Tema 2 Estructuras y Función de La Célula Procariota

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Tema%2:%Estructura%y%función%de%la%célula%bacteriana%
!
1. Morfología%de%las%células%procariotas#
#
El# tamaño# de# las# células# procariotas# van# desde# 162# μm.# El# tamaño# de# la# célula# está#
determinado# por# el# ritmo# con# el# que# cual# se# debe# transportar# sustancias# al# interior# y#
viceversa#y#los#componentes#celulares#que#tiene#que#albergar#en#ella,#por#ello#es#importante#
tener# en# cuenta# la# relación# superficie# (membrana# plasmática)# /# volumen# (citoplasma).# A#
medida#que#aumenta#el#radio#de#la#célula#la#superficie#crece#cuadráticamente#mientras#que#
el# volumen# lo# hace# cúbicamente,# ello# conduce# a# que# a# mayores# radios,# la# relación#
superficie/volumen#sea#menor#(ver#imagen).#
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Como# consecuencia,# en# relación# al# tamaño# celular,# las# células# pequeñas# tienen#
mayor# superficie# relativa# disponible# que# las# células# grandes# y# por# ello# el# intercambio# de#
sustancias#con#el#medio#para#satisfacer#las#necesidades#metabólicas##es#más#favorable#que#
las# células# grandes# (alta# relación# transporte/metabolismo),# sin# comprometer# espacio#
necesario#para#los#componentes#celulares#básicos#(tamaño#mayor#que#0,2#μm).#
#
# #Al# tener# una# alta# relación# transporte/metabolismo,# permite# que# estas# tengan# una#
alta# tasa# de# replicación,# permitiendo# que# crezcan# en# número# mucho# más# rápido# que# las#
células#eucariotas.##

# Aunque#las#células#procariotas#suelen#ser#de#pequeño#tamaño,#podemos#encontrar#
algunas#excepciones#como#Epulopiscium#fishelsoni.(>#800#μm)#y#Thiomargarita.namibienus.
(>600#μm).#O#Staphyllococcus.aureus.(1#μm)#y##Chlamydia.#
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# Las#bacterias#se#clasifican#según#su#forma#en:#
• Cocos#(esféricos)# • Bacterias#con#yemas#y#apéndices#
• Bacilos#(cilíndricos)## • Espiroquetas#(helic.flexible#y#larga)#
• Espirilos#(helicoidal#rígida)# • Filamentosos
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La# forma# de# la# bacteria# se# determina# mediante# proteínas# del# citoesqueleto#
(como#Mreb).#
A#su#vez,#las#diferentes#formas#de#bacterías#se#agrupan#en:##
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Roseta#(bacilos)# #Empalizada#(bacilos)#
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2. Estructura%de%las%células%microbianas%
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Para#describir#la#membrana#plasmática#se#utiliza#el#modelo#del#mosaico#fluido.#Es#una#
barrera#de#8#nm,#fluida,#plástica,#móvil#y#dinámica#para#permitir#que#las#proteínas#puedan#
realizar#su#función#de#forma#óptima#en#condiciones#de#temperatura#diferentes#(diferencias#
de# unos# pocos# grados# Celsius).# Esta# barrera# es# semipermeable,# separando# el# interior# del#
exterior,#pero#selectiva#gracias#a#las#proteínas#transportadoras.##

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Sirve#de#anclaje#a#proteínas,#por#ello#tiene#una#función#estructural.#

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La# baja# permeabilidad# de# la# membrana# hace# que# haya# una# diferencia# en# la#
concentración#de#protones#entre#el#interior(6)#y#el#exterior(+)#creando#un#potencial#químico,#
la#diferencia#de#cargas#que#esto#crea,#provoca#un#potencial#eléctrico.#La#energización#de#la#
membrana#dado#por#el#gradiente#electroquímico#se#llama#fuerza#protón6motriz.##

#
# La#membrana#está#compuesta#por#fosfolípidos#con#sus#cabezas#polares#orientadas#al#
exterior# de# la# bicapa# lipídica# y# las# colas# hidrófobas# hacia# el# interior# de# la# bicapa.# Existen#
también# proteínas# embebidas,# que# realizan# diversas# funciones# (energía,# transporte,#
sínteisis…)#en#la#bicapa#su#cantidad#varían#entre#un#50%#y#80%#de#la#composición.#La#bicapa#
se#estabiliza#mediante#puentes#de#hidrógeno,#interacciones#hidrofóbicas#y#cationes#Ca2+ y# #
Mg2+.#
# En# eucariotas# el# 5625%# de# los# lípidos# en# la# bicapa# son# esteroles.# Pero# hay#
excepciones,#existen#esteroles#(en#Mycoplasma)#y#hopanoides#en#muchas#especies,#realiza#
una#función#similar#a#los#esteroles.#
# La# membrana# de# las# Arqueas# posee# lípidos# con# enlaces# éter.# Estas# son# más#
resistentes# que# los# enlaces# éster# de# eucariotas# y# procariotas.# Tienen# una# monocapa# con#
enlaces#covalentes.#Gracias#a#la#gran#resistencia#de#la#membrana#que#poseen#pueden#vivir#
en# condiciones#
extremas# (100ºC#
a# presión# no#
atmosférica).#
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Las# proteínas# de# la# membrana# poseen# una# alta# especificad# por# su# sustrato.# Permite# a# la#
célula# acumular# sustancias# en# contra# del# gradiente# de# concentración# y# generalmente# este#
proceso#requiere#energía.#Hay#de#varios#tipos:#
#
• Permeasas:# capaces# de# transportar# el# sustrato# sin# modificarlo.# No# tienen#
componente#citoplásmico#y#su#fuente#de#energía#es#el#gradiente#electroquímico.#Hay#
tres#tipos:#######
# # ######Uniporte##############Antiporte##########Simporte#

Uniporte:#bomba#de#K+##
Simporte:#bomba#de#H+/HSO64,#bomba#de#H+/HPO426,#bomba#de#H+/Lactosa#
Antiporte:#bomba#de#Na+/H+#
%
• Translocación% de% grupo(sistema% de% fosfotransferasas):# modifican# el# sustrato# al#
transportarlo#(añaden#fosfato).#Distintos#sistemas#de#transporte#comparten#algunos#
componentes# citoplásmicos# para# realizar# el# transporte.# El# proceso# consiste# en#
sucesivas# transferencias# de# P# a# través# de# diversas# enzimas,# primero# inespecíficas# y#
después# específicas,# hasta# que# se# fosforila# la# proteína# transportadora# que# en# ese#
momento# introduce# el# sustrato# dentro# de# la# célula.# # Su# fuente# de# energía# son# los#
enlaces#fosfato,#que#son#muy#energéticos.#
%

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• Sistema% de% transporte% ABC:# no# modifican# el# sustrato# al# transportarlo.# Tienen#
proteínas#periplásmicas#afines#al#sustrato,#que#cuando#se#unen#a#este#formando#un#
complejo,# es# capaz# de# transportarlo# a# través# de# una# proteína# de# membrana# con#
gasto#de#2#ATP.##

#
3. Cubiertas%celulares:%Pared%celular%bacteriana%
La#pared#bacteriana#da#forma#y#rigidez#a#la#célula,#la#protege#de#daños#mecánicos#y#
de#la#rotura#osmótica,#mantiene#la#presión#de#turgencia.#
%
Las#bacterias#según#su#pared#celular#se#clasifican#en#Gram+#o#Gram6.#Se#diferencian#
en#que#las#Gram+#tienen#una#capa#de#peptidoglicano#bastante#más#grueso#(por#ello#retienen#
el#tinte#y#las#negativas#no)#que#las#Gram6#y#que#no#posee#membrana#externa#como#las#Gram6
.#
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# La# pared# está# compuesta# por# cadenas# lineales# de# polisacáridos# formadas# por# N6
acetilglucosamina#y#ácido#N6acetilmurámico#(enlace#o6glucosídico#β(1 4)#)#y#ramificaciones#
de# aminoácidos# que# salen# de# cada# una# de# ellas# uniéndolas# formando# mallas.# En# gram6# las#
uniones#se#dan#entre#el#tercer#y#cuarto#aminoácido#de#sendas#ramificaciones#y#en#gram+#hay#
una#ramificación#con#5#Gly#que#se#une#a#la#otra,#esta#unión#se#llama#puente#de#pentaglicina.##
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Los#enlaces#o6glucosídicos(lineales)#se#rompen#por#la#enzima#lisozima#(presente#por#
ejemplo# en# la# saliva).# La# penicilina# inhibe# la# formación# de# enlaces# entrecruzados# de#
ramificaciones.#La#fosfomicina#inhibe#la#síntesis#de#ácido#n6acetilmurámico.##
#
# Existen# procariotas# sin# peptidoglucano# como# las# Mycoplasmas# y# Thermoplasmas.
(Arquea).# . En# Arqueas# hay# gran# variedad# de# paredes,# existen# las# de# pseudopeptidoglicano#
que# no# contienen# ácido# N6acetilmurámico# y# los# enlaces# son# β# (1 3)# y# también# Capas# S#
formados#por#glicoproteínas#(paracristalina).#
#
a. Pared%celular%de%Gram%+#
#
La#pared#celular#de#las#bacterias#Gram+#está#formada#un#90%#
de# peptidoglucano,# ácidos# teicoicos# (embebidos# en# mureína),# ácidos#
lipoteicoicos# (atraviesan# la# pared# y# están# anclados# en# la# membrana#
citoplásmatica)#y#proteínas#asociadas#a#la#pared.##
Los# ácidos# teicoicos# son# polialcoholes# de# glicerol# o# de# ribitol,#
tiene#enlaces#éster#con#grupos#fosfato#y#tiene#como#sustituyentes:#D6
glucosa#y#D6alanina.#Interviene#en#el#paso#de#los#iones#a#través#de#la#
pared;#tiene#una#función#estructural#en#la#pared#y#además#sirve#como#
determinante#antigénico.#
#
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b. Pared%celular%Gram%–#
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El#10%#de#la#pared#celular#está#formada#por#una#capa#estrecha#de#peptidoglicano#que#
se# encuentra# debajo# de# una# membrana# externa# cuya# composición# es:# proteínas# (porinas),#
fosfolípidos#y#lipopolisacáridos#(LPS).#Esta#se#une#a#la#mureína#mediante#lipoproteínas.#
# Además#de#todo#esto,#existe#un#espacio#periplásmico#o#periplasma#que#comprende#
entre# el# espacio# que# hay# entre# el# la# membrana# externa# y# la# membrana# plasmática,#
incluyendo#la#capa#de#peptidoglucano.#En#ella#hay#enzimas#hidrolíticos,#proteínas#de#unión#y#
quimiorreceptores.#Es#necesario#para#crear#puentes#disulfuro#porque#en#el#citoplasma#hay#
un#ambiente#reductor.##
# Los#LPS#tienen#tres#partes#diferenciables:##
6Polisacárido# O,# formado# por# 465# unidades# repetidas# de# oligosacáridos# con# actividad#
antigénica,#sirve#para#que#la#bacteria#se#adhiera#y#sirve#como#mecanismo#de#defensa#contra#
fagocitosis.##
6Un#núcleo#del#polisacárido,#formado#por#KDO,#heptosas#y#hexosas.#
6Un# lípido# A# que# es# está# formado# por# un# disacárido# de# N6acetilglucosamina# con# un# grupo#
fosfato#y#unido#a#ácidos#grasos,#es#tóxico#para#los#animales.#
#

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Funciones#de#los#LPS:##
6Tamiz% molecular:# permite# el# paso# de# moléculas# pequeñas# hidrosolubles# mediante# las#
proteínas# porinas# e# impide# el# paso# de# moléculas# de# alto# peso# molecular# e# hidrofóbicas#
(protección#frente#a#agentes#antibacterianos:#antibióticos,#enzimas,#ácidos#biliares)#
#
6Toxicidad%para%animales%(lípido#A)#endotoxinas.#
6Altamente%antigénico%(polisacárido#O)#
6Sitio%de%adherencia%con%otras%células%y%adsorción%de%fagos.%
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TABLA%RESUMEN%DE%LAS%DIFERENCIAS%DE%LA%PARED%ENTRE%GRAM+%Y%GRAMR%%

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Nota:# En# el# Dominio# Bacteria# las# Gram+# solo# es# un# grupo# reducido# de# bacterias,# mientras#
que#el#resto#son#todas#Gram6.##
Nota#II:#la#penicilina#en#altas#concentraciones#sí#es#eficaz#contra#bacterias#Gram6.#
%
4. Estructuras%externas%implicadas%en%adhesión%y%movimiento%
%%
Las# cápsulas% y% capas% mucosas# están# formadas# por# exopolisacáridos# rodeando# a# la#
bacteria#y#le#sirve#para#adherirse#al#sustrato#sobre#el#que#van#a#crecer#o#protegerse#contra#la#
desecación# y# UV,# impidiendo# además# ser# reconocidas# por# estar# cubierta# de# polisacáridos#
evitando#así#ser#fagocitadas.#Son#altamente#antigénicas#por#la#presencia#de#antígeno#K.#
#
Hay#de#dos#tipos:##
• Cápsula:#capa#mas#densa,#rígida#e#impermeable#por#la#presencia#de#glicoproteínas.###
• Capas#mucilaginosas:#están#más#laxas#y#son#flexibles,#fijan#la#bacteria#al#sustrato.##
#
Los#biofilms%son#conjuntos#de#bacterias#envueltas#en#una#capa#de#polisacáridos#fijadas#a#
un#sustrato.#Los#biofilms#forman#superficies#de#adsorción#de#nutrientes#y#células,#además#
atrapa#los#nutrientes#para#crecimiento#y#ayudan#a#evitar#el#arrastre#de#células#en#sistemas#
fluidos,#además#de#proteger#las#células#de#
antimicrobianos.#Tiene#canales#por#donde#circula# agua#el#agua,#
enzimas#nutrientes,#etc.#
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# Los#biofilms#pueden#estar#en#
sistemas#de#refrigeración#(provocan#
enfermedades),#pueden#crecer#en#catéteres#
implantados#en#el#cuerpo#humano,#formar#el#
sarro#de#los#dientes,#producir#biocorrosión#en#estructuras#metálicas#pero#también#tiene#
efectos#beneficiosos#para#el#hombre#como#en#el#tratamiento#de#aguas#residuales.##
#
Las#fimbrias%son#apéndices#cortos#y#finos#(3610nm#de#diámetro)#de#naturaleza#
proteica.#Además#tiene#proteínas#en#la#punta#que#le#sirve#para#adherirse#a#superficies.#Son#
importantes#en#virulencia.#Se#piensa#que#ayudan#a#la#formación#de#biofilms.#
#
Los#pili%son#similares#a#fimbrias,#pero#son#más#largos#y#anchos#(9610nm#diámetro).#
Tiene#una#función#de#adhesión,#pero#son#determinantes#en#procesos#de#conjugación#
bacteriana.#Los#pili#tipo#IV#realizan#movimiento#tipo#“twitching”.##
#
Los#flagelos#son#filamentos#largos#y#finos#(20nm#diámetro)#y#flexibles#de#naturaleza#
proteica.#Su#función#es#la#de#permitir#la#movilidad#además#de#ser#un#factor#de#virulencia.##
Se#clasifican#según#su#
distribución:##
6Polares:#monótricos#si#
solo#posee#uno;#anfítricos#si#
posee#dos#en#lados#opuestos#y#
lofótricos#si#tiene#varios#
localizados#en#un#solo#punto.##
6Perítricos#si#los#tiene#por#
toda#la#superficie#celular.##
#
La#estructura#del#flagelo#está#formada#(desde#fuera#hacia#dentro)#de#un#filamento%
con#forma#helicoidal#formado#por#subunidades#proteicas#de#flagelina;#un#gancho%que#sirve#
para#unir#el#filamento#al#cuerpo#basal,#formado#por#un#solo#tipo#de#proteína;#un#cuerpo%
basal%que#es#el#anclaje#del#flagelo#una#varilla#central,#un#anillo%L%embebido#en#la#membrana#
externa,#un#anillo%P%en#la#capa#de#mureína,#y#un#anillo%MS%en#la#membrana#celular#que#
además#está#rodeada#por#proteínas%Mot%que#con#la#FPM#rota#haciendo#girar#el#flagelo.#Las#
proteínas%Fli%son#el#conmutador#del#motor#flagelar.#(estructura#flagelar#distinta#en#Gram+#y#
Gram6)##
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El#movimiento#flagelar#es#de#tipo#“carreraRtumbo”,#se#produce#debido#al#movimiento#
en#ambos#sentidos#del#flagelo#con#un#gasto#de#energía#originario#de#FPM#(1000H+/v)#con#una#
velocidad#de#hasta#60long/s.#El#desplazamiento#se#da#mediante#el#giro#del#flagelo#en#sentido#
antihorario,#cuando#gira#en#el#otro#sentido,#se#queda#sin#moverse,#pero#cambiando#la#
orientación#aleatoriamente,#hasta#que#vuelve#a#girar#en#el#sentido#antihorario.##
#
No#obstante#el#cambio#de#orientación#no#es#totalmente#aleatorio,#sino#que#puede#ser#
influido#por#atrayentes#o#repelentes#(movimiento#dirigido#o#taxia),#esta#respuesta#
bacteriana#a#señales#químicas#que#dirige#el#movimiento#se#llama#quimiotaxis.#
#
Las#proteínas#de#membrana#detectan#la#sustancia,#esto#modifica#la#metilación#de#la#
proteína#MCP#que#a#su#vez#provoca#la#incorporación#de#un#grupo#–P#a#una#señalizadora#
CheA,#esta#se#lo#pasa#a#otra#proteína#señalizadora#CheY,#la#proteína#fosforilada#induce#un#
cambio#en#la#rotación#del#motor#flagelar#cambiando#de#carrera#a#tumbo,#luego#hay#otras#
proteínas#que#desmetilan#y#defosforilan#para#reciclar#las#proteínas.#Esto#modula#el#
movimiento#flagelar,#las#carreras#más#largas#hacia#sustancias#atrayentes#y#en#contra#si#es##
repelente.##

#
Existen#también#aerotaxis#(que#es#un#movimiento#en#respuesta#a#la#variación#de#la#
concentración#en#oxígeno)#y#fototaxis#(movimiento#en#respuesta#hacia#la#luz).#La#fototaxis#
usa#proteínas#comunes#con#la#quimiotaxis#
#

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Tema%2:%Estructura%y%función%de%la%célula%bacteriana%II%
!!
Secreción(de(proteínas(bacterianas(
!
!
1. ¿Qué%proteínas%son%exportadas%del%citoplasma?%
Las$proteínas$transportadas$evitan$que$entren$protones$gracias$a$un$tamaño$de$poro$de$
3nm.$Pero$sin$embargo$permiten$pasar$glucosa$y$otros$nutrientes,$esto$quiere$decir$que$las$
proteínas$transportadoras$son$específicas$por$su$sustrato.$$
%
Proteínas$de$la$membrana%interna:$permeasas,$cadena$de$transporte$de$e>.$
Proteínas$periplásmicas:%proteínas$de$síntesis$de$cubiertas$celulares,$proteínas$de$
transporte$(sist.$Transporte$ABC),$hidrolasas.$
Proteínas$de$membrana%externa:%porinas,$permeasas,$adhesinas$y$sistemas$de$secreción.$
Proteínas$extracelulares:%toxinas,$enzimas$hidrolíticas$(celulasas,$proteasas),$efectores$
(reciben$señales$externas).$$
$
El$25%$de$las$proteínas$salen$del$citoplasma.$Las$interacciones$con$eucariotas$
(patogénesis,$simbiosis)$son$esencialmente$exocitoplásmicas.$Hay$6$principales$tipos$de$
sistemas$de$secreción$de$proteínas$pero$hay$una$gran$diversidad.$$
!
2. Señales%de%direccionamiento%de%proteínas$
$
• Péptido$señal$en$extremo$N>terminal:$posee$una$estructura$conservada$y$detectable,$
a$él$pertenecen$los$sistemas$Sec,$SRP$y$Tat.$
I) Sistema%de%secreción%tipo%II:$Las$proteínas$secretadas$de$este$modo$
dependen$del$sistema$Sec$para$el$transporte$inicial$al$periplasma.$Una$
vez$allí,$atraviesan$la$membrana$externa$a$través$de$un$complejo$de$
proteínas$de$secretina.$Además$de$la$proteína$secretina,$componen$el$
aparato$completo$de$secreción$otras$10>15$proteínas$de$las$
membranas$interna$y$externa.$Los$pili$de$tipo$IV$de$las$bacterias$
Gram>negativas$utilizan$una$versión$modificada$del$sistema$de$tipo$II$
para$su$biogénesis$y,$en$algunas$especies.$
II) Sistema%de%secreción%tipo%V%o%Autotransportadores:$implica$el$uso$del$
sistema$Sec$para$traspasar$la$membrana$interna.$La$propia$proteína$
forma$un$beta>barril$con$su$extremo$C$terminal$que$se$inserta$en$la$
membrana$y$permite$que$el$resto$del$péptido$pase$a$través$de$ella.$A$
menudo,$los$autotransportadores$se$separan,$dejando$el$dominio$
beta>barril$en$la$membrana$externa$y$liberando$el$dominio$
transportado.$Se$cree$que$los$remanentes$de$la$autotransportadores$
dan$lugar$a$las$porinas$que$forman$estructuras$beta>barril$similares.$
• La$hidrofobicidad$de$la$proteína$determina$cual$es$el$destino$de$esta.$
• Otras$señales:$
1) Tipo$I:$contiene$repeticiones$ricas$en$G$en$C>terminal.$
2) Tipo$III:$anfipaticidad$residuos$específicos$en$N>terminal.$
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3) Tipo$IV:$no$definido.$Residuos$básicos$en$C>terminal.$
4) Two>Partner$secretion:$dominio$TPS.$
!
Estructura%del%péptido%señal%bacteriano%de%tipo%Sec%
%
Está$compuesta$por$tres$regiones:$la$región$formada$por$el$extremo$N$terminal$
cargada$positivamente;$un$núcleo$hidrofóbico$rico$en$Pro$y$Gly$de$unos$15>20$aa$y$un$
extremo$C$terminal$más$polar$con$un$sitio$específico$para$que$la$peptidasa$lo$corte.$

$
El$péptido$señal$está$unido$a$la$proteína$que$se$quiere$secretar,$esta$pre>proteína$
aún$en$el$citoplasma$se$une$a$dos$proteínas$SecB$y$SecA$que$permite$que$sea$llevada$a$un$
complejo$de$proteínas$de$membrana$SecYEG.$Con$gasto$de$ATP,$se$sacan$20$aa$al$otro$lado$
de$la$membrana$y$es$cortado$por$el$sitio$específico$de$la$peptidasa.$Este$corte$ayuda$a$que$
salga$el$resto$de$la$pre>proteína,$que$se$será$plegada$en$el$periplasma.$$

$
$
$
Funciones:$Reconocimiento$(Tiene$que$ser$reconocido$por$receptores,$ya$que$en$el$
proceso$de$secreción$se$tiene$que$unir$a$varias$proteínas.),$determinante%topológico%de%
membrana$(indica$a$qué$parte$de$la$célula$tiene$que$ir),$inhibidor%de%plegado%de%proteína.$
$
Plegamiento%de%proteínas%en%el%periplasma%
$
Las$proteínas$necesitan$tener$estructura$terciaria$para$poder$realizar$su$función$y$
estabilizarse,$pero$no$todos$los$medios$son$idóneos$o$permiten$este$plegado.$Por$ello$hay$
proteínas$que$necesitan$ser$llevadas$al$periplasma$para$plegarse.$El$problema$de$esto$es$
que$en$el$periplasma$no$existen$fuentes$de$energía$(ATP$y$fpm)$y$además$de$la$eliminación$
de$formas$mal$plegadas.$$
$
Página 18

Por$ejemplo$la$formación$de$puentes$disulfuro$no$se$pueden$dar$en$el$citoplasma$
porque$hay$un$ambiente$reductor$y$es$necesario$que$salga$al$periplasma$donde$se$formará$
el$enlace$por$acción$de$proteínas$DsbA$y$DsbB.$El$DsbA$oxida$pares$de$cisteínas$de$proteínas$
periplásmicas$mediante$cesión$de$e>$a$DsbB$que$los$pasa$por$la$cadena$respiratoria.$$

$
Pero$como$el$plegamiento$puede$ser$erróneo$hay$proteínas$que$corrigen$la$
formación$de$puentes$disulfuro.$La$proteína$DsbC$isomeriza$puentes$disulfuro$incorrectos$
en$el$periplasma.$Puede$plegarla$correctamente$directamente$o$simplemente$eliminar$el$
puente$disulfuro.$La$proteína$DsbC$se$mantiene$reducida$por$flujo$de$electrones$por$
tioredoxinas$que$ceden$e>$desde$el$citoplasma.$
$
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Sustancias%de%reserva%
%
En$bacterias$hay$inclusiones$celulares$que$almacenan$polímeros$de$C$en$forma$de$poli$β>
hidroxibutarato$(polihidroxialcanato)$o$glucógeno.$Hay$bacterias$que$tienen$gránulos$de$
polifosfato,$glóbulos$de$azufre$o$unos$cuerpos$llamados$magnetosomas.$
$
• Polihidroxialcanato$
Acumulaciones$de$cadenas$largas$(para$evitar$tener$una$gran$concentración$que$
aumentaría$la$fuerza$iónica$y$por$tanto$de$la$presión$osmótica)$de$poliésteres$
lineales$producidos$por$fermentación$bacteriana$de$azúcares$o$lípidos.$Almacenan$C$
para$posteriormente,$obtener$energía$de$ellos.$Estos$poliésteres$son$biodegradables$
y$se$han$usado$en$la$fabricación$de$biopolímeros,$pueden$ser$una$alternativa$a$
plásticos$provenientes$del$petróleo$aunque$todavía$no$pueden$competir$en$precio$
contra$los$plásticos$convencionales.$

$
$
• Gránulos$de$azufre$$
Son$acumulaciones$de$azufre$elemental$localizadas$en$el$periplasma$y$también$en$el$
citoplasma,$para$usarlos$a$modo$de$sustrato$para$oxidación.$El$sulfuro$(S>2)$se$oxida$a$
S0$que$se$acumula,$luego,$se$vuelve$a$oxidar$a$sulfito$(SO32>)$y$posteriormente$a$
sulfato$(SO42>).$$

$
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• Gránulos$de$polifosfato$
Son$reservas$de$fosfato$cuando$la$concentración$de$este$en$el$medio$es$alta.$El$uso$
que$se$le$da$a$estas$bacterias$es$la$de$eliminar$el$fosfato$presente$en$aguas$
residuales$al$ser$este$soluble$y$no$poder$separarlo$del$agua.$$

Gránulos$de$poli>>>P$
en$bacterias$de$
depuradoras$de$
agua

$
• Magnetosomas$
Acumulaciones$de$magnetita$extremadamente$pura$rodeadas$de$membrana$lipídica$
presenta$un$dipolo$magnético$sometido$al$campo$magnético.$Está$presente$en$
bacterias$acuáticas.$Estas$las$usan$para$la$búsqueda$de$niveles$bajos$de$O2.$Su$
respuesta$a$campo$magnético$difiere$según$el$hemisferio$en$el$que$se$encuentre.$$
$
$
$
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$
$
• Vesículas$de$gas$
Son$inclusiones$citoplasmáticas$de$gas$que$
sirven$para$regular$la$flotabilidad$en$
respuesta$a$factores$ambientales.$Este$
cuerpo$está$formado$por$unas$membranas$
proteicas$impermeables,$que$al$plegarse$
hacia$fuera$crean$un$vacío$en$el$interior,$
haciendo$que$los$gases$pasen$pero$no$el$
agua,$aumentando$así$el$volumen$sin$
aumentar$de$masa,$reduciendo$la$densidad$
y$por$tanto$aumentando$la$flotabilidad.$
$
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Página 23

$
3. La%endospora%bacteriana$
%
Algunas$bacterias$forman$endosporas$para$soportar$las$condiciones$adversas$del$medio,$
como$la$falta$de$nutrientes.$Son$estructuras$de$resistencia$con$bajo$porcentaje$de$agua$que$
mantienen$a$la$bacteria$en$forma$latente,$no$se$produce$actividad$metabólica$ni$divisiones$
celulares.$$
$
Clasificación$según$localización$del$núcleo$

$
Las$endosporas$son$estructuras$extremadamente$resistentes,$soportan$altas$
temperaturas,$compuestos$químicos,$radiaciones$UV,$desecación.$Son$comunes$en$los$
géneros$Bacillus(y(Clostridium.(Las$endosporas$reflejan$la$luz$y$por$ello$son$visibles$en$el$
microscopio.$$
Su$estructura$de$fuera$a$dentro:$$
$
• Exosporio:$Capa$proteica$con$
contenido$en$carbohidratos$que$impide$
la$entrada$de$enzimas$hidrolíticos.$$
• Cutícula:$Capa$impermeable$que$
contiene$la$mayor$cantidad$de$
proteínas$de$la$endospora.$Tiene$alto$
contenido$en$aminoácidos$hidrofóbicos$
y$cisteína.$No$permite$la$entrada$a$
solutos$y$absorbe$las$radiaciones.$
Resistente$a$compuestos$químicos.$$
• Córtex:$variante$del$
peptidoglucano$muy$laxo$que$
contribuye$a$la$resistencia$mecánica$y$a$
la$deshidratación.$
• Núcleo:$es$la$bacteria$en$sí$
(Pared$celular,$membrana$plasmática,$
citoplasma)$con$el$DNA$condensado,$
pocos$ribosomas$y$el$metabolismo$en$
reposo.$$
$
$
$
$
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Propiedades%del%núcleo%de%la%endospora$
No$existe$en$él$síntesis$de$proteínas$ni$de$RNA.$El$núcleo$tiene$tres$características$
que$le$permiten$aguantar$de$este$modo$durante$miles$de$años:$
$
1. Alto$contenido$en$ácido$dipicolínico$(10%$peso$seco)$que$se$combina$con$iones$
Ca2+$que$estabiliza$el$gel$y$las$enzimas.$
2. Bajo$contenido$en$agua$(10>30%)$que$inactiva$las$enzimas$y$confiriere$al$
citoplasma$una$consistencia$gelatinosa.$Esto$hace$que$sea$termorresistente$y$
quimiorresistente.$$
3. Proteínas$SASPs.$Son$pequeñas$proteínas$ácidas$que$reducen$el$pH$que$
estabilizan$el$DNA$protegíendolo$de$rayos$UV,$desecación$y$calor$seco.$Cuando$
germine$la$endospora,$esta$proteína$será$rápidamente$hidrolizada$para$usar$los$
aminoácidos$resultantes$para$la$síntesis$de$nuevas$proteínas.$$
%
%
$
%%%%%%4.%Proceso%de%esporulación%

%
Las$condiciones$adversas$inducen$a$una$división$asimétrica$de$la$bacteria,$dando$
lugar$a$una$prespora$(pequeña)$y$una$célula$madre$(grande)$divididas$mediante$un$septo.$
Esta$célula$madre$recubrirá$a$la$prespora$para$posteriormente$formarse$las$sucesivas$capas$
(córtex,$cutícula$y$exosporio).$
$
Cuando$la$endospora$germina$se$produce$una$lisis$de$la$célula$madre$liberando$de$
esta$enzimas$y$toxinas$para$eliminar$bacterias$colindantes$o$el$hospedador$como$en$el$caso$
de$algunos$insectos,$que$mueren$cuando$la$endospora$germina$sirviéndole$a$esta$de$
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sustrato$para$crecer.$Este$proceso$de$maduración$puede$darse$cuando$las$condiciones$son$
favorables$o$con$el$aumento$de$temperatura$(80>90oC).$$
$
La$“Tyndalización”$es$un$método$de$esterilización$que$consiste$en$calentar$y$enfriar$
sucesivamente$y$repetidamente$las$esporas$para$que$primero$induzcan$su$maduración$y$
cuando$quedan$desprotegidas$por$la$endospora$elevar$otra$vez$la$temperatura$
destruyéndolas$definitivamente.$$
$
El$proceso$de$esporulación$está$controlado$por$una$cadena$de$factores$σ$$(es$un$
componente$de$la$RNA$polimerasa$encargada$de$reconocer$la$hebra$de$DNA$específica$de$
cada$gen)$entre$la$célula$madre$y$la$prespora.$$
%
%%%%%%5.Localización%del%ADN%en%células%microbianas%%
%
Mientras$que$el$DNA$de$eucariotas$se$encuentra$superenrollado$en$cromosomas$lineales$
asociados$a$histonas$en$el$núcleo,$el$DNA$bacteriano$está$superenrollado$en$un$cromosoma$
circular$con$proteínas$básicas$parecidas$a$histonas$el$nucleoide.$
Además$hay$más$material$genético$que$el$del$nucleoide,$los$plásmidos.$Los$plásmidos$son$
elementos$genéticos$circulares$de$replicación$independiente$al$cromosoma$con$un$número$
de$copias$variable.$Es$posible$transferir$plásmidos$entre$bacterias$aportando$propiedades$
selectivas$como$resistencia$a$ciertos$antibióticos,$producción$de$antibióticos,$producción$de$
toxinas,$capacidades$metabólicas,$degradación$de$compuestos,$resistencia$a$metales$
pesados$o$producción$de$pigmentos.$Cabe$destacar$que$estos$plásmidos$NO$son$
imprescindibles$para$la$bacteria.$$

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