Teoría 8-b

Filicophyta

Vemos la gran clasificación que presenta, vamos a ver el grupo de las Cladoxylales con los

 Los primeros helechos denominados Primofilices, de las cuales solo vamos a ver Stauropteridales y
Zygopteridales.
 Los helechos verdaderos pero Eusporangiados, las Maratattiales
 Helechos verdaderos pero leptosporangiados, las Osmundales y algunas familias dentro del gran grupo
Filicales.

Se los denomina helechos primitivos porque presentan diferentes grados de planacion y foliarizacion de los sistemas
laterales. Por ejemplo en Cladoxylales y Zygopteridales tienen ejes con diferentes grados de folializacion que
presentan un patrón anatómico comparable al de un tallo, es decir que los sistemas laterales tienen una anatomía
caulinar en la base y en la zona terminal foliar. Mientras que los Stauropteridales son enteramente foliares.

En los helechos modernos excepto las Psilotales el sistema lateral tiene una anatomía foliar, poseen fronde que son
megafilas o eufilos y que al emitirse producen una interrupción en la estela denominada laguna foliar.
Recordemos la diapositiva de la clase anterior, las trazas que formaban lagunas foliares estaban asociadas con
sifonostela, con lagunas foliares en los helechos y en las eustelas, y tienen diferente tipos de nervaduras.

Dentro de este grupo vamos a ver cómo fue la evolución para que se forme el megafilo o eufilo. A partir de un eje
dicotómico con ramificación tridimensionales, pasa a una planacion (las ramas se disponen en un solo plano) , luego
se produce la concrescencia o laminación mediante extensiones laminares formando las hojas en el eje aplanado.
Por ultimo estas hojas presentan nerviación, nervaduras o venación mediante rebasamiento.
 Filicophyta

En las Filicophytas el megafilo es denominado fronde y está constituido por el peciolo y la lámina se denomina
fronde. Cada una de estas partes de la fronde se denomina pinna y cada una de las unidades que conforman la pinna
se denomina pinnula.

Hay distintos grados de ramificación. Las frondes pueden ser enteras con los márgenes simples, o lobuladas. Cuando
presentan divididas en pinnas enteras y es monopinnada. Si la pinna está dividida se denomina monopinnada-
pinatífida. Las frondes pueden ser bipinnadas (dos veces pinnadas), con pínulas. Si las frondes están tres veces
divididas tripinnada. Si vemos un detalle de una pínula, vamos a ver como se clasifican y se describen cada una de
estas, de acuerdo al largo, al ancho, el ángulo de las nervaduras si se dicotomizan o no, y de ahí de acuerdo a la al
tipo de fronde hay numerosos géneros en el registro fósil.
Vamos a recordar los diferentes tipos de estelas. El xilema con crecimiento centrípeto, el protoxilema se encuentra
alejado del centro del órgano, es exarco. Si se encuentra en el centro del órgano es endarco y tiene un crecimiento
centrífugo y si es en círculo es decir centrípeto y centrifugo es xilema mesarco.

Las Filicophytas se encuentran dentro de las Monilophytas y se clasifican de acuerdo al tipo de esporangio.
Eusporangiados, las Marattiales y las Ophioglossales. También Equisetales. Un grupo intermedio entre las
Eusporangiadas y las Leptosporangiadas que son las Osmundales, y el resto Leptosporangiados.
 Clasificación

1- Orden Cladoxylales

Se extiende del devónico medio al carbonífero inferior, es un orden extinto.

 Poseen ejes con diferentes grados de foliarizacion, presentan un patrón anatómico comparable al de un
tallo, es decir que los sistemas laterales presentan una anatomía caulinar (del eje en la base) y foliar en la
zona terminal.
 Se caracterizan por presentar sistemas vasculares en forma de v o W y el protoxilema mesarco pero en la
parte inferior forman un intersticio de parénquima, después rodeado por protoxilema y luego metaxilema.
Estos se encuentran en los extremos de los haces vasculares.
 Desarrollan un plectostela es decir presentan una serie de estelas dispuestas radialmente o fraccionadas en
placas.
Vemos un ejemplo del corte transversal de Cladoxylon radiatum del devónico y observen bien esta zona donde en
los extremos se encuentran el xilema primario mesarco pero la característica de este xilema es que presenta un
intersticio parenquimatico (espacio blanco) rodeado por el protoxilema y luego el metaxilema.

Otro género es Pseudosporochnus: se puede observar una reconstrucción de este género de 3m de altura, se puede
ver en la parte apical que presentaba una corona de ejes que se dicotomizaban y se tricotomizaban. Se puede ver los
ejes de primer orden (el tronco principal) con los ejes de segundo orden (las ramas) que se divide dos vece, se
dicotomizan. Esa porción es lo que se observa aca.

Las ramificaciones del último orden se distribuyen adquiriendo una disposición planar y este podría ser el primer
paso en la formación del megafilo. Podemos ver las ultimas ramificaciones con una disposición planar, en esta figura
muestran las estériles y fértiles
En las ramificaciones fértiles se encuentran grupos de esporangios terminales semejantes a lo que habíamos
observado en las Trimerophytes. Se pueden ver los apéndices fértiles y estériles.

Las Cladoxylales que presentan una plectostela con segmentos vasculares divididos y anastomosados ( en
Pseudosporochnus) y el xilema mesarco.
 Primeros helechos/ helechos tempranos/ Primofilices

2- Orden Stauropteridales

Existieron en el devónico y carbonífero. El género más representativo es Stauropteris, presentan una ramificación
cuadriseriada de 4 a 6 veces divididas. El sistema lateral es enteramente caulinar, es decir no hay folializacion y el
patrón de ramificación es tridimensional que también nos provee evidencia del comienzo en la evolución del
megafilo o eufilo. Se puede ver las ramificaciones con los esporangios terminales.
Todos los órdenes de ramificación presentaban protostelas tetralobadas cruciformes, con 4 lóbulos. El protoxilema
es exarco dispuestos en grupos (las flechas). El metaxilema está subdividido por parénquima central que ocurre
entre los lóbulos del metaxilema y en esta zona se encuentra el floema (en los lóbulos).

Las Stauropteridales la mayoría son homosporeas (esporangios con un solo tipo de espora) pero hay especies que se
encontraron que son heterosporadas y presentaban megaesporangio con 2 megasporas.
 3- Zygopteridales

Existió desde el devónico superior al pérmico, se caracterizaban por presentar un sistema lateral con anatomía
caulinar en la base y foliar, es decir que la zona terminal estaba foliarizada. A nivel anatómico tenemos la anatomía a
nivel caulinar de Zygopteris y los ejes son protostelicos.

De acuerdo a los tipos de ejes, estos tienen intersticios parenquimaticos en los extremos y cuando emiten las trazas
(estos ejes) que van hacia estructuras foliarizadas pueden permanecer cerradas o abiertas. Si permanecen cerradas
son denominadas clepsidroide y el haz vascular es en forma de 8, excepto en los sitios donde se emite toda la traza.
Si permanece abierta se denomina etapteoide y tiene una forma de I o H.
La traza peciolar de Zigopteris tiene una forma de H, en sección transversal. A los ejes aislados que se encuentran
con esta forma de traza se denomina etapteris. Presenta una protostela exarca, xilema primario exarco. El floema
rodea al xilema y las células que vemos más oscuras son los grupos de esclerénquimas que se encuentran dentro de
una corteza parenquimatica.

Los esporangios se encuentran agrupados en las ramas distales de los peciolos en ramilletes pequeños de tres a ocho
esporangios. Vemos el de Zygopteris que presenta 4, Corynepteris presenta ramilletes pequeños con 4 a 8
esporangios y tienen desarrollado el anillo mecánico o annulus que es el mecanismo de dehiscencia. Osea muestran
células enlongadas donde marcan la posición del anillo mecánico o axial por donde se produce la dehiscencia del
esporangio.
También en las Zygopteridales se encuentran estructuras reproductivas en forma de agrupaciones densas de hasta
60 esporangios con la morfología de una banana. Son masivos con numerosas esporas y en esta zona desarrollan una
pared con células engrosadas que se cree que es el anillo mecánico por donde se producía la dehiscencia del
esporangio.
 Helechos verdaderos Eusporangiados

Se clasifican en dos grandes grupos basados en el origen y la estructura de los esporangios.

Tenemos los helechos Eusporangiados que incluyen a las Marattiales y las Ophioglossales, están caracterizados
porque los esporangios se desarrollan a partir de un grupo inicial de células y cuando es adulto presentan una pared
pluriestratificada y numerosas esporas.

Mientras que los helechos Leptosporangiados, los esporangios se originan a partir de una única célula epidérmica y
cuando es adulto presentan una pared uniestratificada con anillos de dehiscencia es decir el anillo mecánico o
annulus y un número bajo de esporas.
Los helechos verdaderos incluyen entonces a las Marattiales (desde el carbonífero hasta la actualidad) y las
Ophioglossales (Jurásico-actualidad). Vemos las Marattiales porque los grupos que aparecen desde el jurásico,
triásico o cenozoico ya son muy parecidos a los actuales.

Helechos verdaderos Eusporangiados

Orden Marattiales

Tenemos la familia Psaroniaceae y la familia actual Marattiaceae

Familia Psaroniaceae: (Asterothecaceae) cuyo biocron es del Carbonífero al Triásico, se puede ver una
reconstrucción de la planta total basada en impresiones denominadas Pecopteris, basadas en impresiones de la
superficie que es Caulopteris que son las cicatrices foliares, basadas en las impresiones de los esporangios pero
también con las petrificiones de los esporangios que es Scolecopteris y en moldes y tallos petrificados denominados
Psaronius. La reconstrucion de la planta total se denomina Psaronius.
Psaronius desarrolla un tallo denominada obconico que tiene un crecimiento denominado espenogenesis de la
estela. En la parte basal presentaban una protostela pequeña, el gran diámetro que presentaba basalmente era
producto del desarrollo de las raíces adventicias, mientras que el cilindro vascular era pequeño. La protostelas se
modulaban distalmente y se transformaban en sifonostela y cuando a comenzaban a emitir trazas foliares se
transformaban en Dictiostela, y estas dictiostelas eran policiclicas. El desarrollo de la corteza era mínimo.

Recuerden que basalmente el cilindro vascular era una protostela pequeña y que el diámetro del tallo se debía al
desarrollo de raíces adventicias o denominado manto vascular.

Aca vemos un ejemplo la parte señalado es el cilindro vascular denominado estípite, y el resto es el manto radicular.

La segunda imagen (arriba a la derecha) es un ejemplo donde se encuentra el xilema de las trazas peciolares, el haz
vascular, las trazas peciolares y el manto radicular.

Vemos también un detalle del estípite, que es totalmente policiclico, es el estípite es decir en el cilindro vascular
pueden encontrar trazas o haces vasculares que son por ejemplo xilematicos con xilema primario que permanecen
dentro del estípite. Pueden encontrar haces foliares que van a formar los haces peciolares y cuando ya están
saliendo o en el último ciclo se denominan haces peciolares. Ahora hay un punto intermedio donde se los denomina
caulifoliar porque no se distinguen si son haces foliares o caulinares.
Si nosotros observamos el estípite es decir el cilindro vascular, nos muestra el D que es el manto radicular (las raíces
adventicias). Si vamos desde el centro hacia la periferia del estípite vamos a encontrar una zona central
parenquimatica policiclo, se encuentran haces xilematicos desordenados de forman isiodiametricas, ovaladas,
tabulares algunos con una forma de C, también tienen fibras esclerenquimaticas.

Luego una zona de haces tabulares desde el ciclo segundo al quinto ciclo y por último los haces caulinares, es decir
los que van a formar los peciolos, estos se intercalan con los haces peciolares y caulifoliares. Tienen una bases
peciolares con forma de U o forma de V.

Aca pueden ver la estela que consiste de 2 ciclos de haces mientras que la imagen de la derecha es altamente
policiclica en Psaronius. En la flecha les indican las trazas de los peciolos, este es todo el manto radicular.
Las raíces son muy características en las Psaroniaceaes o Asterothecaceae , porque es totalmente diferente al resto
de las Filicales.

Las Filicales o los helechos presentan una estructura diarca en las raíces, mientras que en las raíces adventicias de
las Psarioniaceae son poliarca

Las trazas del peciolo, se emiten en forma de C, con la curvatura adaxial, igual que en muchas filicales

Las frondes cuando caían dejaban una marca de absicion sobre los tallos denominados cicatrices peciolares o
foliares.
De acuerdo a la filotaxis y a la cicatriz, estos reciben diferentes nombres por Ejemplo: filotaxis espiralada en
Caulopteris.

Los esporangios son circulares a alargados y con un numero de 4 a 8 esporangios por sinangios, es decir que
presentaban sinangios.

En las petrificaciones pueden observarse los sinangios pedicelados, y en un corte transversal de cada sinangio se
pueden observar de 4, 5, o 6 esporangios, estos se encuentran en frondes no modificadas, es decir que las frondes
fértiles y estériles son de la misma forma

Las frondes son pinnadas pecopteroideas.

Abajo se pueden ver distintos tipos de venación de estas frondes, donde se puede observar que es dicotomizada de
una a dos veces.

En Pecopteris presentan pínulas fértiles que sostienen sinangios en dos hileras a cada lado de la vena media , esto
por ejemplo es observado solo en manera de impresión.

Otra impresión muy conocida es Asterotheca:

La cual presenta pínulas pecopterideas es decir (adheridas por toda su base, de márgenes paralelos , apice
redondeado y con vena media que llega al apice y venación lateral dicotomizada)
Las pínulas fértiles eran similares a las esteriles, en la imagen se puede observar los sinangios formados por 4-5
esporangios triangulares, dispuestos radialmente.

Dizeugotheca:

Presenta también fronde de impresión, que se caracteriza por ser agrupación de frondes 2-3 pinnadas con raquises
robustos y pínulas alternas o subalternas, pecopteroideas, similares a Asterotheca, las cuales producían sinangios
oblongo-alargados constituidos por esporangios agrupados de 5-8
La familia que presenta géneros actuales dentro de las Marattiales es la Maratticeae

Las cuales se extendieron a partir del triásico hasta el reciente.

Actualmente tiene una distribución pantropical , en el cual se encuentran tres generos : Marattia, Danaea y
Angiopteris.

Los tallos son rizomas carnosos, cortos, erectos o postrados. Las frondes poseen pinnulas taeniopterideas y al
terminar las venas laterales se observan sinangios con 8 o más esporangios.

Todo lo que se ve en esta diapositiva son imágenes de marattia actual.

Las pínulas que se encuentran en el registro fósil la denominan Marattiopsis porque precisamente aparecen en el
triásico superior aunque muchos empiezan a denominarla como el género actual Marattia.

Como dijimos las pínulas son taeniopteridieas, en la filmina se puede encontrar el ejemplar actual, y también un
registro fósil del mismo.

Podemos observar como llegando al margen se disponen los sinangios alargados con simetría bilateral
Podemos observar detalles de los singios alargados con simetriia bilateral y los esporangios que presentan los
sinagios

Otro genero de impresiones es Danaeopsis:

Que se denomina a aquellos registro fósiles similares al género actual Danaea .

Presentan también sinangios de simetría dorsiventral, hojas taeneopteridias.

Muchas Danaenopsis muestran el tipo de disposición de los esporangios dispuestos en dos hileras paralelas entre las
venas.

En la superficie adaxial encontramos numerosos sinangios que consisten en doble hilera de esporangios elipsoidales

helechos verdaderos/modernos o
 helechos Leptoesporangiados

Primero veremos el orden Osmundales (familia osmundaceae que se extiende desde el pérmico hasta la actualidad
y la familia Guaireaceae que solo se encuentra en el pérmico y son de tallos petrificados).
y del orden filicales solo algunas familias

Orden: OSMUNDALES

Se extiende desde el carbonífero hasta el reciente.

 Lo característico de este grupo es que presentan esporangios de un tipo intermedio (entre euesporangios y
leptoesporangios) ya que se originan de varias células, la pared del esporangio es tempranamente
pluriestratificada , pero a la madurez es unicapa y con zona de dehiscencia; producen pocas esporas.
 Actualmente Herbaceas, en el pasado Arborescentes, de climas templados y tropicales
 Tres géneros en la actualidad: Osmunda, Todea, Leptopteris con 16sp, pero se estima que las especies
fósiles son 150
 Se encuentra la familia Osmundaceae y Guaireaceae .
 Dimorfismo entre las frondes estériles y fértiles.
El género sobre bases de impresiones Clafophlebis (Pm-K sup)

 es cosmopolita, de amplio registro durante el mesozoico

 está representado por frondes estériles, varias veces pinnadas. Con sus pinnas alargadas y pinnulas por todo
el ancho de su base, libres entre sí o unidas en la base. Con venación dicotómica

Existen numerosas especies de Cladophlebis , por eso se observa un esquema de las distintas formas que se pueden
encontrar de las pinnulas, que pueden ser de ápice agudo o redondeado. Pueden tener márgenes enteros o
lobulados.

Presenta una vena media que es conspicua y llega cerca del ápice, donde se divide dicotómicamente.
Cuando a Cladophlebis se lo encuentra en estado de fronde fértil, se lo denomina Todites y producían esporangios
dispersos sobre la superficie abaxial de las pinnulas. En la imagen se observa una reconstrucción de Todites
Dentro de las osmundaceaes tenemos que las formas modernas y primitivas :

Otro genero conocido similar a osmundacualis es Millerocaulis, que se encuentra en ambos himisferios tambien con
registros en argentinas, en el jurásico y triásico.

Se pude observar una medula parenquimatica, un ciclo de meristelas (que corresponden a los haces xilematicos),
una corteza parenquimatica , la corteza esclerenquimatica y por fuera una zona denominada estipular.
Las meristelas es el xilema primario, y se produce por la fracción o la emisión de las trazas y cada una de las trazas
están formadas por el xilema primario , en la concavidad del haz vascular se encuentra una zona esclerenquimatica,
luego se encuentra rodeado por una banda de esclerénquima una más delgada y otra más gruesa, y por ultimo las
alas estipulares

La Familia Guaireaceae

 es conocida exclusivamente por los tallos permineralizados, caracteriza el Permico de Paraguay y Brasil. Esta
muy relacionada con Osmundaceas.
 No se conocen sus esporangios.
 La diferencia con osmundales y minerocaulis, es que este carece de tejido esclerenquimatico en la corteza.
Dentro de las Filicophyta el otro leptoesporangiado es Filicales un orden que presenta numerosas familias , de las
cuales solo vamos a ver algunas, las del registro Carbonifero- Permico o Permico- Triasico.

ORDEN FILICALES:

Vamos a ver las siguientes familas: dos hasta reciente, una del cretácico y el resto del carbonífero al pérmico.

Las Botryipteridaceae exlusivas del carbonífero- pérmico

 Se las reconstruye como trepadoras o epifitas

 Poseen ejes principalmente protostelicos y simetría lateral con trazas en forma de W , con curvatura adaxial
y ramificaciones de ultimo orden foliarizadas
En el envés de las ramificaciones de ultimo orden foliarizadas se desarrollan esporangios con un casquete de células
engrosadas semejantes a las que presentan las osmundaceae que es el anillo de dehiscencia.
La familia Anachoropteridaceae del Cb-Pm

Son similares a las Botryopteridaceae, caracterizados por tallos protostelicos, formas mesarca y exarca , y trazas de
los peciolos en forma de C curvadas adaxialmente.

La configuración del haz vascular de esta familia es al revés de las otras familias donde las trazas con forma de C
presentan curvatura adaxial.

La familia : Tedeleaceae (Cb-P)

El genero mejor conocido de la familia es Ankyropteris.

Eran formas trepadoras, tienen un eje principal protostelico, de 5 lobulos, en cuyo centro las traqueidasn están
entremezcladas con células parenquimaticas.

Las ramas parten del eje axilarmente, característica única entre los helechos.
En cuanto a las ramificaciones :

La Familia Tempskyaceae es exclusiva del Cretácico:

Eran helechos mesozoicos de distribución cosmopolita, que se caracterizaban por poseer troncos de hasta 50cm de
diámetro, constituidos por más de 200 tallos entrelazados, peciolos y raíces adventicias por lo cual se denomina
falso tronco
Corte transversal del falso tronco:

La familia: Gleicheniaceae (Tr-Rc)

Presentan los géneros actualmente: Gleichenia y Dicranopteris.

Esta familia se caracteriza por presentar soros abaxiales con 5 a 15 esporangios por soro. A diferencia de las otras
familias que observamos que presentaban sinangios.

Un ejemplo de impresión es Gleichenites que consiste de frondes fértiles y esteriles tipo pecopterideo.

La familia : Dipteridaceae (Tr-Reciente)

Actualmente representada por : Dipteris y Cheiropleura.

Caracterizada por la venación reticulada, altamente organizada.

Los esporangios ubicadas en soros dentro de las aerolas.

También podemos encontrar diferentes formas como las del genero fósil Dictyophyllum o del genero Clathropteris, o
ausmannia.