Origen y Evolución de las Angiospermas. Época de Aparición. Lugar de Aparición.

Ancestros.

Las Angiospermas, son las plantas vasculares con flores que presentan los primordios seminales
encerrados por una cubierta protectora denominada carpelo, que al madurar originará un fruto el
cual contiene las semillas, dichas semillas corresponden a los primordios seminales maduros.

Se conocen cerca de 250.000 especies de Angiospermas. Su tamaño varía desde apenas 1 cm,
como en las lentejas de agua (Lemna), hasta más de 100 m como en algunos árboles (Eucalyptus).

Ventajas Evolutivas de las Angiospermas

A- Plasticidad del cuerpo vegetativo, lo cual permite encontrar formas de vida muy variadas,
tales como: epifitas como las Bromelias, trepadoras como las passifloraceaas, y lianas como
en algunas leguminosas, etc.

B - Reproducción más eficiente a causa de:

1. Flores hermafroditas

2. Flores reducidas en tamaño y fecundación más rápida

3. Protección de los primordios seminales dentro de los carpelos.

A4. Polinización por zoogamia, más eficiente y económica que la de anemogamia

Origen de las Angiospermas

El eminente naturalista botánico Charles Darwin, quien estudió en Suramérica la evolución de las
especies, especialmente mamíferos, además de pájaros y plantas, denominó a los orígenes de las
plantas con flores “un terrible misterio”. La incertidumbre continúa de alguna manera hoy, ya que
la división que se establece entre plantas Angiospermas y Gimnospermas no siempre está clara.

De acuerdo a esto, aún no hay respuesta satisfactoria a las siguientes preguntas:

¿Cuándo aparecieron? ¿Dónde aparecieron? y ¿Cuáles son los Ancestros de las Angiospermas?

Época geológica de aparición de las Angiospermas

Durante el Jurásico el desarrollo de la vegetación se mantuvo en condiciones estables y sólo el

Jurásico tardío estuvo marcado por transgresiones marinas y en algunos lugares un incremento de
la aridez del clima. El cierre del Jurásico e inicios del Cretácico se caracterizó por el comienzo del
levantamiento de los continentes, la formación de montañas, el desarrollo de regiones de climas
áridos y la diversificación de las condiciones ambientales.

El Cretácico y particularmente el Cretácico tardío se caracterizó por una mayor diversificación de

las condiciones físico-geográficas que durante el Jurásico, por razones que aún no están muy
claras, las plantas que dominaron en el Jurásico cedieron o retrocedieron ante las Angiospermas,
bien sea, desapareciendo completamente, tal como las Bennettitales y muchas Ginkgoales o
decayeron a una posición secundaria tales como Gnetales y Helechos. Por supuesto, ellas no
poseían la suficiente plasticidad evolutiva que las capacitara para producir nuevas formas
adaptables a las nuevas condiciones de un ambiente más diverso y rápidamente cambiante. Por
eso, primero en las montañas y luego en tierras bajas, las Angiospermas asumieron la posición
dominante.

La sustitución de la vegetación del cretácico tuvo lugar bajo la influencia de la orogénesis,

transgresiones y regresiones marinas y cambios climáticos resultantes. Por un lado nuevas
superficies de tierra no ocupadas se crearon o regiones de nuevas condiciones ambientales se
establecieron y por otro lado fueron sumergidas y desaparecidas otras áreas, o cambios radicales
en las condiciones físico-geográficas tuvieron lugar, lo cual resultó en una extinción parcial o
selectiva de los organismos involucrados.

El rápido incremento de las Angiospermas se debió en primer lugar a su compleja interrelación con
los insectos, lo cual facilitó, una mayor dispersión tanto de frutos como de semillas permitiendo
que las Angiospermas colonizaran diversas zonas con características climáticas y edáficas
totalmente diferente. En este sentido Scott (1911), citado por Takhtajan (1969), señala que la
estrecha relación con la vida de los insectos ha sido la principal condición determinante de la
evolución de las Angiospermas, dándole a ellas la supremacía entre la vegetación actual; y en
segundo lugar a su gran plasticidad evolutiva y adaptabilidad. Esta plasticidad de las Angiospermas
se muestra por su extraordinaria diversidad. En ningún otro grupo de plantas se hallan diferencias
tan enormes entre ellas. Todos los otros miembros de las floras del Jurásico y principios del
Cretácico están marcados por su plasticidad evolutiva mucho menor y mucho menos diversidad de
formas.

La menor plasticidad evolutiva de las Gimnospermas mesozoicas es un resultado del menor grado
de desarrollo de su sistema vascular, debido a lo cual, sus hojas, tal como las de las cícadas
actuales tienen una estructura xeromórfica, aún en un clima húmedo. Esta primitividad del xilema
sólo permitió a las Gimnospermas desarrollar hojas pequeñas o en el caso de hojas grandes
pinnadas sólo unas pocas en cada planta y con estructura xeromórfica. El área total de su
superficie fotosintética estaba limitada por el poco desarrollo de su tejido conductor de agua, su
oportunidad de éxito por la existencia estaba disminuida.

Las primeras Angiospermas sin vasos no tenían ventaja en este aspecto sobre las Gimnospermas
del Mesozoico. La habilidad para aumentar significativamente la cantidad de materia orgánica
producida por la fotosíntesis está evidentemente estrechamente asociada con el desarrollo y
mejoramiento de los vasos.

Las Angiospermas por tanto, pronto fueron capaces de adaptarse a los cambios repentinos en las
condiciones físico-geográficas tales como eran en el tiempo del Jurásico tardío e inicio del
Cretácico. Fueron capaces de colonizar no sólo montañas, sino también áreas extensas de tierras
bajas y aún adaptarse a las condiciones de sequía.

Sin embargo, la perfección del sistema vascular no era suficiente para asegurar a las
Angiospermas su dominio sobre la tierra ya que los vasos se hallaban en varias Gimnospermas
evolucionadas (Ephedra, Gnetum y Welwitschia), en Pteridium (helechos), en Equisetum, y en
varias especies de Selaginella.

Por otra parte, una investigación realizada por científicos de la Universidad de Stanford, en
California, ha permitido descubrir nuevas claves sobre la aparición de las Angiospermas. Así
tenemos que se ha encontrado una sustancia llamada la “oleana” en rocas fósiles con cientos de
millones de años de antigüedad.

La oleana es un componente químico que emiten las flores de las plantas Angiospermas, para
repeler a los insectos, hongos y otros tipos de microbios invasores y esta sustancia no está
presente en las Gimnospermas.

De acuerdo a esto podría suponerse que los descendientes de las plantas con flores podrían
haberse originado durante el período Pérmico, entre unos 245 y 290 millones de años.

Para descubrir los rastros de esta sustancia orgánica, los investigadores han utilizado técnicas de
cromatografía de gases, con el fin de descubrir moléculas de la sustancia en los depósitos fósiles.

Los científicos han encontrado la “oleana” en numerosos sedimentos del Pérmico que contienen
que contienen semillas de plantas extinguidas, llamadas “gigantopterídios”. Esto convertiría a los
“gigantopterídios” en las plantas con semillas, productoras de oleanana, más antiguas que se
conocen, originadas en torno a 250 o 300 millones de años atrás.

Lugar donde aparecieron las Angiospermas

Algunos investigadores han sugerido una teoría del origen de las Angiospermas de zonas
holárticas. Sin embargo, al comienzo del Cretácico las Angiospermas sólo se hallaban en latitudes
bajas, al sur de 45ºN y al norte de 45ºS. En ambos hemisferios las Angiospermas alcanzaron las
mayores latitudes sólo al final del principio del Cretácico y en estas regiones no reemplazaron el
tipo de vegetación Jurásica sino en el Cretácico tardío.

Los defensores de un origen polar de las Angiospermas han citado como sustentación de su
hipótesis las floras cretácicas del Ártico, las cuales se creyó en una época que existieron en el
comienzo del Cretácico.

Al comienzo del Cretácico las Angiospermas sólo se encontraron en latitudes bajas. Por tanto, la
hipótesis de un origen ártico de las Angiospermas debe rechazarse. Otra hipótesis es el área del
este y sureste asiático, Australasia y Melanesia; si no es la cuna de las Angiospermas, al menos el
centro original de dispersión cretácica de ellas y esto puede estar muy lejos de su origen,
probablemente más hacia el sur de Asia, donde se concentran el mayor número de Angiospermas
primitivas. El mayor número de representantes primitivos de muchas familias se encuentra en el
sureste asiático.

Un análisis de la distribución de las Angiospermas vivas más primitivas lleva a la conclusión de que
el centro original de dispersión estuvo situado en algún lugar entre el este de la India y Polinesia,
es decir, en un área del lado oeste del Océano Pacifico y probablemente en lo que hoy ocupa el
sureste asiático.
 Hoy día numerosos paleobotánicos sostienen la idea de que las Angiospermas se desarrollaron y
evolucionaron en el trópico. Axelrod (1952, 1960), citado por Takhtajan (1969), sostienen que las
tierras altas tropicales (bosques de montaña) probablemente fueron el principal reservorio de la
evolución temprana y primaria de las Angiospermas. El estudio de la ecología y geografía de las
Angiospermas primitivas (actualmente vivas) lleva a la conclusión de que las Angiospermas se
originaron y durante un largo período evolucionaron bajo condiciones tropicales montañosas. Es
muy poco probable que ellas aparecieran y sufrieran sus primeras etapas de evolución bajo las
condiciones climáticas de los bosques tropicales bajos, con su temperatura generalmente extrema
durante todo el año. Es más probable que ellas hayan evolucionado bajo condiciones climáticas de
los bosques tropicales montanos, los cuales se caracterizan por una diversidad de condiciones
ambientales y por una mayor variación geográfica.

En los bosques de las montañas tropicales se puede ir desde zonas dominadas por una flora
puramente tropical a zonas con floras mixtas que contienen una gran proporción de elementos
subtropicales y aún templados y en las zonas más altas de las montañas tropicales los elementos
de zonas templadas pueden llegar a ser dominantes.

Las primeras Angiospermas eran escasas en los bosques montañosos tropicales, los cuales
consistían de Helechos y Gimnospermas; dichas Angiospermas existían como pequeñas
poblaciones aisladas y por eso debieron estar sometidas a la deriva genética. Si las Angiospermas
se originaron en las montañas de los trópicos, su rápida diferenciación morfológica debió haber
comenzado en las primeras etapas de su evolución. Sus formas de vida básica y sus distinciones
como familias se desarrollaron dentro de los linderos de su centro inicial de distribución.

Cuales fueron los ancestros de las Angiospermas

Las Gimnospermas comparten una serie de características con las Angiospermas, constituyendo
las Espermatofitas. Las Gimnospermas constituyen un grupo muy heterogéneo de diferentes
niveles de organización. La mayoría de las Gimnospermas, especialmente las contemporáneas han
alcanzado en algunos casos un mayor nivel evolutivo que algunas Angiospermas.

Entre las Gimnospermas actuales están Ephedra, Weltwitschia y Gnetum, las cuales tienen vasos
en el xilema secundario (son las únicas Gimnospermas que los presentan) mientras que algunas
familias de las Angiospermas, tales como Winteraceae y Nymplacaceae carecen de vasos en el
xilema secundario. Además, de acuerdo a las investigaciones los vasos de estas tres
Gimnospermas se originaron de una forma completamente diferente a como se originaron las
vasos de las Angiospermas. Por tanto, la anatomía del xilema muestra que las Angiospermas no
pudieron haberse originado de ninguno de estos géneros.

Algunas Angiospermas que carecen de vasos tales como Trochodendrum, Tetracentrum y algunas
especies de Drimys, las cuales tienen xilema secundario estructuralmente más primitivo que el
xilema secundario de Ginkgo, Coníferas, Cordaitales, Pentoxylaceae, algunas Cycadas, las
Bennettitales y aún los Helechos con semilla. En estas Angiospermas el xilema tiene traqueidas
escalariformes (con perforaciones rebordeadas escalariformes) mientras que en las
Gimnospermas señaladas, tienen traqueidas rebordeadas circularmente. Desde el punto de vista
evolutivo es ampliamente aceptado que las traqueidas circulares se originaron de las
escalariformes, por tanto ninguno de estos grupos señalados puede ser considerado ancestros de
las Angiospermas ya que tiene un xilema más evolucionado.

Solo pueden ser vistas como posible ancestro de las Angiospermas unas pocas Cycadas, las
Bennettitales y los Helechos con semilla. No obstante, todas las Gimnospermas son unisexuales y
todas las Angiospermas primitivas son hermafroditas. Las Bennettitales son el único grupo de
Gimnospermas que tienen estróbilos hermadroditas. El género Cycadeoidea ha sido propuesto
como posible ancentro de las Angiospermas por su parecido externo con la flor de Magnolia, pero
este parecido es sólo superficial. Ambos se parecen solamente en que son hermafroditas y en
ambos casos existe un eje alargado sobre el cual se ordenan sucesivamente y en el mismo orden:
brácteas protectoras que equivalen a los miembros del perianto en Magnolia, microsporofilos
(estambres) y megasporófilos (carpelos)

Los estambres (microsporófilos) en Magnolia se hallan libres y dispuestos espiraladamente sobre

el eje, mientras que en Cycadeoidea están verticilados y connados.

La protección de los óvulos en Cycadeoidea es muy diferente de Magnolia, en donde se hallan

encerrados en un ovario. En Cycadeoidea los óvulos se hallan en el extremo de estructuras como
un tallo (megasporófilas), alternando con cada una de dichas estructuras se hallan escamas
estériles con sus ápices expandidos, fuertemente apretados. De esa manera están protegidos los
óvulos, es decir, muy diferente a como se realiza en Angiospermas.

Es evidente que las megasporófilas extremadamente reducidas y especializadas de las

Bennettitales y sus descendientes no pueden ser el punto de partida del carpelo de las
Angiospermas. Es muy poco probable que tales megasporófilas pudieron haberse transformado en
los megasporófilos (carpelos) foliáceos de las Angiospermas primitivas con sus numerosos óvulos
en una cavidad más o menos cerrada (ovario). Además, si la protección de los óvulos era mediante
las escamas estériles, no existía razón para que dichas escamas evolucionaron en un carpelo
cerrado.

Otra diferencia entre ambas es la presencia en el óvulo de un tubo micropilar formado por los
tegumentos ya que en Angiospermas no existe tubo micropilar puesto que el estigma es el
encargado de captar los granos de polen.

Se puede concluir que las Angiospermas provienen de un grupo muy primitivo de Gimnospermas,
los cuales tenían xilema secundaria con traqueidas escalariformes y estróbilos primitivos
hermafroditas. El estróbilo ha debido originar el estróbilo primitivo de las Bennettidatales y la flor
primitiva hermafrodita. Ha debido ser grande, terminal y con un eje alargado llevando brácteas
foliáceas espiralmente dispuestas y esporófilos, microsporangios y los óvulos han debido ser
numerosos; los microsporangios libres no soldados y los óvulos sin tubo micropilar.

Origen polifilético o monofilético de las Angiospermas.

Las Angiospermas presentan una gran diversidad de formas, pudiendo encontrar hierba, arbustos,
arboles, trepadoras, epifitas etc. También presentan una gran diversidad en sus adaptaciones
ecológicas y se pueden encontrar hasta más de 4.000 m s.n.m.
Todas estas características son tan diferentes entre sí que a primera vista se podría pensar que las
Angiospermas tienen un origen polifilético, es decir, que se hayan originado de más de un grupo
ancestral.

Sin embargo, se estima que el origen de las Angiospermas es monofilético, ya que comparten un
conjunto importante de caracteres que no tienen que estar correlacionados entre ellos, así
tenemos:

a- Estructura uniforme del estambre con la capa endoterial característica de la pared de la

antera. Presencia de carpelos especializados, con estigmas.
b- Constancia en la posición relativa del androceo y gineceo sobre el eje floral. ƒ

c- Gametofito masculino de tres células.

d- Gametofito femenino originariamente octocelular y con aparato ovular.

e- Doble fertilización y formación de endosperma triploide.

f - Presencia de tubos cribosos.

El hecho de que las Angiospermas presenten una serie de características únicas, las cuales son
independientes entre sí en su desarrollo, es el argumento básico que favorece su origen
monofilético.

Se ha escrito que es completamente improbable, y matemáticamente demostrable como

improbable que dos o más grupos de diferentes orígenes pueden desarrollar tales conjuntos de
caracteres similares, aunque estos caracteres no se hallen relacionados entre sí.

Literatura Consultada

TAKHTAJAN A. 1969. Flowering Plants. Origin and Dispersal. Traducido del ruso por C. Jeffrey.
Oliver and Boyd LTD. 310p.

Tomado de: BOTÁNICA SISTEMÁTICA FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO Carmen Benítez de Rojas
(Coordinadora) Alfonso Cardozo L. Luis Hernández Ch. Marlene Lapp Héctor Rodríguez Thirza Ruiz
Z. Pedro Torrecilla