Cloroplastos: características,

funciones y estructura
Los cloroplastos son un tipo de orgánulos celulares delimitados por un
sistema complejo de membranas, característicos de las plantas y las algas.
En este plastidio se encuentra la clorofila, pigmento responsable de los
procesos de fotosíntesis, del color verde de los vegetales y de permitir la vida
autótrofa de estos linajes.

Además, los cloroplastos están relacionados con la generación de energía

metabólica (ATP – adenosin trifosfato), síntesis de aminoácidos, vitaminas,
ácidos grasos, componentes lípidos de sus membranas y reducción de
nitritos. También posee un papel en la producción de sustancias de defensa
contra patógenos.

Origen
Los cloroplastos son organelas que poseen características de grupos de
organismos muy distantes: las algas, las plantas y los procariotas. Esta
evidencia sugiere que la organela se originó a partir de un organismo
procariota con la capacidad de realizar fotosíntesis.

Se estima que el primer organismo eucariota, con la capacidad de realizar

fotosíntesis, se originó hace unos 1.000 millones de años. Las pruebas
indican que este importante salto evolutivo fue causado por la adquisición de
una cianobacteria por parte de un huésped eucariota. Este proceso dio origen
a distintos linajes de algas rojas, verdes y a las plantas.

Del mismo modo, se plantean eventos de simbiosis secundarias y terciarias

en la que un linaje de eucariotas establece una relación simbiótica con otro
eucariota fotosintético de vida libre.

Durante el curso de la evolución, el genoma de la supuesta bacteria se ha

reducido y algunos de sus genes se han transferido e integrado al genoma
del núcleo.
La organización del genoma de los cloroplastos actuales recuerda al de un
procariota, sin embargo también posee atributos del material genético propio
de eucariotas.

La teoría endosimbiótica
La teoría endosimbiótica fue propuesta por Lynn Margulis en una serie de
libros publicados entre los años 60 y 80. No obstante, era una idea que ya
venía manejándose desde los años 1900, propuesta por Mereschkowsky.

Esta teoría explica el origen de cloroplastos, mitocondrias y los cuerpos

basales presentes en los flagelos. Según esta hipótesis, estas estructuras
fueron alguna vez organismos procariotas libres.

No existe mucha evidencia que respalde el origen endosimbiótico de los

cuerpos basales a partir de procariotas móviles.

En contraste, existe evidencia importante que apoya el origen endosimbiótico

de mitocondrias a partir de α-Proteobacteria y de los cloroplastos a partir de
cianobacterias. La evidencia más clara y contundente es la semejanza entre
ambos genomas.

Características generales de los

cloroplastos

Los cloroplastos son el tipo de plastidios más conspicuos de las células

vegetales. Son estructuras ovaladas rodeadas por membranas y en su
interior ocurre el proceso más famoso de los eucariotas autótrofos: la
fotosíntesis. Son estructuras dinámicas y poseen su propio material genético.

Generalmente se ubican en las hojas de las plantas. Una célula vegetal típica
puede poseer de 10 a 100 cloroplastos, aunque el número es bastante
variable.
Al igual que la mitocondria, la herencia de los cloroplastos de padres a hijos
ocurre por parte de uno de los progenitores y no de ambos. De hecho, estos
organelos son bastante similares a las mitocondrias en diversos aspectos,
aunque más complejos.

Estructura (partes)

Están rodeadas por una doble membrana lipídica. Además, poseen un tercer
sistema de membranas internas, llamadas membranas del tilacoide.

Este último sistema membranoso forma un conjunto de estructuras similares

a un disco, conocidas como tilacoides. La unión de tilacoides en pilas se
denomina “grana” y están conectados entre sí.

Gracias a este triple sistema de membranas, la estructura interna del

cloroplasto es compleja y se divide en tres espacios: el espacio
intermembrana (entre las dos membranas externas), el estroma (encontrado
en el cloroplasto y fuera de la membrana del tilacoide) y por último el lumen
del tilacoide.

Membranas externa e interna

El sistema de membrana está relacionado con la generación de ATP. Al igual
que las membranas de la mitocondria, es la membrana interna la que
determina el paso de las moléculas al interior de la organela. La
fosfaditilcolina y el fosfaditilglicerol son los lípidos más abundantes de las
membranas del cloroplasto.

La membrana externa contiene una serie de poros. Por estos canales pueden
ingresar libremente pequeñas moléculas. La membrana interna, por su parte,
no permite el transito libre de este tipo de moléculas de bajo peso. Para que
las moléculas ingresen, deben hacerlo por medio de transportadores
específicos anclados a la membrana.
En algunos casos existe una estructura llamada retículo periférico, formada
por una red de membranas, originada específicamente de la membrana
interna del cloroplasto. Algunos autores las consideran únicas de plantas con
metabolismo C4, aunque se han encontrado en plantas C3.

La función de estos túbulos y vesículas aún no está clara. Se propone que

podrían contribuir al transporte rápido de metabolitos y proteínas dentro del
cloroplasto o para incrementar la superficie de la membrana interna.

Membrana del tilacoide

La cadena transportadora de electrones involucrada en los procesos

fotosintéticos ocurre en este sistema de membranas. Los protones son
bombeados a través de esta membrana, desde el estroma hacia el interior de
los tilacoides.

Este gradiente resulta en la síntesis de ATP, cuando los protones son

dirigidos nuevamente al estroma. Este proceso es equivalente al que ocurre
en la membrana interna de la mitocondria.

La membrana del tilacoide está formada por cuatro tipos de lípidos:

monogalactosil diacilglicerol, digalactosil diacilglicerol, sulfoquinovosil
diacilglicerol y fosfatidilglicerol. Cada tipo cumple una función especial dentro
de la bicapa lipídica de esta sección.

Tilacoides
Los tilacoides son estructuras membranosas en forma de sacos o discos
planos que se apilan en una “grana” (el plural de esta estructura es granum).
Estos discos poseen un diámetro de 300 a 600 nm. En espacio interno del
tilacoide se denomina lumen.
La arquitectura del apilamiento de tilacoides aún es debatida. Se proponen
dos modelos: el primero es el modelo helicoidal, en la que los tilacoides se
enrollan entre las granas en forma de hélice.

En contraste, el otro modelo propone una bifurcación. Esta hipótesis sugiere

que las grana se encuentran formadas por bifurcaciones del estroma.

Estroma
El estroma es el líquido gelatinoso que rodea a los tilacoides y se encuentra
en la región interna del cloroplasto. Esta región corresponde al citosol de la
supuesta bacteria que originó a este tipo de plastidio.

En esta zona se encuentra las moléculas de ADN y gran cantidad de

proteínas y enzimas. Especificamente se encuentran las enzimas que
participan en el ciclo de Calvin, para la fijación del anhídrido carbónico en el
proceso fotosintético. También se pueden encontrar gránulos de almidón

En el estroma se encuentras los ribosomas de los cloroplastos, ya que estas

estructuras sintetizan sus propias proteínas.

Genoma
Una de las características más importantes de los cloroplastos es que poseen
su propio sistema genético.

El material genético de los cloroplastos consiste en moléculas circulares de

ADN. Cada organela posee múltiples copias de esta molécula circular de 12 a
16 kb (kilobases). Se organizan en estructuras llamadas nucleoides y
consisten en 10 a 20 copias del genoma plastidico, junto con proteínas y
moléculas de ARN.

El ADN del cloroplasto codifica para aproximadamente 120 a 130 genes.

Estos resultan en proteínas y ARN relacionados con los procesos
fotosintéticos como los componente del fotosistema I y II, la ATP sintasa y
una de las subunidades de la Rubisco.

La Rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa) es un complejo

enzimático crucial en el ciclo de Calvin. De hecho, es considerada la proteína
más abundante del planeta tierra.

Los ARN de transferencia y los ribosomales son usados en la traducción de

ARN mensajesos que están codificados en el genoma del cloroplasto. Incluye
los ARN ribosomales 23S, 16S, 5S y 4,5S y 30 ARN de transferencia.
También codifica para 20 proteínas ribosomales y ciertas subunidades de la
ARN polimerasa.
No obstante, ciertos elementos necesarios para el funcionamiento del
cloroplasto están codificados en el genoma nuclear de la célula vegetal.

Funciones
Los cloroplastos pueden ser considerados como importantes centro
metabólicos en las plantas, donde ocurren múltiples reacciones bioquímicas
gracias al amplio espectro de enzimas y proteínas ancladas a membranas
que estas organelas contienen.

Tienen una función crítica en los organismos vegetales: es el lugar donde

ocurren los procesos fotosintéticos, donde la luz solar es transformada
en carbohidratos, teniendo como producto secundario el oxígeno.

En los cloroplastos también ocurre una serie de funciones secundarias de

biosíntesis. A continuación discutiremos en detalle cada función:

Fotosíntesis

La fotosíntesis ocurre gracias a la clorofila. Este pigmento se encuentra

dentro de los cloroplastos, en las membranas de los tilacoides.

Está compuesto por dos partes: un anillo y una cola. El anillo contiene
magnesio y es el responsable de la absorción de la luz. Puede absorber luz
azul y luz roja, reflejando la zona verde del espectro de luz.

Las reacciones fotosintéticas ocurren gracias a la transferencia de electrones.

La energía proveniente de la luz confiere energía al pigmento clorofila (se
dice que la molécula es “excitada por la luz”), provocando un movimiento de
estas partículas en la membrana de los tilacoides. La clorofila obtiene sus
electrones de una molécula de agua.

Este proceso trae como consecuencia la formación de un gradiente

electroquímico que permite la síntesis de ATP en el estroma. Esta fase
también se conoce como “luminosa”.
La segunda parte de la fotosíntesis (o fase oscura) ocurre en el estroma y
sigue en el citosol. Se conoce también como reacciones de fijación de
carbono. En esta etapa, los productos de las reacciones anteriores son
usados para construir carbohidratos a partir de CO2.

Síntesis de biomoléculas
Además, los cloroplastos poseen otras funciones especializadas que
permiten el desarrollo y el crecimiento de la planta.

En esta organela ocurre la asimilación de nitratos y sulfatos, y poseen las

enzimas necesarias para la síntesis de aminoácidos, fitohormonas, vitaminas,
ácidos grasos, clorofila y carotenoides.

Ciertos estudios han identificado un número importante de aminoácidos

sintetizados por esta organela. Kirk y colaboradores estudiaron la producción
de aminoácidos en los cloroplastos de Vicia faba L.

Estos autores encontraron que los aminoácidos sintetizados más abundantes

fueron el glutamato, el aspartato y la treonina. Otro tipos, como alanina,
serina y glicina también fueron sintetizados pero en menor cantidad. También
fueron detectados los trece aminoácidos restantes.

Se han logrado aislar distintos genes que intervienen en la síntesis de lípidos.

Los cloroplastos poseen las vías necesarias para la síntesis de lípidos
isoprenoides, esencial para la producción de clorofila y otros pigmentos.

Defensa contra patógenos

Las plantas no cuentan con un sistema inmune desarrollado similar al de los
animales. Por ello, las estructuras celulares deben producir sustancias
antimicrobianas para poder defenderse contra agentes perjudiciales. Para
este propósito, las plantas pueden sintetizar especies reactivas del oxígeno
(ROS) o ácido salicílico.

Los cloroplastos están relacionados con la producción de estas sustancias

que eliminan posibles agentes patógenos que ingresan a la planta.

Igualmente, funcionan como un “sensores moleculares” y participan en

mecanismos de alerta, comunicando la información a otras organelas.

Otros plastidios
Los cloroplastos pertenecen a una familia de organelas vegetales llamadas
plastidios o plastos. Los cloroplastos se diferencian principalmente del resto
de los plastidios por poseer el pigmento clorofila. Los demás plastidios son:

-Los cromoplastos: estas estructuras contienen carotenoides, están

presentes en flores y flores. Gracias a estos pigmentos, las estructuras
vegetales poseen colores amarillos, naranjas y rojos.

-Los leucoplastos: estos plastidios no contienen pigmentos y por lo tanto son

blancos. Sirven como reserva y se encuentran en órganos que no reciben luz
directa.

-Los amiloplastos: contienen almidón y se encuentran en raíces y tubérculos.

Los plastidios se originan de estructuras llamadas protoplastidios. Una de las

características más sorprendentes de los plastidios es su propiedad para
cambiar de tipo, aunque ya estén en etapa madura. Este cambio se
desencadena por señales ambientales o intrínsecas de la planta.

Por ejemplo, los cloroplastos son capaces de dar origen a los cromoplastos.
Para este cambio, la membrana del tilacoide se desintegra y los carotenoides
son sintetizados.

Referencias
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2. Cooper, G. M (2000). The cell: Molecular approach. Second edition.
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4. Gracen, V. E., Hilliard, J. H., Brown, R. H., & West, S. H. (1972).
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8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Role of lipids in chloroplast
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10. Wise, R. R., & Hoober, J. K. (2007). The structure and function of
plastids. Springer Science & Business Media.

PRACTICA N° 6

PRIMERA PARTE: OBSERVACIÓN DE MOVIMIENTO

CELULAR. CICLOSIS

I. FUNDAMENTO

El citoplasma celular esta formado por el hialoplasma y el morfoplasma. El

hialoplasma es un medio acuoso, con un 85% de agua en el cual esta disuelta gran cantidad
de moléculas formando una solución coloidal; prótidos (AA, enzimas, proteínas
estructurales), lípidos, glúcidos (polisacáridos, metabolitos), ácidos nucleicos (nucleótidos,
nucleósidos, ADN, ARN, ARNt, ARNr) sales e iones.

El hialoplasma es un medio dinámico, ya que puede pasar del estado de sol a gel
acumulando moléculas que establecen enlaces entre si y aumentando la viscosidad; pueden
invertirse el proceso pasando el hialoplasma a sol al diluirse hasta que se separan las
moléculas, esto permite la creación de corrientes internas o Ciclosis y algunas células
pueden emitir prolongaciones del citoplasma o SEUDOPODOS como órganos de
desplazamiento.

SEGUNDA PARTE: OBSERVACIÓN DE ORGANELAS

E INCLUSIONES CITOPLASMATICAS

I. FUNDAMENTO

Todas las funciones intracelulares (síntesis de proteínas, replicación de DNA y rutas

metabólicas en general) son realizadas gracias una compleja organización de las organelas.
Una célula eucariota típica contiene organelas membranosas (retículo endoplasmático,
aparato de golgi, peroxisomas, mitocondrias, etc.) y organelas no membranosas (ribosomas,
proteosomas, etc.). Todas ellas efectúan una función puntual en la célula que le permite su
supervivencia y replicación.

La supervivencia de la célula depende, entre otros factores, de la obtención de

energía neta. Dicho proceso está a cargo de las mitocondrias y/o de los cloroplastos. Las
mitocondrias se encuentran en mayor número en células animales pero también pueden
presentarse en células vegetales, mientras que los cloroplastos son exclusivos de células
vegetales y algunas bacterias fotosintéticas. Las mitocondrias oxidan moléculas orgánicas
utilizando oxígeno del aire como aceptor de electrones y forman ATP. Los cloroplastos
capturan energía de la luz y la transforman en ATP mediante el proceso denominado
fotosíntesis.