Teoría Endosimbiotica

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TEORA ENDOSIMBIOTICA

CONCEPTO La asociacin en la cual un organismo habita en el interior de otro organismo. Etimolgicamente el trmino podra usarse para designar a cualquier proceso de simbiosis en el cual el simbionte reside en el interior del cuerpo de otro ser vivo,1 aunque tambin pueda usarse el

trmino endosomtico (p.ej. simbionte endosomtico). ste es el caso, por ejemplo, de muchas de las bacterias que forman parte de la microbiota intestinal. En 1971 Lynn la de

Margulis propuso teora la Endosimbiosis

seriada, que explica la aparicin de la clula eucaritica por

asimilacin simbitica de con varias bacterias habilidades

diferenciadas. Es as, como igualmente este trmino tambin suele emplearse para explicar el proceso por el cual las clulas

procariotas evolucionaron hacia eucariotas, adquiriendo sus orgnulos (como son los cloroplastos y las mitocondrias), proceso conocido como la teora del origen endosimbitico de los eucariotas.
2

Los

orgnelos pero

de

origen

endosimbitico

aparecen

muy

transformados,

conservan

un genoma propio y se multiplican autnomamente, revelando su origen como organismos distintos.

TEORA La teora endosimbitica postula que algunos orgnulos propios de las clulas eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habran tenido su origen en organismos procariotas que despus de ser englobados por otro microorganismo habran establecido una relacin endosimbitica con ste. Se especula con que las mitocondrias provendran de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias.

La teora endosimbitica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de endosimbiosis en serie, quien describi el origen simbiogentico de las clulas eucariotas. Tambin se conoce por el acrnimo ingls SET (Serial Theory). Endosymbiosis

En

su

libro

de

1981,

Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que las clulas originaron eucariotas se como

comunidades de entidades que recprocamente obraban y que

terminaron en la fusin de varios organismos. En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta endosimbitica se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha

aceptacin, debido a que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y carecen de ADN. PRUEBAS A FAVOR DE LA TEORA

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso de endosimbiosis son las siguientes: * El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias. * Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente al igual que los procariotas- mientras que el ncleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. * Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondera a aquella porcin que la habra englobado en una vescula. * Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos qumicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la clula se vea

afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran. * En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias. * En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma. * Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrin eucaritico despus de la endosimbiosis. La mayora de los genes en los genomas de los orgnulos se han perdido o se han movido al ncleo. Es por ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir por separado. * En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de procariotas, mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s. * El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas. * Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de alimentacin.

PRUEBAS EN CONTRA DE LA TEORA

* Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una caracterstica exclusiva del ADN eucaritico. Por tanto debe de haber ocurrido algn tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplstico. * Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la clula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran nmero de aos que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgnulos fue transferido al genoma del anfitrin, permitiendo adems que la clula hospedadora regule la actividad mitocondrial. * La clula tampoco puede sobrevivir sin sus orgnulos: esto se debe a que a lo largo de la evolucin gracias a la mayor energa y carbono orgnico disponible, las clulas han desarrollado metabolismos que no podran sustentarse solamente con las formas anteriores de sntesis y asimilacin.

EJEMPLOS DE ORGANISMOS ENDOSIMBITICOS

Las algas fotosintticas verdes del tipo de Chlorella que viven en las clulas del protista ciliado Paramecium viride. Los dinoflagelados como las zooxantelas que viven dentro de las clulas de ciertos cnidarios (como algunas medusas y muchos corales), entre otros organismos. Endosimbiontes bacterianos de los insectos. Hay dos tipos:

Los endosimbiontes primarios que son obligados y que tienen una relacin muy ntima que data de millones de aos. Estas especies de insectos con endosimbiontes primarios no pueden sobrevivir sin sus simbiontes.3 Los simbiontes secundarios que son ms recientes y que no fo rman relaciones tan estrechas.

OTRAS ENDOSIMBIOSIS EUCARIOTAS En algunas clulas los plastos poseen 3 o ms membranas lo que sugiere que estos sufrieron Endosimbiosis repetidas; los autores interpretan a este fenmeno de la endosimbiosis como el "paradigma de la mueca rusa". Es as como algunas algas verdes y algas rojas sufrieron una endosimbiosis secundaria al ser rodeadas por una vacuola alimenticia de otro eucarionte, evidencia de este proceso son las cloraracniofitas ya que sus plsmidos presentan cuatro membranas, se piensa que las primeras dos internas eran las membranas originales de la cianobacteria, la tercera deriva de la membrana del alga fagocitada y la cuarta es un vestigio de la membrana de la vacuola alimenticia; en algunos de estos se pueden observar restos de lo que fuera su ncleo celular (nucleomorfo).

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