UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE CARTAGENA

ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN VEGETAL

INGENIERO AGRÓNOMO

PROYECTO FIN DE CARRERA:

“PROPAGACIÓN VEGETATIVA DE Pistacia lentiscus: ENSAYOS DE

ENRAIZAMIENTO DE ESQUEJES”

Realizado por:

Antonio López Liria

Dirigido por:

D. Juan A. Fernández Hernández

Cartagena, Mayo de 2016.

1
Agradecimientos:

Quisiera agradecer al Departamento de Producción Vegetal, en especial al

director de este trabajo, Juan A. Fernández Hernández y a Pablo Bielza Lino
por su inestimable ayuda.
A Laura Balenzategui por su ayuda durante el trabajo de campo.

2
ÍNDICE

3
RESUMEN...........................................................................................................6
1. INTRODUCCIÓN.............................................................................................8
1.1.- EMPLEO DE PLANTAS AUTÓCTONAS CON FIN ORNAMENTAL…….9

2.- ANTECEDENTES………………………………………………………………..14
2.1.- DESCRIPCIÓN BOTÁNICA………………………………………………….14
2.2.- ECOLOGÍA……………………………………………………………………..15
2.3.- DISTRIBUCIÓN………………………………………………………………..18
2.4.- FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN………………………………………….19
2.5.- USOS……………………………………………………………………………20
2.5.1.- USO EN JARDINERÍA……………………………………………………...20
2.5.2.- USO EN REPOBLACIONES Y RESTAURACIONES…………………..21
2.5.3.- OTROS USOS……………………………………………………………….22
2.6.- OBSERVACIONES……………………………………………………………23
2.7.- PROPAGACIÓN DE LENTISCO…………………………………………….23
2.7.1.- MARCO NORMATIVO. Identificación de los materiales de
reproducción………………………………………………………………………..23
2.7.2.- MULTIPLICACIÓN SEXUAL………………………………………………24
2.7.3.- MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA………………………………………...25
2.7.3.1.- MULTIPLICACIÓN POR ESQUEJE…………………………………….26
2.7.3.2.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA MULTIPLICACIÓN POR
ESQUEJE…………………………………………………………………………….28
2.7.3.2.1.- FITORREGULADORES……………………………………………….28
2.7.3.2.1.1.- PACLOBUTRAZOL………………………………………………….30
2.7.3.2.1.2.- FITOHORMONAS……………………………………………………33
2.7.3.2.2.- CONTENIDO EN HIDRATOS DE CARBONO………………………36
2.7.3.2.3.- DESARROLLO DEL SISITEMA RADICAL………………………….37
2.7.3.2.4.- ÉPOCA DE ESTAQUILLADO…………………………………………38
2.7.3.2.5.- POSICIÓN DEL ESQUEJE EN EL TALLO (TOPÓFISIS)…………39
2.7.3.2.6.- OTROS FACTORES……………………………………………………40

3.- OBJETIVOS………………………………………………………………………43

4.- MATERIAL Y MÉTODOS……………………………………………………….45

4
4.1.- MATERIAL VEGETAL……………………………………………………..…45
4.2.- CONDICIONES DE CULTIVO Y AMBIENTALES………………………...46
4.3.- TRATAMIENTOS………………………………………………………….…..47
4.4.- PARÁMETROS VEGETALES EVALUADOS…………………………...…48
4.5.- ANÁLISIS ESTADÍSTICO……………………………………………….…...49

5.- RESULTADOS………………………………………………………………..….51
5.1.- RESULTADOS DE PORCENTAJE DE ENRAIZAMIENTO……………..52
5.1.1.- Resultados ensayo de noviembre ( porcentaje de enraizamiento)..53
5.1.2.- Resultados ensayo de noviembre ( porcentaje de enraizamiento)..55
5.1.3.- Resultados ensayo de enero ( porcentaje de enraizamiento)……...56
5.1.4.- Resultados ensayo de febrero ( porcentaje de enraizamiento)……57
5.2.- RESULTADOS DE PESO FRESCO………………………………………..58
5.2.1.- Resultados ensayo de noviembre ( peso fresco)…………………….59
5.2.2.- Resultados ensayo de diciembre ( peso fresco)……………………..59
5.2.3.- Resultados ensayo de enero ( peso fresco)…………………………..60
5.2.4.- Resultados ensayo de febrero ( peso fresco)…………………………60
5.3.- RESULTADOS DE PESO SECO…………………………………………….61
5.3.1.- Resultados ensayo de noviembre ( peso seco)………………………62
5.3.2.- Resultados ensayo de diciembre ( peso seco)……………………….62
5.3.3.- Resultados ensayo de enero ( peso seco)…………………………….63
5.3.4.- Resultados ensayo de febrero ( peso seco)…………………………..63
5.4.- RESULTADOS DE ÁREA……………………………………………………64
5.5.- RESULTADOS DE NÚMERO DE PUNTAS……………………………….65
5.6.- RESULTADOS DE NÚMERO DE BIFURCACIONES…………………….66
5.7.- RESULTADOS FINALES…………………………………………………….67

6.- DISCUSIÓN……………………………………………………………………….69
6.1.- Discusión época del año…………………………………………………….69
6.2.- Discusión material vegetal………………………………………………….69
6.3.- Discusión tratamientos hormonales……………………………………..70

7.- BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………..72
8.- ANEJOS…………………………………………………………………………..72

5
RESUMEN

El objetivo de éste proyecto fue el estudio de la capacidad de

enraizamiento de Pistacia lentiscus para optimizar su multiplicación vegetativa,
utilizando distintas técnicas. Los factores estudiados fueron: el sexo de la
planta madre, la posición del esqueje en el tallo, la aplicación de compuestos
hormonales y la época del año. Los ensayos se realizaron en noviembre,
diciembre, enero y febrero, con una duración de doce semanas cada uno. El
material vegetal se obtuvo de plantas adultas macho y hembra. De los tallos
obtenidos de diferenciaron esquejes procedentes de la parte apical y basal del
mismo. Los tratamientos hormonales empleados fueron: testigo (sin tratamiento
hormonal), T1 (20.000 ppm de IBA) y T2 (40.000 ppm de IBA). Los esquejes se
desfoliaron en sus tres cuartas partes dejando dos o tres foliolos por esqueje.
Se utilizaron bandejas de polietileno negro, en mesas calefactoras cubiertas,
dotadas de sistema de nebulización. El sustrato utilizado fue la perlita. Las
mayores tasas de enraizamiento se obtuvieron en diciembre y las menores en
febrero, teniendo mayor éxito los esquejes procedentes de la planta hembra
que los de la macho. En cuanto a la topófisis se vieron grandes diferencias,
siendo los esquejes procedentes de la parte apical del tallo los que más
enraizaron. Pistacia lentiscus presentó mayores porcentajes de enraizamiento
con el compuesto hormonal, especialmente en el T2 (40.000 ppm de IBA) pero
sin diferencias significativas respecto al T1, siendo prácticamente
despreciables los éxitos obtenidos en el testigo. La aplicación de hormonas de
enraizamiento favoreció el desarrollo radicular.

6
1.- INTRODUCCIÓN

7
1.- INTRODUCCIÓN

El sector de la planta ornamental ocupa una posición relevante en la

horticultura española, ha experimentado una tendencia al alza aumentando en
un 37% en la última década (Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio
Ambiente). Su valor económico alcanzo en 2006 el 4% de la Producción
Vegetal Final, generando alrededor de 50.000 empleos y contribuyendo de
manera significativa a la balanza comercial agraria vegetal (datos facilitados
por el M.A.P.A., 2006). La producción, el comercio y el consumo de los
productos de la horticultura ornamental gira en torno a la flor cortada, que
representa el 61% de su valor económico a nivel nacional (Arcas y Romero,
2000).
La producción de flores en el año 2011 fue de 153.194 miles de
docenas, mientras que la de planta ornamental fue de 293.457 mil plantas. La
superficie dedicada al cultivo de flor cortada en España ese año fue de 1.500
hectáreas, y la de planta ornamental 5.500 hectáreas (Ministerio de Agricultura,
Alimentación y Medio Ambiente).

Fuente: Anuario estadística MAGRAMA.

8
 La producción de flor cortada en España se concentra
fundamentalmente en el clavel y la rosa, representando ambas
aproximadamente el 60% del total. La balanza comercial es negativa en flor
cortada, procediendo nuestras importaciones fundamentalmente de Países
Bajos y otros países de la UE, mientras que en planta ornamental las
exportaciones y las importaciones están en el mismo nivel (Ministerio de
Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, 2012).

Fuente: Anuario estadística MAGRAMA.

1.1.- EMPLEO DE PLANTAS AUTÓCTONAS CON FIN ORNAMENTAL.

A pesar de ser España un país muy rico en endemismos, con más de

1.500 especies o superficies con un potencial ecológico y comercial aún sin
explotar, los trabajos sobre utilización de flora autóctona, así como la puesta a
punto de las técnicas de reproducción, producción y adaptación comercial no
son demasiado abundantes. El uso ornamental de especies autóctonas
mediterráneas en xerojardinería, paisajismo y proyectos de revegetación es de
un interés creciente debido a su capacidad para adaptarse a condiciones
medioambientales adversas y a su potencial ahorro en el agua de riego, siendo
capaces de sobrevivir durante prolongados periodos de tiempo con baja
disponibilidad hídrica una vez establecidas (Burés, 1993). Las “plantas
mediterráneas” son consideradas como plantas más tolerantes a plagas y

9
enfermedades, estando especialmente adaptadas a condiciones de veranos
secos y en ciertos casos a la salinidad, un problema común de la Región
Mediterránea (Caballero y Cid, 1993). Las estrictas condiciones de la Región
Mediterránea, con veranos cálidos e inviernos templados, una irregular
distribución de las precipitaciones, unido a fuertes degradaciones edáficas
provocadas por causas naturales o antropogénicas, que ocasionan problemas
de erosión y perdida de suelo, hacen que una adecuada elección de especie
autóctona para la revegetación sea de primordial interés (Naveh, 1987). Los
proyectos de revegetación, que incluyen las grandes obras públicas, se
decantan actualmente por la implantación de especies propias de los terrenos
afectados, demandando a veces planta que no se encuentra comercializada.
Aun así, en los últimos años se ha observado una mayor presencia de viveros
de plantas autóctonas en las principales ferias españolas (Iberflora,
Hortimostra, Expoflor,...) procedentes principalmente de las comunidades que
se pueden considerar pioneras en la introducción de nuevos productos:
Valencia y Cataluña.
El empleo de planta autóctona con fines de flor cortada, verde de
complemento o planta de maceta es otra posibilidad, frente al empleo de
material vegetal foráneo con mayores exigencias medioambientales, peor
adaptación a nuestras condiciones, problemas de contaminación de nuevas
plagas y enfermedades, dependencia de otros países y mayores inversiones
económicas. De hecho, en el sector de la planta ornamental se está
produciendo un cambio progresivo del consumo hacia la novedad y
diversificación del material vegetal, que se refleja en los cultivos de flor cortada,
verde de corte y planta en maceta. El empleo de flora autóctona con fines
comerciales supone la incorporación al mercado de un producto novedoso. En
la mayoría de países europeos la demanda de nuevos cultivos está tomando
un mayor auge, encaminándose los mercados europeos hacia la flor cortada
con aspecto de flor silvestre (Chimonidou, 2000).
También el uso de planta autóctona en jardinería privada y pública ha
aumentado enormemente su demanda. En jardinería pública, su empleo en la
remodelación o construcción de nuevos jardines conlleva ciertos escollos que
deben ser superados, como reticencias de su uso por parte de los ciudadanos,
desconocimiento de las técnicas de su cultivo, adaptación a medios artificiales

10
de cultivo, poca variedad y formato reducido de plantas, etc. (López y Medina,
2000). Del mismo modo, en jardinería privada también se detecta una mayor
demanda de planta autóctona, a veces por la facilidad de mantenimiento, lo
que hace a la jardinería más sostenible, y a veces por un intento de
acercamiento a la naturaleza. Al igual que ocurría con la jardinería publica,
existe una gran cantidad de especies silvestres que en la actualidad no se
comercializan, y en el caso de que se haga, las técnicas de producción en
vivero son fundamentales para su posterior empleo de esta planta en el jardín
(Pedreño, 2000).
Existe una escasa información sobre propagación por semilla o por
esquejes de las plantas silvestres. El empleo de planta procedente de semilla
en restauraciones del paisaje permite mantener la biodiversidad de la especie,
asegurando la existencia de fuentes de genes que pueden ser empleados para
procurar resistencia a plagas, enfermedades y condiciones ambientales
adversas, el fuego y/o tratamientos químicos (González et al., 2000). En las
especies destinadas a jardinería y otros usos ornamentales, el desarrollo de un
sistema de propagación por semillas permite rebajar considerablemente los
costes de producción, cuando se obtiene un número elevado de descendencias
homogéneas a partir de la planta madre seleccionada (Erstad y Hansen, 1990).
Para propagar una determinada especie y mantener las características
de crecimiento y desarrollo de los progenitores, la propagación vegetativa es el
método más adecuado (Mac Donald, 1986; Arman et al., 1990). El
enraizamiento de esquejes es un método muy empleado en la producción
viverística, aunque presenta algunos inconvenientes, como la posibilidad de
propagación de enfermedades, menor vigor de las plantas obtenidas frente a
las procedentes de semillas y mayores costes de producción. Por ello, la
optimización de la reproducción vegetativa por esquejes en plantas silvestres
debe lograrse no sólo con la reducción de los costes de producción, cuestión
de gran interés para la empresa viverística, sino también con el empleo de
técnicas respetuosas con el medio ambiente que permitan reducir el empleo de
productos fitosanitarios y hormonales y disminuir el gasto energético. De ahí,
que aspectos como la naturaleza, posición en la planta y dimensión del
esqueje, así como mínimas necesidades térmicas, tipo de sustrato y
tratamientos mecánicos sean aspectos a estudiar en este proceso.

11
 Como reconoce el Convenio de Naciones Unidas sobre la Diversidad
Biológica, la conservación de la biodiversidad es un interés común de toda la
humanidad y tiene una importancia crítica para satisfacer sus necesidades
básicas. El Plan Estratégico del Patrimonio Natural y la Biodiversidad 2011-
2017 constituye el elemento fundamental de desarrollo de la Ley 42/2007, del
Patrimonio Natural y la Biodiversidad. Este instrumento, novedoso en la
legislación española, establece metas, objetivos y acciones para promover la
conservación, el uso sostenible y la restauración del patrimonio natural y la
biodiversidad para el periodo 2011-2017. El Plan Estratégico incorpora los
compromisos adquiridos por España en el ámbito internacional y comunitario
en materia de biodiversidad, en particular los derivados del Plan Estratégico del
Convenio de Naciones Unidas sobre Diversidad Biológica para el período 2011
2020 (aprobado por la Partes Contratantes en octubre de 2010) y la Estrategia
europea sobre biodiversidad (adoptada en mayo de 2011 por la Comisión
Europea y respaldada por el Consejo de Ministros de Medio Ambiente en junio
de 2011). Así, la finalidad del proyecto es favorecer el empleo de la planta
autóctona en las distintas utilizaciones ornamental y paisajística, con la
introducción y la diversificación de su oferta, contribuyendo de esta manera a
mantener la biodiversidad y sostenibilidad medioambiental.

12
2.- ANTECEDENTES

13
2.- ANTECEDENTES

2.1.- DESCRIPCIÓN BOTÁNICA

La especie Pistacia lentiscus L. pertenece a la familia Anacardiaceae,

género Pistacia. Esta especie es también conocida comúnmente como lentisco,
lentisco macho o almáciga entre otros vulgarismos.
Se trata de un arbusto perenne, que suele medir uno o dos metros de
altura, pudiendo alcanzar de cinco a siete metros. Su corteza es de un color
grisáceo en las ramas más viejas, siendo verdosa o rojiza en las partes más
jóvenes. Sus hojas son compuestas, paripinnadas, y tienen de dos a diez
folíolos. Los folíolos son coriáceos, opuestos, enteros y de forma elíptica u
oblongo-lanceolada. Las flores, muy pequeñas y de color amarillento a rojizo,
se presentan en inflorescencias. Éstas son paniculadas y muy densas. El fruto
es una drupa pequeña y de forma globosa, que al principio es de color rojizo y
se torna parda conforme madura.

Figura 1. Frutos de Pistacia lentiscus en otoño, en proceso de maduración (Foto: C. Cardo).

Figura 2. Semillas de Pistacia lentiscus.

14
2.2.- ECOLOGÍA

Como otras plantas de las costas mediterráneas, es un arbusto de

origen semitropical que no resiste heladas prolongadas, por lo cual falta en el
interior de la península Ibérica, aunque sí es muy abundante en las islas
Baleares, donde a menudo es una formación arbustiva dominante, lo mismo
que en zonas de levante. En climas propicios llega a darse en regiones
montañosas, pero el tope máximo de altitud son los 1000 m. Escasea en las
zonas más áridas del sudeste, siendo abundante en el sur de Cádiz y el norte
de Marruecos. Aunque es probable que hace siglos dominara las costas del
sudeste de la Península, ha sufrido una importante regresión, debida a la
actividad humana y al pastoreo.
Aparece en los pisos bioclimáticos termomediterráneo,
mesomediterráneo y en el horizonte inferior del supramediterráneo, con
ombrotipos que varían de semiárido a subhúmedo. En la Región de Murcia se
encuentra formando parte del matorral y sotobosque de diferentes formaciones
de Pinus y Quercus, desde el nivel del mar hasta los 800 metros de altitud
(hasta los 1.200 si crece en solanas). Respecto al suelo, le es indiferente el tipo
de terreno: puede crecer tanto en suelos básicos como en suelos ácidos. Los
caracteres tropicales que conforman su ciclo reproductivo le sirven tanto para
tener una excelente supervivencia en el matorral mediterráneo, como para
colonizar los nuevos hábitats que surgen de la destrucción del anterior.

Las plántulas de P. lentiscus se establecen principalmente debajo de

árboles o arbustos donde se posan las aves dispersantes y regurgitan o
defecan las semillas (Debussche et al. 1982), fenómeno asociado a las áreas
de matorral (García-Fayos y Verdú 1998) y a los campos de cultivo (Verdú y
García-Fayos 1996b). Esto es debido a que las perchas, además de atraer
aves dispersantes pero no depredadores, proporcionan un microclima
adecuado para la germinación de semillas y emergencia de plántulas (Acherar
et al. 1984, Verdú y García-Fayos 1996a, 1996b, 1998b). Estas modificaciones
microambientales positivas para el establecimiento de plántulas implica al

15
menos una mayor disponibilidad hídrica y una menor compactación del suelo.
Así pues, P. lentiscus puede verse beneficiado de este proceso de facilitación,
muy común en zonas áridas (Bertness y Callaway 1994), que mejora las duras
condiciones mediterráneas actuales. Sin embargo, la protección de las
perchas, al menos en las áreas de matorral, aunque mejore las condiciones de
germinación y emergencia, no evita una alta tasa de mortalidad
(fundamentalmente por sequía) de plántulas durante el primer año (93 %),
similar a la que se produce en el suelo desnudo (98 %)(García-Fayos y Verdú
1998). Las semillas que no germinan son incapaces de formar un banco
permanente en el suelo, debido a que su viabilidad decrece drásticamente
después de un año (Troumbis, 1991; García-Fayos y Verdú, 1998). Asimismo,
las semillas no pueden germinar tras un incendio, ya que mueren cuando son
sometidas a temperaturas iguales o superiores a 70 ºC (Salvador y Lloret,
1995; Verdú, 2000).
Las plántulas establecidas en campos de cultivo, donde la competencia
por recursos es baja, poseen un desarrollo mucho mayor que las establecidas
en matorrales. Así, mientras que en 5 años un individuo de P. lentiscus puede
medir 165 ± 46 cm, en un matorral se han medido plántulas de 4 años con una
altura de sólo 8 ± 3 cm (Ne’eman y Izhaki 1996, García-Fayos y Verdú 1998).
De nuevo, la capacidad de colonizar hábitats lejanos que le confiere la
anacrónica dispersión endozoócora es vital para el éxito de esta especie.

Poco se sabe sobre la estructura de edades de las poblaciones de P.

lentiscus ya que en esta planta es muy difícil determinar la edad. Esto es
debido a que el crecimiento secundario anual puede detenerse según las
condiciones ambientales y por lo tanto el número de anillos no corresponde al
número de años de la planta (Fahn 1955, Liphschitz 1985, Abril y Gracia 1992).
Por otra parte, el tamaño de la planta puede ser poco indicativo de la edad de
la misma ya que la planta es capaz de rebrotar tras perder la biomasa aérea
(e.g., producto de incendios). Esta capacidad de rebrotar también representa
un anacronismo, posiblemente desarrollado por sus ancestros ante la presión
de herbivoría, aunque actualmente cumple la función de rebrote después del
fuego (López-Soria y Castell 1992, Lloret et al. 2000, Verdú 2000), que es otra
perturbación frecuente en el mediterráneo (Naveh 1975). De esta manera, los

16
individuos P.lentiscus se auto suceden exitosamente después de un incendio.
En un campo abandonado de 11 años, Debussche et al. (1982) proporcionó
una pirámide de edades de una población de P. lentiscus. En este campo de
cultivo abandonado, los individuos de 3 años representaron un 23 % de la
población, disminuyendo progresivamente el número de individuos de las
clases de edades mayores. Las edades de 2 y 1 año representaron el 17 y el 3
% de la población, respectivamente, lo que supuso que la tasa reclutamiento
estaba ralentizándose. Estos resultados contrastan fuertemente con lo que
ocurre en un área de matorral, donde el reclutamiento es muy escaso y
además permanece constante entre años (García-Fayos y Verdú 1998). En
último término, con el paso del tiempo las estructuras poblacionales de edades
de los matorrales y de los campos de cultivo colonizados por P. lentiscus
convergerían. Así, a partir de la dinámica de regeneración, sería esperable que
la estructura de edades en matorrales estables fuera la del predominio de
edades viejas y ausencia casi total de edades jóvenes, como ocurre por
ejemplo en Quercus ilex (Espelta et al. 1995). La estructura de sexos ha sido
explorada en muchas poblaciones de P. lentiscus encontrándose proporciones
sexuales tanto sesgadas hacia hembras como a machos y también en
equilibrio. El único patrón que se ha encontrado para explicar la proporción
sexual es que las zonas más perturbadas suelen tener mayor proporción de
hembras que las no perturbadas (Verdú y García-Fayos, 1998c, Diaz Barradas
y Correia 1999). Este hecho puede explicarse, en parte, debido a que los
machos poseen una mayor capacidad competitiva bajo condiciones de recurso
limitado, como es el agua (Correia y Díaz- Barradas 2000). Por otra parte, es
probable que la explotación humana de P. lentiscus haya sido diferencial,
conservando en mayor proporción las hembras para explotar el aceite de sus
frutos y atraer aves para cazar y por otro lado cortando los machos para leña y
carbón (Verdú y García- Fayos 1998c). En definitiva, la estructura sexual varía
ampliamente entre sus poblaciones como un efecto de la perturbación del
hábitat, que es algo común en la cuenca mediterránea.

17
2.3.- DISTRIBUCIÓN

El lentisco es una especie muy extendida en la cuenca mediterránea

(Quézel, 1981). Se distribuye por todos los países circunmediterráneos,
incluidas las islas mediterráneas, encontrándose también en el archipiélago
canario. En la España peninsular es abundante en el este y la mitad sur (Fig.
3), en mezcla o como dominante junto a otras especies de matorral y bajo
pinar, siendo escaso en el resto del territorio, más fresco y húmedo.
El lentisco crece en matorrales soleados, junto a especies como el
palmito, la coscoja, el aladierno o el espino negro, y en bosques abiertos,
principalmente pinares. Al ser una planta termófila, se hace cada vez más raro
encontrarla conforme las heladas van siendo más frecuentes, hasta llegar a
desaparecer. Tampoco tolera una aridez excesiva, pero es indiferente al tipo de
sustrato. Tiene capacidad de rebrotar de cepa tras el fuego o la tala (Paula et
al., 2009).
Se ha encontrado una importante correlación entre las características
morfológicas de las plantas de lentisco y las características ambientales en las
que se encuentran, debido posiblemente a su elevada plasticidad fenotípica
(Nahum et al., 2008).

Figura 3. Distribución de Pistacia lentiscus y Regiones de Identificación de sus

materiales de reproducción (Fuente: Mapa Forestal de España, 1:200.000).

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2.4.- FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN

Pistacia lentiscus es una especie dioica y su polinización es anemófila.

La floración se produce entre marzo y abril solapándose la de ambos sexos
(Jordano 1988, Correia et al. 1992, Martínez-Palle y Aronne 2000, M. Verdú
observaciones personales). Las flores masculinas tienen entre 8-10 estambres
que producen 47-60 x 103 granos de polen por flor y están agrupados en
inflorescencias de 8-10 flores (Jordano 1989). Los granos de polen son
subcirculares o elípticos, con un diámetro mayor de 25-30 mm y un diámetro
menor de 22-27 mm (Ballouche 1986). Las flores femeninas poseen un ovario
tricarpelar y unilocular con un óvulo anátropo (Scaramuzzi 1957). Después de
la polinización anemófila, los ovarios quedan latentes durante parte de la
estación estival (Grundwag 1976). Posteriormente, mediante un crecimiento
rápido, se desarrollan frutos carnosos con una única semilla. Los frutos son de
color blanco y al madurar pasan por un color rojizo hasta alcanzar finalmente el
negro. Los frutos de los tres colores coexisten en el mismo individuo y el
cambio de tono se produce desde el mes de agosto hasta el de diciembre (De
Lillis y Fontanella 1992, M. Verdú observaciones personales). No todos los
frutos terminan por madurar, ya que la maduración está fuertemente asociada a
la viabilidad de la semilla. Así, los frutos negros son los que contienen la
mayoría de las semillas viables y los rojos y blancos son partenocárpicos o
presentan semillas abortadas (Jordano 1988, 1989).
El número de flores que finalmente forman frutos de tamaño final oscila
en las distintas poblaciones estudiadas entre el 9 y el 53 %, habiendo una
tendencia a incrementarse conforme aumenta la densidad poblacional (Verdú y
García-Fayos 1998a). Sin embargo, muchos de estos frutos no poseen una
semilla viable, de tal manera que se pueden encontrar tasas poblacionales de
viabilidad de semillas que varían entre el 7 y 49 %. La viabilidad de las semillas
de P. lentiscus no es dependiente de la densidad poblacional sino de los
recursos hídricos. Así, individuos experimentalmente regados incrementaron
significativamente el porcentaje de semillas viables al año siguiente del riego,
mientras que los individuos no regados tuvieron la misma tasa de viabilidad
ambos años (Verdú 1994). En poblaciones del sur de la Península Ibérica se

19
han observado oscilaciones bienales en la producción de frutos, si bien no muy
acusadas (Herrera, 1998).
En definitiva, las diferencias interindividuales en fructificación y
crecimiento vegetativo están estrechamente asociadas a la historia pasada de
cada individuo, como por ejemplo la acumulación de recursos, la depredación o
la competencia. Por ello, las contingencias históricas son también responsables
a escala microevolutiva de la supervivencia y reproducción de los individuos de
esta especie. También las contingencias históricas a nivel específico actúan
sobre la fructificación. En este sentido, dos procesos limitantes en la
fructificación como son el aborto y la partenocarpia tienen, además de una
historia propia en cada individuo, una historia común en la especie. La
partenocarpia aparece en cada individuo reproductor como un lastre
filogenético con el que tiene que cargar por pertenecer a dicha especie.

2.5.- USOS

2.5.1.- USO EN JARDINERÍA

El lentisco puede utilizarse como arbusto en jardinería de

acompañamiento viario (glorietas, isletas, medianas, etc.), constituyendo
macizos arbustivos monoespecíficos o en formaciones mixtas con otros
arbustos (de hoja y de flor) e incluso delimitando parterres de medianas y
terrizas de avenidas de nuevo ensanche. Debido a su buena tolerancia al
recorte puede utilizarse como seto (Fig. 4). Dependiendo de para que se utilice,
se le dará un tipo poda u otro. Puede tener interés su utilización como árbol de
sombra en avenidas amplias con bulevar central, dada su tendencia a crecer
horizontalmente, al igual que lo hace Pistacia terebinthus, utilizada con buenos
resultados en paseos peatonales. Al igual que otros arbustos de gran
crecimiento tiene mucho interés para la formación de pantallas industriales que
reduzcan la contaminación química, acústica y visual.

20
 Figura 4. Seto de P. Lentiscus.

2.5.2.- USO EN REPOBLACIONES Y RESTAURACIONES

El uso del lentisco en restauraciones forestales está muy generalizado

en buena parte del área mediterránea española. Su utilización se ha
incrementado, sobre todo a partir de los años 90, como especie acompañante
de otras principales (Navarro-Cerrillo et al., 2001; Alloza, 2003; Álvaro Esteban
et al., 2009; Rodríguez et al., 2009). Según las cifras ofrecidas por el programa
de forestación de tierras agrarias hasta el año 1999, su uso fue minoritario, con
algo más de 4.000 ha en repoblaciones mixtas con carrasca, pino carrasco y
acebuche en Murcia y unas 30 ha en repoblaciones puras en las Islas
Baleares.
Pese a ello, la realidad es que se trata de una especie de matorral
secundaria o acompañante casi obligada en los programas de restauración
forestal de los pisos termo y mesomediterráneos. Su participación en las
mezclas es variable, con un máximo del 40% (del Campo y Segura, 2009),
aunque el rango más común está entre el 5 y el 30% (Álvaro Esteban et al.,
2009; Rodríguez et al., 2009). El lentisco se emplea tanto en repoblaciones
convencionales como en repoblaciones de enriquecimiento bajo cubierta de
pinar (Castillo et al., 2009). La heterogeneidad de la respuesta observada en la
supervivencia es una pauta bastante común en la literatura consultada sobre
esta especie (Morote et al., 2001; Navarro-Cerrillo et al., 2001; Padilla et al.,
2004; Trubat et al., 2004; Ceacero et al., 2005; Vilagrosa et al., 2008, Castillo et
al., 2009; Rodríguez et al., 2009), pero se podría decir que, en términos
generales, suele tener tasas de supervivencia entre el 50% y el 80%. El

21
lentisco también muestra una variación importante en su crecimiento. Así,
Rodríguez et al. (2009) presentan valores promedio de altura de 1,7 m a los
nueve años de plantación en una zona de terraza fluvial en Sevilla, mientras
que Alloza (2003) observa valores de apenas 50 cm de altura tras diez años de
plantación en terrenos margosos de la Comunidad Valenciana. Los datos de
Vilagrosa et al. (2008) confirman el lento desarrollo de esta especie, siendo la
quinta entre 16 especies en mostrar un menor crecimiento en altura a los
cuatro años (45 cm). No obstante, por ser un arbusto, no se debe valorar
solamente su crecimiento en altura, sino también su capacidad para crear
cobertura de suelo.

2.5.3.- OTROS USOS

Las drupas maduras son un alimento importante de aves frugívoras

como zorzales, mirlos y currucas. Las hojas contienen más de 11% de taninos.
La esencia se encuentra en pequeñas cantidades y contiene pineno. La semilla
contiene un 50% de un aceite que, en Baleares, se utilizó como aceite de
lámparas. La almáciga contiene ácidos masticínicos, y una esencia integrada
principalmente por alfa pineno en proporción de 1 a 3 %.
Del tronco del lentisco se obtiene una resina llamada almáciga que,
desde muy antiguo, se ha extraído en algunas regiones como la isla de Quío,
en el mar Egeo, donde los lentiscos, siendo de una variedad denominada chia,
son árboles de buena talla. En Marruecos se recogen también las lágrimas de
lentisco y se venden en los mercados para aromatizar la boca, fortificar las
encías y como reconfortantes del corazón. La almáciga se ha utilizado para la
elaboración de barnices y, en odontología, para la preparación de cementos
dentarios.
El vino de lentisco se elabora desde los más remotos tiempos; el propio
Dioscórides da la receta en el siglo I: en tres congios de mosto (unos 10 kg y
medio) se echan diez minas (unos 5 kg y tres cuartos) de ramas granadas de
lentisco, bien majadas en un almirez. Todo ello mezclado se pone a hervir en
un recipiente hasta que el mosto se reduzca una tercera parte o a la mitad,

22
después de lo cual se cuela y se guarda. Se utilizaba para reconfortar el
estómago y cortar las diarreas.
La madera, de color blanco rosáceo, es dura, densa y de buena calidad
para la ebanistería. Acepta bien el pulimento. Considerada como una de las
mejores leñas combustibles, de fuego lento y vivo, ésta es posiblemente una de
las causas de que el árbol haya sido muy castigado en toda el área
mediterránea.

2.6.- OBSERVACIONES

En su hábitat natural, P. lentiscus se hibrida con P. terebinthus,

formando el híbrido P. x saportae Burnat, el cual tiene el folíolo terminal de la
hoja reducido. Este híbrido es relativamente frecuente en algunos puntos de
Moratalla, en la sierra de la Pila, etc. Se encuentra catalogada como especie
cuyo aprovechamiento en el territorio de la Región de Murcia requiere la
obtención de autorización administrativa previa según el Decreto 50/2003, 30
mayo, por el que se crea el Catálogo Regional de Flora Silvestre Protegida de
la Región de Murcia.

2.7.- PROPAGACIÓN DE LENTISCO

2.7.1.- MARCO NORMATIVO. Identificación de los materiales de

reproducción.

Los materiales forestales de reproducción de P. lentiscus no están

afectados por la normativa estatal, pero sí están sometidos al sistema de
autorización y control en las fases de producción, comercialización y uso
establecido por la normativa de la Comunidad Valenciana en esta materia,
según el Decreto 15/2006. Asimismo, en Andalucía está considerada especie
de interés etnobotánico y su aprovechamiento en terrenos particulares requiere
autorización administrativa previa (O. de 2 de junio de 1997). En la Región de
Murcia también es necesario solicitar autorización para su aprovechamiento,
según el Decreto 50/2003.

23
 Se recomienda el uso de plantas cuyo origen corresponda a la misma
región biogeográfica en que se va a efectuar la plantación, con el fin de evitar
transferencias de genotipos a grandes distancias y promover la conservación
de los recursos genéticos de las poblaciones. Se puede emplear para ello el
sistema de división territorial establecido por García del Barrio et al. (2001), que
facilita la identificación de las zonas de recolección.
Las especies del género Pistacia se pueden propagar tanto por
multiplicación sexual como vegetativa.

2.7.2.- MULTIPLICACIÓN SEXUAL

El lentisco se multiplica principalmente por semilla. Actualmente la

propagación por esquejes no se utiliza en vivero debido a la mala o inexistente
inducción de raíces adventicias. La germinación es bastante heterogénea,
encontrándose información contradictoria en la bibliografía científica en relación
a su potencial germinativo y a los modos de proceder para estimular su
germinación. Una de las razones es que las semillas presentan una cubierta
impermeable que les impide germinar con facilidad, por tanto es recomendable
aplicar algún tratamiento pregerminativo, aunque otros autores afirman que con
los tratamientos pregerminativos no se incrementa el porcentaje de
germinación, pero sí se consigue una mayor rapidez en la nascencia. Se han
realizado estudios de germinación con semillas de lentisco bastante exitosos
gracias a la escarificación de las semillas con ácido sulfúrico al 10 y 50%,
seguida de la aplicación de ácido giberélico (GA3) a 100 y 1000 mg/l o su
sumersión en agua 24 horas (García-Fayos 2001). Tras esto la siembra se
hace en un sustrato a base de turba y perlita a partes iguales, a una
temperatura de 20 ºC, consiguiéndose así un porcentaje de germinación del
80% en unos 18 días. La siembra de las semillas puede efectuarse desde el
otoño hasta la primavera, siendo el rango idóneo de temperatura de 10 a 30ºC.
En estas condiciones, las semillas pueden germinar al mes de efectuar la
siembra. Respecto a la obtención de la semilla, ésta se extrae despulpando el
fruto en agua y separando las semillas viables de las vacías por flotación. Para
su conservación se aconseja mantenerlas en condiciones de baja humedad (6-

24
8%) y a baja temperatura (4-5ºC). Un kilogramo de semillas contiene unas
50.000 unidades.

Para hacer la siembra en vivero es recomendable realizarla lo más

temprano posible (antes de la primavera). Ésta puede hacerse en envases
forestales de unos 200-300 cm3. Se han realizado algunos ensayos acerca del
endurecimiento de la planta en vivero. Éstos concluyen que el tratamiento más
eficaz para lograr una reducción del crecimiento y del desarrollo tanto de la
parte aérea como la radicular, es la interacción de un riego deficitario
(reducción de la dosis de riego respecto a la inicial) y la aplicación de 50 g/ml
de “Cultar” (Paclobutrazol 25% Syngenta Agro, S.A.), cuando las plantas tienen
una edad aproximada de un año. Según otros autores, también puede
conseguirse una mejor adaptación del lentisco a un ambiente semiárido gracias
al endurecimiento en vivero, mediante la inoculación de micorrizas para obtener
un sistema radicular de entrenudos más cortos y menos ramificado. Respecto a
la fertilización, se han realizado algunos ensayos con el fin de conocer la
respuesta del lentisco al abonado con compost de origen urbano (residuos de
EDAR, restos de poda y residuos sólidos urbanos), siendo la respuesta de las
plantas bastante positiva en cuanto al crecimiento en altura. Estos ensayos
sugieren que esta respuesta puede deberse a la adecuada relación C/N de los
composts y a que los mayores contenidos de fósforo, potasio y otros nutrientes
garantizan un adecuado suministro de nutrientes durante todo el ciclo de
cultivo. Esto es una ventaja en la producción, ya que los sustratos basados en
turba requieren aplicaciones periódicas de fertilizantes, y este tipo de composts
garantizan un suministro de nutrientes a largo plazo, similar al que se
conseguiría con fertilizantes de liberación lenta o mediante otras prácticas de
fertilización más complicadas o costosas.

2.7.3.- MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA

Aunque todas las plantas superiores producen semillas, no siempre

éstas son fácilmente germinables, en ocasiones las produce en poca cantidad

25
o, muchas veces, las plantas cultivadas fuera de sus zonas de origen ni
siquiera llegan a producir semillas. Es en estos casos cuando se acude a la
multiplicación vegetativa o asexual. Este tipo de propagación consiste en
desprender un trozo de un individuo ya desarrollado que, por procesos
mitóticos, es capaz de formar un individuo completo genéticamente idéntico a
él. Se lleva a cabo con un solo progenitor y sin la intervención de los núcleos
de las células sexuales o gametos. Los métodos de multiplicación vegetativa
son esqueje, acodo, división, injerto y cultivo in vitro. A continuación se
desarrolla la multiplicación por esqueje, que fue la estudiada en el proyecto.

2.7.3.1.- MULTIPLICACIÓN POR ESQUEJE

La multiplicación por esqueje tiene una serie de ventajas, que se

mencionan a continuación:
- La mayoría de especies son aptas para reproducirse por este sistema
en un período de tiempo razonablemente corto, pues no tienen que producir
células sexuales, ni tienen que gastar energía en las operaciones previas a la
fecundación, y con un coste prácticamente nulo.
- Los esquejes enraizados poseen las mismas características de la
planta madre.
- Permiten la propagación de plantas sin semillas o plantas en las que la
viabilidad de estas sea casi nula o presenten barreras en el momento de la
germinación.
- Con este método se crea un sistema radicular fibroso y, como
consecuencia de ello, las plantas serán más fáciles de trasplantar y podar las
raíces.
Pero también tiene inconvenientes como:
- Si los esquejes no son muy gruesos, se precisa un cierto tiempo hasta
conseguir una planta atractiva, si bien es cierto que este tiempo es mucho más
corto que con semillas.
- Se produce una descendencia sin variabilidad génica, clónica, al ser
genotípicamente equivalentes los descendientes a su parental y entre sí.

26
 - Es posible que los individuos clónicos no logren sobrevivir a un medio
que cambie de modo hostil, pues no poseen la información genética necesaria
para adaptarse a este cambio. Por lo tanto esa especie podría desaparecer,
salvo que haya algún individuo portador de una combinación genética que le
permita adaptarse al nuevo medio.
Existen varios tipos de esqueje, que se clasifican en función de la parte
de la planta que se use para tal fin en esquejes de tallo y de raíz. El esqueje de
tallo, a medida que aumenta su grado de lignificación puede tardar más en
emitir raíces, pero es menos sensible a enfermedades o problemas por el nivel
de humedad. Además, el tallo enraizado ya tendrá un cierto calibre de tronco,
acortando el tiempo de cultivo para conseguir una planta interesante. Los
esquejes se pueden cortar de la planta madre en otoño o al final del invierno
(depende del clima), cuando la leña ha madurado totalmente y tiene ya
acumuladas suficientes reservas, y puede tratarse de leña de uno o dos años.
La reproducción por esqueje se basa en la capacidad de los vegetales
de producir raíces en una parte separada del árbol madre. El cámbium emite
primero un callo de cicatrización, para después producir un nuevo crecimiento
de células, que en este caso, al estar enterradas y húmedas, son nuevas
raíces. Esto es posible gracias a la capacidad que poseen las células vegetales
vivas de regenerar la estructura entera de la planta. Esta capacidad de las
células vegetales depende de dos propiedades:
- Totipotencia, una célula es capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares
de un organismo dando lugar a una planta completa y funcional.
- Desdiferenciación, capacidad de las células maduras para volver a una
condición meristemática y desarrollar un punto de crecimiento nuevo.

27
2.7.3.2.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA MULTIPLICACIÓN POR
ESQUEJE

2.7.3.2.1.- FITORREGULADORES

El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores

externos, luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, como así mismo de
factores internos, tales como las hormonas vegetales o fitohormonas. Las
fitohormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la
propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo
de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los
afectarían (Salisbury, 1994). Dentro de las hipótesis más acertadas en el
mecanismo de regulación de las fitohormonas, está la acción de receptores
específicos capaces de reconocer a la hormona, y la sensibilidad de los tejidos
para responder a sus efectos (Weaver, 1975).
La ciencia de la regulación del crecimiento se desarrolla a partir de los
primeros trabajos sobre hormonas vegetales realizados en diferentes países,
principalmente durante la primera mitad del siglo XX. Una vez establecido que
el crecimiento y la reproducción de las plantas están controlados por hormonas
vegetales producidas en la propia planta, se vio la posibilidad de interferir en el
comportamiento vegetal mediante la aplicación externa de compuestos que
afectan al sistema hormonal. Pero era necesario descubrir la naturaleza
química de las hormonas endógenas. Este trabajo fue realmente difícil,
teniendo en cuenta los métodos de análisis relativamente poco sofisticados
disponibles entonces, y la extremadamente pequeña concentración en que se
presentan las hormonas en los tejidos vegetales. El camino se abrió en 1934,
cuando dos químicos holandeses, F. Kogl y A. J. Haagen-Smit, identificaron un
ácido 3-indol acético como sustancia natural de crecimiento o auxina. Es una
molécula relativamente simple, que podía ser sintetizada y aplicada a las
plantas para modificar su crecimiento. Fue, de hecho, el primer regulador de
crecimiento y la primera hormona endógena vegetal descubierta.
En el año 1938, al estudiarse los daños producidos en arroz por un
hongo del género Gibberella, se descubrió la giberelina, capaz de estimular el
crecimiento de este cereal. Posteriormente se descubrieron otras sustancias,

28
unas naturales y otras sintetizadas en el laboratorio, cuya acción es bastante
compleja y, a veces, poco conocida.
Los fitorreguladores naturales, obtenidos de vegetales, son costosos de
extraer, por lo que en la práctica se sustituyen por fitorreguladores de síntesis,
obtenidos en laboratorios a través de productos orgánicos, tales como
benceno, fenol, etc. Estos fitorreguladores sintéticos producen los mismos o
efectos parecidos a los fitorreguladores naturales (Luckwill, 1981).
Aunque sólo suponen un 3-4% de los productos fitosanitarios
comercializados en el mundo, en los últimos años los fitorreguladores
desempeñan un papel valioso en la agricultura, tanto en los cultivos destinados
a la alimentación como en los cultivos ornamentales (Greene, 2002;
Rademacher y Bucci, 2002).
Estudios referentes a los procesos de formación de raíces adventicias
dan una mayor importancia a la dinámica de los reguladores, que a su cantidad
en los tejidos vegetales. Su acción se genera mediante cofactores (ácidos
fenólicos, flavonoides y terpenos), los que actuarían desbloqueando genes
reprimidos y sintetizando enzimas nuevas las que influirían en la formación del
callo.
Dentro de los fitorreguladores se pueden distinguir distintos tipos:
hormonas naturales, agentes que liberan etileno, inhibidores del transporte de
hormonas, miméticos de hormonas, antagonistas de hormonas, retardadores
del crecimiento, inhibidores del crecimiento, etc., siendo los retardadores del
desarrollo los más usados (Rademacher y Bucci, 2002).
Actualmente, los retardadores del desarrollo son usados en numerosos
sistemas de producción hortícola, especialmente en plantas ornamentales, para
manipular el tamaño, la forma y otros aspectos cualitativos y funcionales. Su
utilización en los cultivos ornamentales es mayor que en los cultivos destinados
a la alimentación (Halevy, 1995).

29
2.7.3.2.1.1.- PACLOBUTRAZOL

El paclobutrazol es un retardador del desarrollo perteneciente al grupo

de los triazoles, que integra al grupo más importante de compuestos sistémicos
desarrollados para el control de hongos en plantas y animales (Siegel, 1981).
Los triazoles fueron desarrollados en los años sesenta y se caracterizan por su
actividad fúngica y retardadora del desarrollo vegetal (Fletcher y Hofstra, 1988).
Su actuación en un sentido u otro depende de unas mínimas modificaciones en
su estructura química (Fletcher y Hofstra, 1990).
La investigación sobre compuestos triazoles que manifestaban una
mayor actividad retardadora del desarrollo fúngico desembocó en la obtención
del paclobutrazol (Fletcher et al., 1986). Comparado con otros retardadores del
desarrollo, el paclobutrazol es muy efectivo a dosis bajas y no suele presentar
problemas de fototoxicidad (Davis et al., 1988; Jung et al., 1986).
El nombre químico del paclobutrazol es (2RS,3RS)-1-(4-clorofenil)-4,4-
dimetil-2-(1H-1,2,4-triazol-1-il)pentano-3-ol y su estructura se caracteriza por
tener un heterociclo con nitrógeno. El mecanismo de acción principal por el que
el paclobutrazol reduce el crecimiento es por la inhibición de la biosíntesis de
las giberelinas (Dalziel y Lawrence, 1984). Interfiere con la segunda de las tres
etapas de este proceso, inhibiendo la oxidación de ent-kaureno a ácido
kaurenoico (Rademacher, 1989). Esta oxidación está catalizada por enzimas
dependientes del citocromo P-450 (Graebe, 1987; Izumi et al., 1985;
Rademacher, 1991b). El paclobutrazol interactúa con el citocromo P-450
inhibiendo las enzimas dependientes de este sistema y, por tanto, inhibe la
oxidación del karueno (Rademacher, 1997).
La actividad fungicida de los triazoles se debe a que interfieren el
metabolismo de los esteroles, un componente imprescindible de la pared
celular en hongos (Benton y Cobb, 1997). En la planta, el paclobutrazol puede
alterar los niveles de los esteroles (Burden et al., 1987), lo que produce
cambios que pueden implicar alteraciones en la función y estructura de la
membrana celular (Haughan et al., 1987) y aumentar la aclimatación a
determinados estreses (Fletcher et al., 2000).
Por otra parte, ha sido sugerido que el paclobutrazol afecta al
metabolismo de otras fitohormonas endógenas. Se ha mencionado que el

30
paclobutrazol aumenta la síntesis del ácido abscísico (Grossman, 1992) al
reducir su catabolismo (Hauser et al., 1990); dado que los niveles del ácido
abscísico están asociados con la protección frente a estreses (Zeevart y
Greelman, 1988), el efecto antiestrés del paclobutrazol podría efectuarse, al
menos en parte, por su influencia sobre esta hormona.
Igualmente, se ha comprobado el aumento de los niveles de las
citoquininas por el paclobutrazol (Fletcher y Arnold, 1986; Grossmann, 1990).
Por el contrario, inhibe la producción del etileno (Graus et al., 1992; Min y
Bartholemew, 1996), posiblemente al inhibir la actividad ACC (1-
aminociclopropano-1-carboxilico) oxidasa (Grossman et al., 1994). La
alteración de la biosíntesis del etileno podría afectar también a la síntesis de las
poliamidas, ya que comparten un mismo precursor SAM (S-adenosilmetionina).
Los triazoles pueden modificar el metabolismo de los brasinosteroides
(Srivastava, 2001), compuestos que actúan de forma similar y aditivas que las
giberel inas.
El paclobutrazol puede ser aplicado vía foliar o sustrato. La baja
solubilidad en agua del paclobutrazol (30 ppm) facilita su entrada en la planta
(Lever, 1986), Una vez dentro de la planta, se desplaza principalmente por el
xilema hacia las hojas y yemas, a través del flujo de nutrientes y agua que
activa la transpiración (Davis et al., 1988; Intrieri et al., 1987; Quillan y
Richardson, 1986; Wang et al., 1986). Estudios recientes han demostrado que
el movimiento del paclobutrazol no es exclusivo por el xilema, como se creía
antes, pues se mueve también por el floema (Witchard, 1997a).
Es más efectivo cuando se aplica al sustrato, frente a la pulverización
foliar (Davis et al., 1998; Bañón et al., 2001a; 2002; Barret y Bartuska, 1982;
Goulston y Shearing, 1985). Sin embargo, en este caso, la composición del
medio puede alterar su movimiento y con ello su eficacia (Barret, 1982; Klock,
1998; Lever, 1986). La movilidad del paclobutrazol en el suelo es baja y
depende del movimiento del agua y del coeficiente de adsorción de las
partículas del medio (Lever, 1986). Es por ello que para una buena absorción
radical se necesita que las raíces y el retardador estén localizados en la misma
zona (Lever, 1986). En la planta, el paclobutrazol es catabolizado muy
lentamente (Davis y Curry, 1991). Su alta resistencia a la degradación en la
planta (Sterrett, 1988) limita su uso para cultivos destinados a la alimentación.

31
 Los estudios ecotoxicológicos del paclobutrazol indican su
compatibilidad con mamíferos, aves y peces, siendo relativamente poco
peligroso para las abejas. Respecto a su peligrosidad general, el paclobutrazol
se considera un producto irritante (Registro de Productos Fitosanitarios, 2003).
La aplicación de paclobutrazol, repercute, pues, en el comportamiento
de las plantas una vez transplantadas bajo condiciones desfavorables, pues les
confiere mayor tolerancia al estrés hídrico e incremento del uso del agua tanto
en plántulas como en plantas adultas (van den Driessche, 1996; Watson,
2001).
En estudios realizados anteriormente con distintas especies
ornamentales se pudieron comprobar disminuciones en la altura de la planta,
en su biomasa, el área foliar y la transpiración en caso de Phillyrea angustifolia
(Fernández et al., 2004); mientras que en caso de Arbutus unedo se
observaron reducciones en altura y peso seco de la parte aérea, y un aumento
del diámetro de las raíces y del volumen del sistema radical (Navarro et al.,
2004). En ambos casos, además de estos cambios morfológicos, se produjo
una disminución de la actividad estomática, lo cual, unido a las demás
adaptaciones, permitió una mayor supervivencia tras el transplante.
La aplicación de paclobutrazol también confiere un aumento de la
tolerancia a la salinidad. Con el uso de PBZ ha sido posible reducir el estrés
salino en Nerium oleander y Rhammus alaternus. En caso de N. oleander, las
plantas tratadas reducían la absorción de iones Na+ y Cl-, promoviendo un
proceso de ajuste osmótico mediante la acumulación de citosolutos orgánicos
(Bañón et el., 2005). En plantas de R. alaternus, la aplicación de PBZ
aumentaba la conductancia estomática, la síntesis de citosolutos orgánicos,
reduciendo la disponibilidad de iones en el medio (Bañón et al., 2003b).

32
2.7.3.2.1.2.- FITOHORMONAS

Se han establecido cinco grupos de hormonas vegetales reguladoras del

crecimiento que son las auxinas, giberelinas, citoquininas, ácido abcísico y
etileno.(Weaver, 1976). De los distintos reguladores, las auxinas de síntesis,
como el ácido indolbutírico (AIB) son los compuestos más comúnmente
utilizados por estar directamente implicados en el proceso de enraizamiento
(Liu y Reid, 1992). De hecho, son numerosas las citas que demuestran el
efecto promotor de la rizogénesis de esta hormona en esquejes de diversas
especies (Jarvis, 1986; Piccioni et al., 1996; Lee y Suh, 1997; Khabou y Drira,
2000; Klein et al., 2000). Normalmente, la aplicación de AIB provoca la misma
respuesta que el ácido indolacético (AIA) pero a concentraciones más bajas
(Nordström y Eliasson, 1984; Copes y Mandel, 2000). Por otro lado, también ha
sido sugerida la capacidad estimulante de dicho proceso por retardantes del
crecimiento. Las máximas concentraciones de auxinas se encuentran en los
ápices en crecimiento, es decir, en la punta del coleóptilo, en las yemas y en
los ápices en crecimiento de las hojas y de las raíces (Rojas y Ramírez, 1987;
Jensen y Salisbury, 1994). Las auxinas desempeñan una función importante en
la expansión de las células de tallos y coleóptilos (Weaver, 1976). En algunos
casos la auxina actúa como estimulante, en otros como inhibidora, y en un
tercer grupo de casos actúa como un participante necesario en la actividad de
crecimiento de otras fitohormonas, como por ejemplo citoquininas y giberelinas
(Devlin, 1982).
Los efectos típicos de las auxinas son:
- Alargamiento de las células.
- Incremento de la longitud del tallo.
- Desarrollo del fruto en ausencia de polinización.
- Producción de raíces adventicias.
En el proceso de formación de raíces adventicias, las auxinas provocan
la desdiferenciación de células parenquimáticas y luego ellas mismas estimulan
la formación de las iniciales de raíz, actuando sobre la división celular. El
esquejado no es un medio de multiplicación vegetativa viable en todas las
especies debido a que la producción natural, por parte de la planta, de
inhibidores de enraizamiento provoca la ausencia del sistema radical. Este

33
fenómeno queda demostrado en numerosos ensayos con especies de madera
dura.
La mayoría de especies tienen una respuesta positiva a la aplicación
exógena de auxinas, que modifican y aceleran la producción de raíces
adventicias. Además hay especies que sólo pueden propagarse
vegetativamente con la ayuda de auxinas. La aplicación de sustancias
reguladoras de crecimiento de tipo auxinas se justifica con los beneficios que
aporta en los esquejes que son: aumentar el porcentaje de esquejes
enraizados, acelerar la emisión de las raíces, aumentar el número y la calidad
de las raíces producidas por esqueje y aumentar la uniformidad del
enraizamiento. Hay especies que enraizan sin necesidad del uso de
reguladores de crecimiento por lo que no sería necesaria su aplicación.

Las auxinas.

El ácido indol-butírico o A.I.B.

Producto de síntesis muy poco toxico para la planta. Tiene una mala
actividad auxínica general, pero una excelente acción rizógena. Se mueve poco
en la planta, por lo que tiene una acción muy localizada. Es bastante estable a
la luz.

El ácido naftalen-acetico o A.N.A.

Es obtenido por síntesis; tiene una gran actividad auxínica general y
rizógena. Es bastante estable y ligeramente más toxico para la planta que el
AIB.
El ácido indol-acético o A.I.A.
Obtenido por síntesis, poco toxico para la planta, tiene una débil
estabilidad a la luz; es degradado rápidamente por las bacterias del suelo.
Posee una excelente actividad auxínica en el sentido amplio y una buena
actividad rizógena; no es el más utilizado.

La auxina ( ácido indol-3-acético) o A.I.A es una hormona natural sintetizada

por la planta. Esta síntesis se efectúa en los ápices de los tallos así como en
los meristemos y en las hojas jóvenes de las yemas terminales. Esta hormona

34
migra enseguida por el vegetal hasta las raíces. Se desplaza preferentemente
por el floema aunque está presente en toda la planta. Su circulación es de
polaridad basípeta (de arriba abajo). La auxina desempeña múltiples papeles
en el vegetal, pero el que más nos interesa para la multiplicación, es su
importante acción rizógena. Muchas veces se ha puesto en evidencia, ya que
este papel ha conducido a la fabricación de sustancias de síntesis muy
cercanas a las utilizadas durante el estaquillado. Es necesario sin embargo,
poner mucha atención a la dosificación de estas sustancias que pueden
transformarse rápidamente en toxicas. Hay que señalar igualmente el papel de
la auxina en los fenómenos de diferenciación celular. Las auxinas de síntesis
utilizadas para el estaquillado son mucho más estables que la auxina natural y
su acción está fuertemente localizada. Sin embargo, en un suelo o en un
sustrato, los microorganismos degradan con bastante rapidez estos productos.
Así pues, son poco residuales y poco contaminantes. Su modo de acción se
sitúa principalmente a nivel de las membranas celulares. Modifican la
permeabilidad de esta, llevando consigo también una modificación del
funcionamiento celular y activan su metabolismo.

Interacciones hormonales
Si los efectos de la auxina son evidentes sobre la rizogénesis, es
probable que la auxina no sea la única causa y obraría como las citoquininas,
en interacción con otras sustancias.
Se considera la existencia de sustancias rizógenas llamadas “rizocalinas”
pero como nunca han podido ser aisladas, parece que la rizogénesis sea la
resultante de interacciones de diferentes sustancias poco específicas que
actúan en concierto con la auxina al nivel de la diferenciación de las raíces.

Modo de empleo de las auxinas.

Las especialidades comerciales que contienen auxinas se presentan
bajo tres aspectos: polvo, comprimidos y líquido.
Para la aplicación en seco. Los esquejes a tratar se sumergen en un
polvo que envuelve así la base del esqueje. Esta técnica, muy extendida, es
fácil de poner en práctica pero la dosificación es difícil de controlar.

35
 Para la aplicación por absorción o remojado. Se practica con las
especialidades comerciales en forma líquida o de comprimidos a disolver.
Pueden considerarse dos técnicas:
El remojado largo: el producto comercial es diluido en agua en dosis del
orden de 10 a 150 p.p.m. de producto comercial por litro. La base de los
esquejes reagrupados en paquetes es colocada en remojo durante un tiempo
que varía entre 10 min y 24 h, incluso hasta 48h. En este caso de remojado
largo, se añade a la solución un bactericida o un funguicida.
El remojado corto o Quip..Dip: se hace con el producto comercial puro o
poco diluido (dos o cuatro veces). En este caso el remojado no dura más que
algunos segundos. Esta técnica solo se emplea en vegetales leñosos.

2.7.3.2.2.- CONTENIDO EN HIDRATOS DE CARBONO

Los carbohidratos son la fuente primaria de energía en las plantas,

funcionando como compuestos de reserva y como sustratos en la síntesis de
compuestos orgánicos. Adicionalmente, juegan un papel importante en la
formación de las raíces con anterioridad a la aparición y crecimiento de los
brotes en los esquejes (Haissing, 1982). Aun cuando en esquejes de Hedera
helix ha sido observada una correlación negativa entre el contenido en
carbohidratos en hojas y tallos y su capacidad de enraizamiento (Chang et al.,
1981), otros muchos autores, Davis (1988) y Hartmann et al., (1997) en
diversas especies, French (1990) en rododendro, Haissing (1990) en Pinus
banksia, Patil y Shirol (1991) en adelfa, Smalley et al. (1991) en Acer rubrum,
Svenson et al. (1995) en poinsetia, Yoo y Kim (1996) en Abeliophyllum
distichum, Rowe et al. (1999) en Pinus taeda, etc., han observado que tanto los
azúcares solubles como los carbohidratos de reserva están altamente
implicados en el proceso de formación de raíces, generando dicho proceso una
reducción de sus niveles en el esqueje. Por ello, parece evidente que los
carbohidratos juegan un papel como fuente del proceso de enraizamiento,
llegando a ser limitantes cuando no se encuentran en las concentraciones
adecuadas (Veierskov et al., 1976; Veierskov, 1988) o cuando se procede a
enraizar esquejes sin hoja o defoliados (Faabijan et al., 1981).

36
2.7.3.2.3.- DESARROLLO DEL SISTEMA RADICAL

El sistema radical es una parte de la planta de vital importancia debido a

las funciones que realiza, algunas son: donde se da síntesis de varias
hormonas vegetales y reguladores del crecimiento, fijación de la planta al
suelo, almacenamiento de sustancias nutritivas, absorción de agua y nutrientes
del suelo y su transporte hasta los tallos.
A pesar de que las distintas especies vegetales tienen unas
características determinadas genéticamente de crecimiento radical, éstas
pueden ser substancialmente modificadas por el medio ambiente en que las
raíces se desarrollen (Scout, 1977; Bathke et al., 1992; Smucker y Airen, 1992);
así, la velocidad y forma de crecimiento radicular en el suelo varían con las
propiedades físicas, químicas y biológicas, el potencial genético y el clima. En
cuanto a las propiedades físicas del suelo, un factor clave es el grado de
aireación del suelo a diferentes profundidades (Westwood, 1982; Brown y
Scout, 1984; Drew, 1988; Giulivo, 1990; Meyer y Barrs, 1991; Zobel, 1991).
Entre las otras propiedades físicas del suelo; si bien están todas
frecuentemente relacionadas, se han realizado diversos estudios específicos
sobre la influencia desarrollo radicular de la textura (Dwyer et al. 1988), el
tamaño de los agregados (Logsdon et al. 1987), la densidad aparente y la
macroporosidad (Hughes y Wilde, 1988) y la profundidad (Brown y Sott, 1984).
La distribución del sistema radical en el perfil del suelo es otro factor
importante. Las raíces no suelen ocupar más del 5% del volumen del suelo, ni
en los horizontes superficiales, donde son más abundantes. Para la mayoría de
cultivos, el volumen que ocupan decrece rápidamente al aumentar la
profundidad y frecuentemente no es más de una centésima a una milésima por
ciento a partir de 50-60 cm (Greenwood et al., 1982). De esto se deduce que
solo una pequeña fracción del suelo de la zona de enraizamiento está en
contacto directo con las raíces (Wild, 1992). Desde el punto de vista agrícola
cobra vital importancia la profundidad de enraizamiento, sobre todo si el agua y
los nutrientes son escasos. Es aquí donde la textura y la estructura pasan a
jugar un papel fundamental ya que influencian la profundidad de las raíces en
el suelo, la capacidad de retención de agua en el suelo y la disponibilidad de
esta para las raíces. Afectando todo esto en el crecimiento y desarrollo radical.

37
Más aun teniendo en cuenta que el efecto de las condiciones físicas del suelo
es a menudo un factor limitante de importancia para el crecimiento de la planta.
En general, la profundidad del sistema radical y su distribución están
enormemente influenciados por la disponibilidad de agua en los distintos
horizontes del suelo (Fowkes y landsberg, 1981; Brown y Sott, 1984; Dwyer et
al., 1988; Fernández et al., 1992), siendo la proliferación de raíces mucho más
rápida en regiones del suelo con adecuado aporte hídrico que en regiones del
suelo más secas.
Los parámetros que mejor definen la distribución del sistema radical son
la densidad de longitud radical y la profundidad de enraizamiento (Ehlers et al.,
1991), aunque existen otros parámetros como la longitud total de raíces tanto
en el perfil completo como por profundidades, el diámetro de las mismas, y el
número de extremos apicales que poseen.

2.7.3.2.4.- ÉPOCA DE ESTAQUILLADO

Según Barnes y Lewandowski (1991) la elección del momento óptimo

puede suponer la diferencia entre obtener unos buenos o mediocres resultados
en relación con el aprovechamiento del material de propagación. La variación
estacional de la capacidad de enraizamiento ha sido atribuida a diversos
factores dependientes tanto de las condiciones medioambientales
(temperatura, luz, estrés hídrico, etc.) (Hartmann et al., 1997) como de las
fisiológicas de la planta madre (contenidos hormonales endógenos, contenidos
carbohidratos, nutrición mineral, etc.) (Abousalim et al., 1993; Andersen, 1994;
Montarone et al., 1997), estando ambos tipos de factores estrechamente
relacionados. El enraizamiento de esquejes está muy influenciado por la
temperatura, posición en el tallo y consistencia de la madera (Heller et al.,
1994; Pastor et al., 1997).
Esquejes tomados de la planta madre en épocas en las que ha existido
un fuerte crecimiento, han mostrado niveles de carbohidratos (solubles y de
reserva) superiores a los de otras épocas. Yoo y Kim (1996) y Al-Obeed (2000)
encontraron un paralelismo entre los contenidos elevados de glucosas y
fructosa (analizados durante la época de fuerte crecimiento de las brotaciones

38
de Abeliophyllum distichum y Psidium guayaba) y la mayor capacidad de
enraizamiento de éstas, aunque, este patrón estacional puede cambiar según
la especie considerada (Blakesley et al., 1991; Papafotiou et al., 2000).
Igualmente, los contenidos hormonales endógenos juegan un papel decisivo en
el enraizamiento. Smith y Wareing (1972) encontraron un descenso de los
niveles de auxinas en la zona de enraizamiento del tallo de Populus
directamente relacionado con el declive estacional de la capacidad de
enraizamiento de los esquejes. Tanto los niveles endógenos de AIA (ácido
indolacético) como los de AAB (ácido abscísico) han sido correlacionados con
la distinta capacidad de enraizamiento mostrada durante las diversas
estaciones en diferentes especies (Jarvis, 1986; Moncousin et al., 1988; Shin et
al., 1988; Blakesley et al., 1991; Yoo y Kim, 1996).

2.7.3.2.5. POSICIÓN DEL ESQUEJE EN EL TALLO (TOPÓFISIS)

Es conocido que la posición del esqueje en el tallo puede alterar el

enraizamiento (Montarone et al., 1999), aunque lo contrario también ha sido
observado (Akoumianaki et al., 2000). Según la porción de tallo analizada, los
niveles hormonales encontrados han determinado igualmente la mayor o menor
capacidad de enraizamiento de dichas porciones (Patil y Shirol, 1991; Yoo y
Kim, 1996). Sin embargo parece más lógico pensar que la diferente capacidad
para enraizar dependa de un balance funcional entre carbohidratos, contenidos
hormonales y otros factores del enraizamiento (Tschaplinski y Blake, 1989).
Está bien demostrado en numerosas plantas la distinta capacidad de
enraizamiento que tienen los esquejes tomados de diferentes partes del tallo
(Dunn et al., 1996; Montarone et al., 1997; Firoz et al., 1998; Bauer et al., 1999;
Al Tury et al., 1999), aunque lo contrario también ha sido demostrado en
algunas especies (Akoumianaki et al., 2000). Hartmann et al., (1997) postularon
que la posición del nudo en el tallo era determinante en la rizogénesis debido a
los distintos grados de juvenilidad existente a lo largo del mismo. En este
sentido, Bauer et al. (1999) observaron que los esquejes juveniles de
Persoonia virgata enraizaron significativamente mejor que los maduros,
jugando las auxinas un papel decisivo en su enraizamiento. Igualmente, en otro

39
estudio realizado sobre los efectos del rejuvenecimiento del material vegetal en
la propagación por esquejes de distintas especies, entre ellas Pistacia
lentiscus, se observaron diferencias significativas en el enraizamiento de
esquejes procedentes de tallos maduros respecto a tallos jóvenes (menores a
18 meses), obteniendo unos valores de enraizamiento superiores en más del
50% en los esquejes jóvenes frente los maduros, (Pignatti G. y Crobeddu S.,
2005. Effects of rejuvenation on cutting propagation of Mediterranean shrub
species.). La topófisis está bien relacionada con los niveles de auxinas,
pudiendo ser determinante en la propagación por esquejes de una determinada
especie. Esquejes más jóvenes tienen mayores concentraciones de auxinas.
Las auxinas se sintetizan en tejidos meristemáticos, lo que hace pensar que los
esquejes apicales van a ser más ricos en auxinas durante el periodo de
actividad vegetativa y crecimiento, sin embargo, como su transporte es
basípeto por la estela (conductos floemáticos) del esqueje podemos pensar
que los basales contendrán más auxinas en las épocas en que cese la
actividad meristemática y tenga lugar dicho tipo de transporte hacia las partes
bajas de la planta, (p.ej. época invernal).

2.7.3.2.6. OTROS FACTORES

Las condiciones necesarias para un correcto esquejado implican buena

iluminación (nunca el sol directo), una temperatura alta y constante tanto
ambiental como en el suelo (15 – 25º C) y un índice de humedad elevado. Es
conveniente añadir algún fungicida general para destruir o evitar el desarrollo
de mohos y hongos perjudiciales para las plantas. El material a utilizar para
estaquillado debe proceder de plantas madres libres de enfermedades y bien
cultivadas, es decir, debe ser sano y bien desarrollado. Los esquejes tomados
de brotes laterales enraízan más rápido que los tomados del tallo principal.
Además no deben seleccionarse de estacas con madera de mucho
crecimiento, ni con entrenudos muy largos, ni de ramas pequeñas o débiles y
tampoco de los tallos que han producido flores. La longitud del esqueje varía
entre 10-15 cm y un diámetro de 0,5 a 5 cm, cortando la parte inferior justo por
debajo de una yema y la superior un poco por debajo de otra, dejando en
medio por lo menos dos yemas. Las estacas de madera dura se obtienen de

40
especies leñosas. Se toman de las ramas nuevas que han tenido un periodo de
crecimiento y están maduras en parte. Las estacas procedentes de plantas de
hoja perenne se realizan dejándoles algunas hojas en el extremo. El sustrato
de enraizamiento debe retener la humedad pero eliminar el agua en exceso.
Debe ser inocuo, libre de parásitos y hongos. Se suelen utilizar las turbas, la
arena, vermiculita, etc. o perlita que es la que se usó en este ensayo. Todos
ellos mezclados en diversas proporciones, según el tipo de enraizamiento a
realizar.

41
3.- OBJETIVOS

42
3.- OBJETIVOS

El objetivo del presente proyecto es el estudio de diferentes factores

sobre la capacidad de enraizamiento de esquejes de Pistacia lentiscus. Para la
reproducción por esquejes en vivero con la finalidad principal de aprovechar al
máximo los recursos disponibles.

Los factores objeto del presente estudio fueron: la época del año, la
topófisis, el sexo de la planta madre y las concentraciones hormonales.

1.- La época del año. Se buscó comparar los resultados en cuanto a

capacidad de enraizamiento en función de la época del año, coincidiendo los
ensayos con distintos estados fenológicos de la planta madre.

2.- La topófisis. En este caso el factor a estudiar fueron las diferencias

entre los éxitos obtenidos entre equejes procedentes de la parte apical del tallo
y los de la parte basal del mismo.

3.- El sexo de la planta madre. También fueron objeto de este ensayo

ver las diferencias entre los resultados obtenidos en el enraizamiento de
esquejes procedentes de plantas madre macho y plantas madre hembras.

4.- Las concentraciones hormonales. El último factor estudiado fue la

optimización del uso de la concentración de AIB en la producción de plántulas
mediante enraizamiento de esquejes.

43
4.- MATERIAL Y MÉTODOS

44
4.- MATERIAL Y MÉTODOS

4.1.- MATERIAL VEGETAL

Se estudió el enraizamiento de esquejes procedentes de tallos de dos

plantas de Pistacia lentiscus, una macho y otra hembra, situadas en la finca
experimental Torreblanca, perteneciente al IMIDA, en Torrepacheco, Campo de
Cartagena. Los tallos del primer ensayo fueron recolectados el 4 de noviembre
de 2003 y los siguientes se fueron recolectando a intervalos de un mes, siendo
de una longitud comprendida entre 40 y 60 cm y de un año (semileñosos) sin
ramificar y no apicales. De cada tallo se obtuvieron dos esquejes, uno
perteneciente a la parte apical del tallo y otro a la basal, eliminando la parte
central del tallo. Ambos esquejes tenían una longitud aproximada de 10 cm y
un diámetro central alrededor de 6 mm en basales y 3,35 mm en los apicales.
Sólo se dejaron los dos o tres foliolos de la parte superior de cada esqueje,
podando el resto.

Figura 5. Ejemplo de planta madre rejuvenecida.

45
4.2.- CONDICIONES DE CULTIVO Y AMBIENTALES

Los ensayos se realizaron en la Finca Experimental de la U.P.C.T.

situada en el Campo de Cartagena (Murcia) (37º45´N; 0º59´W). Los esquejes
se plantaron en bandejas de polietileno negro “TEKU TK 30-40” con
dimensiones de 33 x 45 x 8 cm (volumen útil de 8 litros) utilizando como
sustrato perlita, previamente humedecida. Dichas bandejas fueron colocadas
en mesas calefactoras cubiertas con un film de polietileno transparente de 200
micras de espesor sostenido por arquillos metálicos de un metro de altura en la
parte cenital. Las mesas estaban colocadas en el interior de un invernadero de
100 m2 cubierto con placa ondulada de policarbonato y dotado de sistema de
ventilación cenital automatizado y programado para su apertura con
temperaturas superiores a los 20 ºC. Las cuatro plantaciones se realizaron el 5
de noviembre, 11 de diciembre de 2003 ,8 de enero y 10 de febrero de 2004,
respectivamente, plantando 10 esquejes por bandeja (5 x 2) y quedando estos
a unos 2-3 cm del fondo. La temperatura del sustrato durante el periodo de
enraizamiento fue de 20 ºC de forma constante gracias al panel radiante
dispuesto en cada una de las mesas, la humedad relativa dentro del túnel de
enraizamiento fue de 90+10 %, controlada por un sistema de riego “fog-sistem”
(Fig.6) y el nivel de iluminación entre 3000 y 5000 lux.

Figura 6. Mesa de enraizamiento.

46
4.3.- TRATAMIENTOS

Los tallos recién cortados se trasladaron metidos en agua (Fig. 7), una
vez en el invernadero, se prepararon los esquejes; primero se quitó el último
nudo del brote y luego se clasificaron en esquejes apicales y basales, ambos
de 15 cm, la parte central se desechó. Se podaron los foliolos dejando solo 2 ó
3 de la parte superior. Inmediatamente se introdujeron en una disolución de Ac.
Ascórbico y agua destilada, esta cubría unos 3 cm la base del esqueje, se
tuvieron durante 24h lavando. Tras el lavado se recortaron los esquejes a 10
cm y se realizó un tratamiento fungicida sumergiendo los esquejes en un baño
de quinosol (BETANOL 50% p/v) a 0,1% durante 15 minutos, para prevenir el
ataque de enfermedades fúngicas.

Figura 7. Traslado de tallos recién recolectados.

A continuación se realizaron los tratamientos hormonales con

soluciones acuosas a diferentes concentraciones; IBA a 40000, 20000, y 0
ppm, estos tratamientos consistieron en introducir los esquejes en la disolución
durante 20 minutos, cubriendo 3 cm la base del esqueje. Finalmente se
introdujo aproximadamente un centímetro de la base del esqueje en el
compuesto hormonal, que es un producto comercial formulado en polvo

47
(Inarbaplant) y se sacudió dando pequeños golpes para quitar el exceso de
producto. Finalmente se plantaron en el sustrato previamente humedecido.

4.4.- PARÁMETROS VEGETALES EVALUADOS

Transcurrido el tiempo de ensayo, que fueron de 12 semanas cada uno,

se realizó el conteo de los esquejes que habían enraizado, sacándolos de las
bandejas y eliminando el sustrato adherido a las raíces. Una vez limpio todo el
sistema radicular formado se analizó con la ayuda de un scanner Epson
Expresion 836 XL y el programa informático WinRhizo v4.0, ajustándolo a una
definición de 400 dpi (Bouma et al., 2000). Los parámetros evaluados fueron la
longitud total de raíces (cm), superficie (cm2), volumen (cm3), diámetro medio
(mm), número de puntas y de bifurcaciones. También se midió con una balanza
de precisión el peso fresco y seco de las raíces. El peso seco se determinó
secando las muestras en estufa a 65 ºC.

En los ensayos de propagación vegetativa, se siguieron los descriptores

definidos para estos casos (Hartman, 1983) completados con datos referentes
a la evaluación económica del coste de propagación. Se estudió la influencia
de los siguientes tratamientos:
 Concentraciones de reguladores de crecimiento (IBA,
paclobutrazol,)
 Posición del esqueje (basales y apicales)
 Época del esquejado
 Velocidad, porcentaje y calidad de la rizogénesis (peso seco
radicular, número de raíces que parten de la sección de corte,
ramificación radicular, estudio anatómico).

48
4.5.- ANÁLISIS ESTADÍSTICO

El análisis estadístico para la interpretación de los resultados se realizó

con el programa Statgraphics Plus mediante un análisis de varianza (ANOVA)
con un nivel de significancia del 5%. Para el análisis del porcentaje de
enraizamiento se realizó la transformación al arcoseno de la raíz cuadrada en
tanto por uno.

49
5.- RESULTADOS

50
5.- RESULTADOS

Debido al elevado número de factores a estudiar, se decidió, para un

mejor entendimiento del comportamiento de los mismos, realizar análisis de
forma diferenciada. Llevando a cabo la siguiente estructura:

5.1.- Porcentaje de enraizamiento.

5.2.- Peso fresco.

5.3.- Peso seco.

5.4.- Área.

5.5.- Número de puntas.

5.6.- Número de bifurcaciones.

51
5.1.- RESULTADOS DE PORCENTAJE DE ENRAIZAMIENTO

Analizando el porcentaje de enraizamiento se observó que existían

diferencias significativas respecto a la época, los tratamientos hormonales y la
topófisis, pero a su vez se detectó interacción entre los distintos factores
observados (tabla1). Por lo que se procedió a realizar el análisis de varianza
del porcentaje de enraizamiento en cada una de las épocas de forma
diferenciada.

Tabla 1.

Estudio de la significación de los efectos de los factores estudiados (época,

hormona, topófisis y sexo) y su interacción respecto al porcentaje de
enraizamiento.
Época(A) Hormona(B) Topófisis(C) Sexo(D)
% enraizamiento 0,0054 0,0005 0,0002 0,1896

significancia * * *

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

Interacción significancia
% enraizamiento
AB 0,0009 *

AC 0,0306 *

AD 0,3008

BC 0,0495 *

BD 0,0906

CD 0,2691

ABC 0,2322

ABD 0,2954

ACD 0,5473

BCD 0,9498

ABCD 0,0921

52
5.1.1.- Resultados ensayo de noviembre ( porcentaje de enraizamiento).

En el ensayo realizado con esquejes recolectados en noviembre se

encontraron diferencias significativas en cuanto al tanto por ciento de
enraizamiento, entre los distintos tratamientos hormonales (tabla 1.1), así como
entre las distintas partes del esqueje (topófisis).

Tabla 1.1.- Análisis de varianza para noviembre . Porcentaje de enraizamiento.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)

% enraizamiento 0,0160 0,0006 0,9107

significancia * *

* ; p<0,05 existen diferencias significativas.

Se realizó el estudio de enraizamiento para los distintos tratamientos

hormonales, obteniéndose unos resultados que indican una mayor tasa de
enraizamiento en los esquejes tratados con un tratamiento hormonal de IBA a
40.000 ppm, respecto al testigo y al tratamiento con IBA a 20.000 ppm (tabla
1.2).

53
Tabla 1.2.- Estudio de enraizamiento para los distintos tratamientos
hormonales, para noviembre.

LS mean Homogeneidad
Testigo 2,30437 a

20 4,60874 a

40 14,6803 b

16
14
12
10 Testigo
8
20
6
40
4
2
0
%enraizamiento

En cuanto a la topófisis, los resultados indican una mayor tasa de

enraizamiento por parte de los esquejes procedentes de la parte basal en el
ensayo realizado en noviembre, ya que no hubo resultados positivos en los
esquejes apicales (tabla 1.3).

Tabla 1.3.- Estudio de enraizamiento de las distintas partes del esqueje, apical
y basal (topófisis). Para noviembre.

LS mean Homogeneidad
apical 14,3956 a

basal 0,0 b

20
15
10 apical

5 basal

0
%enraizamiento

54
5.1.2.- Resultados ensayo de diciembre ( porcentaje de enraizamiento).

En el ensayo realizado en diciembre, se obtuvieron diferencias

significativas entre los diferentes tratamientos hormonales, en el éxito de
enraizamiento (tabla 1.4).

Tabla 1.4.- Análisis de varianza para diciembre. Porcentaje de enraizamiento.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)
% enraizamiento 0,0153 0,2069 0,1441

significancia *

* ; p<0,05 existen diferencias significativas.

Fueron los esquejes tratados con IBA a 20.000 ppm los, que en este
caso, arrojaron mejores resultados en cuanto al tanto por ciento de
enraizamiento sobre el resto de tratamientos (tabla 1.5).

Tabla 1.5.- Estudio de enraizamiento para los distintos tratamientos

hormonales, para diciembre.

LS mean Homogeneidad
Testigo 0,0 A

20 19,289 B

40 3,32063 A

55
5.1.3.- Resultados ensayo de enero ( porcentaje de enraizamiento).

Al igual que en diciembre, en el análisis de varianza se obtuvieron

diferencias significativas entre los diferentes tratamientos hormonales (tabla
1.6).

Tabla 1.6.- Análisis de varianza para enero. Porcentaje de enraizamiento.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)

% enraizamiento 0,0316 0,0848 0,6372

significancia *

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

En este ensayo fueron los esquejes testigo los que menos enraizaron
con un 0% de éxito. Los tratamientos a IBA a 20.000 ppm obtuvieron mejores
resultados que el tratamiento a 40.000, aunque ambos con unos resultados
similares (tabla 1.7).

Tabla1.7.- Estudio de enraizamiento para los distintos tratamientos hormonales,

para enero.

LS mean Homogeneidad
Testigo 0,0 A

20 11,25 b

40 8,94563 b

15

10 testigo
20
5
40
0
%enraizamiento

56
5.1.4.- Resultados ensayo de febrero ( porcentaje de enraizamiento).

Dado que en el ensayo realizado con el material vegetal recolectado

durante el mes de febrero, los resultados obtenidos fueron de un 0% de
enraizamiento, no se ha dispuesto de resultados para poder contrastar con los
otros tres ensayos.

57
5.2.- RESULTADOS DE PESO FRESCO

El siguiente factor a estudiar fue el peso fresco de las raíces, siendo

estas minuciosamente separadas del esqueje y pesadas inmediatamente
después. En el análisis estadístico se observó que existían diferencias
significativas entre los tratamientos hormonales (tabla 2). Así mismo también se
observo que existía cierta interacción entre los tratamientos hormonales y la
época de recolección de los esquejes, por lo que se realizaron los análisis
estadísticos para cada uno de los ensayos de forma diferenciada.

Tabla 2. Estudio de la significación de los efectos de los factores estudiados

(época, hormona, topófisis y sexo) respecto al peso fresco.

Época(A) Hormona(B) Topófisis(C) Sexo(D)

Peso fresco 0,3313 0,0494 0,1986 0,1003

significancia *

* ; p<0,05 existen diferencias significativas.

Interacción Significancia
Peso fresco
AB 0,0189 *

AC 0,4400

AD 0,7081

BC 0,3557

BD 0,1806

CD 0,8371

ABC 0,4725

ABD 0,3919

ACD 0,6294

BCD 0,7123

ABCD 0,6779

58
5.2.1.- Resultados ensayo de noviembre ( peso fresco).

En el análisis de peso fresco para el ensayo realizado en noviembre no

se obtuvieron diferencias significativas en ninguno de los parámetros
estudiados (tabla 2.1).

Tabla 2.1.- Análisis de varianza para noviembre . Peso fresco.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)

Peso fresco 0,1422 0,1390 0,6527

significancia

* ; p<0,05 existen diferencias significativas.

(No existen diferencias significativas).

5.2.2.- Resultados ensayo de diciembre ( peso fresco).

En el análisis de peso fresco para el ensayo realizado en diciembre, si

que se obtuvieron diferencias significativas entre los diferentes tratamientos
hormonales, no existiendo ni entre el sexo de la planta madre, ni en la topófisis
(tabla 2.2).

Tabla 2.2.- Análisis de varianza para diciembre . Peso fresco.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)

Peso fresco 0,0156 0,9796 0,2111

significancia *

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

En el ensayo de diciembre, los mejores resultados en cuanto al peso

fresco de raíces se obtuvo con el tratamiento de IBA a 20.000 ppm, siendo la
diferencia notable respecto a los otros tratamientos (tabla 2.3).

59
Tabla 2.3.- Estudio de peso fresco en los distintos tratamientos hormonales,
para diciembre.

LS mean Homogeneidad
testigo 0,0 a

20 1068,38 b

40 30,625 a

1200
1000
800 testigo
600 20
400 40
200
0
peso fresco

5.2.3.- Resultados ensayo de enero ( peso fresco).

En el análisis de peso fresco para el ensayo realizado en enero, al igual

que en diciembre, no se obtuvieron diferencias significativas en ninguno de los
parámetros estudiados (tabla 2.4).

Tabla 2.4.- Análisis de varianza para enero . Peso fresco.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)
Peso fresco 0,2087 0,6242 0,2371

significancia

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

No existen diferencias significativas.

5.2.4.- Resultados ensayo de febrero ( peso fresco).

Dado que en el ensayo realizado con el material vegetal recolectado

durante el mes de febrero, los resultados obtenidos fueron de un 0% de
enraizamiento, no se ha dispuesto de resultados en peso fresco para poder
contrastar con los otros tres ensayos.

60
5.3.- RESULTADOS DE PESO SECO

El siguiente factor a estudiar fue el peso seco de las raíces, secando las
muestras en estufa a 65 ºC. En el análisis estadístico se observó que existían
diferencias significativas entre los tratamientos hormonales (tabla 3). Así mismo
también se observo que existía cierta interacción entre los tratamientos
hormonales y la época de recolección de los esquejes, por lo que se realizaron
los análisis estadísticos para cada uno de los ensayos de forma diferenciada.

Tabla 3. Estudio de la significación de los efectos de los factores estudiados

(época, hormona, topófisis y sexo) respecto al peso seco.

Época(A) Hormona(B) Topófisis(C) Sexo(D)

Peso seco 0,2819 0,0207 0,1226 0,0590

significancia *

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

Interacción significancia
Peso seco
AB 0,0340 *

AC 0,5843

AD 0,6799

BC 0,5218

BD 0,1171

CD 0,8131

ABC 0,6626

ABD 0,3822

ACD 0,6828

BCD 0,9012

ABCD 0,7587

61
5.3.1.- Resultados ensayo de noviembre ( peso seco).

En el análisis de peso seco para el ensayo realizado en noviembre no se

obtuvieron diferencias significativas en ninguno de los parámetros estudiados
(tabla 3.1).

Tabla 3.1.- Análisis de varianza para noviembre . Peso seco.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)
Peso seco 0,2558 0,1446 0,4765

significancia

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

No existen diferencias significativas.

5.3.2.- Resultados ensayo de diciembre ( peso seco).

En el análisis de peso seco para el ensayo realizado en diciembre, si

que se obtuvieron diferencias significativas entre los diferentes tratamientos
hormonales, no existiendo ni entre el sexo de la planta madre, ni en la topófisis
(tabla 3.2).

Tabla 3.2.- Análisis de varianza para diciembre . Peso seco.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)
Peso seco 0,0121 0,7459 0,1542

significancia *

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

En el ensayo de diciembre, los mejores resultados en cuanto al peso

seco de raíces se obtuvo con el tratamiento de IBA a 20.000 ppm, siendo la
diferencia notable respecto a los otros tratamientos (tabla 3.3).

62
Tabla 3.3.- Estudio de peso seco en los distintos tratamientos hormonales, para
diciembre.
LS mean Homogeneidad
testigo 0,0 a

20 155,0 b

40 3,875 a

200
150
testigo
100
20
50
40
0
peso seco

5.3.3.- Resultados ensayo de enero ( peso seco).

En el análisis de peso seco para el ensayo realizado en enero, al igual

que en diciembre, no se obtuvieron diferencias significativas en ninguno de los
parámetros estudiados (tabla 3.4).

Tabla 3.4.- Análisis de varianza para enero . Peso seco.

Hormona(A) Topófisis(B) Sexo(C)
Peso seco 0,1927 0,4572 0,2667

significancia

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

No existen diferencias significativas.

5.3.4.- Resultados ensayo de febrero ( peso seco).

Dado que en el ensayo realizado con el material vegetal recolectado

durante el mes de febrero, los resultados obtenidos fueron de un 0% de
enraizamiento, no se ha dispuesto de resultados en peso fresco para poder
contrastar con los otros tres ensayos.

63
5.4.- RESULTADOS DE ÁREA

En cuanto a los resultados obtenidos en el análisis de varianza del área

de las raíces de los esquejes, no se han visto diferencias significativas respecto
a los factores época de recolección, tratamiento hormonal, topófisis o sexo
(tabla 4).

Tabla 4. Estudio de la significación de los efectos de los factores estudiados

(época, hormona, topófisis y sexo) respecto al área.

Época(A) Hormona(B) Topófisis(C) Sexo(D)

área 0,4081 0,1428 0,1732 0,1263

significancia

* ; p<0,05 existen diferencias significativas.

Interacción significancia
Peso seco
AB 0,3987

AC 0,6040

AD 0,3725

BC 0,4270

BD 0,1416

CD 0,3819

ABC 0,6821

ABD 0,4720

ACD 0,4737

BCD 0,4181

ABCD 0,7195

64
5.5.- RESULTADOS DE NÚMERO DE PUNTAS

En cuanto a los resultados obtenidos en el análisis de varianza del

número de puntas de las raíces de los esquejes, no se han visto diferencias
significativas respecto a los factores época de recolección, tratamiento
hormonal, topófisis o sexo (tabla 5).

Tabla 5. Estudio de la significación de los efectos de los factores estudiados

(época, hormona, topófisis y sexo) respecto al número de puntas.

Época(A) Hormona(B) Topófisis(C) Sexo(D)

Número de puntas 0,3156 0,4602 0,9560 0,1229

significancia

* ; p<0,05 existen diferencias significativas

Interacción significancia
Nº de puntas
AB 0,5606

AC 0,8749

AD 0,1711

BC 0,4553

BD 0,2389

CD 0,5114

ABC 0,2239

ABD 0,7839

ACD 0,9683

BCD 0,5793

ABCD 0,1913

65
5.6.- RESULTADOS DE NÚMERO DE BIFURCACIONES

En cuanto a los resultados obtenidos en el análisis de varianza del

número de bifurcaciones de las raíces de los esquejes, no se han visto
diferencias significativas respecto a los factores época de recolección,
tratamiento hormonal, topófisis o sexo (tabla 6).

Tabla 6. Estudio de la significación de los efectos de los factores estudiados

(época, hormona, topófisis y sexo) respecto al número de bifurcaciones.

Época(A) Hormona(B) Topófisis(C) Sexo(D)

Nº de bifurcaciones 0,5668 0,4095 0,6612 0,2427

significancia

* ; p<0,05 existen diferencias significativas.

Interacción significancia
Nº de
bifurcaciones
AB 0,5340

AC 0,5192

AD 0,2414

BC 0,7244

BD 0,1264

CD 0,6885

ABC 0,2262

ABD 0,8337

ACD 0,5628

BCD 0,7227

ABCD 0,2016

66
5.7.- RESULTADOS FINALES

Solo se dieron diferencias significativas en cuanto al porcentaje de

enraizamiento en el ensayo de noviembre respecto a la topófisis, obteniendo
mejores resultados los esquejes procedentes de la parte apical respecto a los
basales (tabla 1.2). No siendo significativas las diferencias obtenidas en los
ensayos realizados en diciembre, enero y febrero.

Respecto a los tratamientos hormonales, los mejores resultados de

enraizamiento se obtuvieron con las plantas tratadas con hormona respecto al
testigo, siendo las diferencias significativas. Se obtuvieron mejores resultados
en el tratamiento de IBA a 20.000 ppm respecto al de 40.000 ppm en todos los
ensayos excepto en noviembre (tablas 1.2, 1.5 y 1.7).

Tanto en el análisis del peso fresco como en el peso seco de las raíces,
los resultados indican diferencias entre los tratamientos hormonales y también
existe interacción entre las épocas y los tratamientos, por lo que se realizaron
los análisis para cada época de forma diferenciada, obteniéndose que los
mejores resultados tanto en peso fresco como en peso seco fueron en los
esquejes tratados con IBA a 20.000 ppm (tablas 2.3 y 3.3).

No se han encontrado diferencias significativas en los estudios

referentes al área (tabla 4), el número de puntas (tabla 5) o el número de
bifurcaciones (tabla 6).
En cuanto al sexo de la planta madre, no se han encontrado diferencias
significativas entre los esquejes procedentes de plantas madre macho y plantas
madre hembras. No siendo este factor determinante a la hora de obtener
material vegetal para el esquejado.

67
6.- DISCUSIÓN

68
6.- DISCUSIÓN

6.1.- Discusión época del año.

La época de recolección del material es un factor determinante en el

éxito del estaquillado, aunque el momento óptimo varía según autores. Así,
Isfendiyaroglu (2000) y Viola et. al. (2004) recomiendan recolectar en enero y
febrero respectivamente obteniendo el segundo resultados superiores al 75%.
Sin embargo, Pignati y Crobeddu (2005) estiman que el mes de julio es mejor
que el mes de abril, ya que en verano obtienen resultados cercanos al 80%. Se
podría reforzar la recomendación de Isfendiyaroglu siendo los meses de
diciembre y enero los que mejores resultados han arrojado.

6.2.- Discusión material vegetal.

Parece estar bastante contrastado que el material vegetal debe ser

obtenido de plantas madre rejuvenecidas, según diversos autores
(Isfendiyaroglu, 2000; Pignati y Crobeddu, 2005; Viola et. al., 2004). En el caso
del presente ensayo el material vegetal fue obtenido de plantas madre
maduras, de unos 15 años, previamente rejuvenecidas. También se ha
obtenido éxito en otros proyectos con material vegetal procedente de plantas
madre jóvenes, de 1.5 años, esquejes enraizados previamente y que han sido
podados en invierno, consiguiendo así esquejes semileñosos (Pignatti G,
Crobeddu S, 2005).
En cuanto al sexo de la planta madre, que ha sido unos de los objetivos
perseguidos en el presente ensayo, no se ha encontrado bibliografía referente
con la que poder contrastar los resultados. Se puede concluir que no se han
encontrado diferencias significativas entre los esquejes procedentes de plantas
madre macho y plantas madre hembras. No siendo este factor determinante a
la hora de obtener material vegetal para el esquejado.
Las auxinas se sintetizan en tejidos meristemáticos, lo que hace pensar
que los esquejes apicales van a ser más ricos en auxinas durante el periodo de

69
actividad vegetativa y crecimiento. Pero no se ha encontrado mucha
información en la bibliografía respecto a las diferencias entre las zonas de
obtención de esquejes dentro del tallo, topófisis, solo obteniendo diferencias
significativas en el primer ensayo, recolectados en noviembre, no encontrando
diferencias en el resto de ensayos.

6.3.- Discusión tratamientos hormonales.

Existen numerosos estudios que indican que, independientemente de la

especie, la aplicación de IBA a diferentes concentraciones aumenta el número
de raíces por planta en comparación con las de control, en Pistacia (Mobli y
Baninasab, 2008), en abeto (Scagel et al., 2000), en roble y haya común
(Davies et al., 2002). Por otro lado, la aplicación de IBA no mejora la iniciación
de raíces en palmas ( Broschat y Donselman, 1990).
Concretamente en el género Pistacia hay resultados que diferencian la
eficacia del IBA, teniendo mayor eficacia sobre Pistacia khinjuk, frente a otras
especies como Pistacia mutica o Pistacia vera ( Mobli y Baninasab, 2008

70
7.- BIBLIOGRAFÍA

71
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77
8.- ANEJOS

78
Porcentaje enraizadas
Analysis of Variance for ASIN(SQRT(porcentaje/100)) - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:epoca 929,434 3 309,811 4,77 0,0054
B:hormona 1168,79 2 584,396 9,00 0,0005
C:topofosis 1079,36 1 1079,36 16,63 0,0002
D:sexo 114,905 1 114,905 1,77 0,1896

INTERACTIONS
AB 1790,92 6 298,486 4,60 0,0009
AC 628,256 3 209,419 3,23 0,0306
AD 244,132 3 81,3774 1,25 0,3008
BC 415,631 2 207,816 3,20 0,0495
BD 327,87 2 163,935 2,53 0,0906
CD 81,1507 1 81,1507 1,25 0,2691
ABC 547,244 6 91,2074 1,41 0,2322
ABD 489,146 6 81,5243 1,26 0,2954
ACD 139,434 3 46,4779 0,72 0,5473
BCD 6,6905 2 3,34525 0,05 0,9498
ABCD 758,568 6 126,428 1,95 0,0921

RESIDUAL 3115,67 48 64,9097

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 11837,2 95
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of
ASIN(SQRT(porcentaje/100)) into contributions due to various factors.
Since Type III sums of squares (the default) have been chosen, the
contribution of each factor is measured having removed the effects of
all other factors. The P-values test the statistical significance of
each of the factors. Since 6 P-values are less than 0,05, these
factors have a statistically significant effect on
ASIN(SQRT(porcentaje/100)) at the 95,0% confidence level.

epoca="noviembre"

79
Analysis of Variance for ASIN(SQRT(porcentaje/100)) - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 693,094 2 346,547 5,95 0,0160
B:topofosis 1243,4 1 1243,4 21,34 0,0006
C:sexo 0,764779 1 0,764779 0,01 0,9107

INTERACTIONS
AB 693,094 2 346,547 5,95 0,0160
AC 66,7465 2 33,3732 0,57 0,5786
BC 0,764779 1 0,764779 0,01 0,9107
ABC 66,7465 2 33,3732 0,57 0,5786

RESIDUAL 699,155 12 58,2629

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 3463,77 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of
ASIN(SQRT(porcentaje/100)) into contributions due to various factors.
Since Type III sums of squares (the default) have been chosen, the
contribution of each factor is measured having removed the effects of
all other factors. The P-values test the statistical significance of
each of the factors. Since 3 P-values are less than 0,05, these
factors have a statistically significant effect on
ASIN(SQRT(porcentaje/100)) at the 95,0% confidence level.

80
Multiple Range Tests for ASIN(SQRT(porcentaje/100)) by hormona

--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent LSD
hormona Count LS Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
testigo 8 2,30437 X
20 8 4,60874 X
40 8 14,6803 X
--------------------------------------------------------------------------------
Contrast Difference +/- Limits
--------------------------------------------------------------------------------
20 - 40 *-10,0716 8,31548
20 - testigo 2,30437 8,31548
40 - testigo *12,3759 8,31548
--------------------------------------------------------------------------------
* denotes a statistically significant difference.

The StatAdvisor
---------------
This table applies a multiple comparison procedure to determine
which means are significantly different from which others. The bottom
half of the output shows the estimated difference between each pair of
means. An asterisk has been placed next to 2 pairs, indicating that
these pairs show statistically significant differences at the 95,0%
confidence level. At the top of the page, 2 homogenous groups are
identified using columns of X's. Within each column, the levels
containing X's form a group of means within which there are no
statistically significant differences. The method currently being
used to discriminate among the means is Fisher's least significant
difference (LSD) procedure. With this method, there is a 5,0% risk of
calling each pair of means significantly different when the actual
difference equals 0.

81
Multiple Range Tests for ASIN(SQRT(porcentaje/100)) by topofosis

--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent LSD
topofosis Count LS Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
basal 12 0,0 X
apical 12 14,3956 X
--------------------------------------------------------------------------------
Contrast Difference +/- Limits
--------------------------------------------------------------------------------
apical - basal *14,3956 6,78956
--------------------------------------------------------------------------------
* denotes a statistically significant difference.

The StatAdvisor
---------------
This table applies a multiple comparison procedure to determine
which means are significantly different from which others. The bottom
half of the output shows the estimated difference between each pair of
means. An asterisk has been placed next to 1 pair, indicating that
this pair shows a statistically significant difference at the 95,0%
confidence level. At the top of the page, 2 homogenous groups are
identified using columns of X's. Within each column, the levels
containing X's form a group of means within which there are no
statistically significant differences. The method currently being
used to discriminate among the means is Fisher's least significant
difference (LSD) procedure. With this method, there is a 5,0% risk of
calling each pair of means significantly different when the actual
difference equals 0.

82
epoca="diciembre"
Analysis of Variance for ASIN(SQRT(porcentaje/100)) - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 1701,56 2 850,778 6,04 0,0153
B:topofosis 250,814 1 250,814 1,78 0,2069
C:sexo 344,112 1 344,112 2,44 0,1441

INTERACTIONS
AB 162,787 2 81,3933 0,58 0,5761
AC 261,11 2 130,555 0,93 0,4225
BC 6,42149 1 6,42149 0,05 0,8345
ABC 271,715 2 135,858 0,96 0,4089

RESIDUAL 1690,76 12 140,897

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 4689,28 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of
ASIN(SQRT(porcentaje/100)) into contributions due to various factors.
Since Type III sums of squares (the default) have been chosen, the
contribution of each factor is measured having removed the effects of
all other factors. The P-values test the statistical significance of
each of the factors. Since one P-value is less than 0,05, this factor
has a statistically significant effect on ASIN(SQRT(porcentaje/100))
at the 95,0% confidence level.

83
Multiple Range Tests for ASIN(SQRT(porcentaje/100)) by hormona

--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent LSD
hormona Count LS Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
testigo 8 0,0 X
40 8 3,32063 X
20 8 19,289 X
--------------------------------------------------------------------------------
Contrast Difference +/- Limits
--------------------------------------------------------------------------------
20 - 40 *15,9684 12,9313
20 - testigo *19,289 12,9313
40 - testigo 3,32063 12,9313
--------------------------------------------------------------------------------
* denotes a statistically significant difference.

The StatAdvisor
---------------
This table applies a multiple comparison procedure to determine
which means are significantly different from which others. The bottom
half of the output shows the estimated difference between each pair of
means. An asterisk has been placed next to 2 pairs, indicating that
these pairs show statistically significant differences at the 95,0%
confidence level. At the top of the page, 2 homogenous groups are
identified using columns of X's. Within each column, the levels
containing X's form a group of means within which there are no
statistically significant differences. The method currently being
used to discriminate among the means is Fisher's least significant
difference (LSD) procedure. With this method, there is a 5,0% risk of
calling each pair of means significantly different when the actual
difference equals 0.

84
epoca="enero"
Analysis of Variance for ASIN(SQRT(porcentaje/100)) - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 565,058 2 282,529 4,67 0,0316
B:topofosis 213,398 1 213,398 3,53 0,0848
C:sexo 14,1603 1 14,1603 0,23 0,6372

INTERACTIONS
AB 106,995 2 53,4973 0,88 0,4382
AC 489,16 2 244,58 4,04 0,0454
BC 213,398 1 213,398 3,53 0,0848
ABC 426,796 2 213,398 3,53 0,0623

RESIDUAL 725,748 12 60,479

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 2754,71 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of
ASIN(SQRT(porcentaje/100)) into contributions due to various factors.
Since Type III sums of squares (the default) have been chosen, the
contribution of each factor is measured having removed the effects of
all other factors. The P-values test the statistical significance of
each of the factors. Since 2 P-values are less than 0,05, these
factors have a statistically significant effect on
ASIN(SQRT(porcentaje/100)) at the 95,0% confidence level.

85
Multiple Range Tests for ASIN(SQRT(porcentaje/100)) by hormona

--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent LSD
hormona Count LS Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
testigo 8 0,0 X
40 8 8,94563 X
20 8 11,25 X
--------------------------------------------------------------------------------
Contrast Difference +/- Limits
--------------------------------------------------------------------------------
20 - 40 2,30437 8,47214
20 - testigo *11,25 8,47214
40 - testigo *8,94563 8,47214
--------------------------------------------------------------------------------
* denotes a statistically significant difference.

The StatAdvisor
---------------
This table applies a multiple comparison procedure to determine
which means are significantly different from which others. The bottom
half of the output shows the estimated difference between each pair of
means. An asterisk has been placed next to 2 pairs, indicating that
these pairs show statistically significant differences at the 95,0%
confidence level. At the top of the page, 2 homogenous groups are
identified using columns of X's. Within each column, the levels
containing X's form a group of means within which there are no
statistically significant differences. The method currently being
used to discriminate among the means is Fisher's least significant
difference (LSD) procedure. With this method, there is a 5,0% risk of
calling each pair of means significantly different when the actual
difference equals 0.

86
epoca="febrero"
NO hay variación (todo cero)

87
Peso fresco
Analysis of Variance for peso_fresc - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:epoca 1,94857E6 3 649522,0 1,17 0,3313
B:hormona 3,55988E6 2 1,77994E6 3,20 0,0494
C:topofosis 944067,0 1 944067,0 1,70 0,1986
D:sexo 1,5606E6 1 1,5606E6 2,81 0,1003

INTERACTIONS
AB 9,47745E6 6 1,57958E6 2,84 0,0189
AC 1,52769E6 3 509229,0 0,92 0,4400
AD 774889,0 3 258296,0 0,46 0,7081
BC 1,17386E6 2 586929,0 1,06 0,3557
BD 1,97113E6 2 985563,0 1,77 0,1806
CD 23751,0 1 23751,0 0,04 0,8371
ABC 3,14869E6 6 524782,0 0,94 0,4725
ABD 3,57672E6 6 596119,0 1,07 0,3919
ACD 970774,0 3 323591,0 0,58 0,6294
BCD 379718,0 2 189859,0 0,34 0,7123
ABCD 2,21789E6 6 369648,0 0,67 0,6779

RESIDUAL 2,66694E7 48 555613,0

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 5,99251E7 95
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of peso_fresc into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since 2 P-values are less than 0,05, these factors have a
statistically significant effect on peso_fresc at the 95,0% confidence
level.

88
epoca="noviembre"
Analysis of Variance for peso_fresc - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 4,15337E6 2 2,07669E6 2,31 0,1422
B:topofosis 2,26198E6 1 2,26198E6 2,51 0,1390
C:sexo 191888,0 1 191888,0 0,21 0,6527

INTERACTIONS
AB 4,15337E6 2 2,07669E6 2,31 0,1422
AC 421985,0 2 210993,0 0,23 0,7947
BC 191888,0 1 191888,0 0,21 0,6527
ABC 421985,0 2 210993,0 0,23 0,7947

RESIDUAL 1,08098E7 12 900820,0

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 2,26063E7 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of peso_fresc into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since no P-values are less than 0,05, none of the factors or
interactions have a statistically significant effect on peso_fresc at
the 95,0% confidence level.

89
epoca="diciembre"
Analysis of Variance for peso_fresc - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 5,9181E6 2 2,95905E6 6,00 0,0156
B:topofosis 337,5 1 337,5 0,00 0,9796
C:sexo 861088,0 1 861088,0 1,75 0,2111

INTERACTIONS
AB 21193,8 2 10596,9 0,02 0,9788
AC 1,45874E6 2 729370,0 1,48 0,2667
BC 783371,0 1 783371,0 1,59 0,2316
ABC 1,84733E6 2 923664,0 1,87 0,1960

RESIDUAL 5,91951E6 12 493293,0

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 1,68097E7 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of peso_fresc into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since one P-value is less than 0,05, this factor has a statistically
significant effect on peso_fresc at the 95,0% confidence level.

90
Multiple Range Tests for peso_fresc by hormona

--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent LSD
hormona Count LS Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
testigo 8 0,0 X
40 8 30,625 X
20 8 1068,38 X
--------------------------------------------------------------------------------
Contrast Difference +/- Limits
--------------------------------------------------------------------------------
20 - 40 *1037,75 765,144
20 - testigo *1068,38 765,144
40 - testigo 30,625 765,144
--------------------------------------------------------------------------------
* denotes a statistically significant difference.

The StatAdvisor
---------------
This table applies a multiple comparison procedure to determine
which means are significantly different from which others. The bottom
half of the output shows the estimated difference between each pair of
means. An asterisk has been placed next to 2 pairs, indicating that
these pairs show statistically significant differences at the 95,0%
confidence level. At the top of the page, 2 homogenous groups are
identified using columns of X's. Within each column, the levels
containing X's form a group of means within which there are no
statistically significant differences. The method currently being
used to discriminate among the means is Fisher's least significant
difference (LSD) procedure. With this method, there is a 5,0% risk of
calling each pair of means significantly different when the actual
difference equals 0.

91
epoca="enero"
Analysis of Variance for peso_fresc - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 2,96586E6 2 1,48293E6 1,79 0,2087
B:topofosis 209440,0 1 209440,0 0,25 0,6242
C:sexo 1,28251E6 1 1,28251E6 1,55 0,2371

INTERACTIONS
AB 147984,0 2 73992,0 0,09 0,9152
AC 3,66712E6 2 1,83356E6 2,21 0,1520
BC 19266,7 1 19266,7 0,02 0,8813
ABC 328294,0 2 164147,0 0,20 0,8229

RESIDUAL 9,94009E6 12 828340,0

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 1,85606E7 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of peso_fresc into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since no P-values are less than 0,05, none of the factors or
interactions have a statistically significant effect on peso_fresc at
the 95,0% confidence level.

92
epoca="febrero"
no variación

93
peso seco
Analysis of Variance for peso_seco - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:epoca 37339,1 3 12446,4 1,31 0,2819
B:hormona 79930,8 2 39965,4 4,21 0,0207
C:topofosis 23468,8 1 23468,8 2,47 0,1226
D:sexo 35535,5 1 35535,5 3,74 0,0590

INTERACTIONS
AB 143207,0 6 23867,8 2,51 0,0340
AC 18641,0 3 6213,68 0,65 0,5843
AD 14424,3 3 4808,09 0,51 0,6799
BC 12525,4 2 6262,7 0,66 0,5218
BD 42613,4 2 21306,7 2,24 0,1171
CD 536,76 1 536,76 0,06 0,8131
ABC 39038,2 6 6506,36 0,68 0,6626
ABD 62096,2 6 10349,4 1,09 0,3822
ACD 14299,4 3 4766,45 0,50 0,6828
BCD 1980,27 2 990,135 0,10 0,9012
ABCD 31998,5 6 5333,08 0,56 0,7587

RESIDUAL 455949,0 48 9498,95

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 1,01358E6 95
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of peso_seco into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since 2 P-values are less than 0,05, these factors have a
statistically significant effect on peso_seco at the 95,0% confidence
level.

94
epoca="noviembre"
Analysis of Variance for peso_seco - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 40281,6 2 20140,8 1,53 0,2558
B:topofosis 32047,0 1 32047,0 2,44 0,1446
C:sexo 7107,04 1 7107,04 0,54 0,4765

INTERACTIONS
AB 40281,6 2 20140,8 1,53 0,2558
AC 8280,08 2 4140,04 0,31 0,7359
BC 7107,04 1 7107,04 0,54 0,4765
ABC 8280,08 2 4140,04 0,31 0,7359

RESIDUAL 157879,0 12 13156,6

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 301264,0 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of peso_seco into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since no P-values are less than 0,05, none of the factors or
interactions have a statistically significant effect on peso_seco at
the 95,0% confidence level.

95
epoca="diciembre"
Analysis of Variance for peso_seco - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 125010,0 2 62505,0 6,53 0,0121
B:topofosis 1053,38 1 1053,38 0,11 0,7459
C:sexo 22143,4 1 22143,4 2,31 0,1542

INTERACTIONS
AB 1114,75 2 557,375 0,06 0,9437
AC 38877,3 2 19438,6 2,03 0,1740
BC 6112,04 1 6112,04 0,64 0,4398
ABC 15432,6 2 7716,29 0,81 0,4695

RESIDUAL 114903,0 12 9575,29

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 324647,0 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of peso_seco into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since one P-value is less than 0,05, this factor has a statistically
significant effect on peso_seco at the 95,0% confidence level.

96
Multiple Range Tests for peso_seco by hormona

--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent LSD
hormona Count LS Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
testigo 8 0,0 X
40 8 3,875 X
20 8 155,0 X
--------------------------------------------------------------------------------
Contrast Difference +/- Limits
--------------------------------------------------------------------------------
20 - 40 *151,125 106,602
20 - testigo *155,0 106,602
40 - testigo 3,875 106,602
--------------------------------------------------------------------------------
* denotes a statistically significant difference.

The StatAdvisor
---------------
This table applies a multiple comparison procedure to determine
which means are significantly different from which others. The bottom
half of the output shows the estimated difference between each pair of
means. An asterisk has been placed next to 2 pairs, indicating that
these pairs show statistically significant differences at the 95,0%
confidence level. At the top of the page, 2 homogenous groups are
identified using columns of X's. Within each column, the levels
containing X's form a group of means within which there are no
statistically significant differences. The method currently being
used to discriminate among the means is Fisher's least significant
difference (LSD) procedure. With this method, there is a 5,0% risk of
calling each pair of means significantly different when the actual
difference equals 0.

97
epoca="enero"
Analysis of Variance for peso_seco - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:hormona 57846,1 2 28923,0 1,89 0,1927
B:topofosis 9009,38 1 9009,38 0,59 0,4572
C:sexo 20709,4 1 20709,4 1,36 0,2667

INTERACTIONS
AB 10167,3 2 5083,63 0,33 0,7232
AC 57552,3 2 28776,1 1,89 0,1941
BC 1617,04 1 1617,04 0,11 0,7504
ABC 10266,1 2 5133,04 0,34 0,7209

RESIDUAL 183167,0 12 15263,9

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 350334,0 23
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of peso_seco into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since no P-values are less than 0,05, none of the factors or
interactions have a statistically significant effect on peso_seco at
the 95,0% confidence level.

98
epoca="febrero"
No variación

99
longitud
Analysis of Variance for longitud - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:epoca 4,33745E8 3 1,44582E8 2,38 0,0813
B:hormona 5,01774E8 2 2,50887E8 4,13 0,0222
C:topofosis 3,05553E8 1 3,05553E8 5,03 0,0296
D:sexo 3,04291E8 1 3,04291E8 5,01 0,0299

INTERACTIONS
AB 8,76675E8 6 1,46113E8 2,40 0,0411
AC 1,18586E8 3 3,95288E7 0,65 0,5865
AD 1,66778E8 3 5,55927E7 0,91 0,4408
BC 1,384E8 2 6,92002E7 1,14 0,3287
BD 3,01281E8 2 1,50641E8 2,48 0,0945
CD 4,56536E6 1 4,56536E6 0,08 0,7852
ABC 2,22722E8 6 3,71204E7 0,61 0,7204
ABD 6,10393E8 6 1,01732E8 1,67 0,1478
ACD 5,89188E7 3 1,96396E7 0,32 0,8085
BCD 3,90373E7 2 1,95187E7 0,32 0,7268
ABCD 5,0345E8 6 8,39084E7 1,38 0,2415

RESIDUAL 2,91663E9 48 6,07632E7

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 7,5028E9 95
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of longitud into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since 4 P-values are less than 0,05, these factors have a
statistically significant effect on longitud at the 95,0% confidence
level.

100
area
Analysis of Variance for area - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:epoca 5,87178E7 3 1,95726E7 0,98 0,4081
B:hormona 8,06282E7 2 4,03141E7 2,03 0,1428
C:topofosis 3,8008E7 1 3,8008E7 1,91 0,1732
D:sexo 4,81398E7 1 4,81398E7 2,42 0,1263

INTERACTIONS
AB 1,26641E8 6 2,11068E7 1,06 0,3987
AC 3,71324E7 3 1,23775E7 0,62 0,6040
AD 6,35688E7 3 2,11896E7 1,07 0,3725
BC 3,44574E7 2 1,72287E7 0,87 0,4270
BD 8,10063E7 2 4,05031E7 2,04 0,1416
CD 1,54875E7 1 1,54875E7 0,78 0,3819
ABC 7,87446E7 6 1,31241E7 0,66 0,6821
ABD 1,12775E8 6 1,87958E7 0,95 0,4720
ACD 5,06846E7 3 1,68949E7 0,85 0,4737
BCD 3,53206E7 2 1,76603E7 0,89 0,4181
ABCD 7,30308E7 6 1,21718E7 0,61 0,7195

RESIDUAL 9,54558E8 48 1,98866E7

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 1,8889E9 95
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of area into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since no P-values are less than 0,05, none of the factors or
interactions have a statistically significant effect on area at the
95,0% confidence level.

101
puntas
Analysis of Variance for puntas - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:epoca 1,41123E8 3 4,70409E7 1,21 0,3156
B:hormona 6,1248E7 2 3,0624E7 0,79 0,4602
C:topofosis 119216,0 1 119216,0 0,00 0,9560
D:sexo 9,57262E7 1 9,57262E7 2,47 0,1229

INTERACTIONS
AB 1,90804E8 6 3,18006E7 0,82 0,5606
AC 2,68164E7 3 8,93882E6 0,23 0,8749
AD 2,02818E8 3 6,7606E7 1,74 0,1711
BC 6,21097E7 2 3,10548E7 0,80 0,4553
BD 1,14548E8 2 5,72742E7 1,48 0,2389
CD 1,69907E7 1 1,69907E7 0,44 0,5114
ABC 3,32464E8 6 5,54107E7 1,43 0,2239
ABD 1,23082E8 6 2,05137E7 0,53 0,7839
ACD 9,81739E6 3 3,27246E6 0,08 0,9683
BCD 4,28716E7 2 2,14358E7 0,55 0,5793
ABCD 3,61977E8 6 6,03295E7 1,55 0,1813

RESIDUAL 1,86354E9 48 3,88238E7

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 3,64606E9 95
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of puntas into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since no P-values are less than 0,05, none of the factors or
interactions have a statistically significant effect on puntas at the
95,0% confidence level.

102
bifurcaciones
Analysis of Variance for bifurcacio - Type III Sums of Squares
--------------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
--------------------------------------------------------------------------------
MAIN EFFECTS
A:epoca 4,94433E7 3 1,64811E7 0,68 0,5668
B:hormona 4,39002E7 2 2,19501E7 0,91 0,4095
C:topofosis 4,69316E6 1 4,69316E6 0,19 0,6612
D:sexo 3,3763E7 1 3,3763E7 1,40 0,2427

INTERACTIONS
AB 1,23893E8 6 2,06489E7 0,86 0,5340
AC 5,53906E7 3 1,84635E7 0,77 0,5192
AD 1,046E8 3 3,48667E7 1,45 0,2414
BC 1,56607E7 2 7,83035E6 0,32 0,7244
BD 1,04235E8 2 5,21176E7 2,16 0,1264
CD 3,92608E6 1 3,92608E6 0,16 0,6885
ABC 2,05732E8 6 3,42887E7 1,42 0,2262
ABD 6,67167E7 6 1,11195E7 0,46 0,8337
ACD 4,99221E7 3 1,66407E7 0,69 0,5628
BCD 1,58473E7 2 7,92367E6 0,33 0,7217
ABCD 2,15764E8 6 3,59606E7 1,49 0,2016

RESIDUAL 1,15818E9 48 2,41288E7

--------------------------------------------------------------------------------
TOTAL (CORRECTED) 2,25167E9 95
--------------------------------------------------------------------------------
All F-ratios are based on the residual mean square error.

The StatAdvisor
---------------
The ANOVA table decomposes the variability of bifurcacio into
contributions due to various factors. Since Type III sums of squares
(the default) have been chosen, the contribution of each factor is
measured having removed the effects of all other factors. The
P-values test the statistical significance of each of the factors.
Since no P-values are less than 0,05, none of the factors or
interactions have a statistically significant effect on bifurcacio at
the 95,0% confidence level.

103