Diversidad de las Plantas – Div. Biol.

III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

TRACHEOPHYTA

Las Tracheophyta o plantas vasculares incluyen dos grandes grupos de plantas: las
que tienen hojas uninervias o microfilos, Lycophyta (licófitas), y las que tienen con hojas
con venación compleja o eufilos, Polypodiophyta o Monilophyta (helechos) y
Spermatophyta (plantas con semillas) (Fig 1).

Fig. 1. Cladograma de las plantas vasculares.

LYCOPHYTA Y POLYPODIOPHYTA

Las Lycophyta y las Polypodiophyta, comparten numerosos caracteres morfológicos,

tales como sistema vascular formado por traqueidas y células cribosas, y ciclo de vida
haplodiplonte, con alternancia heteromorfa de sus fases gametofítica y esporofítica, por lo
que fueron consideradas como un grupo denominado Pteridophyta.

Estas plantas tienen una amplia distribución cosmopolita, aunque la mayor

concentración se encuentra en las regiones andinas tropicales y subtropicales. Son de
hábitos terrestres, saxícolas, epífitos o acuáticos. En la Argentina crecen más de 400
taxones de helechos y licófitas concentrados en tres regiones: la Selva Misionera, la Selva
Tucumano-boliviana o Yugas Australes y los Bosques Andinopagónicos.

Morfología

El esporófito de las Lycophyta y las Polypodiophyta, es la generación dominante del ciclo

de vida, generalmente diploide, presenta sistema vascular y es capaz de producir esporas.
Se encuentra diferenciado en raíz, tallo o eje caulinar, y lámina o expansiones laminares.

La raíz embrionaria o rizoide facilita el anclaje del gametofito al sustrato, luego es

reemplazada por raíces adventicias que se originan del rizoma. Estructuralmente las raíces
son monarcas o poliarcas, con haces vasculares rodeados por endodermis.

El eje caulinar habitualmente es un rizoma, que puede ser corto o largo, simple o
ramificado, a veces se encuentra diferenciado en un eje subterráneo y en un eje aéreo.
Puede estar protegidos por escamas, pelos o ambos. Tiene dos tipos de estelas (Fig. 2):
protostelas (sin médula) y sifonostelas (con médula). Las protostelas se clasifican según
la morfología del cilindro vascular en: haplostela o protostela propiamente dicha (haz del
xilema con forma cilíndrica), actinostela (xilema con radios, a modo de estrella) y
plectostela (xilema de aspecto entrelazado). Las sifonostelas pueden ser continuas o
discontinuas, ectofloicas o anfifloicas. La dictiostela es la forma dominante entre los
helechos, se encuentra formada por varias meristelas, cada meristela tiene un haz de
xilema rodeado por floema, periciclo y endodermis

1
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

Fig. 2. Estelas. A, Haplostela; B, Actinostela;

C, Plectostela; D, Sifonostela ectofloica; E,
Sifinostela anfifloica; F, Dictiostela. (ep:
epidermis; en: endodermis; c: corteza; me:
médula; m: meristela). (De Strasburger
1990, Sota 1977).

Las hojas o frondes pueden estar cubiertas de escamas, pelos o ceras; se diferencian
por su estructura en dos formas:

Microfilos: láminas con un único haz vascular, carecen de traza foliar cuando el haz
arranca de la estela caulinar, es característico en Licophyta (Fig. 3 B).

Eufilos: tienen sistema vascular complejo, con venas simples, dicótomas o con areolas,
con traza foliar formado cuando las hojas se separan del cilindro vascular caulinar, es
característico de los helechos propiamente dichos (Fig. 4 A).

Las láminas generalmente son hipostomáticas, con aparatos estomáticos tipo:

anomocítico, actinocítico, anisocítico, hypocítico, desmocítico, pericítico, polocítico, etc.
(Fig. 3 C-G).

Fig. 3. A, Fronda o megafilo de un helecho,

señalando sus partes; B, Microfilos en
Phlegmariurus; Aparatos estomáticos: C,
Hipocítico; D, Desmocítico; E, Polocítico; F,
Pericítico; G, Staurocítico. (De B: dib. M. del
C. Otero; C-G: Gifford & Foster 1989).

2
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

Los esporangios, en las Licófitas, se encuentran en las axilas de las hojas denominadas
esporofilos, y en los helechos, los esporangios se encuentran habitualmente en el hipofilo
o cara abaxial de la lámina (Fig. 4 A-C). Según el origen y la estructura los esporangios se
clasifican en:

Eusporangios: se desarrollan a partir de un grupo de células, tienen pared

pluriestratificada, carecen de células especializadas para la dehiscencia y producen
numerosas esporas, entre 1500-2000.

Leptosporangios: se forman de una célula epidérmica inicial, tienen pared

uniestratificada, producen una cantidad determinada de esporas (16, 32 ó 64) y poseen
un anillo para la dehiscencia.

La distribución y organización de los esporangios es un carácter de valor taxonómico.

Los esporangios pueden cubrir la superficie abaxial de la lámina (Fig. 4D) o se agrupan
formando unidades denominadas soros. Los soros pueden tener contorno circular o linear,
nacen sobre la superficie de la lámina o en el margen, a veces se fusionan formando una
línea continua denominada cenosoro. Los soros son desnudos en Polypodiaceae, con
indusios peltados en algunas Dryoteridaceae, laterales en Aspleniaceae, o con
pseudoindusio (margen reflexo de la lámina) en Pteridaceae.

La forma de las esporas responde a dos tipos básicos de simetría, con simetría bilateral
o monoletes, con una única apertura, (Fig. 4I-J) y con simetría radial o triletes, con
apertura trirradiada, formada por tres brazos convergentes en un punto (Fig. 4G-H). En
general no tienen clorofila y cuando son clorofílicas no siempre son de color verde.

Fig. 4. Eusporangios: A, planta de

Lycopodium; B, esporofilo con
eusporangio en la axila; C, Eusporangio
en esporóforo de Ophioglossum; D,
Lepostorangios en Pityrogramma; E,
corte tranversal de un soro con indusio
peltado; F, Leptosporangio en
dehiscencia; Esporas: G, Espora trilete
en vista proximal; H, Espora trilete en
vista distal; I, Espora monolete en vista
proximal; J, Espora monolete en vista
distal. (De A-B: Strasburger 1990; D,
F: Sota 1977; E: Cronquist 1974; G-J:
Ferrarini et al. 1986).

La pared de las esporas está formada por la esporodermis, en la que se distinguen

habitualmente tres capas (de adentro hacia afuera): endosporio, exosporio y perisporio.
La ornamentación de las esporas responde a la presencia de diferentes procesos
3
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

esculturales, entre ellos: retículos, tubérculos, arrugas, espinas, etc. La estructura,

disposición y cantidad de procesos esculturales tienen valor taxonómico.

Las plantas isospóreas producen esporas morfológicamente semejantes, y las plantas

heterospóreas originan esporas diferenciadas en color y tamaño, megásporas y
microsporas, que al germinar originan gametofitos de sexualidad diferente.

El gametofito representa la fase haploide del ciclo biológico de los helechos y las licofitas.
En las plantas terrestres, los gametofitos que crecen sobre la superficie puede ser,
filamentosos, acintados o cordiformes; los gametofitos subterráneos son incoloros y
micorrízicos, y en las plantas acuáticos los gametofitos se desarrollan en el interior de las
esporas.

Los gametofitos maduros originan gametangios, femeninos o arquegonios, y masculinos

o anteridios. Los arquegonios, en general nacen cerca de la escotadura del gametofito y
los anteridios entre las raíces. Los arquegonios tienen forma de botella, con la parte basal
engrosada formada por el vientre se encuentra sumergida en el tejido del gametofito, y
una distal angosta o cuello, que emerge del gametofito. En el vientre se encuentran dos
células -el óvulo y la célula del canal del vientre- y en el cuello un canal con varios núcleos
en su interior. Las células del canal del vientre y del canal del cuello degeneran en la
madurez, lo que genera un mucilago que atrae por quimiotaxis a los anterozoides. Los
anteridios están formados por tres o más células; en la mayoría de los helechos
leptosporangiados, presentan tres células. Para la fecundación, el agua líquida es
fundamental porque en los arquegonios facilita la hidratación de las células del extremo
del cuello que se vuelven turgentes y se separan produciendo la apertura del cuello del
arquegonio, y en los anteridios ocasiona la liberación de los anterozoides.

Div. LYCOPHYTA

Se considera que son las plantas vasculares más antiguas, aparecieron en depósitos del
Silúrico Medio, donde se encontraron ejemplares de Cooksonia de 5-7 cm long. con
ramificación dicótoma y esporangios terminales.

En una formación del Devónico inferior en Rhynie Chert (Escocia) se encontraron plantas
fosilizadas por la calcedonia que pudieron ser bien estudiadas debido a su excelente estado
de preservación, entre ellas: Rhynia, Asteroxylon y Horneophyton. Son plantas herbáceas,
sin raíces verdaderas, con ejes protostélicos ramificados dicotómicamente y esporangios
isospóreos en ejes principales o laterales.

Rhynia presenta el esporofito formado por ejes aéreos de hasta 50 cm de long., sin
expansiones laminares, con esporangios fusiformes en los extremos de ramas terminales
y cilindro vascular con una haplostela con traqueidas de engrosamiento anillado
acompañadas por células precursoras de los vasos cribosos (Fig. 1 A-C). Asteroxylon se
caracteriza por ejes de ramificación dicótoma con microfilos vascularizados en la base,
esporangios sobre los ejes y estela con xilema profundamente lobulado (Fig. 1 D-E).
Horneophyton es más complejo que Rhynia, con ejes aéreos monopodiales cubiertos
densamente por láminas de unos 5 mm de long. organizados helicoidalmente y con
esporangios en ejes terminales áfilos.

4
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

Fig. 1. Plantas del Paleozoico: A, Reconstrucción de

Rhynia, mostrando rizoma, ramificación dicótoma y
esporangios terminales; B, Corte transversal del
rizoma mostrando haplostela; C, esporas trilete; D,
Reconstrucción de Asteroxylon; E, corte tranversal del
eje mostrando actinostela. (De A-B, D: Strasburger
1990; C, E: Scagel et al. 1983)

Son plantas vasculares simples, de origen monofilético, que durante el Carbonífero

formaron verdaderos bosques donde se destacaron Lepidodendron y Sigillaria, que
alcanzaron los 35 m de altura y 1-2 m de diámetro.

Lepidodendron se caracteriza por sus hojas lineares con lígula, dispuestas en forma
helicoidal, que al desprenderse dejan cicatrices foliares en forma de rombos sobre el eje, y
Sigillaria tiene hojas lanceoladas 1-2 nervadas, agrupadas en los extremos de las ramas,
y cicatrices foliares hexagonales o redondeadas. Los ejes aéreos de estas plantas
desarrollaron poco tejido vascular, por lo que posiblemente hayan sido poco estables, y
podría haber contribuido a su desaparición a fines del Carbonífero (Fig. 2 A-B).

Fig. 2. Lepidodentron : A, Reconstrucción de la

planta ; B, Aspecto de las cicatrices foliares;
Lycopodium clavatum L: C, Aspecto de la
planta; D, Esporofilo con esporangio en la
axila ; E, Esporas triletes. (De A,B : Scagel
1983 ; C-E : Dib. M. del C. Otero).

En la actualidad las Lycophyta son plantas pequeñas, terrestres o epífitas, con cilindro
vascular protostélico, con microfilos isomorfos o heteromorfos, y esporofilos con un único
eusporangio axilar que produce esporas isomorfas o heteromorfas. Existen ca. 1.000
especies actuales y unas 30 crecen en nuestro país.

5
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

Clave para diferenciar Lycophyta

A. Plantas homospóricas con microfilos sin lígula.

1. On. Lycopodiales

A’.Plantas heterospóricas con microfilos ligulados.

B. Plantas acuáticas o palustres; hojas con cámaras de aire, espiraladas en roseta basal;
mas de 50 megásporas.

3. On. Isoëtales

B'. Plantas terrestres ; hojas nunca huecas, ni dispuestas en roseta ; 4 megásporas.

2. On. Selaginellales

1. On. LYCOPODIALES

El representante fósil más cercano a las actuales Licopodiáceas es Lycopodites, se

extendió desde el Devónico Superior hasta el Cretácico Superior, siendo muy abundante
en la flora del Mesozoico.

1. Fam Lycopodiaceae

Son hierbas terrestres, saxícolas o epifíticas, con ramificación dicotóma, con ejes aereos
y postrados radicantes en la base o a lo largo de éstos, con microfilos de disposición
espiralada o pseudoverticilada, esporofilos agrupados o no en estróbilos y eusporangios
isospóreos.

Esta familia vive en climas variados, desde el nivel del mar hasta los 5500 m s.m. en
los Andes tropicales. En la Argentina crecen unas 20 especies, en el NOA las especies
nativas más frecuentes son: Phlegmariurus saururus (Raddi) B. Ǿllg. "cola de quirquincho",
planta terrestre con ejes erectos cubiertos densamente con microfilos imbrincados, es una
especie típicamente montana que crece entre los 2000-5500 ms.m., y se comercializa
como afrodisíaco masculino. P. mandiocanus (Raddi) B. Ǿllg. es epífitas de las selvas
montanas. P. reflexus (Raddi) B. Ǿllg., con ejes erectos de 10-20 cm de longitud, habita
sobre paredones húmedos y sombríos de los bosques montanos. Lycopodium clavatum L.,
cohabita con Diphasiatrum thyioides (Humb.& Bonpl. ex Will) Holub. en los bosques
montanos del NOA. Palhinhaea cernua (L.) Vasc. & Franco se encuentra en las selvas
montanas húmedas del Noroeste argentino, sus ramas terminales llevan abundantes
estróbilos ovoides y péndulos.
2. On. ISOËTALES

Fam. Isoëtaceae

Esta familia de plantas acuáticas o palustres es fácil de confundir con las gramíneas
(Fotografía 3). Los microfilos nacen de un tallo corto, inmerso en el agua y se disponen
espiraladamente; las láminas de hasta 60 cm de long. tienen una lígula sobre la cara
adaxial, son univervias, con un nervio medio rodeado por cuatro cámaras de aire. Los
esporangios se encuentran en la base del esporofilo, forman hasta 300 megásporas y un
millón de micrósporas.

Entre las especies nativas del Sur de nuestro país, se encuentran Isoëtes chubutiana
Hickey, Macluf & W.C. Taylor, I. hieronymi U. Weber, etc.

6
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

3. On. SELAGINELLALES

Es un Orden monotípico con representantes fósiles que datan desde el Carbonífero.

1. Fam Selaginellaceae

Son plantas herbáceas, terrestres, pequeñas, delicadas, con raíces que se originan en
el extremo de estructuras particulares denominados rizóforos que nacen en la base de la
planta. Los microfilos con una lígula en la axila de la lámina, pueden ser isomorfos o
heteromorfos y se disponen en forma helicoidal o en cuatro hileras; los esporofilos se
agrupan en estróbilos terminales con microsporangios y megasporangios.

Esta familia monogenérica tiene alrededor de 750 especies, principalmente en zonas

tropicales, algunas se cultivan para uso ornamental. En la Argentina crecen ocho especies,
seis se encuentran en el Noroeste argentino: Selaginella microphylla (Kunth) Spring, hierba
compacta musgosa, orófila, se confunde con musgos. S. novae-hollandiae (Sw.) Spring,
frecuenta el sotobosque húmedo de la selva montana. S. peruviana (Milde) Spring forma
matas cespitosas por encima de los 2000 m s.m y S. sellowii Hieron. es una especie
chaqueña.

POLYPODIOPHYTA

Incluye a las plantas conocidas como “helechos”. Estas plantas surgieron en el Devónico
Medio, y su mayor diversificación ocurrió en el Carbonífero Superior. Actualmente existen
aproximadamente 11.000 especies.

Son plantas de diversos portes y hábitos, desde herbáceas hasta arborescentes,

terrestres, epifíticas, palustres o acuáticas; con tallos rastreros o subterráneos, con eufilos,
eusporangiadas o leptosporangiadas, con esporangios homospóricos o heterospóricos, y
con esporas monoletes o triletes, con o sin clorofila.

ON. EQUISETALES
Fam. Equisetaceae

Este es un grupo es muy antiguo, con fósiles que datan del Devónico superior. Durante
el Carbonífero alcanzaron distribución mundial y lograron la mayor variabilidad de formas,
en esta época coexistieron equisetos pequeños y arborescentes. Entre los representantes
fósiles de mayor porte se encuentra Calamites, de porte arbóreo con troncos columnares
que alcanzaron los 20 m de altura, ejes articulados al igual que las plantas actuales, con
verticilos foliares compuestos por numerosas láminas lanceoladas, uninervias.

Los equisetos son plantas herbáceas, perennes, terrestres o palustres, erectas o

postradas, con rizomas macizos, profundos, corta a largamente rastreros y ejes aéreos
monopodiales con estela de tipo sifonostela anfifloica con médula hueca, y nudos bien
marcados, de ramificación verticilada, entrenudos con surcos o valéculas y costillas o
carenas longitudinales; tienen láminas uninervias, muy reducidas, de aspecto
escuamiformes, dispuestas en verticilos, con sus bases soldadas formando una vaina
perinodal.

Las células epidérmicas tienen sílice en forma de gránulos y rosetas en las paredes
internas, lo que contribuye con el sostén de la planta, compensando de esta manera la
baja cantidad de lignina; además, el sílice protege a la planta del ataque de patógenos,
predadores y la excesiva pérdida de agua.
7
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

Los esporangios se encuentran agrupados en esporangióforos peltados, reunidos en

estróbilos en los extremos de las ramas; las esporas son esféricas, con clorofila y presentan
cuatro eláteres (bandas aplanadas unidas en un punto).

Esta familia monogenérica cuenta con aproximadamente 15 especies, 13 de ellas

presentes en América tropical y subtropical. En nuestro país crecen: Equisetum bogotense
H.B.K. hierbas generalmente postradas, y E. giganteum L. plantas palustres de gran porte,
hasta 5 m de long.

Los extractos de Equisetum son utilizados en la industria de los cosméticos, en

farmacología, etc., sus cenizas se utilizaban para pulir objetos de metal. E. giganteum se
consume en infusiones como diurético y para tratamientos de cálculos vesiculares y
renales.

ON. PSILOTALES
Fam. Psilotaceae

Son plantas herbáceas, epifíticas o terrestres, con ramificaciones dicótomas, con ejes
conteniendo apéndices estériles pequeños, dispuestos en espiras laxas, sin estomas y sin
vascularización. Los esporangios de tipo eusporangios, se agrupan de a tres en un sinangio
y producen esporas monoletes. Crecen en los trópicos y subtrópicos. En nuestro país se
encuentra Psilotum nudum (L.) P. Beauv., que habita en el Noroeste y Nordeste.

ON. OPHIGLOSSALES
Fam. Ophioglossaceae

Son plantas terrestres, raramente epífitas, herbáceas, carnosas, con rizomas cortos
subterráneos, desarrollan una fronde con dos segmentos, uno basal estéril formado por
una lámina entera o dividida llamado trofóforo y un eje apical portador de esporangios
denominado esporóforo. Los esporangios son eusporangios que producen cientos de
esporas.

Esta familia crece en regiones tropicales a templadas, cuenta con 4 géneros que
agrupan unas 80 especies. En Salta crecen Ophioglossum crotalophoroides Walter
etimológicamente el nombre de la especie, deriva del gr. krotalon= castañuela y oides=
parecido, refiriéndose a la semejanza que tiene el segmento fértil con la cola de la serpiente
de cascabel. Otra especie O. reticulatum L. crece en lugares inundados y sombríos de las
selvas montanas, O. nudicaule Underw. se encuentra en pastizales húmedos por encima
de los 2500 m s.m., y Botrychium schaffneri Underw. tiene lámina dividida pinnado-
pinnatifida.

ON. MARATTIALES
Fam. Marattiaceae

Son plantas desde herbáceas hasta arborescentes, llegando a los 5-7 m de altura, con
frondes generalmente pinnadas de 3-4 m long., con dos estípulas en la base, característica
que las diferencia de los otros helechos, presentan eusporangios agrupados en soros o
sinangios, dehiscentes por una hendidura o poro terminal.

Su distribución es pantropical, de ambientes húmedos. Su diversidad está representada

por unos cuatro géneros con unas 100 especies, de las cuales Marattia crece en los trópicos
del Viejo y del Nuevo Mundo, Danaea habita en el Neotrópico, y Eupodium kaulfusii (J.Sm.)
J. Sm. Es la única especie que habita en la Selva Misionera.

8
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

ON. HYMENOPHYLLALES
Fam. Hymenophyllaceae

Son plantas pequeñas, de aspecto folioso, con láminas formadas por un estrato de
células; con soros ubicados en los márgenes o extremos de las ramificaciones.

Esta familia tiene unas 600 especies, en Argentina unas 30 especies. Crecen sobre rocas
o suelos frecuentemente húmedos y sombríos, a veces son epífitas. Son frecuentes en el
NOA: Hymenophyllum crispum Kunth, H. capurroi de la Sota, H. polyanthos (Sw.) Sw, H.
tunbringense (L.) Sm., Polyphebium angustatum (Carmich.) Edihara & Dubuisson,
Trichomanes tenerum Spreng. etc.

ON. SCHIZAEALES
Fam Anemiaceae

Son plantas terrestres, con rizomas horizontales a erectos, pilosos. Las frondes están
diferenciadas en estériles y fértiles con láminas pinnadas de venación abierta; las frondes
fértiles tienen pinnas basales con lámina reducidas portadoras de leptosporangios
desprotegidos, solitarios, con anillo entero, apical a subapical con dehiscencia longitudinal.

El género Anemia cuenta con 6 especies en la Argentina, en Salta son frecuentes:

Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Schrad.) Mickel y Anemia australis
(Mickel) M. Kessler & A.R. Sm. ambas se conocen con el nombre de “doradillas”, por su
densa pilosidad castaña.

ON. SALVINIALES

Incluye hierbas pequeñas, acuáticas flotantes o sumergidas, que tienen leptosporangios

heterospóricos con anillo reducido, no funcional, encerrados en sacos denominados
“esporocarpos”.

1. Fam Salviniaceae

Son hierbas flotantes, en Salta son frecuentes:

Salvinia, presenta rizoma carnoso con hojas en verticilos trímeros, con dos hojas
flotantes con abundantes tricomas, abarquilladas, cóncavas, y una sumergidas, laciniada
con ejes fértiles que portan los soros con macrosporangios y microsporangios. Crece en
ambiente tropical, tiene cerca de 15 especies invasoras de diques y aguas estancadas,
algunas se cultivan como ornamental a S. minima Baker en estanques y piscinas.

Azolla tiene tallo corto, con hojas sésiles bilobadas, con un lóbulo flotante,
fotosintetizante que aloja en su interior una Cianofita, Anabaena azollae, que tiene la
capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico, y un lóbulo sumergido, hialino, portador de
esporangios, macrosporangios y microsporangios.

En el Cono Sur de América, crecen dos especies, ambas presentes en Salta, Azolla
cristata Kaulf. y A. filiculoides Lam.

On. CYATHEALES
Fam. Cyatheaceae

9
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

Esta familia tuvo su apogeo en el Jurásico. Incluye a los helechos arborescentes, con
ejes aéreos que pueden superar los 10 m, las frondes jóvenes se encuentran en el extremo
terminal del tallo formando una corona.

En nuestro país crecen Alsophila y Cyathea. En Salta y Jujuy es frecuente Alsophila

odonelliana (Alston) Lehnert con espinas en el raquis.

ON. POLYPODIALES
Fam Pteridaceae

Son plantas terrestres o saxícolas, con rizomas cortos a largamente rastreros a

suberectos, con hojas pecioladas, láminas divididas en plan pinnado, nerviación libre o
anastomosada, los esporangios se encuentran libres sobre la superficie de la lámina o
agrupados en soros o cenosoros marginales protegidos por el margen foliar reflexo, y las
esporas son generalmente triletes.

Es una familia cosmopolita, aunque más diversificada en áreas tropicales y montanas,

reúne unos 40 géneros con un millar de especies, se encuentra muy bien representada en
la Argentina, con 17 géneros y alrededor de un centenar de especies.

En el NOA se encuentran entre los helechos de ambientes xéricos, Argyrochosma nivea

(Poir.) Windham con cara abaxial de las láminas con ceras blancas o amarillas, y
Cheilanthes Sw., con C. squamosa Gillies ex Hook. & Grev., C. buchtienii (Rosenst.) R. M.
Tryon, C. pruinata Kaulf. y C. pilosa Goldm. En ambientes serranos secos se encuentra
Pellaea ternifolia (Cav.) Link y P. ovata (Desv.) Weath. En selvas montanas crecen
Adiantum L. conocida como "culandrillo o culantrillo", entre las especies más conocidas se
encuentra A. lorentzii Hieron., Pteris cretica L., P. deflexa Link, P. exigua O. G. Martínez &
J. Prado y P. inermis (Rosenst.) de la Sota. En los márgenes de ríos o arroyos se encuentra
Trismeria trifoliata (L.) Diels conocida como "varilla de la costa".

ON. POLYPODIALES
Fam. Aspleniaceae

Son plantas terrestres, rupícolas o epifíticas, con láminas varias veces divididas, de
venación libres; con soros elípticos a lineares protegidos por indusios de inserción lateral.

En la Argentina crecen ca. 40 especies. En nuestra región se encuentra Asplenium,

auritum Sw. y A. praemorsum Sw, ambos epífitos en selvas y bosques montanos, A.
squamosum Hieron. y A. lorentzii Hieron. son especies terrestres del sotobosque en las
Yungas australes.

ON. POLYPODIALES
Fam. Blechnaceae

Son plantas terrestres con frondes a veces dimorfas, láminas pinnadas o pinnatífidas;
con esporangios agrupados en soros o cenosoros costales o submarginales, con indusio
abierto hacia el nervio medio de la lámina.

El género Blechnum L. con alrededor de 150 especies, crecen en selvas, bosques

montanos, barrancos, sabanas, páramos y selvas en galería a lo largo de ríos y arroyos.
Son frecuentes Blechnum cordatum (Desv.) Hieron., B. occidentale L., B. asplenioides Sw.,
etc.
10
Diversidad Biológica III
Fac. Cs. Naturales – U.N.Sa. 2019 Olga G. Martínez

ON. POLYPODIALES
Fam. Polypodiaceae

Comprende plantas epifíticas o saxícolas, raramente terrestres, con rizomas escamosos,

corto a largamente rastreros; las frondes con láminas enteras a pinnatífidas, mono a
dimórficas, con nerviación libre o anastomosada; soros superficiales, impresos en la
lámina, circulares o elípticos, desnudos, protegidos por parafisos; esporas monoletes.

Esta familia reúne unos 30 géneros con aproximadamente 1.000 especies. Crecen
preferentemente como epífitos en zonas tropicales. En el noroeste argentino está muy bien
representada en selvas y bosques montanos, entre las especies frecuentes se encuentran:
Campyloneurum aglaolepis (Alston) de la Sota y C. lorentzii (Hieron.) Ching,; Microgramma
squamulosa (Kaulf.) de la Sota; Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf, P. tweediana
(Hook.) A. R. Sm., Pecluma oranense (de la Sota) de la Sota, P. barituensis O. G. Martínez
& de la Sota, etc.

11