LA TEORIA TELOMICA. La teora del teloma, propuesta por Zimmremann, se basa en ideas presentadas por botnicos anteriores.

Esta teora fue formulada por primera vez para explicar el desarrollo evolutivo probable de todas las plantas vasculares a partir de un antecesor psiloftico, tal como Rhynia. Zimmermann elabor y extendi posteriormente a teora para explicar el desarrollo evolutivo de la mayora de los dems grupos de plantas. Aunque se han presentado otras teoras, la teoria del teloma ha merecido la adhesin de un mximo numero de seguidores, entre los botnicos contemporneos y en particular los paleobotnicos. Para explicar la evolucin de las algas a partir de antecesores primitivos, Zimmermann sugiere que haba tres fases principales de desarrollo: 1.- A partir de plantas unicelulares (por ejemplo, Chlamydomonas) a formas taloides con ramificaciones dicotmicas y alternancias bien diferenciada (por ejemplo, algas marinas como Dictyota). 2.- El desarrollo de las primeras plantas terrestres (riniceas) a partir de antecesores taloides. 3.- La aparicin por evolucin de varios tipos de organizacin de plantas vasculares a partir de estas primeras plantas terrestres.

Para explicar las dos primeras fases, Zimmermann supone que se siguieron varios tipos principales de desarrollo evolutivo, denominados procesos elementales: Por orden son stos: 1.- Una interconexin de clulas formando un filamento (por ejemplo, Ulhotrix). 2. - Una rotacin de eje celular para dar filamentos ramificados (por ejemplo, Stigeocloniun). 3.- La diferenciacin de meristemo apical para producir un talo dicotmico (por ejemplo Dictyota). 4.- Un cambio de tipo de alternancia de generaciones pasando del tipo con gametfito dominante a travs del isomrfico hasta el tipo con esporofito dominante (Por ejemplo, Laminaria). 5.- La aparicin de bandas centrales de tejidos esclerenquimticos en el talo. Una vez estas innovaciones incorporadas a las algas, la organizacin estaba ya preparada para la evolucin de las primeras plantas terrestres.

El termino "teloma" se aplica a un segmento terminal nico de un eje ramificado. Las porciones de los ejes situadas entre ramificaciones sucesivas se denominan

mesomas. Segn Zimmermann, el teloma se diferenci por primera vez cuando los primeros talos se escindieron dicotomicamente en dos ramas terminales (proceso elemental nmero tres).

El desarrollo evolutivo de las primeras plantas vasculares, ejemplarizado por las riniceas, tuvo lugar mediante la formacin de tejido vascular, estomas y esporangios terminales sobre un eje indiferenciado. Aunque nada se sabe acerca de los gametofitos de las riniceas, se supone que deban ser pequeos y delicados. Los brifitos se originaron a partir de antecesores taloides parecidos, pero no llegaron a la vascularizacin; y el gametofito conserv la completa predominancia. En los brifitos, el esporfito se ha mantenido dependiente del gametofito, y representa un teloma frtil.

La evolucin de las grandes divisiones de plantas vasculares se realiz siguiendo otra serie de procesos elementales que modificaron los telomas de las primeras plantas vasculares (riniceas) hasta originar los diferentes tipos estructurales distintos de los grandes txones. Estos procesos representan: 1- Dominancia, adquirida por una de las dos ramificaciones, originando as un eje principal con ramas laterales; 2- Aplanamiento, en el cual las dicotomas situadas en dos o ms planos pasan por evolucin a dicotomas situadas en un solo plano; 3- Singnesis de hojas y de ejes mediante fusin de telomas y de mesomas adyacentes; 4- Reduccin de los telomas y de los mesomas, y 5- Incurvacin de los telomas frtiles, para dar una estructura como el esporangiforo de Equisetum (Ver dibujos pgina 604 del libro Scagel- El Reino Vegetal.).

La hiptesis principal establece que todas las formas que se encuentran en las diversas divisiones de las plantas vasculares se han originado mediante las diferentes combinaciones de estos procesos elementales. As, en los licopodfitos se supones que la reduccin ha sido el factor principal; en las articuladas, el aplanamiento y la reduccin de las hojas, y la incurvacin de los esporangiforos; y en los helechos, el aplanamiento, la dominancia y la signaseis de la hoja han sido los ms importantes. Mediante complicadas elaboraciones, Zimmermann y otros han explicado el desarrollo evolutivo de casi todos los tipos estructurales de las plantas. Debe subrayarse que la concepcin del teloma es terica, y que si bien puede explicar determinados procesos evolutivos, no por ello ha de gozar de una aplicacin

universal. Muchos de los pasos o fases de la teora no estn documentados mediante fsiles, y es posible que no correspondan a lo que tuvo lugar en la realidad.

-------------------------------------------------------------------------------------A lo largo de la evolucin de las plantas vasculares el eje ha experimentado modificaciones, algunas de las cuales incluye cambios evolutivos en la ramificacin, carcter del tallo, la naturaleza de la hoja y los rganos reproductores. Una de las explicaciones de los cambios evolutivos del eje es la Teora Telmica. Se basa en hiptesis e ideas de especialistas botnicos que fueron organizadas y desarrolladas por Walter Zimmermann, entre 1930 y 1965. Teora Telmica, es la teora que explica como varios rganos de las plantas derivan de uno o varios procesos elementales sencillos. Los ms importantes de dichos procesos, que han conducido a crear la configuracin externa de los cormfitos tpicos, son segn esta teora: culminacin, planacin, concrescencia, reduccin e incurvacin. De acuerdo con el concepto de teloma, las plantas vasculares evolucionaron a partir de los precursores algales. Las ltimas ramificaciones de las dicotomas son llamadas telomas, los cuales pueden ser estriles o frtiles, y los ejes entre las dicotomas se llaman mesomas.
Desarrollo de las plantas actuales. A partir de las formas primitivas. Alargadas y con los esporangios en los extremos de la planta se desarrollo una capa de clulas (endodermis) en las cuales existe el transporte de nutrientes. Grupo de clulas que tienen depositadas sustancias que impermeabilizan las paredes de celulosa. Esta endodermis limita la zona central donde estn situadas los haces vasculares. Todo el cilindro central se le llama Estela, son diferentes segn las plantas vasculares y estn rodeadas por una capa de endodermis. 3 Teora celular. Cilindro central: Estela rodeada por endodermis formado por haces vasculares en posicin central. Protoestela: estela ms primitiva formada por xilema. Presentes en helechos, formas primitivas. Actinoestela: estela con aspecto estrellado. Lbulos que se desarrollan por deformacin del cilindro central. Plectoestela: Los haces vasculares se pueden romper y hacer bloques separados de xilema. En un momento determinado se desarrollan diferentes estelas y en el centro aparece tejido parenquimtico: Sifonoestela deriva de las estelas primitivas. Es una estela muy caracterstica de helechos actuales.

La sifonoestela se fragmenta enviando haces a las ramas, son sifonoestelas primitivas solenostelas. La sifonostela se fragmenta y da lugar a las ramas pero queda una estructura diferente: Eustela, parecida a las ramas actuales. Mdula: porcin interna formada por clulas parenquimticas. Radios medulares: espacios que comunican la mdula con la corteza. Helecho, gimnospermas, angiospermas y dicotiledneas. 4 Teora telomtica. Teloma: Cada una de las ramas que se encuentran en los extremos, despus de una ramificacin dicotmica pueden llevar esporangios o no. Mesoma: Porcin entre dos ramificaciones dicotmicas. Esta teora explica el origen de hojas, ramificaciones y estructuras mediante cinco procesos: 1) Dominancia apical o culminacin. Ramificacin dicotmica con ramas iguales, se produce un predominio de una de las ramas. Se produce un alargamiento de la estructura que va adquiriendo un desarrollo vertical. 2) Aplanamiento. Las ramificaciones dicotmicas tenan lugar en las tres direcciones, se produce el predominio de una de las direcciones. 3) Singnesis o soldadura. Consiste en una unin. Las estructuras que se han aplanado se sueldan y una estructura comn que las une da lugar a hojas. Hojas: Megfilos: Se originan por aplanamiento de ramas. Tienen haces vasculares ramificados. Hojas de la mayor parte de las plantas actuales. Micrfilos: Tipo de hojas presentes en helechos. 4) Reduccin. Una rama pierde sus ramificaciones y se reduce y de esta forma se origina los micrfilos. No hay haces vasculares como mximo uno, no ramificado. 5) Proceso de incurvacin o curvatura. Ramas con esporangios que se curvan de forma que el esporangio queda en posicin subterminal o protegido por algo. Posicin de los esporangios en las plantas actuales. Esta teora tambin explica esto. Se forman estructuras con dos esporangios entre la hoja u el tallo. Se encuentran soldados en grupos de dos. (Lucopodiophyta, helechos que presentan el esporangio en las axilas) En otros helechos los esporangios aparecen en los extremos de la lmina.

Se puede producir una curvatura quedando hacia el centro o replegarse hacia el interior, q quedando en el interior una hoja plegada: Hoja carpelar. 5 Teora sobre el origen de la flor. La flor est dispuesta sobre un receptculo donde hay piezas estriles y otras frtiles. Se disponen una serie de hojas verdes: Spalos, y hojas de colores: Ptalos. Ambas hojas carecen de esporangios, son estriles. Las estructuras reproductoras estn agrupadas en estambres (rganos masculinos): Androceo, y en el centro otra estructura que es el rgano femenino: Gineceo. Estambres o androceo = Microsporangios. Carpelos o gineceo = Megaesporangios. Isosporas, se producen en los esporangios, son esporas exactamente iguales. Forman gametfitos idnticos con gametos masculinos y femeninos en sus respectivos lugares. Durante el perodo carbonfero se paso de las isosporas a las heterosporeas (esporas diferentes) Las esporas se originan en esporangios diferentes por lo que van a existir microsporangios y megaesporangios. En los primeros se originan microsporas y en los otros megaesporas. Gametfitos masculinos y femeninos respectivamente. Los megaesporangios se van hacia el interior de la hoja, sta se pliega y se forma una cresta que captura el polen. Luego se repliega la zona superior, se adelgaza y desaparece poco a poco la cresta. Finalmente queda una estructura ensanchada cerca de la base del carpelo y estrecha en la zona superior. - Otra teora. Se forma un filamento en cuyo extremo estn las anteras con cuatro microsporangios. Se trata de una soldadura de cuatro ramas portadora de cuatro esporangios. Las gimnospermas tambin presentan microsporangios agrupados que se disponen sobre las hojas. Estambres estructuras laminares que parecen hojas alargadas y en los esporangios estn en posicin central o lateral. Estructuras amplias de hojas con mltiples esporangios dispuestos en los laterales, con otras hojas que daran lugar a spalos y ptalos. Sistema de ramas con esporangios terminales y por soldadura de las hojas dara lugar a los estambres. Hojas que se reducen y se pliegan