
2. Anteriores o del hueso hioides: suprahioideos (mús-
tercio medial de la clavícula); ambas cabezas están
culo digástrico, estilohioideo, milohioideo y geni-
separadas en sus inserciones por un espacio triangular
hioideo) e infrahioideos (músculo esternohioideo,
denominado fosa supraclavicular menor. Más arriba
esternotiroideo, tirohioideo y omohioideo).
ambas cabezas se unen en un solo vientre, que se
3. Profundos: laterales (músculos escalenos anterior,
dirige hacia arriba, atrás y lateralmente para realizar
medio y posterior) y prevertebrales (músculos largo
del cuello, largo de la cabeza, recto anterior de la su inserción de terminación en el proceso mastoideo
cabeza y recto lateral de la cabeza). del temporal y en la mitad lateral de la línea nucal
superior (Fig. 8.26 A y B).
— Funciones:
Estos músculos participan en los movimientos de
cabeza, hioides, piel y laringe. • Si la contracción es unilateral produce la flexión
de la cabeza y la región cervical de la columna
vertebral hacia el lado de la contracción, así como
Músculos superficiales
la rotación de la cabeza hacia el lado contrario.
Músculo platisma • Por su contracción bilateral estos músculos man-
tienen la cabeza en posición vertical (sostenedores
— Se encuentra situado debajo de la piel, sobre la lámina
de la cabeza).
superficial del cuello en forma de una capa delgada.
• Cuando el paciente está en decúbito supino, la
— Tiene su inserción de origen en las fascias pectoral y
contracción bilateral del músculo permite levantar
deltoidea a nivel de la II costilla. Sus fibras se dirigen
la cabeza. No obstante, la contracción bilateral del
hacia arriba, pasan por encima de la clavícula y cu-
músculo permite realizar tanto la flexión como la
bren las caras anterolaterales del cuello, pero dejan
extensión de la cabeza y la región cervical de la
en la línea media del cuello un espacio triangular
columna vertebral, en dependencia de donde se en-
que no está cubierto por el músculo. La inserción de
cuentre situado el centro de gravedad de la cabeza.
terminación la tiene en el borde inferior del cuerpo
• Si se toman como punto fijo sus inserciones en la
de la mandíbula, así como en las fascias parotídea
cabeza, el músculo puede elevar el tórax, por lo
y masetérica, confundiéndose muchas de sus fibras
que se puede considerar un importante músculo
con los músculos del ángulo de la boca y de su parte
auxiliar de la inspiración.
inferior (Fig. 8.26 A).
— Funciones: realiza la tracción de la piel del cuello,
por lo que el músculo preserva del aplastamiento las Músculos anteriores
venas superficiales del cuello. Su porción anterior, Músculos suprahioideos
que es la más gruesa, puede descender el ángulo de
la boca y el labio inferior (como en la expresión de En general están situados entre la mandíbula y el
horror o de sorpresa). hioides (Fig. 8.26 C).

382
Músculo digástrico (cara posterior) y cartílago de la primera costilla hasta
Está situado en la parte lateral y superior del cuello. el cartílago tiroideo (línea oblicua).
Tiene dos vientres musculares: el posterior, que se inicia
en el proceso mastoideo del temporal (incisura mastoi-
Músculo tirohioideo
dea) y el anterior, que lo hace en la fosa digástrica de Puede considerarse como la continuación del múscu-
la mandíbula; ambos vientres se unen por un tendón lo anterior, del cual está separado por una intersección
intermedio, el cual se inserta en el hioides mediante un tendinosa. Se extiende desde la línea oblicua del cartílago
asa fascial. tiroideo hasta el hioides.

Músculo estilohioideo Músculo omohioideo

Se extiende oblicuamente desde el proceso estiloi- Es el más largo y delgado de este grupo. Tiene dos
deo del temporal hasta el hioides, en el cual termina en vientres, uno superior y otro inferior, unidos por un
forma de dos fascículos (ojal del digástrico) entre los tendón intermedio el cual está por detrás del esternoclei-
cuales pasa el tendón intermedio del digástrico. domastoideo. La inserción de origen se encuentra en el
borde superior de la escápula (medialmente a la incisura
Músculo milohioideo escapular) y la de terminación en el hueso hiodes.
Es un músculo plano, de fibras paralelas. Se inicia en
la línea milohioidea de la mandíbula y ambos músculos Funciones de los infrahioideos
terminan uniéndose a un rafe tendinoso que se extiende — La contracción de todos descienden el hioides.
desde la mandíbula al hioides entre los 2 músculos. Am- — El músculo esternotiroideo desciende la laringe.
bos músculos cierran por debajo la cavidad oral como si — El tirohioideo asciende la laringe, pero cuando está fijo
fuera un diafragma, formando la pared inferior de esta: el hioides.
el denominado diafragma oral. — El músculo omohioideo, como se sitúa en la fascia
cervical, al contraerse la tensa, cooperando a la dila-
Músculo genihioideo tación de los troncos venosos importantes situados
Está situado en la cara superior del músculo mi- profundamente a esta.
lohioideo, en su parte media, o sea, por encima del rafe — Estos músculos fijan el hioides, por lo cual son siner-
ubicado entre ambos músculos milohioideos, reforzando gistas de los suprahioideos en la función de descenso
el diafragma en esa zona, extendiéndose desde las es- de la mandíbula, ya que cuando fijan el hioides, los
pinas mentonianas hasta el hioides. suprahioideos lo toman como punto fijo para realizar
el descenso de la mandíbula.
Funciones de los músculos suprahioideos
Todos, al contraerse, ascienden el hioides si toman Músculos profundos del cuello
como punto fijo la inserción no situada en el hioides.
Los que están insertados en la mandíbula (vientre
(laterales y prevertebrales)
anterior del digástrico, milohioideo y genihioideo) al Músculos profundos laterales
contraerse, tomando como punto fijo su inserción en el
Están constituidos por los músculos escalenos (ante-
hioides, descienden la mandíbula.
rior, medio y posterior); de forma general se extienden
Los 3 músculos que hacen descender la mandíbula
desde las vértebras cervicales hasta las 2 primeras cos-
y en especial el milohioideo, al contraerse durante la
tillas y en forma de los escalones de una escalera, pero
deglución elevan la lengua y la presionan contra el pa-
de delante hacia atrás y en la parte lateral del cuello
ladar, empujando el alimento a la faringe.
profundamente al esternocleidomastoideo (Fig. 8.26).
Todos desempeñan una función importante en el
lenguaje articulado.
Músculo escaleno anterior
Músculos infrahioideos Se extiende desde los tubérculos anteriores de los
procesos transversos de la tercera a la sexta vértebra cer-
De forma general se localizan entre el hioides y vical, hasta la primera costilla en el tubérculo del músculo
el esternón y por delante de la laringe, la tráquea y la escaleno anterior. Este tubérculo está situado entre los
glándula tiroides (Fig. 8.26). surcos de la arteria subclavia por detrás y de la vena
subclavia por delante; todos estos detalles anatómicos
Músculo esternohioideo están presentes en la cara superior de la primera costilla.
Se extiende desde el manubrio del esternón (cara
posterior) y el extremo esternal de la clavícula hasta el Músculo escaleno medio
hioides. Ambos músculos se unen por su parte media Es el de mayor tamaño. Se inicia desde los tubér-
por una fascia, formando lo que se denomina línea alba culos anteriores de los procesos transversos de todas
cervical. las vértebras cervicales y termina en la primera costilla,
por detrás del surco de la arteria subclavia.
Músculo esternotiroideo
Entre estos 2 músculos escalenos pasa la importante
Se sitúa profundamente al anterior, pero es más arteria subclavia y los inicios de los plexos cervical y
ancho. Se extiende desde el manubrio del esternón braquial (de este último los troncos primarios).

383
Músculo escaleno posterior cervical de la columna vertebral hacia el lado de los
Se inicia en los tubérculos posteriores de las tres músculos contraídos y por esa acción la cabeza gira
últimas vértebras cervicales (quinta a la séptima) y ter- hacia el lado contrario, por las características de los ejes
mina en la cara externa de la segunda costilla. de la articulación atlantoccipital que se mueve al moverse
las vértebras cervicales, pero no por acción directa sobre
la cabeza, ya que ninguno de ellos se inserta en esta.
Funciones de los escalenos
En la contracción bilateral de estos músculos se flexio-
La contracción unilateral (si las costillas están fijas) na la región cervical de la columna vertebral. Además,
de estos músculos provoca la flexión lateral de la región

Fig. 8.26. Músculos del cuello: A. Vista anterior. Grupo superficial y anterior; B. Vista lateral derecha. Grupo superficial,
anterior y profundo (laterales); C. Vista lateral derecha. Grupo superficial, anterior y profundo; D. Vista anterior. Grupo de
músculos profundos: 1. Platisma; 2. Esternocleidomastoideo; 3. Digástrico; 4. Milohioideo; 5. Estilohioideo; 6. Omohioideo;
7. Esternohioideo; 8. Esternotiroideo; 9, 10, 11. Escalenos anterior, medio y posterior; 12. Largo de la cabeza; 13. Largo
del cuello; 14. Recto anterior de la cabeza; 15. Recto lateral de la cabeza.

384
elevan las 2 primeras costillas, por lo que actúan como — Los músculos profundos se dividen en 2 grupos según
auxiliares de la inspiración. su origen: en un grupo autóctono dispuesto en 2
tractos (lateral y medial) e inervados por los ramos
Músculos profundos prevertebrales posteriores de los nervios espinales, y en un grupo
de origen ventral inervado por los ramos anteriores de
Se sitúan en la parte anterior de las primeras vérte-
los nervios espinales.
bras de la columna vertebral (desde la tercera torácica
hacia arriba, hasta el occipital) y son 4 pares de músculos
(Fig. 8.26 D). En estos músculos, a nivel del estudiante, Músculos superficiales del dorso
no es necesario saber sus inicios y terminaciones, pero 1. Primera capa: músculos trapecio y dorsal ancho:
sí los nombres: músculo largo del cuello, largo de la a. Músculo trapecio (Fig. 8.27 A):
cabeza, recto anterior de la cabeza y recto lateral de — Está situado superficialmente en el dorso, en la
la cabeza, y la situación y las funciones (estas últimas parte superior y posterior del tronco y el cuello,
pueden encontrarlas en el libro de texto Prives). y en el occipucio.
Los músculos del cuello se encuentran inervados — Tiene forma triangular y los dos músculos jun-
por varios nervios, tales como: el nervio trigémino, que tos la forma de un trapecio de donde recibió su
inerva el milohioideo y el vientre anterior del digástrico; nombre.
el nervio facial, que inerva platisma, estilohioideo y el — Se inicia en los procesos espinosos de todas
vientre posterior del digástrico; el nervio accesorio; las vértebras torácicas, ligamento nucal y línea
los nervios cervicales, que inervan el esternocleido- nucal superior, y sus fibras musculares por su
mastoideo. situación se dividen en superiores, medias e in-
feriores y todas van a terminar en la extremidad
acromial de la clavícula, el acromion y la espina
Músculos del tronco de la escápula.
— En la región del proceso espinoso de la séptima
En esta región se tienen los músculos del dorso, del
vértebra cervical y las dos primeras torácicas
tórax y del abdomen. Se debe añadir que en la región
se forma una expansión tendinosa en forma de
perineal existe también un conjunto de músculos y fas-
rombo, denominada espejo tendinoso.
cias (perineo) que se estudiarán más adelante, junto
— Funciones: aproxima la escápula a la columna
con el sistema reproductor.
vertebral y lleva el hombro hacia atrás. Sus
Estos músculos se originan de los somitas que se
fibras superiores elevan la escápula y las
forman en el mesodermo paraxil, específicamente del
inferiores la descienden. Si el cinturón del
miotoma, con la particularidad de que los músculos del
miembro superior se mantiene fijo, la contrac-
dorso derivan de la parte dorsal de estos, y los músculos
ción de ambos músculos (bilateral) provoca
anterolaterales derivan de la parte ventral. Con poste-
la extensión de la cabeza y la contracción
rioridad continúan su desarrollo en el espesor de la hoja
unilateral flexiona la cabeza hacia el lado del
somática del mesodermo lateral.
músculo contraído.
— Este músculo, al igual que el esternocleidomas-
Músculos del dorso toideo, tiene doble inervación (11 par y plexo
Son músculos muy numerosos. La mayor parte cervical).
constituye una musculatura propia, originada de los b. Músculo dorsal ancho (Fig. 8.27 A):
miotomas del tronco, sobre la cual se superponen los — Está situado superficialmente en la parte inferior
músculos que se trasladaron al dorso desde la cabeza del dorso, excepto su parte superior que está
(viscerales) y el miembro superior, debido a lo cual estos cubierta por la parte inferior del trapecio.
músculos se sitúan en capas, teniendo su inervación en — Se inicia en los procesos espinosos de la cuar-
dependencia del lugar de origen del músculo (Fig. 8.27). ta o sexta últimas vértebras torácicas, en los
Estos músculos se dividen en un grupo superficial procesos espinosos de las vértebras lumbares,
y otro profundo: en el sacro, en la fascia toracolumbar y en las
— Los músculos del grupo superficial se sitúan en tres últimas 4 costillas, y desde este amplio inicio
capas: las dos primeras capas están inervadas por sus fibras se unen para terminar en la cresta
ramos del plexo braquial, excepto el trapecio que se del tubérculo menor del húmero.
trasladó de la cabeza y está inervado por el 11 nervio — Los dos músculos están unidos en la región
craneal. Todos estos músculos se insertan por uno de lumbar por abundante tejido conjuntivo que
sus extremos en huesos del miembro superior y ac- forma la fascia toracolumbar.
túan en los movimientos de este; la tercera capa está — Funciones: la acción principal es la extensión,
inervada por los nervios intercostales y sus músculos aproximación y rotación medial del brazo, igual
se insertan por uno de sus extremos en las costillas, al movimiento que se hace al sacar el pañuelo
actuando en los movimientos de estas. Debido a del bolsillo posterior del pantalón. Cuando el
lo anterior, los músculos superficiales del dorso se brazo está fijo eleva el tronco, como en la ac-
pueden dividir también en: músculos insertados en ción de trepar (muy desarrollado en el mono),
huesos del miembro superior y músculos insertados y eleva 4 costillas, siendo auxiliar en la inspi-
en las costillas. ración.

385
 2. Segunda capa: músculos romboides (mayor y menor) dividen en 2 tractos musculares: tracto lateral y tracto
y elevador de la escápula: medial. Ambos tractos tienen continuación en sus partes
a. Músculos romboides (Fig. 8.27 B): superiores, por lo que uno y otro alcanzan el occipital.
— Están situados profundamente al músculo tra- — Tracto lateral (Fig. 8.27 C y D):
pecio, el menor en posición superior y el mayor • Está constituido por músculos más largos y situados
inferiormente. superficialmente.
— El menor se inicia en los procesos espinosos • Abarcan el espacio antes mencionado.
de las sexta y séptima vértebras cervicales, • En conjunto forman el importante músculo erector
y el mayor en los procesos espinosos de las 4 espinal formado por tres porciones: iliocostal, lon-
primeras vértebras torácicas; ambos terminan gísimo y espinal.
en el borde medial de la escápula por debajo • El iliocostal está situado más lateralmente y tiene 3
de la espina. porciones: la lumbar (que termina en los procesos
— Función: consiste en acercar o aproximar la transversos de las vértebras lumbares superiores y
escápula a la columna vertebral y elevarla un en los ángulos de las costillas inferiores), la torácica
poco, ya que sus fibras están dispuestas diago- (termina en los ángulos de las costillas superiores)
nalmente de arriba a abajo. Son antagonistas y la cervical (termina en los procesos transversos
del músculo serrato anterior. de las vértebras cervicales inferiores). El longísimo
b. Músculo elevador de la escápula (Fig. 8.27 B): o porción media del erector, tiene 4 porciones (lum-
— Dispuesto oblicuamente desde los procesos bar, torácica, cervical y cefálica) llegando hasta el
transversos de las primeras 4 vértebras cervi- proceso mastoideo. La espinal es la más medial de
cales hasta el ángulo superior de la escápula. las tres porciones y se extiende entre los procesos
— Es el único de los superficiales que no se inicia espinosos de las vértebras.
en los procesos espinosos de las vértebras. • La continuación de este tracto lateral en la parte
— Función: eleva la escápula. superior son los músculos esplenios de la cabeza y
3. Tercera capa: músculos serratos posterosuperior y el cuello, ellos se inician en los procesos espinosos
posteroinferior (Fig. 8.27 C). Se extienden en general de las cinco últimas vértebras cervicales y 6 primeras
de la columna vertebral a las costillas; el superior vértebras torácicas y se dirigen lateralmente y hacia
está situado profundamente a los romboides y el arriba, y la parte cefálica o esplenio de la cabeza
inferior profundamente al dorsal ancho: termina en la línea nucal superior y en el proceso
a. Músculo serrato posterosuperior: mastoideo, y la cervical o esplenio del cuello termina
— Se inicia en los procesos espinosos de las 2 en los procesos transversos de la segunda y tercera
últimas vértebras cervicales y de las 2 primeras vértebras cervicales. Los esplenios en contracción
torácicas, dirigiéndose oblicuamente hacia abajo unilateral flexionan la cabeza y el cuello hacia el
para terminar por 4 digitaciones en la cara pos- lado del los músculos contraídos y en la bilateral
terior de las costillas de la segunda a la quinta extienden la cabeza y el cuello.
lateralmente a sus ángulos. • Funciones del músculo erector espinal: Mantiene
b. Músculo serrato posteroinferior: erguido el tronco, con la contracción unilateral
— Tiene también sus fibras dispuestas oblicuamen- flexiona lateralmente el tronco y con la contracción
te, pero en dirección inversa al anterior, o sea, bilateral lo extiende.
de abajo hacia arriba. — Tracto medial (Fig. 8.27 E y F):
— Se inicia en los procesos espinosos de las 2 últi- Está constituido por músculos más cortos.
mas vértebras torácicas y 2 primeras lumbares • Están situados más profundamente, o sea cubiertos
y termina por 4 digitaciones en la cara posterior por el tracto lateral.
de las últimas 4 costillas (9 a la 12) lateralmente • Solo abarcan de ancho el espacio entre los procesos
a sus ángulos. espinosos y transversos de las vértebras aunque
— Funciones: actúan como auxiliares de la respi- de largo es igual al tracto lateral.
ración; el superior asciende las costillas partici- • Este tracto está constituido por músculos que se
pando en la inspiración (el punto fijo del músculo extienden desde los procesos transversos de las
está más arriba, o sea, en las vértebras, de ahí vértebras situadas por debajo hasta los procesos
que al contraerse asciendan las costillas) y el espinosos de las vértebras situadas por encima,
inferior desciende las costillas participando en la por lo cual recibieron la denominación de múscu-
espiración (el punto fijo del músculo está abajo, los transversos-espinosos. Se extienden desde el
o sea, en las vértebras, de ahí que al contraerse sacro al occipital, situados en tres capas, diferen-
desciendan las costillas situadas más arriba). ciándose por la profundidad de su localización y
por el número de vértebras que abarcan. Cuanto
Músculos profundos del dorso de origen dorsal más superficial es el músculo, más largo es el
y ventral trayecto de sus fibras y tanto mayor es el número
de vértebras a través de las cuales se extiende.
Músculos de origen dorsal o autóctonos El músculo semiespinoso es el más superficial, se
Están situados en el espacio comprendido entre los extiende o sobrepasa entre cinco o seis vértebras,
procesos espinosos de las vértebras y los ángulos de las los músculos multífidos (capa media) extendidos
costillas, extendiéndose desde el sacro al occipucio y se entre tres o cuatro vértebras y los músculos rota-

386
 dores (capa profunda) extendidos entre vértebras rectos posteriores (mayor y menor). Estos 4 múscu-
alternas o contiguas. Al tracto medial también los actúan en las articulaciones atlantooccipitales y
pertenecen músculos situados entre los procesos atlantoaxiles y en su contracción unilateral participan
espinosos de vértebras vecinas (músculos interes- en los movimientos rotatorios de la cabeza y en la
pinales) manifiestos solamente en las regiones de contracción bilateral en la extensión de la cabeza.
mayor movilidad de la columna vertebral (cervical • Función: el tracto medial participa también en
y lumbar). mantener erguido el tronco, pero más importante
• La continuación del tracto medial en la parte superior es su acción en la rotación de este (multífidos y
son los músculos oblicuos (superior e inferior) y los rotatorios).

Fig. 8.27. Músculos del dorso. A. Músculos superficiales (primera capa): 1. Trapecio; 2. Dorsal ancho. B. Músculos super-
ficiales (las 3 capas): 3. Romboides menor y mayor; 4. Elevador de la escápula. C. Músculos superficiales (tercera capa)
y músculos profundos autóctonos (tracto lateral): 5. Serrato posterosuperior; 6. Serrato posteroinferior. D. Músculos pro-
fundos autóctonos (tracto lateral y parte del tracto medial). E. Músculos profundos autóctonos (tracto medial y parte del
tracto lateral) y músculos profundos de origen ventral (elevadores de las costillas). F. Músculos profundos (tracto medial)
y músculos profundos de origen ventral (elevadores de las costillas).

387
 En los músculos que son continuaciones de los deltoideopectoral; este surco se ensancha hacia arriba
tractos medial y lateral no es necesario saber los ini- y por debajo de la clavícula, donde condiciona la for-
cios y terminaciones pero sí sus nombres, situación mación de una pequeña fosa: la fosa infraclavicular.
y funciones. De los tractos hay que dominar bien sus — Funciones: flexión, aducción y rotación medial del
características particulares. brazo; es también un músculo auxiliar en la inspi-
ración.
Músculos profundos del dorso de origen ventral
Están representados por los músculos intercostales Músculo pectoral menor (Fig. 8.28 D):
que se desplazaron hacia la columna vertebral, por lo —Es un músculo delgado y triangular de base medial y
cual están inervados por los ramos anteriores de los vértice lateral.
nervios espinales. Entre ellos están los músculos eleva- — Está situado profundamente al pectoral mayor.
dores de las costillas y los músculos intertransversarios — Su inserción de origen está dada por digitaciones en
cervicales y lumbares: la cara externa de los II-V cartílagos costales, estas
1. Músculos elevadores de las costillas: convergen y se dirigen hacia afuera y hacia arriba,
a. Solo existen en la región torácica por su parte continuándose con un tendón que tiene su inserción
dorsal. de terminación en el vértice del proceso coracoideo
b. Cada fascículo parte del proceso transverso de de la escápula.
la vértebra situada más arriba hacia la costilla — Su función consiste en llevar la escápula hacia abajo
y delante, y si toma como punto fijo su inserción en
inmediata inferior, empezando desde la séptima
el cinturón del miembro superior puede actuar como
vértebra cervical hasta la XI vértebra torácica y
un músculo auxiliar de la inspiración.
terminando de la primera a la XII costilla.
c. Función: su función principal no es la elevación de
Músculo subclavio (Fig. 8.28 D):
las costillas, sino la flexión lateral de la columna
— Es un músculo pequeño, fusiforme.
vertebral.
— Está ubicado entre la clavícula y la primera costilla.
2. Músculos intertransversarios cervicales: se extien-
— Tiene su inserción de origen en la cara superior del
den entre los tubérculos anteriores de las vértebras
cartílago costal y parte vecina del cuerpo costal de
cervicales, que son los rudimentos de las costillas.
la primera costilla, justo lateralmente al ligamento
3. Músculos intertransversarios lumbares: situados
costoclavicular, el vientre muscular se sitúa entre la
entre los procesos costiformes, que también son
clavícula y la primera costilla y tiene su inserción de
rudimentos de las costillas.
terminación en la cara inferior de la clavícula en el
surco del músculo subclavio.
Músculos del tórax — Su función consiste en acercar la clavícula hacia la
Los músculos del tórax (Fig. 8.28) derivan de los primera costilla, y contribuye con su acción a aplicar
somitas cervicales y torácicos y están inervados por los fuertemente la clavícula contra el esternón, obrando
nervios intercostales y ramos cortos del plexo braquial. De como un ligamento activo en la articulación esterno-
forma general participan en los movimientos del miembro clavicular y oponiéndose a luxaciones.
superior y los movimientos respiratorios. Para su estudio
se dividen en músculos relacionados con el miembro Músculo serrato anterior (Fig. 8.28 B y C):
superior, también denominados superficiales (músculo — Es un músculo extenso, ubicado profundamente y si-
pectoral mayor, menor, serrato anterior y subclavio), y tuado sobre el tórax en su pared lateral. Está cubierto
los músculos propios o autóctonos, también denominados por delante por los músculos pectorales.
profundos (músculos intercostales externos, internos, — Adquiere su nombre de serrato por la disposición que
íntimos, subcostales y transverso del tórax). adquieren las fibras inferiores de este músculo en
forma de dientes de una sierra.
Músculos relacionados con el miembro superior — Su inserción de origen está dada por digitaciones
Músculo pectoral mayor (Fig. 8.28 A): musculares que parten de la cara externa de las 9
— Es un músculo grueso y triangular, de base medial y primeras costillas, así como de los bordes superiores
vértice lateral. de esta. Algunos autores describen en el músculo 3
— Según su inserción de origen se describen 3 porciones: porciones (superior, intermedia e inferior), diferentes
una porción clavicular, cuyas fibras se originan en el tanto en función como en dirección y disposición.
borde anterior de la mitad medial de la clavícula; una Debido a la inserción de origen del serrato anterior
porción esternocostal, que se origina en la cara anterior a nivel de la cara superoexterna de la II costilla se
de la mitad del esternón del lado correspondiente y forma un detalle anatómico denominado tuberosidad
en la cara externa del II-VII cartílagos costales; y una del serrato anterior. La inserción de terminación de
porción abdominal, que es inconstante y se origina de este músculo se ubica a todo lo largo del borde medial
la hoja anterior de la vaina del músculo recto abdomi- de la escápula, medialmente al músculo subescapular.
nal. Las fibras de las diferentes porciones se agrupan — Funciones: el serrato anterior, junto con los romboi-
en un tendón que se inserta en la cresta del tubérculo des, forman una lámina muscular única en la que
mayor del húmero. está incluida el borde medial de la escápula; ambos
— El borde lateral del músculo está aplicado al borde músculos contribuyen a mantener en contacto la
anterior del deltoides, separado de este por el surco escápula con la superficie del tórax.

388
 Las fibras inferiores son antagonistas de los romboi- Si la escápula se encuentra fijada por la acción de
des, produciendo la rotación de la escápula, girando otros músculos, el serrato anterior puede tomar en
el ángulo inferior hacia delante y lateralmente con ella su punto fijo, elevar las costillas y actuar como
ascenso de la cavidad glenoidea y separación consi- un músculo auxiliar de la inspiración.
guiente del brazo.
Las fibras intermedias y superiores producen trasla- Músculos propios o autóctonos del tórax
ción hacia delante y hacia fuera de la escápula sin En este grupo se encuentran músculos que conectan
rotación de la misma, como consecuencia de ello, la costillas vecinas (intercostales externos, internos e ín-
cavidad glenoidea se orientará hacia delante. timos), que saltan varias costillas entre sus inserciones
La acción en conjunto de este músculo produce tras- (subcostales), y que unen costillas al esternón (trans-
lación hacia delante y la rotación de la escápula con verso del tórax) (Fig. 8.29).
ascenso de la cavidad glenoidea.

Fig. 8.28. Músculos del cuello, del tronco y de los miembros superiores: A. Vista anterior (músculos superficiales del cuello,
tórax y abdomen); B. Vista lateral derecha (músculos superficiales del cuello, tórax, dorso y abdomen); C. Vista lateral
derecha (la escápula está tirada hacia atrás, los músculos pectorales mayor y menor y oblicuo externo del abdomen están
quitados); D. Vista anterior (están resecados varios músculos del tórax y abdomen).

389
Fig. 8.29. Músculos del tronco: A. Pared anterior del tórax y del abdomen. Vista interna (posterior); B. Pared posterior del
tórax y del abdomen. Vista interna (anterior).

Músculos intercostales yores de manera progresiva, a medida que descienden,

Los músculos intercostales son delgadas capas su- extendiéndose aproximadamente por los 2/4 centrales
perpuestas de fibras musculares que ocupan los espacios de los espacios intercostales inferiores.
intercostales y se denominan según sus relaciones es- Se encuentran separados de los músculos intercosta-
paciales en: intercostales externos, internos e íntimos. les externos por el paquete vasculonervioso intercostal.

Músculos intercostales externos Músculos subcostales

Se encuentran en número de 11 a cada lado. Se Están situados en la parte posterior de los espacios
extienden desde la columna vertebral (por detrás) intercostales en la cara interna de las costillas inferiores
hasta el cartílago costal por delante, donde a su vez a nivel de los ángulos costales. Usualmente solo están
son sustituidos por la membrana intercostal externa, presentes en la parte inferior del tórax (últimos espacios
la cual se continúa hasta el esternón. Cada músculo va intercostales).
del borde inferior de una costilla hasta el borde superior Sus fibras tienen la misma dirección que la de los
de la costilla subyacente. intercostales internos y cada uno de ellos asciende desde
Las fibras se dirigen oblicuamente hacia abajo y la superficie interna de una costilla, entre las proximi-
hacia afuera en la pared posterior del tórax y hacia dades de su ángulo costal a la superficie interna de la
abajo y adelante en la pared anterior del tórax. segunda o tercera costilla situada por encima.

Músculos intercostales internos Músculo transverso del tórax

Se encuentran ubicados profundamente a los mús- Está situado en la cara interna de la pared anterior
culos intercostales externos. Son igualmente 11 a cada del tórax. Es plano, delgado, y en forma de abanico.
lado. Sus inserciones van del esternón por delante hasta Algunos lo describen irregularmente triangular. Tiene su
los ángulos costales por detrás, donde cada músculo es inserción de origen en el tercio inferior de la superficie
remplazado por la membrana intercostal interna. posterior del cuerpo esternal, cerca de sus bordes, y del
La dirección de las fibras es hacia arriba y hacia proceso xifoideo y de la superficie posterior de los cartí-
afuera en la pared posterior del tórax y hacia arriba y lagos costales del IV o V hasta la VII costilla, muy cerca
adelante en la pared anterior del tórax; las fibras tienen de sus extremos esternales.
una dirección oblicua y son casi perpendiculares a las Sus fibras divergen a medida que discurren hacia
del músculo intercostal externo. arriba y hacia afuera para tener su inserción de termina-
ción en las costillas de la II-VI.
Músculos intercostales íntimos La dirección de sus fibras difiere, siendo las inferiores
Se encuentran ubicados profundamente a los múscu- horizontales, las intermedias oblicuas y las superiores
los intercostales internos. Tienen la misma dirección de son casi verticales.
las fibras que los intercostales internos. Se insertan en
Funciones de los músculos propios del tórax
la cara interna de las costillas adyacentes, por dentro de
los músculos intercostales internos. Para comprender las funciones de los músculos pro-
Se trata de músculos insignificantes, que a veces pios del tórax es importante tener en cuenta las insercio-
faltan en los niveles más altos, pero van haciéndose ma- nes de estos. Así, se tiene que los músculos intercostales

390
externos son inspiradores, mientras que los músculos y que se arquea cruzando la parte superior de este
intercostales internos, íntimos, subcostales y transverso músculo, se inserta medialmente en la parte anterior del
del tórax son espiradores. No obstante, se debe señalar proceso costiforme de la vértebra lumbar I y lateralmente
que el descenso del tórax durante la espiración, trans- se inserta en el extremo anterior de la costilla XII.
curre, principalmente, por la fuerza de elasticidad de los Los pilares del diafragma son estructuras tendinosas
pulmones y del propio tórax. en sus inserciones y suelen confundirse con el ligamento
longitudinal anterior de la columna vertebral. Se trata
Diafragma de dos pilares, uno derecho y otro izquierdo:
— Pilar derecho: es más amplio y de mayor longitud que
El diafragma es una lámina músculofibrosa en el pilar izquierdo. Se origina de las caras anterolatera-
forma de bóveda, que se fija al borde inferior del tórax les de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales
y que separa la cavidad torácica de la abdominal. La de las 4 vértebras lumbares superiores.
cara convexa de esta bóveda es superior y la cóncava — Pilar izquierdo: se origina de las porciones correspon-
es inferior. dientes de las vértebras lumbares superiores y discos
Este músculo constituye el piso de la cavidad torácica intervertebrales, no suele alcanzar la IV vértebra
y el techo de la cavidad abdominal. Se encuentra cubier- lumbar. El pilar izquierdo está algo más arriba que el
to por encima y por debajo, por fascias y membranas pilar derecho.
serosas; está inervado por el nervio frénico. Los bordes tendinosos mediales de ambos pilares,
En este músculo se describen dos grandes porcio- se unen en el plano medio en forma de arco. Este arco
nes: una tendinosa, que está situada centralmente y cruza la cara anterior de la arteria aorta y constituye el
se denomina centro tendinoso, y la muscular, que es ligamento arqueado mediano, esto ocurre a nivel de la
periférica (Fig. 8.30). cara anterior de la XII vértebra torácica.
Por el lugar de origen de las fibras en la porción mus- Por detrás del ligamento arqueado mediano y por
cular del diafragma se distinguen 3 porciones: esternal, delante de la columna vertebral y delimitado por fuera
costal y lumbar. Estas fibras musculares que se originan por los pilares queda constituido un orificio osteotendi-
en el perímetro inferior del tórax se dirigen hacia arriba, noso denominado hiato aórtico, ocasionalmente fibras
continuándose en el centro tendinoso. tendinosas de la parte medial de los pilares pasan por
detrás de la aorta, por lo que el orificio queda convertido
Porción muscular en un anillo fibroso. A través del hiato aórtico pasa la
arteria aorta y el conducto torácico.
Porción lumbar Las fibras de los pilares se separan a medida que
Es la más sólida de las porciones. Se origina por ascienden, dirigiéndose las más laterales hacia arriba y
dos arcos tendinosos: el ligamento arqueado medial y hacia afuera; por encima del hiato aórtico, ya en este
lateral, así como de las vértebras lumbares por medio punto los pilares se encuentran constituidos por fibras
de dos pilares derecho e izquierdo. musculares que están coincidiendo, y hacia arriba y la
Ligamento arqueado medial: es un arco tendinoso izquierda del hiato aórtico divergen y se unen de nuevo
que se produce a partir de la fascia que cubre la parte limitando de esta manera un orificio muscular denomi-
superior del músculo psoas mayor. Este ligamento se nado hiato esofágico.
continúa medialmente con el borde tendinoso lateral El hiato esofágico se encuentra a nivel de la XI
del pilar correspondiente, insertándose en la cara lateral vértebra torácica y por el mismo pasan el esófago y los
del cuerpo de la vértebra lumbar I o II y lateralmente nervios vagos.
se inserta en la parte anterior del proceso costal de la Por encima del hiato esofágico, las fibras musculares
vértebra lumbar I. terminan en el borde posterior del centro tendinoso, dado
Ligamento arqueado lateral: es una banda engrosa- la forma abovedada de este músculo el hiato esofágico
da de la fascia que cubre al músculo cuadrado lumbar, es superior y anterior con relación al hiato aórtico.

Fig. 8.30. Diafragma: A. Vista supe-

rior. B. Vista interna con m. del grupo
posterior del abdomen y del cinturón
de miembros inferiores en el lado iz-
quierdo. 1. Porción muscular; 2. Porción
tendinosa (centro tendinoso).

391
 Entre los fascículos musculares de los pilares en la La superficie superior del diafragma está en relación
porción lumbar del diafragma se notan 2 fisuras pares: con 3 membranas serosas; a cada lado sobre los foliolos
la fisura a través de la cual pasa a la derecha la vena derecho e izquierdo se relaciona con la pleura que lo
ácigos y los nervios esplácnicos mayor y menor y a la separa de la base pulmonar correspondiente, mientras
izquierda la vena hemiácigos y los mismos nervios y la que el foliolo anterior se relaciona con el pericardio que
fisura a través de la cual pasan los troncos simpáticos. separa el diafragma del corazón.
La mayor parte de la superficie inferior está cubierta
Porción costal por peritoneo, por el lado derecho está amoldado a la
Tiene un origen muy extenso, se realiza por digi- superficie convexa del lóbulo derecho del hígado, el riñón
taciones en la cara interna de las 6 últimas costillas derecho, glándula suprarrenal derecha; y por el lado iz-
(cartílago y hueso costal), entremezclándose con las quierdo sobre el lóbulo izquierdo del hígado, el estómago
fibras del músculo transverso del abdomen. Las fibras (fórnix), bazo, riñón izquierdo y glándula suprarrenal
musculares originadas de aquí forman un todo único que izquierda.
se dirigen hacia arriba para insertarse en las porciones Los pilares están en relación con el páncreas y el
anterolaterales del centro tendinoso. duodeno.
Entre el origen de la porción costal de la XII cos- La parte periférica de la cara convexa del diafragma
tilla y la parte más lateral de la porción lumbar, existe no está en relación con las bases pulmonares, sino con
un espacio triangular de vértice superior desprovisto la pared torácica, con la que forma un ángulo agudo
de fibras musculares y reforzado por tejido conectivo, denominado seno costodiafragmático.
denominado trígono lumbocostal (por donde no transita La cúpula en el vivo varía de posición según la fase
ninguna estructura), cerrado por arriba y por abajo por respiratoria en que se encuentre el individuo, pudien-
pleura y peritoneo. A este nivel suelen ocurrir las hernias do trasladarse hasta 4 cm o algo menos en dirección
diafragmáticas. superior o inferior, durante la inspiración forzada se
Entre la porción costal y esternal también existe una obtiene la posición más baja de este músculo y durante
doble fisura triangular de vértice superior, que es el trí- la espiración forzada se obtiene lo contrario. En esta
gono esternocostal, por donde pasa la arteria epigástrica espiración forzada la cúpula derecha puede alcanzar el
superior rama de la arteria torácica interna. quinto cartílago costal y la izquierda el sexto.

Porción esternal Acciones del diafragma

Es la más reducida de todas e incluso en ocasiones — Músculo principal de la inspiración: durante la inspiración
falta, se origina en la cara posterior del proceso xifoideo el centro tendinoso es desplazado hacia abajo y hacia
del esternón y en una pequeña parte vecina de la hoja delante por la contracción de las fibras musculares
posterior de la vaina del músculo recto abdominal. Las fi- provenientes de los pilares y las insertadas en las cos-
bras musculares se van a dirigir hacia arriba y hacia atrás tillas inferiores; con el descenso del centro tendinoso el
para terminar en la parte anterior del centro tendinoso. mismo empuja y desciende las vísceras abdominales,
en esa posición el centro tendinoso se transforma en un
Centro tendinoso punto fijo para la acción del diafragma, cuyo efecto es
Es la porción tendinosa que ocupa la parte central del la elevación de las costillas inferiores por medio de las
músculo, de color blanco nacarado. Tiene forma de hoja cuales se empuja hacia delante el cuerpo del esternón
de trébol muy irregular con 3 foliolos u hojillas. Un foliolo y las costillas superiores. De esta forma el diafragma
anterior que es más ancho, uno derecho y otro izquierdo, aumenta los 3 diámetros del tórax: vertical al descender
siendo el derecho mayor que el izquierdo. Entre el foliolo el centro tendinoso, anteroposterior (AP) y transversal,
anterior y derecho en su porción posterior presenta el haciendo rotar las costillas por un eje longitudinal que
centro tendinoso un gran orificio rectangular: el orificio pasa por el cuello de la misma, al elevarse se dirigen
de la vena cava, que da paso a la vena cava inferior. hacia afuera y se proyectan hacia delante.
El área central del tendón consta de 4 bandas longi- — Prensa abdominal: el diafragma, además de su impor-
tudinales bien marcadas, que irradian de un punto grueso tancia en la función respiratoria interviene también en
central y se esparcen en forma de abanico; el punto la circulación. Con el descenso del diafragma la presión
central de decusación es un nódulo grueso de fibras intrabdominal aumenta, y disminuye la presión intra-
tendinosas comprimidas, situado por delante del orificio torácica, el diafragma presiona y tiende a exprimir la
esofágico y a la izquierda del orificio de la vena cava. sangre del hígado, y como el orificio de la vena cava
está siempre abierto, todo ello favorece el retorno de
Relaciones del diafragma la circulación venosa hacia la cavidad torácica.
— Retorno linfático: se plantea que las fibras de los pi-
La cúpula no es regularmente convexa hacia el
lares ejercen una acción de esfínter sobre el extremo
tórax, sino que en un plano frontal se ve que la altura
inferior del esófago (contrayéndose y relajándose)
de las cúpulas no es idéntica en ambos lados, la parte
para favorecer el paso del contenido del esófago al
derecha tiene un abombamiento más pronunciado que
estómago; no obstante, ello ha sido puesto en duda
la izquierda debido a que está presionada por debajo
dado que en los 2 cm inferiores del esófago existen
por el hígado, la porción central (centro tendinoso), se
fibras intrínsecas de este que tienen una acción es-
haya a una altura ligeramente menor que las cimas de
fínteriana efectiva.
las porciones laterales (cúpulas).

392
Músculos del abdomen por debajo de este, sin embargo, muchos textos, como el
Prives, utilizan el ombligo como punto de demarcación,
Los músculos abdominales son pares y ocupan el y la dividen en una parte supraumbilical e infraumbilical
espacio comprendido entre la apertura inferior del tó- (Figs. 8.31):
rax y el borde superior de la pelvis. Estos envuelven la — Parte superior de la vaina (dos tercios superiores):
cavidad abdominal, formando sus paredes (Fig. 8.31). esta vaina en su parte superior, está constituida de
Se agrupan en 3 grupos teniendo en cuenta su tal modo que la aponeurosis del músculo oblicuo
ubicación topográfica: externo del abdomen pasa por delante del músculo
1. Grupo anterior: músculo recto del abdomen; músculo recto abdominal, y la aponeurosis del músculo trans-
piramidal. verso del abdomen pasa por detrás, mientras que la
2. Grupo lateral: músculo oblicuo externo del abdomen; del músculo oblicuo interno del abdomen, al llegar
músculo oblicuo interno del abdomen; músculo al borde lateral del recto abdominal, se desdobla en
transverso del abdomen. dos hojas que abarcan a dicho músculo por delante
3. Grupo posterior: músculo cuadrado lumbar. y por detrás, adhiriéndose respectivamente a las
Los músculos abdominales pertenecen exclusiva- aponeurosis del oblicuo externo y del transverso del
mente a la musculatura propia ventral de esa región y abdomen, constituyendo junto con ellas las paredes
están inervados por los nervios intercostales (5-12) y por anterior y posterior de la vaina.
los ramos superiores del plexo lumbar (iliohipogástrico — Parte inferior de la vaina (primer tercio inferior): en
e iliolumbar). la parte inferior, a 4 o 5 cm por debajo del ombligo, la
estructura de la vaina es distinta; aquí las aponeurosis
Grupo anterior de los tres músculos anchos del abdomen pasan por
Los músculos de este grupo están situados a los delante del músculo recto, formando la pared anterior
lados de la línea media (línea alba) formando parte de de su vaina, mientras que por su cara posterior el recto
la pared anterior del abdomen y rodeados por la vaina carece de vaina, viéndose esta sustituida por la fascia
de los rectos. transversal que tapiza por dentro la cavidad abdominal.
La pared aponeurótica posterior de la vaina termina en
Músculo recto del abdomen ese lugar en una especie de arco fibroso de concavidad
inferior, denominado línea arqueada (arco de Douglas).
Se extiende desde la parte anteroinferior del tórax
hasta el pubis. Está compuesto de fascículos muscula-
Línea alba
res longitudinales dirigidos en sentido vertical, que se
estrechan en sentido superoinferior. Tiene su inserción Las aponeurosis de los músculos anchos del ab-
de origen en la cara anterior de los cartílagos costales domen, coincidiendo y uniéndose unas con otras en
del V al VII y del proceso xifoideo del esternón. Sus la línea media del abdomen, constituyen una cintilla
fibras musculares se dirigen verticalmente hacia abajo tendinosa entre los dos músculos rectos del abdomen
estrechándose paulatinamente y se inserta por un tendón denominada línea alba, que se extiende desde el
sólido en el pubis (entre sínfisis y el tubérculo púbico). proceso xifoideo del esternón hasta la parte superior
Está interrumpido en su trayecto por tres o cuatro inter- de la sínfisis púbica. En su parte superior es bastante
secciones tendinosas (adheridas a la pared anterior de ancha, pero en su parte inferior se estrecha y a su
la vaina del recto y son vestigios del desarrollo segmen- vez se engruesa en sentido anteroposterior. Casi en
tario) por lo que el recto tiene cuatro o cinco vientres el punto medio de la línea alba está el anillo umbi-
musculares (es un músculo poligástrico) y en algunas lical lleno de tejido cicatrizal, adherido a la piel del
personas entrenadas los vientres musculares pueden ombligo, lugar donde se pueden producir las hernias
contraerse separadamente (Fig. 8.31 C). umbilicales. El color blanco de la línea alba se debe
al entrecruzamiento de las aponeurosis en dos planos
Músculo piramidal (sagital y frontal) y la pobreza de vasos sanguíneos,
lo que es utilizado por los cirujanos en intervenciones
Es un músculo pequeño, triangular, inconstante. Está
amplias del abdomen.
situado por delante del recto e incluido en su vaina. Tiene
su inserción de origen en el pubis (entre la sínfisis púbica
y el tubérculo púbico) y su inserción de terminación está Grupo lateral
en la línea alba. Su función consiste en tensar la línea Los músculos de este grupo se encuentran si-
alba (Fig. 8.31 C). tuados en la parte anterolateral del abdomen y son
los denominados músculos anchos del abdomen; se
Vaina del músculo recto del abdomen disponen en tres capas superpuestas de la superficie a
Cada uno de los músculos rectos del abdomen se la profundidad, las cuales forman parte de las paredes
encuentra envuelto por una vaina, formada por las ex- laterales del abdomen; sus tendones son muy anchos
pansiones aponeuróticas de los tres músculos anchos del y se denominan aponeurosis, las que constituyen la
abdomen. Pero esta no presenta la misma constitución vaina del músculo recto del abdomen y la línea alba.
en todo su trayecto. Se le divide en tres tercios para su
descripción; en sus dos tercios superiores presenta una Músculo oblicuo externo del abdomen
disposición diferente a la del primer tercio inferior, que no De los tres músculos del abdomen, es el más super-
coincide exactamente con el ombligo, sino unos 4 a 5 cm ficial y el de mayor tamaño (Figs. 8.31 A, B y D). Tiene

393
su inserción de origen (IO) en las 8 costillas inferiores Las fibras se dirigen desde su IO hacia abajo y
(V-XII), por ocho digitaciones que se insertan en la medialmente, teniendo una oblicuidad variable en
cara externa del cuerpo costal muy cerca de los cartílagos dependencia de su situación. Las superiores son casi
costales, las cinco superiores entrecruzándose con las horizontales, las medias oblicuas y las inferiores casi ver-
inserciones del origen del músculo serrato anterior y las ticales. Los fascículos posteriores del músculo terminan
tres inferiores con las del músculo dorsal ancho. Por lo en la cresta ilíaca y los anteriores se continúan en una
que cubre una gran parte de la pared lateral del tórax, aponeurosis que, pasando por delante del recto, termina
pues superiormente llega hasta la V costilla. en la línea alba (desde el proceso xifoideo al pubis),

Fig. 8.31. Músculos del tronco: A. Vista anterior (músculos superficiales de cuello, tórax y abdomen); B. Vista lateral derecha
(músculos superficiales de cuello, tórax, dorso y abdomen); C. Músculos del tórax (pectoral mayor resecado parcialmente)
y del abdomen (a la derecha está resecado el músculo oblicuo externo y a la izquierda el externo y el interno); D. Músculos
del dorso y del abdomen (corte horizontal a nivel de la II vértebra lumbar).

394
entremezclándose con las aponeurosis del lado opuesto. de acuerdo con la región donde está situada: fascia
El borde inferior, libre, de la aponeurosis del oblicuo transversa, fascia ilíaca, fascia pelviana, etcétera.
externo se extiende entre la espina ilíaca anterosuperior Las fibras que provienen del ligamento inguinal
y el tubérculo del pubis, encorvándose hacia dentro en tienen la misma disposición que las del músculo oblicuo
forma de canal. A este cordón fibroso se le denomina interno del abdomen, con las que se fusionan, formando
ligamento inguinal (ligamento de Poupart o Falopio). En el tendón conjunto que se inserta en el pubis. Algunas
el lugar de inserción medial del ligamento, sus elementos de las fibras musculares de este origen, junto a fibras
fibrosos giran hacia abajo, detrás y lateralmente sobre la del músculo oblicuo interno del abdomen, contribuyen a
cresta pectínea, constituyendo el denominado ligamento la formación del músculo cremáster, como se mencionó
lacunar (ligamento de Gimbernat). Entre el borde pos- anteriormente.
terior del oblicuo externo, el inicio del dorsal ancho y la
cresta ilíaca se forma un espacio triangular cuyo fondo Grupo posterior
es el oblicuo interno. Este espacio es el trígono lumbar,
lugar donde se pueden formar hernias. Músculo cuadrado lumbar
Es un músculo aplanado y cuadrilátero. Está situado
Músculo oblicuo interno del abdomen por delante del músculo erector espinal (está separado
de este último por la hoja profunda de la fascia tora-
Se encuentra situado profundamente al músculo columbar), a los lados de la columna vertebral, en la
oblicuo externo del abdomen (Figs. 8.31 C y D). Tiene su pared posterior del abdomen y lateral al psoas mayor
IO situada en la fascia toracolumbar, en la cresta ilíaca y (Fig. 8.31 D).
en los 2/3 laterales del ligamento inguinal. Su inserción de origen se sitúa en la cresta ilíaca y
La dirección de sus fibras es opuesta a la del músculo en el ligamento iliolumbar, se dirige hacia la XII costilla
precedente, pues en general las fibras se dirigen hacia y los procesos costales de las 4 vértebras lumbares
arriba y medialmente, aunque dibujan un abanico y difieren superiores (LI-LIV).
en su dirección en dependencia de la IO. Las fibras poste- Tiene 4 funciones:
riores se dirigen de forma vertical hacia arriba y terminan 1. En su contracción unilateral conjunta con los demás
en el borde inferior de las 3 últimas costillas (IX-XII), y a músculos abdominales y el músculo erector espinal
medida que su origen es más anterior, la dirección se va realiza la flexión lateral del tronco.
haciendo oblicua y finalmente casi horizontal. Los fascículos 2. En su contracción bilateral permite la extensión del
anteriores se continúan en una aponeurosis que en el borde tronco.
lateral del recto y en la parte superior de la vaina se divide 3. En su contracción tónica bilateral, junto con los
en dos hojas: una pasa por delante del músculo recto del músculos citados, mantiene la columna en posición
abdomen y la otra por detrás. En la parte inferior de la vaina vertical.
la aponeurosis pasa solo por delante. Y en ambos casos 4. Tracciona hacia abajo la XII costilla por lo que puede
termina a nivel de la línea alba. Las fibras que provienen del actuar también como músculo espirador.
ligamento inguinal tienen la misma disposición que las del
músculo transverso del abdomen, con las que se fusionan, Funciones de los músculos del abdomen
formando el tendón conjunto que se inserta en el pubis.
Algunas de las fibras musculares de este origen, junto a Los músculos abdominales (no se incluye el pira-
fibras del músculo transverso del abdomen, contribuyen midal, cuya función ya fue explicada) tienen funciones
a la formación del músculo cremáster. afines en las que intervienen varios de ellos, por lo que
se explicarán en conjunto:
— Estos músculos participan en la prensa abdominal, ya
Músculo transverso del abdomen
que al contraerse estrechan la cavidad abdominal y
Es el más profundo de los 3 músculos anchos del abdo- hacen presión sobre las vísceras huecas contenidas
men (Figs. 8.31 C y D). Recibe su nombre por la dirección en la cavidad abdominal, lo que facilitan la expulsión
transversal de sus fibras con relación al eje perpendicular de su contenido, como por ejemplo, en el vómito,
del cuerpo. Tiene su IO en la cara interna de las 6 últimas micción, defecación y en el parto. El diafragma tam-
costillas (VII-XII), entremezclándose con la IO de la por- bién participa en esta función junto con los músculos
ción costal del diafragma, en la fascia toracolumbar, en la abdominales.
cresta iliaca y en los 2/3 laterales del ligamento inguinal. — Debido al tono muscular de la prensa abdominal, las
Desde esos puntos de origen, las fibras del músculo se vísceras son sostenidas en su posición.
dirigen transversalmente hacia delante y hacia la línea — Por su contracción tónica bilateral, junto con los otros
media, continuándose en una amplia aponeurosis que músculos citados, mantiene la columna en posición
se dirige hacia la línea alba, en su porción superior por vertical.
detrás del recto del abdomen, y en su porción inferior — Por medio de su contracción bilateral permiten la
por delante de ese músculo. flexión del tronco (en esta función participan el
Por su cara interna, dirigida a la cavidad abdominal, músculo recto del abdomen y los oblicuos externo e
el transverso del abdomen está cubierto por la fascia interno del abdomen).
del transverso (fascia transversalis), que no es más que — En la contracción unilateral flexionan el tronco hacia
una parte de la fascia común subperitoneal. Esta última el lado de los músculos contraídos (intervienen el
tapiza toda la cara interna de las paredes abdominales, recto del abdomen, todos los músculos laterales y el
cambiando en determinados lugares de denominación, cuadrado lumbar).

395
— Los músculos oblicuos participan en la rotación del que constituye el anillo inguinal superficial. El pilar medial
tronco, con la particularidad de que el oblicuo interno, se inserta en la sínfisis púbica, mientras que el lateral
al contraerse, lo rota hacia el lado del músculo con- lo hace en el tubérculo púbico. También se describe un
traído y el externo, hacia el lado contrario. tercer pilar que se denomina pilar posterior o ligamento
— Son músculos auxiliares de la espiración. reflejo (de Colles), que cierra profundamente el anillo in-
guinal superficial y se forma por fibras de la aponeurosis
Canal inguinal del músculo oblicuo externo del lado contrario. La parte
El canal inguinal consiste en una hendidura situada en superolateral de este orificio se encuentra reforzada
la pared abdominal anterior, que se corresponde con las por fibras tendinosas arqueadas, denominadas fibras
regiones inguinales derecha e izquierda (fosas ilíacas), es intercrurales.
decir, se sitúa en la parte inferior del abdomen a ambos En la pared posterior, la fascia transversal delimita
lados de la línea media. Tiene un trayecto oblicuo que se un orificio de forma oval que constituye el anillo inguinal
dirige de arriba a abajo y de lateral a medial. Mide aproxi- profundo; está situado en el punto medio de una línea
madamente 4 cm. Se extiende desde el anillo inguinal que une la espina ilíaca anterosuperior y la sínfisis del
profundo hasta el anillo inguinal superficial y su trayecto pubis a 1,25 cm por encima del canal inguinal. Por medio
es paralelo al ligamento inguinal, un poco por encima de de este orificio se incorpora al canal inguinal su conte-
este. En su constitución se describen 4 paredes: anterior, nido, que es diferente en ambos sexos: en el hombre
posterior, inferior y superior; así como 2 anillos inguinales:
se encuentra el funículo espermático, mientras que en
superficial y profundo (Figs. 8.32, 8.33 y 8.34).
la mujer está presente el ligamento redondo del útero.
Paredes del canal inguinal En la pared posterior del canal inguinal se encuen-
tran diferentes estructuras que la refuerzan, por ser un
— Pared anterior: está formada por la aponeurosis del
sitio por donde frecuentemente se producen hernias
músculo oblicuo externo.
inguinales. Una de ellas es la hoz inguinal (falx inguinal),
— Pared inferior: la forma el ligamento inguinal.
conjunto de fibras tendinosas del tendón conjunto (ten-
— Pared posterior: constituida por la fascia transversal.
dón de inserción en la sínfisis del pubis de los músculos
— Pared superior: formada por el borde inferior libre de
los músculos oblicuo interno y transverso del abdomen. oblicuo interno y transverso del abdomen) que se desvían
lateralmente para insertarse en la cresta pectínea y de
este modo refuerzan la fascia transversal; otro ligamento
Anillos inguinales y contenido del canal inguinal
es el ligamento interfoveolar (ligamento de Hesselbach),
En la pared anterior, la aponeurosis del músculo que refuerza el borde medial del anillo inguinal profundo.
oblicuo externo en su porción inferomedial se hace di- Si se observa internamente la pared abdominal
vergente y constituye 2 pilares denominados medial y (Fig. 8.34) se ve cómo el peritoneo que cubre la región
lateral, que delimitan una hendidura oblicua triangular infraumbilical de los rectos abdominales a nivel de la

Fig. 8.32. Canal inguinal. Vista anterior: A. Sexo masculino; B. Sexo femenino.

396
pared posterior del canal inguinal pasa por encima de contiene el ligamento umbilical mediano, que repre-
restos embrionarios, arterias y nervios; esto hace que senta el uraco obliterado.
se eleve formando pliegues y entre estos pliegues se — Desde el ombligo y hasta las partes laterales de la
forman depresiones. Se describen 5 pliegues y 6 fosas: vejiga urinaria se extienden los pliegues umbilicales
— Pliegues: pliegue umbilical mediano y los pliegues mediales que contienen los ligamentos umbilicales
umbilicales mediales derechos e izquierdos y los mediales, restos fibrosos de las porciones anteriores
pliegues umbilicales laterales derechos e izquierdos. de las arterias umbilicales.
— Fosas: fosas supravesicales, fosas inguinales media- — Lateralmente se encuentran los pliegues umbilicales
les derechas e izquierdas y fosas inguinales laterales laterales que se extienden de la pared posterior del
derechas e izquierdas. canal inguinal hacia arriba y medialmente, hasta la
— Más abajo del ombligo, siguiendo la línea media, pared posterior de los músculos rectos abdominales,
se encuentra el pliegue umbilical mediano, que se en su interior los pliegues umbilicales laterales inclu-
extiende del ombligo al ápice de la vejiga urinaria y yen los vasos epigástricos inferiores.

Fig. 8.33. Canal inguinal. Vista anterior: A. Anillo inguinal superficial (1) y paredes anterior (2) e inferior (3). B. Pared su-
perior: músculo oblicuo interno (4). La pared anterior está seccionada y levantada. C. Pared superior: músculo transverso (5)
y posterior (6). La pared anterior y parte de la pared superior (músculo oblicuo interno) del canal inguinal están seccionadas
y separadas. D. Anillo inguinal profundo (7) y pared posterior (6).

397
— Estos pliegues elevan el peritoneo y forman depre-
siones a nivel de sus extremos inferiores. A ambos
Músculos que se relacionan
lados del pliegue umbilical mediano, justo entre este con el esqueleto apendicular
y el pliegue umbilical medial y por encima del bor-
de superior de la vejiga urinaria se encuentran las Los músculos relacionados con el esqueleto apen-
fosas supravesicales que se relacionan con la cara dicular participan en los movimientos de los miembros
posterior de los músculos rectos del abdomen, es superiores e inferiores y tienen una gran importancia
decir no tienen ninguna relación directa con el canal desde el punto de vista biológico y social, debido a que
inguinal. Entre los pliegues umbilicales mediales permiten, en el caso del miembro superior, los movi-
y laterales se hallan las fosas inguinales mediales mientos de este y, por ende, de la mano como órgano
que se relacionan con la pared posterior del canal de trabajo y en el caso del miembro inferior en acción
inguinal, justamente con la porción débil de esta, conjunta con músculos relacionados con el esqueleto
sitio por donde frecuentemente ocurren las hernias axil, permiten la realización de la mecánica animal,
inguinales directas, y finalmente lateralmente a los o sea, la estática, que implica el hecho de la posición
pliegues umbilicales laterales se encuentran las fosas bípeda y la dinámica, que permite la locomoción. Esto
inguinales laterales, que están a la altura del anillo provoca que desde el punto de vista médico requiera
inguinal profundo, lugar por donde se desarrollan de gran atención.
las hernias inguinales indirectas. Existe un grupo de enfermedades que cursan con
trastornos de estos músculos; estas pueden ser de cau-
Todo lo explicado es importante puesto que la sas locales o sistémicas, limitando los movimientos de
hernia se produce cuando el contenido de la cavidad las articulaciones de los miembros.
abdominal trata de salir por un orificio normal o pa-
tológico de la pared. Cuando están debilitados si sale
por la fosa inguinal lateral se forma la hernia indirecta
Características generales
que atraviesa el anillo inguinal profundo, canal inguinal de los músculos relacionados
y anillo inguinal superficial. Si empuja la fosa inguinal
medial va a entrar por la pared posterior del canal
con el esqueleto apendicular
inguinal hacia el anillo inguinal superficial y constituye Los músculos relacionados con el esqueleto apen-
una hernia inguinal directa. dicular presentan una serie de características generales

8.34. Pared anterior del abdomen y de la pelvis. Vista interna posterior: a la derecha el peritoneo y la fascia transversa
están quitados, y se ve el anillo inguinal profundo; a la izquierda se ven las fosas y pliegues de la cara interna de la pared
del abdomen: 1. Pliegue umbilical mediano; 2. Pliegue umbilical medial; 3. Pliegue umbilical lateral; 4. Fosa supravesical;
5. Fosa inguinal medial; 6. Fosa inguinal lateral.

398
que es necesario conocer antes de estudiar los grupos — Grupo posterior: en este se incluyen los músculos
musculares y cada músculo en particular. Estas son las deltoides, supraespinoso, infraespinoso, redondo
siguientes: menor y redondo mayor.
— Se originan del mesodermo (de las células dorso
laterales de los somitas).
— Se sitúan en las regiones anatómicas pertenecientes
a los miembros superiores e inferiores y se insertan
en los huesos de la porción fija o de la porción libre,
o de ambas, de esas regiones anatómicas.
— Se disponen alrededor de las articulaciones de los
miembros provocando con su contracción el movimien-
to de estas regiones; sobrepasando algunos más de
una interlínea articular, por lo que son poliarticulares.
— Actúan, fundamentalmente, sobre las articulaciones
situadas distalmente al grupo en cuestión.
— En general, los músculos de estas regiones toman como
punto fijo su inserción en la región proximal y como
punto móvil su inserción en la región situada distal-
mente, por lo que ponen en movimiento esta última.
— Los músculos están cubiertos por fascias que gene-
ralmente tienen el nombre del músculo o del grupo
muscular, y algunos tienen inserciones en estas
fascias.
— Tanto los músculos de los miembros superiores como
los de los miembros inferiores se dividen, para su mejor
estudio, en cuatro grupos musculares que se correspon-
den con su situación en las regiones de los miembros.

Los músculos de los miembros superiores son más

numerosos que los de los miembros inferiores, aunque
estos últimos son más robustos. En el miembro superior
se destacan los movimientos variados, finos y precisos
de la mano como órgano de trabajo y en el caso de los
músculos del miembro inferior constituyen los instru-
mentos de locomoción.

Músculos del miembro superior

Estos músculos se sitúan en las regiones de los
miembros superiores y están inervados por el plexo
braquial. Los grupos musculares del miembro superior
son los siguientes (Fig. 8.35):
— Músculos de la región deltoidea.
— Músculos de la región del brazo.
— Músculos de la región del antebrazo.
— Músculos de la mano.

Músculos de la región deltoidea

Este grupo muscular se extiende entre los huesos
del cinturón (escápula y clavícula) y el húmero. Los
músculos rodean la articulación humeral, por lo que
participan en todos los movimientos que esta rea-
liza, en correspondencia con la forma esferoidal de
la articulación, por lo tanto, ponen en movimiento la
región del brazo; además, constituyen un refuerzo de
la articulación del hombro.
Para su estudio, los músculos de la región deltoidea
se dividen en dos subgrupos musculares: grupo anterior
(ventral) y grupo posterior (dorsal): Fig. 8.35. Grupos musculares del miembro superior dere-
— Grupo anterior: contiene el músculo subescapular. cho. Vista anterior.

399
 Estos 6 músculos están muy unidos a la articulación de la articulación humeral y se inserta en el tubérculo
humeral. Entre ellos y la cápsula articular se forman menor del húmero.
bolsas sinoviales. — Funciones: rotación medial del brazo.

Grupo anterior Algunos autores incluyen en este grupo el músculo

Este grupo cruza la articulación humeral por delante. pectoral mayor y el músculo coracobraquial. Estos
El músculo subescapular es el único de este grupo de músculos no pertenecen a este grupo, se estudian en
la región deltoidea (Fig. 8.36) y sus características son: el grupo superficial del tórax (pectoral mayor) y en el
— Es un músculo plano y triangular. grupo anterior del brazo (coracobraquial). Sin embargo,
— Situación, extensión e inserciones: ocupa toda la cara se debe recordar en el caso del pectoral mayor que ya
costal o fosa subescapular de la escápula, donde tiene se estudió, que una de sus inserciones de origen es en
su inserción de origen, dirigiéndose lateralmente pasa la mitad medial de la clavícula (porción clavicular) y la
a un amplio tendón que se fusiona a la cara anterior inserción de terminación del músculo es en la cresta
del tubérculo mayor del húmero, por lo que mueve la
región del brazo (flexión, aducción y rotación medial del
brazo). En el caso del coracobraquial debe analizar que
actúa sobre la articulación humeral moviendo el brazo
(flexión y aducción del brazo), ya que su inserción de
terminación es en el húmero, al igual que los músculos
de la región deltoidea, por lo tanto no actúa sobre la
articulación del codo, a diferencia de los otros músculos
de la región braquial o del brazo.

Grupo posterior
Este grupo cruza la articulación humeral por arriba
y por detrás.

Músculo deltoides
El músculo deltoides es el más destacado de la región
deltoidea, debido a que es un músculo grueso que forma
un relieve típico en la zona, lo cual lo caracteriza, propor-
cionándole al hombro su forma redondeada (Fig. 8.37):
— Tiene forma triangular con la base dirigida superior-
mente y el vértice inferior.
— Situación: es un músculo superficial que cubre en
gran medida a la articulación humeral, lateral y
posteriormente. Por su espesa masa muscular y fácil
acceso es sitio de elección para la vía intramuscular,
con la cual se administran medicamentos mediante
inyecciones.
— Extensión: se extiende desde la clavícula y la escápula
hasta el húmero.
— Inserciones: toma origen en el tercio lateral de la
clavícula, acromion y espina de la escápula en toda
su extensión lo que forma la base del triángulo. Por
tanto, tiene tres fascículos en dependencia de su
origen: un fascículo anterior o clavicular, un fascículo
medio o acromial y un fascículo posterior o escapu-
lar. Todas sus fibras, es decir, las de los 3 fascículos,
convergen a manera de abanico en un tendón que
forma el vértice del triángulo y termina insertándose
en la tuberosidad deltoidea del húmero, situada en
la parte media de la cara anterolateral del hueso.
— Funciones: las funciones en que participa el músculo
deltoides se dividirán por fascículos:
• Fascículo anterior: produce la flexión y la rotación
medial del brazo.
• Fascículo posterior: produce la extensión y rotación
lateral del brazo.
Fig. 8.36. Músculos del cinturón del miembro superior y
• Fascículo medio o la contracción de todo el músculo
del brazo derecho. Vista anterior. produce la abducción o separación del brazo.

400
 Todos estos movimientos tienen lugar en la articu- redondo menor, iniciándose este en el borde lateral de
lación humeral. Cuando como resultado del apoyo del la escápula, cubiertos ambos músculos por la misma
húmero en la bóveda articular el movimiento es frenado, fascia y sus fibras tienen la misma dirección, cruzando
la elevación ulterior del brazo por encima del nivel ho- ambos por detrás la articulación humeral (Fig. 8.38) para
rizontal se efectúa con la cooperación de los músculos insertarse en la parte media e inferior respectivamente
de la región deltoidea, superficiales del dorso y del tórax del tubérculo mayor del húmero, por lo tanto realizan la
insertados en la escápula. misma función: rotación lateral del brazo.
El resto de los músculos del grupo posterior están Los músculos que tienen su inserción terminal en
cubiertos parcialmente por otros músculos, sobre todo el tubérculo menor del húmero (subescapular) y en el
en su inserción de terminación por el músculo deltoides. tubérculo mayor del húmero (supraespinoso, infraespi-
noso y redondo menor) se adhieren a la cápsula articular
Músculo supraespinoso de la articulación del hombro antes de su inserción en
El músculo supraespinoso tiene la misma dirección los tubérculos, por lo que ponen en tensión la cápsula,
que el fascículo medio del músculo deltoides y los dos preservándola de estrangulaciones; de ahí su función
cruzan por arriba la articulación humeral (Fig. 8.38). de refuerzo en la articulación humeral, que además solo
Tiene forma triangular. Ocupa la fosa supraespinosa de la presenta un ligamento (coracohumeral) que se conoció
escápula donde se inicia, se dirige lateralmente pasando al estudiar esta articulación.
por debajo del ligamento coracoacromial y del acromion,
insertándose en la parte superior del tubérculo mayor del
Músculo redondo mayor
húmero. Realiza la misma función que el fascículo medio El músculo redondo mayor (Fig. 8.38) se inicia en el
del músculo deltoides: la abducción o separación del brazo. ángulo inferior de la escápula por su cara posterior, se
dirige a lo largo del borde lateral de la escápula, cruza por
Músculo infraespinoso y redondo menor detrás la articulación humeral y tiene la misma inserción
El músculo infraespinoso ocupa la fosa infraespi- terminal que el dorsal ancho (cresta del tubérculo menor
nosa de la escápula donde se inicia (dejando libres el del húmero), por lo que realizan las mismas funciones al
borde lateral y el ángulo inferior de la escápula); colinda actuar sobre la articulación humeral: extensión, aducción
estrechamente por su borde inferior con el músculo y rotación medial del brazo.

Fig. 8.37. Músculos del miembro superior derecho. Vista lateral.

401
Fig. 8.38. Músculos del cinturón del miembro superior y del brazo derecho. Vista posterior (el músculo deltoides está re-
secado parcialmente).

Se debe tener en cuenta el músculo dorsal ancho al Para su estudio, los músculos de la región del brazo
analizar los movimientos del brazo. se dividen en: grupo anterior y grupo posterior. Ambos
Es necesario ser muy cuidadoso al mencionar los se encuentran aislados uno del otro por dos tabiques de
movimientos, ya que se debe utilizar la terminología tejido conectivo: los septos intermusculares del brazo,
anatómica. Lo correcto es: que proceden de la fascia común del miembro que
— Flexión del brazo o anteflexión del brazo, y no utilizar envuelve a todos los músculos del brazo y se dirigen
como sinónimo elevar el brazo hacia delante, porque a los bordes medial y lateral del húmero, los septos
se puede confundir con el término de elevación del están expresados más intensamente en la región de
brazo, que es cuando el movimiento de flexión y ab- los epicóndilos.
ducción de este es por encima del nivel horizontal. El grupo anterior y el grupo posterior son antagonis-
tas entre sí: el grupo posterior realiza la extensión y el
— Extensión del brazo o retroflexión del brazo, y no
grupo anterior la flexión del antebrazo en la articulación
tracción del brazo hacia atrás.
del codo, ya que tienen la misma dirección de las fibras
(perpendicular al eje frontal), pero el grupo anterior de
Músculos de la región del brazo manera general cruza la articulación del codo por delante
De manera general, se extienden desde la es- y el grupo posterior por detrás.
cápula y el húmero hasta los huesos del antebrazo. — Grupo anterior: músculos bíceps braquial, braquial y
Actúan, fundamentalmente, sobre la articulación del coracobraquial.
codo, aunque algunos son biarticulares, ya que cruzan — Grupo posterior: músculos tríceps braquial y ancóneo.
también la articulación humeral, por lo que ponen en
Grupo anterior
movimiento el antebrazo y el brazo, respectivamente,
realizando movimientos alrededor de un eje frontal, Músculo bíceps braquial
por lo que están dispuestos en la región anterior y Es un músculo voluminoso cuya contracción se ve
posterior del brazo. claramente por debajo de la piel, gracias a lo cual es

402
conocido por todas las personas, aún sin haber estu- desde el húmero hasta la ulna y cruza solamente la
diado el cuerpo humano (Fig. 8.39 A). Está compuesto articulación cubital (Fig. 8.39 A y B).
en su parte proximal por dos cabezas, como lo indica — Inserciones: se inicia en la cara anterolateral del hú-
su nombre (bíceps): una cabeza larga (lateral) y una mero, desde la impresión deltoidea hasta la cápsula
cabeza breve (medial) que se unen distalmente para de la articulación del codo, así como en los 2 septos
continuarse en un vientre alargado: intermusculares braquiales, desciende por delante de
— Situación y extensión: es el músculo más superficial la articulación del codo para dirigirse a la tuberosidad
de la región anterior del brazo extendido a lo largo de de la ulna donde tiene su inserción terminal.
toda esta región desde la escápula hasta el radio, cu- — Funciones: flexor puro del antebrazo.
bre al músculo braquial y de forma parcial al músculo
coracobraquial. Cruza anteriormente la articulación Músculo coracobraquial
humeral y la cubital (músculo biarticular). Algunos autores lo describen en el grupo anterior de
— Inserciones: la cabeza larga del músculo se inicia en el la región deltoidea, ya que en realidad actúa solamente
tubérculo supraglenoideo de la escápula por un tendón sobre la articulación humeral, pasando por delante de
largo, que después de atravesar la articulación hume- esta como el músculo subescapular, pero su mayor ex-
ral, se asienta en el surco intertubercular del húmero tensión es en la región anterior del brazo, razón por la
rodeado de una vaina sinovial. La cabeza breve se cual se describe en el grupo anterior del brazo, aclarando
inicia en el proceso coracoideo de la escápula (junto que no cruza la articulación del codo.
al coracobraquial y el pectoral menor). El vientre del — Situación y extensión: se sitúa en la parte proximal y
músculo distalmente llega a la fosa cubital, se estre- medial de la región anterior del brazo, tiene lateral-
cha y termina en un tendón potente que se inserta mente a la cabeza breve del bíceps, que lo cubre de
en la tuberosidad del radio. Del extremo proximal forma parcial, y comparte con este su inserción de
del tendón del bíceps parte en dirección medial un inicio. Se extiende desde la escápula hasta el húmero
fascículo tendinoso denso, la aponeurosis del bíceps y pasa por delante la articulación humeral.
braquial, que se continúa con la fascia del antebrazo. — Inserciones: se inicia en el proceso coracoideo de la
— Funciones: escápula y tiene su inserción terminal en la cara an-
• Flexión del antebrazo. teromedial del húmero, en la zona distal de la cresta
• Supinación (debido a su inserción en el radio) si se del tubérculo menor del húmero.
ha ejecutado previamente la pronación. — Funciones: flexión y aducción del brazo.
• Flexión del brazo (solo si el antebrazo se encuentra
en extensión). Grupo posterior
• Aducción del brazo. Músculo tríceps braquial
Está compuesto por tres cabezas, como lo indica su
Músculo braquial
nombre (tríceps): cabeza larga, cabeza lateral y cabeza
— Situación y extensión: se encuentra en un plano medial que convergen distalmente en un tendón común y
más profundo que el músculo bíceps braquial y está proximalmente están cubiertas por el músculo deltoides
cubierto por este en su mayor parte. Se extiende (Figs. 8.39 B y C).

Fig. 8.39. Músculos del cinturón del

miembro superior y del brazo derecho.
A. Vista anterior: 1. Cabeza larga del
músculo bíceps braquial; 2. Cabeza
breve del músculo bíceps braquial;
3. Músculo bíceps braquial (vientre).
B. Vista anterior (el músculo bíceps
braquial está extirpado parcialmente):
4. Músculo coracobraquial; 5. Músculo
braquial. C. Vista posterior: 6. Cabeza
larga del músculo tríceps braquial; 7.
Cabeza medial del músculo tríceps
braquial; 8. Cabeza lateral del músculo
tríceps braquial; 9. Músculo ancóneo.

403
— Situación y extensión: ocupa toda la región posterior ambos grupos se describe una capa superficial y otra
del brazo extendiéndose desde la escápula y el húme- capa profunda.
ro hasta la ulna, por lo que cruza posteriormente la Por sus funciones, los músculos pertenecientes al
articulación humeral y cubital (músculo biarticular). grupo anterior del antebrazo son pronadores del ante-
— Inserciones: la cabeza larga del músculo se inicia en brazo y flexores de la mano y los dedos, mientras que
el tubérculo infraglenoideo de la escápula y se dirige los músculos del grupo posterior son supinadores del
distalmente pasando entre los músculos redondos antebrazo y extensores de la mano y de los dedos.
menor y mayor, y se aloja medialmente a la cabeza Los pronadores y supinadores tienen su inserción
lateral. Las cabezas lateral y medial se inician en la terminal en el radio para poder realizar su movimiento
cara posterior del húmero, específicamente en la parte (recuerde que para producirse el movimiento de pro-
proximal (cabeza lateral) y distal (cabeza medial) del nación y supinación, el radio debe desplazarse en su
surco del nervio radial, y se inician además en los movimiento por delante de la ulna).
septos intermusculares braquiales. La cabeza medial Las capas superficiales tienen su inserción de origen,
está cubierta por la cabeza lateral y parcialmente por fundamentalmente, en los epicóndilos del húmero. En el
la cabeza larga. Las tres cabezas —uniéndose en un epicóndilo medial se inician los músculos superficiales
amplio tendón común— se insertan en el olécranon. del grupo anterior y en el epicóndilo lateral los del grupo
— Funciones: extensión del antebrazo y extensión del posterior. Esta es una característica muy importante a
brazo (solo si el antebrazo se encuentra en flexión). tener en cuenta, ya que la epicondilitis es una afección
en la que se produce una inflamación del extremo del
Músculo ancóneo músculo que se inserta en los epicóndilos. Es frecuente
Es un pequeño músculo de forma triangular que en los atletas de alto rendimiento, se describe el “codo
contacta por su extremidad proximal con el músculo trí- de pitcher” y el “codo de tenistas” donde la lesión es en
ceps braquial, siendo como la continuación de la cabeza el epicóndilo medial y lateral respectivamente.
medial de este (Fig. 8.39 C). La capa profunda de ambos grupos se inicia en los
— Inserciones: se inicia en el epicóndilo lateral del huesos del antebrazo y en la membrana interósea del
húmero y en el ligamento colateral radial de la ar- antebrazo; se debe recordar que la membrana interósea
ticulación del codo y tiene su inserción terminal en es una articulación de tipo fibrosa que se extiende entre
una amplia base en la cara posterior de la ulna en su los huesos radio y ulna.
cuarto proximal. Los músculos flexores y extensores de la mano
— Funciones: extensión del antebrazo (idéntica a la del terminan insertándose en la base de los metacarpianos
músculo tríceps braquial). para poder realizar su función, o sea, para poder tomar
como punto móvil las inserciones en estos detalles. Los
Los músculos bíceps braquial y tríceps braquial son músculos flexores y extensores de los dedos se insertan
los únicos músculos biarticulares de este grupo, es decir, en las falanges. Estos músculos están inervados por
actúan fundamentalmente en la articulación del codo, ramos largos del plexo braquial.
pero atraviesan también la articulación humeral (al me- El estudiante debe familiarizarse con los nombres
nos una de sus cabezas), por lo que realizan la flexión de todos los músculos del antebrazo, pero el grupo
del brazo (bíceps) y la extensión del brazo (tríceps) solo que debe identificar bien y conocer de manera general
si el codo se encuentra fijo por la contracción del grupo la situación de sus músculos es la capa superficial del
antagonista en cada caso. grupo anterior.

Músculos del antebrazo Grupo anterior

De los músculos del antebrazo —a diferencia de 1. Músculos superficiales del grupo anterior:
los músculos de la región del brazo y de la región del- a. Primera capa (Fig. 8.40 A):
toidea—, solo se darán a conocer sus características — Músculo pronador redondo.
generales, los grupos en que aparecen divididos para — Músculo flexor radial del carpo.
su estudio y las funciones en que participan. — Músculo palmar largo.
— Músculo flexor ulnar del carpo.
Características generales b. Segunda capa (Fig. 8.40 B):
— Músculo flexor superficial de los dedos.
Son músculos muy numerosos, o sea, en cuanto al
2. Músculos profundos del grupo anterior:
número de músculos son abundantes.La mayoría son
— Músculo flexor largo del pulgar.
músculos largos. Los vientres de estos músculos están
— Músculo flexor profundo de los dedos.
situados proximalmente y los tendones distalmente en
— Músculo pronador cuadrado.
el antebrazo, lo que le da a este un aspecto cónico,
típico de la región.
Grupo posterior
Estos músculos ponen en movimiento el antebrazo
en la articulación del codo, la radioulnar proximal y dis- 1. Músculos superficiales del grupo posterior:
tal; así como la mano en la articulación radiocarpiana y a. Grupo radial:
los dedos en articulaciones situadas más distalmente. — Músculo braquiorradial.
Para estudiar estos músculos, se dividen en un — Músculo extensor radial largo del carpo.
grupo anterior y otro grupo posterior y a su vez, en — Músculo extensor radial breve del carpo.

404
Fig. 8.40. Músculos del antebrazo
derecho. Vista anterior. Grupo anterior
(superficial): A. Primera capa; B. Se-
gunda capa.

b. Grupo ulnar: Los músculos de la mano se dividen en 3 grupos: un

— Músculo extensor común de los dedos. grupo situado en el borde radial de la palma de la mano
— Músculo extensor del meñique. que forma la eminencia tenar, otro situado en el borde
— Músculo extensor ulnar del carpo. ulnar, que forma la eminencia hipotenar y el tercer grupo
2. Músculos profundos del grupo posterior: medio o hueco de la mano se localiza en la depresión
— Músculo supinador. palmar de la mano.
— Músculo abductor largo del pulgar. De los músculos de la mano se debe conocer: los
— Músculo extensor breve del pulgar. grupos, los nombres de los músculos que pertenecen a
— Músculo extensor largo del pulgar. cada grupo y las funciones de estos, que generalmente
— Músculo extensor del índice. está implícita en el nombre del músculo (excepto los
del grupo medio). No es necesario que se conozca las
Músculos de la mano inserciones de cada uno. Se debe recuerdar que la mano
Están situados en la región de la palma de la mano; en es el órgano de trabajo del humano y, por tanto, tiene
el dorso de la mano no se describen músculos (Fig. 8.41). importancia desde el punto de vista médico.
Junto a los músculos de la mano se sitúan los ten- — Grupo tenar:
dones de los músculos del antebrazo insertados en la • Músculo flexor breve del pulgar.
cara palmar y dorsal de esta. • Músculo abductor breve del pulgar.
Estos músculos son músculos cortos. Tienen su • Músculo aductor del pulgar.
inserción de origen y de terminación en los huesos de • Músculo oponente del pulgar.
la mano. Se extienden desde el carpo hasta los dedos y — Grupo hipotenar:
por supuesto permiten los movimientos de los dedos y • Músculo flexor breve del meñique.
de la mano de manera general. Son músculos que han • Músculo abductor del meñique.
alcanzado gran perfección debido al uso de la mano como • Músculo oponente del meñique.
instrumento de trabajo en el humano, siendo los músculos • Músculo palmar breve (función: tracciona la apo-
del dedo pulgar los que han alcanzado mayor desarrollo. neurosis palmar).

405
— Grupo medio o del hueco de la mano: Músculos de la región glútea
• Músculos lumbricales (son cuatro delgados fascícu-
los musculares). De manera general se extienden desde el cinturón
• Músculos interóseos (son tres interóseos palmares del miembro inferior (coxal) hasta el fémur. Rodean la
y cuatro interóseos dorsales). articulación coxal, por lo que participan en todos los
movimientos que esta realiza, en correspondencia con
Las funciones de los músculos del grupo medio de la forma esferoidal de la articulación, por lo tanto, ponen
la mano son: en movimiento la región del muslo.
— Los músculos lumbricales flexionan la falange proxi- Para su estudio, los músculos de la región glútea se
mal y provocan la extensión de las falanges media dividen en dos subgrupos musculares: grupo anterior y
y distal en los dedos segundo, tercero, cuarto y grupo posterior.
quinto. Algunos autores describen el grupo medial del muslo
— Los músculos interóseos realizan, fundamental- como grupo medial de la región glútea, ya que actúa
mente, la abducción y aducción de los dedos con sobre la articulación coxal, pero se describe en el grupo
respecto a la línea media agrupándose alrededor del medial de la región del muslo, porque abarcan gran
dedo medio. Los interóseos palmares son aductores parte de esta región.
y los interóseos dorsales son abductores. También
pueden realizar la función de los músculos lumbri- Grupo anterior
cales. En este grupo solo hay dos músculos: el iliopsoas y
el psoas menor. Se extienden desde la porción lumbar
de la columna vertebral y la pelvis hasta el trocánter
menor del fémur; sus fibras pasan por delante de la
articulación coxal; son flexores del muslo. De ellos se
debe describir el iliopsoas, ya que el psoas menor es un
músculo inconstante y delgado; de este solo se debe
conocer que está adosado a la cara anterior del psoas
mayor (Fig. 8.42).

Músculo iliopsoas
Este músculo está compuesto por dos cabezas que
se describen como dos músculos aislados: psoas mayor
e ilíaco (Fig. 8.42 A y B).
— Músculo psoas mayor:
• Es un músculo largo.
• Situación y extensión: se sitúa en la pared posterior
de la cavidad abdominal, lateralmente a la región
lumbar de la columna vertebral y medialmente al
músculo cuadrado lumbar. Se dirige hacia abajo y
algo lateralmente hacia la cavidad pelviana estre-
chándose un poco y confundiéndose con el músculo
ilíaco al que se une para formar el músculo iliopsoas.
• Inserción de inicio: se inicia en la cara lateral de los
cuerpos y discos intervertebrales de la XII vértebra
torácica y las cuatro primeras vértebras lumbares,
los fascículos musculares más profundos tienen
su origen en los procesos transversos de todas las
vértebras lumbares.
— Músculo ilíaco:
• Es un músculo ancho con forma triangular de vér-
Fig. 8.41. Músculos de la mano (palma de la mano).
tice inferior.
• Situación y extensión: ocupa toda la fosa ilíaca,
por su lado medial está en parte cubierto por el
Músculos del miembro inferior psoas mayor, con la particularidad de que forma
Estos músculos se sitúan en las regiones de los con el borde del mismo un surco profundo por el
miembros inferiores y están inervados por el plexo que se extiende el nervio femoral. Las fibras del
lumbosacro. Los grupos musculares del miembro infe- músculo convergiendo distalmente se continúan en
rior son: el tendón del músculo psoas mayor, constituyendo
— Músculos de la región glútea. el músculo iliopsoas.
— Músculos de la región del muslo. • Inserción de inicio: se inicia en la fosa ilíaca y en
— Músculos de la región de la pierna. las espinas ilíacas anterosuperior y anteroinferior.
— Músculos del pie. — Músculo iliopsoas:

406
Fig. 8.42. Músculos del grupo ante-
rior del cinturón del miembro inferior
derecho. A. Se observa además el
músculo diafragma y los músculos
del grupo posterior del abdomen
(lado izquierdo). A la derecha los
músculos psoas mayor y menor
están extirpados parcialmente. B.
Además, se observa los músculos del
grupo anterior del muslo derecho. Los
músculos psoas mayor y menor están
extirpados parcialmente.

• Se forma como resultado de la unión de los fascícu- Músculo glúteo máximo

los musculares distales del psoas mayor y el ilíaco. El músculo glúteo máximo (Figs. 8.43 A y B) es un
• Situación y extensión: el músculo emerge de la músculo muy importante utilizado para el proceder de
cavidad pelviana por detrás del ligamento inguinal enfermería de la inyección intramuscular, sitio de elección
a través de la laguna muscular y va hacia abajo, para realizar este acto. Es un músculo plano, que por su
pasando por la cara anterior de la articulación coxal. forma se aproxima a un rombo. Se presenta como una
• Inserción de terminación: se inserta por medio de capa muscular masiva que consta de fibras gruesas y
un tendón breve y delgado en el trocánter menor potentes, y alcanza un espesor de 2 a 3 cm.
del fémur. Es el músculo más superficial de la región posterior
• Funciones: es el flexor del muslo por excelencia, del cinturón del miembro inferior, extendiéndose entre
ya que hay otros músculos que realizan esta ac- el ilion y la epífisis proximal del fémur.
ción, pero no con la misma potencia del iliopsoas. Se inicia en la parte posterior de la cara externa del
desarrolla, además, una rotación lateral ligera del ilion ( por detrás de la línea glútea posterior), en el borde
muslo, y flexión del tronco cuando cambia el punto lateral del sacro y del cóccix y en el ligamento sacrotube-
fijo al miembro inferior (fémur). ral. Se dirige oblicuamente hacia abajo y lateralmente en
forma de fascículos musculares paralelos, aislados entre
Grupo posterior sí por delgados septos de tejido conectivo que parten de
Está formado por un grupo numeroso de músculos la fascia que cubre el músculo. Los fascículos superiores
que se extienden desde el coxal y el sacro hasta el tro- y anteriores continuándose en un amplio tendón pasa en
cánter mayor del fémur o sus proximidades. Sus fibras torno del trocánter mayor del fémur y se continúan con
pasan por detrás de la articulación coxal. De manera la fascia lata (que se continúa con el tracto iliotibial) y
general son extensores, rotadores y abductores del los fascículos inferiores y posteriores se insertan en la
tuberosidad glútea del fémur.
muslo (Fig. 8.43):
Sus funciones son:
— Músculo glúteo máximo.
— Extensión del muslo (antagonista del iliopsoas).
— Músculo glúteo medio.
— Rotación lateral del muslo.
— Músculo glúteo mínimo.
— Extensión del tronco (con el miembro inferior fijo).
— Músculo tensor de la fascia lata.
— Mantiene el equilibrio de la pelvis con el tronco.
— Músculo piriforme.
— Músculo obturador externo. Músculo glúteo medio
— Músculo obturador interno.
El músculo glúteo medio (Figs. 8.43 B, C y E) es
— Músculos gemelos (superior e inferior).
triangular, grueso y sus fascículos están dispuestos en 2
— Músculo cuadrado femoral.
capas: superficial y profunda.

407
 Se extiende entre el ilion y el trocánter mayor Se inicia en la cresta ilíaca cerca de la espina ilíaca
del fémur, cubierto en su parte posterior por el glúteo anterosuperior y en la propia espina, adhiriéndose a la
máximo mientras que en su parte anterior está situado porción inicial del glúteo medio. Sus fascículos muscu-
superficialmente. lares se dirigen distalmente pasando al tracto iliotibial
Se inicia con una parte ancha en la cara externa del de la fascia lata (engrosamiento de la fascia lata) que
ilion (limitado anteriormente por la línea glútea ante- se inserta en el cóndilo lateral de la tibia.
rior, superiormente por la cresta ilíaca e inferiormente Sus funciones son:
por la línea glútea posterior). Distalmente todos sus — Tensa el tracto iliotibial que es una condensación o
fascículos convergen en un tendón aplanado que se engrosamiento de la fascia lata (lámina de tejido
inserta en el vértice y en la cara lateral del trocánter conectivo que rodea los músculos del muslo).
mayor del fémur. — Flexión del muslo.
— Flexión y rotación lateral de la pierna (debido a que tiene
Músculo glúteo mínimo su inserción terminal en el cóndilo lateral de la tibia).
El músculo glúteo mínimo (Figs. 8.43 D y E) es
triangular, parecido al glúteo medio, pero es mucho Músculo piriforme
más delgado. El músculo piriforme no ocupa en su totalidad el
Se extiende entre el ilion y el trocánter mayor del agujero isquiático mayor dejando hendiduras por los
fémur, cubierto por el glúteo medio. bordes superior e inferior de dicho orificio para el paso
Se inicia en la cara externa del ilion (entre la línea de vasos y nervios, denominadas agujeros suprapiri-
glútea anterior y la inferior). Distalmente sus fascículos forme e infrapiriforme, por este último emerge uno de
musculares convergen y pasan a un tendón aplanado que los nervios más importantes que inerva el miembro
se inserta en la cara anterior del trocánter mayor del fémur. inferior: el nervio isquiático, que se estudiará más
Las funciones de los músculos glúteo medio y mí- adelante (Figs. 8.43 C y E).
nimo son: Está situado en la región posterior del cinturón por
— En conjunto: abducción del muslo. debajo del glúteo mínimo y cubierto por los glúteos
— Fascículos anteriores: rotación medial del muslo. medio y máximo.
— Fascículos posteriores: rotación lateral del muslo. Se inicia en la cara anterior o pelviana del sacro,
— Extensión del tronco (con el miembro inferior fijo). lateralmente a los agujeros sacros anteriores (entre el
segundo y el cuarto), sus fascículos se dirigen lateral-
Músculo tensor de la fascia lata mente, emergen de la cavidad pelviana (pelvis menor)
Embriológicamente representa una expansión del por el agujero isquiático mayor, se extiende transversal-
músculo glúteo medio. Es plano y un poco alargado mente por detrás de la articulación coxal pasando a un
(Fig. 8.43 B). tendón estrecho y breve que se inserta en el trocánter
Está situado inmediatamente por delante del glúteo mayor del fémur.
medio, en el lado lateral del muslo, entrecruzándose Sus fnciones son: rotación lateral y abducción del
distalmente con la fascia lata del muslo. muslo.

Fig. 8.43. Grupo posterior de la región glútea y del muslo derecho (A, C, D, E); B. Vista lateral: 1. Músculo glúteo máximo;
2. Músculo glúteo medio; 3. Músculo glúteo mínimo; 4. Músculo tensor de la fascia lata; 5. Músculo piriforme; 6. Músculo
cuadrado femoral; 7. Músculo obturador interno; 8. Músculos gemelos superior e inferior; 9. Músculo obturador externo.

408
Músculos obturador externo e interno Extensión e inserciones de inicio de las cabezas:
Se inician en la cara externa (obturador externo) e — Recto femoral:
interna del coxal (obturador interno), específicamente • Situado superficialmente, ocupa la región anterior
en la región de la membrana obturadora y alrededor del del muslo.
agujero obturado y terminan en la fosa trocantérica del • Se inicia por un tendón delgado en la espina ilíaca
anteroinferior y en el borde superior del labro o
fémur (Fig. 8.43 E).
rodete acetabular, cubierto en su porción proximal
Músculos gemelos superior e inferior por los músculos sartorio y tensor de la fascia
lata.
Se adhieren a los bordes superior e inferior del
— Vasto medial:
tendón del músculo obturador interno (que se extiende
• Ocupa la región anteromedial de la mitad inferior
por fuera de la cavidad pelviana) respectivamente, son del muslo. Por delante está cubierto parcialmente
dos fascículos musculares estrechos y aplanados. El por el recto femoral.
superior se inicia en la espina isquiática y el inferior en • Se inicia en el labio medial de la línea áspera del
la tuberosidad isquiática insertándose terminalmente al fémur.
igual que el obturador interno en la fosa trocantérica del — Vasto lateral:
fémur (Fig. 8.43 E). • Ocupa casi toda la región anterolateral del muslo.
Proximalmente está cubierto por el músculo tensor
Músculo cuadrado femoral de la fascia lata y por delante por el músculo recto
Situado por debajo del gemelo inferior. Se inicia en femoral.
la tuberosidad isquiática y termina en la cresta intertro- • Se inicia en la cara lateral del trocánter mayor, en
cantérica del fémur (Figs. 8.43 C y E). la línea intertrocantérica y en el labio lateral de la
Funciones en conjunto: los músculos obturadores, línea áspera.
gemelos y cuadrado femoral realizan la rotación lateral — Vasto intermedio:
del muslo. • Situado en la región anterior del muslo, directamente
sobre la cara anterior del fémur, entre los músculos
Músculos de la región del muslo vastos medial y lateral, cubierto en parte por este
último y completamente por el recto femoral.
Los músculos de esta región son músculos largos. • Se inicia en la cara anterior del fémur, llegando
Se adhieren entre sí, por lo que constituyen potentes proximalmente hasta la línea intertrocantérica.
masas provistos de un tendón conjunto. Participan en
la marcha bípeda y en el mantenimiento del cuerpo en Inserción de terminación
posición vertical. Se dividen para su estudio en tres El recto femoral, dirigiéndose hacia abajo, pasa a un
grupos: anterior, posterior y medial. tendón estrecho que se une a la base y a la cara anterior
El grupo medial se ubica en este grupo desde el pun- de la patela. Las otras cabezas también se dirigen distal-
to de vista topográfico, pero actúa sobre la articulación mente pasando a un tendón ancho que se une al tendón
coxal, como los músculos de la región glútea. del recto femoral; en el caso de los vastos medial y lateral
Los grupos anterior y posterior se extienden desde el también se insertan en el borde medial y lateral de la
coxal y/o el fémur hasta los huesos de la pierna (tibia y patela formando los retináculos patelar medial y lateral
fíbula), mientras que el grupo medial se extiende desde repectivamente. El tendón común cruza por delante la
el coxal hasta el fémur. articulación de la rodilla y se continúa en el ligamento
Los grupos anterior y posterior actúan fundamen- patelar que se inserta en la tuberosidad de la tibia.
talmente sobre la articulación de la rodilla y mueven Funciones: consisten en que solo una de las ca-
la pierna, mientras que el grupo medial actúa sobre la bezas (recto femoral) se inicia en el coxal, es la única
articulación coxal realizando la aducción del muslo. que cruza la articulación coxal, por lo tanto es la única
La mayoría de los músculos de los grupos anterior biarticular provocando con su contracción la flexión
y posterior son biarticulares, ya que cruzan también la del muslo. El cuadríceps femoral es el único músculo
articulación coxal. extensor de la pierna. La combinación de los dos movi-
mientos que realiza este músculo se hace imprescindible
Grupo anterior al realizar la marcha bípeda.
Está constituido por los músculos cuadríceps femoral
y sartorio, que se extienden desde el hueso coxal (ilion) Músculo sartorio
y el fémur hasta la tibia. Son biarticulares, ya que ac- El músculo sartorio tiene forma de una cinta estrecha
túan sobre la articulación de la rodilla y también sobre y es el más largo del cuerpo humano (Fig. 8.44):
la articulación coxal (Fig. 8.44). — Situación y extensión: se sitúa en la región anterior
del muslo; se dirige en forma de espiral hacia abajo
Músculo cuadríceps femoral y medialmente, llegando inferiormente a la región
El músculo cuadríceps femoral lleva este nombre medial del muslo; rodea por detrás el epicóndilo
porque tiene 4 cabezas (recto femoral y vastos lateral, medial y pasa a la región anteromedial de la pierna.
intermedio y medial) que se unen distalmente en un Se extiende entre el ilion y la tibia.
tendón común (Fig. 8.44). Ocupa toda la región anterior — Inserciones: se inicia en la espina ilíaca anterosuperior
y lateral del muslo. y termina por un tendón plano en la tuberosidad de

409
 la tibia y algunos de sus fascículos en la fascia de la — Inserciones: se inicia en la tuberosidad isquiática y
pierna (fascia crural). dirigiéndose hacia abajo pasa a un tendón largo que
— Funciones: no cruza por delante la articulación de la contornea el epicóndilo medial del fémur y se inserta en
rodilla, por lo tanto, no puede realizar la extensión de la la tuberosidad de la tibia, una parte de sus fascículos
pierna, sino precisamente el movimiento contrario, es se inserta en la fascia crural.
decir, flexiona la pierna; es antagonista del cuadríceps
femoral y está en su mismo grupo. También realiza el El tendón del semitendinoso con los tendones del
movimiento de rotación medial de la pierna junto con grácil y el sartorio constituyen una expansión tendinosa
otros músculos cuando esta se encuentra flexionada triangular que se une con la fascia crural, el nombrado
y participa en la flexión del muslo con la rotación pie anserino superficial.
lateral de este, ayudando al músculo iliopsoas y con
la cooperación de otros músculos que intervienen en Músculo semimembranoso
la flexión. En resumen, este músculo en la articulación — Se sitúa en la parte medial de la región posterior del
coxal produce rotación lateral, mientras que en la muslo. Su borde lateral está cubierto por el semiten-
articulación de la rodilla produce rotación medial y dinoso que deja aquí su huella en forma de un surco
en ambas articulaciones produce el movimiento de ancho y longitudinal. Su borde medial está libre.
flexión. — Inserción: se inicia por un tendón potente y aplanado
en la tuberosidad isquiática, dirigiéndose hacia abajo
Grupo posterior pasa a otro tendón plano que después se estrecha
Este grupo está constituido por los músculos: semi- y redondea, rodea el epicóndilo medial del fémur y
tendinoso, semimembranoso, bíceps femoral y poplíteo. se divide en tres fascículos que constituyen el pie
La mayoría de estos músculos se extiende desde el coxal anserino profundo. El fascículo medial se inserta en
(tuberosidad isquiática) hasta la parte proximal de los el cóndilo medial de la tibia, el medio también llega
huesos de la pierna. Casi todos son biarticulares, ya que hasta el cóndilo medial pero se inserta en la fascia
actúan sobre la articulación de la rodilla y también sobre que cubre el músculo poplíteo y el lateral llega a la
la articulación coxal, cruzándolas posteriormente, por lo cara posterior de la articulación de la rodilla pasando
que participan en la extensión del muslo y la flexión de al ligamento poplíteo oblicuo.
la pierna (Fig. 8.45).
Músculo bíceps femoral
Músculo semitendinoso Se distinguen dos cabezas: larga y breve, que se
Así llamado por su extenso tendón que ocupa casi unen en un vientre común.
toda su mitad distal: — Situación: se sitúa en la parte lateral de la cara pos-
— Situación: se sitúa en la parte medial de la región terior del muslo.
posterior del muslo, limitando lateralmente con el — Inserciones: la cabeza larga se inicia en la tuberosi-
músculo bíceps femoral y medialmente con el semi- dad isquiática y la cabeza breve en el tercio medio
membranoso al cual cubre parcialmente. del labio lateral de la línea áspera del fémur. Ambas

Fig. 8.44. Grupo anterior del muslo

y del cinturón del miembro inferior
derecho: Vista anterior (A y B, en B,
los músculos recto femoral y sartorio
están extirpados); C. Vista medial (se
observa además el grupo medial del
muslo): 1. Músculo sartorio; 2. Mús-
culo recto femoral; 3. Músculo vasto
lateral; 4. Músculo vasto medial; 5.
Músculo vasto intermedio.

410
 cabezas se unen en un vientre potente que se conti-
núa distalmente en un tendón estrecho y largo que
pasa por detrás del epicóndilo lateral y se inserta en
la cabeza de la fíbula.
— Funciones en conjunto:
• Extensión del muslo.
• Flexión de la pierna.
• Rotación de la pierna: la lateral la realiza el bíceps
femoral y la medial el semitendinoso y el semi-
membranoso.

El músculo poplíteo no cumple las generalidades de

este grupo, ya que se inicia en la parte distal del fémur
y no en el coxal como los demás y por lo tanto solo cru-
za la articulación de la rodilla, limitándose su situación
a la cara posterior de esta articulación. Sus funciones
son: flexión y rotación medial de la pierna; también al
contraerse tira de la cápsula de la articulación.

Grupo medial
Este grupo está constituido por los músculos: pec-
tíneo, aductor largo, aductor breve, aductor magno y
grácil. También se les denomina músculos aductores, ya
que todos realizan como función principal la aducción
del muslo (Fig. 8.46).
Se extienden desde el coxal (pubis) hasta el fémur
(línea áspera). La mayoría de estos músculos cruzan
solamente la articulación coxal realizando la aducción
del muslo.
El músculo grácil es largo y el más medial de todo
este grupo. Los músculos aductores largo y breve están
situados en la región anteromedial, siendo el largo el más
superficial de los dos. El pectíneo por su lado medial colin-
da con el aductor largo y por el lateral con el iliopsoas. El
aductor magno es ancho y grueso siendo el más grande
de la musculatura de este grupo, situado profundamente
a los aductores largo y breve, y por fuera del grácil.
— Inseciones de inicio: el pectíneo, los aductores largo
y breve y el grácil se inician en el pubis y el aductor
magno en la rama isquiopúbica y en la tuberosidad Fig. 8.45. Grupo posterior del muslo derecho y de la región
isquiática. glútea (en esta figura no se observa el músculo poplíteo).

Fig. 8.46. Grupo medial del muslo derecho y de la región glútea: A y B. Vista anterior; C y D. Vista medial: 1. Pectíneo; 2.
Aductor largo; 3. Aductor breve; 4. Aductor magno; 5. Grácil.

411
— Inserciones de terminación: el pectíneo termina en la asociando de ese modo su potencia para la realización de
línea pectínea y los tres aductores en el labio medial movimientos amplios e intensos, indispensables para la
de la línea áspera del fémur, el grácil termina en la marcha bípeda y el mantenimiento del cuerpo en posición
tuberosidad de la tibia y en la fascia crural. vertical durante esta.
— Funciones: Al igual que en el antebrazo, la pierna tiene forma có-
• Los anatomistas y médicos de la antigüedad los nica, ya que la porción carnosa (vientre) de los músculos
describían como los músculos de la virginidad, pre- está situada proximalmente, mientras que los tendones
cisamente por su función: la aducción del muslo. se sitúan distalmente.
Son músculos muy potentes, tanto es así que si La mayoría de los músculos están situados en
una persona une ambas rodillas y usted intenta la cara anterior y posterior de la pierna, de acuerdo
realizarle fuerza para separarlas, o sea, producir el con los movimientos realizados alrededor del eje
movimiento contrario, pues muy difícilmente podrá frontal en la articulación talocrural y en las articula-
lograrlo, incluso tratándose de un niño. ciones de los dedos. Existen solo 2 músculos situados
• Ligera rotación lateral del muslo. lateralmente.
• Los más próximos a la cara anterior del muslo Se extienden, en general, desde los huesos de la
realizan la flexión del muslo (pectíneo y aductor pierna hasta los huesos de la región del pie. Rodean la
largo y breve). articulación talocrural, por lo que ponen en movimiento
• El músculo grácil es el único biarticular, ya que cruza el pie y cuando este se encuentra fijo, pueden mover la
también la articulación de la rodilla, mueve la pierna pierna (como ocurre en los movimientos de la cuclilla).
y realiza la rotación medial y la flexión de esta. Algunos músculos refuerzan la bóveda del pie.
Para estudiar estos músculos, se dividen en tres
Músculos de la región de la pierna grupos: anterior, posterior y lateral. El grupo anterior
Al igual que los músculos del muslo son largos y se realiza la flexión dorsal del pie y es antagonista de los
adhieren entre sí, por lo que constituyen potentes masas; grupos posterior y lateral, que realizan la flexión plantar.

Fig. 8.47. Músculos de la pierna derecha. A. Vista anterior: se observa grupo anterior de la pierna; B. Vista posterior: grupo
posterior profundo de la pierna; C. Vista lateral: se observa grupo lateral de la pierna, parte del grupo anterior, parte de la
capa superficial del grupo posterior y músculo del dorso del pie derecho.

412
 1. Grupo anterior (Fig. 8.47 A): existen varias articulaciones que actúan en conjunto, lo
a. Músculo tibial anterior. que provoca movimientos combinados que se nombran
b. Músculo extensor largo de los dedos. inversión y eversión. En la inversión interviene la flexión
c. Músculo extensor largo del dedo grueso. plantar, aproximación y rotación medial, mientras que la
2. Grupo posterior. eversión es todo lo contrario, o sea, que está compuesto
a. Capa superficial (Figs. 8.47 C): por la flexión dorsal, separación y rotación lateral.
— Músculo tríceps sural.
— Músculo plantar.
b. Capa profunda (Fig. 8.47 B):
— Músculo tibial posterior.
— Músculo flexor largo de los dedos.
— Músculo flexor largo del dedo grueso.
3. Grupo lateral (Fig. 8.47 C)
a. Músculo fibular (peroneo) largo.
b. Músculo fibular (peroneo) breve.
De los músculos de la pierna se debe conocer los
nombres de los músculos de cada grupo e identificarlos,
así como su situación y las funciones en que participa
cada uno.

Tríceps sural
El único músculo que se debe describir completa-
mente es el tríceps sural (Fig. 8.48) que constituye la
masa principal del relieve de la pierna. Se denomina así
porque tiene 3 cabezas formadas por el músculo sóleo
(Fig. 8.48 B) situado profundamente y el gastrocnemio
(Fig. 8.48 A) que es el más superficial, formado por las
cabezas medial y lateral (gemelos).

Gastrocnemio
Se inicia en la cara poplítea del fémur, cerca de
sus cóndilos lateral y medial (cabeza lateral y medial)
a diferencia del resto de los músculos de la pierna que
se inician en los huesos de esta región; los tendones
iniciales de las dos cabezas se unen a la cápsula de la
articulación de la rodilla. Las dos cabezas descienden y
se unen en la parte media pasando a un tendón común.

Sóleo
Cubierto por el gastrocnemio. Su línea de inicio pasa
Fig. 8.48. Músculos de la pierna derecha. Grupo posterior
por la cabeza de la fíbula, tercio superior de la cara pos- superficial de la pierna (tríceps sural): A. Gastrocnemios;
terior de la fíbula y desciende por la tibia a lo largo de B. Sóleo.
la línea del músculo sóleo. En el lugar donde el músculo
se extiende de la fíbula a la tibia se forma un arco ten-
dinoso por el que pasan vasos y nervios (arco tendinoso
del músculo sóleo). Las fibras musculares descienden
Músculos del pie
y terminan en una amplia expansión tendinosa que se Los músculos del pie se sitúan en el dorso y en la
unen con el tendón del gastrocnemio y forman un tendón planta del pie; esta es una característica que distingue
común (tendón calcáneo o de Aquiles) que se inserta en al pie de la mano, donde solamente existen músculos
la tuberosidad calcánea. en la región de la palma. Junto a ellos se sitúan los
Las funciones del tríceps sural son las siguientes: tendones de los músculos de la pierna insertados en la
— El gastrocnemio es el único músculo de la región de cara plantar y dorsal del pie.
la pierna que es biarticular, ya que también cruza la Estos son músculos cortos. Tienen su inserción de ori-
articulación de la rodilla, realizando la flexión de la gen y de terminación en los huesos del pie. Se extienden
pierna cuando está fija al pie. desde el tarso hasta los dedos y por supuesto permiten
— Flexión plantar. los movimientos de los dedos y del pie de manera ge-
— Cuando el cuerpo está en posición vertical impide la neral. Se dividen en dos grupos: uno en el dorso y otro
caída hacia delante. en la planta; este último se divide en tres subgrupos:
medial (músculos del dedo grueso o primer dedo), lateral
Se debe recordar que en el pie los movimientos no (músculos del dedo pequeño o quinto dedo) y medio
se verifican de manera aislada, puesto que en el tarso (situado en la parte media de la planta del pie).

413
 El tono de los músculos del pie contribuye a refor- digestivo y respiratorio. Otros músculos lisos —como
zar las articulaciones del pie, favoreciendo también la los de los vasos sanguíneos y los piloerectores— se
formación de los arcos plantares. derivan del mesodermo local por diferenciación in situ.
Los músculos del pie son: Una excepción con relación al origen mesodérmico de
1. Músculos dorsales o de la cara dorsal (Fig. 8.49): este sistema la constituyen los músculos del iris y ciliar
— Músculo extensor breve de los dedos. del ojo que se forman a partir del ectodermo de las
— Músculo extensor breve del dedo grueso. crestas neurales.
2. Músculos plantares o de la cara plantar:
a. Grupo medial:
— Músculo flexor breve del dedo grueso. Histogénesis del músculo
— Músculo abductor del dedo grueso. Alrededor de 45 % de la masa del cuerpo está he-
— Músculo aductor del dedo grueso. cha de músculo esquelético, cardíaco y liso. Cada tipo
b. Grupo lateral: tiene un modelo único de embriogénesis, adaptado a
— Músculo flexor breve del dedo pequeño. sus funciones estructurales y funcionales en el cuerpo.
— Músculo abductor del dedo pequeño.
— Músculo oponente del dedo pequeño.
c. Grupo medio: Músculo esquelético
— Músculo flexor breve de los dedos. El músculo esquelético se deriva del mesodermo
— Músculos lumbricales. somático.Hay evidencias de que ciertas células amnió-
— Músculos interóseos. ticas de la capa epiblástica están determinadas a ser
células miogénicas mientras se están invaginando o
abandonando la línea primitiva durante la gastrulación.
Después de este proceso la gran mayoría de las células
miogénicas toman posición temporal en el mesodermo
paraxial. Este es el precursor de los somitas en el tronco
y de las somitómeras en la cabeza.
Algunos elementos moleculares —como el factor 1
de determinación miogénica (Myo D1), la miogenina y
el factor de crecimiento similar a la insulina— deter-
minan que una célula pase a formar célula muscular
esquelética.
Las células mesenquimáticas, después de algunas
divisiones celulares, se convierten en mioblastos, que
se fusionan y forman miotubos sincitiales que son ex-
tremadamente activos en la síntesis de actina y miosina
(la principal proteína contráctil del músculo). Finalmente
se forma la fibra muscular con el músculo hacia la pe-
riferia y el depósito de grandes cantidades de proteínas
contráctiles.
La diferenciación culmina cuando por la interacción
con un nervio motor ocurre la diferenciación enzimática
y funcional. La información suministrada por el nervio
causa cambios en la mitocondria y las proteínas con-
tráctiles, originando una fibra muscular rápida o lenta,
Fig. 8.49. Músculos del pie derecho (dorso del pie).
fatigable o resistente a la fatiga. Esto ocurre después
del nacimiento y a lo largo de la vida.
Algunos mioblastos permanecen como células mo-
nonucleadas no especializadas, en una posición entre
Desarrollo embrionario la fibra muscular y la lámina basal circundante (células
del sistema muscular satélites).
Recientemente se han identificado los genes que
Durante el desarrollo embrionario se forman 3 tipos regulan el desarrollo del músculo BMP 4 y probablemente
de músculos: esquelético, liso y cardíaco.
FGF de la lámina lateral del mesodermo junto con las
Prácticamente toda la musculatura esquelética se
proteinas WNT del ectodermo adyacente, generan en las
deriva de las somitómeras o de los somitas; los de la
células dorsolaterales del somita la expresión del gen
región cefálica, además, se derivan del mesodermo de
específico del músculo MYO-D. El ectodermo supraycente
los arcos faringeos con la participación del mesénquima
secreta BMP 4 que induce la producción de proteínas WNT
proveniente de las células de las crestas neurales.
El mesodermo esplácnico da origen a la muscu- por la región dorsal del tubo neural que hacen que las
latura del corazón y a los músculos lisos del sistema células dorsomediales del somita activen el MYF5, otro

414
gen especifico de músculo. Ambos genes son miembros
de la familia MYO-D, un grupo de genes específicos del
músculo que también incluyen a los genes de la mioge-
nina y MRF 4. Las proteinas MYO-D y MYF 5 activan los
genes de la miogenina y MRF 5 que a su vez promueven
la formación de miotúbulos y miofibras. Todos los miem-
bros de la familia MYO-D tienen sitios de unión al DNA y
actúan como factores de transcripción que regulan genes
corriente abajo en la vía de diferenciación del músculo.

Patrones del músculo

Los patrones de formación del músculo son con-
trolados por los tejidos conectivos hacia los cuales han
migrado los mioblastos. En la región cefálica estos te-
jidos derivan de las células de la cresta neural, en las
regiones cervical y occipital provienen del mesodermo
somítico y en la pared corporal y miembros se originan
en el mesodermo somático.

Desarrollo de los músculos

que se relacionan con el esqueleto axil
Músculos de la cabeza
Los músculos de esta región son músculos volunta-
rios y derivan del mesodermo paraxil, de los somitas y
somitómeras. Es bueno recordar que las somitómeras
son somitas que no tienen una diferenciación en la región
cefálica incluidos los músculos de la lengua, el ojo y los
Fig. 8.50. Corte trasversal a nivel de la región torácica de
asociados con los arcos faríngeos (Tabla 8.2).
un embrión de 5 semanas.

Tabla 8.2. Principales grupos musculares de la región

cefálica
Los nervios que inervan a los músculos segementa-
Músculo o grupo muscu- rios también se dividen en un ramo primario dorsal para
Origen embriológico el epímero y un ramo primario ventral para el hipómero
lar
y permanecen con su segmento muscular original a lo
Músculos extrínsecos del Mesodermo que rodea lámina
largo de todas sus migraciones.
ojo (músculos preóticos) precordal
Los mioblastos de los epímeros forman los músculos
Músculos de la lengua Somitas occipitales extensores de la columna vertebral en tanto que los
mioblastos de los hipómeros dan lugar a los músculos de
Músculos de la mímica 2do. A.F.-(VII N.C o facial) los miembros y de la pared corporal. Los mioblastos de
los hipómeros cervicales forman los músculos escalenos,
Músculos de la masticación 1er. A.F.-(V N.C o trigémino) geniohioideo y prevertebrales. Los de los segmentos
torácicos se separan en tres hojas representados en el
3ro.-4to.-6to. A.F
toráx por los músculos intercostales externos, intercosta-
X N.C o vago
Músculos de la deglución les internos y transverso del toráx. En la pared abdominal
IX N.C o glosofaríngeo
XI N.C o accesorio estas tres hojas musculares forman los músculos oblicuo
externo, oblicuo interno y transverso del abdomen. Los
Principales grupos musculares de la región cefálica músculos de la pared del toráx conservan su cáracter
segmentario debido a las costillas, mientras que en la
Músculos de cuello y tronco pared abdominal los músculos de los diversos segmentos
Hacia el final de la quinta semana, las futuras cé- se fusionan y forman grandes hojas de tejido muscular.
lulas musculares están agrupadas en 2 posiciones: una Los mioblastos del hipómero de los segmentos lumbares
pequeña porción dorsal, el efímero, formado a partir forman el músculo cuadrado lumbar en tanto que el de las
de las células dorsomediales del somita que se han re- regiones sacra y coccígea forman el diafragma pelviano
organizado como miotomas (músculos extensores); y y los músculos estriados del ano.
una porción ventral más grande, el hipómero, formado Además de las tres capas musculares ventrolaterales
por la migración de las células dorsolaterales del somita mencionadas en el extremo ventral de los hipómeros
(músculos flexores) (Fig. 8.50). aparece una columna longitudinal ventral. En la región

415
del abdomen esta columna corresponde al músculo rec-
to del abdomen y en la región cervical a los músculos
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mitad medial del somita lateral del somita
La mayor parte se dife- Migran hacia las yemas de
rencia in situ los miembros antes de dife-
renciarse
Se diferencian inicialmen- Se diferencian inicialmente
te como miocitos mono- como miocitos multinucleados
nucleados
Los factores de determi- La expresión de los factores
nación miogénica (myf5 y de determinación miogénica
MyoD) se expresan antes (myf5 y MyoD) se retrasa has-
de la formación del mio- ta que las masas musculares
toma o al comienzo de los miembros comienzan a
fusionarse
El tubo neural y la no- La migración y la diferencia-
tocorda parecen ejercer ción reciben pocas influencias
una fuerte influencia en de las estructuras axiales
la diferenciación

416
 Sistema tegumentario
Andres Dovales Borjes

El sistema tegumentario está formado por la piel embriológico: la epidermis, de origen ectodérmico, y
y los anexos o faneras. Las faneras incluyen los pelos, la dermis, de origen mesodérmico. El espesor de la
las glándulas sudoríparas y sebáceas, y las uñas. La piel es variables, de 0,5 a 4 mm, o más. Bajo la piel
piel es el órgano de mayor extensión del organismo; y unida íntimamente a esta se encuentra una capa de
en un individuo que pese 150 lb cubre 1,7 m2 y pesa tejido conectivo que varía desde el tipo laxo hasta el
unas 9 lb (4 kg). Consiste en una envoltura resistente adiposo, de grosor variable. Esta capa se denomina
y flexible que cubre la superficie exterior del cuerpo y hipodermis y para muchos autores forma parte de la
se continúa con las mucosas que revisten los sistemas piel por las estrechas relaciones morfofuncionales que
respiratorio, digestivo y genitourinario a nivel de sus existen entre ambas.
orificios externos.
Las principales funciones que desempeña este sis-
tema son:
Epidermis
1. Protege contra los roces y magulladuras, y evita la La epidermis es la capa superficial de la piel y está
entrada de gérmenes patógenos gracias a que sus constituida por un epitelio estratificado plano querati-
capas más superficiales están constituidas por células nizado, constituido por varias capas o estratos que, en
muertas cargadas de queratina. dependencia de su menor o mayor desarrollo, permiten
2. Evita la desecación al ser semipermeable al agua clasificar la piel en delgada y gruesa.
gracias a la queratina de sus células superficiales La piel gruesa es la que cubre las palmas de las
muertas y a los lípidos que se encuentran entre ellas. manos y las plantas de los pies y se caracteriza por
3. Regulación térmica: ayuda a conservar la tempera- presentar una capa gruesa de queratina y por poseer un
tura corporal. estrato, denominado estrato lúcido, que no existe en la
4. Excreción: la realiza mediante la secreción del sudor piel delgada. En la piel fina el grosor de la epidermis es
por las glándulas sudoríparas y material sebáceo por mucho menor debido, principalmente, al escaso grosor
las sebáceas. de la capa de queratina.
5. Síntesis: en la piel se sintetiza la vitamina D, por
acción de los rayos UV sobre el 7-dehidrocolesterol,
y la melanina. Piel gruesa
6. Discriminación sensorial: debido a que la piel posee La observación a simple vista de la piel gruesa per-
receptores para el tacto, la presión, el frío y el calor mite apreciar la presencia de surcos y elevaciones que
y el dolor, mantiene informado al individuo sobre el son debidas a la disposición de las papilas de la dermis.
medio ambiente que lo rodea. Estos pliegues son más visibles en las palmas de las
7. Permite la absorción de algunos medicamentos de manos y en los dedos, y constituyen un patrón único
uso externo. para cada individuo que permite su identificación: las
huellas digitales.
Estructura histológica de la piel Al microscopio electrónico (MO) la epidermis de la
piel gruesa presenta 5 estratos o capas, que desde la
La piel está constituida por 2 capas íntimamen- profundidad hasta la superficie son: germinativo, espi-
te unidas que poseen diferentes estructura y origen noso, granuloso, lúcido y córneo (Fig. 9.1).

417
Estrato germinativo Estrato lúcido
Nombrado también basal; está formado por una Esta capa no es fácil de apreciar y cuando aparece
capa de células cilíndricas, denominadas queratinocitos, lo hace como una línea acidófila clara y brillante, por
algunas muestran imágenes de mitosis. Las células basa- encima del estrato granuloso. Este estrato está for-
les en interfase poseen núcleo grande y ovalado, y relati- mado por varias capas de queratinocitos muertos que
vamente escaso citoplasma basófilo. El eje mayor celular, muestran núcleos imprecisos. En su citoplasma existe
así como el nuclear, se disponen perpendicularmente a la eleidina, sustancia que proviene de la transformación
membrana basal donde descansan estas células y hacia de la queratohialina.
donde proyectan pequeñas microvellosidades.
La membrana basal no se distingue en las prepa-
Estrato córneo
raciones habituales teñidas con hematoxilina y eosina
(H/E), pero puede observarse en preparaciones teñidas Está compuesto por una serie de células muertas,
con la técnica de PAS y al ME. Entre las células de la carentes de núcleos, planas y acidófilas con todo el cito-
capa basal pueden observarse otros dos tipos de células: plasma ocupado por queratina y firmemente unidas entre
los melanocitos, células productoras de melanina, y las sí por desmosomas. Grupos de células se descaman con
células de Merkel, a las que se atribuye una función de facilidad en la superficie (Fig. 9.1).
mecanorreceptores de adaptación lenta que reaccionan
ante la deformación de la piel y se adaptan lentamente
a los estímulos y continúan enviando potenciales de
acción mientras dura el estimulo.

Estrato espinoso
Recibe este nombre porque en esta capa los que-
ratinocitos muestran delgadas prolongaciones citoplas-
máticas que le dan el aspecto de espinas y que unen
las células entre sí. Al ME se ha demostrado que estas
espinas intercelulares se forman por la presencia de
desmosomas entre las células vecinas. Esta capa está
formada por varias hileras de queratinocitos poliédricos,
de núcleos esféricos de cromatina laxa y citoplasma
basófilo, que se aplanan a medida que se aproximan a
la superficie. La unión del estrato basal y el espinoso es
denominado estrato de Malpighi.

Estrato granuloso
Es de grosor variable y posee células aplanadas
y grandes; toma su nombre debido al gran contenido
granular que presenta. Los gránulos son de querato-
hialina, sustancia intensamente basófila, precursora de
la queratina blanda. En la zona superior de esta capa
mueren los queratinocitos. Fig. 9.1. Piel gruesa. Estratos de la epidermis y la dermis.

Fig. 9.2. Piel fina. Se observa un folículo

piloso y glándulas cebáceas.

418
Piel fina son redondeados y de tamaño variable, no están limi-
tados por membranas y constan de partículas amorfas
La piel fina cubre todo el cuerpo menos las palmas de de 2 μm atravesados por haces de filamentos.
las manos y las plantas de los pies; sus estratos son más Las células del estrato córneo muestran muy pocos
delgados, sobre todo el estrato córneo, y contiene menos organitos y están llenas de filamentos de 6 a 8 μm in-
glándulas sudoríparas que la piel gruesa. La presencia cluidos en una matriz amorfa. La membrana plasmática
de pelos y glándulas sebáceas, así como la ausencia del está modificada y mide de 150 a 200 μm de grosor. En
estrato lúcido, la distinguen fácilmente (Fig. 9.2). general, la membrana plasmática de las células de la
capa córnea es muy ondulada y se interdigita con las de
Estructura de la epidermis al microscopio las células adyacentes. Los espacios intercelulares están
electrónico llenos de un material lipídico denso a los electrones,
derivado de los gránulos laminados.
La epidermis está separada de la dermis por una
membrana basal, que mide 50 a 70 μm de grosor y que
se une a la dermis mediante fibrillas reticulares que
Recambio celular en la epidermis
muestran periodicidad axial. Funcionalmente, el estrato basal es la capa germi-
Todos los queratinocitos epidérmicos, incluso los del nativa donde mediante mitosis se preserva el número
estrato córneo, presentan desmosomas que desempeñan de queratinocitos de la epidermis. Las células espinosas
una importante función en la adhesión intercelular de la y las granulosas son células que se diferencian y las
epidermis. En el citoplasma celular próximo a los des- córneas son las células diferenciadas o los productos
mosomas se aprecian numerosos filamentos (Fig. 9.3). terminales de la epidermis; por tanto, podemos decir
que la epidermis se renueva constantemente: la mito-
sis en la capa germinativa y la descamación superficial
producen un estado de equilibrio que mantiene la inte-
gridad epidérmica.
La queratinización no es más que una forma de
diferenciación epitelial compuesta por 2 estadios: una
fase sintetizadora y otra fase degenerativa. En la pri-
mera, los filamentos, los gránulos de queratohialina y
los laminados se forman en grandes cantidades. Luego
de la secreción de los gránulos laminados, el resto del
contenido celular, formado principalmente por filamentos
y gránulos de queratohialina, se consolida en un material
fibroso y amorfo que queda rodeado por una cubierta
celular engrosada.
La capacidad estructural y la resistencia química de
la capa protectora está asegurada por la presencia de
grandes cantidades de proteína que contienen azufre,
Fig. 9.3. Estrato espinoso de la piel gruesa. las cuales son insolubles debido a la existencia de en-
laces covalentes. Son alfa proteínas. Estas proteínas en
asociación confieren flexibilidad, elasticidad y estabilidad
Los queratinocitos de la capa basal muestran, ade- a la capa córnea. La membrana plasmática modificada
más, hemidesmosomas, especializaciones de la mem- de los queratinocitos cornificados es el componente más
brana plasmática que se relacionan con la membrana resistente de dicha capa.
basal. La matriz citoplasmática de las células basales es Así, la protección de la epidermis depende funda-
relativamente densa a los electrones y contienen fila- mentalmente de las células córneas, y esta capa a su vez
mentos aislados o en haces, numerosos ribosomas libres actúa como una barrera para el movimiento del material
y polirribosomas, mitocondrias, aparato de Golgi, RER a través de la piel. La pérdida de los líquidos corporales o
poco desarrollado. En la base de las células se observan la penetración de agua a través de la piel por los espacios
a menudo vesículas pinocíticas. intercelulares, se evita mediante los depósitos de lípidos
Las células espinosas contienen todos los componen- bipolares entre las células córneas que se originan a partir
tes antes mencionados y otros denominados gránulos del contenido de los gránulos laminados.
laminados, recubiertos por membrana. Estos gránulos
son ovoides y miden de 0,1 a 0,5 μm; están llenos de
láminas paralelas de alrededor de 2 μm de grosor. Apa-
Otras células de la epidermis
recen primero próximos al aparato de Golgi y luego se Además de los queratinocitos que constituyen 90
observan en todo el citoplasma. a 95 % de las células de la epidermis, existen otros 3
Las células granulosas poseen organitos sintetizado- tipos celulares de origen, estructura y funciones dife-
res y numerosos haces de filamentos, así como gránulos rentes: los melanocitos, las células de Langerhans y
laminados y de queratohialina. Los gránulos laminados las células de Merkel.
aquí migran hacia la superficie celular y son descargados Los melanocitos tienen su origen en las crestas
en el espacio intercelular. Los gránulos de queratohialina neurales, de la cual, en forma de melanoblastos migran

419
a 3 sitios: la piel (epidermis y bulbos pilosos), el ojo Las células de Langerhans son células móviles con
(coroides, iris y retina) y, unas pocas, a la aracnoides. finas prolongaciones y núcleos irregulares que provienen
Presentan un núcleo ovoide y son células dendríticas, de la médula ósea, no tienen las estructuras caracte-
situadas entre las células basales del estrato germi- rísticas de las otras células de la piel (desmosomas,
nativo, en contacto con la membrana basal, y cuyas tonofilamentos o melanosomas). Se localizan en los
prolongaciones se extienden entre los estratos germi- estratos basal, espinoso y granuloso, sobre todo en la
nativo y espinoso. Al ME los melanocitos no muestran zona superior del estrato espinoso. Presentan en su
desmosomas. Son las células sintetizadoras de la membrana el complejo mayor de histocompatibilidad
melanina que segregan y son fagocitados por los que- clase II, receptores Fc para los anticuerpos y para el
ratinocitos de los estratos basal y espinoso. El número factor C3 del complemento, participan en las respues-
de melanocitos de la piel por unidad de área es similar tas inmunes cutáneas, ellas fijan los antígenos a su
en las distintas razas, pero su grado de actividad es membrana, viajan por vía linfática hasta los ganglios
regulada genéticamente, el color de la piel depende linfáticos regionales donde los presentan a los linfocitos.
fundamentalmente de la cantidad y distribución de los Pertenecen al sistema inmune donde se les clasifica como
corpúsculos de melanina en las capas superficiales de la células presentadoras de antígenos (Fig. 9.5).
epidermis. Su estructura y función la explicaremos más Al ME son característicos en el citoplasma de las
adelante en relación con su papel en la pigmentación células de Langerhans los gránulos en forma de raqueta
de la piel (Fig. 9.4). denominados gránulos de Birbeck, conocidos también

Fig. 9.4. Melanocitos.

Fig. 9.5. Células de la epidermis.

420
como gránulos vermiculados. Su función es desconoci- La dermis papilar, de tejido conjuntivo laxo, se
da. Estas células también están presentes en el epitelio dispone formando protrusiones denominadas papilas
del esófago y de la vagina. En los ganglios se presentan dérmicas que determinan una ondulación en la epider-
como células en velo en los senos y como células reti- mis; se extiende hasta los espacios que quedan entre las
culares interdigitantes en la paracorteza. protrusiones epidérmicas, denominadas clavos epidérmi-
cos interpapilares. Separando esta capa de la epidermis
Células de Merkel se encuentra una membrana basal, PAS positiva. En las
Las células de Merkel se localizan en el estrato basal papilas dérmicas se encuentran terminaciones nervio-
entre los queratinocitos basales y se unen a ellos me- sas y una gran red capilar importante para la nutrición
diante desmosomas. Son más abundantes en la piel de de la epidermis, la cual contribuye a la coloración de la
las manos y los pies. Su citoplasma se caracteriza por su piel y a la regulación térmica. En esta capa hay fibras
abundancia en filamentos intermedios de citoqueratina reticulares y colágenas finas que se disponen paralelas
y por presentar gránulos densos pequeños (80 μm). A a la superficie, también presenta una red de finas fibras
su cara basal se asocia una terminal axónica de una elásticas que disminuyen de grosor al acercarse a la
neurona sensitiva que presenta forma de disco. Son epidermis (Fig. 9.7).
células capaces de actuar como receptores sensitivos
a la presión.
Las células de Merkel sintetizan y acumulan en su
citoplasma vesículas membranosas con un material
denso a los electrones que contiene cromograninas
asociadas a moléculas pequeñas parecidas a las catecola-
minas. Esta célula al ser deformada por una compresión
de la epidermis sería estimulada a liberar el contenido
de sus vesículas que actuaría como un neurotransmisor
y podría inducir la despolarización del terminal nervioso
asociada a ella, la cuál eventualmente generaría la des-
carga de un potencial de acción en el axón de la neurona
sensitiva. Por estas características se considera que la
célula de Merkel pertenece al sistema APUD (o sistema
neuroendocrino difuso) (Fig. 9.6).

Fig. 9.7. Distribución y tipos de fibras elásticas en la dermis.

Además de los componentes fibrosos, la dermis po-

see una sustancia amorfa que contiene proteoglucanos,
glucosaminoglucanos ácidos (ácido hialurónico y sulfato
de condroitina), cuya metacromasia es pronunciada en
la dermis papilar próxima a la membrana basal.
En la dermis papilar se encuentran numerosas célu-
las del tejido conjuntivo laxo: fibroblastos, macrófagos,
células cebadas y otras.
La dermis reticular, situada debajo de la papilar, es
más gruesa y está constituida por tejido conectivo denso
irregular donde las fibras colágenas gruesas se entrete-
jen con otros haces fibrosos (elásticos y reticulares) for-
mando una red; esta capa representa el verdadero lecho
fibroso de la dermis. Las fibras colágenas muestran una
dirección paralela a la superficie cutánea y forman líneas
de tensión que son de gran importancia en la cirugía.

Hipodermis
La hipodermis está constituida por tejido conectivo
laxo que es la continuación en profundidad de la dermis.
Fig. 9.6. Célula de Merkel.
Sus fibras colágenas y elásticas se continúan directamen-
te con las de la dermis y corren en todas direcciones.
Según las regiones del cuerpo y del estado de la
Dermis nutrición del organismo, en la hipodermis se desarrollan
Es la capa de la piel sobre la cual descansa la epi- un número variable de células adiposas. Esta capa puede
dermis. Es una capa de tejido conjuntivo constituida alcanzar un grosor en el abdomen de 3 cm o más, pero
por dos regiones bien delimitadas: capa papilar y capa en otras áreas como el pene y los párpados, no contiene
reticular. células adiposas.

421
 En la hipodermis se encuentran numerosos vasos El caroteno es un pigmento amarillento de origen
sanguíneos, linfáticos y troncos nerviosos; también vegetal, precursor de la vitamina A, que se encuentra
contiene muchas terminaciones nerviosas. disuelto en los lípidos presentes en el estrato córneo y
en los adipocitos de la dermis e hipodermis.
Irrigación sanguínea de la piel La melanina es el pigmento más importante de la piel.
Su color varía desde el amarillo pardo hasta el negro y se
Vasos sanguíneos mayores proporcionan una red
encuentra principalmente en el estrato germinativo de la
anastomótica y forman el plexo cutáneo, por debajo
epidermis; es sintetizada por los melanocitos (Fig. 9.8).
de la dermis desde donde ascienden vasos para formar
En el melanocito, la síntesis del complejo tirosinasa y
otra red anastomótica, el plexo subpapilar, entre la capa
la formación de los melanosomas es un proceso paralelo
papilar y la reticular, de la que parten los vasos que
que se inicia en el RER. Este proceso es estimulado por
irrigan las papilas dérmicas; la porción venosa también
la hormona estimulante del melanocito que se fija a un
muestra 2 plexos en las mismas localizaciones. En ciertas
receptor de membrana de la célula. La tirosinasa pasa
áreas del cuerpo, como en los dedos, existen anastomo-
al aparato de Golgi donde es activada por la presencia
sis arteriovenosas. Los linfáticos cutáneos se disponen
de cobre. Una vez activada constituye vesículas cito-
también en plexos superficial y profundo y drenan en
plásmicas que se unirán a los melanosomas, los cuales
los nódulos linfáticos regionales.
parten a su vez del RER como premelanosomas y una
La cantidad de sangre que circula por el lecho capilar
vez autónomos constituyen los melanosomas de nivel
papilar varía considerablemente en relación con la tem-
I y evolucionan hacia melanosomas de nivel II, que al
peratura ambiente y la generación de calor por la acti-
asociarse a las vesículas citoplasmáticas que contienen
vidad física, de esta forma el organismo disipa o ahorra
tirosinasa activada darán origen a los melanosomas de
calor de acuerdo a sus necesidades, así cuando desciende
nivel III en los cuales se produce la síntesis de melanina.
la temperatura ambiental disminuye la circulación de la
Los melanosomas alcanzan el nivel IV y pierden su acti-
sangre por la piel y ésta se enfría y cuando hacemos
vidad tirosinásica, y se desplazan por las prolongaciones
ejercicios físicos aumenta su temperatura permitiendo
dendríticas del melanocito hacia los queratinocitos (célu-
una mayor disipación del calor. Esta pérdida de calor se
las cromatóforas) que captarán el material pigmentario
incrementa con la evaporación del sudor cuya secreción
mediante fagocitosis (Fig. 9.9).
también aumenta con el calor y el ejercicio físico.
Si los melanosomas contienen feomelanina (feome-
Existen numerosas terminaciones nerviosas tanto en
la dermis como en la epidermis, en forma de termina- lanosomas), serán esféricos y con estructuras granulares
ciones libres, que funcionan como receptores de tacto, o laminares, mientras que si contienen eumelanina (eu-
presión, frío, calor y dolor, haciendo de la piel un órgano melanosomas) serán elipsoides y mostrarán estructuras
extremadamente sensible. filamentosas a la microscopía electrónica.
Los melanosomas sufrirán un proceso degradativo
conforme la célula cromatófora (queratinocito) ascienda
Coloración de la piel hacia las capas más externas de la epidermis.
Los factores que influyen en la coloración de la piel La tirosina en presencia de una enzima aeróbica, la
son los pigmentos: caroteno y melanina, y la sangre de tirosinasa, se transforma en dihidroxifenilanina (DOPA)
los capilares. y de esta a dopaquinona; la conversión de estos ami-

Fig. 9.8. Melanocito.

422
noácidos constituye el paso inicial en la formación de La exposición a los rayos solares intensifica la pigmen-
la melanina. Otro complejo enzimático realiza la oxi- tación melánica, por oscurecimiento de la melanina exis-
dación y ciclación de la dopaquinona para dar origen tente y por estimulación de la síntesis de nueva melanina.
a las feomelaninas (de color rojo o amarillo y solubles En la dermis aparecen algunas células que contie-
en álcalis) o a las eumelaninas (más oscuras, negras o nen melanina, los cromatóforos; estos no producen el
marrones e insolubles en álcalis). La melanina forma pigmento, sino que lo fagocitan al igual que los quera-
unos complejos melanoproteicos que se distribuyen tinocitos de la epidermis.
por los procesos citoplasmáticos de los melanocitos La cantidad de sangre que circula por la piel, su
siendo posteriormente transferidos al citoplasma de los contenido de hemoglobina y su grado oxigenación con-
queratinocitos de la capa basal y del estrato espinoso. fieren a la piel un tinte que varía entre el rojizo, rosado
La melanina, por su cantidad y disposición sobre los o violáceo, principalmente en individuos de piel blanca.
núcleos funcionan absorbiendo luz ultravioleta evitando
el efecto dañino de esta sobre el ADN y determinando la
diferente pigmentación de la piel en las distintas razas. Implicaciones clínicas de la ausencia
En los cortes histológicos ordinarios los melanocitos de melanina
se presentan como células pequeñas entremezcladas
con los queratinocitos basales, y en dichos cortes se El déficit congénito de melanina, albinismo, es el
identifican mejor cuando se incuban en una solución de resultado de la incapacidad de los melanocitos para
DOPA. Aparecen como una malla discontinua de células sintetizar melanina. El albinismo se presenta cuando el
dendríticas, cuyas prolongaciones se extienden entre los cuerpo es incapaz de producir o distribuir la melanina,
estratos germinativo y espinoso. debido a uno de varios defectos genéticos posibles. En el
El grado de pigmentación varía en las diferentes albinismo de tipo 1, los defectos en el metabolismo de la
regiones del cuerpo, existen zonas de pigmentación tirosina llevan a que no se logre convertir este aminoácido
más intensa, tales como axilas, areolas, pezones, labios a melanina. Esto se debe a un defecto genético en la tiro-
mayores, escroto, pene y región perianal. sinasa, la enzima responsable de metabolizar la tirosina.

Fig. 9.9. Síntesis de melanina en el melanocito.

423
 El albinismo de tipo 2 se debe a un defecto en el gen gruesos; estos últimos pueden estar intensamente pig-
P, y los afectados tienen una pigmentación clara al nacer. mentados. El pelo grueso está constituido por 3 capas:
En la forma más severa, llamada albinismo oculocu- médula, corteza y cutícula (Fig. 9.10).
táneo, las personas afectadas aparecen con cabello, piel
y color del iris blanco o rosado y defectos en la visión. Médula
Este tipo de albinismo se hereda a través de un proceso
recesivo autosómico. Está formada por dos o tres capas de células cúbicas
El vitiligo es un trastorno adquirido que consiste en separadas por espacios de aire o líquido; estas células
máculas despigmentadas que se agrandan y coalescen poseen queratina blanda. La médula está generalmente
poco desarrollada en el humano.
formando extensas áreas de leucoderma. De preferen-
cia se afecta la piel de la cara, el dorso de las manos,
las axilas, la ingle, el ombligo, los genitales, la rodilla y Corteza
el codo. Alrededor de 25 % de los pacientes tienen un
Es la capa más gruesa y posee queratina dura. Sus
trastorno autoinmunitario. La hipótesis más aceptada células contienen gránulos finos de pigmento que le dan
para explicar la pérdida de melanocitos es la inmunitaria, el color, el cual es modificado por el aire que se acumula
según la cual se produce una citotoxicidad mediada por entre los espacios intercelulares.
células y dependiente de anticuerpos. La leucoderma
por acción de substancias químicas también se debe a
destrucción de melanocitos.
Cutícula
Esta capa forma la cubierta superficial muy resis-
tente del pelo. Está formada por células aplanadas es-
Faneras camosas de queratina dura que se cubren unas a otras
Las faneras o anejos de la piel son los pelos, las uñas como las tejas de un techo y muestran bordes libres
y las glándulas sudoríparas y sebáceas. dirigidos hacia el extremo del pelo.
Los vellos carecen de médula, la que puede faltar
Pelos también en algunos pelos del cuero cabelludo, o estar
presenta solo en parte del tallo.
El pelo propiamente dicho, es decir, el tallo visible La mayoría del pigmento del pelo coloreado se en-
al exterior y la raíz situada en el espesor de la dermis, cuentra en los espacios intercelulares y dentro de las cé-
está formado por células epiteliales queratinizadas. En el lulas corticales. La pérdida del pigmento y el aumento de
humano existen dos variedades de pelos: vellos y pelos espacios aéreos entre las células, genera el pelo canoso.

Fig. 9.10. Estructura del folículo piloso a distintos niveles.

424
Folículos pilosos La vaina epitelial interna se corresponde con las
capas superficiales de la epidermis, las que se han es-
La raíz del pelo es la porción que se inserta en la pecializado y dan origen a tres capas. La más interna,
piel, en el interior del folículo piloso. La región inferior
cutícula, donde los bordes libres se engranan con los
del folículo se ensancha y forma el bulbo piloso, el
bordes libres de la cutícula del pelo. Las células son
cual se invagina en su extremo inferior mediante una
escamosas y se cubren “en teja”, de abajo hacia arriba.
proyección cónica de la dermis denominada papila pi-
Por la parte externa de la cutícula se presenta
losa; esta contiene los vasos sanguíneos que aportan
una capa de células aplanadas, denominadas capa de
los nutrientes a las células en crecimiento del bulbo
Huxley, células que contienen gránulos similares a los de
piloso (Fig. 9.11).
queratohialina, aunque difieren químicamente de ellos;
Los folículos pilosos se localizan en la dermis, los
reciben el nombre de gránulos de tricohialina y se tiñen
más grandes pueden llegar hasta la hipodermis. Están
constituidos por un componente epitelial interno y un intensamente con la eosina.
componente conjuntivo externo. La parte epitelial deriva La siguiente capa es la capa de Henle, formada por
de la epidermis y está compuesta por una vaina epitelial células aplanadas que contienen queratina.
interna y otra externa. La porción conjuntiva se forma La vaina epitelial externa es una continuación del
a partir de la dermis. estrato de Malpighi. Las células de la capa externa son
cilíndricas y en su superficie se continúan con las células
espinosas del estrato espinoso de la epidermis.
La porción conjuntiva del folículo piloso presenta
tres capas: membrana vítrea, banda clara adyacente a
las células cilíndricas de la vaina epitelial externa, es la
membrana basal; capa media, tejido conjuntivo fino con
fibras orientadas circularmente, y la capa más externa,
poco desarrollada y con fibras elásticas y, colágenas,
estas últimas dispuestas longitudinalmente.
La forma del folículo piloso determina la forma de los
pelos, el pelo lacio de sección transversal circular se ori-
gina en los folículos cilíndricos, los cabellos ondulados en
los folículos ovalados y los ensortijados, característicos de
la raza negra, en folículos de sección transversal elíptica.
La actividad del folículo piloso atraviesa por tres eta-
pas: anágena (de crecimiento), catágena (involución) y
telógena (descanso). Normalmente, hasta 90 % de los
folículos pilosos están en la etapa anágena, hasta 1 a 2 %,
en la catágena, mientras que 10 a 14 % está en telógena.
La duración de estos ciclos es diferente en las distintas
regiones del cuerpo, a esto se debe la longitud total que
alcanzan los pelos. El cabello crece más rápidamente en
verano que en invierno y con más lentitud durante la
noche que durante el día.
Un pequeño haz de fibras musculares lisas, el músculo
erector del pelo, está fijado por un extremo a la capa
papilar de la dermis y, por el otro, a la vaina de tejido
conjuntivo del folículo piloso (Fig. 9.12).
Cuando el músculo se contrae por diversos estímu-
los (frío, miedo, etc.), mueve el pelo y lo coloca en su
posición más vertical, deprimiendo al mismo tiempo la
piel en la región de su inserción y, elevando la piel de
la región inmediata al pelo. La piel se pone “carne de
gallina”, como se denomina comúnmente.

Glándulas sebáceas
Las glándulas sebáceas están situadas en la dermis:
son alveolares ramificadas de tipo holocrino; se desarro-
llan embriológicamente en el cuarto mes de gestación,
como una gemación epitelial del folículo piloso. Son
responsables de la producción del sebo que lubrica la
superficie del cabello y la piel vecina. Su secreción es de
carácter continuo, con cierta predominancia durante la
fase anágena del ciclo del folículo piloso. A mayor grosor
Fig. 9.11. Estructura histológica del folículo piloso. del cabello, más glándulas sebáceas se encontrarán.

425
 Fig. 9.13. Tipos de células de la glándula sebácea

Glándulas sudoríparas
Existen dos tipos de glándulas sudoríparas: las
ecrinas y las apocrinas. Son glándulas tubulares sim-
ples arrolladas. Sus conductos son más estrechos que
Fig. 9.12. Órgano pilosebáceo y glándula sudorípara. las porciones secretoras. Tanto el conducto como la
porción secretora están rodeados por células mioe-
piteliales.
Las glándulas sebáceas no existen en las palmas de Están situadas en la hipodermis y se localizan en
las manos ni en las plantas de los pies, y son numerosas casi toda la piel, excepto en el borde libre de los labios
en la cara y el cuero cabelludo. y el tímpano. Las apocrinas solo se localizan en las
Generalmente, las glándulas sebáceas forman parte axilas, región perianal, en el pubis, la areola mamaria,
integral del folículo pilosebáceo y vacían su contenido en el conducto auditivo externo (glándulas ceruminosas) y
el canal folicular a través de un corto conducto, aunque los párpados (glándulas de Moll). Son estimuladas por
en los labios, el glande y los labios menores no están las hormonas sexuales y completan su desarrollo en la
asociadas con los pelos y vierten su secreción directa- pubertad.
mente en la superficie de la piel. Estas glándulas son grandes, tubulares y se abren
La actividad de las glándulas sebáceas es influida en la porción superior del folículo piloso, por encima
por las hormonas sexuales y sus células son productoras de la desembocadura de las glándulas sebáceas. Sus
de lípidos: triglicéridos, ácidos grasos libres, colesterol porciones secretoras, más dilatadas que las ecrinas,
y sus ésteres. se localizan en la hipodermis y tienen un tipo único de
Las células más externas del acino glandular, las células secretorias eosinófilas cuboidales o cilíndricas,
basales, se apoyan sobre la lámina basal, similar a las con el núcleo redondeado y localizado hacia la base, y
epidérmicas. Estas células germinativas de la glándula nucleolo prominente. Rodeando a las células secretoras
son pequeñas, aplanadas o cuboidales e intensamente existen células mioepiteliales.
basófilas. A medida que se desplazan hacia el centro Las glándulas sudoríparas apocrinas producen un
del alveolo, las células se cargan de lípidos, aumentan líquido viscoso que contiene cromógenos y glucopro-
de tamaño, sus núcleos se distorsionan y por último se teínas. Responden a estímulos tales como el miedo y el
desintegran; las células se rompen y forman el sebo, dolor; su secreción es inodora, pero se vuelve odorífera
que es el producto lipídico de las glándulas (Fig. 9.13). cuando son modificadas por la acción de las bacterias
Al ME se diferencian tres tipos celulares: basales, cutáneas.
que contienen abundante RER, ribosomas libres, glu- Las glándulas sudoríparas ecrinas son tubulares
cógeno, mitocondrias y filamentos; parcialmente dife- simples, su porción secretora, de luz estrecha, localizada
renciadas, con abundante REL y gotitas de lípidos en- comúnmente en la hipodermis, está enrollada sobre sí
vueltos por membrana; y diferenciadas, que muestran misma formando un ovillo, razón por la cual aparece
un núcleo de forma irregular y citoplasma ocupado por cortada numerosas veces en las preparaciones histológi-
lípidos que comprimen restos o bridas citoplasmáticas. cas. Se localizan tanto en la piel fina como en la gruesa,

426
donde son más abundantes y sus conductos se abren Las glándulas sudoríparas desempeñan funciones
directamente en el poro sudoríparo en la superficie de importantes en el metabolismo hidromineral, en la ter-
las crestas mediante un conducto de trayecto en espiral. morregulación por la evaporación del sudor y la humedad
Faltan en la piel del borde libre de los labios, el glande, de la superficie cutánea.
la superficie interna del prepucio y los labios menores. Las apocrinas están inervadas por fibras adrenérgi-
Son activas desde la infancia (Fig. 9.14). cas mientras las ecrinas por fibras colinérgicas.

Fig. 9.14. Glándula sudorípara ecrina. Fig. 9.15. Tipos celulares de una glándula sudorípara
ecrina.
El conducto presenta un epitelio cúbico estratificado,
con dos capas. Las células de la capa más profunda pre-
sentan muchas mitocondrias e invaginaciones basales. Uñas
La porción secretora se localiza en la dermis e hipoder-
mis y tiene un epitelio simple cilíndrico. En esta porción Las uñas son placas córneas rectangulares unidas
existen tres tipos de células: en la periferia del túbulo, al lecho ungueal; son semitransparentes y muestran el
una capa de células mioepiteliales que se encuentran color de los tejidos subyacentes ricos en vasos sanguí-
sobre una lámina basal (las células mioepiteliales son neos. Cerca del pliegue proximal se observa una zona
fusiformes y están dispuestas paralelamente al túbulo); blanquecina semicircular denominada lúnula, la cual no
células secretoras, que pueden ser oscuras de citoplasma es más que la matriz que contiene células epiteliales
basófilo o claras y apoyarse sobre las mioepiteliales o empaquetadas desde donde crece la uña. En la base
sobre la lámina basal; al ME las células oscuras presentan de la matriz las células más profundas son cilíndricas y
vacuolas llenas de material denso a los electrones que por encima de ellas hay varias capas de células polié-
contienen mucina, y la superficie luminal posee micro- dricas. Ambos tipos celulares poseen grandes núcleos
vellosidades; las células claras contienen abundantes y su citoplasma contiene tonofibrillas. A medida que las
mitocondrias, glucógeno y REL desarrollado; entre las células se aproximan a la superficie se hacen mayores
células claras existen canalículos que se abren a la luz y se aplanan; contienen más tonofibrillas, pero no
del túbulo características típicas de las células transpor- poseen queratohialina. Las células córneas son planas
tadoras de iones y agua (Fig. 9.15). (Fig. 9.16).
El conducto excretor de las glándulas sudoríparas Al ME se observa una membrana basal entre la
posee doble capa de células cúbicas y la membrana matriz y la dermis. Las células basales de la matriz son
apical de las superficiales presenta un material acidófilo. similares a las basales epidérmicas, son las células ger-
Estas glándulas segregan un litro de sudor al día minativas y, por tanto, son responsables del crecimiento
en condiciones basales y pueden producir hasta diez continuo de las uñas. Las células poliédricas contienen
litros en condiciones extremas. Su secreción contiene masas proteicas fibrosas y amorfas insolubles deno-
agua, sodio, potasio, cloruros, urea, amoniaco y ácido minadas queratina de la uña, con un alto contenido de
úrico. La concentración de sodio es más baja que la del azufre que explica su dureza y su la alta estabilidad y
plasma sanguíneo. su resistencia a agentes químicos.

427
 las glándulas y al atravesar las membranas epiteliales
y las unidades glandulares dos unidades de IgA forman
un dímero por una proteína de unión (J) elaborada por
estas células la convierte en un dímero y les incorpora
una proteína secretoria que las hace más resistentes lo
que les permite actuar en el interior de estos órganos.
En las membranas epiteliales de las mucosas existen
unas células capaces de captar antígenos en sus mem-
branas y presentarlos a los linfocitos, son denominadas
células M por la forma que adoptan en su relación con lin-
focitos intraepiteliales. Son presentadoras de antígenos
al igual que las células de Langerhans de la epidermis.
Tanto sobre la superficie de la piel como de muchas
de las mucosas habitan múltiples gérmenes en simbiosis
con el organismo, algunos no aportan beneficios ni pro-
vocan efectos perjudiciales estableciendo una relación
de comensalismo, otros establecen una relación mutual-
mente ventajosa y en muchos casos evitan el desarrollo
de gérmenes patógenos.
Fig. 9.16. Estructura histológica de una uña.

Origen embriológico de la piel

La piel tiene un doble origen: la epidermis, que
Mucosas proviene del ectodermo superficial; y la dermis, que se
Se denomina mucosa a la capa interna que reviste desarrolla a partir del mesénquima subyacente.
todos los conductos y cavidades del cuerpo, pertenecien-
tes a los aparatos digestivo, respiratorio y genitourinario
y la conjuntiva ocular, que permanecen húmedas y que Epidermis
comunican con la superficie exterior del cuerpo.
En un comienzo, el embrión está cubierto por una
Las mucosas están constituidas por una membrana
capa única de células ectodérmicas (Fig. 9.17 A). Al
epitelial superficial y una capa de tejido conectivo, más o
principio del segundo mes, este epitelio se divide y sobre
menos laxo, con mayor o menor infiltración linfática, deno-
la superficie se desarrolla una capa de células aplanadas
minada lámina propia, y en el caso del tubo digestivo, tam-
nombrada peridermo o epitriquio (Fig. 9.17 B). Al continuar
bién presenta una delgada capa de músculo liso nombrada
la proliferación de las células de la capa basal, se forma una
muscular de la mucosa. Estas membranas permanecen
bañadas por la secreción de sustancias en solución acuosa tercera capa, la zona intermedia (Fig. 9.17 C). Por último,
(enzimas, mucus, acido clorhídrico, etc.) elaboradas por hacia el final del cuarto mes, la epidermis adquiere su
las células del epitelio superficial o por glándulas situadas organización definitiva y pueden distinguirse 4 capas:
en la lámina propia, en la capa submucosa o por fuera 1. La capa basal o germinativa, responsable de la
de la pared de estos órganos. producción de nuevas células. Esta capa forma ulte-
El tipo de epitelio superficial varía en los distintos riormente pliegues y hundimientos, que se traducen
aparatos de acuerdo con sus requerimientos funcionales, en la superficie de la piel en las huellas digitales.
en las vías respiratorias predomina el epitelio seudoes- 2. Un estrato espinoso grueso constituido por células
tratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes que poliédricas voluminosas unidas entre sí por delgadas
desplaza hacia la faringe la película de moco que la espinas.
cubre arrastrando las partículas extrañas captadas del 3. El estrato granuloso, cuyas células contienen peque-
aire inspirado, en el tubo digestivo prevalece el epitelio ños gránulos de queratohialina.
simple cilíndrico con funciones absortivas y secretorias, 4 El estrato córneo, que constituye la superficie re-
en la vías excretoras urinarias el epitelio de transición sistente y de aspecto escamoso de la epidermis,
con capacidades de distensión y resistencia a la hiper- compuesto por células muertas y compactas, que
tonía de la orina. poseen abundante queratina.
La falta de la cubierta protectora de queratina, solo
presente en la mucosa masticatoria y en la mucosa espe- Las células del peridermo suelen desprenderse du-
cializada de la cara dorsal de la lengua, en las mucosas, rante la segunda mitad de la vida intrauterina y pueden
es compensada por la película de moco presente en las aparecer en el líquido amniótico.
vías respiratorias, tubo digestivo y aparato genital, el Durante los primeros 3 meses de desarrollo, la epi-
pH ácido en el estómago y por la secreción de lisozima e dermis es invadida por células originadas en la cresta
inmunoglobulina A secretora (IgA) en las vías digestivas, neural. Estas células sintetizan un pigmento, la melanina,
respiratorias y en la conjuntiva palpebral. que puede ser transferido a otras células de la epidermis
La IgA es elaborada en grandes cantidades por las a través de las prolongaciones dendríticas (Fig. 9.17 D).
células plasmáticas presentes en gran número en el tejido Después del nacimiento, estos melanocitos producen la
conectivo de la lámina propia y en el tejido intersticial de pigmentación de la piel.

428
Fig. 9.17. Origen embriológico de las
capas de la piel.

Implicaciones clínicas Pelos

La ictiosis, excesiva queratinización de la piel, es típi- Los pelos aparecen en forma de proliferaciones
ca de un grupo de trastornos hereditarios, por lo general epidémicas macizas que se introducen en la dermis
de carácter autosómico recesivo pero que pueden estar subyacente. En el extremo terminal los brotes pilosos
vinculados también con el cromosoma X. En los casos se invaginan (Fig. 9.18 A). Estas invaginaciones, son
graves, la ictiosis confiere al niño un aspecto grotesco, ocupadas rápidamente por el mesodermo para formar
como en el caso del feto arlequín. las papilas pilosas en el cual se desarrollan los vasos y
las terminaciones nerviosas (Fig. 9.18 B). Poco después,
las células del centro de los brotes pilosos se tornan fu-
Dermis siformes y queratinizadas y constituyen el tallo del pelo,
La dermis deriva de la lámina lateral del mesodermo mientras que las células periféricas se tornan cúbicas y
(mesodermo lateral), de los dermatomos provenientes dan origen a la vaina radicular epitelial.
de los somitas y en el caso de la dermis de la cara y el El mesénquima adyacente forma la vaina radicu-
cuello, de células provenientes de las crestas neurales lar dérmica. Por lo general, un pequeño músculo liso,
craneales. Durante el tercero y el cuarto mes este teji- también derivado del mesénquima, el músculo erector
do, el corion, origina numerosas estructuras papilares del pelo suele estar unido a esta vaina La proliferación
irregulares, las papilas dérmicas, las cuales se proyectan ininterrumpida de las células epiteliales en la base
hacia la epidermis. La mayor parte de estas papilas sue- del tallo da origen al pelo y lo desplaza hacia arriba
len contener un capilar de pequeño calibre o un órgano y hacia el final del tercer mes aparecen los primeros
nervioso sensitivo terminal. Por debajo de la dermis se pelos en la superficie de la región de las cejas y el labio
desarrolla la hipodermis que contiene abundante tejido superior. Estos pelos, que constituyen el lanugo, se
adiposo. desprenden al aproximarse el momento del nacimiento
En el neonato la piel está cubierta por una sustancia y son remplazados más tarde por pelos más gruesos
blanquecina, llamada vérnix caseosa o unto sebáceo, que se originan en los folículos pilosos neoformados.
formada por la secreción de las glándulas sebáceas y La pared epitelial del folículo piloso muestra por lo
células epidérmicas muertas y pelos degenerados. Esta general un pequeño brote que se introduce en el mes-
capa protege a la piel contra la maceración que produce odermo circundante. Las células desde estos brotes
el líquido amniótico. forman las glándulas sebáceas. Esta glándula forma
una sustancia grasosa que es secretada hacia el folículo
piloso, desde el cual llega a la piel (Fig. 9.18 C).
Implicaciones clínicas
Huellas digitales Anomalías de la distribución del pelo
Los surcos epidérmicos que producen patrones carac-
La hipertricosis (exceso de pelo), se produce por
terísticos en la superficie de la yema de los dedos, la palmas
el aumento inusual de los folículos pilosos. Pueden
de las manos y las plantas de los pies, están determinados
localizarse en determinadas áreas del cuerpo, espe-
genéticamente y constituyen la base de muchos estudios
cialmente la región lumbar baja cuando se encuentran
de genética humana y de investigaciones criminales (der-
sobre una espina bífida oculta o pueden cubrir la to-
matoglifos). Las impresiones epidérmicas de la mano y de
talidad del cuerpo. La atriquia, o la falta congénita de
los dedos se utilizan como elementos para el diagnóstico
pelo, suele estar relacionada con anomalías de otros
en niños con anomalías cromosómicas.
derivados ectodérmicos, como los dientes y las uñas.

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Fig. 9.18. Origen embriológico de los pelos.

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