DESARROLLO DEL TELENCÉFALO Y EL DIENCÉFALO

PROSENCÉFALO:
A medida que tiene lugar el cierre del neuroporo rostral,
aparecen dos zonas protruyentes laterales, las vesículas
ópticas, una a cada lado del prosencéfalo. Las vesículas
ópticas son los primordios de las retinas y los nervios
ópticos. Al poco tiempo aparece un segundo par de
divertículos, las vesículas telencefálicas en una localización
más dorsal y rostral. Estas últimas vesículas son los
primordios de los hemisferios cerebrales, y sus cavidades
se convierten en los ventrículos laterales.

 Parte rostral (anterior) del

prosencéfalo, y los primordios de los
hemisferios cerebrales, es el telencéfalo
 Parte caudal (posterior) del
prosencéfalo es el diencéfalo.

Cavidades del telencéfalo y del

diencéfalo contribuyen a la formación
del tercer ventrículo, aunque la 2da lo
hace en mayor medida.

DIENCÉFALO
En las paredes laterales del tercer ventrículo aparecen
tres protrusiones que más adelante se convertirán en el
tálamo, el hipotálamo Y el epitálamo.

Carece de placas basales. Al crecer sus placas alares, al

final de la quinta semana forman el epitálamo, tálamo e
hipotálamo; ellas se proyectan hacia la luz del diencéfalo,
el tercer ventrículo.

 TÁLAMO: separado del epitálamo por el surco

epitalámico, y del hipotálamo por el surco
hipotalámico. Este último surco no es una
continuación del surco limitante en el
prosencéfalo y, así como el s. limitante, no separa
las áreas sensitivas y motoras. Se desarrolla rápidamente a cada lado del tercer ventrículo y protruye en su
cavidad. Los tálamos se encuentran y fusionan en la línea media en aprox. el 70% al 80% de los encéfalos,
formando un puente de sustancia gris que atraviesa el tercer ventrículo, lo que se denomina comisura
(Adhesión) intertalámica (conexión variable entre las dos masas talámicas a través del tercer ventrículo); este
puente está ausente en el 20% al 30% de los encéfalos.
Crece de manera importante en la SEMANA 7 y puede fusionarse en uno o varios puntos con su homólogo del
lado contrario; se establece así la comisura gris intertalámica, cuya presencia es más una variante anatómica que
fisiológica. Actúa principalmente como una estación de relevo para la corteza cerebral, ya que recibe información,
la procesa y la dirige a las áreas corticales apropiadas, y en él se forman los núcleos geniculado lateral y
geniculado medio. (ARTEGAGA)
  HIPOTÁLAMO: procede de la proliferación de los neuroblastos en la zona intermedia de las paredes
diencefálicas, ventralmente al surco hipotalámico. La expresión diferencial de la vía de señalización Wnt/B-
catenina = inducción, diferenciación neuronal y definición del patrón del hipotálamo. Luego, se desarrollan
varios núcleos que participan en las actividades endocrinas y en la homeostasis. Los cuerpos mamilares (núcleos),
forman en la superficie ventral del hipotálamo dos protrusiones del tamaño de un guisante.
Regula la actividad endocrina de la hipófisis y controla las emociones mediante su participación en el sistema
límbico; en su superficie ventral se forman los cuerpos mamilares. (ARTEGAGA)
 EPITÁLAMO = se desarrolla a partir del techo y de la porción dorsal de la pared lateral del diencéfalo.
Inicialmente, las protrusiones epitalámicas son grandes, pero más adelante llegan a tener un tamaño
relativamente pequeño.
Forma los núcleos habenulares y las comisuras habenular y posterior; posee además conexiones con el sistema
olfatorio.

GLÁNDULA PINEAL O EPÍFISIS (CUERPO PINEAL) = desarrolla en forma de un divertículo medio en la parte caudal del
techo del diencéfalo. La proliferación de células en sus paredes convierte rápidamente este divertículo en una glándula
sólida y con forma cónica. Involucrada en el ritmo circadiano, que secreta melatonina.

GLÁNDULA PITUITARIA (HIPÓFISIS) = origen ectodérmico.

La vía de señalización Notch = implicada en la proliferación
y la diferenciación de las células progenitoras
hipofisiarias. La hipófisis se desarrolla a partir de dos
orígenes:

 PROTRUSIÓN ASCENDENTE DEL TECHO

ECTODÉRMICO DEL ESTOMODEO, el divertículo
hipofisario (bolsa de Rathke).
 PROTRUSIÓN DESCENDENTE DEL
NEUROECTODERMO DEL DIENCÉFALO, el
divertículo neurohipofisario.

Este doble origen es la razón de que la hipófisis esté

constituida por dos tipos de tejido:

 ADENOHIPÓFISIS (LA PARTE GLANDULAR), o

lóbulo anterior, que procede del ectodermo oral.
 NEUROHIPÓFISIS (PARTE NERVIOSA), o lóbulo posterior, que procede del neuroectodermo.

 HACIA LA TERCERA SEMANA, el divertículo hipofisario se proyecta desde el techo del estomodeo y queda situado
en una zona adyacente al suelo (pared ventral) del diencéfalo. Se forma desde el piso del tercer ventrículo, y
conectada con el hipotálamo, el infundíbulo.
La secreción de BMP-4 y FGF-8 por parte del diencéfalo induce a la aparición en el techo del estomodeo de una
placoda ectodérmica que se invagina para forma la bolsa hipofisiaria (de Rathke). La bolsa espresa los henes home-
 secuencia Lhx-3, Lhx-4 y Hesx-1, y se desprende del ectodermo para formar una pequeña vesícula de la que deriva
la adenohipófisis, para que finalmente ambas estructuras se fusionen y den lugar a la hipófisis. (ARTEGAGA)
 HACIA LA QUINTA SEMANA, este divertículo aumenta de longitud y se constriñe en su zona de unión al epitelio
oral, mostrando ahora un aspecto similar al de un pezón. Para esta fase ha establecido contacto con el
infundíbulo (derivado del divertículo neurohipofisario), una protrusión ventral del diencéfalo que crece en
dirección inferior.

TALLO DEL DIVERTÍCULO HIPOFISARIO = discurre entre los centros de condrificación de los huesos craneales
preesfenoides y basiesfenoides en desarrollo.

 SEXTA SEMANA = la conexión del divertículo con la cavidad oral experimenta degeneración.
Las CÉLULAS DE LA PARED ANTERIOR del divertículo hipofisario proliferan y dan lugar a la parte anterior de la
hipófisis. Más adelante, alrededor del tallo infundibular crece una extensión que se denomina parte tuberal. La
proliferación extensa de la pared del divertículo hipofisario reduce el calibre de su luz hasta convertirlo en una
hendidura estrecha. Esta hendidura residual no suele reconocerse en la hipófisis del adulto, pero puede estar
representada por una zona de quistes.
Las CÉLULAS DE LA PARED POSTERIOR de la bolsa hipofisaria no proliferan; dan lugar a la delgada parte
intermedia, una estructura mal definida.

La parte de la hipófisis que se desarrolla a partir del neuroectodermo (DIVERTÍCULO NEUROHIPOFISARIO) es la

NEUROHIPÓFISIS. El infundíbulo da lugar a la eminencia media, el tallo infundibular y la parte nerviosa (lóbulo posterior
hipofisiario). Las paredes del infundíbulo son finas al principio pero al poco tiempo el extremo distal del infundíbulo
adquiere un carácter sólido a medida que proliferan las CÉLULAS NEUROEPITELIALES. Más adelante, estas células se
diferencian hacia la formación de PITUICITOS, que son las células principales del lóbulo posterior de la hipófisis y que
están relacionadas estrechamente con las células de la neuroglía. Las fibras nerviosas crecen hacia la parte nerviosa
desde el área hipotalámica, a la que está unido el tallo infundibular.

Finalmente, la hipófisis asciende y cruza el mesénquima que dará lugar al esfenoides, alojándose en una drepresión que
forma en su cara superior la silla turca. (ARTEAGA)

La EFRINA-B2 Y LA SEÑALIZACIÓN DE OTRAS MOLÉCULAS (p. ej., FGF8, BMP4 y WNT5A) desde el diencéfalo implicados
en la formación de los lóbulos anterior e intermedio de la hipófisis; el gen LIM-homeobox LHX2 parece controlar el
desarrollo del lóbulo posterior.

TELENCÉFALO
Constituido por una parte media y dos
divertículos laterales, las vesículas cerebrales.
Estas vesículas son los primordios de los
hemisferios cerebrales. La cavidad de la porción
media del telencéfalo forma la parte anterior
extrema del tercer ventrículo. Al principio, los
hemisferios cerebrales muestran una
comunicación amplia con la cavidad del tercer
ventrículo a través de los agujeros
interventriculares.
Los futuros hemisferios cerebrales emergen
del telencéfalo como vesículas telencefálicas a
mediados de la QUINTA SEMANA. (ARTEAGA)
 A lo largo de la fisura coroidea, parte de la pared medial del
hemisferio cerebral en desarrollo muestra un adelgazamiento
importante. Inicialmente, esta porción ependimaria se localiza en
el techo del hemisferio y se continúa con el techo ependimario del
tercer ventrículo. Más adelante, en esta localización se forma el
plexo coroideo del ventrículo lateral, que está unido a la pared a
través de la cisura coroidea. Por arriba de esta, la pared está
engrosada formando el hipocampo.

Cuando los hemisferios cerebrales se expanden, cubren

sucesivamente el diencéfalo, el mesencéfalo y el
rombencéfalo. Finalmente, los dos hemisferios establecen
contacto entre sí en la línea media, con aplanamiento de
sus superficies mediales. El mesénquima atrapado en la
fisura longitudinal interhemisférica da lugar a la HOZ
CEREBRAL (falx cerehri), un pliegue medio de la
duramadre.

CUERPO ESTRIADO = aparece DURANTE LA SEXTA SEMANA

en forma de una prominencia en el suelo de cada
hemisferio cerebral. El suelo de cada hemisferio se
expande más lentamente que sus finas paredes corticales
debido a que contiene el cuerpo estriado, cuyo tamaño es
bastante grande; en consecuencia, los hemisferios
cerebrales adquieren una forma en «C».

El crecimiento y la curvatura de los hemisferios también influyen en la

configuración de los ventrículos laterales, que se convierten en cavidades con una
forma groseramente en «C» y rellenas de LCR. El extremo caudal de cada
hemisferio cerebral muestra un giro ventral y después un giro rostral, formando
el lóbulo temporal; de esta manera, arrastra consigo al ventrículo lateral
(formando su asta temporal) y la fisura coroidea. Después, la fina pared medial
del hemisferio presenta invaginación a lo largo de la fisura coroidea por parte de
la piamadre vascular, con formación del plexo coroideo del asta temporal.

A medida que se diferencia la corteza cerebral, las fibras que van y vienen a ella
atraviesan el cuerpo estriado y lo dividen en los NÚCLEOS CAUDADO Y
LENTICULAR. Esta vía de fibras nerviosas, la cápsula interna, adquiere una forma
en «C» a medida que los hemisferios cerebrales adoptan su configuración
definitiva. El NÚCLEO CAUDADO presenta alargamiento y una forma en «C»,
adaptándose al borde del ventrículo lateral. Su cabeza con forma de pera y su
cuerpo alargado se sitúan en el suelo del asta frontal y en el cuerpo del ventrículo
lateral, mientras que su cola hace un giro en «U» hasta alcanzar el techo del asta
temporal o inferior.
La corteza cerebral se divide en la corteza antigua, el arquipalio (paleopalio), que es la primera en aparecer durante la
evolución, y la corteza nueva, el neopalio, de aparición posterior y cuya complejidad va aumentando de acuerdo a la
posición. El arquipalio es también llamado corteza olfatoria, está representado por el hipocampo, estructura situada en
las porciones caudales y mediales de la pared interna de los hemisferios cerebrales. El neopalio es el resto (paredes y
techo) de las vesículas telencefálicas. En el suelo, la otra región de esas vesículas se localiza en un abultamiento de
neuronas que sobresale hacia el sistema ventricular; es en ese sentido donde se formarán los ganglios basales: el globo
pálido y el cuerpo estriado. Por la fusión del telencéfalo y diencéfalo, el cuerpo estriado se ubica ahora ente la corteza
cerebral (neopalio) y el tálamo. De la corteza cerebral emergen fibras que van a hacer sinapsis con el tálamo y viceversa;
dichas fibras son la cápsula interna, que en su camino cruza al cuerpo estriado y lo divide en dos estructuras: el núcleo
caudado (dorsomedial) que se alarga y toma la forma de una herradura, su cabeza queda situada en el piso del asta o
cuerno frontal del ventrículo lateral, y su cola en el techo del asta o cuerno temporal del ventrículo lateral; y el núcleo
lenticular (ventrolateral). (ARTEAGA)

COMISURAS CEREBRALES
A medida que se desarrolla la corteza cerebral, aparecen grupos de fibras nerviosas,
las COMISURAS, que conectan las áreas correspondientes de los hemisferios
cerebrales. La más importante de estas comisuras atraviesa la LÁMINA TERMINAL, es
decir, el extremo rostral (anterior) del prosencéfalo. Esta lámina se extiende desde la
placa del techo del diencéfalo hasta el quiasma óptico (decusación o cruce de las
fibras del nervio óptico). Esta lámina es la vía natural de comunicación entre los dos
hemisferios.

Las primeras comisuras que se forman, la comisura anterior y la comisura

hipocampal, son haces pequeños de fibras que ponen en conexión las partes filogenéticamente antiguas del encéfalo.

 La COMISURA ANTERIOR conecta el bulbo olfatorio y las áreas relacionadas de uno de los hemisferios con los
del hemisferio contralateral.
 La COMISURA HIPOCAMPAL une los hipocampos de ambos hemisferios

La comisura cerebral más grande es el cuerpo calloso, que conecta las áreas neocorticales. Se sitúa inicialmente en la
lámina terminal, pero a medida que aumenta de tamaño la corteza muestra un incremento progresivo de sus fibras
nerviosas; el resultado es que al final se extiende gradualmente hasta más allá de la lámina terminal. El resto de la lámina
terminal se sitúa entre el cuerpo calloso y el fórnix. Más adelante se distiende para formar el fino septo pelúcido, una
banda de tejido cerebral.

NACIMIENTO = cuerpo calloso se extiende sobre el techo del diencéfalo. El quiasma óptico, que se desarrolla en la parte
ventral de la lámina terminal, está constituido por fibras que proceden de las mitades mediales de las retinas, que pasan
al otro lado para unirse al tracto óptico contralateral.
Las paredes de los hemisferios cerebrales en desarrollo
muestran inicialmente las tres zonas típicas del tubo neural
[ventricular, intermedia y marginal), más adelante aparece
una cuarta zona, la ZONA SUHVENTRICULAR. Las células de
la zona intermedia migran hacia la zona marginal y dan lugar
a las capas corticales. Por tanto, la sustancia gris se localiza
periféricamente y los axones que se originan en los cuerpos
de sus neuronas discurren centralmente para formar la zona
más voluminosa y grande de sustancia blanca: el centro
medular (semioval).

En un primer momento, la superficie de los hemisferios

cerebrales es lisa; sin embargo, a medida que tiene lugar el
crecimiento aparecen surcos y circunvoluciones. Las
circunvoluciones se deben al plegamiento de la corteza
cerebral. Los surcos y las circunvoluciones dan lugar a un
incremento considerable de la superficie de la corteza
cerebral sin que para ello sea necesario un aumento
importante del tamaño del neurocráneo. A medida que los
hemisferios cerebrales crecen, la corteza que cubre la
superficie externa del cuerpo estriado muestra un
crecimiento relativamente lento y pronto queda cubierta.
Esta corteza oculta en las profundidades del surco lateral de
los hemisferios cerebrales es la ínsula (isla).
MALFORMACIONES:
HIPÓFISIS FARÍNGEA Y CRANEOFARINGIOMA
Un resto del tallo del divertículo
hipofisario puede persistir y formar una
hipófisis faríngea en el techo de la
orofaringe. Es infrecuente donde se
desarrollan masas de tejido del lóbulo
anterior por fuera de la cápsula de la
hipófisis, en el interior de la silla turca del
hueso esfenoides. Se puede observar un
resto del divertículo hipofisario, el canal
basifaríngeo, en las secciones del hueso
esfenoides de aproximadamente el 1%
de los recién nacidos. También se puede
identificar en un pequeño número de radiografías craneales efectuadas a recién nacidos (generalmente los que presentan
defectos craneales). En ocasiones aparece un craneofaringioma en la faringe o en la zona basiesfenoidal (parte posterior
del esfenoides) a partir de restos del tallo del divertículo hipofisario, aunque lo más habitual es que estos tumores se
localicen en el interior de la silla turca o por encima de ella. Los craneofaringiomas se originan en el trayecto del
divertículo hipofisario a partir de restos epiteliales.

DEFECTOS HIPOFISIARIAS:
En ocasiones una porción pequeña de la bolsa de Rathke persiste en el techo de la faringe, a manera de hipófisis faríngea.
Los craneofaringiomas derivan de los remanentes de la bolsa de Rathke. Pueden formarse dentro de la silla turca o a lo
largo del tallo de la hipófisis, pero suelen ubicarse por arriba de la silla. Pueden inducir hidrocefalia y disfunción hipofisiaria
(p. ej., diabetes insípida, detención del crecimiento). (LAGMAN)