Temas 03-07 Metabolismo durante la actividad motora

Músculo esquelético y actividad motora.

La contracción muscular es el proceso fisiológico en el que los músculos desarrollan tensión y se

acortan o estiran (o bien pueden permanecer de la misma longitud) por razón de un previo estímulo de
extensión. Estas contracciones producen la fuerza motora necesaria en la que se fundamenta la función
específica de los diferentes tipos de tejidos musculares. El músculo cardíaco (que forma parte del corazón,
bomba impulsora de la sangre) y el músculo esquelético (componente principal del aparato locomotor) son
protagonistas principales de la actividad física que, en humanos y en la sociedad actual, adquiere especiales.
La actividad física hace que muchos de los parámetros fisiológicos corporales se aparten de la
normalidad, a veces tanto que hacen peligrar la propia integridad celular. Por ello se activan numerosos
mecanismos reguladores que garantizan la homeostasis celular y corporal dentro de ciertos niveles de
normalidad.
El ejercicio físico comporta una situación caracterizada por una elevada necesidad y consumo de
energía, lo que implica una serie de adaptaciones que ocurren en los órganos durante estas situaciones de
fuerte demanda de energía, encaminada a un mayor rendimiento muscular.
Existe una respuesta bioquímica y fisiológica específica al ejercicio dependiente de la intensidad,
duración y frecuencia, de las condiciones medioambientales y del estado fisiológico y nutricional del
individuo.

1. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS.

CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS, BIOQUÍMICAS Y FISIOLÓGICAS
La función principal del músculo es la de desarrollar fuerza
mecánica a través del proceso de contracción muscular. La estructura
funcional es la unidad motora integrada por una motoneurona y varias
fibras musculares o miocitos (de 5 a 2000). La estimulación de una
neurona motora produce la contracción de todas las fibras musculares
de una determinada unidad motora. Por tanto, la fuerza total de una
contracción se establece, en parte, ajustando el número de unidades
motoras que son activadas.
Todas las fibras de una unidad motora son morfológica,
fisiológica y bioquímicamente iguales, pero fibras pertenecientes a
distintas unidades motoras pueden ser diferentes en varios aspectos.
Aunque se han utilizado varias clasificaciones de fibras musculares, para el hombre solo se utilizan
actualmente dos que, además, son perfectamente superponibles. La clasificación bioquímica en tipo I y II,
(con tres, subtipos, lla, llx y IIb) y la citológico/funcional con fibras de contracción lenta (que coinciden
prácticamente en todo con las de tipo I) y las de contracción rápida (coincidentes con las de tipo II).
En el ser humano, todos los músculos tienen tanto fibras musculares de contracción rápida como de
contracción lenta, pero en distintos porcentajes. Por ejemplo, en el gemelo predominan las fibras de
contracción rápida y esto permite una contracción potente y rápida, como la que se necesita para realizar un
salto. En cambio, el sóleo tiene mayor número de fibras de contracción lenta, por lo que este músculo
trabaja, sobre todo, en actividades prolongadas (p.e. mantenimiento postural).
La distribución de fibras musculares está predeterminada por la genética del individuo y se establece
muy pronto tras el nacimiento. En una persona sedentaria de mediana edad, el porcentaje de fibras tipo I es
de un 45-55% (en mujeres éste porcentaje aumenta ligeramente). El entrenamiento específico, o la falta de
uso, pueden hacer variar la proporción de los distintos tipos de fibras. Los velocistas tienden a presentar más

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fibras de contracción rápida en las piernas, mientas que los deportistas de fondo muestran predominancia
de fibras de contracción lenta (fast twitch fiber, slow twitch fiber).

Las diferencias esenciales entre las fibras de contracción rápida y las de contracción lenta son las
siguientes:

2. EL METABOLISMO EN EL EJERCICIO
Durante la realización de ejercicio físico participan prácticamente todos los sistemas y órganos del
cuerpo humano. Así el sistema muscular es el efector de las órdenes motoras generadas en el sistema
nervioso central, siendo la participación de otros sistemas (como el cardiovascular, pulmonar, endocrino,
renal y otros) fundamental para el aporte energético hacia el tejido muscular para mantener la actividad
motora. Podemos diferenciar dos fases de adaptación metabólica al ejercicio:
1) Fase aguda o de adaptación transitoria. Las respuestas metabólicas inmediatas al ejercicio son
CAMBIOS TRANSITORIOS que se dan en la función de un determinado órgano o sistema o bien los
cambios funcionales que se producen durante la realización del ejercicio y desaparecen
inmediatamente cuando finaliza la actividad.
2) Fase crónica o de adaptación permanete. Si el ejercicio persiste en frecuencia y duración a lo largo
del tiempo (ENTRENAMIENTO), se van a producir adaptaciones en los sistemas del organismo que
facilitarán las respuestas fisiológicas cuando se realiza la actividad física nuevamente.
El metabolismo que se lleva a cabo en el músculo durante el ejercicio es un proceso complejo. Viene
determinado, principalmente, por la intensidad, la duración y la frecuencia del mismo, lo que va a
determinar las necesidades energéticas específicas que deberán cubrirse. La oxidación de los diferentes
combustibles metabólicos aportará un rendimiento energético diferente (SISTEMAS ENERGÉTICOS) en
función de la disponibilidad de oxígeno (METABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO).

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2.1. METABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO

Decimos que se produce una contracción muscular aerobia cuando el ATP consumido para activar el
sistema actina/miosina se ha obtenido a partir de rutas aerobias, por lo tanto, con consumo de oxígeno. Por
el contrario estamos ante contracción anaerobia, cuando el aporte energético se hace a partir de rutas
anaerobias, sin consumo de oxígeno.
Las condiciones metabólicas son aeróbicas cuando en la fibra muscular existe la cantidad de oxigeno
suficiente para suministrar el ATP necesario para la contracción por fosforilación oxidativa. Por el contrario
cuando no se encuentre presente el oxígeno necesario, solo se podrán emplear las rutas anaerobias.
El aporte de oxígeno va a depender de diversos factores intra y extracelulares, relacionados con la
capacidad del organismo para suministrar oxígeno:
1. La concentración intracelular de O2 al comenzar la contracción. A su vez este factor dependerá del
tiempo de reposo (cuanto tiempo pasó desde la última contracción), intensidad de la última
contracción, y el resto de los factores de esta serie.
2. Capacidad aeróbica de las fibras musculares implicada: concentración de mioglobina intracelular,
abundancia de mitocondrias, concentración de enzimas glucolíticos...
3. Intercambio de gases a nivel tisular.
4. Capacidad de transporte de O2 por la sangre: número de hematíes, concentracron de hemoglobina,
pH, concentración de 2,3-DP-glicerato, presión parcial de CO2...
5. Factores hemodinámicos morfológicos (mayor o menor riego en la zona, existencia de irrigación
colateral...).
6. Factores hemodinámicos funcionales sistémicos (presión arterial, frecuencia y gasto cardíacos...) o
locales (vasodilatación en la zona de contracción, vasoconstricción en otras...).
7. Funcionamiento del intercambio de gases a nivel pulmonar, estado del alveolo de la circulación
pulmonar y presión parcial de oxígeno. Esta última, en condiciones habituales sólo se ve modificada
por la altitud.
Existen también factores propios de la contracción que determinan la demanda (necesidad) de
oxígeno. Éstos serán, básicamente, la intensidad de la contracción y el número de fibras afectadas y, a más
largo plazo, la duración del ejercicio
Por tanto, el ejercicio anaeróbico se produce:
a) cuando la contracción es tan intensa que el organismo no es capaz de suministrar el suficiente
oxígeno.
b) cuando las fibras implicadas son, preferentemente, anaerobias.
c) cuando una enfermedad o el mal estado físico no permite una oxigenación suficiente para una
intensidad no demasiado alta del ejercicio.
Por el contrario, el ejercicio aeróbico se dará cuando las necesidades de oxigeno puedan ser
cubiertas por el sistema y, consecuentemente, también se podrán aportar los nutrientes necesarios y retirar
metabolitos de desecho producidos.
Esta división entre ambos tipos de ejercicio es, sin embargo, muy complicada y poco real en la
práctica ya que, en realidad, no existen ejercicios aeróbicos o anaeróbicos puros. Esto se debe a los
siguientes factores:
a) Las fibras aeróbicas y anaeróbicas no siempre están regionalmente separadas sino que,
habitualmente, se entremezclan aunque en cada músculo predomine uno de estos tipos.
b) Los factores señalados anteriormente como responsables del aporte de oxígeno no funcionan
según la “ley del todo o nada”: aunque no se aporte todo el oxígeno necesario, sí se suele
suministrar una parte. Al comenzar bruscamente un ejercicio intenso, el tiempo que tardan en
darse las respuestas cardiocirculatorias es muy alto si lo comparamos con el tiempo en que se
necesita el oxígeno, pero eso no significa que se deje de aportar oxígeno, sólo supone que no se
aporta todo el necesario para el gasto energético requerido. Por lo tanto, coexisten en
proporciones variables un metabolismo aeróbico y anaeróbico.

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c) El entrenamiento o, simplemente, la práctica continuada puede mejorar el aporte de oxígeno, con

lo que un mismo ejercicio en una misma persona puede pasar de anaeróbico a aeróbico con el
tiempo (o modificar sustancialmente las proporciones relativas de uno y de otro).
d) Con frecuencia una contracción muscular empieza siendo muy intensa para disminuir su
intensidad poco después, lo que supone una transición entre condiciones anaeróbicas a
aeróbicas. Además, las modificaciones hemodinámicas que facilitan la mayor liberación de
oxígeno no se manifiestan con intensidad hasta pasados algunos segundos.
e) Finalmente, hemos de señalar que algunos ejercicios físicos, sobre todo en el campo del deporte,
mezclan los dos tipos de ejercicios (p.ej.: el baloncesto combina contrataques rápidos con ataques
estáticos más aeróbicos).

2.2. SISTEMAS ENERGÉTICOS DURANTE EL EJERCICIO FÍSICO

La contracción muscular durante el ejercicio físico es posible gracias a un proceso de transformación
de energía. La energía química que se almacena en los enlaces de las moléculas de los diferentes sustratos
metabólicos es transformada en energía mecánica: EL ATP ES SIEMPRE LA MOLÉCULA INTERMEDIARIA EN
ESTE PROCESO. La ruptura de un enlace rico en energía de la molécula de ATP proporciona energía química
que provoca cambios en la ultraestructura de la miosina para que se produzca el proceso de la contracción
muscular.

En esta transformación gran parte de la energía

liberada se pierde en forma de calor o energía térmica;
esto tiene su ventaja ya que el aumento de temperatura
provoca variaciones en diferentes reacciones
metabólicas mediadas por complejos enzimáticos,
posibilitando que estas reacciones sean más eficientes
desde un punto de vista catalítico (la Tª aumenta la
velocidad de reacción de una reacción enzimática); por
esta razón se recomienda realizar un adecuado
calentamiento antes de la ejecución de un
entrenamiento.
Los sustratos metabólicos que permiten la
producción de ATP proceden de las reservas del
organismo o de la ingestión diaria de alimentos. Los
sustratos más utilizados en las diferentes rutas
metabólicas durante el ejercicio físico son los hidratos
de carbono y las grasas.
Los SISTEMAS ENERGÉTICOS a partir de los
cuales se produce la resíntesis del ATP para realizar el ejercicio físico son:

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 Sistema anaeróbicos
1. El sistema de fosfágenos (fosfocreatina) o anaeróbico aláctico; combustibles: ATP y
fosfocreatina almacenado dentro de la célula.
2. Glucólisis anaeróbica o sistema anaeróbico láctico; combustible: glúcidos.
 Sistema aeróbico
3. Sistema aeróbico u oxidativo; combustible: glúcidos, Ac. grasos, aminoácidos.

La participación de estos sistemas durante el ejercicio físico depende de la intensidad y duración del
ejercicio y de la disponibilidad de O2 .

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2.2.1. Sistema de fosfágenos o sistema anaeróbico aláctico

Al conjunto creatinafosfato-ATP se le denomina sistema de fosfágenos o sistema anaeróbico aláctico
debido a que la utilización de fosfocreatina permite una resíntesis de ATP mediante reacciones en las que no
interviene el oxígeno ni se produce ácido láctico como metabolito secundario.
Proporciona energía en actividad de muy alta intensidad y corta duración y, también, al inicio de
cualquier actividad física.
Los sustratos más importantes son el ATP y la fosfocreatina (PC o PCr); otros, cuantitativamente
menos importantes, son el GTP, UTP, ADP y CTP. Todos tienen enlaces fosfatos de alta energía.
El sistema anaeróbico aláctico es la primera forma de obtención de energía que utiliza el músculo
cuando:
 Realiza trabajos de gran intensidad
 Los mecanismos aeróbicos no pueden proporcionar la energía suficiente para trabajar a tan
alta intensidad.
Es fundamental durante el inicio del ejercicio, cuando aún no se ha producido el ajuste cardiovascular
y el O2 transportado es insuficiente para cubrir las necesidades de los músculos.
Este sistema proporciona una cantidad de ATP escasa pero lo hace a una velocidad elevada (permite
desarrollar una potencia alta). Es muy útil en las situaciones en las que se tiene que trabajar a una intensidad
bastante elevada de manera intermitente, como esfuerzos explosivos cuya duración no supere los 5-15".
 ATP: se hidroliza gracias a la enzima ATPasa ubicada en las cabezas de miosina, lo que permite
almacenar “energía elástica” que, posteriormente permite el desplazamiento de la actina que da lugar
a la contracción. La energía que se libera en la hidrólisis de un mol de ATP durante el ejercicio es de
aproximadamente 7,3 kcal (depende de temperatura y pH muscular).
Esta energía liberada se utiliza para realizar trabajo muscular y también para procesos de síntesis
metabólicos y otras funciones celulares. Sus reservas (5-6 moles por gramo de fibra muscular) en la
célula se agotarán en 1-3 segundos durante el esfuerzo físico.

 FOSFOCREATINA (PCr): permite la resíntesis rápida de ATP mediante una reacción catalizada por la
creatinquinasa (CK también denominada creatina fosfoquinasa -CPK-) que se activa con el aumento
de la concentración de ADP.

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La creatinafosfato o fosfocreatina (PCr) es un compuesto energético almacenado en músculo, de

utilización inmediata. Se encuentra en concentraciones 5-10 veces mayor que el ATP (25-50 moles por
gramo de músculo). Su concentración está en equilibrio con la de ATP, y permite obtener rápidamente éste
mediante la fosforilación del ADP presente, sin necesidad de oxígeno. La energía del PCr se cede al ATP y éste
es el que, finalmente, permite la contracción muscular.
La utilización de la fosfocreatina está limitada por su escasa concentración, que puede ser de 0,6
moles en el hombre y 0,3 moles en la mujer (que supone 4,56 y 2,28 kcal respectivamente). Este sistema sólo
puede suministrar energía durante muy poco tiempo (actividades explosivas de 5-15 seg). Durante los
primeros segundos de una actividad muscular intensa, tal como un esprint, el ATP se mantiene a un nivel
relativamente constante, pero la concentración de PCr disminuye rápidamente. Sin embrago, al llegar a
agotamiento, tanto ATP como PCr presentan niveles muy bajos y son incapaces de suministrar energía para
contracciones musculares adicionales.
La recarga de creatina (Cr) para formar de nuevo PCr solo es posible a partir del ATP neoformado
que ha de obtenerse del metabolismo de combustibles procedentes de los alimentos o de las propias reservas
en una situación fisiológica de baja demanda, es decir, cuando la capacidad de generación de ATP es superior
a su demanda (recuperación o relajación muscular).

2.2.2. Sistema anaeróbico láctico (glucolisis anaerobia)

El sistema anaeróbico láctico es la segunda forma de resintetizar ATP en anaerobiosis y tiene lugar
en el citoplasma de la fibra muscular. Comprende tres procesos metabólicos consecutivos:
 Glucogenolisis o degradación del Glucógeno
 Glucólisis o degradación de la glucosa
 Fermentación láctica
Los únicos metabolitos que pueden producir energía sin la utilización de O2 son los glúcidos o hidratos
de carbono a través de los procesos catabólicos descritos. El músculo puede utilizar el glucógeno almacenado
en el músculo o en el hígado, en este último caso metabolizando la glucosa movilizada (glucogenolisis) que
le llega por vía sanguínea. El rendimiento energético obtenido por cada molécula de glucosa que el músculo
capta de la circulación sanguínea es de 2 ATP, mientras que la procedente del almacén de glucógeno
muscular es de 3 ATP.
El Glucógeno es un polisacárido formado por múltiples unidades de glucosa por lo que representa la
reserva de hidratos de carbono más importante del organismo. Cuando las circunstancias lo requieren, el
músculo puede degradarlo primero a glucosa y luego a ácido pirúvico, produciendo por fosforilación a nivel
de sustrato de 2-3 moléculas de ATP (dependiendo de la localización del glucógeno movilizado).
Este sistema de obtención de energética permite conseguir gran cantidad de energía de una manera
muy rápida, antes de que la acumulación de lactato alcance niveles críticos (acidosis láctica). El metabolismo
anaeróbico láctico tiene una importancia crucial en las actividades físicas que se realizan con cierta
intensidad y se prolongan lo suficiente (1-2 minutos) como para que el déficit energético producido no pueda
cubrirse con la PCr. La recuperación de las desviaciones metabólicas producidas por esta vía es lenta ya que
se tarda aproximadamente 1 hora en "limpiar" el ácido láctico producido (Ciclo de Cori, visto en el tema 01).
El ácido pirúvico formado en la degradación del Glucógeno tiene la posibilidad de seguir
degradándose y, adicionalmente, producir nuevas moléculas de ATP. Para que esto suceda es necesario
disponer de O2 suficiente para poder realizar la oxidación completa de la glucosa (descarboxilación oxidativa
del pirúvico, ciclo de Krebs, cadena de transporte electrónico y ATP sintasa). En aquellas situaciones en las
que no se ha producido todavía un ajuste cardiovascular y la disponibilidad de O2 es bastante reducida, o
cuando la intensidad del esfuerzo realizado supera las posibilidades de utilización del O2 disponible, el ácido
pirúvico no puede seguir la vía oxidativa aerobia y se metaboliza hasta ácido láctico.

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2.2.3. Sistema aeróbico

La tercera forma de resintetizar ATP es la vía oxidativa aeróbica a partir de Acetil-CoA generado por
Glucolisis/Descarboxilación oxidativa, Beta-Oxidación o Oxidación de aa:
 Ciclo de Krebs
 Cadena respiratoria
 ATP sintasa
En estas reacciones los substratos son oxidados hasta formar CO2 y H2O, extrayéndose de ellos toda
la energía disponible.
A este sistema se puede acceder por diferentes vías y permite la obtención de energía (ATP) de forma
muy eficiente gracias al ajuste cardiovascular que posibilita un mayor aporte de O2. De esta manera, la
glucosa y los ácidos grasos pueden oxidarse aeróbicamente, produciendo mayor cantidad de energía (36-37
ATP de la glucosa y 12 de cada molécula de acetil-CoA). El sistema aeróbico es especialmente importante en
los esfuerzos prolongados y también en los esfuerzos intermitentes durante lo que podríamos llamar fase de
recuperación.
Las actividades físicas superiores a los 3' necesitan que el músculo activo utilice el ATP formado
durante la respiración celular. La recuperación de esta vía es lenta ya que se necesitan unas 48 horas en el
caso de que se acabaran los depósitos de glucógeno.

2.2.3.1. Los glúcidos como combustible energético aeróbico

El piruvato formado en la glucólisis, al ingresar en la mitocondria, es transformado en Acetil Co-A por
la piruvato deshidrogenasa, y así ingresa al ciclo de Krebs. La función más importante de éste ciclo es la de
generar coenzimas reducidas para su paso por la cadena respiratoria en donde a través de la fosforilación
oxidativa se resintetiza gran cantidad de ATP. La enzima reguladora del ciclo de Krebs es la isocitrato
deshidrogenasa que es inhibida por el ATP y estimulada por el ADP. Además, tanto el ADP como el ATP
estimulan e inhiben, respectivamente, el transporte de la cadena de electrones.

Como resultado de un entrenamiento físico de resistencia, varias enzimas del ciclo de Krebs y de la
cadena respiratoria duplican su actividad, además de aumentar el número y tamaño de las mitocondrias.

El rendimiento energético neto del metabolismo aeróbico de una molécula de glucosa proveniente
del glucógeno muscular es de 37 ATP frente a los 3 ATP que se obtienen en la glucólisis anaerobia.

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2.2.3.1.1 Esquema resumen del metabolismo de la glucosa en el músculo

2.2.3.2. Los lípidos como combustible energético aeróbico

Son una fuente “inagotable” de energía durante el ejercicio y aumenta su utilización a medida que
aumenta la duración del mismo. Su metabolismo es puramente aeróbico y al utilizarse como sustrato
energético produce un ahorro de hidratos de carbono cuyo agotamiento se relaciona con la “fatiga muscular”
en los ejercicios de larga duración.
Los triglicéridos de los adipocitos se rompen por la acción de la lipasa (lipólisis) en glicerol y ácidos
grasos (AG); el primero actúa como precursor gluconeogénico mientras que los ácidos grasos son
transportados hasta la célula muscular en donde, tras sufrir una serie de cambios en el citoplasma, ingresan
a la mitocondria gracias a un transportador, la carnitina, y allí se produce la beta-oxidación que da como
resultado la formación de moléculas de Acetil Co-A que se incorpora al ciclo de Krebs con un rendimiento de
12 ATP cada una. El rendimiento energético de un ácido graso frecuente como es el palmítico (C16) es de 129
ATP.

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El consumo de los ácidos grasos depende de varios factores:

1. Flujo sanguíneo muscular.
2. Intensidad y duración del ejercicio.
3. Grado de entrenamiento.
4. Dieta.
El proceso de utilización de los lípidos es lento. Está integrado por una serie de pasos:
– Movilización: ruptura de los triglicéridos almacenados en el tejido adiposo* o en el propio músculo
(mucha menor cantidad pero de utilización más inmediata.
– Circulación*: transporte de los ácidos grasos al músculo conjuntamente con albúmina.
– Captación*: entrada de los ácidos grasos libres al músculo.
– Activación: unión a una molécula de CoA.
– Translocación: entrada de los ácidos grasos a las mitocondrias, mediada por la carnitina.
– Beta-oxidación: catabolismo de los ácidos grasos a acetil-CoA y producción de NADH y FADH2.
– Oxidación mitocondrial: ciclo de Krebs y cadena respiratoria.
El entrenamiento de resistencia favorece:
a) Aumento de la masa mitocondrial (número y tamaño de mitocondrias).
b) Aumento de la actividad de la carnitina acil-transferasa.
c) Una mejora, global, de la velocidad metabólica de los ácidos grasos a la matriz mitocondrial.

2.2.3.3. Las proteínas como combustible energético aeróbico

La función de las proteínas es, principalmente, estructural, enzimática o contráctil, pero en ciertas
ocasiones también pueden proporcionar energía. Pueden cubrir el 5-15% del gasto energético total en
actividades de larga duración (superiores a 60'). En esta situación se ha observado un aumento en las
concentraciones sanguíneas de los aminoácidos leucina y, sobre todo, alanina que reflejan un aumento de
los procesos proteolíticos a nivel hepático y muscular.
Para proporcionar energía, los aminoácidos procedentes de la hidrólisis de las proteínas deben
convertirse primero en intermediarios que puedan acceder fácilmente a las vías generales de generación
energética.
Los grupos -NH2 son convertidos en urea (en el hígado) mientras que sus carbonos estructurales son
transformados en piruvato, acetil Co-A o en algunos de los intermediarios del ciclo de Krebs.
El ejercicio (entrenamiento) modifica tres procesos importantes del metabolismo de las proteínas:
1. Aumenta la producción de amonio (NH4+)
como consecuencia de la movilización de
proteínas (proteolisis).
2. Aumento de la producción de urea en el
hígado en los ejercicios de larga duración, que
es eliminada por la orina.
3. Aumenta la oxidación de los aminoácidos (se
produce balance nitrogenado negativo), sobre
todo los de cadena ramificada (por ej. leucina)
que son catabolizados en el músculo
esquelético. Sus carbonos se oxidan y los
residuos nitrogenados participan en la
formación de alanina que actúa como sustrato
gluconeogénico en el hígado (ciclo de la
alanina-glucosa o ciclo de Cahill).

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2.2.4. Recuperación de las capacidades metabólicas: deuda de oxígeno

En un ejercicio físico intenso los sistemas de alta energía, ATP-PCr y glucólisis rápida (anaeróbica),
comienzan a producir energía de forma inmediata, pero a un alto costo, es decir, con muy bajo rendimiento.
El catabolismo aeróbico completo de la glucosa proporciona un elevado rendimiento energético, pero es muy
lento (la energía en forma de ATP tarda en producirse).

Cuando el esfuerzo termina, llega el momento de reponer los niveles de ATP, PCr y glucosa
(transformada en lactato), así como otros parámetros alterados durante el ejercicio, lo que supone un
consumo extra de oxígeno.

La deuda de oxígeno se define como la cantidad de oxígeno “extra” consumida durante la fase de
recuperación, por encima de los niveles de reposo. Se produce en la fase de reposo siguiente a una actividad
física (sobre todo de mediana o alta intensidad), en la que el organismo consume más oxígeno del que
habitualmente necesita en estado de reposo: cancelación de la deuda de oxígeno.

En la CANCELACIÓN DE LA DEUDA DE OXÍGENO podemos diferenciar dos fases:

1. Fase rápida o aláctica. Transcurre de una manera relativamente rápida (2-6 minutos):
a) Recuperación de los depósitos de fosfágenos (ATP y fosfocreatina).
b) Recuperación del estado osmótico intracelular (agua y sales).
c) Recuperación de los niveles de oxihemoglobina.
d) Recuperación de los depósitos de oxígeno (mioglobina).
e) Eliminación de productos de desecho del metabolismo.
2. Fase lenta o láctica:
a) Eliminación del exceso de ácido láctico, el cual debe ser transportado al hígado para su
posterior conversión. Su duración es de 1-2 horas.
b) Recuperación de los depósitos de glucógeno (hepático y muscular). Este proceso puede
prolongarse hasta durante 3 días dependiendo de varios factores tales como la cantidad de
glucógeno consumido durante la actividad física y las características de la dieta.

La deuda de oxígeno que un individuo puede contraer depende de sus características fisiológicas
(derivadas de su genética particular) y del volumen e intensidad del entrenamiento realizado (condición
física). Cuanto mayor es esta deuda, mayor es la capacidad física del individuo.

La cancelación de la deuda de oxígeno sirve para recuperar los depósitos energéticos utilizados
durante el ejercicio y también para reestablecer otros parámetros alterados (más de carácter fisiológico que
bioquímico):
 Recuperación de la temperatura basal.
 Recuperación del equilibrio iónico de las membranas celulares.
 Recuperación de hormonas y neurotransmisores.
 Recuperación de los depósitos de calcio.
 Procesos que interfieren en el funcionamiento de la mitocondria.

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2.3. CAMBIOS METABÓLICOS DURANTE EL EJERCICIO

2.3.1. Cambios metabólicos en el ejercicio anaeróbico
El ejercicio anaeróbico como el de un esprínter o corredor de 100 m lisos o de un levantador de peso,
es de corta duración pero demanda una gran fuerza y depende de la actividad de las fibras musculares
rápidas, blancas, o tipo II (especialmente IIb). Estas fibras tienen poco contenido de mitocondrias y de
mioglobina y una gran actividad de las enzimas que participan en la glucogenólisis y glucolisis.
La concentración de ATP en el músculo disminuye rápidamente con las primeras contracciones
musculares y la fosfocreatina puede formar una cantidad de ATP adicional pero, aun así, cuando se inicia una
carrera rápida esas biomóleculas duran para mantener una máxima velocidad, sólo 5-15 s. Se ha determinado
que en los primeros segundos las cantidades de ATP caen de 5,2 a 3,7 mM en las fibras musculares y el de
fosfocreatina de 9,1 a 2,6 mM.
Una vez agotado el ATP-PCr, el músculo debe utilizar entonces otra fuente energética: la
glucogenólisis muscular que forma glucosa 6-fosfato, la cual se degrada por la glucólisis anaerobia con
producción rápida de 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, y también da ácido láctico. La glucólisis se
acelera porque se activa la enzima fosfofructoquinasa que es la enzima alostérica principal que controla esta
vía y que se estimula cuando la relación ATP/AMP disminuye, condición que ocurre rápidamente al iniciarse
un ejercicio de gran intensidad. De esta forma es posible mantener la capacidad de trabajo muscular en las
condiciones exigidas durante 1-1,5 min (ejercicios físicos de corta duración, pero más largos que el sprint
puro).

El ácido láctico formado en la glucólisis se eleva en la sangre de 1,6 hasta 8,3 mM con lo que el pH de
la sangre puede descender. El ácido láctico es reutilizado por el hígado para convertirlo en glucosa y esta
glucosa regresa al músculo como combustible (ciclo de Cori).

2.3.2. Cambios metabólicos en el ejercicio sostenido (aeróbico). Maratón.

Una característica del ejercicio aeróbico es que se puede mantener por largos periodos de tiempo,
debido a la utilización de combustibles no solo del músculo, y que ocurre con utilización del oxígeno para
completar la oxidación total en la célula de las moléculas combustibles. En este tipo de ejercicio están
implicadas las fibras musculares tipo I o fibras rojas de velocidad de contracción lenta, con alto contenido de
mioglobina, con mayor número de mitocondrias, mayor riego de vasos capilares y más actividad de la lipasa
lipoproteínica en estos capilares, todo lo cual refleja las posibilidades de un mayor metabolismo aeróbico y
consumo de ácidos grasos como combustibles.

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Un corredor, por ejemplo, de 1000 m

lisos obtiene una gran cantidad de ATP de la
fosforilación oxidativa. La velocidad de este
proceso es menor que el de la glucólisis
anaerobia por eso también el ritmo de carrera es
necesariamente más lento. Un corredor de
mayores distancias como el de maratón (42,2
Km) además del glucógeno muscular utiliza el del
hígado y los ácidos grasos del tejido adiposo. En
esta carrera la relación glucagón/insulina se
eleva por disminución de la glucosa sanguínea y
esto tiende a producir un incremento de la
lipólisis que permite entonces utilizar los ácidos
grasos del tejido adiposo como combustible. A
medida que estos corredores utilizan en mayor medida los ácidos grasos como moléculas combustibles,
disminuye entonces la utilización de la glucosa como principal combustible. Sin duda, la oxidación simultánea
de glucosa y ácidos grasos permite un ejercicio de mayor intensidad y de más larga duración. Una fuente
también de energía pero solo en ejercicios de muy larga duración (ultramaratón: 50 km, 80 km, 100 km o
160 km; Ironman: consiste en un triatlón de 3.800 m de natación, 180 km en bicicleta y 42 km corriendo) son
los aminoácidos, cuyas cadenas carbonadas también pueden aportar energía en el músculo. Por
transaminación el músculo libera alanina a la sangre, que puede ser reconvertida en ácido pirúvico en el
hígado y de ahí por la gluconeogénesis en glucosa que regresa al torrente sanguíneo: ciclo de la alanina o
de Cahill. Este ciclo permite “transformar” aminoácidos en glucosa, que puede regresar al músculo (y
abastece, también, las necesidades de otros tejidos), “dejando” el amonio (producto de desecho tóxico) en
el hígado para su transformación en urea y eliminación a través del aparato excretor.

3. BASES METABÓLICAS DE LA FATIGA MUSCULAR

La fatiga es la “sensación de cansancio o agotamiento que se produce después o durante la
realización de un ejercicio físico”. Desde el punto de vista de la actividad física y el deporte, el término “fatiga”
se utiliza habitualmente para definir diferentes estados del individuo relacionados con la incapacidad de
afrontar un ejercicio físico.
La fatiga puede ser una respuesta normal al esfuerzo físico, al estrés emocional o ser un signo no
específico de un trastorno psicológico o fisiológico grave. La fatiga puede aparecer como síntoma aislado o
acompañando a otros síntomas en una amplia gama de problemas de salud y enfermedades.
La fatiga puede convertirse en un asunto crítico en la vida de una persona. Puede afectar a la forma
en que la persona se siente en relación a si misma, en relación a sus actividades diarias y su relación con otras
personas. Las personas afectadas podrían faltar al trabajo, retirarse de sus amistades, requerir de más horas
para dormir y en algunos casos podrían verse imposibilitados de llevar a cabo cualquier actividad física debido
a la fatiga.

3.1. TIPOS DE FATIGA

Una simplificación descriptiva del estudio de la fatiga muscular consiste en clasificarla en función del
tiempo o momento de aparición y el lugar de aparición (sistema orgánico en el que se origina la fatiga).

3.1.1. Clasificación de la fatiga según el tiempo o momento de aparición

Desde el punto de vista del tiempo de aparición, la fatiga se puede clasificar en aguda, subaguda y
crónica.

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Fatiga aguda (agujetas: mialgia diferida)

La aparición de la fatiga aguda ocurre durante y/o después de una sesión intensa de ejercicio que
excede el nivel de tolerancia al esfuerzo de un músculo. Produce disminución del rendimiento (fuerza,
velocidad, resistencia o coordinación). Esta fatiga puede afectar a un grupo localizado de músculos o bien a
toda la musculatura.
Suele estar acompañada de lesión del tejido muscular, afectando solamente a los músculos
involucrados en el ejercicio. Dependiendo de la intensidad, puede manifestarse entre las 8 y 72 horas
siguientes, un cuadro de inflamación muscular retardada, comúnmente llamado "agujetas", con aumento de
enzimas musculares en sangre y dolencia muscular, todo ello debido a microlesiones en el tejido muscular.

Fatiga subaguda (sobrecarga)

Ocurre después de uno o varios microciclos de carga (1-4 semanas), cuando el individuo realiza
niveles de entrenamiento ligeramente más altos a los que estaba previamente adaptado. Este tipo de fatiga
es necesaria para estimular la adaptación del organismo ante un ejercicio físico.

Fatiga crónica (síndrome de sobreentrenamiento)

Se produce como resultado de un largo e intenso proceso de entrenamiento que ocasiona un estado
permanente de fatiga muscular. Aparece transcurridos varios microciclos en los que la relación
entrenamiento-competición y recuperación se va desequilibrando, ocasionando un cuadro sistémico de
fatiga que siempre conlleva la caída del rendimiento. Este tipo de fatiga siempre es global. Se diferencia de
la subaguda, más que en el cuadro de síntomas, en la duración y gravedad de los mismos y en el tiempo que
va a necesitar el sujeto para su recuperación.

3.1.2. Clasificación de la fatiga en función de lugar de aparición

Fatiga central
Se denomina fatiga central a
la alteración o a la incapacidad para
activar las fibras musculares por
parte del sistema nervioso: la
alteración o disfunción se localiza en
SN-placa motora; se trata, por lo
tanto, de un problema nervioso de
falta de estimulación o estimulación
insuficiente.

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Las causas posibles que pueden originar la fatiga muscular central son:
 Alteraciones en la excitación neuronal.
 Fallos en la transmisión del impulso nervioso.
 Disminución de la excitabilidad de la motoneurona.
 Factores psicológicos (disminución de la motivación).
 Alteración en la unión de los neurotransmisores y sus receptores específicos.

Fatiga perférica
En la fatiga periférica se ven afectados a los mecanismos contráctiles musculares por debajo de la
placa motora.
1. Sarcolema: Propagación del impulso nervioso
desde la placa motora.
2. Tubos en T. Diseminación y paso del impulso
nervioso al RS (retículo sarcoplásmico).
3. R S. Cambios la permeabilidad: liberación de Ca++.
4. Unión del Ca++ citoplasmático a la proteína
inhibidora Troponina.
5. Acoplamiento actina-miosina. Necesita energía.
6. Relajación/recaptación de Ca++ al RS. Necesita
energía.

3.2. MECANISMOS DE PRODUCCIÓN DE LA FATIGA MUSCULAR PERIFÉRICA

A pesar de la gran cantidad de estudios, los mecanismos asociados a la etiología de la fatiga muscular
se encuentran aún por determinar debido, principalmente, a la naturaleza multifactorial y complejidad de la
misma.
La fatiga muscular es un fenómeno reversible, con numerosas manifestaciones sintomáticas
producidas por un ejercicio prolongado, lo que supone la incapacidad de sustentar un nivel determinado de
esfuerzo durante un ejercicio físico (disminución del rendimiento):
 incapacidad del músculo esquelético de generar elevados niveles de fuerza.
 incapacidad de mantener una determinada intensidad de ejercicio en el tiempo.
 disminución de la velocidad de contracción y al aumento del tiempo de relajación.
El mantenimiento de la fuerza muscular durante el ejercicio depende de la generación de energía
química (ATP) a través del metabolismo no oxidativo (anaeróbico) y oxidativo (aeróbico).

Se han sugerido diferentes causas para la fatiga muscular como:

a) Reducción en los niveles musculares de ATP, fosfocreatina y glucógeno.

b) Alteraciones del pH, de la temperatura y del flujo sanguíneo.
c) Acumulación de productos del metabolismo celular (especialmente lactato y los que resultan
de la hidrólisis del ATP, como el ADP, AMP, IMP, Pi y amonio).
d) Pérdida de la homeostásis del ión Ca2+.
e) Alteración de la cinética de algunos iones en los medios intra y extracelular (como el K+, Na+,
Cl-, Mg2+) y, en consecuencia, de los mecanismos en los que intervienen.
f) Lesión muscular (inducida por el ejercicio).
g) Estrés oxidativo.

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4. ADAPTACIONES METABÓLICAS EN EL EJERCICIO (ENTRENAMIENTO)

A través del ejercicio regular y estructurado se producen una serie de modificaciones en todo el
organismo, a nivel de los distintos sistemas funcionales, que permiten el desempeño de una forma más
eficiente de las capacidades físicas del individuo. Los sistemas implicados son:
 Cardiocirculatorio
 Respiratorio
 Hematológico
 Endocrino
 Renal, entre otros
Además de estas adaptaciones de carácter esencialmente fisiológico, también se producen otras de
tipo metabólico que afectan de forma directa a las capacidades energéticas de las células, especialmente las
MUSCULARES.
El ATP es la única fuente directa de energía para formar y romper puentes transversales durante la
contracción de los sarcómeros. Durante el ejercicio máximo, el músculo esquelético utiliza hasta 1 x 10-3 mol
de ATP/gramo de músculo/minuto. Esta velocidad de consumo de ATP es de 100 a 1000 veces superior al
consumo de ATP del músculo en reposo. Esto último posee solo 5 x 10-6 mol/gramo de ATP acumulados, por
lo que habrá depleción de ATP en menos de 1 seg., si no fuera que existen mecanismos rápidos y eficientes
para la regeneración de ATP.
Los sistemas metabólicos musculares son:
a. Reserva de ATP acumulados intracelularmente
b. Conversión de las reservas de alta energía de la forma de fosfocreatina a ATP
c. Generación de ATP mediante glucólisis anaeróbica
d. Metabolismo oxidativo del acetil-CoA

Las ADAPTACIONES METABÓLICAS AL EJERCICIO consisten en la mejora de los citados sistemas

metabólicos en cuanto a su eficiencia para generar (o contribuir en su generación) el ATP necesario para la
contracción muscular.

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 Adaptaciones al entrenamiento del SISTEMA DE FOSFÁGENO: [: incremento; : disminución]

 Concentración muscular de ATP-CrP.
 Concentración de la CPK (creatina fosfato kinasa)
Estas adaptaciones permiten mejorar la eficiencia energética del músculo.

 Efectos del entrenamiento sobre el SISTEMA GLUCOLÍTICO: [: incremento; : disminución]

 Actividad glucógeno fosforilasa y hexoquinasa
* actividad LDH (lactato deshidrogenasa); (* ejercicios explosivos )
 Actividad PFK (fosfofructoquinasa)
 Capacidad de movilización de glucógeno
 Capacidad oxidativa cardiaca de lactato
 Capacidad de aclaramiento hepático de lactato
 Aclaramiento renal de lactato
 Aclaramiento muscular de lactato
 Capacidad de amortiguación del pH
 Tolerancia al lactato en músculo y en sangre

 Adaptaciones al entrenamiento del SISTEMA OXIDATIVO: [: incremento; : disminución]

 Número y tamaño de mitocondrias y de sus crestas
 Concentración y actividad de enzimas oxidativas musculares
 Depósito de lípidos y glucógeno intramuscular
 Actividad de la 2-oxoácida-DH (ahorro de aa)
 Uso de lípidos como combustible
1)  uso de triglicéridos intramusculares
2)  movilización de triglicéridos del tejido adiposo
* Actividad glucolítica en relación a la lipolítica (* en ejercicios de muy larga duración)

 Adaptaciones de las FUENTES ENERGÉTICAS: [: incremento; : disminución]

Glucógeno
 Concentración de glucógeno
 Contenido de enzimas glucogenolíticas y glucolíticas
 Velocidad de utilización durante el ejercicio
Grasas
 Contenido de triglicéridos intramusculares (hasta 1,8 veces más)
 Contenido de carnitina/acil-carnitina translocasa
 Actividad de enzimas lipolíticas (hasta un 70 %)
 Capacidad de liberación de ácidos grasos del adipocito
 Actividad de enzimas betaoxidativas (principalmente de la tiolasa)
 Capacidad oxidativa de ácidos grasos libres (hasta 30 %)
 Utilización de ácidos grasos libres, con ahorro de glucógeno
 [Leptina] (factor de saciedad)
Proteínas
 Actividad de enzimas que oxidan leucina a acetil-CoA
 Actividad alanina/piruvato transaminasa (ALT o GPT –glutamato/piruvato transaminasa–)
 Catabolismo de aa ( NH4+ -  urea -  oxidación de aa)

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