El origen y la evolución temprana de las ballenas: macro evolución

documentada en el subcontinente indio

S BAJPAI1*, J G M THEWISSEN2 y A SAHNI3
1
Departamento de Ciencias de la Tierra, Instituto Indio de Tecnología, Roorkee 247 677, India
2
Departamento de Anatomía y Neurobiología, Facultad de Medicina de la Universidad del Noreste de Ohio,
Rootstown, Ohio 44272, EE. UU.
3
Departamento de Geología, Universidad de Panjab, Chandigarh 160 014, India
*
Autor correspondiente (Correo electrónico, [email protected])

El origen de las ballenas (orden Cetacea) de un animal terrestre de cuatro patas es uno de
los ejemplos mejor entendidos de cambio ma croevolutivo. Esta transición evolutiva ha
sido dilucidada sustancialmente por hallazgos fósiles del subcontinente indio en la última
década y media. Aquí, revisamos los primeros pasos de la evolución de las ballenas, es
decir, la transición de mamíferos terrestres a depredadores marinos obligados,
documentados por las familias de cetáceos del Eoceno del subcontinente indio: Pakicetidae,
Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae y Basilosauridae, así como su grupo de
hermanos artiodáctilos, los Raoellidae. También discutimos la influencia que el excelente
registro fósil tiene en el estudio de la evolución de los sistemas de órganos, en particular los
sistemas locomotor y auditivo.
[Bajpai S, Thewissen J G M y Sahni A 2009 El origen y la evolución temprana de las ballenas: la
macroevolución documentada en el subcontinente indio; J. Biosci. 34 673-686] DOI 10.1007 / s12038-009-
0060-0

1. Introducción (Thewissen et al., 2007) y con varios

esqueletos completos de ballenas fósiles
En 1936, Remington Kellogg, la
de la Cordillera Sulaiman en Pakistán
autoridad en las ballenas fósiles de su
(Gingerich et al., 2009).
tiempo, observó que no se habían
encontrado ballenas fósiles en el Los descubrimientos de los últimos veinte
subcontinente indio, y que había "pruebas años en el subcontinente indio han
muy sólidas de que aún no habían transformado nuestra comprensión de la
invadido estas regiones". La inferencia de evolución de las ballenas. Mientras que
Kellogg, aunque razonable en ese hace veinte años, el origen de las ballenas
momento, se demostró errónea debido a estaba documentado únicamente por
una serie de descubrimientos fósiles fósiles muy fragmentarios, en la
importantes en India y Pakistán, actualidad, el origen de las ballenas puede
comenzando con el descubrimiento de las ser el mejor ejemplo de macro evolución
ballenas fósiles en Kutch, Gujarat (Sahni en el registro fósil (Thewissen et al.,
y Mishra 1972, 1975), y más 2009).
recientemente con el reconocimiento de
Este artículo analiza los primeros trece
que Indohyus, un pequeño animal
millones de años de evolución de las
parecido al ciervo del Himalaya, es un
ballenas, el período en el cual el
pariente cercano de las ballenas
subcontinente indio ha contribuido de estudios de animales modernos puede
manera más significativa. Estos trece usarse para comprender las morfologías
millones de años cubren la transición de fósiles y cómo la comprensión de las
la tierra al agua, el origen de las ballenas morfologías fósiles conduce a ideas sobre
(hace unos 50 millones de años) y los la morfología funcional moderna y
primeros cetáceos completamente enriquece la comprensión del desarrollo
acuáticos (hace alrededor de 37 millones biológico patrones.
de años). Estos primeros cetáceos
2. Las ballenas son mamíferos
vivieron en la época del Eoceno (hace 55
a 37 millones de años) y se los conoce Cetacea es un orden de mamíferos
colectivamente como arqueocetos. La placentarios. La cetácea incluye ballenas,
evolución de los cetáceos continuó con el delfines y marsopas, pero los
origen de los dos subórdenes modernos, paleontólogos comúnmente usan el
los odontocetos (ballenas dentadas, que término ballenas como sinónimo de todos
incluye delfines y marsopas) y los los cetáceos. Todos los cetáceos
misticetos (ballenas con barbas). Se modernos son mamíferos acuáticos
pueden encontrar buenos resúmenes de su obligados: mueren cuando están en tierra.
evolución en Fordyce y de Muizon Los cetáceos modernos, pero no todos los
(2001), y en Biannuci y Landini (2007). fósiles, tienen cuerpos aerodinámicos, con
aletas (llamadas aletas) para extremidades
Aquí, repasamos los primeros pasos de la
anteriores, una cola horizontal (llamada
evolución de las ballenas: la transición de
cola) al final de la cola, y no hay
los animales terrestres de cuatro patas
extremidades traseras externas, aunque
para obligar a los depredadores marinos.
son externas las extremidades posteriores
Discutimos los grupos de ballenas
están presentes en sus embriones
tempranas que documentan la transición
(Thewissen et al., 2006; figura 1).
de la tierra al agua, enfatizando lo que se
conoce acerca de su morfología (desde el Se sabe desde hace mucho tiempo que los
estudio de los fósiles) y los hábitats cetáceos son mamíferos porque tienen dos
(desde el estudio de las rocas en las cuales caracteres conocidos solo en los
se encuentran los fósiles). También mamíferos: los cetáceos amamantan a sus
explicamos cómo los fósiles han crías con leche y algunos tienen pelos
contribuido a nuestra comprensión de las (rala) en sus cuerpos. Debido a que los
relaciones filogenéticas de las ballenas mamíferos se originaron en la tierra, esto
con otros mamíferos, y el papel que han implica que los cetáceos tenían
desempeñado los estudios de antepasados de la tierra, y que, en la
secuenciación de ADN del genoma de la evolución, los ancestros de los cetáceos
ballena. Luego, para ilustrar qué tan experimentaron una transición de vivir en
completo es el registro fósil, discutiremos tierra a vivir en el agua.
la evolución de dos sistemas de órganos:
la locomoción y la audición. Usando estos
dos sistemas de órganos, explicamos la
intrincada interacción entre morfología y
función, cómo la evidencia de los
 paleontólogos desde entonces, pero no
coincidieron con los resultados de los
estudios moleculares en las últimas
décadas del siglo veinte. La evidencia
molecular se acumuló constantemente,
primero a partir de estudios de proteínas,
Figura 1. Embriones del delfín moteado más tarde de ADN nuclear y mitocondrial
pantropical, Stenella attenuata, alrededor de 4 (revisado por Gatesy y O'Leary 2001) y
a 9 semanas de gestación. Cabe destacar la de SINE (Nikaido et al., 1999) que los
presencia de la extremidad anterior (círculo cetáceos estaban estrechamente
negro) y las extremidades posteriores (círculo relacionados con artiodáctilos (ungulados
rojo) brotes en el primer embrión (A). Todas pares, como los cerdos, hipopótamos,
las trazas externas de la extremidad posterior
camellos, ciervos, jirafas, ganado y
desaparecen más tarde en el desarrollo
cabras). Dentro de este grupo, la mayoría
(segundo embrión) (B).
de los datos moleculares sugieren que los
Esta implicación ya estaba clara para cetáceos son el grupo hermano de los
Charles Darwin (1859) cuando especuló hipopótamos (por ejemplo, Shedlock et
en El origen de las especies que estas al., 2000; Price et al., 2005). Los
primeras formas de transición pueden sistemáticos moleculares han propuesto el
haber parecido a los osos nadadores nombre Cetartiodactyla para el orden de
capturando insectos con la boca abierta. los mamíferos que incluye artiodáctilos y
Sin embargo, los fósiles reales de cetáceos, como reemplazo de los nombres
cetáceos que, transitorios entre la tierra y de las órdenes Artiodactyla y Cetacea,
el agua, solo se han encontrado en los aunque este nombre no es ampliamente
últimos veinte años. aceptado.
3. Diversidad de las primeras ballenas Los estudios paleontológicos solo
coincidieron con el punto de vista
Dado que los cetáceos modernos cazan
molecular en 2001, cuando se
presas vivas y que algunos cetáceos
descubrieron los huesos del tobillo de dos
fósiles tenían dientes similares a los de
cetáceos del Eoceno procedentes de
los carnívoros, en general se creía que los
Pakistán (Gingerich et al., 2001;
cetáceos estaban relacionados con
Thewissen et al., 2001). El astrágalo
mamíferos insectívoros o creodontes
(también llamado talus) es el hueso del
(carnívoros arcaicos) (Kellogg, 1936).
tobillo sobre el cual el pie gira sobre la
Esto cambió en 1966, cuando Van Valen
tibia (hueso de la espinilla). La superficie
comparó los primeros cetáceos con los
articular tiene la forma de una tróclea (o
ungulados fósiles, y descubrió que la
polea) en el lado proximal del astrágalo.
morfología dental de los cetáceos estaba
Se produce una segunda articulación en el
cerca de los ungulados mesoniquios
lado distal (llamada cabeza) del astrágalo,
extintos, y que los dos grupos estaban
y esta articulación suele ser una
estrechamente relacionados. Las
articulación esférica. La cabeza del
afinidades de Mesonychia a los cetáceos
astrágalo de los artiodáctilos es única
fueron generalmente aceptadas por los
entre los mamíferos al tener forma de
tróclea (Schaeffer 1947; figura 2). En familia se remonta a 15 millones de años
2001, se descubrió que en las primeras (Boisserie et al., 2005), mientras que las
ballenas la cabeza del astrágalo estaba ballenas más antiguas tienen más de 50
troquelada (Gingerich et al., 2001; millones de años. Fósiles
Thewissen et al., 2001) y los análisis fragmentados de la familia Raoellidae,
filogenéticos teniendo esto en cuenta antirodáctilos endemicos de la India,
convencieron a la mayoría de los sugirieron que estos podrían estar
paleontólogos de que las filogenias estrechamente relacionados con los
moleculares eran correctas y que los cetáceos (Geisler y Uhen 2005), y el
cetáceos eran parientes cercanos de material fósil más completo
artiodáctilos (Thewissen et al., 2001; para raoéllidos de Jammu y Cachemira
Geisler y Uhen 2003; Geisler et al., expuestos con claridad este enlace
2007). (Thewissen et al., 2007). El trabajo
filogenético actual indica que los
raoéllidos son el clado hermano más
cercano a los cetáceos, y que los
hipopótamos son el grupo hermano del
clado combinado cetáceo-raoélido
(Geisler y Theodor 2009).
El raoéllido en cuestión, Indohyus, fue
descrito originalmente por Ranga Rao
(1971) sobre la base de material dental.
Era algo más grande que un gato, y tenía
delicadas y delgadas extremidades.
Aunque el cráneo de Indohyus (figura 3)
fue el de un ungulado con dedo del pie, su
oído medio mostró algunas similitudes
inusuales con el de las primeras ballenas,
y los análisis cladísticos sugirieron que
Indohyus era el pariente más cercano a las
ballenas (figura 4; Thewissen et al. 2007).
Indohyus se encontró en sedimentos que
tienen aproximadamente 47 millones de
Figura 2. Astrágalo (astrágalo) de Indohyus años, aunque la familia Raoellidae
(RR 246; ver Thewissen et al., 2007) de probablemente existía mucho antes. Una
Sindhkatuti, Jammu y Cachemira, India.
gran cantidad de huesos, que mezclan los
Este hallazgo llevó a los paleontólogos a esqueletos de muchos individuos, se
buscar el pariente más cercano de los encontraron en depósitos de ríos, y dos
cetáceos entre los artiodáctilos. Aunque la factores indican que Indohyus pasó parte
evidencia molecular indica que el pariente de su vida en el agua. El primero es que la
moderno más cercano de los cetáceos son capa cortical de los huesos de las
los hipopótamos, el registro fósil de esta extremidades de Indohyus es muy gruesa
(un fenómeno llamado osteosclerosis) fragmentario y los autores no lo
como es común en los mamíferos reconocieron como un cetáceo. West
vadeados como una adaptación para (1980) fue el primero en reconocer los
contrarrestar la flotabilidad. La segunda fósiles de pakicétidos como cetáceos. El
indicación proviene de la biogeoquímica material esquelético completo para los
de sus dientes, lo que sugiere que pakicétidos fue descrito por Thewissen et
Indohyus vivía en el agua (Thewissen et al. (2001), Nummela et al. (2006) y
al., 2007). Madar (2007).
Las ballenas más arcaicas son Ambulocetus representan la próxima
pakicétidos, una familia solo conocida de familia divergente de cetáceos arcaicos, y
algunas localidades en el noroeste de estos también son conocidos solo en
India y el norte de Pakistán. Los algunos sitios en Pakistán e India. Estas
Pakicétidos no se parecían a las ballenas, ballenas eran grandes y semejantes a
tenían miembros largos y delgados, y una cocodrilos, y vivían anfibiamente
cola larga y estrecha (Thewissen et al., (Thewissen et al., 1994, 1996, Madar et
2001; Madar 2007). Los sedimentos en al., 2002). Los sedimentos en los que se
los que se encuentran los pakicétidos encuentran Ambulocetus indican que
indican que el clima era caluroso y seco, estas ballenas vivieron en un ambiente
y que estas ballenas solo se encuentran en costero. Los ambulocetidos tenían pies
arroyos efímeros de agua dulce poco grandes y una cola fuerte, pero también
profundos. Los pakicétidos más grandes eran osteoscleróticos (Gray et al., 2007)
eran similares en tamaño a un lobo, y no lo que indica que no eran depredadores de
es probable que estas aguas fueran lo persecución rápida como los cetáceos
suficientemente profundas para que los modernos. Es probable que los
pakicétidos nadasen. Al igual que ambulocetidos fueran depredadores de la
Indohyus, los pakicétidos también tenían emboscada. Los géneros de
huesos de las extremidades ambulocetidos son Ambulocetus,
osteoscleróticas, lo que sugiere que estas Gandakasia y posiblemente
ballenas eran aves zancudas, no bañistas Himalayacetus. Himalayacetus, de Simla
(Gray et al., 2007). Los fósiles de Hills de Himachal Pradesh es
Pakicetidae tienen aproximadamente 50 comúnmente considerada la ballena más
millones de años, aunque es probable que antigua conocida, ya que las rocas en las
la familia tenga un rango temporal más que se encontró contienen microfósiles
largo. Hay tres géneros de pakicétidos, que tienen 53.5 millones de años (Bajpai
Ichthyolestes, Pakicetus y Nalacetus. El y Gingerich 1998). Ambulocetus y
primero de ellos que se describió fue Gandakasia se encontraron en rocas de
Ichthyolestes (Dehm y Oettingen- aproximadamente 49 millones de años.
Spielberg 1958) pero el material era muy
Figura 3. Cráneo de Indohyus (RR 207; ver Thewissen et al., 2007) de Sindhkatuti, J & K. Este
pequeño artiodáctilo es el pariente más cercano conocido de las ballenas ancestrales.

Otra familia de cetáceos anfibios es haber estado turbia (Bajpai y Thewissen

Remingtonocetidae. Esta familia, 1998; Thewissen y Bajpai 2009). Los
inicialmente caracterizada por Kumar y géneros de Remingtonocetidae son
Sahni (1986), también es conocida solo Andrewsiphius, Attockicetus, Dalanistes,
en India y Pakistán. El remingtonocétido Kutchicetus y Remingtonocetus.
para el cual se conoce el mejor esqueleto
Los protocétidos son la siguiente familia
es Kutchicetus de Kutch, Gujarat (Bajpai
en el árbol filogenético de los cetáceos.
y Thewissen 2000; Thewissen y Bajpai
Además del continente indio, se conocen
2009). Kutchicetus tenía extremidades
protocétidos de África, América del
cortas, pero una cola fuerte y poderosa
Norte, y recientemente se descubrieron en
con vértebras que estaban aplastadas.
América del Sur (Uhen 2008). La
Pudo vivir en tierra, pero probablemente
capacidad de los protocétidos para
nadó con su cola. Todos los
colonizar los océanos del mundo implica
remingtonocétidos se caracterizan por un
que eran nadadores fuertes. Sus
hocico largo y estrecho y ojos pequeños
esqueletos muestran la presencia de
(figura 5, Thewissen y Bajpai 2009). El
fuertes patas traseras y una poderosa cola.
tamaño de los ojos y la morfología de la
A pesar de la gran diversidad de
oreja probablemente indican que su visión
protocétidos, los esqueletos relativamente
era pobre y que la audición era el sentido
completos son conocidos solo para unos
dominante (Nummela et al., 2007;
pocos taxones: Rodhocetus, Artiocetus,
Thewissen y Nummela 2007). La
Maiacetus del subcontinente indio
evidencia sedimentológica indica que los
(Gingerich et al., 1994, 2001, 2009) y
remingtonocétido vivieron en áreas
Georgiacetus de Norteamérica (Hulbert
costeras protegidas de Kutch, como
1998; Hulbert et al. 1998). Los cráneos y
bahías y pantanos, donde el agua pudo
las mandíbulas inferiores son conocidos
por muchos taxones (figuras 6, 7) y la medida la evolución de los cetáceos
robustez de los dientes, y la estructura de (Fordyce 2008).
las mandíbulas indica que había una gran
Después de los protocetidos, los cetáceos
diversidad en la función masticatoria.
basilosauridos llegaron a dominar los
Como resultado, es probable que la dieta
océanos (Kellogg 1936). Estos cetáceos
y los hábitos de alimentación varíen entre
eran obligatoriamente acuáticos, con
los miembros de esta familia.
extremidades traseras diminutas y
Los protocétidos a menudo se encuentran extremidades anteriores con forma de
en sedimentos que indican plataformas de aleta (Gingerich et al., 1990; Uhen 2004).
carbonato (Williams 1998), lugares en los A pesar de tener cuerpos que parecían
océanos poco profundos donde se cetáceos modernos, los basilosaurios
deposita el carbonato de calcio, como los tenían cabezas que carecían de las
arrecifes. La formación de plataformas de especializaciones de los modernos
carbonato implica agua poco profunda, odontocetos y misticetos: no se
clara y relativamente cálida. En el período ecolocaban y carecían de barbas. Algunas
que vivieron los protocétidos, de 47 a 41 de estas ballenas alcanzaron tamaños
millones de años atrás, el Mar grandes; el género Basilosaurus,
Mediterráneo era más ancho, y la conocido de África y América del Norte,
Península Arábiga y América Central tenía un cuerpo parecido a una serpiente
estaban en gran parte sumergidas. Como de 17 m de largo. Los basilosauridos más
resultado, había un océano tropical pequeños, como Dorudon, probablemente
continuo en todo el mundo que permitía vivieron más como los delfines
la dispersión de los protocetidos en modernos.
muchos continentes y afectaba en gran
Figura 4. Rangos (en millones de años) y filogenia del Eoceno y cetáceos modernos y artiodáctilos
raoéllidos.

Hace alrededor de 37 millones de años, wateropossum Chironectes). Otros

los arqueocetos se extinguieron y se ondulan todo su cuerpo (ondulación
originaron los dos subórdenes modernos, caudal en nutrias de río, Fish 1994), o
Odontoceti y Mysticeti (Fordyce y mueven sus antebrazos a través del agua
Muizon 2001; Fordyce 2008). en movimientos que se asemejan a los del
ala de un ave en vuelo (ondulación
4. Locomoción
pectoral en lobos otariideos). La
Todas las ballenas modernas nadan eficiencia locomotriz de estos diferentes
moviendo su aleta caudal a través del medios de natación fue estudiada por
agua en un plano vertical, aunque son Frank Fish, quien también propuso (Fish
asistidos los trematodos, especialmente al 1996, 2000) un modelo evolutivo para
dar vuelta, por las aletas. Al igual que los modos de natación de mamíferos basado
cetáceos modernos, los cetáceos Indohyus en estudios de energía y cinemática de
y pakicétidos vivían en el agua. mamíferos en tanques de flujo. Basado en
este modelo, Thewissen y Fish (1997)
Sin embargo, se trataba de aves zancudas propusieron un modelo para la evolución
o caminantes inferiores, similares al de la natación en cetáceos, y descubrieron
hipopótamo moderno. Es poco probable que muchas de las etapas locomotrices
que estos mamíferos fueran nadadores inferidas de los cetáceos ocurren en las
rápidos porque los huesos de las nutrias modernas (carnívoros lutrinos,
extremidades con su gruesa capa cortical Fish 1994).
aumentarían significativamente la inercia
y el arrastre. En contraste, la mayoría de Los primeros cetáceos, aunque no son
las ballenas modernas tienen muy delgado nadadores dedicados, probablemente
hueso cortical (Madar 1998; Gray et al remaron con sus patas traseras al nadar
2007) y se construyen a la ligera, capaz (Thewissen et al., 2001), movimientos
de nadar rápido bajo el agua. impulsados por los músculos de las
extremidades o por los músculos a lo
Nuestra comprensión de la evolución largo de la columna vertebral (Madar
locomotora en las ballenas está inspirada 2007). Thewissen y Fish (1997)
en estudios de natación moderna de encontraron que Ambulocetus tenía
mamíferos. Los mamíferos que nadan proporciones corporales similares a las de
modernos, como los visones, los osos los remadores pélvicos modernos en los
polares, las focas, los lobos marinos, las cuales los pies son mucho más grandes
nutrias y las musarañas de las nutrias, que las manos. Los movimientos de las
nadan en una gran variedad de formas. extremidades posteriores en el plano
Algunos en su mayoría se impulsan con dorsoventral pueden ser impulsados por
las cuatro extremidades (hurones, Pez y ondulaciones de la columna vertebral, lo
Baudinette 2008) o sus extremidades que concuerda con el trabajo de
anteriores (miembro anterior remando en Buchholtz (1998) que propuso que
osos polares) o sus extremidades traseras Ambulocetus y Remingtonocetus
(miembro posterior remando en el
ondularan sus columnas vertebrales y utilizaran estos movimientos para
impulsar sus pies.

Figura 5. Cráneo de Remingtonocetus (IITR-SB 2770) de Kutch, Gujarat, en vista lateral (A), ventral (B) y
dorsal (C). Tenga en cuenta el pequeño tamaño de las órbitas (lo que implica la presencia de ojos pequeños) y
el hocico largo y estrecho.

Figura 6. Mandíbula del cetaceo protocetídico Babiacetus mishrai de Kutch, India (Holotype, IITR-SB 2512;
Bajpai y Thewissen 1998). La mandíbula de este protocetídico es muy estrecha y muestra una sínfisis
mandibular fusionada.
Figura 7. Mandíbula de Gaviacetus sahnii (IITR-SB 3189), un cetáceo protocetídico de Kutch. Tenga en
cuenta el gran tamaño y dientes fuertes de esta especie.

La cola era larga y poderosa en el En conjunto, esta evidencia sugiere que

remingtonocétidos Kutchicetus, Bajpai y los diferentes tipos de locomoción
Thewissen (2000) propusieron que la cola acuática que ocurren en los mustélidos
proporcionaba la mayor parte de la fuerza modernos (Mustela vison, Lontra
propulsora, como en la nutria moderna canadensis, Enhydra lutris, Pteronura
Pteronura. Este modo de locomoción, brasiliensis) son modelos excelentes para
ondulación caudal, también es predicho los modos locomotores de las ballenas del
por el modelo locomotor de Thewissen y Eoceno (Thewissen y Williams 2002).
Fish (1997), según lo explican Thewissen
Los protocetidos son diversos en la
y Williams (2001). La innominada de
morfología de su esqueleto locomotor.
Kutchicetus es similar a la de otros
Algunas de las formas más conocidas
cetáceos primitivos, en particular los
(Rodhocetus, Gingerich et al., 2001;
pakicétidos (Madar 2007) y Ambulocetus
Maiacetus, Gingerich et al., 2009)
(Thewissen et al., 1996). Los tres taxones
parecen tener extremidades que son más
se caracterizan por grandes tuberosidades
largas que las de los remingtonocetids,
isquiáticas, el área donde se unirían los
más similares a las de ambulocetidos. Es
músculos aductores del muslo. El fémur
posible entonces que el remo pélvico
en estos animales es corto y coincide con
fuera también el principal modo de
la distancia (estimada) entre el acetábulo
locomoción de protoceítidos para los que
y la tuberosidad isquiática. Por lo tanto,
se conocía el esqueleto. Se ha sugerido
los músculos aductores que se extienden
que los protocetidos tenían una platija (se
entre la tuberosidad discal y la tibia refiere a los lóbulos de las aletas de las beallenas
proximal habrían corrido en su mayoría actuales) (Gingerich et al., 1994). En los
medio-lateralmente, y funcionarían más cetáceos modernos, la platija carece de un
eficientemente como aductores (a esqueleto más allá de las vértebras en su
diferencia de muchos cuadrúpedos de eje. Sin embargo, hay correlaciones
mamíferos, donde son importantes osteológicas con la platija; una vértebra
exéresis dorsal de la cadera). cerca de la raíz del nudo tiene
proporciones de altura/ancho aberrantes osteológicos sugieren que los
(Buchholtz 1998) y superficies articulares protocetidos conocidos, a pesar de tener
algo convexas en su centro (que también una poderosa cola, carecían de una platija
están presentes en el basilosaurido (Gingerich et al., 1994; Buchholtz 1998).
Dorudon, Uhen 2004). Estos correlatos

Figura 8. Vista ventral de innominado y fémur izquierdo y derecho de Basilosaurus (interpretado por
Gingerich et al., 1990, pero reconstruido en una vista diferente), Balaena mysticetus moderno (ver Thewissen
et al., 2009) y nueva interpretación de la posición de innominado en Basilosaurus. Tenga en cuenta que en la
imagen superior, el ilion se dirige laterocaudal, y el foramen obturador es mediocraneal al acetábulo, mientras
que la imagen inferior es más consistente con la posición en Balaena y los mamíferos terrestres modernos. La
posición del fémur en Basilosaurus es variable ya que este hueso probablemente se movió en el animal. La
línea gruesa indica la línea media ventral.
La platija se originó con basilosáuridos. de extremidades posteriores externas,
Basilosaurus es la ballena más grande del aunque todos los cetáceos tienen un hueso
Eoceno, tenía un cuerpo largo parecido a interno en la pared abdominal anterior
una serpiente, y probablemente nadó con que representa el hueso innominado y
movimientos sinuosos de todo su cuerpo. algunos tienen fémur y tibia. Los brotes
Aunque la natación en Basilosaurus ha de las extremidades posteriores también
sido poco estudiada, la morfología de su están presentes en los embriones de delfín
Dorudon relativo más pequeño ha sido (figura 1). Thewissen et al. (2006)
bien documentada por Uhen (2004). Este pudieron determinar que la señalización
autor llegó a la conclusión de que de proteína de Hand2 y Shh conduce a la
Dorudon era un comedor de peces reducción de extremidades posteriores en
impulsado por un caudal, atrapando embriones del delfín manchado
presas a través de sprints rápidos. pantropical moderno, Stenella attenuata.
Para estudiar la forma general del Innominados relativamente completos se
esqueleto locomotor, Thewissen et al. conservan para raoéllidos, pakicétidos,
(1996) ejecutó un análisis del componente Ambulocetus, protocétidos y
principal de mediciones poscraneales. basilosáuridos. La sínfisis púbica de
Gingerich (2003) también utilizó Pakicetus y Ambulocetus es pequeña,
componentes principales, pero utilizó una redondeada y restringida a la porción
muestra comparativa mucho más grande craneal de la región interpúbica. Se
para analizar la evolución locomotora en describió una sínfisis púbica corta en los
algunas ballenas del Eoceno. protocétidos Georgiacetus (Hulbert 1998)
Sorprendentemente, Gingerich (2003) no y Maiacetus (Gingerich et al., 2009). En
incluyó ningún dato sobre la cola en su contraste con estos cetáceos, Basilosaurus
análisis, aunque la locomoción basada en tenía una pelvis muy reducida (Lucas
la cola está bien documentada en 1900). Gingerich et al. (1990)
mamíferos semiacuáticos y en cetáceos describieron elementos adicionales de la
modernos (por ejemplo, Fish 1996, 2000). pelvis y la extremidad posterior de
Por lo tanto, los resultados de Gingerich Basilosaurus, y proporcionaron una
(2003) identifican claramente las interpretación de su pelvis que implica
diferencias en las proporciones corporales que la sínfisis púbica era grande y no se
en las primeras ballenas, pero pueden no redujo a pesar de la reducción del tamaño
tener relación con el origen de la del resto de la pelvis. En esta
locomoción axial en los cetáceos. interpretación (reconstruida en vista
ventral en la figura 8A), el foramen
Un tema importante en la evolución de
obturador se localiza rostromedial al
los cetáceos, es la pérdida de las
acetábulo, y el ilion se ubica laterocaudal
extremidades posteriores; estas son
al acetábulo. En mamíferos terrestres, el
grandes y completas
ilion es craneal, y el foramen obturador
en pakicétidos, ambulocetus,
mediocaudal al acetábulo. Gingerich et al.
remingtonocétidos y protocétidos, pero
(1990) probablemente basan su inferencia
altamente reducidas en basilosáuridos.
en la textura irregular de la superficie de
Los misticetos y los odontocetos carecen
un extremo de la innominada que es
similar a la de los mamíferos terrestres (Thewissen et al., 2009) y al pubis de
con una gran sínfisis púbica. Basilosaurus cetoides como lo describe
Lucas (1900). Sin embargo, no es la
innominada del lado opuesto que se une
aquí, sino más bien el cuerpo cavernoso
del pene.
La interpretación de Basilosaurus de esta
manera es consistente con el origen de
esta estructura en otros mamíferos
terrestres, donde el cuerpo cavernoso se
adhiere también al pubis. Esto altera la
interpretación de la cintura pélvica según
lo presentado por Gingerich et al. (1990),
haciéndolo más consistente con la
anatomía moderna de mamíferos
terrestres y la anatomía moderna de los
cetáceos. Nuestra interpretación no
Figura 9. Reconstrucción de las cavidades cambia la interpretación muy razonable
(laberinto óseo) del hueso petroso (oído interno) de la posición de la extremidad posterior
del remingtonocétido Andrewsiphius (IITR-SB de Gingerich et al. (1990). En Balaena, la
2786). Esta imagen se basa en tomografías
computarizadas del fósil, a intervalos de 0,25 mm,
extremidad posterior es completamente
que se reconstruyeron en un modelo interna y claramente no es un buen
tridimensional. El espacio que alberga el órgano modelo para la extremidad posterior
de la audición es la cóclea y es azul, y parte del mucho más completa de Basilosaurus.
órgano de equilibrio, los canales semicirculares Nuestra interpretación de la posición de la
son amarillos. El tamaño total del laberinto óseo
es inferior a 2 cm.
pelvis en Basilosaurus, inspirada por la
moderna anatomía de los cetáceos,
Interpretaron esta área como la sínfisis del sugiere que la función más importante de
pubis, y reconstruyeron la innominada la cintura pélvica en los basilosaurios se
izquierda y derecha como articuladas aquí relaciona con el apoyo de los genitales.
en forma de "V". Esta interpretación no es Por lo tanto, es poco probable que la
la interpretación más probable de la izquierda y la derecha sean innominadas
anatomía de Basilosaurus. Struthers en basilosaurios articulados en la vida.
(1893) describió la faja pélvica en
Balaena mysticetus, un cetáceo moderno 5. Audición
con elementos relativamente completos, En los mamíferos, el oído alberga los
aunque internos, de las patas traseras. En órganos de los sentidos dedicados a la
Balaena, hay una innominada y fémur en audición y el equilibrio. La física del
forma de barra, y una tibia corta y sonido en el aire es muy diferente de la
cartilaginosa (figura 8B). El extremo del agua, y la oreja de los cetáceos se ha
posterior de la innominada tiene una adaptado al ambiente acuoso (Nummela
superficie rugosa similar a la de et al., 2007). En los mamíferos terrestres,
Basilosaurus en individuos inmaduros el oído consta de tres partes, el oído
externo, el oído medio y el oído interno, y no es el modo principal de transmisión
su función se comprende bien (Geisler del sonido en los mamíferos (Thewissen y
1998). El oído externo es funcionalmente Nummela 2007).
un tubo lleno de aire, el meato auditivo
En los odontocetos modernos, el meato
externo. El sonido, las vibraciones en el
auditivo externo no está presente y los
aire, pasan a través del meato auditivo
sonidos llegan al oído pasando a través de
externo hacia la membrana timpánica y
la mandíbula a un canal lleno de grasa a
hacen que esta membrana vibre. Estas
la pared lateral y ósea del oído medio, una
vibraciones se llevan a una cadena de tres
parte del hueso timpánico (Norris 1968).
huesos pequeños (huesecillos): martillo,
El lado lateral del hueso timpánico tiene
yunque y estribo, ubicados en el oído
un área muy delgada llamada ventana
medio. Estos osículos forman un sistema
timpánica, y aquí es donde se recibe el
de palanca que conduce a una transmisión
sonido. La ventana timpánica ocupa el
de sonido eficiente. Las vibraciones en
lugar de la membrana timpánica de los
los huesos del oído medio se transmiten al
mamíferos terrestres. Desde aquí, las
oído interno. Parte del oído interno es la
vibraciones del sonido se transmiten al
cóclea, una cavidad llena de líquido en
oído interno mediante un sistema de
forma de concha de caracol (figura 9).
palancas que involucran los huesecillos,
Esta cavidad está localizada en un hueso
así como un labio engrosado del hueso
del cráneo llamado petrosal. Los osículos
timpánico en el lado medial, el involucro.
de las orejas rara vez se fosilizan en los
En conjunto, estos forman un complicado
mamíferos terrestres, pero son más
sistema de palancas que permiten que las
grandes en los cetáceos que en otros
vibraciones del sonido pasen al oído
mamíferos, y esto aumenta sus cambios
interno (Hemilä et al., 1999).
de preservación en el registro fósil. Como
resultado, se han encontrado varios Estos tres mecanismos de transmisión de
osículos en las ballenas del Eoceno. sonido (transmisión de mamíferos
terrestres, transmisión inercial y
Además de este mecanismo de
transmisión de odontocetos) desempeñan
transmisión de sonido osicular, el sonido
un papel en la evolución temprana de los
también puede alcanzar el oído interno
cetáceos. Debido a que la mayoría de los
mamífero terrestre mediante transmisión
elementos del sistema auditivo son óseos
directa a través de los huesos y tejidos
y se fosilizan, la evolución de este sistema
blandos del cráneo, donde diferentes
está bien documentada por los fósiles
partes de la cabeza vibran de forma
(Nummela et al., 2004, 2007). Los
diferente, en parte debido a las diferencias
cambios en la importancia relativa de
en las propiedades inerciales (Lombard y
estos mecanismos en los primeros clados
Hetherington 1993). Este modo inercial
de cetáceos ilustran que las primeras
de transmisión de sonido ocurre en todos
ballenas comenzaron con un mecanismo
los mamíferos, pero es particularmente
de transmisión de sonido de mamíferos
útil en animales que viven en sustratos
terrestres, y que este mecanismo se
densos como túneles subterráneos y agua.
modificó a medida que se lanzaban al
La audición inercial no permite la
agua. La oreja de los cetáceos atravesó
localización del sonido, y generalmente
una etapa en la que la audición inercial Se producen claras adaptaciones acuáticas
era el modo principal de transmisión del en el mecanismo de transmisión del
sonido subacuático, antes de que sonido de remingtonocétidos y
evolucionara el mecanismo auditivo de protocétidos (Nummela et al., 2004,
los odontocitos (Thewissen y Nummela 2007). En estas ballenas, el sonido pasa a
2007). través de la mandíbula y la almohadilla
adiposa (como lo demuestra su conducto
Los fósiles indican que las primeras
óseo en la mandíbula inferior), y hay una
modificaciones del oído medio que
ventana timpánica en el hueso timpánico.
conducen finalmente a mecanismos
Los sonidos transportados por el aire
modernos de transmisión del sonido del
también seguían siendo transmitidos por
odontoceto ya estaban presentes en
el meato auditivo externo, y la membrana
Indohyus, donde el hueso timpánico tiene
timpánica era un área de recepción de
un involucro (Thewissen et al., 2007).
sonido para el sonido aéreo (figura 10).
Como tal, esta estructura está presente en
Es probable que la conducción ósea
todos los cetáceos fósiles y modernos y
desempeñara un papel importante en las
en Indohyus, pero no en ningún otro
capacidades auditivas subacuáticas de
mamífero (Nummela et al., 2007;
remingtonocetids y protocetids. Este
Thewissen et al., 2007).
mecanismo, aunque más eficaz que el
El osículo de oreja de cetáceo más mecanismo de transmisión de mamíferos
antiguo que se conoce es el yunque de terrestres cuando está sumergido, provocó
Pakicetus (Thewissen y Hussain 1993). que los remingtonocétidos y protocétidos
Aunque este huesecillo es intermedio en tengan una audición direccional deficiente
tamaño y forma entre el de los mamíferos bajo el agua.
terrestres y los cetáceos modernos,
En los basilosáuridos, el meato auditivo
Nummela et al. (2007) infirieron que los
externo todavía está presente y, por lo
cetáceos pakicétidos utilizaban
tanto, es probable que el mecanismo de
principalmente el modo mamífero
transmisión del sonido de los mamíferos
terrestre de transmisión del sonido y que
terrestres todavía estuviera presente. La
su involucro no funcionaba como lo hace
audición inercial estuvo muy limitada por
en los odontocetos modernos. Por lo
el aislamiento de las orejas (timpánico y
tanto, es probable que el involucro de
petroso) del cráneo, lo que limita la
Indohyus no esté involucrado en la
transmisión de vibraciones de la cabeza a
transmisión del sonido, y que el
los oídos (Nummela et al., 2007). Este
mecanismo principal de transmisión del
aislamiento morfológico causa
sonido de los mamíferos terrestres, con la
aislamiento acústico y mejora la
membrana timpánica y los huesecillos de
capacidad del mecanismo auditivo del
las orejas, sea el mecanismo principal.
odontoceto para proporcionar
Solo en las ballenas posteriores, como los
información direccional al oído
remingtonocétidos, el involucro forma un
(Nummela et al., 2007). En los cetáceos
peso inercial que permite que otras partes
modernos, hay variación en el grado de
del tímpano sean parte del mecanismo de
conexión entre el timpano-petrosal y el
transmisión del sonido.
cráneo, y en los clados más derivados
(delfinoides), no hay conexiones óseas Referencias
entre la oreja y el resto del cráneo, y el
espacio entre ellos está invadido por los
senos paranasales que forman una barrera
efectiva para el sonido inercial.
Observaciones finales
La transición de las ballenas de la tierra al
agua fue una de las transiciones menos
conocidas en el registro fósil hasta hace
dos décadas. Los extensos esfuerzos de
recolección de fósiles en los últimos 20
años, especialmente en el subcontinente
indio, han cambiado esta situación. En la
actualidad, el origen y la evolución de las
ballenas en el Eoceno es uno de los
ejemplos mejor documentados de
cambios macro evolutivos. Este
sorprendente registro fósil, junto con
nuestra buena comprensión de la forma y
función en los mamíferos modernos y en
particular las ballenas, permite a los
biólogos comprender la evolución del
sistema de órganos con gran detalle y
utilizar el patrón documentado de
evolución para identificar los procesos
evolutivos que lo sustentan.
Agradecimientos
Agradecemos a la revisora Lisa Cooper
por sus comentarios y sugerencias para
mejorar el manuscrito; Vivesh Kapur,
Ritu Sharma, Brooke Armfi eld, Lisa
Noelle Cooper, Ellen Williams, Debasis
Das y Rimjhim Singh por su ayuda en el
campo, y los preparadores de fósiles Rick
Conley, Amy Maas y Jennifer Sensor.
Krishna Kumar y Meghan Moran
ayudaron con las ilustraciones. SB
agradece al Departamento de Ciencia y
Tecnología, Gobierno de la India y JGMT
agradece a la National Science
Foundation por el apoyo financiero.