Morfol Plant Vasc (ParedCelular) 20expos
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PARED CELULAR
Formación de la pared celular
En la telofase de la mitosis, el fragmoplasto – conjunto de microtúbulos que se
extienden entre los dos núcleos hijos – se ensancha y toma la forma de tonel.
Al mismo tiempo, en el plano ecuatorial del fragmoplasto se empieza a formar la
placa celular (la primera evidencia de la partición de los dos nuevos protoplastos).
Cuando la placa celular contacta definitivamente por toda su periferia con la pared
de la célula madre en división, el fragmoplasto desaparece completamente.
Con el microscopio electrónico, se ha evidenciado que la formación del
fragmoplasto se inicia por la concentración y fusión de gran número de vesículas
derivadas de los Dictiosomas.
Los microtúbulos del fragmoplasto parece relacionarse
con el direccionamiento de las vesículas hacia la región
ecuatorial.
En los fragmoplastos persisten conexiones
protoplasmáticas individuales: los plasmodesmos.
La P.C. está constituida de microfibrillas
de celulosa y de una matriz no celulósica compuesta
principalmente de sustancias pécticas y de hemicelulosa.
Ultra estructura de la pared celular
La pared celular consta de dos sistemas continuos interrelacionados:
uno con fibrillas de celulosa, y el otro, un sistema continuo de espacios
interfibrilares o espacios micropilares (e.m.).
Los e.m. pueden estar rellenos de lignina, cutina, suberina, hemicelulosas,
sustancias pécticas y otras sustancias.
La estructura morfológica de la celulosa en la pared celular, es como sigue:
Se distinguen las macrofibrillas, visibles con el microscopio óptico en forma de
una red tridimensional, que se entreteje con otro retículo paralelo de micropilares.
Las macrofibrillas (de 0,4 a 05 um) son haces de microfibrillas (de 20 a 30 nm).
Las microfibrillas se componen, a su vez, de fascículos de fibrillas elementales
(micelas) con grosor de 3 a 5 nm.
Luego de investigaciones realizadas con rayos X, se llegó a la conclusión de que
las micelas están formadas por cadenas paralelas de unidades de glucosa.
Crecimiento de la pared celular
• El crecimiento en espesor de la pared celular puede realizarse por:
intususcepción y aposición.
• Por intususcepción, el material de la nueva pared se va intercalando entre las
placas ya existentes en la pared que se expande.
• Por aposición, los nuevos materiales se van aportando en forma centrípeta, unos
sobre otros.
• Nuevas teorías basadas en observaciones con microscopio electrónico, explican
la manera de crecer de la pared primaria; por ejemplo, mediante un crecimiento
en mosaico o un crecimiento multirreticular.
• El crecimiento en superficie de la pared celular se produce en células que están
todavía aumentando de tamaño.
• Estas células tienen paredes primarias no lignificadas con cantidad relativamente
pequeña de celulosa.
• La lignificación es el proceso de incrustación más importante en las paredes
celulares de las plantas superiores, en otras p.c. se incrustan suberina, cutina,
ceras, taninos, y otras sustancias orgánicas y minerales.
Orientación de las microfibrillas
La pared primaria se caracteriza por la disposición al azar o reticulada de las
microfibrillas, dándole la característica de plástica e isotrópica.
La pared secundaria se caracteriza por la disposición ordenada de las
microfibrillas, dándole la característica de elástica y anisotrópica.
Pared secundaria
Pared primaria
Composición química de la pared celular
La celulosa es el carbohidrato más común en la pared celular.
La celulosa es un compuesto cristalino relativamente hidrófilo, cuya fórmula
general es (C6H10O5)n .
Las sustancias pécticas están compuestas principalmente del ácido urónico
(poliurónidos). Se encuentran como: protopectina, pectina y ácido péctico.
Son sustancias coloidales amorfas, plásticas, muy hidrófilas, que mantienen una
hidratación elevada en las paredes jóvenes.
Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos de solubilidades
determinadas: las xilanas, mananas, galactanas y glucanas.
Están asociadas a la celulosa, en especial, en la pared primaria.
Las gomas y mucílagos son carbohidratos relacionados con los compuestos
pécticos y tienen la propiedad de hincharse en el agua.
Las gomas aparecen en las plantas principalmente como resultado de desarreglos
fisiológicos o patológicos (gomosis o degeneración gomosa).
Los mucílagos se presentan en algunas paredes celulares gelatinosas o
mucilaginosas de muchas plantas acuáticas y en cubiertas de semillas.
La lignina es un polímero con un alto contenido de carbono, diferente de los
carbohidratos. Está compuesta de unidades de fenilpropano.
Es un producto final del metabolismo, que una vez formada funciona como
componente estructural de la pared celular.
Las sustancias minerales como la sílice y carbonato de calcio, pueden
también impregnar las paredes celulares.
La sílice se encuentra en las P.C. de muchas gramíneas y equisetos “colas de
caballo”.
Las sustancias grasas más importantes: la cutina, suberina y las ceras,
compuestos constituidos por ácidos grasos.
Las ceras se funden rápidamente y se extraen mediante disolventes orgánicos;
mientras que la cutina y suberina no se funden y son insolubles en disolventes
orgánicos.
La suberina se presenta asociada a la celulosa (suber o corcho) en la peridermis.
La cutina se presenta junto a la celulosa en las paredes externas de la epidermis
de las partes aéreas de la planta, formando una capa continua: cutícula.
Los fenómenos de impregnación de las paredes con suberina o cutina se
denominan: suberización y cutinización, respectivamente, y la formación de
cutícula: cuticularización.
Las ceras pueden aparecer sobre la superficie de la cutícula en diversas formas.
Debido a su naturaleza química y a su posición periférica en el cuerpo vegetal, las
sustancias grasas de la pared, son consideradas importantes en la disminución
de la transpiración y protección de las hojas contra la lixiviación producida por la
lluvia.
La cutícula dura es una protección contra la penetración de parásitos
fitopatógenos y contra las lesiones mecánicas.
La suberina, también, se encuentra en capas especializadas del cuerpo vegetal:
la endodermis y la exodermis.
Estructuras especiales de la pared celular
La pared celular presenta una serie de modificaciones en su morfología,
distribución y funciones específicas. Entre las más importantes, tenemos:
Plasmodesmos
La lámina media presenta los plasmodesmos.
Los plasmodesmos son continuidades citoplasmáticas, cordones celulares que
comunican células vecinas y están rodeadas por membrana; además,
presentan desmotúbulos (porciones de RE).
Puntuaciones primarias o primordiales (=campo de puntuaciones primarias)
Cuando la célula crece, la pared primaria de las células jóvenes se dilata, y aumenta su
superficie y grosor; sin embargo, ciertas zonas de la P.C. permanecen finas, constituyendo
las puntuaciones primarias o primordiales.
Un rasgo característico de las puntuaciones primarias en las células vivas, es la presencia
de los plasmodesmos, que desempeñan un papel importante
en el transporte de materiales y en la reacción a los estímulos.
Cuando están dispuestos en grupos densos forman
los campos de puntuaciones primarias.
Se observan con relativa facilidad en el endospermo
de las semillas, p. ej. en Asparragus.
Puntuaciones primarias
Puntuaciones secundarias o punteaduras
Son depresiones características de las paredes secundarias.
Las puntuaciones de dos células contiguas generalmente se oponen una a otra
formando el par de puntuaciones.
Cada punteadura del par tiene una cavidad de la puntuación, y las dos cavidades
están separadas por una parte de pared delgada, la membrana de la puntuación.
Las puntuaciones varían de tamaño y estructura detallada.
En células con paredes secundarias: puntuación simple, y la combinación de dos
simples: par de puntuaciones simples.
A veces, el canal puede ser ramificado hacia las capas más externas de la pared
celular, dando origen a una puntuación simple ramificada.
Sección tangencial
Sección radial
Perforaciones
• La perforación es una diferenciación de la P.C. caracterizada por la desaparición
de la pared primaria, la pared secundartia y la lámina media.
• Son características de los vasos del xilema.
• La perforación puede ser única o simple, cuando la pared celular terminal ha
desaparecido y solo queda un reborde de pared primaria; o compuesta, cuando
tiene varias perforaciones en la P.C. terminal, y se denomina placa perforada o
placa de perforación.
• Las placas perforadas muestran diferentes organizaciones de las aberturas de
acuerdo a su función.