CAPÍTULO 30

Sistema de la movilidad voluntaria:

corteza motora y vía piramidal

Organización general Las áreas motoras presentan algunas características dife-

renciales. Así, el área motora primaria se activa con la aplica-
Los movimientos voluntarios requieren la participación ción de estímulos eléctricos poco intensos, es esencial para
del tercer nivel de jerarquía, la corteza motora del cerebro. activar la musculatura esquelética, ejerce un control directo
En ella se idean, se planifican, se coordinan y se ejecutan las de los movimientos corporales simples y su destrucción
instrucciones motoras que, en forma de impulsos nervio- provoca parálisis o paresia de la musculatura contralateral
sos, descienden por la vía piramidal para activar las moto- del cuerpo. Por otro lado, las áreas motoras programadoras
neuronas de la médula espinal o del tronco del encéfalo y se activan por la aplicación de corrientes eléctricas más
llevar a cabo la acción deseada mediante la contracción de intensas que en el caso del área primaria, dando lugar a
grupos musculares determinados. movimientos complejos del cuerpo que interesan a varias
Sin embargo, es preciso señalar que las áreas corticales articulaciones y amplios grupos musculares; llevan a cabo
implicadas en el movimiento están bajo el influjo de diver- una acción reguladora del movimiento, actuando directa-
sas áreas asociativas del cerebro, especialmente de la corteza mente sobre el área motora primaria o sobre las motoneu-
prefrontal y parietal posterior. Estas áreas no son motoras ronas inferiores. Como su nombre indica, se encargan de
en sentido estricto –pues su actividad no se correlaciona establecer las estrategias o pautas motoras para desarrollar
con actos motores individuales, ni su estimulación produce con eficacia un movimiento determinado; es decir, regu-
una respuesta motora concreta–, pero su influencia es de lan aspectos fundamentales del movimiento como son: qué
singular relevancia en el caso humano, donde estas áreas músculos deben activarse para un acto motor concreto,
alcanzan su mayor desarrollo, y en las que se toman las cómo debe hacerse (en qué orden, con qué fuerza) y dónde
decisiones sobre la conducta apropiada en un determinado (a qué distancia, hacia qué lugar, etc.). La lesión de las áreas
contexto, evaluando su conveniencia y adaptándola a las motoras programadoras provoca apraxias, que consisten en
necesidades del organismo y del medio. trastornos de la movilidad sin que exista parálisis muscular.
La corteza motora constituye el nivel superior de con- En términos generales, la corteza motora secundaria o
trol del movimiento. En ella, asientan las neuronas moto- programadora parece estar más implicada en la selección de
ras superiores, que envían impulsos a las motoneuronas los planes motores del movimiento, mientras que la corteza
inferiores de la médula espinal o del tronco del encéfalo, bien motora primaria lo está en su ejecución.
directamente a través de la vía piramidal, bien indirectamente
mediante los sistemas de control motor del tronco del encéfalo. Áreas motoras corticales (Fig. 30-1)
Debido a su influencia sobre las motoneuronas inferiores,
una característica definitoria de las áreas motoras corticales Área motora primaria
es que su estimulación eléctrica provoca movimientos de
mayor o menor intensidad y amplitud. El área motora primaria1 (área 4 de Brodmann) ocupa
La integran una serie de áreas repartidas por amplias los dos tercios posteriores del giro frontal ascendente y se
zonas cerebrales, especialmente, aunque no únicamente, extiende desde el surco de Silvio hasta el surco del cíngulo
en el lóbulo frontal. Dichas áreas se pueden clasificar en la cara medial del hemisferio cerebral.
en área motora primaria y áreas motoras secundarias o La corteza motora primaria envía órdenes para movili-
programadoras. Todas ellas están ampliamente conectadas zar la mitad contralateral del cuerpo. De hecho, la estimu-
entre sí mediante fibras de asociación, y reciben impor-
tantes aferencias de los núcleos basales y del cerebelo, estas 1
 Gustav Fritsch (1838-1927) y Eduard Hitzig (1838-1907) lle-
últimas, a través del tálamo. La musculatura extrínseca del varon a cabo –en la cocina de la casa de Hitzig, transformada en labo-
ojo está regulada específicamente por áreas corticales deno- ratorio– la primera demostración experimental de la existencia de un
minadas campos motores oculares, que han sido analiza- área motora en el lóbulo frontal del perro. La estimulación eléctrica
das en el capítulo precedente. provocaba movimientos específicos de las extremidades del animal.

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A lación eléctrica de zonas de esta área provoca la contracción

de determinados músculos del lado opuesto al hemisferio
estimulado.
La corteza primaria tiene una representación muy
definida del cuerpo, con una organización somatotópica
(homúnculo motor de Penfield) muy similar a la de la cor-
teza somatosensorial primaria (Fig. 30-2). En este mapa
motor, el orden de representación es el siguiente: en la
superficie medial del hemisferio, se representan el pie y
la pierna; sobre el borde del hemisferio, se encuentra la
región de la rodilla, el muslo y la cadera; al continuar
sobre la cara externa del hemisferio cerebral, y de arriba
A hacia abajo, se disponen las regiones del tronco, el hom-
bro, el brazo, el antebrazo, la mano, el cuello y la muscu-
latura de la cara (primero, la frente y los párpados y, luego,
B las mejillas y los labios); y, finalmente, en la proximidad
del surco silviano, la región de la musculatura fonatoria-
articulatoria y la deglutoria (es decir, lengua, laringe y
faringe).
En la figura 30-2, puede apreciarse que esta representa-
ción es muy desproporcionada. La mano –especialmente,
el dedo pulgar– y la cara ocupan gran parte del territorio
del área motora, lo que denota la relevancia de la muscu-
latura empleada para la expresión facial y para la destreza
manual. En recientes estudios con resonancia magnética
B funcional, se ha observado en primates y humanos que
estos mapas de representación experimentan modificacio-
nes con el aprendizaje de habilidades motoras; es decir, son
modificables por la experiencia.
Figura 30-1. Áreas motoras de la corteza cerebral del hemisferio La corteza del área 4 es del tipo agranular; en ella,
izquierdo. En A, se muestra la cara lateral; en B, la cara me­ las capas II y IV están muy poco desarrolladas o son
dial (B). El área motora primaria se representa en rojo; el área
premotora, en marrón; el área motora suplementaria, en azul;
prácticamente inexistentes. Una característica estructu-
el área motora del cíngulo, en verde; y la corteza somatosen­ ral singular del área motora primaria es la existencia en
sorial, en amarillo. la capa V de grandes neuronas piramidales (células de

Recuadro 30-1. Datos experimentales sobre el funcionamiento de la corteza motora

Codificación del movimiento por la corteza motora primaria

Numerosos datos experimentales en primates apoyan la idea de que las neuronas de la corteza motora no controlan
músculos individuales, sino que codifican los parámetros que definen los movimientos individuales o las secuencias
simples de movimientos. Hay neuronas que codifican la cantidad de fuerza que es necesario realizar para un movimiento
concreto. Otras neuronas son selectivas para una dirección determinada de movimiento y, por ejemplo, se disparan cuando
la mano se mueve hacia la derecha y se inhiben cuando se mueve hacia la izquierda. Hay neuronas motoras que codifican
la amplitud o distancia del movimiento. Finalmente, hay neuronas que codifican la velocidad del movimiento.

El área premotora es sensible al contexto en el que se realiza el movimiento

Estudios en humanos con resonancia magnética funcional han puesto de relieve el papel que la corteza premotora
desempeña en la valoración de la intencionalidad del movimiento. En un experimento, se analizó la función de la corteza
premotora de sujetos humanos que vieron dos tipos de vídeos en los que una mano agarraba una taza sobre una mesa. En
uno de los vídeos, la taza estaba llena y, la mesa, con platos llenos de comida. En el otro vídeo, la taza estaba vacía y rodeada
de platos sucios. En el primer caso, la implicación era que la persona estaba agarrando la taza para beber, mientras que,
en el segundo, la implicación era que la persona agarraba la taza para limpiar la mesa. Pues bien, a pesar de que los movi-
mientos eran los mismos, la actividad de la corteza premotora era mucho más intensa en el primer caso que en el segundo.
De este estudio, parece deducirse que las neuronas del área premotora son sensibles a las intenciones inferidas en un
movimiento dado.

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Betz),2 cuyos gruesos axones contribuyen a formar, apro-

ximadamente, el 5 % de la vía piramidal.
El área motora 4 está organizada, al igual que otras zonas
de la corteza cerebral, en módulos. Estos módulos regulan
movimientos determinados. Así, en la zona de representa-
ción del dedo pulgar, hay módulos que, al ser excitados,
provocan movimiento de flexión y otros de aproximación.
Con ello, se pone en evidencia que lo que está representado
en la corteza no son los músculos concretos, sino patrones
de movimiento.
Desde el punto de vista funcional, la corteza motora
primaria es una de las fuentes principales, aunque no la
única, de los axones que forman la vía piramidal. Esta área
controla las características más simples del movimiento
corporal y es clave para la ejecución de movimientos finos
y precisos que, en general, afectan a pocos grupos muscu-
lares.

Áreas motoras secundarias o programadoras

Las áreas motoras programadoras son el área premotora,
el área motora suplementaria, el área motora del cíngulo y Figura 30-2. Homúnculo motor de Penfield representado so­
la corteza somatosensorial. bre el área motora primaria del hemisferio izquierdo en una
visión anterior.

Área premotora
El área premotora corresponde a la parte lateral del Área motora suplementaria
área 6. Se sitúa por delante del área motora primaria. En
la superficie del hemisferio cerebral, tiene forma de cuña El área motora suplementaria (AMS) corresponde a
con el vértice dirigido hacia el surco lateral. Ocupa el tercio la parte medial del área 6 de Brodmann, extendiéndose
anterior del giro frontal ascendente y la parte posterior de por el borde superior del hemisferio y la cara medial del
los giros frontales superior y medio. En el ser humano, giro frontal superior. Esta área desempeña un papel deter-
ha adquirido un gran desarrollo respecto al cerebro de los minante en la ideación o imaginación del movimiento que
primates. se va a realizar, así como en su planificación. Sus neuronas
El área premotora realiza una coordinación de movi- se activan cuando se pide a los sujetos que piensen en el
mientos complejos que afectan a varias articulaciones y movimiento que van a realizar. Así, las redes neuronales
parece desempeñar un papel relevante en la selección de los del área motora suplementaria parecen tener una repre-
planes motores adecuados, como pueden ser el estableci- sentación interna del movimiento posible, especialmente
miento de la secuencia motora y de la guía del movimiento, de su secuencia temporal. Además, esta área se activa de
especialmente en la guía visual. En el área premotora de forma interna o endógena (es decir, «pensando»), sin que
los primates, se ha descrito un tipo especial de neuronas exista ningún estímulo externo que lo provoque. Cuando
denominado neurona motora-set, que se activa milisegun- se realiza un movimiento concreto, un segundo antes ya se
dos antes de realizar el movimiento cuando el animal se detectan potenciales bioeléctricos (fenómeno denominado
está preparando para realizarlo. Se han distinguido dos potencial preparatorio) en esta área, lo que indica el impor-
territorios con diferente especialización funcional: el área tante papel iniciador de la planificación motora.
premotora dorsal y el área premotora ventral. La porción Por otro lado, esta área contribuye de forma relevante
dorsal ejerce un control de los músculos proximales y axia- a la coordinación de los movimientos de las dos manos,
les, siendo, por lo tanto, importante para la orientación como se ha puesto de manifiesto en algunas observaciones
del cuerpo en movimiento. Parece participar también en clínicas: los pacientes que han sufrido una lesión vascu-
el aprendizaje de secuencias motoras. La porción ventral lar específica del área motora suplementaria experimen-
actúa sobre músculos distales de la extremidad superior tan dificultades para el uso simultáneo y sincronizado de
y, presumiblemente, regula la adaptación de la mano a la ambas manos.
forma de los objetos.
Área motora del cíngulo
El área motora del cíngulo se encuentra inmediata-
  Vladímir Alexéyevich Betz (1834-1894): anatomista de la
2 mente por debajo del área motora suplementaria, en la
Universidad de Kiev. profundidad del surco del cíngulo; corresponde a zonas

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 336 Parte IV.  Organización funcional del sistema nervioso

de las áreas  24 y 31. Se ignora su función precisa en el ser imagen del objeto (distancia, forma, etc.) y el movimiento
humano, habiéndose sugerido su implicación en la regula- que es preciso realizar para agarrarlo o apartarlo, acercarse
ción de las actividades motoras que están provocadas por o separarse.
emociones o motivaciones. Recientes estudios en primates
indican que algunas neuronas de esta área proyectan bila- Vía motora piramidal
teralmente a la porción rostral del núcleo motor del facial
que controla la musculatura facial superior (v. Cap. 32). La vía motora piramidal está formada por los axones de
las neuronas motoras superiores de la corteza cerebral que
Corteza somatosensorial descienden a establecer sinapsis, directa o indirectamente
–a través de interneuronas–, sobre las motoneuronas de
La corteza somatosensorial primaria (áreas 3-1-2) la médula espinal o de los núcleos motores del tronco del
y secundaria (áreas 5 y 7) está también implicada en la encéfalo. La denominación de piramidal obedece a su trán-
motilidad. Dado que en estas áreas tiene lugar la recepción sito por las pirámides del bulbo.
de la sensibilidad somatoestésica y, especialmente, de la Desde el punto de vista funcional, la vía piramidal es
propioceptiva, no tiene nada de extraño que participen en esencial para la realización de movimientos voluntarios deli-
la integración de estímulos sensoriales que conducen a la cados que requieren precisión, ajuste y destreza.
realización adecuada de un movimiento determinado. El Está constituida por dos tractos: el tracto corticoespi-
conocimiento de la posición del cuerpo o de sus partes, nal, que regula las motoneuronas de la médula espinal e
así como su grado de tensión, es necesario para coordinar inerva la musculatura del tronco y de las extremidades, y
espacialmente un acto motor. Además, las áreas 5 y 7 son el tracto corticonuclear, que regula los núcleos motores
una puerta de entrada de información muy elaborada pro- del tronco del encéfalo, con la excepción de los núcleos de
cedente de la corteza visual, sirviendo así de enlace entre la origen de los nervios motores oculares.

Recuadro 30-2. Lesiones motoras corticales

Epilepsia jacksoniana1
La irritación del área motora primaria a consecuencia de un traumatismo craneal que deja una cicatriz en alguna zona
de esta corteza da lugar a crisis de convulsiones focalizadas que afectan a los grupos musculares correspondientes a los
mapas motores. Inicialmente, la crisis comienza por movimientos incontrolados de la mano o de la cara, que son las zonas
de representación más amplia, y, progresivamente, se extiende por la corteza motora primaria, afectando a otros músculos
hasta que, finalmente, se generaliza.

Parálisis por lesión del área motora primaria

Es muy raro observar en la clínica la lesión pura del área 4. Generalmente, se asocia a la lesión de zonas corticales
próximas y de zonas de sustancia blanca subcortical. Cuando la lesión es pura (lo que se ha podido producir experimen-
talmente en monos o quirúrgicamente en humanos a los que se ha extirpado el giro precentral para tratar, por ejemplo,
una epilepsia jacksoniana), se produce una debilidad muscular (paresia) de la mitad contralateral del cuerpo (hemiparesia
contralateral), que se acompaña de hipotonía y flacidez muscular.

Apraxias
Se denomina apraxia al deterioro en la realización de movimientos aprendidos en respuesta a estímulos en ausencia de
parálisis, inatención o falta de comprensión. Obedece a lesiones focales (accidentes vasculares, tumores) o degenerativas
(demencias) que afectan a las áreas programadoras. Los pacientes pueden experimentar dificultades para producir un
movimiento en respuesta a una orden verbal, o para imitar el movimiento que hace otra persona, o usar una herramienta
correctamente.
Si la lesión afecta al área premotora, el paciente tiene grandes dificultades para coordinar y ejecutar los movimientos
de sus extremidades.
Los pacientes con lesiones del área del cíngulo y del área motora suplementaria sufren un déficit denominado mutismo
acinético, caracterizado por la pérdida de la iniciativa para moverse o hablar, como si hubieran perdido la capacidad de
ideación de un acto motor.
Las lesiones de la corteza motora somatosensorial producen apraxias caracterizadas por la falta de orientación del cuerpo
o de partes de éste (mano) con relación a un objeto, y los pacientes tienen graves dificultades para realizar movimientos
como dirigir la mano para asir una herramienta o un lápiz, a pesar de que ven perfectamente dónde están.

1  Véase la nota 1 del capítulo 27.

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Tracto corticoespinal (Figs. 30-3, 30,4 y 30-5) sula interna. Alcanzan el tronco del encéfalo y descienden
por la denominada región del pie. En el mesencéfalo, el
Origen tracto corticoespinal ocupa la parte central del pedún-
culo cerebral, flanqueado por los tractos corticopontinos
Las fibras motoras corticoespinales se originan en las (v. Fig. 11-3). Al llegar al puente, el tracto no forma un
áreas motora primaria (área 4), premotora (área 6), motora haz compacto, sino que se fragmenta en una serie de varios
suplementaria y en la corteza somatoestésica (áreas 3-1-2 fascículos que se entremezclan con los núcleos del puente
y 5) del lóbulo parietal. Aproximadamente, un tercio de y las fibras pontocerebelosas (v. Fig. 11-4).
los axones proviene del área motora primaria; otro tercio, En el tránsito hacia el bulbo raquídeo, los axones corti-
de las áreas premotora y suplementaria; y el tercio restante, coespinales se reagrupan de nuevo y descienden por el pie,
de la corteza parietal. Es probable que las fibras origina- dando lugar al relieve de la pirámide. En esta zona, los dos
das en la corteza sensitiva no inerven motoneuronas, sino tractos corticoespinales contactan en la línea media (v. Fig.
neuronas sensitivas del asta posterior, contribuyendo a la 11-6 y 11-7).
regulación del flujo de información somatosensorial. En la parte baja del bulbo raquídeo, en posición ven-
El tracto está formado por un millón de axones, más de tral y caudal a la decusación sensitiva, una gran parte de
la mitad de ellos, fuertemente mielinizados. las fibras (alrededor de un 80 %) cruza la línea media
en la denominada decusación motora o decusación
Trayecto (Fig. 30-5) de las pirámides y da lugar al tracto corticoespinal
lateral. El 20 % de las fibras restantes permanece, en
Las fibras atraviesan el centro oval y convergen, a través principio, sin cruzar y forma el tracto corticoespinal
de la corona radiada, sobre el brazo posterior de la cáp- ventral.

Núcleo lenticular

Núcleo caudado

Tálamo

Sustancia negra

Núcleo motor
del trigémino

Núcleo motor Oliva inferior

del facial
Fascículo grácil
Núcleo
del hipogloso Fascículo cuneiforme

Tracto espinal del V par

Núcleo ambiguo
Tracto
espinocerebeloso
dorsal

Tracto corticoespinal Tracto

lateral espinocerebeloso
ventral

Decusación Tracto
motora espinotalámico

Tracto corticoespinal medial

Figura 30-3. Esquema de la vía piramidal. En el nivel cerebral, se representa un corte frontal del hemisferio izquierdo a la altura
de la cápsula interna. El nivel troncoencefálico se representa en una visión longitudinal. El nivel inferior se representa en una
sección transversal de la médula espinal. La flecha negra horizontal señala un corte transversal del bulbo raquídeo a nivel de la
decusación motora. El tracto corticoespinal se muestra en rojo, y el tracto corticobulbar, en azul.

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 338 Parte IV.  Organización funcional del sistema nervioso

Cola del núcleo caudado

Cola del núcleo caudado
Núcleo lenticular
Tálamo Núcleo lenticular
Tálamo
Brazo posterior de
la cápsulade
Brazo posterior interna
Rodilla la cápsula interna
Rodilla Brazo anterior de la
Cabeza del núcleo caudado
Cabeza del núcleo caudado cápsula interna
Brazo anterior de la
cápsula interna

Núcleo oculomotor
Núcleo oculomotor
Núcleo rojo Sustancia negra
Núcleo rojo Sustancia negra

Tracto espinocerebeloso ventral

Tracto espinocerebeloso ventral
Lemnisco medial
Lemnisco medial Fibras pontocerebelosas
Fibras pontocerebelosas
Núcleos del puente
Núcleos del puente

Núcleo del hipogloso

Núcleo del hipogloso

Oliva inferior
Tracto bulbotalámico Oliva inferior
Tracto bulbotalámico Figura 30-5. Reconstrucción de tractografía por DTI (imagen
por tensores de difusión) de las vías piramidales de ambos he­
Pirámide misferios cerebrales. Obsérvese la decusación motora en la
Pirámide parte inferior.

Tracto corticoespinal lateral

Tracto corticoespinal lateral blanca anterior y penetran en la sustancia gris contralateral.
El
Tracto corticoespinal ventralnúmero de fibras del tracto corticoespinal ventral que
Tracto corticoespinal ventral
permanece sin cruzarse es variable en los seres humanos.

Figura 30-4. Vista del trayecto de la vía piramidal en cortes a Terminación (Fig. 30-6)
distintos niveles del sistema nervioso: corte horizontal del ce­
rebro que pasa por la cápsula interna, visión superior (A); cor­ El tracto corticoespinal lateral termina haciendo sinap-
tes transversales por el mesencéfalo (B), el puente (C), el bulbo sis directa o indirectamente (a través de interneuronas)
raquídeo (D) y la médula espinal (E). El tracto corticoespinal se sobre las motoneuronas alfa y gamma de la parte lateral
representa en rojo, y el tracto corticonuclear, en azul. Obsérve­ del asta anterior de la médula espinal (lámina IX), que
se que las fibras del tracto corticoespinal se organizan en lámi­ inervan los músculos distales de las extremidades.
nas de representación somatotópica (v. explicación en el texto).
Los axones del tracto corticoespinal ventral terminan
haciendo sinapsis, también de forma directa o a través
Tracto corticoespinal lateral de neuronas asociativas, sobre las motoneuronas alfa y
gamma de la parte medial del asta anterior (lámina IX),
El tracto corticoespinal lateral o cruzado desciende que inervan la musculatura axial del tronco y los músculos
por la parte posterior del cordón lateral de la médula espi- proximales de las extremidades.
nal hasta los niveles más inferiores. En su trayecto, va dis- Las interneuronas que median entre las fibras corticoes-
minuyendo progresivamente de calibre a medida que va pinales y las motoneuronas se sitúan en la zona intermedia
dando colaterales axónicas que penetran en la sustancia de la médula espinal, a nivel de las láminas VII y VIII de
gris medular. Rexed. Hay neuronas de axón corto que establecen sinapsis
sobre motoneuronas del mismo segmento, y hay neuronas
Tracto corticoespinal ventral de axón largo que difunden el impulso hasta motoneuro-
nas de segmentos vecinos. En la mayoría de los mamíferos,
El tracto corticoespinal ventral se incorpora directa- la mayor parte de los axones de la vía piramidal conec-
mente al cordón anterior ipsilateral, donde ocupa un área tan previamente con interneuronas; sin embargo, en los
aproximadamente ovalada en la proximidad de la fisura primates –y, especialmente, en el hombre–, se incrementa
mediana ventral. A medida que desciende, gran parte de notablemente el número de conexiones directas con las
sus fibras se decusan segmentariamente por la comisura motoneuronas inferiores, siendo esto, posiblemente, un

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 30.  Sistema de la movilidad voluntaria: corteza motora y vía piramidal 339

Tracto corticoespinal lateral Tracto corticoespinal ventral

Parte lateral
del asta anterior

Parte medial
del asta anterior

Figura 30-6. Sección transversal de la médula espinal para mostrar la terminación de los tractos corticoespinales lateral y ven­
tral sobre las motoneuronas de las columnas lateral y medial, respectivamente. Las motoneuronas alfa se representan en rojo;
las motoneuronas gamma, en verde; y las interneuronas, en azul.

reflejo del incremento de las capacidades motoras de la dorsal al tracto corticoespinal, en la proximidad del tracto
mano humana. bulbotalámico.
Debido al cruzamiento de las fibras motoras piramida- A medida que desciende, el tracto emite colaterales que
les, la musculatura distal de las extremidades está controlada invaden el tegmento del tronco del encéfalo y terminan sobre
fundamentalmente por el hemisferio cerebral contralateral, los núcleos motores de origen de los nervios craneales, a
mientras que la musculatura proximal y la del tronco tiene excepción de los motores oculares (Fig. 30-7). Son el núcleo
un control bilateral, hecho que explica la conservación de los motor del facial, que controla la musculatura mímica; el
movimientos del tronco en las lesiones de la vía piramidal. núcleo motor del trigémino, que controla los músculos
Durante su trayecto descendente, el tracto corticoespi- masticadores; el núcleo del hipogloso, que controla la
nal da numerosas colaterales a las neuronas sensitivas del musculatura lingual; y el núcleo ambiguo, que controla la
asta posterior. Estos axones proceden de las áreas soma- ­musculatura de la faringe, el velo del paladar y la laringe.
toestésicas parietales y parecen desempeñar un papel rele- Estos núcleos, con excepción del núcleo motor del
vante en el control de la información sensitiva y del dolor facial, que presenta alguna singularidad importante, reci-
(v. Cap. 21). ben fibras directas y cruzadas. El núcleo del hipogloso
Debe recordarse que con los tractos piramidales viajan recibe fibras mayoritariamente cruzadas, pero también
fibras de proyección de las vías motoras indirectas con des- fibras directas. En razón de ello, en los casos de lesiones de
tino al núcleo rojo (fibras corticorrúbricas), a la formación la vía piramidal (casi siempre, unilaterales), la musculatura
reticular (fibras corticorreticulares) y a la oliva inferior de la fonación, de la deglución y de la masticación no se ve
(fibras corticoolivares). afectada; la musculatura de la lengua puede verse afectada
inicialmente, pero, al cabo de poco tiempo, las fibras direc-
Tracto corticonuclear (Figs. 30-3 y 30-4) tas asumen el control y la actividad lingual se recupera.
Mención aparte merece el núcleo motor del facial. De
El tracto corticonuclear o corticobulbar se origina acuerdo con las aferencias corticales que recibe, se descri-
en las zonas de representación de la cara y de las vísceras ben dos partes (útiles desde el punto de vista clínico) en
cervicales de las áreas motoras primaria y premotora. Las este núcleo. Las neuronas que inervan la musculatura de
fibras atraviesan el centro oval y convergen hacia la rodilla la frente y de alrededor de los ojos, como los músculos
de la cápsula interna (de ahí el nombre clásico de fascículo frontal, orbicular de los ojos, corrugador, prócer y depre-
geniculado que se dio a esta vía). Penetra, luego, en el sor de la ceja, constituyen el facial superior y reciben fibras
pedúnculo cerebral del mesencéfalo, por donde desciende directas y cruzadas. Las demás neuronas del núcleo que
medialmente al tracto corticoespinal. En el puente, es difí- dan inervación al resto de la musculatura facial forman el
cil de identificar, pues sus fibras se disgregan junto a las facial inferior y reciben fibras únicamente cruzadas. Este
del tracto corticoespinal; los axones se agrupan de nuevo hecho permite diferenciar parálisis centrales de parálisis
y pasan a la pirámide bulbar, donde ocupan una posición periféricas (v. más adelante).

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 340 Parte IV.  Organización funcional del sistema nervioso

ÁREAS MOTORAS
Zonas de representación del macizo craneofacial y vísceras cervicales

Núcleo motor
del trigémino

Facial superior Núcleo motor

del facial

Facial inferior

Núcleo ambiguo

Núcleo del hipogloso

Figura 30-7. Esquema, sobre una proyección longitudinal del tronco del encéfalo, del modo de terminación del tracto corticonu­
clear del lado izquierdo sobre los núcleos motores de los nervios craneales (con excepción de los motores oculares). Obsérvense
los tipos de fibras (directas y cruzadas) y, especialmente, el modo de terminación sobre el núcleo del facial.

El modo de terminación del tracto corticonuclear es • En la cápsula interna, los axones del tracto cortico-
similar al del tracto corticoespinal. Algunos axones hacen nuclear (destinados al macizo craneofacial) ocupan la
sinapsis directamente sobre las motoneuronas de los rodilla. Por detrás de ésta, en el brazo posterior de la
núcleos de origen de los nervios craneales, y otros lo hacen cápsula, se ubican, de delante hacia atrás, los axones
previamente sobre interneuronas de la formación reticular destinados al miembro superior, al tronco y al miembro
próxima a los núcleos. inferior.
El tracto corticonuclear da colaterales axónicas para las • En el pie del pedúnculo cerebral, la vía piramidal se dis-
estaciones sinápticas sensitivas somatoestésicas del tronco pone en una posición intermedia entre los voluminosos
del encéfalo, como los núcleos grácil, cuneiforme y sen- fascículos corticopontinos. En ese lugar, los axones para
sitivo del trigémino, que contribuyen a la regulación del el macizo craneofacial son los más mediales y, luego, en
flujo sensorial por parte de las áreas corticales motoras. sentido lateral, se sitúan los del miembro superior, el
tronco y el miembro inferior.
Organización somatotópica de la vía piramidal • En el puente y en el bulbo raquídeo, no hay una organi-
Aparte de la representación somatotópica del área 4, hay zación claramente reconocible.
también una cierta organización somatotópica a lo largo • En la médula espinal, existe una clara organización del
de todo el trayecto de la vía piramidal (Fig. 30-4). Esta fascículo corticoespinal cruzado. Los axones se agrupan
organización tiene gran importancia clínica para interpre- en láminas. Las láminas más mediales terminan en los
tar debidamente la localización y extensión de acciden- segmentos más superiores de la médula espinal, mien-
tes vasculares o tumores que producen signos piramidales tras que las más laterales lo hacen sobre los segmentos
(v. Recuadro 30-3). Tal representación es la siguiente: más inferiores.

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 30.  Sistema de la movilidad voluntaria: corteza motora y vía piramidal 341

Recuadro 30-3. Síndrome piramidal

Es el resultado de la lesión de la neurona motora superior que integra la vía piramidal. Generalmente, obedece a un
accidente vascular cerebral (hemorragia, trombo o émbolo) en algún punto del trayecto de la vía piramidal. Si la lesión
es en la corteza cerebral, en la cápsula interna o en algún punto de la vía por encima del cruzamiento bulbar, se produce
el siguiente cuadro clínico:

• Parálisis o paresia de los músculos de las extremidades contralaterales (hemiplejia o hemiparesia). Afecta, preferente-
mente, a los músculos distales, manteniéndose indemnes los músculos proximales y la musculatura del tronco por las
razones anteriormente expuestas.
• Hipertonía o espasticidad de los músculos afectados. Obedece a la pérdida de inhibición que ejerce la vía piramidal
sobre el reflejo miotático, que se exacerba. En las extremidades superiores, la espasticidad es mayor en los músculos
flexores y, en las extremidades inferiores, lo es en los extensores. Por ello, los pacientes adoptan una actitud caracte-
rística con la extremidad superior flexionada y la inferior extendida. La dificultad de flexionar esta última provoca un
andar característico denominado marcha de segador. El paciente avanza rozando el suelo con el pie y describiendo con
éste un semicírculo.
• Supresión de los reflejos superficiales, como el reflejo abdominal (al frotar la piel del abdomen, se contraen los músculos
abdominales subyacentes) y el reflejo cremastérico (ascenso del testículo, por contracción del cremáster, al frotar la cara
interna del muslo).
• Signo de Babinski. Es un reflejo plantar anormal muy característico del síndrome piramidal. En un sujeto normal, el
dedo gordo del pie realiza flexión plantar cuando se estimula con un objeto duro el margen externo del pie. El reflejo
anormal consiste en la dorsiflexión del dedo grueso y separación en abanico de los restantes. Debe tenerse en cuenta
que, en los niños menores de 18 meses, y debido a la falta de maduración mielínica de la vía piramidal, el signo de
Babinski es la respuesta normal ante la estimulación de la planta del pie.
• Si la lesión afecta al fascículo corticobulbar, generalmente, en la rodilla de la cápsula interna, hay parálisis de los
múscu­los faciales inferiores de la hemicara contralateral. Los músculos faciales superiores no se ven afectados, ya que
sus motoneuronas (mitad rostral del núcleo motor del facial) reciben fibras de ambos hemisferios. Por el contrario, en
las parálisis periféricas del facial resultan afectados todos los músculos de la hemicara ipsilateral.
• Si la lesión se encuentra en la médula espinal, se ve afectado el fascículo corticoespinal cruzado y la hemiplejia es del
mismo lado. Con todo, lo normal en la clínica es que resulten afectados los fascículos de los dos lados, produciéndose
una parálisis bilateral. Si el daño es a nivel cervical, se observa tetraplejia (parálisis de las cuatro extremidades) y, si es
a niveles más bajos, aparece paraplejia (parálisis de las extremidades inferiores).

RESUMEN

• Los movimientos voluntarios requieren la participación (parte medial del área 6) es relevante para la imagina­
de la corteza motora del cerebro. En ella se localizan las ción del movimiento y la coordinación de los movimien­
neuronas motoras superiores, que envían impulsos a las tos de las manos. El área motora del cíngulo participa
motoneuronas inferiores, bien directamente a través de la en movimientos con componente emocional. Las áreas
vía piramidal, o indirectamente mediante los sistemas de somatosensoriales primaria y secundaria son también
control del tronco del encéfalo (vías motoras indirectas, motoras en cuanto que en ellas se integran estímulos
Cap. 29). Gran parte de las áreas motoras se encuentran sensoriales propioceptivos para realizar adecuadamente
en el lóbulo frontal. Hay un área motora primaria y varias los movimientos.
áreas motoras secundarias o programadoras.
• La vía motora piramidal es esencial para realizar movi­
• El área motora primaria (área 4) ocupa el giro frontal as­ mientos voluntarios delicados que requieren precisión.
cendente; es esencial para activar la musculatura y es, Está formada por el tracto corticoespinal y el tracto cor­
por tanto, responsable de la ejecución del movimiento. ticonuclear.
Está organizada somatotópicamente (homúnculo motor).
• El tracto corticoespinal se origina en las motoneuronas
• Las áreas motoras programadoras se encargan de es­ superiores de las áreas motoras (con excepción del área
tablecer las estrategias o pautas motoras para realizar del cíngulo). Atraviesa el centro oval y se incorpora al bra­
adecuadamente el movimiento. El área premotora (parte zo posterior de la cápsula interna; desciende luego por el
lateral del área 6) se sitúa por delante del área primaria; pedúnculo cerebral, el pie del puente y el pie del bulbo
coordina los movimientos complejos y selecciona los pla­ raquídeo (donde provoca el relieve de las pirámides). En
nes motores adecuados. El área motora suplementaria la parte inferior del bulbo, el 80 % de las fibras se cru-
(continúa en pág. siguiente)
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 342 parte IV. Organización funcional del sistema nervioso

rEsuMEn (continuación)

zan (decusación motora) y forman el tracto corticoespi- está controlada por el hemisferio cerebral contralateral,
nal cruzado o lateral; el 20 % no se cruza y constituye el mientras que la proximal y axial tienen control bilateral.
tracto corticoespinal ventral. El tracto lateral desciende
• El tracto corticonuclear (fascículo geniculado) parte de las
por el cordón lateral de la médula espinal del lado contra­
rio y el ventral lo hace por el cordón anterior ipsilateral, zonas de representación de la cara y vísceras cervicales de
pero a medida que desciende se cruza por la comisura las áreas motoras. Desciende por la rodilla de la cápsula
blanca anterior. Los axones terminan sobre las motoneu­ interna y pasa al pedúnculo cerebral. A nivel del puente y
ronas del asta anterior (lámina IX). Los del tracto lateral del bulbo da colaterales directas y cruzadas para los nú­
lo hacen en las motoneuronas que inervan los músculos cleos motores de los nervios craneales: motor del trigé-
distales de las extremidades, y los del tracto ventral so­ mino, motor del facial, hipogloso y ambiguo. La inervación
bre las motoneuronas que inervan la musculatura axial del núcleo del facial presenta alguna singularidad impor­
y la proximal de las extremidades. Debido al cruzamiento tante en la clínica: las motoneuronas para la musculatura
de los tractos, la musculatura distal de las extremidades facial inferior reciben únicamente fibras cruzadas.

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✓ Cuestionario de autoevaluación
✓ Imágenes interactivas de autoevaluación
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