12

Tronco encefálico y
la formación reticular

12.1 ORGANIZACIÓN FUNCIONAL

DE LOS PARES CRANEANOS

El tronco o tallo encefálico es la región situada entre la médula espinal y el

diencéfalo. Comprende el bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo. En el tronco
encefálico se encuentran numerosos núcleos, tractos nerviosos tanto sensoriales
como motores, y los distintos componentes de la substancia reticular. Las lesiones
que afectan a esta zona tienen profundas consecuencias motoras, sensitivas y del
estado de conciencia. Es por ello por lo que se hace necesaria una discusión some-
ra sobre su organización para una mejor comprensión de la fisiología del SNC.
Analizaremos en primer término el esquema organizativo de los nervios cra-
neanos, la mayoría de los cuales tiene sus núcleos en el tronco encefálico (Tabla
12.1). Se recomienda tener presente la anatomía de la región para el análisis fisio-
lógico que sigue.
Existen tres funciones definidas de los nervios craneanos:

a) Proveen inervación somatosensorial y motora al cuello y cabeza.

b) Proveen inervación a los órganos de los sentidos especiales.
c) Proveen inervación preganglionar parasimpática a ganglios autonómicos
que controlan la función visceral. Estas funciones están resumidas en la
Tabla 12.1.
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250 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA

TABLA 12.1 Funciones de los nervios craneanos

Nervio craneano Tipo Función

1, olfatorio Sensorial Olfato

II, óptico Sensorial Visión
III, motor ocular común Motor Movimientos oculares: inerva a todos
los músculos extraoculares excepto
el oblicuo superior y recto lateral.
Inerva a la musculatura palpebral.
Contiene fibras preganglionares pa-
rasimpáticas que median la miosis y.
acomodación.

IV, patético (troclear) Motor Movimientos oculares; inerva el mús-

culo oblicuo superior.

V, trigémino Mixto a) sensorial: media la sensación cu-

tánea y propioceptiva de piel, mús-
culos y articulaciones de cara y bo-
ca, y la sensibilidad de dientes,
b) motora: inerva los músculos mas-
ticatorios.

VI, motor ocular externo Motor Movimientos oculares: inerva el

músculo recto lateral.

VIl, facial Mixto a) sensorial: sensibilidad gustativa

de 2/3 anteriores de la lengua,
b) motora: inerva músculos de la
expresión facial.

VIII, auditivo o vestíbulo coclear Sensorial Audición y equilibrio, reflejos pos-

tulares y orientación de la cabeza
en el espacio.

IX, glosofaríngeo Mixto a) sensorial: sensibilidad visceral

del paladar y visceral y gustativa
de 1/3 posterior de la lengua,
b) motora: inervación preganglio-
nar parasimpática de la parótida.

X, vago o neumogástrico Mixto a) sensorial: sensibilidad visceral

de la faringe, laringe, tórax y ab-
domen; sensibilidad gustativa de
la epiglotis.
b) motora: inervación muscular
esquelética de faringe y laringe;
inervación preganglionar parasim-
pática del corazón, grandes vasos,
tráquea, bronquios, esófago, estó-
mago e intestinos.

XI, espinal Motor Inervación motora de los músculos

trapecio y esternocleidomastoideo.

XII, hipogloso Motor Inervación motora de los músculos

de la lengua.
 EL TRONCO ENCEFÁLICO Y LA FORMACIÓN RETICULAR 251

Como en la médula espinal, existen en el tronco encefálico neuronas eferentes

motoras somáticas y autonómicas (preganglionares), y neuronas aferentes senso-
riales de segundo orden. Las neuronas sensoriales de segundo orden reciben fi-
bras aferentes de neuronas sensoriales primarias somáticas o viscerales ubicadas
en ganglios fuera del tronco encefálico o en los órganos de los sentidos (la única
excepción a esta regla es el núcleo mesencefálico del V par que contiene neuronas
sensoriales primarias).
Lo que es particular en el tronco del encéfalo es que, en el caso de los nervios
craneanos, las neuronas motoras y sensoriales, somáticas y viscerales se subdivi-
den en subgrupos funcionales segregados anatómicamente.
Los principios organizativos de esta subdivisión son los siguientes:

a) Existen tres tipos de motoneuronas en el tronco encefálico:

1) Motoneuronas somáticas.
2) Motoneuronas viscerales especiales.
3) Motoneuronas viscerales generales.

Las motoneuronas somáticas inervan a los músculos de la cara y cuello

derivados del miotoma, es decir con el mismo origen que el resto de la
musculatura esquelética. Envían sus fibras por los pares III, IV, VI y XII
(musculatura ocular voluntaria y de la lengua).
Las motoneuronas viscerales especiales también inervan a la musculatura
estriada de cara y cuello, pero en este caso de los músculos derivados de
los arcos branquiales (masticación, expresión facial, laringe, faringe). En-
vían sus fibras por los pares V, VII, IX, X y XI.
Las motoneuronas viscerales generales proveen inervación autonómica
preganglionar parasimpática. Envían sus fibras por los pares III, VII, IX y
X.

b) Existen cuatro tipos de neuronas sensoriales de segundo orden en el

tronco encefálico, las que median:

1) Sensibilidad somática general.

2) Sensibilidad somática especial.
3) Sensibilidad visceral general.
4) Sensibilidad visceral especial.

La sensibilidad somática general comprende la sensibilidad de piel de ca-

ra y mucosas bucal y faríngea, y la propiocepción (pares V, VII, IX y X).
La sensibilidad somática especial comprende la proveniente del oído in-
terno (VIII par).
La sensibilidad visceral general comprende la proveniente de órganos to-
rácicos y abdominales (IX y X pares).
252 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA

La sensibilidad visceral especial se origina en los corpúsculos gustativos

(pares VII, IX, X).

Estos siete grupos neuronales funcionalmente diferenciables se agrupan en sie-

te columnas a lo largo del tronco encefálico (Fig. 12.1):

1. La columna motora somática contiene las motoneuronas que inervan a los

músculos extraoculares y de la lengua (en orden rostrocaudal).
2. La columna motora visceral especial contiene las motoneuronas que inervan a
los músculos de laringe, faringe, cara, mandíbula. Son, en orden rostro-caudal:

a) Núcleo motor del V (masticación).

b) Núcleo motor del VII (expresión facial).
c) Núcleo ambiguo (IX, X) (habla, deglución).
d) Núcleo del accesorio espinal (XI).

3. La columna visceral motora general, que contiene los cuerpos neuronales de

las neuronas pregangliónicas parasimpáticas:

a) Núcleo de Edinger-Westphal (III): preganglionares del ganglio ciliar.

b) Núcleo salivatorio superior (VII): preganglionares del ganglio esfenopa-
latino (glándula lacrimal) y del ganglio submaxilar (glándulas sublingual
y submaxilar).
c) Núcleo salivatorio inferior (IX): preganglionares del ganglio ótico (glán-
dula parótida).
d) Núcleo motor dorsal del X: preganglionares parasimpáticas de órganos
torácicos y abdominales.

4. Las columnas aferentes viscerales generales y especiales del tracto forman el

núcleo solitario, que comprende dos partes:

a) La rostral: es el sitio de relevo para las aferencias provenientes del gusto

y las viscerales generales del tubo digestivo.
b) La caudal: recibe las aferencias del cuerpo carotídeo y las viscerales ge-
nerales de bronquios y pulmones.

Los somas de estas neuronas sensoriales primarias están en ganglios aso-

ciados a los pares VII, IX y X, y sus prolongaciones centrales forman el
tracto solitario, que termina en las neuronas secundarias constitutivas del
núcleo que lleva su nombre. Desde aquí, la porción que media la sensibi-
lidad proyecta al tálamo, mientras la correspondiente a la regulación car-
diorrespiratoria establece contacto directo con la formación reticular e in-
directo con el sistema límbico (a través del núcleo parabraquial).
 EL TRONCO ENCEFÁLICO Y LA FORMACIÓN RETICULAR 253

5. La columna aferente somática especial contiene las neuronas secundarias de

relevo de la vía vestibular y coclear (VIII par).
6. La columna aferente somática general contiene las neuronas secundarias de la
sensibilidad somática bucal y orofaríngea. Se compone de tres divisiones sepa-
radas en sentido rostrocaudal:

a) Núcleo mesencefálico del V par (propiocepción de músculos faciales y

mandibulares, único caso de neuronas sensoriales primarias en un núcleo
del tronco del encéfalo).
b) Núcleo protuberancial o principal del V par.
c) Núcleo espinal del V par.

Tanto a) como b) reciben aferentes de mucosas y músculos.

Figura 12.1 Núcleos de los nervios craneales y su organización columnar.

1: columna aferente somática; 2: columna aferente visceral; 3-4: columnas
eferentes viscerales general y especial; 5: columna eferente somática. Por
el VIII par llegan aferentes especiales. Por el V par llegan aferentes somáti-
cos. Por el Vil, IX y X pares llegan aferentes viscerales generales y especia-
les. Por los pares III, Vil, IX y X salen eferentes viscerales generales. Por
los pares III, IV, VI y XII salen eferentes somáticos. MB: músculos de origen
branquial; MM: músculos originados en el miotoma. (Modificado de Kandel y
Schwartz, 1985).

En resumen, puede decirse que existen algunos principios básicos en la organi-

zación de los nervios craneanos:

a) La mayoría de los núcleos motores están vinculados con pares craneanos

individuales.
b) Los núcleos de relevo en las vías sensoriales reciben fibras de diversos
pares craneanos, por ejemplo, el núcleo del tracto solitario recibe la in-
formación gustativa traída por los pares VII, IX y X, respetándose el
principio general somatotópico de que una localización sensorial termina
en la misma área central, cualquiera sea el trayecto que siga.
254 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA

c) Neuronas con propiedades funcionales semejantes ocupan las mismas

posiciones en el tallo encefálico.

12.2 ORGANIZACIÓN FUNCIONAL

DE LA FORMACIÓN RETICULAR

La formación o substancia reticular está compuesta por neuronas que no co-

rresponden a las distintas columnas funcionales del tronco del encéfalo arriba
mencionadas. Puede considerarse como la prolongación central del sistema inter-
neuronal de la substancia gris medular que hemos analizado en el Capítulo 8.
Es conveniente desde el punto de vista anatómico analizar la formación reticu-
lar en sentido medial-lateral, distinguiéndose:

a) Núcleos del rafe, a ambos lados de la línea media.

b) Región magnocelular.
c) Región parvicelular.

La mayoría de las neuronas de la formación reticular tiene una gran diversidad

de conexiones, difusamente distribuidas, tanto con centros superiores como hacia
la médula espinal (distribución "en telaraña", ver Capítulos 1 y 3).

Figura 12.2 Principales proyecciones catecolaminérgicas y serotoninérgicas

de la formación reticular.
 EL TRONCO ENCEFÁLICO Y LA FORMACIÓN RETICULAR 255

Químicamente se distinguen los grupos neuronales siguientes:

1. Sistema noradrenérgico: a partir del locus coeruleus y núcleos contiguos

proveen inervación a todo el encéfalo, inclusive a la médula espinal (Fig.
12.2). Salvo un pequeño grupo intrahipotalámico de neuronas adrenérgi-
cas, esta es la única fuente de origen de la inervación noradrenérgica
central. Su alteración se vincula a enfermedades emocionales como la
depresión (Capítulo 13), participando también la proyección espinal en
el tono muscular y en la generación de la marcha (ver Capítulos 9 y 10).
2. Sistema dopaminérgico: varios grupos celulares están ubicados en el me-
sencéfalo (p. ej., núcleo de Tsai y la sustancia nigra adyacente). Proveen
inervación dopaminérgica a los ganglios básales, hipotálamo, sistema
límbico y neocórtex (Fig. 12.2). Se conocen cuatro sistemas dopaminér-
gicos principales en el SNC: (a) nigroestriatal; (b) mesolímbico; (c) tu-
beroinfundibular hipotalámico; (d) retiniano.
El nigroestriatal participa en la regulación de la función motora de los
ganglios básales; el mesolímbico en estados emocionales (este circuito
está alterado en la esquizofrenia); el tuberoinfundibular, en el control de
la secreción de prolactina; el retiniano, como un subgrupo de interneuro-
nas amacrinas.
3. Sistema serotoninérgico: constituye el grupo denominado como núcleos
del rafe, que hemos analizado en el Capítulo 4 en cuanto a su proyección
descendente en el control del dolor. Estos núcleos son también el origen
de la casi totalidad de la inervación serotoninérgica del encéfalo (Fig.
12.2). Analizaremos más adelante su papel en la generación del sueño y
del estado de alerta.
4. Sistema colinérgico: existe una densa inervación colinérgica en el tála-
mo, estriado, estructuras límbicas y corteza cerebral. Excepto la del es-
triado, que es principalmente intrínseca (proveniente de interneuronas lo-
cales), en las otras regiones la inervación colinérgica es extrínseca. El
área septal medial y banda diagonal de Broca son origen de la inervación
colinérgica hipocámpica (neuronas septohipocámpicas). El complejo nú-
cleo basal de Meynert-substancia innominada es el origen de la inerva-
ción colinérgica del neocórtex y amígdala. El grupo de neuronas colinér-
gicas de la formación reticular pontomesencefálica son fuente de la
inervación colinérgica talámica. La alteración de los sistemas colinérgi-
cos mencionados coexiste con las alteraciones de la memoria y aprendi-
zaje, como por ejemplo las observadas en la enfermedad de Alzheimer.

Nótese que en la mayoría de los casos estos sistemas no median comunicación

"punto a punto" sino que, por el contrario, su distribución difusa habla más de un
papel permisivo general para otros procesos cerebrales. Esta disposición anatómi-
ca ofrece el sustrato anatómico ideal para funciones difusas de alerta, emocionali-
dad y control neurovegetativo.
256 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA

Podemos resumir las funciones de la formación reticular en:

a) Activación del SNC para el desencadenamiento de conductas específicas

y el control del estado de alerta.
b) Modulación de los reflejos medulares y del tono muscular, a través de
los tractos reticuloespinales.
c) Modulación de la locomoción (vías descendentes del locus coeruleus).
d) Participación en el control respiratorio y cardiovascular, los llamados
"centros" respiratorio y cardiovascular que son grupos de interneuronas
bajo el control del hipotálamo y el sistema límbico.
e) Modulación del flujo de información nociceptiva en el asta posterior de
la médula, a través de proyecciones reticuloespinales.
f) Papel en el ciclo vigilia-sueño.

12.3 GUIA DE ESTUDIO

La lectura de este capítulo ayudará al estudiante a:

• Identificar tres componentes anatómicos constitutivos del tronco encefáli-

co.
• Nombrar tres funciones generales de los nervios craneanos.
• Identificar tres grupos de motoneuronas del tronco encefálico.
• Identificar cuatro grupos de neuronas sensoriales de segundo orden en el
tronco encefálico.
• Representar estos siete grupos neuronales en un corte del tronco encefáli-
co, vinculando cada uno de ellos con los pares craneanos correspondien-
tes.
• Identificar tres componentes celulares de la formación reticular.
• Esquematizar sitios de origen y distribución de los siguientes sistemas
neuronales centrales: a) noradrenérgico; b) dopaminérgico; c) serotoni-
nérgico; d) colinérgico.
• Atribuir una función a cada uno de los sistemas que se mencionan.
• Nombrar seis funciones de la formación reticular.

BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

Carpenter, M.B. Sutin, J. Human Neuroanatomy, 8a. edición, Williams Wilkins, Baltimo-
re, 1983.
Cooper, J.R.; Bloom, F.E. The Biochemical Basis of Neuropharmacology, 5a. edición,
Oxford University press, 1986.
Kandel, E.R.; Schwartz, J.H. (ed.) Principies of Neural Sciences, 2a. edición, Elsevier,
N.York, 1985.
 13
Sistema nervioso autónomo

13.1 ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

El sistema nervioso autónomo, a cargo de la inervación de la musculatura lisa

de todos los órganos y de la inervación del corazón y de las glándulas exocrinas y
endocrinas, es responsable de la regulación del medio interno. Su función es, en
gran medida, independiente del control voluntario directo. Este hecho lo distingue
del sistema nervioso somático, responsable de la comunicación aferente y eferente
con el medio ambiente, y que de forma general se halla bajo control consciente.
La función más importante del sistema nervioso autónomo es el mantenimiento
de la homeostasis. Se puede afirmar que no existe en la Medicina un concepto
único de mayor poder sintetizador que el de homeostasis. El término fue acuñado
por el distinguido fisiólogo norteamericano Walter B. Cannon en 1.924, como
concepto abarcador para denominar los factores fisiológicos que mantienen el es-
tado de equilibrio del organismo y, por lo tanto, la vida. Siguiendo a Claude Ber-
nard, Cannon perfeccionó la idea de constancia del medio interno, llevándola a
alcanzar su significado actual. Como Cannon mismo lo explicara, el prefijo "ho-
rneo" (similar) fue elegido en lugar de "homo" (el mismo) a fin de admitir las va-
riaciones normales que las variables fisiológicas presentan, y con el objeto de
evitar las implicancias erróneas de considerar a tales variables rígidamente cons-
tantes.
Debido a la influencia de Cannon, el término homeostasis se utiliza hoy para
definir, no sólo las estrategias que permiten al organismo la respuesta apropiada
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